Principles of Neural Principles of Neural ScienceScience

Chapter 17Chapter 17

The Anatomical Organization of the The Anatomical Organization of the Central Nervous SystemCentral Nervous System

澤　繁実澤　繁実

短純な動きでさえ多くの脳部位を使用している．短純な動きでさえ多くの脳部位を使用している．視覚野視覚野 (visual cortex)(visual cortex)　ボールを識別，大きさ，　ボールを識別，大きさ，方向，速度を判定．方向，速度を判定．前運動野前運動野 (premotor corte(premotor cortex) x) 　運動計画　運動計画扁桃核扁桃核 (amygdala)(amygdala)　心拍，呼吸やその他の恒　心拍，呼吸やその他の恒常的なメカニズムを運動に常的なメカニズムを運動に応じて調整する．動機付け応じて調整する．動機付けるため海馬も活性させる．るため海馬も活性させる．運動野運動野 (motor cortex)(motor cortex)　四肢の筋肉を活性・抑制，　四肢の筋肉を活性・抑制，信号送信信号送信大脳基底核大脳基底核 (basal ganglia)(basal ganglia)　運動パターンを開始に関　運動パターンを開始に関係，係，小脳小脳 (cerebellum)(cerebellum)　末梢神経からの自己受容　末梢神経からの自己受容的情報から動きの調整的情報から動きの調整後頭頂葉後頭頂葉 (posterior parieta(posterior parietal cortex)l cortex)　どこに自分がいるのかと，　どこに自分がいるのかと，ラケットを持つ腕の位置関ラケットを持つ腕の位置関係係脳幹脳幹 (brain stem)(brain stem)の核の核 (nu(nuclei)clei)　心拍・呼吸・覚醒　心拍・呼吸・覚醒海馬海馬 (hippocampus) (hippocampus) 　後でその動きを思い起こ　後でその動きを思い起こせるようにその運動の細部せるようにその運動の細部を記憶を記憶

視覚野前運動野

扁桃核

視床下部後頭頂葉運動野

大脳基底核

海馬

脳幹の核 脊髄

小脳

Figure 17- 1Figure 17- 1

３つの軸で考える中枢神経系平行面 冠状面 矢状面

Figure 17- 3Figure 17- 3

３つの軸で考える中枢神経系

尾側

腹側

背側

吻側

尾側

腹側

背側

吻側

腹側

尾側

背側

吻側

外側内側外側

Figure 17- 3Figure 17- 3

中枢神経系主要部位中枢神経系主要部位大脳皮質

脳幹 小脳

脊髄

大脳皮質

間脳中脳

橋延髄

小脳

脊髄

脳幹

Figure 17- 2Figure 17- 2

脊髄脊髄 (spinal cord)(spinal cord)大脳皮質

脳幹 小脳

脊髄

　中枢神経系の最尾側　中枢神経系の最尾側 (caudal)(caudal)に位置し，に位置し，もっと単純な部分である．頭蓋骨の付け根もっと単純な部分である．頭蓋骨の付け根から第１腰椎から第１腰椎 (first lumbar vertebra)(first lumbar vertebra)まであまであり，胴体と四肢の皮膚，関節，筋肉から感り，胴体と四肢の皮膚，関節，筋肉から感覚情報を受け取る．そして，随意運動覚情報を受け取る．そして，随意運動 (vol(voluntary movement)untary movement)と反射運動と反射運動 (reflex move(reflex movement)ment)の両方に寄与する運動神経の両方に寄与する運動神経 (motor ne(motor neurons)urons)を含む．を含む．

　脊髄内は灰白質　脊髄内は灰白質 (gray mutter)(gray mutter)とその周りとその周りのの白質白質 (white matter)(white matter)に分けることができに分けることができる．る．灰白質灰白質 (gray mutter)(gray mutter)は神経細胞の細は神経細胞の細胞体含んでおり，その形は水平胞体含んでおり，その形は水平 (horizontal)(horizontal)面でみると英字の面でみると英字の HHに見えるため，飛び出に見えるため，飛び出した部分はした部分は後角後角 (dosal horn)(dosal horn)とか前角とか前角 (ve(ventral horn)ntral horn) と呼ばれている．後角と呼ばれている．後角 (dosal h(dosal horn)orn)は末梢からの感覚リレーニューロンをは末梢からの感覚リレーニューロンを含んでおり，一方前角含んでおり，一方前角 (ventral horn)(ventral horn)は特は特定の筋肉を動かす運動神経核定の筋肉を動かす運動神経核 (motor neclei)(motor neclei)を含んでいる．白質を含んでいる．白質 (white matter)(white matter)は縦方は縦方向にミエリン化向にミエリン化 ((髄鞘化髄鞘化 ))された軸策された軸策 (axo(axon)n)である．である．

第１腰椎 (first lumbar vertebra)

脳幹脳幹 (brain stem)(brain stem)　脳幹　脳幹 (brain stem)(brain stem)の感覚入力と運動出の感覚入力と運動出力は力は 1212 の脳神経の脳神経(cranial nerves)(cranial nerves) によによって運ばれ，って運ばれ，頭，首，頭，首，顔面顔面を扱う．を扱う．

延髄延髄 (medulla)(medulla)　延髄　延髄 (medulla)(medulla) のの神経集団は神経集団は血圧や呼血圧や呼吸吸に関係する．また，に関係する．また，味覚，聴覚，バラン味覚，聴覚，バランスの調整，スの調整，首や顔面首や顔面の筋制御の筋制御を行う神経を行う神経集団も含んでいる．集団も含んでいる．

橋橋 (pons)(pons)　橋　橋 (pons)(pons)の腹側の腹側 (ven(ventral)tral)部に大脳皮質部に大脳皮質 (cere(cerebral cortex)bral cortex)から小脳から小脳 (c(cerebellum)erebellum)への感覚やへの感覚や運動に関わる情報をリ運動に関わる情報をリレーする多量のレーする多量の pontinpontine nucleie nucleiと呼ばれる神と呼ばれる神経集団がある．背側経集団がある．背側 (d(dorsal)orsal)部には部には呼吸，味呼吸，味覚，睡眠覚，睡眠に関わる構造に関わる構造を持っている．を持っている．

中脳中脳 (midbrain)(midbrain)　中脳　中脳 (midbrain)(midbrain)は脳は脳幹の最も小さい部位幹の最も小さい部位　　 小脳小脳 (cerebellum)(cerebellum)とと大脳基底核大脳基底核 (basal (basal ganglia)ganglia)，大脳半球，大脳半球(cerebral hemisphere)(cerebral hemisphere)を結びつける重要な神を結びつける重要な神経細胞がある．経細胞がある．中脳内の核である中脳内の核である黒質黒質(substantia nigra)(substantia nigra)は随は随意運動意運動 (voluntary (voluntary movement)movement)の調節に関の調節に関わる大脳基底核わる大脳基底核 (basal (basal ganglia)ganglia)の部位への重の部位への重要な入力を与える要な入力を与える

間脳間脳 (diencephalon)(diencephalon)　　間脳 (diencephalon)は視床 (thalamus)と視床下部 (hypothalamus)から構成　間脳 (diencephalon)は網様体 (reticular formation)を持っており，注意 (attention)や意識 (consciousness)に影響　視床は単なる中継点ではなくゲーティングや調整を行う．　視床下部は視床の腹側 (ventral)に位置し，成長や摂食，飲水，母性行動を含む身体の機能に脳下垂体 (pituitary gland)のホルモン分泌を用いて作用する．視床下部は行動の開始や維持に関して機関が報酬を得る脳の動機付けメカニズムとして重要である．　視床下部の一部である視交差上核 (suprachiasmatic nuclei)は概日周期 (circadian rhythms)に関わる．

小脳小脳 (cerebellum)(cerebellum)　　小脳　　小脳 (cerebellum)(cerebellum)は橋は橋 (pon(pons)s)に覆い被さるように存在する．に覆い被さるように存在する．小脳の神経細胞の数は大脳半球小脳の神経細胞の数は大脳半球(cerebral hemisphere)(cerebral hemisphere)を含む脳を含む脳のどの部位よりも多いのどの部位よりも多い．それに．それにもかかわらず，神経細胞の種類もかかわらず，神経細胞の種類は比較的少なく，その結合関係は比較的少なく，その結合関係もよく知られている．もよく知られている．　小脳　小脳 (cerebellum)(cerebellum)は脊髄は脊髄 (spin(spinal cord)al cord)からのからの体性感覚体性感覚 (somato(somatosensory)sensory)入力入力や大脳皮質からのや大脳皮質からの運動情報運動情報，耳の前庭器官，耳の前庭器官 (vestib(vestibular organs)ular organs)からのからのバランス情バランス情報報を受け取る．また，を受け取る．また，姿勢の維姿勢の維持持やや頭や眼球運動の調整頭や眼球運動の調整に重要に重要であり，筋の動きの調整や運動であり，筋の動きの調整や運動技術の習得に関係している．技術の習得に関係している．　以前は，小脳　以前は，小脳 (cerebellum)(cerebellum)はは運動に関する機能だけだと考え運動に関する機能だけだと考えられていたが，られていたが， fMRIfMRIなどの研などの研究により，言語や認知の機能に究により，言語や認知の機能にも関係していることが明らかにも関係していることが明らかになった．なった．

大脳半球大脳半球 (cerebral hemisphere)(cerebral hemisphere)

　大脳半球　大脳半球 (cerebral (cerebral hemisphere)hemisphere)はは感覚，感覚，運動，認知機能，記運動，認知機能，記憶，感情憶，感情に関係してに関係している．２つの大脳半いる．２つの大脳半球は球は脳梁脳梁 (corpus cal(corpus callosum)losum)によってつによってつながっており，左右ながっており，左右対称な部位へ主要な対称な部位へ主要な繊維は投射している．繊維は投射している．

トポグラフィカルトポグラフィカル

Figure 20- 4Figure 20- 4

Penfield and Rasmussen 1950

人間の大脳皮質人間の大脳皮質中心溝

前頭葉

シルヴィウス溝

側頭葉

延髄

脊髄小脳

後頭葉

頭頂葉帯状溝

帯状回頭頂葉

前頭葉

脳梁

側頭葉 橋延髄

小脳

後頭葉

鳥距溝

Figure 17- 4Figure 17- 4

大脳皮質内部大脳皮質内部尾状核

脳室

鰓蓋淡蒼球

脳室

前頭葉

側頭葉

島皮質

側頭葉

頭頂葉

帯状回

Figure 17- 5Figure 17- 5

人間の大脳皮質人間の大脳皮質中心溝

前頭葉

シルヴィウス溝

側頭葉

延髄

脊髄小脳

後頭葉

頭頂葉帯状溝

帯状回頭頂葉

前頭葉

脳梁

側頭葉 橋延髄

小脳

後頭葉

鳥距溝

Figure 17- 4Figure 17- 4

運動

指令

体性

感覚 視覚

線分色・形

統語発話

計画 動き

学習いろいろ生命維持

聴覚

位置作業記憶高次なこと我慢

各染色法各染色法　細胞を染色することに　細胞を染色することによってこのように見える．よってこのように見える．ゴルジ染色（左）ゴルジ染色（左）　細胞体と樹状突起　細胞体と樹状突起 (den(dendrite)drite)が見える．が見える．ニスル染色法（中）ニスル染色法（中）　細胞体と近接した樹状　細胞体と近接した樹状突起突起 (dendrite)(dendrite)を見せる．を見せる．weigertweigert 染色（右）染色（右）　ミエリン化された軸索　ミエリン化された軸索を染め上げてその分布状を染め上げてその分布状況が確認できる．況が確認できる．

Figure 17- 6Figure 17- 6

皮質各部位の特徴皮質各部位の特徴

　一次視覚野　一次視覚野 (primary visual cortex)(primary visual cortex)ののような 感覚皮質はような 感覚皮質は internal granule cell linternal granule cell layer(Layer 4)ayer(Layer 4)が厚い傾向が厚い傾向がある．がある．　一次運動野　一次運動野 (primary motor cortex)(primary motor cortex)ののような運動皮質ではような運動皮質では Layer 4Layer 4が薄く，が薄く， LLayer 5ayer 5の用な出力層が厚いの用な出力層が厚い．．

一次運動野一次運動野 一次視覚野一次視覚野頭頂連合野頭頂連合野前頭連合野前頭連合野

Figure 17- 7Figure 17- 7

Brodomann 1909Brodomann 1909年 分類の 年 分類の 4747野野

大脳皮質大脳皮質の投射の投射

皮質 - 視床皮質 - 何処かいくつかは皮質 - 皮質いくつかは 交連

皮質下へいくつかは皮質 - 皮質

皮質 - 皮質交連

皮質 - 皮質

Figure 17- 8Figure 17- 8

皮質間の層投射関係皮質間の層投射関係

　　 ascending ascending もしくは もしくは feed-forwardfeed-forward と呼ばれる投射は一般的に表層のと呼ばれる投射は一般的に表層の層から始まって層から始まって Layer 4Layer 4へと投射している．へと投射している．　　 descending descending や や feedbackfeedback と呼ばれる投射は一般的に深いそうで始と呼ばれる投射は一般的に深いそうで始まってまって Layer 1 Layer 1 とと 6 6 で終わっている．で終わっている．(Adapted from Felleman and Van Essen 1991.)(Adapted from Felleman and Van Essen 1991.)

Figure 17- 9Figure 17- 9

投射・介在神経投射・介在神経

　サルの体性感覚野　サルの体性感覚野(somatosensory cort(somatosensory cortex)ex)におけるにおける投射神投射神経経 (projection neuro(projection neurons) Pns) Pとと介在神経介在神経 (in(interneurons) I terneurons) I をゴをゴルジ染色し，異なっルジ染色し，異なった焦点距離で見たもた焦点距離で見たもの．左の方が錐体細の．左の方が錐体細胞がよく見え，右は胞がよく見え，右は介在神経介在神経 (interneurons)(interneurons)

がよく見える．がよく見える．

Figure 17- 10Figure 17- 10

GABAGABA 作動性作動性　黒っぽい色で表示されている異　黒っぽい色で表示されている異なった種類のなった種類の GABAGABA作動性のと作動性のと明るい灰色で表示されるおそらく明るい灰色で表示されるおそらくGABAGABA作動性の神経細胞は，錐体作動性の神経細胞は，錐体細胞細胞 (pyramidally cell=P)(pyramidally cell=P)とと spiny spiny non pyramidal cell (SNP)non pyramidal cell (SNP)への異への異なった投射関係を持っている．なった投射関係を持っている．　　 chandelier cell (C)chandelier cell (C)を含むを含む GABGABAA作動性神経細胞は必ず他の神経作動性神経細胞は必ず他の神経細胞の軸策細胞の軸策 (axon)(axon)部分に接続し，部分に接続し，large and small basket cell(LB,Slarge and small basket cell(LB,SB)B)は主に他の神経細胞の細胞体は主に他の神経細胞の細胞体に接続している．に接続している． double bouquet double bouquet (DB)(DB)とと neurogliaform cell(NG)neurogliaform cell(NG)ははGABAGABA作動性であると思われてい作動性であると思われている．る． (Adapted form Houser et al. (Adapted form Houser et al. 1986.)1986.)

Figure 17- 11Figure 17- 11

Figure 17- 12Figure 17- 12

脳の各部位の切片脳の各部位の切片前頭葉前頭葉

脳梁脳梁

尾状核尾状核

被殻被殻島皮質島皮質

側頭葉側頭葉淡蒼球淡蒼球

被殻被殻

尾状核尾状核

脳梁脳梁

前頭葉前頭葉

側頭葉側頭葉側頭葉側頭葉

視床視床

黒質黒質島皮質島皮質

海馬海馬側頭葉側頭葉

小脳小脳

歯状核歯状核

後頭葉後頭葉

脳室脳室

頭頂葉頭頂葉

扁桃体扁桃体嗅内野嗅内野

視床下部視床下部 側頭葉側頭葉

島皮質島皮質

前鰓蓋前鰓蓋（ぜんさいがい）（ぜんさいがい）

脳室脳室

側鰓蓋側鰓蓋

核核 (nuclei)(nuclei)　マカク猿の右半球を冠状　マカク猿の右半球を冠状(coronal)(coronal)面に切断し，ニス面に切断し，ニスル染色で神経細胞とグリアル染色で神経細胞とグリア細胞の細胞体を染め暗い灰細胞の細胞体を染め暗い灰色で表示されている．色で表示されている．　　視床視床 (thalamus)(thalamus)のの外側膝外側膝状体状体 (lateral geniculate nucl(lateral geniculate nucleus)eus)は層構造を持っている．は層構造を持っている．他にも層構造を持った神経他にも層構造を持った神経細胞が細胞が海馬海馬 (hippocampus)(hippocampus)や側頭葉の新皮質や側頭葉の新皮質 (neocorte(neocortex)x)にも見られる．にも見られる．　　尾状核尾状核 (caudate nucleus)(caudate nucleus)やや被殻被殻 (putamen)(putamen)，前障，前障 (cl(claustrum)austrum)のようなその他ののようなその他の核核 (nuclei)(nuclei)はより均質であはより均質である．白く表示されている部る．白く表示されている部位は位は白質白質 (white matter)(white matter)とと呼ばれる部分で脳のある部呼ばれる部分で脳のある部位から次のところへ軸策位から次のところへ軸策 (a(axon)xon)を走らせている染色さを走らせている染色されていない部分である．れていない部分である．

Figure 17- 13Figure 17- 13

外側膝状体外側膝状体

上側頭回上側頭回

下側頭回下側頭回

尾状核尾状核

海馬海馬

視床視床

被殻被殻

前障前障

Figure 17- 14Figure 17- 14

外側膝状体外側膝状体 (lateral geniculate nucleus)(lateral geniculate nucleus)

1 2 3 4 5 61 2 3 4 5 6

　外側膝状体 (lateral geniculate nucleus)の複雑さは人間の右半球をニスル染色した冠状 (coronal) 切断面

　網膜 (retina) からの軸策 (axon) は異なった 1 ～ 6の層へと投射している．ここの 1 ， 2 層は 3-6層の小細胞 (parvocellular)と比べてより大きな大細胞 (magnocellular)である．

　それぞれの層は投射神経 (projection neurons)と介在神経 (interneurons)をそれぞれ持つ．

調整システム調整システム　食欲やのどの渇き，睡眠の要求を満たすために　食欲やのどの渇き，睡眠の要求を満たすために　　視床下部視床下部 (hypothalamus)(hypothalamus)の感覚・調整システムの感覚・調整システムは血液内のグルコース濃度を決定し，は血液内のグルコース濃度を決定し，一度，血糖の濃度が一定値を下回れば私たちは空腹を感じる．空腹を満たすことが知一度，血糖の濃度が一定値を下回れば私たちは空腹を感じる．空腹を満たすことが知覚調整システムの優先されるべき仕事となり，捕食者は環境から獲物の情報を視覚，覚調整システムの優先されるべき仕事となり，捕食者は環境から獲物の情報を視覚，聴覚，嗅覚を使って探す．その際調整システムは捕食に関する刺激のセンサーに集中聴覚，嗅覚を使って探す．その際調整システムは捕食に関する刺激のセンサーに集中する．する．

　生理学的満足は　生理学的満足は捕食成功に導いた行動を増強捕食成功に導いた行動を増強する．中脳する．中脳 (midbrain)(midbrain)内のドーパミン内のドーパミン(dopamine)(dopamine)作動性の調整システムは行動の報酬を扱っている．作動性の調整システムは行動の報酬を扱っている．　ラットのリワードに関する脳内の部位に電極を指し，自らの脳に電気を流すレバー　ラットのリワードに関する脳内の部位に電極を指し，自らの脳に電気を流すレバーを自分たちで押すことができる．すると，ラットたちは摂食や飲水，性行動やその他を自分たちで押すことができる．すると，ラットたちは摂食や飲水，性行動やその他の自然な報酬行動よりもそのレバーを押すことを好む．の自然な報酬行動よりもそのレバーを押すことを好む．

　　注意注意 (attention)(attention) 選択や覚醒に脳幹選択や覚醒に脳幹 (brain stem)(brain stem)内の調整システムが関与している．脳内の調整システムが関与している．脳幹幹 (brain stem)(brain stem)の調整系神経細胞の小さな集団はノルアドレナリンの調整系神経細胞の小さな集団はノルアドレナリン (noradrenaline)(noradrenaline)ととセロトニンセロトニン (serotonin)(serotonin)を含んでいる．そしてそれらの神経伝達物質は前脳を含んでいる．そしてそれらの神経伝達物質は前脳 (forebrain)(forebrain)への影響により覚醒レベルを決定する．への影響により覚醒レベルを決定する．　注意　注意 (attention)(attention)と覚醒と覚醒 (arousal)(arousal)に関するその他の調整神経細胞グループは大脳基底に関するその他の調整神経細胞グループは大脳基底核核 (basal ganglia)(basal ganglia)の真下にあるマイネルト神経節の真下にあるマイネルト神経節 (basal nucleus of meynert)(basal nucleus of meynert)である．である．神経節神経節 (basal nucleus)(basal nucleus)のコリン作動性神経細胞は新皮質のコリン作動性神経細胞は新皮質 (neocortex)(neocortex)の全ての部位に投の全ての部位に投射し，認知や知覚処理の注意射し，認知や知覚処理の注意 (attention)(attention)メカニズムに関係している．メカニズムに関係している．