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Principios físicos del intercambio gaseoso; difusión de oxígeno y dióxido de carbono

a través de la membrana respiratoria

La difusión del oxígeno desde los alvéolos hasta la sangre pulmonar y la del dióxido de carbono en sentido contrario se basan en movimientos aleatorios de las moléculas gaseosas. La velocidad de difusión de los gases respiratorios es un problema mucho más complejo que exige un conocimiento profundo de la física de la difusión y del intercambio gaseoso.

Físicá de la difusión gaseosa y presiones parciales de gases (p. 485)

Los gases respiratorios difunden desde las áreas de alta presión parcial hasta las áreas de baja presión parcial. La velocidad de difusión de los gases respiratorios (oxígeno, nitrógeno, dióxido de carbono) es directamente propor ­cional a la presión que genera cada gas, que se conoce como p resión parcial del gas. Las presiones parciales sir­ven para expresar las acumulaciones de gases porque la p resión hace que el gas difunda de una parte del cuerpo a otra. Las presiones parciales del oxígeno, el dióxido de carbono y el nitrógeno se denominan, respectivamente, Po" Peo, y PN2•

La presión parcia l de un gas se calcula multi plicando su concentración fraccionada por la presión total ejercida por t odos los gases. El aire se compone de un 79% de nitrógeno y de un 21%de oxígeno. La presión total a nivel del mar (presión atmosférica) es de 760 mmHg por término medio; el 79% de 760 mmHg se debe al nitrógeno (aprox. 600 mmHg) y el 21% al oxígeno (aprox. 160 mmHg). La presión parcial del nit rógeno en la mezcla es de 600 mmHg, y la del oxígeno, de 160 mmHg; la presión total es de 760 mmHg, la suma de las presiones parciales individuales.

La presión parcial de un gas disuelto depende no solo de su concentración sino también del coeficiente de solubilidad. Ciertas moléculas, en particular el dióxido de carbono, son atraídas física o químicamente hacia las moléculas de agua, lo que permite la disolución de muchas de ellas sin que se genere una presión excesiva en la disolución. La relación entre la concentración del gas y su solubilidad, a la

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hora de establecer la presión parcial, se expresa por la ley de Henry:

. . Concentración del gas disuelto PreSlon = Coeficiente de solubilidad

La presión de vapor del agua a la temperatura corporaL es de 47 mmHg. Cuando el aire entra en las vías respirato­rias, el agua se evapora de la superficie y humidifica el aire. La presión que ejercen las moléculas de agua para salir de la superficie es la presión de vapor del agua, que alcanza 47 mmHg a la temperatura corporal. Una vez que se humidi­fica totalmente la mezcla gaseosa, la presión parcial del vapor de agua en la mezcla gaseosa también es de 47 mmHg. Esta presión parcial se denomina PH,o.

Las composiciones del aire alveolar y el aire atmosférico son diferentes (p. 487)

Las concentraciones de gases en eL aire aLveoLar difieren de Las deL aire atmosférico. Estas diferencias se ilustran en la tabla 39-1 y se explican así:

1. El aire alveolar solo es sustituido parcialmente por el de la atmósfera con cada respiración.

2. El oxígeno es absorbido constantemente a partir del aire alveolar.

3. El dióxido de carbono difunde constantemente desde la sangre pulmonar a los alvéolos.

4. El aire atmosférico seco es humidificado antes de alcanzar los alvéolos.

El vapor de agua diluye Los demás gases deL aire inspirado. La tabla 39-1 muestra que el aire atmosférico se compone sobre todo de nitrógeno y oxígeno y que casi no contiene dióxido de carbono ni vapor de agua. El aire atmosférico se humidifica totalmente a su paso por las vías respiratorias. A una temperatura corporal normal (47 mmHg), el vapor de agua diluye los demás gases en el aire inspirado. La presión parcial de oxígeno desciende desde 159 mmHg en el aire atmosférico hasta 149,3 mmHg en el aire humidificado, y la de nitrógeno desde 597 mmHg hasta 563,4 mmHg (tabla 39-1).

El aire alveolar se renueva lentamente por eL aire atmosférico. La cantidad de aire alveolar sustituida por el nuevo aire atmosférico con cada respiración solo llega a una séptima parte del total. Se precisan muchas respiraciones para que el aire alveolar se renueve por completo. Esta lenta

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renovación del aire alveolar impide que se produzcan cambios bruscos en las concentraciones de gases sanguíneos.

la concentración de oxígeno en los alvéolos está regu­lada por la velocidad de absorción de oxígeno en la sangre y por la velocidad de entrada del nuevo oxígeno en los pulmones. Cuanto más rápidamente se absorbe el oxígeno, menor es su concentración en los alvéolos. En cambio, cuanto más rápidamente se respira oxígeno nuevo de la atmósfera, mayor es su concentración alveolar.

El aire espirado es una combinación del aire del espacio muerto y del aire alveolar. Cuando se espira el aire de los pulmones, la primera porción del mismo (el aire del espacio muerto) suele ser aire humidificado (v. tabla 39-1). Luego, se va mezclando cada vez más aire con el aire del espacio muerto hasta que desaparece todo el aire del espacio muerto y, al final de la espiración, solo se exhala aire alveolar. En la tabla 39-1 se muestran las concentraciones y presiones parciales de los gases en el aire espirado normal.

Difusión de gases a través de La membrana respiratoriª (p. 489)

Una unidad respiratoria consta de un bronquíolo respira­torio, conductos alveolares, atrios y alvéolos. Los dos pul­mones disponen de casi 300 millones de unidades. Las paredes alveolares son sumamente delgadas y albergan en su inte­rior una red casi sólida de capilares interconectados; el flujo de la sangre por la pared alveolar se ha descrito como una <<lámina» de sangre. El intercambio gaseoso tiene lugar en las membranas de todas las porciones terminales de los pulmones y no solo en los alvéolos. Dichas membranas se agrupan baj o el nombre de membrana respiratoria o mem­brana pulmonar.

l a membrana respi ratoria está compuesta de varias capas. El intercambio del oxígeno y del dióxido de carbono entre la sangre y el aire alveolar exige la difusión a través de las siguientes capas de la membrana respiratoria:

Una capa de líquido que tapiza el alvéolo y contiene surfactante El epitelio alveolar, compuesto por células epiteliales finas Una membrana basal epitelial Un delgado espacio intersticial entre el epitelio alveolar y la membrana capilar Una membrana basal capilar que se fusiona con la mem­brana basal epitelial La membrana endotelial capilar

Principios físicos del intercambio gaseoso; difusión de oxígeno 309 y dióxido de carbono a través de la membrana respiratoria

La membrana respiratoria se optimiza para e l intercambio gaseoso.

Grosor de la membrana. A pesar del elevado número de capas, el grosor total de la membrana respiratoria alcanza, por término medio, 0,6 fLm. Superficie de la membrana. La superficie total de la mem­brana respiratoria de un adulto sano es de unos 70 m2

Volumen sanguíneo capilar. El volumen sanguíneo capilar oscila entre 60 y 140 mI. Diámetro capilar. El diámetro medio de los capilares pul­monares es de unos 5 flm; la membrana eritrocítica suele tocar la pared capilar.

Varios factores determinan la velocidad de paso del gas por la membrana respiratoria. Estos factores son;

Grosor de la membrana respiratoria. La velocidad de difusión a través de la membrana es inversamente propor­cional a su grosor. La presencia de líquido edematoso en el espacio intersticial y en los alvéolos reduce la difusión por­que los gases respiratorios no solo atraviesan la membrana sino también el líquido. La fibrosis pulmonar puede incre­mentar el grosor de algunas porciones de la membrana respiratoria. Superficie de la membrana respiratoria. En presencia de enfisema, muchos alvéolos se fusionan y desaparecen las paredes alveolares; a menudo, esto hace que la superficie total se reduzca hasta cinco veces. Coeficiente de difusión. El coeficiente de difusión para la transferencia de cada gas por la membrana respiratoria depende de su solubilidad en la membrana y, de manera inversa, de la raíz cuadrada de su peso molecular. Diferencia de presiones a través de la membrana respirato­ria. La diferencia entre la presión parcial del gas en los alvéolos y del gas de la sangre es directamente proporcional a la velocidad de transferencia de dicho gas a través de la membrana en uno y otro sentido.

Capacidad de difusión de la membrana respiratoria (p.497) La capacidad de difusión de los pulmones para el dióxido de carbono es 20 veces mayor que para el oxígeno. La capa­cidad de la membrana respiratoria para intercambiar un gas entre los alvéolos y la sangre pulmonar se puede expresar en términos cuantitativos a través de la capacidad de difusión; esta se define como el volumen de gas que difunde por la membrana en cada minuto para una diferencia de presiones de 1 mmHg. Todos los factores comentados que modifican la clifusión por la membrana respiratoria

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influyen en la capacidad de difusión. La capacidad de difusión pulmonar del oxígeno en una persona en reposo se aproxima a 21 ml!min/mmHg. La capacidad de difusión del dióxido de carbono es casi 20 veces mayor, es decir, 440 ml/min /mmHg.

La capacidad de difusión del oxígeno aumenta durante el ejercicio. Durante el ejercicio, aumenta la oxigenación de la sangre no solo por la mayor ventilación alveolar sino también por la mayor capacidad de la membrana respiratoria para transferir el oxígeno a la sangre. Durante un ejercicio agotador, la capacidad de difusión del oxígeno puede aumentar hasta 65 ml!min/mmHg, que es el triple de la capa­cidad de difusión en reposo. Dicho aumento se debe a lo siguiente:

• Incremento de la superficie. La apertura de los capilares pulmonares cerrados y la dilatación de los capilares abiertos incrementa el área de difusión del oxígeno. Relación ventilación-perfusión (11A/O.) mejorada.

El ejercicio mejora el acoplamiento entre la ventilación de los alvéolos y la perfusión sanguínea de los capilares alveolares.

Efecto del cociente de ventilación-perfusión sobre la concentración de gas alveolar (p. 492)

Incluso normalmente, y especialmente en muchas enferme­dades pulmonares, algunas zonas pulmonares se encuentran bien ventiladas, pero apenas reciben flujo sanguíneo, mientras que otras zonas cuentan con una extraordinaria perfusión y poca o ninguna ventilación. El intercambio gaseoso a través de la membrana respiratoria se altera de manera importante en cualquiera de estas situaciones. Existe un útil concepto cuan­titativo que ayuda a entender el intercambio respiratorio cuando se produce un desequilibrio entre la ventilación y el flujo sanguíneo alveolares; este concepto se denomina cociente ventilación-perfusión CVA/Q).

E! VA/C¿ es la relación entre la ventilación alveolar y el

flujo sanguíneo pulmonar. Cuando la VA (ventilación alve­olar) es normal en un determinado alvéolo y o. (flujo san­guíneo) también, la relación VA/O. también se considera normal.

Cuando irA/O. es igual a cero, no hay ventilación alveolar, por lo que el aire alveolar se equilibra con la concentración sanguínea de oxígeno y dióxido de carbono. Como la sangre que perfunde los capilares es venosa, los gases de la san­gre son los que se equilibran con los alveolares. Así,

Principios fisicos del intercambio gaseoso; difusión de oxígeno 311 y dióxído de carbono a través de la membrana respiratoria

cuando VA/ O es igual a cero, la Po, alveolar alcanza 40 mmHg y la Peo, 45 mmHg. Cuando VA/O es igual a infinito, no hay flujo sanguíneo capilar que pueda transportar el oxígeno o llevar el dióxido de carbono a los alvéolos. El aire alveolar se iguala entonces con el aire inspirado y humidificado, que posee una Po, de 149 mmHg y una Peo, de O mmHg. Cuando 11A/O es normal, existe una ventilación alveolar normal y un flujo sanguíneo alveolocapilar normal, lo que facilita un intercambio casi óptimo del oxígeno y del dióxido de carbono. La Po, alveolar normal se sitúa en 104 mmHg y la Peo, alveolar en 40 mmHg.

Concepto de «cortocircuito fisiológico» (cuando VA/C¿ es menor de lo normal) (p. 493)

Cuanto mayor es el cortocircuito fisiológico, mayor resulta la cantidad de sangre no oxigenada que no se oxigena a su

paso por los pulmones. Siempre que VA/O desciende por debajo del valor normal, una fracción de la sangre venosa atraviesa los capilares pulmonares sin oxigenarse. Esta fracción corresponde a la sangre derivada. Una parte adicional de la sangre fluye por los vasos bronquiales y no a través de los capilares alveolares (en condiciones normales, alrededor del 2% del gasto cardíaco); dicha sangre es derivada y no está oxigenada. El flujo sanguíneo total por minuto de la sangre derivada se conoce como cortocircuito fisiológico.

Concepto de «espacio muerto fisiológico» (cuando

VA/C¿ es mayor de lo normal) (p . 493)

Cuando el espacio muerto fisiológico es grande se desper­dicia mucho trabajo ventilatorio porque parte del aire ventilado jamás alcanza la sangre. Cuando la ventilación alveolar es normal pero el flujo sanguíneo alveolar es bajo, el oxígeno disponible en los alvéolos es mucho mayor del que se puede transportar por la sangre; se dice que la ventilación de estos alvéolos no perfundidos se desperdicia. La ventilación de las áreas del espacio muerto anatómico de las vías respira­torias también se desperdicia. La suma de estos dos tipos de ventilación desperdiciada se denomina espacio m uerto fis iológico.

Anomalías del cociente de ventilación-perfusión (p. 493)

La relación VAtO es alta en el vértice pulmonar y baja en la base. El flujo sanguíneo y la ventilación aumentan desde el vértice hasta la base del pulmón, pero el flujo sanguíneo lo hace de forma más progresiva. Por eso, la relación VA/O es

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mayor en el vértice que en la base. En ambos extremos, los desequilibrios entre la ventilación y la perfusión reducen la eficacia para el intercambio del oxígeno y del dióxido de carbono en los pulmones. Sin embargo, durante el ejercicio, el flujo sanguíneo de la parte superior de los pulmones aumenta llamativamente, con lo que se reduce mucho el espacio muerto fisiológico y la eficacia del intercambio gaseoso roza su nivel máximo. Las diferencias entre la ventilación y la perfusión del vértice y de las bases del pulmón erecto y su efecto sobre la Po, y la Peo, regionales se resumen en la tabla 39-2.

La relación VA/O puede aumentar o disminuir en pre­sencia de enfermedad pulmonar obstructiva crónica. La mayoría de los fumadores crónicos sufren obstrucción bron­quial, que puede causar un atrapamiento del aire alveolar con el consiguiente enfisema. A su vez, el enfisema destruye las paredes alveolares; así, los fumadores presentan dos alteracio­nes que determinan una relación VA/C¿ anómala:

VA/o. baja. Como se obstruyen muchos de los bronquíolos pequeños, los alvéolos situados más allá de la obstrucción se quedan sin ventilar. VA/o. alta. En las áreas con destrucción de las paredes alveolares que conservan aún la ventilación, la ventilación se desperdicia por la insuficiencia del flujo sanguíneo.