ORGANIZAÇÃO TRÓFICO-FUNCIONAL DA COMUNIDADE DE …§ão Santos Silva.pdf · À professora Érica...

UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO

CENTRO DE CIÊNCIAS DA SAÚDE

INSTITUTO DE BIOLOGIA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA

ORGANIZAÇÃO TRÓFICO-FUNCIONAL DA COMUNIDADE DE PEIXES

EM IGARAPÉS DE 1ª A 3ª ORDEM NA FLORESTA NACIONAL SARACÁ-

TAQUERA (PA)

NATHÁLIA CARINA DOS SANTOS SILVA

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação

em Ecologia da Universidade Federal do Rio de

Janeiro, como parte dos requisitos necessários à

obtenção do grau de mestre em Ciências Biológicas

(Ecologia).

Orientadora: Érica Pellegrini Caramaschi

Co-orientadora: Míriam Pilz Albrecht

RIO DE JANEIRO, RJ - BRASIL

ABRIL DE 2013

ii

UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO - UFRJ

INSTITUTO DE BIOLOGIA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA-PPGE

CX.POSTAL 68.020 – ILHA DO FUNDÃO

CEP: 21941-590 – RIO DE JANEIRO – RJ – BRASIL

TEL./FAX: (21) 290-3308 TEL.: (21) 2562-6320

Organização trófico-funcional da comunidade de peixes em igarapés de 1ª a 3ª

ordem na Floresta Nacional Saracá-Taquera (PA)

NATHÁLIA CARINA DOS SANTOS SILVA

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia da Universidade

Federal do Rio de Janeiro, como parte dos requisitos necessários à obtenção do grau de

mestre em Ciências Biológicas (Ecologia).

defendida em 26 de abril de 2013

APROVADA POR:

___________________________________________

Profª. Érica Pelegrini Caramaschi, Dra.

Presidente da banca e orientadora.

Universidade Federal do Rio de Janeiro – Titular.

___________________________________________

Prof. Luciano Fogaça de Assis Montag, Dr.

Universidade Federal do Pará – Titular.

___________________________________________

Profª. Ana Cristina Petry, Dra.

Universidade Federal do Rio de Janeiro – Titular.

___________________________________________

Profª. Eugenia Zandonà, Dra.

Universidade do Estado do Rio de Janeiro – Suplente.

___________________________________________

Prof. Vinícius Fortes Farjalla, Dr.

Universidade Federal do Rio de Janeiro – Suplente.

iii

Ficha Catalográfica

SILVA, NATHÁLIA CARINA DOS SANTOS

Organização trófico-funcional da comunidade de peixes em igarapés de 1ª a 3ª

ordem na Floresta Nacional Saracá-Taquera (PA). [Rio de Janeiro] 2013

xix + 116 p; 29,7 cm (Instituto de Biologia / UFRJ, M.Sc., 2013)

Dissertação de Mestrado - Universidade Federal do Rio de Janeiro, PPGE

1. Estrutura trófica; 2. Alimentação de peixes; 3. Teia trófica; 4. Igarapés; 5.

Gradiente longitudinal; 6. Variação temporal.

iv

Aos meus pais e grandes amigos, Paulo Roberto e

Waldicéa, e ao meu marido, amigo e companheiro,

Jonathan. Vocês são meu maior tesouro.

v

Agradecimentos

Ao CNPQ pela bolsa concedida durante o período de estudo;

Ao Programa de Pós Graduação em Ecologia da Universidade Federal do Rio de Janeiro

(PPGE/UFRJ), aos professores que contribuíram para minha formação acadêmica e

especialmente à Márcia Cristina Renault e Sueli Teixeira pela atenção, disponibilidade e

compreensão de sempre;

À professora Érica Caramaschi, que além de orientadora, se mostrou muito amiga e às

vezes mãe. Obrigada por abrir a porta do laboratório e por acreditar em mim. Obrigada

pelas conversas, pelas orientações e pelo aprendizado de campo, de laboratório, acadêmico

e de vida que me proporcionou. As coisas que aqui eu aprendi, levarei pra sempre comigo.

À professora Míriam Albrecht, que esteve sempre presente e disposta a ajudar. Obrigada

pelas orientações, conselhos, amizade e valiosas contribuições para o desenvolvimento

deste trabalho. Obrigada por compreender e algumas, ou melhor, diversas vezes acalmar a

minha ansiedade (rs). Você foi uma peça fundamental nessa caminhada.

Ao Laboratório de Limnologia pela cessão dos dados abióticos dos igarapés e às equipes

de campo pela solidária parceria.

Aos membros da pré-banca (Profª. Dra Rozana Mazzoni e Prof. Dr. Vinícius Fortes

Farjalla) pela leitura crítica do texto e valiosa contribuição para a versão final deste

trabalho.

Aos membros da banca examinadora (Prof. Dr. Luciano Fogaça de Assis Montag, Profª.

Dra. Ana Cristina Petry, e suplentes Profª. Dra. Eugenia Zandonà e Prof. Dr. Vinícius

Fortes Farjalla) pela disponibilidade em contribuir com este trabalho.

Aos membros do comitê de acompanhamento Profª. Dra. Ana Cristina Petry e Prof. Dr.

Francisco Esteves, pela disponibilidade, observações e dicas valiosas ao longo do

desenvolvimento deste trabalho.

À professora Ana Petry, pela sua simpatia, disponibilidade e prontidão em auxílios

“extra-comitê” nas minhas dúvidas de estatística. Muito obrigada.

À queridíssima Vanessinha, precursora deste projeto, que sempre com muita simpatia e

prontidão me ajudou na montagem do plano de mestrado, no reconhecimento das espécies e

respondeu prontamente a todos os meus e-mails com pedidos de “socorro” mesmo quando

estava praticamente do outro lado do planeta (rs).

À grande amiga Clarissa Brasil Souza, que com seu jeitinho delicado e carinhoso de ser

me apresentou ao “mundo” das análises de conteúdo estomacal. Obrigada por tudo que me

ensinou, mas principalmente por estar sempre disposta a ensinar. Sem dúvidas, uma

vi

professora nata! Obrigada pela leitura crítica do texto, pelas importantes contribuições na

redação deste trabalho e pelo apoio, firme e constante, durante todas as fases (antes e

durante) do mestrado. Obrigada por acreditar em mim e pela sua amizade, que, com certeza,

levarei para toda a vida.

À Daniela Rosa, grande amiga e companheira, inclusive na ansiedade (rs). Obrigada pelo

apoio, pela conversa agradável, pelos conselhos e pelos ensinamentos acadêmicos, mas,

principalmente de vida. Minha “psicóloga”! Suas conversas e conselhos ajudaram muito a

contornar os problemas pessoais e acadêmicos que surgiram, a pensar positivo e seguir em

frente. Obrigada. Sua amizade vai comigo, para sempre!

Aos queridos Aluízio José e Rafaela Passarone, com quem tive o prazer de trabalhar em

seus projetos de Iniciação Científica. Obrigada pelo auxílio com as análises de conteúdo

estomacal, pela companhia e conversa agradável nos nossos dias “intermináveis” no

laboratório do bloco L. Vocês são 10!

A todos os outros companheiros do LabEco Peixes que, com maior ou menor frequência,

também ajudaram nas análises dos estômagos: Muhammad, André, Silvia, Luana, Clarissa,

Dani, (...), muito obrigada!

À amiga Ellen Câmara pela sua disposição em ajudar sempre que surgiam dúvidas

estatísticas, mesmo com todos os seus afazeres.

Ao amigo José Louvise Gomes Jr., pela leitura crítica do texto e pelos conselhos e

conversas, de cunho acadêmico ou não, que tivemos neste pouco, porém significativo,

tempo em que nos conhecemos.

Ao amigo recente Bruno Eleres Soares, pela leitura do manuscrito e sugestões.

Aos Professores Jorge Luiz Nessimiam e Nelson Ferreira Júnior, e a todos do laboratório

de Entomologia da UFRJ, pela disponibilidade, atenção e paciência no auxílio à

identificação dos insetos digeridos.

À Rosiane, nossa “Rose”, uma pessoa muito querida e sincera que sempre torceu muito

por mim e com quem tive conversas super-agradáveis.

À Sônia, nossa “Soninha”, por sua simpatia, amizade e eterna prontidão em nos auxiliar

nas questões burocráticas.

Ao grande amigo Gabriel, meu companheiro de mestrado, por sua companhia nas

disciplinas, no laboratório e na escrita da dissertação e, principalmente, pelas “longas” horas

de conversa agradável (rs).

Às professoras Érica e Míriam e a todos os amigos Labequianos que direta ou

indiretamente contribuíram para o desenvolvimento deste trabalho, através das discussões

vii

científicas, críticas construtivas, amizade, companheirismo e descontração nas horas de

ansiedade. Não vou citar nomes, pois são muitos (e já estou extrapolando o espaço, rs) mas

vocês estarão para sempre guardados em meu coração. Obrigada a todos.

Dando um “pulo” no período pré-mestrado, um agradecimento especial às amigas e

professoras Rozanda Guedes, Patrícia Domingos e Mônica Prantera, que durante a

graduação me aceitaram, me incentivaram e me ajudaram a tomar gosto pela ciência. Vocês

me passaram ensinamentos e conselhos valiosos, que jamais vou esquecer; moram em meu

coração.

A professora Rozanda Guedes que durante o período de Iniciação Científica passou de

professora à amiga e chegou a “mãe”. Agradeço a Deus pela sua vida, e por me fazer parte

dela. Obrigada pelas conversar, conselhos, auxílios e etc. Nossas manhãs e tardes no PNMT

serão inesquecíveis.

Ao amigo Alexandre Takio Kitagawa, companheiro de Iniciação Científica, obrigada por

seu apoio e amizade, e por sempre se lembrar de mim (rs).

Ao Jonathan, meu marido, companheiro e amigo. Agradeço por toda a paciência e

compreensão que teve nos momentos de estresse, ansiedade ou de falta de tempo. Obrigada

por estar sempre ao meu lado, sonhando junto comigo, e me ajudando a enfrentar os

momentos de ansiedade e preocupação com mais calma e segurança. Te amo!

Aos meus pais, Paulo Roberto e Waldicéa Cabral, que com muito amor e carinho me

ensinaram a lutar pela realização dos meus sonhos e me ensinaram valores preciosos que

guardarei para sempre. Obrigada pelo amor, carinho, compreensão, orações e por todo

apoio que sempre me deram nas minhas escolhas. Amo vocês! Vocês são responsáveis por

esta conquista.

Aos meus irmãos e irmãs (de coração), a toda minha família e amigos “não acadêmicos”

que mesmo com a distância que a rotina corrida nos impôs sempre torceram, acreditaram e

oraram por mim.

A Deus, aquele que é o primeiro em minha vida, por tudo que tenho e que sou.

viii

O impossível é prá quem não tem um sonho

e não crê que, pela fé, de tudo é capaz. O

inalcançável é prá quem não tem o dom de

transformar desejos em pontes prá chegar.

Beno César/Solange de César

ix

Resumo

Em ecossistemas lóticos, são esperadas alterações na disponibilidade de recursos

alimentares em função do gradiente longitudinal (sentido cabeceira-foz) e do padrão sazonal da

pluviosidade. Tais alterações, consequentemente, afetam a estrutura trófico-funcional das

comunidades. Neste estudo, objetivou-se avaliar padrões longitudinais (primeira à terceira

ordem) e temporais (chuva e estiagem) na organização trófica da comunidade de peixes em

igarapés em condições prístinas de duas microbacias (Moura e Araticum) da bacia do Rio

Trombetas localizadas na Floresta Nacional Saracá-Taquera (PA). Foi analisado o conteúdo

estomacal de um total de 821 peixes coletados em maio (período chuvoso) e setembro (período

de estiagem) de 2010 em doze igarapés (dois de cada ordem, em cada microbacia). Para testar

hipóteses relacionadas a estas mudanças temporais e espaciais, foram avaliados: (i) riqueza,

diversidade, volume relativo e origem (alóctone/autóctone) dos recursos alimentares

consumidos; (ii) proporção e distribuição das guildas tróficas; (iii) posição trófica das espécies;

(iv) partilha de recursos; (v) atributos das teias tróficas e (vi) relação entre as características

abióticas dos igarapés e as características tróficas da ictiofauna. A riqueza e a diversidade de

itens alimentares não diferiram entre as ordens. Diferenças temporais significativas foram

observadas apenas em igarapés de terceira ordem, que apresentaram maior riqueza de itens

alimentares consumidos na estação de estiagem. Predominou o consumo de insetos,

especialmente terrestres, mas o número de espécies de peixes com dieta predominantemente

autóctone também foi elevado (56%). Peixes insetívoros e com posição trófica característica de

carnívoro primário e onívoro predominaram em riqueza e abundância. Não foram encontradas

evidências de partilha de recursos, apesar dos percentuais de sobreposição de nicho se

mostrarem aparentemente baixos (~0,30). Os atributos da teia trófica não diferiram

significativamente entre as ordens de igarapés. Um elevado percentual de ligações fortes foi

observado (cerca de 50%) na maioria das teias. A maior magnitude (largura, profundidade e

vazão) dos igarapés de terceira ordem esteve associada à presença de um maior número de

espécies e de guildas tróficas e uma cadeia alimentar mais longa (presença de predadores de

topo). Estes resultados demonstram que (i) há grande similaridade na estrutura trófica da

ictiofauna de igarapés de cabeceira, com diferenças sendo evidenciadas apenas em igarapés de

terceira ordem; (ii) flutuações ambientais sazonais não afetam os atributos tróficos nestes

pequenos igarapés; (iii) o alto número de ligações fortes na teia pode indicar fragilidade e

instabilidade desses sistemas; no entanto, mais estudos são necessários para confirmar esta

afirmação.

x

Abstract

In lotic ecosystems, changes in the availability of food resources are expected to occur along

the longitudinal gradient (headwater-delta vector) and also in a seasonal basis as a function of

the raining regime. Such changes consequently alter the trophic organization of the biological

communities. We herein aim to evaluate longitudinal (first to third order) and temporal (dry and

wet periods) patterns of trophic organization of the fish community in pristine streams

(‘igarapés’) in two microbasins (Moura and Araticum) from the Trombetas River Basin located

at the Saracá-Taquera National Forest, PA. A total of 821 stomach contents was analyzed from

fish collected in May (wet period) and September (dry period) 2010 in 12 ‘igarapés’ (each order

having a replicate in both microbasins). In order to test hypotheses related to spatial and

temporal changes we evaluated (i) richness, diversity, volume and origin (allochthonous/

autochthonous) of food items consumed; (ii) distribution and proportion of trophic guilds; (iii)

species trophic positions; (iv) trophic niche partitioning; (v) food web metrics; (vi) relation

between abiotic features trophic attributes of the ichthyofauna. The number and diversity of

food items did not differ among orders. Significant temporal changes were observed only in

third order ‘igarapés’, where a higher amount of food items was consumed during the dry

season. The consumption of insects, especially terrestrial, was predominant by the ichthyofauna,

but the number of fish species with a diet predominantly composed of autochthonous items was

also high (56%). Insectivorous fishes and fishes with trophic position of omnivores and primary

carnivores were the most rich and abundant. Resource partitioning was not significant, even

when niche overlap values were apparently low (0,3 or less). Food web metrics did not differ

significantly among orders. A large percentage of strong links was observed (about 50%). The

larger magnitude (width, depth and water flow) of third order streams allowed the presence of a

higher number of species and trophic guilds and a longer food chain (presence of top predators).

Our results demonstrate, for these headwater Amazon streams, that (i) the trophic structure of

the ichthyofauna is similar, with some differences appearing only in third order streams; (ii)

seasonal fluctuations did not affect trophic attributes; (iii) the high percentage of strong links in

the food webs might mean that these systems are fragile and unstable; however further studies

are needed to confirm this assumption.

xi

Sumário

Resumo ............................................................................................................................ ix

Abstract ............................................................................................................................. x

Índice de figuras ............................................................................................................ xiii

Índice de tabelas ............................................................................................................. xv

Índice de anexos ............................................................................................................ xvi

INTRODUÇÃO ................................................................................................................ 1

OBJETIVOS ..................................................................................................................... 7

MATERIAL E MÉTODOS .............................................................................................. 8

Área de estudo .............................................................................................................. 8

Amostragem e desenho amostral ................................................................................ 10

Análises de laboratório ............................................................................................... 12

Análise de dados ......................................................................................................... 14

Caracterização limnológica e estrutural dos igarapés ............................................. 14

Uso de recursos alimentares .................................................................................... 14

Partilha de recursos ................................................................................................. 16

Guildas tróficas ....................................................................................................... 18

Posição trófica e níveis tróficos .............................................................................. 19

Respostas tróficas em âmbito populacionais ........................................................... 20

Teias tróficas ........................................................................................................... 21

Relação entre os fatores abióticos e os atributos tróficos da ictiofauna. ................. 22

RESULTADOS .............................................................................................................. 23

Caracterização estrutural e limnológica dos igarapés ................................................. 23

Uso de recursos alimentares ....................................................................................... 25

xii

Partilha de recursos ..................................................................................................... 31

Guildas tróficas ........................................................................................................... 32

Posição trófica e níveis tróficos .................................................................................. 40

Respostas tróficas em âmbito populacional ................................................................ 41

Teias tróficas ............................................................................................................... 44

Relação entre os fatores abióticos e a estrutura trófica da ictiofauna ......................... 52

DISCUSSÃO .................................................................................................................. 55

Padrões no uso de recursos pela ictiofauna em riachos de cabeceira ...................... 55

Partilha de recursos alimentares .............................................................................. 60

Composição, proporção e distribuição das guildas tróficas .................................... 61

Posição trófica e níveis tróficos .............................................................................. 65

Respostas tróficas em âmbito populacional ............................................................ 66

Teias tróficas ........................................................................................................... 67

Relação entre as características abióticas dos igarapés e os atributos tróficos da

ictiofauna ................................................................................................................. 70

Considerações finais ................................................................................................ 72

CONCLUSÕES .............................................................................................................. 74

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ........................................................................... 75

ANEXOS ........................................................................................................................ 86

xiii

Índice de figuras

Figura 1: Localização da Floresta Nacional Saracá-Taquera, PA, Brasil. Adaptado de Reis

(2011) e Oliveira et al.(2009). ............................................................................................... 9

Figura 2: Área de estudo com os pontos de coleta (quadrados brancos) utilizados no

monitoramento dos igarapés da FLONA Saracá-Taquera. Em destaque e nomeados estão os

pontos utilizados no presente estudo, nas microbacias Moura e Araticum. A nomenclatura

dos igarapés inclui uma combinação dos nomes das microbacias com os platôs por onde são

acessados (Moura: platô Monte Branco –MB; Araticum: platô Bela Cruz - BC, Bacaba-

BAC, Aviso - AV e Aramã – AR) e de sua ordem de grandeza (01 – primeira, 02 =

segunda, e 03 – terceira ordem). .......................................................................................... 10

Figura 3: Análise de componentes principais com base em dados ambientais das estações

de estiagem e chuva de 12 igarapés estudados da Floresta Nacional Saracá-Taquera (PA).

Quadrado: microbacia Moura; círculos: microbacia Araticum. Azul: primeira ordem, verde:

segunda ordem, vermelho: terceira ordem. Símbolos vazados: estação de estiagem,

símbolos preenchidos: estação de chuva. As setas representam os fatores ambientais mais

importantes em cada eixo da PCA, no eixo 1: Fol (Folhiço), Vaz (Vazão), Pmáx

(Profundidade Máxima), Pméd (Profundidade Média), Lméd (Largura Média) e; no eixo 2:

Cdos (Cobertura de Dossel), Cond (Condutividade), TH2O (Temperatura da água). ......... 24

Figura 4: Volume Relativo das categorias de itens alimentares consumidas durante a chuva

(A, B, C) e estiagem (D, E, F) em todos os igarapés de 1ª ordem (A, D), 2ª Ordem (B, E) e

3ª Ordem (C, F) estudados no interior da Floresta Nacional Saracá-Taquera (PA). AL:

Algas; ArT: Arachnida Terrestre; Esc: Escamas; IAA: Insetos Adultos Aquáticos; IAT:

Insetos Adultos Terrestres; IIA: Insetos Imaturos Aquáticos; IIT: Insetos Imaturos

Terrestres; IvA: Invertebrados Aquáticos; FI: Fragmentos de Insetos; MiIv:

Microinvertebrados Aquáticos; Lep: Lepidoptera; DeS: Detritos e Sedimentos; MO:

Matéria Orgânica; MV: Material Vegetal; Px: Peixe. ......................................................... 26

Figura 5: Dendrograma de similaridade através da distância euclidiana entre os valores de

volume relativo das categorias de itens consumidas nos igarapés amostrados nas

microbacias Moura e Araticum nas diferentes ordens (1,2,3) e estações chuvosa (c) e de

estiagem (e). ......................................................................................................................... 27

Figura 6: Ordenação (DCA) das espécies de peixes em cada igarapé estudado (A) e dos

itens alimentares (B). Em a: Quadrado: microbacia Moura; círculos: microbacia Araticum;

Cor azul: igarapés de primeira ordem; verde: segunda ordem; vermelha:terceira ordem;

símbolos vazados: estação de estiagem; preenchidos: estação chuvosa. O significado das

siglas dos nomes das espécies encontram-se na Tabela 4. ................................................... 29

Figura 7: Proporção de itens de origem alóctone e autóctone consumidos na estação chuva

(A) e estiagem (B) nos 12 igarapés estudados na FLONA Saracá Taquera (PA). ............... 30

Figura 8: Proporção de itens autóctones e alóctones consumidos pelas espécies em todos os

igarapés estudados. O significado das siglas dos nomes das espécies encontram-se na

Tabela 4. .............................................................................................................................. 31

Figura 9: Dendrograma resultante da análise de agrupamento (Cluster – UPGMA)

calculada a partir dos valores de volume relativo das categorias de itens alimentares

consumidos pelas espécies nos igarapés de primeira, segunda e terceira ordem nas estações

de estiagem e chuva na FLONA Saracá-Taquera (PA). O significados das siglas dos nomes

das espécies encontram-se na Tabela 4. ............................................................................... 33

xiv

Figura 10: Ordenação das espécies (A) e igarapés (B) ao longo dos dois primeiros eixos da

Análise de Correspondência aplicada aos valores de abundância das espécies nos 12

igarapés estudados durante os períodos de estiagem e chuva na FLONA Saracá-Taquera

(PA). Em B: Quadrado: microbacia Moura; círculos: microbacia Araticum. Azul: primeira

ordem, verde: segunda ordem, vermelho: terceira ordem. Símbolos vazados: estação de

estiagem, símbolos preenchidos: estação chuvosa. .............................................................. 39

Figura 11: Distribuição proporcional das espécies nos intervalos de posição trófica em

igarapés de primeira, segunda e terceira ordem nas estações chuvosa (A) e de estiagem (B)

na FLONA Saracá-Taquera (PA). ........................................................................................ 40

Figura 12: Abundância (CPUE) proporcional de indivíduos nos intervalos de posição

trófica em igarapés de primeira, segunda e terceira ordem nas estações chuva (A) e estiagem

(B) na FLONA Saracá-Taquera (PA). ................................................................................. 41

Figura 13: Representação gráfica da teia trófica no igarapé MBM1 durante a estiagem

considerando todos os limiares de ligação (LT=0,00). ........................................................ 46

Figura 14: Representação gráfica da teia trófica no igarapé MBMC1 durante a estiagem


Figura 15: Representação gráfica da teia trófica no igarapé BACA1 durante a estiagem


Figura 16: Representação gráfica da teia trófica no igarapé BCA1 durante a estiagem














Figura 23: Representação gráfica da teia trófica no igarapé ARA3 durante a estiagem


Figura 24: Representação gráfica da teia trófica no igarapé AVA3 durante a estiagem


Figura 25: Correlação entre os escores do eixo 1 da PCA e atributos tróficos: (A) Riqueza

de guildas tróficas e (B) Posição trófica máxima. PMáx: Profundidade Máxima; PMéd:

Profundidade média; LMéd: Largura média; Fol: Percentual de cobertura pelo substrato

Folhiço. ................................................................................................................................ 53

Figura 26: Correlação entre o eixo 2 da PCA e o número de nós na teia alimentar. Cdos:

Cobertura de dossel; Cond: Condutividade; TH2O: Temperatura da água. ......................... 54

xv

Índice de tabelas

Tabela 1: Importância de cada variável abiótica nos eixos da análise de componentes

principais com dados relativos aos 12 igarapés estudados na Floresta Nacional Saracá-

Taquera (PA). ...................................................................................................................... 23

Tabela 2: Valores médios de riqueza (S) e diversidade (H’) de itens consumidos pela

comunidade de peixes nas épocas de chuva e estiagem nos 12 igarapés estudados na

FLONA Saracá-Taquera (PA). Os valores em negrito foram significativamente diferentes

entre si. ................................................................................................................................. 25

Tabela 3: Valores médios dos números de sobreposições (≥0,6) encontradas entre os pares

de espécies nos igarapés de primeira segunda e terceira ordem durante os períodos de chuva

e estiagem. S representa a riqueza de espécies coletadas em cada ordem. Média ± Desvio

Padrão. ................................................................................................................................. 32

Tabela 4: Classificação trófica das espécies amostradas em igarapés de primeira a terceira

ordem nas microbacias Moura e Araticum localizadas na FLONA Saracá-Taquera (PA). Nº:

Número de indivíduos analisados. N/A: Não analisado. Sigla: Siglas para o nome das

espécies utilizadas nas análises deste trabalho. * Espécies classificadas de acordo com a

literatura. .............................................................................................................................. 34

Tabela 5: Riqueza de espécies por grupo trófico nos 12 igarapés amostrados no interior na

FLONA Saracá-Taquera (PA). * Diferença significativa em relação aos demais (Tukey –

p<0,05). ................................................................................................................................ 38

Tabela 6: Abundância de indivíduos (CPUE) por grupo trófico nos 12 igarapés amostrados

no interior na FLONA Saracá-Taquera (PA). * Diferença significativa em relação aos

demais (Tukey – p<0,05). .................................................................................................... 38

Tabela 7: Posição trófica média da comunidade de peixes nos igarapés de primeira,

segunda e terceira ordem nas estações de estiagem e de chuva na FLONA Saraca-Taquera

(PA). Média ± Desvio Padrão .............................................................................................. 40

Tabela 8: Variação na posição de Apistogramma regani, Pyrrulina brevis, Rivulus

dibaphus nos igarapés MBMC1, MBMC2, e MBMC4 da microbacia Mouras nas estações

chuvosa e de estiagem. ......................................................................................................... 42

Tabela 9: Volume Relativo (VR) e Frequência Relativa (FR) das categorias de itens

alimentares consumidas pelas espécies Apistogramma reganni, Pyrrulina brevis e Rivulus

dibaphus nos igarapés MBMC1, MBMC2 e MBMC3 na estação chuvosa e de estiagem. . 43

Tabela 10: Propriedades das teias tróficas nos igarapés de primeira a terceira ordem nas

estações estiagem e chuva da Floresta Nacional Saracá-Taquera considerando dois limiares

de ligação. Média ± DesvioPadrão. ..................................................................................... 45

Tabela 11: Correlações de Spearman entre os eixos 1 e 2 da PCA e alguns atributos

tróficos da comunidade de peixes. Valores em negrito indicam correlação significativa

(<0,05); * indica correlação marginalmente significativa (<0,10). ...................................... 52

xvi

Índice de anexos

Anexo 1: Valores de comprimento padrão (mm) das espécies de peixe analisadas dos

igarapés das microbacias Moura e Araticum na FLONA Saracá-Taquera (PA). Mín:

Mínimo; Máx.: Máximo; Méd.: Média; DP: Desvio Padrão. .............................................. 87

Anexo 2: Número de indivíduos que apresentaram conteúdo em seus estômagos e foram

incluídos nas análises dos atributos tróficos. ....................................................................... 88

Anexo 3: Categorias de itens alimentares encontrados nos estômagos das espécies de peixe

analisadas. ............................................................................................................................ 89

Anexo 4: Média, Desvio Padrão mínimo e máximo das variáveis ambientais em igarapés de

primeira, segunda e terceira ordens nas estações estiagem e chuva da FLONA Saracá-

Taquera (PA). ...................................................................................................................... 91

Anexo 5: Dados brutos das variáveis abióticas encontradas em igarapés de primeira a

terceira ordens nas estações estiagem (e) e chuva (c) na FLONA Saracá-Taquera (PA). .... 92

Anexo 6: Resultado do teste de Mann-Whitney para diferenças nos valores de riqueza e

diversidade de itens alimentares consumidos pela ictiofauna entre as estações estiagem e

chuva em igarapés de primeira, segunda e terceira ordem. .................................................. 93


diversidade de itens alimentares consumidos pela ictiofauna entre igarapés de primeira,

segunda e terceira ordem. nas estações estiagem e chuva. ................................................... 93

Anexo 8 : Volume Relativo (VR%) e Frequencia Relativa (FR%) das categorias de itens

alimentares consumidas em cada igarapé pela comunidade de peixes. Al: Algas; Art:

Artrópodes Terrestres; DeS: Detritos e Sedimento; Esc: Escamas; FI: Fragmento de Inseto;

FII: Formas Imaturas de Insetos; IAA: Insetos Adultos Aquáticos; IAT: Insetos Adultos

Terrestres; IvA: Invertebrados Aquáticos; MIvA: Mícroinvertebrados Aquáticos; MV:

Material Vegetal; Px: Peixe. ................................................................................................ 94

Anexo 9: Valores médios observados e simulados de sobreposição de nicho e variâncias na

sobreposição da assembleia de peixes em cada igarapé estudado no interior da FLONA

Saracá-Taquera nas estações estiagem (s) e Chuva (c). Valores em negrito demonstram

valores observados significativamente maiores que os simulados. ...................................... 95

Anexo 10: Resultado do teste de Kruska-Wallis para diferenças no percentual de pares de

espécies com sobreposição significativa entre as ordens em cada estação. ......................... 95

Anexo 11: Resultado do teste de Mann-Whitney para diferenças no percentual de pares de

espécies com sobreposição significativa entre as estações em cada ordem. ........................ 96

Anexo 12: Número de sobreposições (>0,6) encontradas entre os pares de espécies nos

igarapés estudados na FLONA Saracá-Taquera nas estações Estiagem e Chuva. S representa

o número de espécies em cada igarapé. ............................................................................... 96

Anexo 13: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé BACA1 na estação

chuvosa. ............................................................................................................................... 97


estiagem. Valores em negrito indicam diferenças significativas.......................................... 97

Anexo 15: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé BCA1 na estação

chuvosa. Valores em negrito indicam diferenças significativas. .......................................... 97

xvii



Anexo 17: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé MBM1 na estação




Anexo 19: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé MBMC1 na

estação chuvosa. Valores em negrito indicam diferenças significativas. ............................. 98


estação estiagem. Valores em negrito indicam diferenças significativas. ............................ 98










chuvosa. Valores em negrito indicam diferenças significativas. ........................................ 100


estiagem. Valores em negrito indicam diferenças significativas........................................ 100


estação chuvosa. Valores em negrito indicam diferenças significativas. ........................... 100


estação estiagem. Valores em negrito indicam diferenças significativas. .......................... 100

Anexo 29: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé ARA3 na estação




Anexo 31: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé AVA3 na estação





chuvosa. Valores em negrito indicam diferenças significativas ......................................... 102




estação chuvosa. Valores em negrito indicam diferenças significativas. ........................... 103


estação estiagem. Valores em negrito indicam diferenças significativas. .......................... 103

xviii

Anexo 37: Volume Relativo (VR%) e Frequencia Relativa (FR%) das categorias de itens

alimentares consumidas pelas espécies. Al: Algas; Art: Artrópodes Terrestres; DeS: Detritos

e Sedimento; Esc: Escamas; FI: Fragmento de Inseto; FII: Formas Imaturas de Insetos;

IAA: Insetos Adultos Aquáticos; IAT: Insetos Adultos Terrestres; IvA: Invertebrados

Aquáticos; MIvA: Mícroinvertebrados Aquáticos; MV: Material Vegetal; Px: Peixe. ..... 104

Anexo 38: Resultados do teste de Kruskal-Wallis para diferenças na posição trófica média

da comunidade entre as estações em cada ordem. ............................................................. 105

Anexo 39: Resultados do teste de Mann-Whitney para diferenças na posição trófica média

da comunidade entre as ordenas em cada estação. ............................................................. 105

Anexo 40: Anexo 40.Posição trófica das 25 espécies analisadas nos igarapés da microbacia

Moura nas estações estiagem e chuva. ............................................................................... 106

Anexo 41: Posição trófica das 25 espécies analisadas nos igarapés da microbacia Araticum

nas estações estiagem e chuva. .......................................................................................... 107

Anexo 42: Valores obtidos no teste do Chi-quadrado para todos os pares de ordem de

igarapé em ambas as estações (estiagem e chuva). ............................................................ 108

Anexo 43: Resultados das ANOVAS fatoriais para verificar diferenças nos atributos da teia

trófica entre as ordens e estações em ambos os limiares de ligações (LT=0,0; LT=0,05). Lig.

Obser.: Ligações observadas; Lig. Retid.: Ligações retidas; (%) Lig. Ret.: Percentual de

ligações retidas; Dens. de lig.: Densidade de ligações. ...................................................... 109

Anexo 44: Propriedades das teias tróficas nos igarapés estudados na FLONA Saracá-

Taquera (PA) nas estações estiagem e chuva em ambos os limiares de ligações (LT). Lig.

Obs.: Ligações observadas; Nº Nós: Número de nós; Conect.: Conectância; Densid.:

Densidade de ligações; Lig. Ret.: Ligações retidas; Propor (%): proporção de ligações

retidas. ................................................................................................................................ 110

Anexo 45: Representação gráfica da teia trófica no igarapé MBM1 durante a chuva

considerando todos os limiares de ligação (LT=0,00). ...................................................... 111

Anexo 46: Representação gráfica da teia trófica no igarapé MBMC1 durante a chuva


Anexo 47: Representação gráfica da teia trófica no igarapé BACA1 durante a chuva


Anexo 48: Representação gráfica da teia trófica no igarapé BCA1 durante a chuva








Anexo 52: Representação gráfica da teia trófica no igarapé BCA2 durante a chuva






xix

Anexo 55: Representação gráfica da teia trófica no igarapé AVA3 durante a chuva


Anexo 56: Representação gráfica da teia trófica no igarapé ARA3 durante a chuva


1

INTRODUÇÃO

A Bacia Hidrográfica do Rio Amazonas configura-se como a maior do mundo,

ocupando uma área de mais de 6.900.000 Km². Além do rio Amazonas, que dá nome à

bacia, esta também é formada por um número incontável de outros rios e pequenos

igarapés (Santos & Ferreira 1999). Os igarapés de terra firme são pequenos riachos,

localizados em áreas de maior altitude, fora dos pulsos de inundação aos quais estão

sujeitos os grandes rios. Nestes pequenos riachos, ocorrem eventos estocásticos de

inundação, frequentes e de curta duração, evidenciados pela ocorrência de chuvas (Junk

et al. 1989). Os igarapés formam uma complexa e densa malha de corpos d’água que

contribui significativamente na formação dos afluentes que drenam as bacias dos

grandes rios amazônicos. Apesar de numerosos, os igarapés constituem os ecossistemas

mais frágeis do sistema hídrico, principalmente por sua dependência da vegetação

ripária (Bojsen & Barriga 2002), sendo, por isso, mais vulneráveis à degradação e à

modificação do hábitat decorrentes da crescente exploração dos recursos naturais

(Fialho et al. 2008). Diante da crescente exploração e degradação dos recursos naturais,

como uma forma de conservar a este e a outros sistemas naturais, são estabelecidas

áreas protegidas como, por exemplo, as Florestas Nacionais (FLONAs).

As FLONAs são unidades de conservação de uso direto, ou seja, permitem a coleta e

uso, comercial ou não, dos recursos naturais. No interior da FLONA Saracá–Taquera

ocorre exploração de bauxita (minério de alumínio) em platôs, isto é, extensões de

terrenos planos situados em pequenas elevações. Estes platôs encontram-se em

diferentes estados de exploração, desde “exauridos” até outros ainda intactos. As

atividades relacionadas a esse processo podem causar diversas alterações nos igarapés,

tais como, represamentos, assoreamento e formação de clareiras que os modificam antes

mesmo de sua fauna ser conhecida (Reis 2011). O estudo da ictiofauna em platôs ainda

intactos da FLONA Saracá–Taquera foi iniciado por Reis (2011), que analisou a

estrutura e composição taxonômica das comunidades de peixes em igarapés de 1ª a 5ª

ordem e será, de certa forma, continuado no presente estudo, onde serão caracterizados

os atributos trófico-funcionais da ictiofauna.

Estudos contemplando áreas preservadas são necessários para entender os processos

responsáveis por manter a biodiversidade e auxiliar no entendimento das mudanças no

sistema após a degradação (Ricklefs 2010). Nesse contexto, o conhecimento da ecologia

alimentar dos peixes, que constitui uma abordagem consistente dos processos

2

interativos das comunidades (Amundsen et al. 1996), pode fornecer subsídios

importantes para a compreensão do funcionamento dos ecossistemas e auxiliar na

aplicação de técnicas de manejo.

Um dos processos mais importantes na estruturação das comunidades em escala local

é a partilha de recursos (Schoener 1974), quando espécies utilizam recursos diferentes

ou possuem modos distintos de utilização do recurso devido a uma série de fatores

(Ross 1986). Quando diferentes espécies utilizam um mesmo recurso do ambiente,

ocorre sobreposição de nichos (Abrams 1980). As estimativas de sobreposição de nicho

podem fornecer uma medida descritiva da organização das comunidades, pois

determinam o grau de segregação das espécies (Bouton et al. 1997), auxiliando no

entendimento sobre a interação entre as espécies na comunidade e na identificação da

principal dimensão do nicho em que as espécies se segregam (Ross 1986). Os recursos

alimentares e espaciais são considerados os mais importantes na estruturação das

comunidades de vertebrados (Schoener 1974). Ross (1986), em uma revisão sobre o

assunto, verificou que, para os peixes, a segregação trófica é mais importante do que a

segregação de hábitat, ao contrário do que ocorre nos sistemas terrestres. A discussão

sobre os padrões de sobreposição de nicho é antiga e tem demonstrado padrões

controversos com sobreposição elevada em situação de abundância de recursos e

sobreposição mínima em situação de escassez, sendo o contrário também observado

(Ross 1986; Esteves & Aranha 1999).

Para quantificar a sobreposição de nicho entre as espécies uma variedade de índices

tem sido utilizada (e.g. MacArthur & Levins 1967; Pianka 1973). Os índices, no

entanto, são sensíveis a fatores como o número de espécies e as categorias de nichos em

comparação, podendo gerar resultados contraintuitivos, de modo que a comparação com

um modelo estatístico apropriado é essencial (Gotelli & Entsminger 2001). Neste caso,

a utilização de modelos nulos tem auxiliado a identificar e interpretar a estrutura de

comunidades complexas. Recentemente, esta técnica tem sido utilizada em diversos

estudos sobre partilha de recursos (e.g. Barreto & Beaumord 2002; Moura et al. 2005,

Albrecht 2005, Correa et al. 2011).

Outra abordagem na análise da organização trófica da comunidade é sua avaliação

quanto ao uso dos recursos, identificando-se uma estrutura em guildas. As espécies são

reunidas em grupos que exploram um determinado tipo de recurso do ambiente de

maneira semelhante, independentemente de suas relações filogenéticas (e.g. Blondel

3

2003). Este conceito torna-se importante à medida que permite a realização de

comparações funcionais entre diferentes comunidades, mesmo quando estas não são

formadas por espécies em comum. O reconhecimento das guildas baseadas no tipo de

dieta, gerou as chamadas “guildas tróficas” (e.g. Luczkovich et al. 2002).

As interações tróficas que ocorrem entre as espécies, em comunidades ecológicas,

formam uma teia complexa (Thompson et al. 2012), que influencia a dinâmica das

populações, a coexistência das espécies e, em última instância, a organização das

comunidades (Polis & Winemiller 1996). Teias tróficas podem ser definidas como redes

de interação consumidor-recurso (Polis & Winemiller 1996). A compreensão dessas

teias alimentares pode fornecer retratos úteis da biodiversidade, das interações entre as

espécies e auxiliar a compreender o funcionamento dos ecossistemas (Dunne et al.

2002; Thompson et al. 2012). Em rios tropicais, os peixes são os principais

componentes das teias tróficas, atuando como condutores de matéria e energia no

ecossistema (Winemiller & Jepsen 1998; Jepsen & Winemiller 2002).

Apesar de ser um tema central e bem estudado em ecologia, dados de alta qualidade

sobre teias tróficas empíricas são, ainda, escassos (Winemiller et al. 2001; Winemiller

& Layman 2005) e o acúmulo de evidências empíricas é necessário para auxiliar nas

respostas sobre a estruturação das teias, sem dissociá-las da formulação de testes e

modelos teóricos (e.g Schmidtz 2001; Berlow et al. 2004; Winemiller & Layman 2005).

Em riachos tropicais, a organização das comunidades e as interações tróficas das

espécies podem ser influenciadas por fatores como vazão, morfologia do canal,

atributos físico-químicos da água e flutuações sazonais ditadas pela pluviosidade,

principalmente, por alterações na disponibilidade de recursos. Essas grandes nesses

sistemas fornecem poucas chances de especialização, de modo que a maioria dos peixes

apresenta grande plasticidade em sua dieta (Esteves & Aranha 1999). Algumas espécies

podem apresentar diferenças marcantes em sua ecologia trófica quando sujeitas a

condições ambientais distintas (e.g Cassemiro et al. 2002; Pereira 2010; Rosa 2011).

Pereira (2010) verificou, por exemplo, alterações na dieta de Rhamdia quelen e

Geophagus brasiliensis em diferentes trechos ao longo do gradiente longitudinal do Rio

Macaé. Rhamdia quelen consumiu peixes no trecho superior do rio e larvas de insetos

aquáticos no trecho médio superior, por sua vez, G. brasiliensis que consumiu larvas de

insetos aquáticos no trecho superior passou a uma dieta baseada em sedimento no trecho

http://link.springer.com/search?facet-author=%22Joseph+J.+Luczkovich%22

4

inferior. Estas e outras alterações ocorridas em nível de espécie, consequentemente,

acarretam diferenças na estruturação das comunidades ao longo do contínuo fluvial.

Alguns conceitos foram desenvolvidos, para explicar a estruturação das comunidades

em sistemas lóticos, Os conceitos do contínuo fluvial (RCC - Vannote et al. 1980) e da

espiral de nutrientes (Newbold et al. 1980) tratam o perfil do riacho como um gradiente

longitudinal de mudanças nas características físicas, químicas e adaptações bióticas

associadas. Presume-se que recursos alimentares variam previsivelmente da cabeceira à

foz do rio, influenciando a abundância relativa das guildas tróficas e que as teias tróficas

são sustentadas principalmente por recursos de origem alóctone. Outros modelos

surgiram como, por exemplo, o conceito do pulso de inundação (Junk et al. 1989) e o de

produtividade dos rios (RPM - Thorp & Delong 1994). No entanto, Thorp & Delong

(1994) enfatizam que os modelos sobre a estrutura e função dos ecossistemas aquáticos

são primordialmente teóricos e sofrem com a falta de dados empíricos derivados,

principalmente, de estudos experimentais e em riachos de diferentes tipos.

Segundo o RCC, um dos conceitos mais utilizados para explicar a estruturação

dos sistemas fluviais, riachos de cabeceira (1ª a 3ª ordem) seriam fortemente

influenciados pela vegetação ripária, pois a densa cobertura vegetal dificulta a entrada

de luz nos sistemas, ocasionando redução na produção autotrófica e tornando a teia

alimentar fortemente dependente dos recursos alóctones, sendo a comunidade de peixes

composta predominantemente por espécies invertívoras (Vannote et al. 1980). Grande

parte do alimento utilizado nestes ambientes é proveniente da vegetação marginal,

principalmente material vegetal e invertebrados terrestres (Henderson & Walker 1986).

Em igarapés, a grande maioria dos estudos se concentra em compreender a

riqueza e distribuição das espécies nas comunidades em função de características físicas

e/ou químicas, a variação sazonal e a heterogeneidade ambiental dos riachos (e.g.

Bührnheim 1998; Sabino e Zuanon 1998; Araújo-Lima et al. 1999; Martins 2000;

Bührnheim & Cox- Fernandes 2001; Bojsen & Barriga 2002; Mendonça 2002; Miranda

& Mazzoni 2003; Buhrnheim & Cox- Fernandes 2003; Mendonça et al. 2005; Espírito-

Santo 2007; Reis 2011). Outros estudos analisaram a estruturação das comunidades de

peixes de igarapés associadas à hábitats específicos, como alagados marginais (Pazin

2006) e bancos de folhiço submersos (Mortati 2004). Apenas uma minoria de trabalhos

teve seu foco na alimentação de espécies em particular (e.g. Catarino & Zuanon 2010)

ou na composição e estrutura trófica das comunidades (e.g. Silva 1993; Anjos 2005;

5

Carvalho 2008). A pouca informação existente sobre a ictiofauna e principalmente sobre

a estrutura trófica de igarapés, naturais (e.g. Anjos 2005; Carvalho 2008) ou alterados

(Bojsen & Barriga 2002), torna importante o estudo das comunidades de peixes nesses

ambientes.

Em rios e riachos tropicais, o gradiente de aumento da heterogeneidade,

desenvolvimento estrutural e volume do hábitat relacionado ao aumento na ordem

desses corpos d’água tem sido relacionado a um aumento na diversidade de peixes,

através de processos de adição e/ou substituição de espécies (e.g. Carvalho 2008; Reis

2011), e também a um padrão de sucessão longitudinal de recursos na dieta dos peixes

(Lowe-McConnell 1999). Anjos (2005), estudando a composição, distribuição e

características tróficas da comunidade de peixes de igarapés de 1ª a 3ª ordem verificou a

ocorrência de adição de grupos tróficos no sentido montante-jusante com predominância

de espécies que se alimentam de insetos de origem alóctone por todo o trecho de

cabeceira. Padrão semelhante foi observado por Carvalho (2008) em um estudo sobre

história natural dos peixes sob o enfoque do RCC em igarapés de 1ª a 5ª ordem.

Segundo a autora, a vazão é a característica ambiental que melhor indica a estrutura da

comunidade com o aumento na ordem dos igarapés, de modo que riqueza de espécies

(num processo de adição/substituição) e número de grupos tróficos aumentou

proporcionalmente em relação ao tamanho (vazão) dos riachos. No entanto, não foram

encontrados estudos que analisassem a estruturação das teias tróficas e interações

tróficas, como partilha de recursos e amplitude de nicho, ao longo do gradiente de

mudanças físicas e/ou químicas e de heterogeneidade ambiental formado pelo aumento

nas ordens de igarapés.

Estudos como este se tornam necessários tanto para o fornecimento de informações

básicas sobre o funcionamento dos ecossistemas aquáticos, quanto para a posterior

verificação de alterações decorrentes de atividades antrópicas, neste caso a extração de

bauxita. Este estudo auxiliará no estabelecimento de áreas de referência (áreas sem

alterações) para duas microbacias no interior da FLONA Saracá-Taquera, fornecendo

subsídio para futuras atividades de monitoramento e recuperação de igarapés

impactados pelas atividades de mineração. Estudos contemplando áreas de referência

em regiões sujeitas à atividade de mineração são pouco comuns e se tornam valiosos na

medida em que fornecem métricas para a elaboração de índices de integridade biótica

6

(Karr 1981), que permitem dimensionar a intensidade dos impactos e avaliar o

progresso de medidas de recuperação.

Dentro desse contexto, neste trabalho serão testadas as seguintes hipóteses nulas:

H0(1) = A estrutura trófica da ictiofauna não difere entre igarapés de 1ª, 2ª e 3ª

ordem no interior da FLONA Saracá-Taquera (PA);

H0(2) = A estrutura trófica da ictiofauna não difere entra os períodos de estiagem e

chuva nas diferentes ordens de igarapés estudadas no interior da FLONA Saracá-

Taquera (PA);

H0(3) = Os padrões de estrutura trófica encontrados nos igarapés de 1ª, 2ª e 3ª ordem

em ambas as estações (estiagem e chuva) não estão relacionados às características

estruturais e limnológicas dos igarapés no interior da FLONA Saracá-Taquera (PA).

Com base nas teorias sobre o funcionamento dos ecossistemas lóticos (Vannote et al.

1980; Newbold et al, 1980), sobre o uso de recursos (e.g. MacArthur & Pianka 1966),

estrutura trófica das comunidades em riachos (e.g. Esteves e Aranha 1999) e nos

padrões apontados em estudos para ambientes tropicais (e.g Lowe-McConnell, 1999),

fazemos as seguintes predições sobre os padrões que serão observados nos igarapés da

FLONA Saracá-Taquera (PA): (1) a riqueza e diversidade de itens consumidos bem

como a proporção de itens autóctones aumentam com o aumento da ordem dos igarapés,

enquanto a representatividade dos itens alóctones diminui; (2) uma maior proporção de

alimento de origem alóctone é consumida durante a estação chuvosa, enquanto na

estiagem predominam itens de origem autóctone; (3) há predominância da guilda dos

insetívoros nos riachos de primeira ordem e adição de novas guildas tróficas com o

aumento na ordem dos igarapés; (4) o compartilhamento de recursos pela ictiofauna é

menor em igarapés de 3ª ordem durante a estação chuvosa, devido à alta disponibilidade

de recursos alimentares; (5) em igarapés de 3ª ordem são encontrados os menores e os

maiores valores de posição trófica; e (6) a teia trófica será maior e mais complexa nos

riachos de 3ª ordem.

7

OBJETIVOS

Objetivo geral:

Avaliar a organização trófico-funcional das assembleias de peixes ao longo de

gradientes longitudinais de mudanças limnológicas e estruturais de igarapés e de

variações sazonais no regime de pluviosidade em igarapés em condições prístinas na

FLONA Saracá-Taquera.

Objetivos específicos:

1) Caracterizar as microbacias e as ordens dos igarapés quanto às

características limnológicas e estruturais dos igarapés;

2) Prover o espectro geral do uso de recursos alimentares pela comunidade de

peixes verificando a riqueza e diversidade de itens consumidos e a

proporção de itens de origem alóctone e autóctone;

3) Quantificar e comparar a partilha de recursos entre as espécies de peixes;

4) Identificar as guildas tróficas e verificar quais são dominantes nas

diferentes ordens de igarapé;

5) Calcular a posição trófica das espécies de peixes e verificar as variações

destas em função do gradiente longitudinal e das estações de estiagem e

chuva;

6) Avaliar possíveis variações na ecologia trófica de três espécies

(Apistogramma regani, Rivulus dibaphus, Pyrrulina brevis) ao longo do

gradiente longitudinal (primeira – terceira ordem);

7) Calcular e comparar os seguintes atributos da teia trófica: número de nós,

número de ligações, conectância e densidade de ligações;

8) Relacionar as variações ambientais e os atributos da estrutura trófica da

comunidade buscando identificar padrões e tendências na organização

trófico-funcional da ictiofauna ao longo de gradientes longitudinais de

igarapés de 1ª a 3ª ordem.

Todos os objetivos foram direcionados a comparações entre as diferentes ordens de

igarapés nas estações de estiagem e chuva, exceto o quarto, onde foram feitas

comparações apenas entre as ordens.

8

MATERIAL E MÉTODOS

O presente estudo foi realizado no âmbito do projeto “Monitoramento dos Igarapés

da Floresta Nacional Saracá-Taquera (PA)”, realizado em parceria pelo Laboratório de

Ecologia de Peixes e pelo Laboratório de Limnologia da Universidade Federal do Rio

de Janeiro (UFRJ). O monitoramento é ação solicitada pelo Instituto Brasileiro de Meio

Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis (IBAMA), com logística fornecida pela

Mineração Rio do Norte (MRN).

Área de estudo

Os igarapés amostrados neste estudo estão localizados nas áreas da Floresta Nacional

Saracá-Taquera (FLONA Saracá-Taquera). A FLONA Saracá-Taquera (1°20’ a 1°55’ S,

56°00’ a 57°15’ W) encontra-se localizada na Região Norte do Brasil, inserida nos

municípios de Oriximiná, Faro e Terra Santa no estado do Pará, sob o domínio da

Floresta Amazônica (Figura 1). Ao norte, limita-se com a margem direita do Rio

Trombetas que é a linha divisória entre a FLONA Saraca-Taquerá e a Reserva Biológica

do Rio Trombetas (Siqueira & Ferreira 2001). Juntas, estas duas unidades de

conservação são responsáveis pela preservação de cerca de 800.000 ha do Bioma

Amazônico (ICMBIO 2012). A região possui clima úmido, com dois períodos distintos

de precipitação ao longo do ano: estação chuvosa (dezembro a maio) sendo fevereiro,

março e abril os meses mais chuvosos, e estação de estiagem (julho a outubro). As

temperaturas médias anuais variam de 25 a 26 °C, com a amplitude anual das

temperaturas mensais médias não ultrapassando 5 °C. A principal cobertura vegetal da

região é a Floresta Ombrófila Densa, com variações associadas às feições

geomorfológicas (Siqueira & Ferreira 2001).

A FLONA Saracá-Taquera, criada em 1989, tem área estimada de 429.600

hectares. Sendo uma unidade de conservação de uso sustentável, em seu interior são

permitidas atividades de pesquisa e coleta e uso, comercial ou não, dos recursos

naturais, desde que com manejo sustentável. Assim, em seu interior ocorre exploração

de bauxita pela MRN, que iniciou a implantação da mina em 1976, antes da criação da

FLONA Saracá-Taquera (Siqueira & Ferreira 2001). As reservas de bauxita se

encontram no sub-solo de platôs com 150 a 200 metros de altitude em relação ao nível

do mar (Lapa 2000). As aberturas das minas de exploração e de estradas de acesso

podem causar alterações nos cursos d’água dos igarapés, como represamentos,

9

assoreamentos e formação de clareiras e desde 1997, as equipes dos Laboratórios

mencionados monitoram os efeitos locais de cada alteração (Reis et al. 2007). A partir

de 2009, o monitoramento da ictiofauna na FLONA Saracá-Taquera foi reformulado

através de um protocolo de diagnóstico e monitoramento de fauna em áreas de

mineração (IBAMA 2006), e uma nova estratégia de amostragem foi adotada, com base

na bacia hidrográfica como unidade de estudo. Nessa perspectiva, platôs ainda não

sujeitos a exploração passaram a ser contemplados por Reis (2011), que apresentou os

primeiros resultados através de uma abordagem taxonômica e estrutural, e no presente

trabalho, com uma abordagem trófico-funcional, caracterizando sítios de referência para

algumas microbacias, dentro da área da FLONA.

Figura 1: Localização da Floresta Nacional Saracá-Taquera, PA, Brasil. Adaptado de Reis

(2011) e Oliveira et al.(2009).

10

Amostragem e desenho amostral

Foram amostrados doze igarapés entre primeira e terceira ordem em duas

microbacias (Moura e Araticum) localizadas no interior da FLONA Saracá-Taquera,

município de Oriximiná (PA). A microbacia do igarapé Araticum faz parte da bacia que

alimenta o lago Sapucuá, em área de mistura de águas entre o rio Trombetas e o

Amazonas; a microbacia do igarapé Moura alimenta o lago Moura, que se conecta com

o Rio Trombetas. Os igarapés foram classificados quanto à ordem de grandeza de

acordo com a escala de Horton modificada por Strahler (1957). Para cada ordem de

igarapé foram consideradas quatro réplicas espaciais sendo amostrados dois igarapés de

cada ordem, em cada microbacia.

Os igarapés estudados neste trabalho são nomeados de acordo com as siglas que

receberam para o programa de monitoramento e por Reis (2011). A localização dos

igarapés, nas microbacias, dentro da FLONA Saracá-Taquera e a nomenclatura utilizada

para identifica-los são mostradas na Figura 2.

Figura 2: Área de estudo com os pontos de coleta (quadrados brancos) utilizados no

monitoramento dos igarapés da FLONA Saracá-Taquera. Em destaque e nomeados estão os

pontos utilizados no presente estudo, nas microbacias Moura e Araticum. A nomenclatura dos

igarapés inclui uma combinação dos nomes das microbacias com os platôs por onde são

acessados (Moura: platô Monte Branco –MB; Araticum: platô Bela Cruz - BC, Bacaba- BAC,

Aviso - AV e Aramã – AR) e de sua ordem de grandeza (01 – primeira, 02 = segunda, e 03 –

terceira ordem).

11

Amostragem da ictiofauna

Os peixes foram amostrados em duas campanhas no ano de 2010, a primeira durante

a estação chuvosa (maio) e a segunda durante a estação de estiagem (setembro). Para as

coletas, em cada igarapé, um trecho de 50 metros foi bloqueado, a montante e a jusante,

com redes de malha 5 mm (com 4,5 m x 1,20 m) e os peixes coletados com arrasto

manual com malha 3 mm (180 x 120 cm), peneiras de malha arroz (55 cm) e redes de

emalhe (10,0 x 1,5 m) (apenas em igarapés de terceira ordem). Os peixes capturados

foram anestesiados com mentol diluído em água e fixados por imersão em formalina

10%. O material foi transportado para o Laboratório de Ecologia de Peixes da UFRJ,

onde a formalina foi substituída por álcool 70º GL.

Dados ambientais

As características ambientais dos igarapés foram mensuradas antes do início das

amostragens, de forma a minimizar alterações causadas pela movimentação dos

coletores. Em campo foram mensuradas as seguintes características limnológicas:

temperatura da água (°C), pH, condutividade elétrica (µs/cm), turbidez (NTU), e as

concentrações de oxigênio dissolvido (O2 - mg/L). Amostras de água foram coletadas e

em laboratório foram obtidas as concentrações de carbono orgânico dissolvido (COD -

mg/L). Tais medidas, foram obtidas utilizando, respectivamente, termômetro eletrônico,

pHmetro portátil calibrado, condutivímetro eletrônico portátil (Metrohm Herisau),

Turbidímetro portátil (LaMotte 2008), Oxímetro Portátil YSI Mod. 550A. e TOC–500

Carbon Analyzer SHIMADZU.

A largura do trecho amostrado foi medida esticando-se uma trena de uma margem a

outra, em dois pontos do igarapé que apresentassem o canal encaixado, ou seja, onde o

desnível da margem mantém o curso d’água em seu leito. As estimativas de

profundidade foram realizadas nos mesmos pontos onde foi estimada a largura, sendo as

medidas realizadas a cada 20 cm de uma margem à outra. A velocidade da correnteza

foi estimada utilizando-se o método do flutuador, que consiste em arremessar um

flutuador e cronometrar o tempo decorrido para que este percorra uma distância

conhecida. A partir destas variáveis foi calculada a vazão dos igarapés através da

fórmula: Q = A x Vm, onde: Q = vazão; Vm = velocidade média da corrente; A = área

média na secção transversal do curso de água. Em cada ponto também foi registrada a

altitude utilizando-se o GPS Garmin 60CSx.

12

Adicionalmente, foi realizada uma estimativa visual da cobertura do dossel e do

substrato utilizando um quadrat, ou seja, um quadrado vazado de 50 x 50 cm,

subdividido em 25 sessões iguais. Para estimar a cobertura pelos diferentes substratos, o

quadrat foi arremessado por cinco vezes ao longo do trecho de 50m, registrando-se a

cada vez quantas sessões eram ocupadas por cada categoria de substrato (areia, folhiço,

cascalho, pedra, tronco, raiz e matéria orgânica). As estimativas de cobertura de dossel

foram realizadas nos mesmos pontos onde foi medida a ocorrência dos diferentes

substratos, contando quantas sessões foram preenchidas pela vegetação. Depois de

registrado o número de sessões preenchidas por categoria de substrato do igarapé e pela

vegetação do dossel, esses valores foram expressos em percentagem.

Análises de laboratório

No laboratório os peixes foram triados e identificados com auxílio de bibliografia e

de consulta a coleção. Para classificação taxonômica dos peixes foi utilizada a proposta

por Reis et al. (2003).

Os exemplares foram mensurados quanto ao comprimento padrão (mm) (Anexo

1) e, posteriormente dissecados para retirada do trato digestório. Os estômagos ou o

primeiro terço do intestino (para espécies sem estômago definido) foram etiquetados e

conservados em álcool a 70%. O conteúdo estomacal foi analisado utilizando uma lupa

para a maioria das espécies, exceto para as espécies do gênero Apistogramma, para as

quais foi utilizado um microscópio óptico.

Foram analisados os conteúdos estomacais de 26 espécies, totalizando 949

exemplares. Deste total, 128 exemplares apresentaram estômagos vazios e foram

descartados das análises. Assim, para o presente estudo foram consideradas 25 espécies

e 821 exemplares (Anexo 2). Para a microbacia Moura foram analisadas 15 espécies e

384 indivíduos e, para a microbacia Araticum foram analisadas 21 espécies e 437

indivíduos. Os exemplares analisados neste estudo representam 94% das espécies e 34%

dos indivíduos coletados na microbacia Moura e 87,5% das espécies e 32% dos

indivíduos coletados na microbacia Araticum.

Os itens alimentares encontrados na análise do conteúdo estomacal foram

identificados até o menor nível taxonômico possível com utilização de bibliografia

especializada (Borror & De Long 1969; Lehmkuhl 1979; Strixino & Strixino 1982;

Borror et al. 1992; Ward & Wipple 1992; Merritt & Cummins 1996; Mugnai et al.

13

2010) e com a ajuda de especialistas em insetos aquáticos do laboratório de

Entomologia da UFRJ. Os itens encontrados foram quantificados através do método

volumétrico (Hynes 1950; Hyslop 1980) com a utilização de uma proveta graduada e

preenchida com água onde cada item foi inserido separadamente e o seu volume medido

pelo deslocamento da coluna d´água para os itens maiores, ou com auxílio de uma placa

de vidro com bordas de 1mm de altura e uma escala milimetrada, para os itens menores,

conforme descrito em Albrecht & Caramaschi (2003).

Um total de 104 itens alimentares foram identificados e agrupados em 13 categorias:

1) Algas (AL): Algas filamentosas e diatomáceas;

2) Arachnida Terrestre (ArT): Aranhas, opiliões e carrapatos;

3) Escamas (Esc): Escamas de peixes inteiras e/ou fragmentadas;

4) Insetos Adultos Aquáticos (IAA): Insetos aquáticos em fase adulta

pertencente às ordens Coleoptera e Hemiptera;

5) Insetos Adultos Terrestres (IAT): insetos terrestres pertencentes as ordens

Orthoptera, Coleóptera, Collembola, Diptera, Embioptera, Hymenoptera,

Homoptera, Isoptera, Odonata, Psocoptera, Thysanura e Trichoptera;

6) Formas Imaturas de Insetos (FII): larvas e pupas das ordens Diptera,

Coleoptera, Hymenoptera, Trichoptera e Lepidoptera; ninfas de Odonata e

Ephemeroptera; e ootecas;

7) Outros Invertebrados Aquáticos (IvA): Decapoda e Gastropoda;

8) Microinvertebrados aquáticos (MiIv): Cladocera, Copepoda, Testacea,

Amphipoda, Acarina (Hydracarina) e Ostracoda;

9) Fragmentos de insetos (FI): patas, asas, fragmentos de exoesqueleto, cuja

classificação não foi possível;

10) Detritos e Sedimentos (DeS): matéria orgânica particulada em diferentes

estágios de decomposição juntamente com partículas minerais;

11) Matéria Orgânica de origem não identificada (MO): material orgânico cuja

origem animal ou vegetal não pode ser identificada;

12) Material Vegetal (MV): fragmentos de folhas, caules, raízes, frutos,

sementes e flores;

13) Peixes (Px): peixes inteiros (identificados ou não) e/ou pedaços de peixes.

Os itens alimentares também foram classificados quanto à origem em:

Autóctones: provenientes do próprio rio;

14

Alóctones: provenientes do ecossistema terrestre adjacente e;

Não identificados: aqueles que devido à falta de precisão na identificação,

não foi possível inferir sua origem, incluindo as larvas de Lepidoptera.

A lista completa dos itens encontrados com sua classificação quanto à origem e

categoria encontra-se no anexo 3.

Análise de dados

Caracterização limnológica e estrutural dos igarapés

Uma Análise de Componentes Principais (PCA) foi realizada para sumarizar os

fatores ambientais (largura média do igarapé, profundidade média do igarapé,

profundidade máxima do igarapé, velocidade média da corrente, vazão média,

temperatura da água, pH, condutividade, oxigênio dissolvido, carbono orgânico

dissolvido, turbidez, percentual de cada tipo de substrato e percentual de cobertura do

dossel) e ordenar os pontos e estações do ano em função das características ambientais

locais, sendo retidos para interpretação os componentes principais com autovalor

superior ao autovalor de broken-stick. Posteriormente, após os escores dos eixos retidos

para interpretação serem testados quanto à normalidade (Shapiro-Wilk) e

homogeneidade (Levene’s), a significância dos agrupamentos elucidados pela PCA foi

testada através de uma ANOVA bifatorial (Ordem*Estação), seguida pelo teste post hoc

de Tukey.

Para a realização da PCA foi utilizado o Software PCORD-5 (McCune & Mefford

2006). Para a representação gráfica da PCA e para a realização da ANOVA Fatorial, foi

utilizado o programa Statistica 7 (StatSoft, Inc. 2004).

Uso de recursos alimentares

O uso de recursos alimentares pela comunidade de peixes foi caracterizado

utilizando o conjunto de dados dos conteúdos estomacais de todas as espécies

analisadas. A soma dos recursos utilizados por toda a comunidade foi utilizada como

uma medida indireta da sua disponibilidade no ambiente (Winemiller 1989; Russo et al.

2002; Rosa 2011). Todos os parâmetros analisados foram calculados para cada igarapé

em cada estação (estiagem e chuva) bem como os testes estatísticos direcionados para

15

verificar diferenças nos padrões de uso de recursos entre as diferentes ordens de

igarapés e entre as estações de chuva e de estiagem.

Riqueza e diversidade de itens consumidos

A riqueza e a diversidade Shannon (H’) dos itens consumidos pela comunidade

foram calculadas utilizando o programa PCORD v.5 (McCune & Mefford 2006). O

índice de diversidade de Shannon foi utilizado como uma medida da amplitude de

recursos utilizados pela comunidade de peixes. Diferenças na riqueza e amplitude de

itens entre as épocas do ano, em cada ordem de grandeza, foram comparadas pelo teste

de Mann-Whitney. Diferenças entre as ordens em cada estação foram verificadas

através do teste de Kruskal-Wallis uma vez que os dados não apresentaram os pré-

requisitos de normalidade (Shapiro-Wilk) e homogeneidade de variâncias (Levene’s).

Ambas as análises foram realizadas no programa Statistica 7 (StatSoft, Inc. 2004).

Proporção de itens consumidos

Para caracterizar o padrão no uso de recursos consumidos coletivamente pela

comunidade de peixes, foi calculado o volume relativo (VR) das categorias de itens

alimentares consumidos pelo conjunto de todos os peixes analisados. Para isso, o

volume de cada categoria de item alimentar foi padronizado pelos valores de CPUE

(Captura por Unidade de Esforço) das espécies, da seguinte maneira:

(i) o volume médio (vij) de cada item presa (i) consumido por um dado peixe (j) foi

calculado, dividindo seu volume total (Vij), derivado de todos os estômagos

daquela espécie, pelo número de indivíduos analisados (n);

(ii) vij foi multiplicado pelos valores de CPUE de cada espécie para produzir Sij, um

volume ajustado à abundância da população de consumidores;

(iii) para todas as categorias de itens alimentares, foram somados os valores de Sij

dos itens presa consumidos por todas as espécies consumidoras, gerando um

volume total de cada categoria alimentar consumida pela comunidade.

O volume relativo das categorias de itens alimentares que foram consumidas

coletivamente pela assembleia foi estimado dividindo-se o volume total de cada

categoria pela soma do volume de todas as categorias. De forma complementar, foi

calculada a frequência de ocorrência (FO), ou seja, a razão entre o número de estômagos

16

em que o item i foi encontrado e o total de estômagos analisados com conteúdo (Hynes

1950; Hyslop 1980). Também foi calculada a frequência relativa (FR), que corresponde

à razão entre FO% e ΣFO%.

Para verificar se há semelhança nos recursos consumidos em igarapés de mesma

ordem e/ou em determinada estação foi realizada uma análise de agrupamento

utilizando a média não ponderada (UPGMA - Unweighted pair-group average) a partir

de uma matriz de Distância Euclidiana utilizando os dados de VR das categorias

alimentares consumidas pela ictiofauna. Para isso foi utilizado o programa Statistica v.7

(StatSoft, Inc. 2004).

Para representar sinteticamente o padrão de uso de recursos pelos peixes no trecho de

cabeceira foi feita uma análise de correspondência com remoção do efeito do arco

(DCA – Hill & Gauch 1980; Gauch 1982; Lepš & Šmilauer 2003). A matriz foi

confeccionada a partir dos valores de VR das categorias de itens alimentares

consumidas por todas as espécies analisadas em cada igarapé independente do número

de exemplares. A análise foi realizada no programa PCORD v.5 (McCune & Mefford

2006) e os gráficos foram plotados no programa Statistica v.7 (StatSoft, Inc. 2004).

Proporção de itens de origem autóctone e alóctone

Para estimar o input de materiais oriundos dos sistemas adjacentes que se tornam

disponíveis para a comunidade ictíica foi calculada também a proporção volumétrica

dos itens alimentares de origem autóctones e alóctones (i) considerando todas as

espécies analisadas e (ii) para cada espécie. Os itens de origem não identificada foram

excluídos da análise.

Partilha de recursos

Para verificar a existência de partilha de recursos nos igarapés foram utilizadas

matrizes dos volumes relativos dos itens alimentares consumidos pelas espécies em

cada igarapé em cada estação do ano.

Os padrões de sobreposição de nicho alimentar foram calculados e estatisticamente

testados contra um modelo nulo utilizando o programa EcoSim v. 7.0 (Gotelli &

Entsminger 2001). Os modelos nulos envolvem a construção de numerosas

comunidades aleatórias que são contrastadas com as comunidades empíricas (Gotelli &

Graves 1996). Desse modo, o programa realiza reamostragens de Monte Carlo para criar

17

“pseudo-comunidades” (sensu Joern & Lawlor 1980; Winemiller & Pianka 1990), e

então compara estatisticamente os padrões das comunidades aleatorizadas com os

padrões da matriz real de dados. A hipótese nula afirma que os padrões no uso de

recursos representam padrões ao acaso e não refletem processos biológicos. As

simulações produzem padrões esperados na ausência de determinados mecanismos

(Gotelli & Graves 1996). O algoritmo utilizado foi o número 2 (RA2). Este algoritmo

retém a largura de nicho calculada para cada espécie, mas aleatoriza a utilização das

classes de recursos.

Para o cálculo da sobreposição nicho entre espécies pareadas foi utilizado o índice de

sobreposição alimentar de Pianka (1973) dado pela fórmula:

Onde:

θjk mede a sobreposição de nicho entre as espécies j e k;

Pij é a proporção do item i consumido pela espécie j;

Pik é a proporção do item i consumido pela espécie k e,

n é o número total de recursos.

Este índice varia de 0 a 1, com 0 representando que as espécies não utilizam nenhum

recurso em comum e 1 representando total sobreposição no uso de recursos. Valores de

sobreposição alimentar superiores a 0,6 (60% de sobreposição) foram considerados

arbitrariamente como de sobreposição significativa (Uieda 1995; Sabino & Castro 1990;

Casatti 2002; Novakowski et al. 2008; Pereira 2010; Rosa 2011). A razão entre o

número de sobreposições encontradas (>0,6) e o número de pares formados

(porcentagem de sobreposição alimentar) foi calculada para cada igarapé estudado a fim

de evitar que o número de espécies por trecho interfira na interpretação dos valores de

sobreposição. O teste não paramétrico de Kruskal-Wallis foi utilizado para verificar

possíveis diferenças no percentual de sobreposição alimentar entre as ordens de

grandeza dos igarapés em cada estação do ano e o teste de Mann-Whitney para

comparar as estações do ano em cada ordem de igarapé visto que os dados não

18

atenderam as premissas de normalidade e homogeneidade. Ambos os testes foram

realizados utilizando o programa Statistica v.7 (StatSoft, Inc. 2004).

Guildas tróficas

A presença de estrutura em guildas foi verificada através do teste de padrões de

variância em sobreposição de nicho, também calculado no programa Ecosim v. 7.0

(Gotelli & Entsminger 2001). Se há uma organização em guilda na assembleia, a

variância observada na sobreposição de nicho será maior que a da esperada (Inger &

Colwell 1977, Albrecht 2005), porque pares de espécies dentro das guildas tendem a

apresentar alta sobreposição, enquanto sobreposição dos pares entre guildas é

usualmente baixa, gerando ampla variância.

As espécies foram classificadas em guildas tróficas de acordo com a similaridade na

dieta. A partir dos valores de VR das categorias de itens alimentares consumidas por

cada espécie, foi realizada uma análise de agrupamento utilizando a média não

ponderada (UPGMA - Unweighted pair-group average), a partir de uma matriz de

Distância Euclidiana. As espécies agrupadas, a uma distância de ligação de 0,5, tiveram

sua guilda nomeada de acordo com o item alimentar comum predominante em suas

dietas. Espécies com menos de cinco indivíduos analisados tiveram sua guilda trófica

estabelecida de acordo com a literatura existente (Carvalho 2008; Anjos 2005; Braga et

al. 2008). Inicialmente as espécies foram classificadas em seis guildas tróficas: (i)

Piscívoros (que utilizam predominantemente peixes na dieta); (ii) Onívoros (que

consomem material de origem animal e vegetal em proporções semelhante sem

predominância de nenhum item); (iii) Detritívoros/Microinvertívoros (que consomem

grande quantidade de detritos associados ao consumo de microinvertebrados como

ácaros, copépodas, cladóceras, tecamebas e larvas de dípteras); (iv) Carnívoros (que

consomem alimento de origem animal sem predominância de nenhum grupo

específico); (v) Perifitívoros (que se alimentam predominantemente de perifíton); e (vi)

Insetívoros (consomem principalmente insetos). Estes últimos foram subdivididos de

acordo com a origem dos itens consumidos em: Insetívoros Alóctones (consumo de

insetos de origem alóctone); Insetívoros Autóctones (predomínio de insetos autóctones

na dieta); e Insetívoros Generalistas (proporções semelhantes de insetos de origem

autóctone e alóctone). No total, foram consideradas oito guildas tróficas.

19

A riqueza e abundância (CPUE) proporcional das espécies por grupos tróficos foram

calculadas para cada igarapé, sem separação por época do ano. O número de grupos

tróficos em cada igarapé foi verificado e diferenças significativas no número médio de

grupos tróficos por ordem de igarapé foram testadas através de uma ANOVA one-way

seguida pelo teste post hoc de Tukey.

Uma análise de correspondência (CA) foi utilizada para verificar o padrão de

distribuição dos grupos tróficos entre as ordens de igarapés nas diferentes bacias e

épocas do ano. A matriz foi confeccionada utilizando os dados de abundância (CPUE)

das espécies, identificadas quanto à guilda trófica a que pertencem, em cada igarapé em

cada estação (estiagem ou chuva). Posteriormente os escores dos igarapés no primeiro e

segundo eixo foram testados para verificar diferenças entre as microbacias, através de

teste de Mann-Whitney, e entre as ordens de grandeza, através do teste Kruskal-Wallis.

As diferenças na distribuição dos grupos tróficos nos eixos da CA foram testadas

através do teste de Kruskal-Wallis.

A análise de Correspondência foi realizada com auxilio do Programa PCORD v5

(McCune & Mefford 2006). Os gráficos da CA e a ANOVA, os testes de Kruskal-

Wallis e de Mann-Whitney foram realizados com do programa Statistica 7 (StatSoft,

Inc. 2004).

Posição trófica e níveis tróficos

A posição trófica (PT) das espécies para os igarapés foi calculada utilizando o

algoritmo de Adams et al. (1983) dado pela fórmula:

Onde:

Ti corresponde à posição trófica (PT) da espécie i;

Tj é o nível trófico do item j;

Pij e a proporção do item j na dieta da espécie i.

Para calcular a PT das espécies de peixes os valores de PT de cada item alimentar

foram estimados através dos hábitos alimentares de cada família ou grupos, ou adotados

como descritos na bibliografia existente (e.g. Albrecht 2005; Pereira 2010; Rosa 2011).

20

Os itens considerados basais – produtores primários (algas e plantas vasculares),

tiveram sua PT estabelecida em 0,0. Detritos também foram considerados como

ocupando uma posição basal, a despeito da conhecida associação de filmes de bactérias e

fungos associados a ele. Consumidores primários tiveram PT estabelecida em 1,0;

consumidores que se alimentam de quantidade balanceada de plantas e consumidores

primários em 1,5; e em 2,0 para consumidores secundários (Winemiller 1990). Os

peixes consumidos que puderam ser identificados tiveram sua PT estimada através dos

dados de dieta obtidos durante o presente trabalho. A posição trófica foi calculada para

todas as espécies (independente do número de indivíduos) em todos os igarapés nas

estações chuvosa e de estiagem.

O teste não paramétrico de Kruskal-Wallis foi utilizado para verificar possíveis

diferenças nos valores médios de PT entre as ordens de grandeza dos igarapés em cada

estação do ano, considerando a PT de todas as espécies analisadas. O teste de Mann-

Whitney foi utilizado para comparar as estações do ano em cada ordem, visto que os

dados não atenderam as premissas de normalidade e homogeneidade.

Para cada ordem de igarapé foi verificada a frequência com que as espécies ocorrem

em intervalos de 0,5 unidades dos valores da PT, como uma estimativa de separação em

diferentes níveis tróficos. Diferenças significativas na distribuição da frequência das

espécies nos diferentes níveis tróficos entre as ordens e estações do ano foram

verificadas através do teste do Chi-quadrado pareado realizado no programa Statistica 7

(StatSoft, Inc. 2004).

Respostas tróficas em âmbito populacional

Para verificar se a dieta de espécies com populações que habitam as três ordens de

igarapés apresenta variação em respostas ao gradiente abiótico proporcionado pelo

aumento nas ordens dos igarapés e por variações temporais (estiagem e chuva), os

atributos tróficos de Pyrrhulina brevis, Apistogramma regani, e Rivulus dibaphus foram

analisados separadamente. Estas espécies foram escolhidas por co-ocorrerem nos

igarapés MBMC1, MBMC2 e MBMC3 (Figura 2), pertencentes à microbacia Moura, e

tiveram sua dieta, guilda trófica e posição trófica estabelecida e comparada

qualitativamente entre estas ordens e estações.

21

Teias tróficas

As seguintes propriedades das teias tróficas foram calculadas para os 12 igarapés

estudados em cada estação do ano: número de nós (S), número de ligações (L),

conectância e densidade de ligações (Pimm et al. 1991). Estas propriedades foram

calculadas para dois diferentes limiares de ligação (LT): todas as ligações observadas

(LT=0,00) e, somente às ligações de maior força (LT=0,05). Para LT=0,05 ainda foi

calculado o número de ligações retidas em relação ao total de ligações observadas

(LT=0,00). Para a realização destas análises foi utilizada uma matriz com os dados de

VR dos itens alimentares consumidos pelas espécies em cada um dos 12 igarapés em

cada uma das estações do ano.

O Número de nós (S) representa o tamanho da teia trófica e corresponde à soma de

todos os predadores e presas da teia. As espécies de peixe foram consideradas como

predadores e os itens da dieta identificados na menor classificação taxonômica possível,

como as presas.

O número de ligações (interações) (L) corresponde ao número de interações

observadas entre os peixes e os itens e foi determinado pelo número de células não

vazias na planilha.

A conectância (C) mede a força das interações tróficas entre os elementos de uma

teia; representa a proporção de interações realizadas em relação ao total possível

(Giacomini & Junior 2012; Thompson 2012). O cálculo da conectância é realizado

dividindo o número de ligações realizadas (L) pelo número de ligações possíveis,

excluindo o canibalismo, através da fórmula:

O índice de densidade das ligações revela o número médio de ligações por espécie

funciona como uma medida da média de especialização da dieta através da teia

alimentar (Thompson 2012). Para este calculo também foram utilizados o número de

ligações (L) e o número de nós (S):

22

Após os dados serem testados quanto à normalidade (Shapiro-Wilk) e

homogeneidade (Levene’s) uma ANOVA fatorial foi utilizada para verificar diferenças

entre ordens de igarapés e estação do ano nos valores médios de número de ligações,

número de nós, conectância e densidade de ligações em LT=0,00 e nos valores médios

do número de ligações retidas, porcentagem de ligações retidas, conectância e densidade

de ligações em LT=0,05.

Para visualizar as conexões tróficas em cada trecho estudado, foram construídas teias

bipartidas entre os peixes (consumidores) e os itens alimentares (recurso) através do

programa R (R Development Core Team, 2011), utilizando o pacote bipartite (Dormann

et al. 2008; Dormann & Gruber 2013). As teias tróficas foram construídas apenas para o

limiar de ligação LT=0,00 onde estão presentes todas as ligações observadas para ambas

as estações. As ligações mais fortes (LT=0,05) estão representadas nas teias pelas

conexões mais espessas. Assim, ao total foram construídas 24 teias tróficas.

Relação entre os fatores abióticos e os atributos tróficos da ictiofauna.

Para investigar a relação entre as variáveis abióticas e os atributos tróficos da

ictiofauna foram realizadas correlações de Spearmam entre as características abióticas

dos igarapés, representadas pelos dois primeiros eixos da PCA, e os seguintes atributos

tróficos da comunidade de peixes: riqueza de guildas tróficas, abundância de indivíduos

dentro das guildas, posição trófica máxima (como uma medida indireta de comprimento

da teia alimentar), abundância de indivíduos por nível trófico e alguns atributos da teia

trófica (número de nós, número de ligações e densidade de ligações) considerando todas

as ligações observadas (LT=0,00).

Os dados utilizados para correlacionar a abundância de indivíduos por guilda trófica

e por nível trófico com os escores dos eixos da PCA, foram os escores obtidos através

da realização de uma análise de correspondências a partir de uma matriz com os valores

de número de indivíduos por guilda trófica e outra com número de indivíduos por nível

trófico em cada igarapé estudado. Os escores do primeiro eixo dessas CAs foram

correlacionados com os escores dos dois primeiros eixos da PCA.

Os programas utilizados para esta etapa foram o Statistica 7 e o PCORD v.5.

23

RESULTADOS

Caracterização estrutural e limnológica dos igarapés

Os 12 igarapés estudados variaram quanto às características limnológicas e

estruturais analisadas ao longo do gradiente longitudinal. Os valores médios das

características abióticas em igarapés de primeira, segunda e terceira ordem nas estações

de chuva e estiagem encontram-se no anexo 4 e, os dados brutos das variáveis abióticas

em cada igarapé amostrado encontram-se no anexo 5.

Os dois primeiros eixos da PCA sumarizaram 47.1 % da variação nos fatores

ambientais. O primeiro componente principal acumulou 32.23% da variação dos dados.

A este eixo estiveram associadas as seguintes características estruturais dos riachos:

Substrato Folhiço, Largura média, Profundidade média, Profundidade máxima e Vazão

(Tabela 1). O segundo componente principal reteve 14.84% da variação dos dados e a

ele estiveram associados: Condutividade, pH, Temperatura da água e Cobertura de

dossel (Tabela 1). As variáveis que melhor explicavam cada eixo foram selecionadas

pelo método de decaimento das correlações.

Tabela 1: Importância de cada variável abiótica nos eixos da análise de componentes principais

com dados relativos aos 12 igarapés estudados na Floresta Nacional Saracá-Taquera (PA).

Variáveis CP1 CP2

Carbono Orgânico Dissolvido 0,17 0,05

Cobertura de dossel -0,06 0,41

Condutividade -0,24 -0,40

Largura média 0,35 -0,04

Oxigênio dissolvido 0,23 0,19

pH 0,22 0,43

Profundidade máxima 0,37 -0,06

Profundidade média 0,36 -0,03

Substrato Areia 0,23 -0,19

Substrato cascalho -0,08 -0,03

Substrato Folhiço -0,26 -0,02

Substrato Pedras -0,11 0,22

Substrato Raizes -0,03 0,31

Substrato tronco 0,04 0,26

Temperatura da água 0,08 -0,39

Turbidez 0,33 -0,17

Vazão 0,38 -0,11

Velocidade média 0,15 0,07

24

A dispersão dos pontos amostrais nos eixos da PCA demonstrou que (i) o primeiro

componente principal formou dois agrupamentos: pontos de primeira e segunda ordem

associados a um maior percentual de cobertura pelo Substrato Folhiço e os pontos de

terceira ordem associados aos maiores valores de Largura Média, Profundidade Média e

Máxima e Vazão (Figura 3); (ii) o segundo componente principal também evidenciou

dois agrupamentos: os pontos de coleta no período chuvoso, associados aos maiores

valores de condutividade e de Temperatura da água e, os pontos de coleta da estiagem

associados aos maiores valores de pH e Cobertura de Dossel (Figura 3).

Figura 3: Análise de componentes principais com base em dados ambientais das estações de

estiagem e chuva de 12 igarapés estudados da Floresta Nacional Saracá-Taquera (PA).


segunda ordem, vermelho: terceira ordem. Símbolos vazados: estação de estiagem, símbolos

preenchidos: estação de chuva. As setas representam os fatores ambientais mais importantes em

cada eixo da PCA, no eixo 1: Fol (Folhiço), Vaz (Vazão), Pmáx (Profundidade Máxima), Pméd

(Profundidade Média), Lméd (Largura Média) e; no eixo 2: Cdos (Cobertura de Dossel), Cond

(Condutividade), TH2O (Temperatura da água).

A ANOVA fatorial demonstrou serem significativas as diferenças entre os

agrupamentos indicados pelo primeiro componente principal (p<0.0001), diferenciando

igarapés de terceira ordem dos demais, e pelo segundo componente principal (p=0.002),

diferenciando as estações de estiagem e chuva. A interação entre os fatores ordem e

estação não foi significativa (p=0.989).

25

Uso de recursos alimentares

Riqueza e diversidade de itens alimentares

Não foram encontradas diferenças significativas nos valores de riqueza e diversidade

de itens consumidos entre as ordens de igarapés (Kruskall-Wallis; p > 0,05, Valores de

p no anexo 6), nem entre as estações (Mann-Whitney; p > 0,05, Valores de p no anexo

7), exceto para os igarapés de 3ª ordem, cujos valores de riqueza de itens consumidos

foram significativamente maiores na estação de estiagem em relação à chuva (Tabela

2).

Época chuvosa

1ª Ordem 34,5 ± 10,7 0,6 ± 34,5 2,2 ± 0,2

2ª Ordem 33,3 ± 7,8 0,7 ± 33,3 2,5 ± 0,4

3ª Ordem 29,5 ± 6,0 0,5 ± 29,5 1,8 ± 0,7

Época de estiagem

1ª Ordem 38,3 ± 4,7 0,6 ± 38,3 2,1 ± 0,4

2ª Ordem 30,5 ± 12,9 0,6 ± 30,5 2,0 ± 0,2

3ª Ordem 39,8 ± 3,4 0,6 ± 39,8 2,4 ± 0,1

E HS

Tabela 2: Valores médios de riqueza (S) e diversidade (H’) de itens consumidos pela

comunidade de peixes nas épocas de chuva e estiagem nos 12 igarapés estudados na FLONA

Saracá-Taquera (PA). Os valores em negrito foram significativamente diferentes entre si.

Proporção de itens consumidos

Em todas as três ordens de igarapés estudadas houve predomínio no consumo de

insetos em ambas as estações do ano. A soma do volume relativo (VR) das categorias

Fragmentos de Insetos, Formas Imaturas de Insetos e Insetos Adultos Terrestres e

Aquáticos esteve sempre próximo ou acima de 60% (Figura 4 A, B, D, E, F). Uma

exceção é observada nos igarapés de terceira ordem durante o período de chuva, onde o

VR de Invertebrados Aquáticos, principalmente Camarão, apresentou maior proporção

em relação aos demais (47%), seguido por Material Vegetal (22%) e Peixes (17%)

(Figura 4 C). Esses itens não foram importantes em todos os igarapés de 3ª ordem

durante o período de chuva. Invertebrados Aquáticos e Peixes foram predominantes

apenas nos pontos AVA3 (64%) e MBM3 (77%), respectivamente. Material Vegetal

teve grande importância em ARA3 (20%) e MBMC4 (38%), mas nesses pontos mais de

50% do VR foi ocupado pelas categorias de insetos. Além disso, a FR desses itens foi

baixa em relação aos demais (1%, 12% e <1%, respectivamente; Anexo 8).

26

Al

1%

ArT

1%DeS

3%Esc

0%

FI

15%

FII

14%

IAA

2%IAT

30%

IvA

1%

MIvA

1%

MO

8%

MV

19%

Px

5%

AAl

0%

ArT

1%

DeS

2%Esc

0%

FI

25%

FII

25%

IAA

1%

IAT

18%

IvA

12%

MIvA

1% MO

5%

MV

9%

Px

1%D

Al

0%

ArT

1%

DeS

5%

Esc

0%

FI

24%

FII

24%

IAA

2%

IAT

29%

IvA

0%

MIvA

1%

MO

6%

MV

8%

Px

0%BAl

0%

ArT

1%

DeS

1%Esc

0%

FI

25%

FII

16%

IAA

2%

IAT

43%

IvA

0%

MIvA

1%

MO

3%MV

8%

Px

0%E

Al

0%

ArT

0%

DeS

0%

Esc

0%

FI

7%

FII

3%IAA

0%IAT

4%

IvA

47%

MIvA

0%

MO

0%

MV

22%

Px

17%

CAl

0%

ArT

2%

DeS

6%

Esc

0%

FI

23%

FII

28%IAA

2%

IAT

27%

IvA

2%

MIvA

0%

MO

1%

MV

9%

Px

0%F

Figura 4: Volume Relativo das categorias de itens alimentares consumidas durante a chuva (A,

B, C) e estiagem (D, E, F) em todos os igarapés de 1ª ordem (A, D), 2ª Ordem (B, E) e 3ª

Ordem (C, F) estudados no interior da Floresta Nacional Saracá-Taquera (PA). AL: Algas; ArT:

Arachnida Terrestre; Esc: Escamas; IAA: Insetos Adultos Aquáticos; IAT: Insetos Adultos

Terrestres; IIA: Insetos Imaturos Aquáticos; IIT: Insetos Imaturos Terrestres; IvA:

Invertebrados Aquáticos; FI: Fragmentos de Insetos; MiIv: Microinvertebrados Aquáticos;

Lep: Lepidoptera; DeS: Detritos e Sedimentos; MO: Matéria Orgânica; MV: Material Vegetal;

Px: Peixe.

27

A análise de agrupamento organizou os pontos em dois grupos a uma distância de 0.5

(Figuras 5). O primeiro agrupamento foi formado pelos igarapés AVA3 na estação

chuvosa e MBMC1 na estação de estiagem, em que houve predomínio no consumo da

categoria de Invertebrados Aquáticos (64% e 48%, respectivamente). No segundo

agrupamento, está presente a maioria dos igarapés estudados, agrupados em função do

consumo predominante (cerca de 60% de VR) das categorias de insetos (FII, IAA, IAT,

FI). O igarapé MBM3 na estação chuvosa ficou de fora dos dois agrupamentos

formados, devido ao elevado consumo do item peixes (77%) (Anexo 8). Nenhum

agrupamento entre ordens, estações ou microbacias foi observado, indicando que, salvo

algumas exceções, as categorias de itens alimentares foram consumidas de forma

semelhante (principalmente insetos) nas três ordens de igarapés estudados e em ambas

as estações e microbacias.

0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9

Distância de ligação

MBM3c

BCA1e

MBMC2e

BACA2e

BACA1c

MBMC3c

BCA1c

MBMC3e

MBM3e

BCA2e

MBM2e

MBMC1c

MBM2c

BCA2c

MBM1e

AVA3e

BACA2c

MBM1c

MBMC2c

BACA1e

ARA3e

ARA3c

MBMC1s

AVA3c Invertebrados Aquáticos

Peixes

Insetos

Figura 5: Dendrograma de similaridade através da distância euclidiana entre os valores de

volume relativo das categorias de itens consumidas nos igarapés amostrados nas microbacias

Moura e Araticum nas diferentes ordens (1,2,3) e estações chuvosa (c) e de estiagem (e).

28

O padrão de uso de recursos pela ictiofauna nos igarapés de primeira a terceira

ordem foi representado sinteticamente através de uma análise de correspondência com

remoção do efeito do arco (DCA). O primeiro e o segundo eixo da DCA foram retidos

para interpretação com autovalores de 0,77 e 0,40 respectivamente. Semelhante ao que

foi observado no dendrograma de similaridade (Figura 5), não houve formação de

agrupamentos entre ordens, estações ou microbacias (Figura 6). É possível observar a

formação de quatro agrupamentos no eixo 1 da DCA, relacionados principalmente a

variações espaciais intraespecíficas na dieta. Ocupando os escores mais baixos do eixo 1

estiveram o único indivíduo de Crenicichla inpa e a espécie Callichthys callichthys no

igarapé BACA1 durante estação chuvosa, relacionados ao consumo de escamas. Nos

escores intermediários ficou a maioria das espécies, e estas estiveram relacionadas ao

consumo de Material Vegetal, Microinvertebrados, Formas Imaturas de Insetos,

Detritos e Sedimentos, Aracnídeos Terrestres, Insetos Adultos Aquáticos, Insetos

Adultos Terrestres e Fragmentos de Insetos. Com escores de maior valor ficaram o

único indivíduo de Acestrorhynchus falcatus e as espécies Apistogramma regani em

MBMC1 (estiagem) e Aequidens pallidus em BACA2 (estiagem) relacionados ao

consumo de peixes. Por último, na extremidade mais positiva do eixo 1 ficaram as

espécies Bryconops caudomaculatus (em AVA3 - chuva), Knodus savanensis (em

MBMC1 – chuva), Callichthys callichthys (MBM3 – estiagem), Aequidens pallidus

(AVA3 –estiagem), Erythrinus erythrinus (AVA3 – chuva), Hoplias malabaricus

(BCA1 – estiagem), Crenuchus spilurus (BACA2 – estiagem) e Hoplias malabaricus

(MBMC1-estiagem) relacionados ao consumo de invertebrados aquáticos (Figura 6).

29

DCA 1 (0,77)

DC

A 2

(0,4

0)

A_regB_cau

C_nigE_eri

R_dib

A_aga

B_inp

C_nig

C_spi

G_ron

H_vonI_var

M_bilM_wei

R_dib

A_pal

A_reg

C_cal

R_dib

A_eun

A_reg

C_calC_nig

P_bre

R_dib

A_eun

C_nig

G_cor

I_var

M_wei

R_dib

A_eun

B_inp

P_bre

R_dib

A_pal

A_reg

B_inp

G_corH_bel

H_mar

P_bre

R_dib

A_pal

A_reg

B_inp

H_mal

K_sav

P_bre

R_dib

A_pal

B_cau

B_inp

G_cor

H_belR_dib

B_inp

K_sav

P_breR_dib

A_falA_pal

A_reg

B_cau

B_inpG_ron

H_mar

R_dib

A_pal

A_regB_cau

B_inpG_cor

R_dib

A_agaA_eun

A_palA_reg

B_cau

B_inp

C_nig

C_spi

G_cor

G_ron

H_mal

H_vonP_bre

R_dib

A_aga

B_cauB_inp

C_nip

G_cor

G_ron

H_mar

M_bilM_wei

R_dib

A_eunA_regC_cal

C_nigG_corG_tyg

H_mar

M_wei

P_bre

R_dib

A_eun

C_nig

G_cor

H_mar

H_mal

M_wei

P_bre

R_dib

A_eun

A_pal

A_reg

A_reg

B_inp

C_nig

C_spi

H_mar

M_wei

P_bre

R_dib

G_corH_mar

M_wei

P_bre

R_dib

A_pal

A_reg

B_inp

H_bel

H_malP_bre

R_dib

A_reg

B_inp

H_mar

H_mal

K_sav

P_bre

R_dib

A_pal

B_cau

B_inp

G_cor

H_marR_dib

A_reg

B_inpG_corH_mal

K_sav

P_breR_dib

A_pal

A_reg

B_cau

C_cal

G_cor

H_marP_bre

R_dib

A_pal

A_regB_cau

B_inp

C_calC_inp

G_cor

H_marP_bre

R_dib

-100 0 100 200 300 400 500 600 700 800 900-200

-100

0

100

200

300

400

500

Al

ArT

DeS

Esc

FI

FII

IAA

IAT

IvAMIvA

MO

MVPx

-100 0 100 200 300 400 500 600 700 800

DCA 1 (0,77)

-50

0

50

100

150

200

250

300

350

400

DC

A 2

(0

,40

)

Figura 6: Ordenação (DCA) das espécies de peixes em cada igarapé estudado (A) e dos itens

alimentares (B). Em a: Quadrado: microbacia Moura; círculos: microbacia Araticum; Cor azul:

igarapés de primeira ordem; verde: segunda ordem; vermelha:terceira ordem; símbolos vazados:

estação de estiagem; preenchidos: estação chuvosa. O significado das siglas dos nomes das

espécies encontram-se na Tabela 4.

A

B

30

Proporção de itens autóctones e alóctones

Os itens de origem alóctone apresentaram maior proporção volumétrica nos riachos

de primeira, segunda e terceira ordem em ambas as estações (Figura 7). Apenas durante

a estação chuvosa observou-se maior volume de itens de origem autóctone em igarapés

de terceira ordem (Figura 7 A). A alta proporção de itens autóctones em igarapés de

terceira ordem ocorreu devido ao elevado VR de invertebrados aquáticos e peixes

consumidos pela ictiofauna nos igarapés AVA3 (64%) e MBM3 (77%) nesta estação,

conforme mostrado anteriormente na Figura 4 C.

As espécies apresentaram tendências para o consumo predominante de itens de

determinada origem: autóctone ou alóctone. Das 25 espécies analisadas, 11 (44%)

consumiram principalmente itens alóctones e 14 (56%) consumiram

predominantemente itens de origem autóctone (VR próximo ou superior a 60%). As

espécies Hoplias malabaricus, Crenicichla inpa, Gymnotus “tigrado”, e

Microsternarchus bilineatus apresentaram dieta 100% composta de itens autóctones

(Figura 8).

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

1ª ordem 2ª ordem 3ª ordem

Vo

lum

e re

lati

vo

Alóctone Autóctone A

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

1ª ordem 2ª ordem 3ª ordem

Vo

lum

e re

lati

vo

Alóctone Autóctone B

Figura 7: Proporção de itens de origem alóctone e autóctone consumidos na estação chuva

(A) e estiagem (B) nos 12 igarapés estudados na FLONA Saracá Taquera (PA).

31

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

P_b

re

B_in

p

H_vo

r

H_bel

B_ca

u

I_va

r

K_sa

v

C_n

ig

A_p

al

R_dib

H_m

ar

G_co

r

C_ca

l

A_a

ga

A_fa

l

A_re

g

E_er

i

M_w

ei

G_ro

n

A_eu

n

H_m

al

C_in

p

C_sp

i

G_tig

M_bil

Volu

me

Rel

ati

vo (

%)

Autóctone

Alóctone

Figura 8: Proporção de itens autóctones e alóctones consumidos pelas espécies em todos os

igarapés estudados. O significado das siglas dos nomes das espécies encontram-se na Tabela 4.

Partilha de recursos

Evidências de partilha de recursos não foram observadas nos igarapés, em todas as

ordens e estações. Os valores médios de sobreposição de nicho por igarapé, em geral,

foram baixos, estando sempre próximos ou abaixo de 0,30, mas foram

significativamente maiores que os valores simulados (Anexo 9). Estes resultados

indicam que, mesmo não sendo em grau muito elevado, existe compartilhamento de

recursos entre as espécies.

O percentual médio de pares de espécies com sobreposição de nicho maior que 0,6

(60%) foram baixos (< 30% dos pares de espécie) para todas as ordens de igarapés em

ambas as estações (Tabela 3), semelhante ao resultado obtido com a média de

sobreposição de nicho das comunidades. Não foram encontradas diferenças

significativas no percentual de sobreposições entre ordens ou estações (Valores de p nos

anexos 10 e 11). Os pares de espécie com sobreposição significativa na dieta, em sua

maioria, pertenciam à guilda dos insetívoros. Os percentuais de sobreposição para cada

igarapé estudado encontram-se no anexo 12. Os valores do índice de Pianka entre os

pares de espécies podem ser visualizados nos anexos 13 a 36.

Os padrões de variância seguiram os padrões de sobreposição. As variâncias

observadas foram significativamente maiores que as simuladas, indicando a existência

de uma estrutura em guildas nestes igarapés (Anexo 9).

B

B

32

Tabela 3: Valores médios dos números de sobreposições (≥0,6) encontradas entre os pares de

espécies nos igarapés de primeira segunda e terceira ordem durante os períodos de chuva e

estiagem. S representa a riqueza de espécies coletadas em cada ordem. Média ± Desvio Padrão.

Pontos SNº de pares

formados

Nº de

sobreposições

% de

sobreposições

Estação Chuvosa

1ª Ordem 6,25±1,71 17,5 ± 9,32 2,75 ± 2,50 0,13 ± 0,12

2ª Ordem 5,00 ± 1,15 10,5 ± 5,20 2,00 ± 2,71 0,16 ± 0,17

3ª Ordem 7,25 ± 2,22 24,5 ± 15,63 2,00 ± 1,82 0,08 ± 0,08

Estação de Estiagem

1ª Ordem 8,00 ± 1,41 28,75 ± 11,32 4,25 ± 1,71 0,16 ± 0,08

2ª Ordem 7,25 ± 2,63 25,25 ± 20,34 4,75 ± 3,40 0,29 ± 0,26

3ª Ordem 10,50 ± 2,52 52,25 ± 27,04 6,75 ± 7,54 0,15 ± 0,17

Guildas tróficas

A análise de agrupamento evidenciou a formação de cinco grupos e quatro espécies

não se agruparam por similaridade maior que 0,5 (distância de ligação) (Figura 9). De

acordo com os grupos formados e com VR das categorias de itens predominantes na

dieta (Anexo 37) as espécies foram classificadas como: Detritívoros/Microinvertívoros,

Piscívoros, Insetívoros alóctones, Insetívoros Autóctones, Insetívoros Generalistas,

Perifitívoros, Onívoros e Carnívoros. Gymnotus “tigrado” foi agrupado com as espécies

Detritívoras/Microinvertívoras Apistogramma agassizi e Callichthys callichthys

principalmente devido ao alto VR do item detritos e sedimentos consumido por essas

espécies. No entanto, como Gymnotus “tigrado” apresentou apenas um indivíduo

analisado, foi classificado de acordo com Anjos (2005) e Carvalho (2008) como

Insetívoro Autóctone. Hemigrammus belloti foi agrupado com espécies insetívoras

autóctones devido ao alto consumo de formas imaturas de insetos. No entanto, H. belloti

consumiu predominantemente insetos, tanto imaturos quanto adultos, de origem

terrestre e foi, então, classificado como insetívoro alóctone. Hoplias malabaricus foi

agrupada com Erythrinus erythrinus devido ao elevado consumo de invertebrados

aquáticos, porém devido ao conhecido hábito piscívoro de H. malabaricus ela foi

classificada como piscívora e E. erythrinus como carnívora (Anjos, 2005; Carvalho,

2008). As espécies Aequidens pallidus, Crenuchus spilurus, Acestrohynchus falcatus e

Crenicichla inpae não foram agrupadas a nenhuma outra espécie. A. pallidus foi

classificado como onívoro, pois apresentou consumo elevado de Material Vegetal

(48%) e de formas imaturas de insetos (35%). As espécies C. spilurus, A. falcatus e C.

inpae apresentaram menos de cinco indivíduos analisados e foram classificados de

33

acordo com a literatura (Anjos, 2005; Carvalho, 2008) em insetívoro generalista,

piscívoros e carnívoros, respectivamente. A Tabela 4 apresenta a lista das espécies

identificadas de acordo com a guilda trófica a que pertencem.

A guilda com maior número de espécies foi a dos insetívoros (62%, n=17). Nesta, a

maior parte das espécies pertence ao grupo dos insetívoros alóctones (35%, n=10),

seguida pelos insetívoros autóctones (24%, n=7) e insetívoros generalistas (3%, n=1).

Outras guildas estiveram presentes, porém representadas por menos espécies:

Carnívoros (14%, n=4), Detritívoros/microinvertívoros (7%, n=2), Piscívoros (10%,

n=3), Onívoros e Perifitívoros (3%, n=1 cada) (Tabela 4).

0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2

Distância de ligação

C_inpA_fal

H_malE_eriC_spi

M_weiM_bilH_belG_ronA_regG_corA_eunH_vor

H_marC_nigP_breI_var

R_dibK_savB_inpB_cauA_palG_tigC_cal

A_aga

Figura 9: Dendrograma resultante da análise de agrupamento (Cluster – UPGMA) calculada a

partir dos valores de volume relativo das categorias de itens alimentares consumidos pelas

espécies nos igarapés de primeira, segunda e terceira ordem nas estações de estiagem e chuva na

FLONA Saracá-Taquera (PA). O significados das siglas dos nomes das espécies encontram-se

na Tabela 4.

34

Tabela 4: Classificação trófica das espécies amostradas em igarapés de primeira a terceira

ordem nas microbacias Moura e Araticum localizadas na FLONA Saracá-Taquera (PA). Nº:

Número de indivíduos analisados. N/A: Não analisado. Sigla: Siglas para o nome das espécies

utilizadas nas análises deste trabalho. * Espécies classificadas de acordo com a literatura.

Ordem

Família

Espécie Sigla Nº Guilda Trófica

Characiformes

Acestrorhynchidae

Acestrorhynchus falcatus A_fal 1 Piscivoro*

Characidae

Bryconops caudomaculatus B_cau 53 Insetívoro alóctone

Bryconops inpai B_inp 48 Insetívoro alóctone

Hemigrammus bellottii H_bel 20 Insetívoro alóctone

Hemigrammus vorderwinkleri H_vor 5 Insetívoro alóctone

Iguanodectes variatus I_var 5 Insetívoro alóctone

Knodus savanensis K_sav 20 Insetívoro alóctone

Crenuchidae

Crenuchus spilurus C_spi 4 Insetívoro generalista*

Crenuchidae

Microcharacidium weitzmani M_wei 13 Insetívoro autóctone

Erythrinidae

Erythrinus erythrinus E_ery 1 Carnívoro

Hoplias curupira H_cur N/A Piscivoro

Hoplias malabaricus H_mal 5 Piscivoro

Lebiasinidae

Copella nigrofasciata C_nig 64 Insetívoro alóctone

Pyrrhulina aff. brevis P_bre 89 Insetívoro alóctone

Cyprinodontiformes

Rivulidae

Rivulus dibaphus R_dib 277 Insetívoro alóctone

Gymnotiformes

Gymnotidae

Gymnotus "tigrado" G_tig 1 Insetívoro autóctone*

Gymnotus coropinae G_cor 35 Insetívoro autóctone

Gymnotiformes

Hypopomidae

Microsternarchus bilineatus H_bil 3 Insetívoro autóctone*

Gymnotiformes

Rhamphichthyidae

Gymnorhamphichthys rondoni G_ron 9 Insetívoro autóctone

35

Continuação (Tabela 4)

Ordem

Família

Espécie Sigla Nº Guilda Trófica

Perciformes

Cichlidae

Crenicichla inpae C_inp 1 Carnívoro*

Crenicichla marmorata C_mar N/A Carnívoro*

Apistogramma agassizii A_aga 6 Detritívoro/microinvertívoro

Apistogramma regani A_reg 58 Insetívoro autóctone

Apistogramma eunotus A_eun 39 Insetívoro autóctone

Aequidens pallidus A_pal 28 Onivoro

Siluriformes

Callichthyidae

Callichthys callichthys A_cal 11 Detritívoro/microinvertívoro

Cetopsidae

Helogenes marmoratus H_mar 5 Insetívoro alóctone

Loricariidae

Otocinclus mura O_mur N/A Perifitívoro*

Synbranchiformes

Synbranchidae

Synbranchus marmoratus S_mar N/A Carnívoro*

Para todos os igarapés, a guilda com maior riqueza de espécies (Tabela 5) e maior

abundância (Tabela 6) foi a dos insetívoros (> 60%). Os insetívoros alóctones

apresentaram maior riqueza de espécies em todas as ordens (~30%), seguidos pelos

insetívoros autóctones (~20%) e por último os insetívoros generalistas (~10%) (Tabela

5). Os insetívoros alóctones também apresentaram a maior abundância em todos os

igarapés (~70%) (Tabela 6).

Os detritívoros/microinvertívoros foram representados por apenas duas espécies

Apistogramma agassizii e Callichthys callichthys. Esta guilda apresentou pouca

variação na riqueza de espécies (~5%) (Tabela 5) e na abundância proporcional de

indivíduos (~5%) (Tabela 6) entre as ordens e não foi registrada em igarapés de

segunda ordem.

Os piscívoros estiveram presentes em todas as ordens com uma riqueza em torno de

5% (1 ou 2 espécies; Tabela 5), sendo que nos igarapés de primeira e segunda ordem o

grupo foi representado apenas por pequenos indivíduos de espécies do gênero Hoplias

36

(Anexo 2). Nos igarapés de terceira ordem este grupo aumentou em abundância e foi

representado também por indivíduos de A. falcatus (Anexo 2).

A guilda dos carnívoros apresentou baixa riqueza de espécies nos igarapés de 1ª e 2ª

ordem (<3%, n=1) e maior nos igarapés de 3ª ordem (~10%, n=3) (Tabela 5) padrão

semelhante observado com a abundância, que aumentou de menos de 1% em igarapés

de 1ª ordem para 2% em igarapés de 3ª ordem (Tabelas 6). Entre os carnívoros, apenas

Synbranchus marmoratus foi amostrado em todas as ordens de igarapé, enquanto

Erythrinus erythrinus, Crenicichla inpae e C. marmorata foram encontrados somente

em igarapés de terceira ordem (Anexo 2)

As guildas dos perifitívoros e dos onívoros foram representadas por apenas uma

espécie, Otocinclus mura e Aequidens pallidus, respectivamente. A espécie perifitívora

foi capturada somente em um igarapé de 3ª ordem enquanto a onívora esteve presente

em todas as ordens, porém em baixa abundância (Tabelas 5 e 6).

Houve um aumento na riqueza de espécie dos igarapés de primeira ordem em direção

aos de terceira ordem. Enquanto algumas guildas aparecem em todas as ordens, os

perifitívoros só foram encontrados em igarapés de terceira ordem. Além disso,

observou-se uma adição significativa de novas guildas tróficas nos igarapés de terceira

ordem em relação aos de primeira e segunda (P = 0,014). A maior riqueza de guildas

tróficas foi observada em um igarapé de terceira ordem (AVA3) (Tabela 5 e 6).

Na análise de correspondência (CA), realizada com os dados de abundância

(CPUE), o primeiro e o segundo eixo foram retidos para interpretação com autovalores

de 0,40 e 0,32, respectivamente (Figura 10). No entanto, considerando o sutil, porém

presente, efeito do arco na CA, foi interpretado ecologicamente apenas o primeiro eixo.

Não foram encontradas diferenças significativas na distribuição das guildas tróficas

(Kruskal-Wallis - Eixo 1: H=3,01; p=0,55) de modo que se observa uma distribuição

homogênea das guildas tróficas em todas as ordens, estações e microbacias (Figuras 10

A). No entanto, observa-se uma distinção significativa entre os igarapés da microbacia

Moura e da microbacia Araticum (Mann-Whitney - Eixo 1: U=17,5; p= 0,0016)

ocasionada por diferenças na composição de espécies entre as bacias (Figuras 10 B). As

microbacias diferiram tanto em riqueza, maior em Araticum (21) do que em Moura (15)

(Anexo 2), quanto em composição de espécies. Por exemplo, algumas espécies como o

piscívoro Acestrorhynchus falcatus e a carnívora Crenicichla inpae foram amostradas

exclusivamente na microbacia Moura, enquanto o carnívoro Erythrinus erythrinus e os

37

insetívoros Apistogramma eunotus, Copella nigrofasciata e Hemigrammus

vorderwinkleri, apenas em Araticum (Anexo 2). Os agrupamentos entre as ordens de

grandeza dos igarapés foram significativamente diferentes (Kruskal-Wallis – Eixo 1:

H=8.63, p=0,01), sendo os pontos de 3ª ordem significativamente diferentes dos pontos

de primeira e segunda ordem (Teste de comparações múltiplas <0,05) (Figura 10 B).

Igarapés de terceira ordem estiveram relacionados a espécies de maior porte, como

Erythrinus erythrinus, Crenicichla marmorata, Acestrorhynchus falcatus e Hoplias

malabaricus (Figura 10), não encontradas ou pouco abundantes nos igarapés de segunda

e primeira ordem (Anexo 2).

38

Tabela 5: Riqueza de espécies por grupo trófico nos 12 igarapés amostrados no interior na FLONA Saracá-Taquera (PA). * Diferença significativa em relação

aos demais (Tukey – p<0,05).

BACA1 BCA1 MBM1 MBMC1 BACA2 BCA2 MBM2 MBMC2 AVA3 ARA3 MBM3 MBMC3

Carnívoro 0 1 0 0 1 0 0 0 3 2 0 1

Detritívoro/microinvertívoro 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1

insetívoro alóctone 4 4 5 5 6 4 5 5 6 8 5 6

Insetívoro autóctone 5 4 2 1 4 4 2 2 4 6 3 2

Insetívoro generalista 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0

Onívoro 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1

Perifitívoro 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0

Piscívoro 0 2 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1

Nª total de espécies 11 12 8 8 13 8 8 9 17 18 12 12

Nº de guildas tróficas 4 5 3 4 5 2 3 4 7 5 6 6

Média de guildas tróficas

1ª Ordem 2ª ordem 3ª ordem

4 ±0,82 3,5±0,1,29 6±0,82*

Tabela 6: Abundância de indivíduos (CPUE) por grupo trófico nos 12 igarapés amostrados no interior na FLONA Saracá-Taquera (PA). * Diferença

significativa em relação aos demais (Tukey – p<0,05).

BACA1 BCA1 MBM1 MBMC1 BACA2 BCA2 MBM2 MBMC2 AVA3 ARA3 MBM3 MBMC3

Carnívoro 0,00 8,33 0,00 0,00 6,41 0,00 0,00 0,00 27,93 32,83 0,00 1,00

Detritívoro/microinvertívoro 29,27 4,17 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 53,87 14,33 3,47 166,67

insetívoro alóctone 832,34 760,70 857,82 412,57 878,83 534,09 377,48 220,02 387,19 589,42 405,15 482,63

Insetívoro autóctone 124,34 129,09 104,65 209,72 458,36 98,73 107,95 291,24 60,51 113,47 79,45 100,69

Insetívoro generalista 0,00 0,00 0,00 0,00 9,62 0,00 0,00 0,00 53,33 8,33 0,00 0,00

Onívoro 1,16 0,00 40,69 20,83 3,21 0,00 24,33 3,09 3,47 0,00 10,42 32,99

Perifitívoro 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 12,50 0,00

Piscívoro 0,00 8,33 0,00 6,17 0,00 0,00 0,00 3,47 3,33 0,00 2,31 1,00

Abundância total de indivíduos 987,10 910,62 1003,16 649,30 1356,42 632,82 509,77 517,82 589,64 758,37 513,30 784,98

Nº de guildas tróficas 4 5 3 4 5 2 3 4 7 5 6 6

Média de guildas tróficas 4 ±0,82 3,5±0,1,29 6±0,82*

1ª Ordem 2ª ordem 3ª ordem

39

CA 1 (0,40)

CA

2 (0

,32

)

C_inp

C_marE_eri

S_mar

A_aga

C_cal

B_cau

B_inp

C_nigH_mar

H_bel

H_von

I_var

K_sav

P_breR_dib

A_eun

A_reg

G_ron

G_tyg

G_cor

M_wei

M_bil

C_spiA_pal

O_mur

A_fal

H_cur

H_mal

-300 -200 -100 0 100 200 300 400 500 600 700-300

-200

-100

0

100

200

300

400

500

Carnívoros

Detritívoros/microinvertívoros

Insetívoros alóctones

Insetívoros autóctones

Insetívoros Generalistas

Onívoros

Perifitívoros

Piscívoros

CA 1(0,40)

CA

2 (

0,3

2)

-150 -100 -50 0 50 100 150 200 250 300-100

-50

0

50

100

150

200

250

Figura 10: Ordenação das espécies (A) e igarapés (B) ao longo dos dois primeiros eixos da

Análise de Correspondência aplicada aos valores de abundância das espécies nos 12 igarapés

estudados durante os períodos de estiagem e chuva na FLONA Saracá-Taquera (PA). Em B:


segunda ordem, vermelho: terceira ordem. Símbolos vazados: estação de estiagem, símbolos

preenchidos: estação chuvosa.

A

B

40


Não foram encontradas diferenças significativas entre as posições tróficas

médias da comunidade de peixes nem entre as ordens (Kruskal-Wallis: p >0,05; valores

de p no anexo 38) nem entre as estações (Mann-Whitney: p >0,05; valores de p no

anexo 39). A Tabela 7 mostra a variação da posição trófica média que ficou entre 2,0 e

2,5 nas ordens de igarapé em ambas as estações. Os valores de posição trófica das

espécies amostradas nas microbacias Moura e Araticum encontram-se nos anexos 40 e

41, respectivamente.

O Teste do Chi-Quadrado pareado da distribuição da frequência das espécies em

intervalos de 0,5 da PT não mostrou diferenças significativas entre as ordens de igarapés

e estações do ano (Valores de p no anexo 42). Em todas as ordens e estações, a maior

riqueza de espécies e a maior abundância de indivíduos (CPUE) esteve localizada entre

os intervalos de 1,50-2,00 (onívoros) e 2,00-2,50 (carnívoros primários). Espécies com

posição trófica acima de 3,0 (carnívoros terciários) foram encontradas somente em

igarapés de segunda e terceira ordem (Figuras 11 e 12).

Tabela 7: Posição trófica média da comunidade de peixes nos igarapés de primeira, segunda e

terceira ordem nas estações de estiagem e de chuva na FLONA Saraca-Taquera (PA). Média ±

Desvio Padrão

Ordem Chuvosa Estiagem

Primeira 2,02±0,40 2,08±0,30

Segunda 2,13±0,37 2,18±0,25

Terceira 2,13±0,43 2,09±0,41

Estação

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

1,0-1,49 1,50-1,99 2,00-2,49 2,50-2,99 3,00-3,50

Riq

uez

a p

rop

orc

ion

al

de

esp

écie

s

Intervalos de posição trófica

Primeira

Segunda

Terceira

A

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

1,0-1,49 1,50-1,99 2,00-2,49 2,50-2,99 3,00-3,50

Riq

uez

a p

rop

oec

ion

al

de

esp

écie

s


Primeira

Segunda

Terceira

B

Figura 11: Distribuição proporcional das espécies nos intervalos de posição trófica em

igarapés de primeira, segunda e terceira ordem nas estações chuvosa (A) e de estiagem (B) na

FLONA Saracá-Taquera (PA).

41


As espécies Apistogramma regani, Pyrrulina brevis e Rivulus dibaphus apresentaram

poucas variações entre as ordens e estações nos atributos tróficos avaliados.

Apistogramma regani consumiu principalmente itens autóctones (larvas de díptera e

microinvertebrados aquáticos) em todas as ordens e em ambas as estações (Tabela 9),

sendo assim, classificado como insetívoro autóctone e apresentando PT de carnívoro

primário (2,0 a 2,5) (Tabela 8). A exceção foi MBMC1 durante a estiagem em que o

VR do item peixe foi de 68%, representado pela ingestão de larvas de peixes,

ocasionando PT=2,6 (carnívoro secundário) (Tabela 8). No entanto, é possível que as

larvas de peixe tenham sido consumidas acidentalmente enquanto A. regani se

alimentava próximo ao subtrato, já que alto VR de detritos e sedimentos, também foi

observado em seu estômago (Tabela 9).

Pyrrulina brevis, em MBMC1, apresentou consumo balanceado de itens autóctones,

como larvas de dípteras, hemípteros e microinvertebrados e de itens alóctones,

principalmente formigas, em ambas as estações, sendo classificado como insetívoro

generalista. Já em MBMC2 e MBMC3 foram predominantes os itens de origem

alóctone, principalmente formigas (Tabela 9), sendo então classificado como insetívoro

alóctone. P. brevis manteve-se como carnívoro secundário (2,0 a 2,5) em todas as

ordens e estações (Tabela 8).

Rivulus dibaphus consumiu predominantemente itens alóctones sendo classificado

como insetívoro alóctone. Os itens alóctones foram dominantes durante a estiagem e

dividiram sua importância com itens autóctones durante o período de chuva. O consumo

Figura 12: Abundância (CPUE) proporcional de indivíduos nos intervalos de posição

trófica em igarapés de primeira, segunda e terceira ordem nas estações chuva (A) e

estiagem (B) na FLONA Saracá-Taquera (PA).

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

1,0-1,49 1,50-1,99 2,00-2,49 2,50-2,99 3,00-3,50

Ab

un

dan

cia (

CP

UE

) %


Primeira

Segunda

Terceira

A

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

1,0-1,49 1,50-1,99 2,00-2,49 2,50-2,99 3,00-3,50

Ab

un

dân

cia (

CP

UE

) %


Primeira

Segunda

Terceira

B

42

de Fragmentos de Insetos foi alto em ambas as estações. Entre os itens alóctones

destacou-se o consumo de formigas, e entre os itens autóctones, o de larvas de insetos

aquáticos (Diptera e Coleoptera) e Microinvertebrados Aquáticos (Tabela 9);

comportou-se, deste modo, como carnívoro primário (PT entre 2,00 e 2,50) (Tabela 8).

A espécie apresentou posição trófica diferente em dois igarapés: em MBMC1 durante a

estiagem foi classificado como onívoro (PT= 1,81), pois neste igarapé houve consumo

substancial de insetos adultos terrestres (VR=58%), juntamente com Matéria Orgânica

em decomposição (VR=27%), e, em MBMC2 na estação chuvosa foi classificado como

carnívoro secundário (PT=2,73), pois neste igarapé houve consumo significativo de

aracnídeos terrestres (VR=39%).

Tabela 8: Variação na posição de Apistogramma regani, Pyrrulina brevis, Rivulus dibaphus

nos igarapés MBMC1, MBMC2, e MBMC4 da microbacia Mouras nas estações chuvosa e de

estiagem.

MC1 MC2 MC4 MC1 MC2 MC4

Apistogramma regani 2,34 - 2,24 2,60 2,20 2,40

Pyrrulina brevis 2,32 2,23 - 2,11 2,15 2,24

Rivulus dibaphus 2,14 2,73 2,21 1,81 2,13 2,32

Estação

Espécies Chuvosa Estiagem

43

Tabela 9: Volume Relativo (VR) e Frequência Relativa (FR) das categorias de itens alimentares consumidas pelas espécies Apistogramma reganni, Pyrrulina

brevis e Rivulus dibaphus nos igarapés MBMC1, MBMC2 e MBMC3 na estação chuvosa e de estiagem.

VR FR VR FR VR FR VR FR VR FR VR FR VR FR VR FR VR FR VR FR VR FR VR FR VR FR

Apistograma regani

Estação de estiagem

MBMC1 - - 0,01 0,10 0,15 0,20 0,01 0,03 - - 0,11 0,17 - - - - - - 0,04 0,47 - - - - 0,68 0,03

MBMC2 - - 0,04 0,04 0,16 0,13 - - - - 0,42 0,27 - - - - - - 0,30 0,53 - - 0,07 0,02 - -

MBMC4 - - 0,02 0,07 0,11 0,10 - 0,01 0,02 0,01 0,49 0,38 - - - 0,03 - - 0,16 0,35 - - 0,02 0,01 0,17 0,01

Estação chuvosa

MBMC1 - - 0,10 0,08 0,19 0,12 - - 0,01 0,02 0,33 0,26 - - - - - - 0,37 0,52 - - - - - -

MBMC2

MBMC4 - - 0,06 0,13 0,19 0,08 0,02 0,04 - - 0,36 0,21 - - 0,09 0,04 - - 0,28 0,50 - - - - - -

Pyrrulina brevis


MBMC1 - - 0,01 0,03 - - - - 0,36 0,17 0,36 0,57 - - 0,19 0,20 - - - - 0,08 0,03 - - - -

MBMC2 - - 0,01 0,08 0,01 0,04 - - 0,36 0,21 0,09 0,33 0,21 - 0,22 0,21 - - - - - - 0,10 0,13 - -

MBMC4 - - - - - - - - 0,71 0,27 0,10 0,27 - - 0,17 0,36 - - - - - - 0,02 0,09 - -

Estação chuvosa

MBMC1 - - 0,04 0,06 - - - - 0,28 0,18 0,13 0,29 0,13 0,06 0,34 0,29 - - 0,08 0,12 - - - - - -

MBMC2 - - - - - - - - 0,42 0,20 0,11 0,20 - - 0,47 0,60 - - - - - - - - - -

MBMC4

Rivulus dibaphus


MBMC1 - - - - - - - - - - 0,15 0,29 - - 0,58 0,29 - - - - 0,27 0,43 - - - -

MBMC2 - - - - - - - - 0,42 0,38 0,02 0,25 - - 0,54 0,25 0,01 0,13 - - - - - - - -

MBMC4 - - - - - - - - 0,90 0,50 - - - - 0,10 0,50 - 0,00 - - - - - - - -

Estação chuvosa

MBMC1 - - 0,05 0,07 0,03 0,04 0,02 0,04 0,37 0,22 0,20 0,22 - - 0,08 0,11 - - 0,11 0,22 0,15 0,07 - - - -

MBMC2 - - 0,39 0,09 - - - - 0,15 0,12 0,23 0,32 0,06 0,03 0,10 0,15 - - 0,05 0,26 - - 0,01 0,03 - -

MBMC4 - - 0,02 0,10 - - - - 0,30 0,35 0,15 0,10 0,15 0,05 0,31 0,10 - 0,05 0,03 0,20 - - 0,02 0,05 - -

FIIAl ArT DeS Esc FI PxIAA IAT IvA MIvA MO MV

44

Teias tróficas

Os atributos da teia trófica não apresentaram diferenças significativas entre as ordens

ou estações em ambos os limiares de ligação considerados (LT=0,0 e LT=0,05)

(p>0,05) (valores de p no anexo 43). Considerando apenas as ligações mais fortes

(LT=0,05) em todas as ordens, em média, aproximadamente 50% das ligações foram

retidas em relação ao total (LT=0,00), implicando alto número de ligações fortes

(Tabela 10). O valor bruto dos atributos das teias tróficas calculados para os igarapés

nas estações chuvosa e estiagem estão contidos no anexo 44.

Apesar de terem sido construídas teias para todos os igarapés em ambas as estações,

optou-se por apresentar apenas aquelas da estiagem. Além de não terem sido

encontradas diferenças nos atributos da teia trófica entre as estações, durante a estiagem,

a comunidade de peixes, aparentemente, foi mais bem representada, apresentando maior

riqueza e abundância de espécies de peixe nesta estação. As teias da estação chuvosa

encontram-se nos Anexo 45 a 56.

Através das representações gráficas das teias tróficas é possível observar que os itens

alimentares com maior número de ligações foram semelhantes em todas as ordens de

igarapé. Fragmentos de insetos e larvas de díptera (Chironomidae, Ceratopogonidae, e

Muscidae) foram os itens com maior número de ligação na maioria dos igarapés

seguidos de Formicidae e material vegetal (Figuras 13 a 25).

Entre as espécies de peixes, em igarapés de primeira ordem, os maiores números de

ligações nas teias foram apresentados pelas espécies insetívoras Rivulus dibaphus,

Pyrrulina brevis, Copella nigrofasciata, Knodus savanensis, Apistogramma regani e

Apistogramma eunotus, Hemigrammus belotti e pela detritívora/microinvertívora

Callichthys callichthys, todas de pequeno porte (Figuras 13 a 16). Nos igarapés de

segunda ordem os insetívoros Rivulus dibaphus, Pyrrulina brevis, Apistogramma regani

e Knodus savanensis também apresentaram os maiores números de ligações juntamente

com Bryconops inpae (Figuras 17 a 20). Nos igarapés de terceira ordem Bryconops

caudomaculatus foi a espécie que apresentou maior número de ligações na maioria dos

igarapés estudados em ambas as estações, seguido por Rivulus dibaphus, Copella

nigrofasciata,Apistogramma regani e Bryconops inpae, todas insetívoras (Figuras 21 a

24).

45

Tabela 10: Propriedades das teias tróficas nos igarapés de primeira a terceira ordem nas estações estiagem e chuva da Floresta Nacional Saracá-Taquera

considerando dois limiares de ligação. Média ± DesvioPadrão.

Estação chuvosa

1ª ordem 66,8 ± 24,6 40,8 ± 12,0 0,043 ± 0,01 1,601 ± 0,19 27,8 ± 8,7 0,456 ± 0,2 0,056 ± 0,01 1,189 ± 0,12

2ª ordem 56 ± 17,4 38,3 ± 8,1 0,040 ± 0,01 1,454 ± 0,21 28,3 ± 11,2 0,529 ± 0,3 0,056 ± 0,02 1,170 ± 0,03

3ª ordem 49,8 ± 13,5 36,3 ± 6,4 0,039 ± 0,01 1,358 ± 0,19 26,3 ± 7,9 0,526 ± <0.01 0,048 ± 0,01 1,090 ± 0,21


1ª ordem 74,5 ± 18,7 46,3 ± 6,1 0,035 ± <0.01 1,595 ± 0,22 42,8 ± 34,4 0,529 ± 0,3 0,050 ± 0,01 1,321 ± 0,34

2ª ordem 49,5 ± 27,4 35,3 ± 14,8 0,044 ± 0,02 1,361 ± 0,19 23,8 ± 13,7 0,480 ± <0.01 0,049 ± 0,02 1,018 ± 0,07

3ª ordem 83,3 ± 15,5 46,8 ± 5,7 0,041 ± 0,01 1,806 ± 0,46 38,8 ± 12,3 0,457 ± 0,1 0,043 ± 0,01 1,217 ± 0,05

Lig. Obs. Nº Nós Conect. Densid.

LT=0.00

Lig. Ret. Propor (%) Conect. Densid.

LT=0.05

46

H_mar P_bre A_pal B_inp A_reg H_bel R_dibÁ

caro

Bla

ttódae

Cla

docera

Copepoda

Detr

itoE

lmid

ae

Em

bio

pte

raE

uth

yplo

cid

ae_N

Gom

phid

ae_N

Hem

ipte

raIs

opte

raM

usc

idae_L

Odonata

Ost

racoda

Tabanid

ae_L

Tecam

eba_1

Tecam

eba_3

Carr

apato

Cera

topogonid

ae_L

Dip

tera

_L

Esc

am

aH

ydro

psi

chid

ae_L

Hym

enopte

raM

O+

SO

donata

_N

Sedim

ento

Ara

nae

Chironom

idae_L

Dip

tera

Dip

tera

_P

Maté

ria_O

rganic

a

Lepdopte

ra

Form

icid

ae

Mat_

Veget

Fra

gm

ento

_in

seto

H_mal H_mar R_dib B_inp A_reg P_bre K_sav

Baetid

ae_N

Carr

apato

Cera

topogonid

ae_L

Cla

docera

Copepoda

Cry

som

elid

ae_L

Dip

tera

Dip

tera

_L

Ephem

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ra_N

Esc

am

aF

ruto

s

Hydro

psi

chid

ae_L

Lepto

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bid

ae_N

Lib

elu

lidae_N

Mat_

Veget

MO

+S

Oplio

nes

Pale

om

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ae

larv

a_peix

e

Ple

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Psy

chodid

ae_L

Tecam

eba_1

Tecam

eba_2

Tecam

eba_3

Tip

ulli

dae_L

Dip

tera

_P

Lepdopte

ra

Musc

idae_L

Tabanid

ae_L

Trichopte

ra_L

Ara

nae

Maté

ria_O

rganic

a

Chironom

idae_L

Fra

gm

ento

_in

seto

Form

icid

ae


considerando todos os limiares de ligação (LT=0,00).



47



M_wei C_nig G_cor G_tyg H_mar A_reg P_bre R_dib C_cal A_eun

Ara

nae

Baetid

ae_N

Cole

opte

ra_L.A

Cole

opte

ra_L.T

Corixid

ae

Dia

tom

ácea

Dip

tera

_P

Fru

tos

Hem

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raH

iste

ridae

Hom

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raH

ym

enopte

raLepdopte

raM

até

ria_O

rganic

aM

usc

idae_L

Ort

hopte

raO

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coda

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ae

MO

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48

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ae

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ra

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49

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ae

Mat_

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ria_O

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tera

Fra

gm

ento

_in

seto



Figura 20: Representação gráfica da teia trófica no igarapé BCA2 durante a estiagem considerando

todos os limiares de ligação (LT=0,00).

50

H_mar A_pal C_cal G_cor A_reg P_bre B_cau R_dib

Ara

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Dip

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Tecam

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Trichopte

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51

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Trichopte

ra_L

Carr

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Dip

tera

Chironom

idae_L

Fra

gm

ento

_in

seto

Figura 23: Representação gráfica da teia trófica no igarapé AVA3 durante a estiagem


Figura 24: Representação gráfica da teia trófica no igarapé ARA3 durante a estiagem


52

Relação entre os fatores abióticos e a estrutura trófica da ictiofauna

Os fatores abióticos foram positivamente correlacionados com alguns atributos

tróficos da ictiofauna. Apenas a riqueza de guildas tróficas esteve significativamente

correlacionada ao eixo 1 da PCA. Correlações positivas, porém marginalmente

significativas, foram observadas entre a posição trófica máxima (comprimento da cadeia

alimentar) e o eixo 1 da PCA, e entre o número de nós (tamanho da teia alimentar) e o

eixo 2 da PCA (Tabela 11).

Altos valores de riqueza de guildas tróficas (>4) e de posição trófica máxima (≥ 3,0)

estiveram associados ao aumento na largura média, profundidade média e máxima e,

vazão (Figuras 26 e 27, respectivamente). O número de nós na teia alimentar foi maior

quanto maiores os percentuais de cobertura de dossel e valores de pH, e menor quanto

maiores os valores de temperatura da água e condutividade (Figura 28).

Tabela 11: Correlações de Spearman entre os eixos 1 e 2 da PCA e alguns atributos tróficos da

comunidade de peixes. Valores em negrito indicam correlação significativa (<0,05); * indica

correlação marginalmente significativa (<0,10).

Atributos N R spearman p

PCA1 & CA1 Guildas 24 0,277 0,189

PCA1 & riqueza de Guildas 24 0,610 0,002

PCA1 & CA1 Posição trófica 24 -0,046 0,831

PCA1 & Posição Trófica Máxima 24 0,355 0.089*

PCA1 & Número de nós (Teia) 24 0,117 0,587

PCA1 & Densidade de liagações (Teia) 24 0,071 0,741

PCA1 & Número de ligações (Teia) 24 0,196 0,359

PCA2 & CA1 Guildas 24 -0,113 0,600

PCA2 & riqueza de Guildas 24 0,165 0,440

PCA2 & CA1 Posição trófica 24 -0,326 0,120

PCA2 & Posição Trófica Máxima 24 -0,024 0,912

PCA2 & Número de nós (Teia) 24 0,350 0.094*

PCA2 & Densidade de liagações (Teia) 24 0,220 0,302

PCA2 & Número de ligações (Teia) 24 0,326 0,120

53

AVA3c

AVA3s

ARA3sBACA1c

BACA2c

BCA1c

BCA1s

BCA2s

MBM3c

MBM3sMBMC1c MBMC3c

MBMC3s

-4 -2 0 2 4 6 8

PCA1

1

2

3

4

5

6

7

8

Riq

uez

a d

e g

uil

das

tró

fica

s

Vazão,PMáx,

PMéd, LMédFol

ARA3cBACA2s

BCA2c

BACA1s

MBM1cMBM1s

MBM2cMBMC1s

MBMC2cMBMC2s

MBM2s

AVA3c

AVA3s

ARA3c

ARA3sBACA1cBACA1s

BACA2c

BACA2s

BCA1cBCA1s

BCA2c

BCA2s

MBM1c

MBM1s

MBM3c

MBM3s

MBMC1s

MBMC2c

MBMC2s

MBMC3c

MBMC3s

-4 -2 0 2 4 6 8

PCA1

2,2

2,4

2,6

2,8

3,0

3,2

3,4

Po

siçã

o T

rófi

ca M

áxim

a

MBM2sMBM2c

MBMC1cVazão, PMáx,

PMéd, LMéd. Fol

Figura 25: Correlação entre os escores do eixo 1 da PCA e atributos tróficos: (A) Riqueza de

guildas tróficas e (B) Posição trófica máxima. PMáx: Profundidade Máxima; PMéd:

Profundidade média; LMéd: Largura média; Fol: Percentual de cobertura pelo substrato

Folhiço.

A

B

54

AVA3c

AVA3s

ARA3c

ARA3s

BACA1c

BACA1s

BACA2c

BACA2s

BCA1c

BCA1s

BCA2c

BCA2s

MBM1c

MBM1s

MBM2c MBM2sMBM3c

MBM3s

MBMC1c

MBMC1s

MBMC2c

MBMC3c

MBMC3s

-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4

PCA2

15

20

25

30

35

40

45

50

55

60

Nú

mer

o d

e n

ós

MBMC2s

pH, CdosCond, TH2O

Figura 26: Correlação entre o eixo 2 da PCA e o número de nós na teia alimentar. Cdos:

Cobertura de dossel; Cond: Condutividade; TH2O: Temperatura da água.

55

DISCUSSÃO

Os doze igarapés estudados apresentaram características estruturais e limnológicas

que os diferenciaram quanto à ordem (terceira ≠ segunda e primeira) e estação do ano.

No entanto, tais diferenças abióticas não se refletiram sobre a maioria dos atributos

tróficos da ictiofauna. Entre as ordens e estações, a riqueza e a amplitude de itens

consumidos não diferiram significativamente. Conforme esperado, predominou o

consumo de insetos, especialmente terrestres, pela comunidade de peixes, mas o número

de espécies de peixes com dieta predominantemente autóctone também foi elevado

(56%). Peixes insetívoros e com posição trófica característica de carnívoro primário e

onívoro predominaram em riqueza e abundância. Não foram encontradas evidências de

partilha de recursos, mesmo os percentuais de sobreposição de nicho sendo,

aparentemente, baixos. Diferente do esperado, os atributos da teia trófica não

apresentaram diferenças significativas entre as ordens dos igarapés. Um elevado número

de ligações fortes foi observado (cerca de 50%). Com o aumento da ordem dos igarapés,

aumentou o comprimento da cadeia alimentar e a riqueza de guildas tróficas, por

processos de substituição e adição de novas guildas, como a dos perifitívoros.

Observou-se, também, uma forte e significativa relação entre o aumento na riqueza de

guildas tróficas com o aumento de magnitude estrutural dos igarapés (largura, vazão e

profundidade). Além disso, foi observada uma tendência positiva de um maior

comprimento de cadeia quanto maior a magnitude estrutural dos igarapés e, de maior

tamanho da teia alimentar, quanto maiores os percentuais de cobertura de dossel.

Padrões no uso de recursos pela ictiofauna em riachos de cabeceira

Conceitos básicos sobre a estrutura e dinâmica das comunidades de riachos (e.g.

Conceito do Contínuo Fluvial – Vannote et al. 1980; Espiral de nutrientes - Newbold et

al. 1980) apontam que, em função do gradiente biótico e abiótico existente dos

pequenos riachos aos grandes rios, a disponibilidade e abundância de diversos tipos de

alimentos variam de forma previsível no sentido cabeceira-foz. Com o aumento no

tamanho dos igarapés e da heterogeneidade de hábitats, acompanhando a ordem dos

igarapés, esperávamos que houvesse um aumento na disponibilidade de recursos

56

(Argermeier & Karr 1984; Casatti 2002) que seria refletida na riqueza e diversidade de

itens consumidos pelas espécies (Russo et al. 2002), no entanto, isso não foi observado.

A oferta de recursos alimentares também pode ser influenciada por flutuações

ambientais sazonais como, por exemplo, a pluviosidade, o que pode se refletir sobre a

dieta das espécies. No presente estudo, apenas os igarapés de terceira ordem

demonstraram essa variação, apresentando maior riqueza de itens alimentares

consumidos pela ictiofauna durante a estiagem em relação ao período de chuva. Uma

maior disponibilidade de recursos é esperada durante a estação chuvosa, pois o aumento

da pluviosidade promove um maior fluxo de água, aumentando o aporte de material de

deriva e, também, a entrada de material oriundo da floresta, como material vegetal e

invertebrados (Esteves & Aranha 1999). O padrão observado nos igarapés de terceira

ordem não necessariamente contraria esta previsão. A teoria do forrageamento ótimo

prediz que, se os recursos são abundantes, as espécies se concentram na utilização de

uma presa preferencial, diminuindo assim o seu espectro alimentar, mas se a presa

preferencial se torna escassa, outras presas com menor valor energético são incluídas na

dieta e os indivíduos tornam-se mais generalistas (MacArthur & Pianka 1966). A

sensação de fome pode levar os peixes a incluírem presas menos preferenciais em sua

dieta, aumentando a amplitude de itens alimentares consumidos em situação de escassez

dos recursos preferenciais (Dill 1983). Isto pode explicar o aumento na riqueza de itens

consumidos pelas espécies na estação estiagem. No presente estudo, por exemplo,

algumas espécies como os insetívoros Pyrrulina brevis e Bryconops caudomaculatus

ampliaram seu espectro alimentar durante a estação estiagem. Pyrrulina brevis passou

de 12 para 18 tipos de itens alimentares consumidos na estiagem e B. caudomaculatus,

de 27 para 39 itens num processo de substituição e adição de novos itens.

Em contrapartida, em igarapés de primeira e segunda ordem, nenhum padrão

temporal na riqueza e amplitude de recursos utilizados foi observado, o que corrobora a

sugestão de Sioli (1984) de que, na região Amazônica, as flutuações sazonais seriam

mais amenas nos trechos de cabeceira. A ausência de variação sazonal no uso de

recursos pela ictiofauna pode estar relacionada, em parte, à integridade da vegetação

ripária. Além de os igarapés estudados estarem localizados fora da interferência direta

dos pulsos de inundação (Junk et al. 1989), estão localizados em área de floresta bem

preservada com uma cobertura de dossel bastante fechada sobre o canal (90%). Desse

modo, nesses pequenos riachos, a vegetação ripária poderia estar mascarando os efeitos

57

da sazonalidade, por garantir uma constante entrada de recursos alóctones e,

consequentemente, de matéria orgânica necessária para a manutenção da produtividade

do sistema, mesmo nos períodos de estiagem (Schneider et al. 2011). Uma tendência de

baixa variação sazonal na alimentação de peixes tem sido documentada também para

outros riachos de cabeceira fora da região amazônica (e.g. Casatti 2002; Rocha et al.

2009; Schneider et al. 2011).

Apesar da diferença sazonal observada em relação à riqueza de itens na estação

estiagem em igarapés de terceira ordem, a composição e proporção dos itens

consumidos pela ictiofauna foram similares em todo o trecho de cabeceira em ambas as

estações, com poucas exceções. Estes resultados podem indicar que as variações

abióticas, produzidas pelo aumento das ordens e pela pluviosidade, não provocaram

modificações significativas na disponibilidade de presas que resultassem em alterações

na dieta das espécies (e.g. Esteves & Lobón-Cerviá 2001; Rocha et al, 2009; Schneider

et al. 2011). Mesmo que a abundância de alimento varie ao longo do ano,

possivelmente, a maioria dos itens permaneça constantemente disponível (Esteves &

Lobón-Cerviá 2001). No entanto, a ausência de variação na dieta pode ocorrer tanto em

função de uma constância alimentar quanto de uma plasticidade das espécies em

procurar o alimento em locais propícios em épocas de escassez (Esteves & Aranha

1999). Assim, para determinar a real causa deste padrão, estudos considerando a

dinâmica temporal na disponibilidade dos recursos alimentares e a acessibilidade das

espécies a estes recursos devem ser realizados.

Pequenos riachos, como os igarapés estudados, têm sido considerados de baixa

produtividade (Saul 1975; Vannote et al. 1980), principalmente devido à densa

cobertura vegetal que impede, ou diminui, a incidência de luz solar. Assim, os detritos

oriundos das plantas terrestres seriam considerados a base da cadeia trófica aquática

(Vannote et al. 1980; Gregory et al. 1991; Wallace et al. 1997). No entanto, alguns

estudos recentes utilizando novas ferramentas tem demonstrado que grande parte do

carbono assimilado pelos peixes em pequenos riachos é derivado de recursos autóctones

(algas e perifíton) (e.g. Salas & Dudgeon 2001; Moulton 2006). Apesar da controvérsia,

os peixes em riachos têm demonstrado alta dependência do consumo direto de material

alóctone (Silva 1993; Sabino & Zuanon 1998; Martins 2000; Kemenes 2000; Mendonça

et al. 2005; Anjos 2005; Carvalho 2008, presente estudo). Nos igarapés aqui estudados,

os insetos, principalmente terrestres, foram o recurso alimentar responsável por

58

sustentar grande parte da ictiofauna, um padrão que parece consistente para igarapés da

Amazônia brasileira (e.g. Soares 1979; Knopell 1970; Silva 1993, Anjos 2005;

Carvalho 2008) e equatoriana (Saul 1975; Bojsen & Barriga 2002). Os artrópodes

terrestres que caem acidentalmente no canal dos riachos representam um recurso

alimentar de alta qualidade (baixa razão C:N) que está diretamente disponível aos

peixes (Cloe & Garman 1996; Baxter et al. 2005). Este recurso tem importante papel na

manutenção das comunidades aquáticas, conforme observado por Nakano et al. (1999).

Estes autores, em um estudo experimental, verificaram a importância do aporte de

artrópodes terrestres como um fator controlador das interações tróficas em riachos. A

diminuição na disponibilidade de invertebrados terrestres provocou um efeito top down

na cadeia alimentar. Quando a entrada de artrópodes terrestres no riacho foi

experimentalmente reduzida, a pressão de predação dos peixes mudou dos artrópodes

terrestres para os artrópodes aquáticos. A depleção dos artrópodes aquáticos resultou em

um subsequente aumento na biomassa de perifíton (Nakano et al. 1999). A floresta e a

vegetação marginal se mostram, então, importantes como fonte de recursos para a

ictiofauna, sendo estas apontadas como fundamentais para a manutenção das

comunidades de peixes nos igarapés de terra firme (Carvalho 2008 e Anjos 2005).

Nos igarapés da FLONA Saracá-Taquera, apesar do predomínio do uso de recursos

alóctones pela ictiofauna, grande parte das espécies (56%) teve sua dieta composta

principalmente por alimentos de origem autóctone. No entanto, estas espécies não

representam a maior parte da abundância dos peixes nestes ambientes, o que também foi

observado em riachos de Mata Atlântica (Esteves & Lobón-Cerviá 2001). Por exemplo,

indivíduos de Rivulus dibaphus, uma espécie que utilizou predominantemente itens

alóctones em sua dieta, representam cerca de 40% da abundância total de indivíduos

nesses igarapés. Esta e outras espécies de pequeno porte (e.g. Copella nigrofasciata,

Pyrrulina brevis, Bryconops caudomaculatus), com dieta alóctone, são utilizados como

recurso alimentar por predadores de topo (com dieta autóctone), de modo que a

sustentação desses predadores está indiretamente relacionada à entrada de insetos

terrestres no ecossistema aquático. Assim, a dinâmica dos ecossistemas de riachos

estaria ocorrendo na dependência da interface dos ecossistemas terrestres e aquáticos,

como já observado em outros estudos (e.g. Nakano et al. 1999; Baxter et al. 2005).

Outros trabalhos em pequenos riachos reportam uma maior participação de itens

autóctones (principalmente algas e invertebrados aquáticos) nos estômagos de peixes

59

(e.g. Silva 1993; Casatti 2002; Anjos 2005; Pouilly et al. 2006; Carvalho 2008; Braga &

Gomiero 2009). No entanto, os invertebrados aquáticos consumidos pelos peixes seriam

dependentes de nutrientes provenientes da matéria orgânica carreada da vegetação

ripária (Vannote et al. 1980), de modo que o alto consumo destes itens reafirma a

importância do aporte alóctone e da conservação da mata ripária para a manutenção das

comunidades de riachos (Angermeier & Karr 1984; Casatti 2002; Anjos 2005).

No presente estudo e em muitos outros que apontam a importância dos recursos

alóctones na sustentação das cadeias alimentares (e.g. Silva 1993; Casatti 2002; Anjos

2005, Carvalho 2008), a dieta das espécies foi estudada através da análise de conteúdo

estomacal. Este método traz informações pontuais e não possibilita a discriminação

entre o material ingerido e o assimilado pelo animal, podendo dificultar o entendimento

sobre a verdadeira importância das fontes de energia para a sustentação dos

consumidores. Dessa forma, análises de isótopos estáveis têm se tornando cada vez

mais utilizadas, pois oferecem uma medida mais integrada da assimilação dos recursos

alimentares (Lajtha & Michener 1994, Fry 2006). Estudos examinando as fontes de

energia por meios de isótopos estáveis de carbono e nitrogênio tem demonstrado que,

em pequenos riachos, grande parte do carbono que sustenta a cadeia alimentar é

derivada de algas e perifíton (Salas & Dudgeon 2001; March & Pringle 2003; Mantel et

al. 2004; Brito et al. 2006; Moulton 2006; Lima 2009). Porém, outros estudos apontam

também a importância de recursos alóctones na base da teia (e.g. Coat et al. 2009; Lau

et al. 2009), de modo que este ainda é um assunto controverso. Assim, são encorajados

estudos combinando a análise de isótopos estáveis com análises de conteúdo estomacal

para compreender a importância relativa da energia autóctone e alóctone nos igarapés

(Carvalho 2008). Estudos utilizando isótopos de carbono e nitrogênio vêm sendo

desenvolvidos no Brasil (e.g. Manetta et al. 2003; Manetta et al. 2009; Albrecht et al.

2012; Bisi et al. 2012), inclusive na região amazônica. Porém, nesta região ainda são

escassos e principalmente focados nos grandes rios (e.g. Araújo-Lima et al. 1986;

Forsberg et al. 1992; Forsberg & Araújo-Lima 1993; Leite et al. 2002; Oliveira 2003;

Souza 2005). Uma ferramenta ainda mais recente e menos utilizada são os isótopos de

hidrogênio, que potencialmente distinguem melhor as fontes, pois a matéria orgânica

alóctone é mais enriquecida do que a autóctone, e peixes apresentam valores

intermediários entre algas e plantas terrestres (Doucett et al. 2007).

60

Partilha de recursos alimentares

Apesar de a partilha significativa de recursos já ter sido demonstrada para

assembleias aquáticas e terrestres (e.g. Winemiller & Pianka 1990; Albrecht & Gotelli

2001), não foram encontradas evidências de partilha nos igarapés estudados. Mesmo os

percentuais de sobreposição de nicho médio sendo baixos, ao comparar com os modelos

nulos, demonstraram um compartilhamento de recursos significativamente superior

aquele esperado meramente ao acaso. Resultados semelhantes ao do presente estudo

foram encontrados em outros ambientes (e.g. Albrecht 2005; Correa et al. 2011) e

também com outros grupos animais (e.g. Moura et al. 2005). A partilha de recursos

alimentares é considerada comum em comunidades de peixes e apontada como o

principal fator estruturador destas comunidades, ao contrário das comunidades terrestres

(Ross 1986). Sendo assim, a ausência de partilha de recursos alimentares nos igarapés

estudados indica que devem existir outros mecanismos que permitam a coexistência das

espécies nestas comunidades. O nicho é multidimensional (sensu Hutchinson, 1957),

assim, se a partilha de recursos não está ocorrendo no tipo de item consumido, pode

estar ocorrendo em função do tamanho das presas (e.g. Pusey & Bradshaw 1996), do

uso diferenciado do espaço (e.g. Sala & Ballesteros 1997; Esteves & Aranha 1999;

Bieber et al. 2013) ou da escala temporal diária das espécies (e.g. Rodríguez & Lewis

1997, Piet & Guruge 1997). Além do fato de que se um recurso é abundante pode

ocorrer compartilhamento sem que ocorra competição (Pianka 1983). Nos igarapés

estudados, as sobreposições significativas (>0,60) entre os pares de espécies ocorreram

principalmente entre aquelas com hábito insetívoro (autóctone ou alóctone), o que

indica que as sobreposições estão ocorrendo pelo compartilhamento de insetos,

abundantes em igarapés de cabeceira (Carvalho 2008).

A partilha de recursos na comunidade de peixes pode variar de acordo com as

condições ambientais, tais como a sazonalidade (Winemiller 1989; Bouton et al. 1997).

A relação entre partilha e disponibilidade de recursos em função da sazonalidade tem

reportado padrões contrastantes, com sobreposição alimentar mínima quando o recurso

é limitante (estiagem) e máxima quando há abundância de alimento (chuva) ou o

contrário, conforme revisão de Esteves e Aranha (1999). No presente estudo, no

entanto, não foi observada nenhuma variação temporal nos padrões de sobreposição de

nicho.

61

Composição, proporção e distribuição das guildas tróficas

Grande parte das comunidades apresenta algum tipo de estruturação interna, por

exemplo, em guildas tróficas. Neste estudo, o fato de as variâncias na sobreposição de

nicho terem sido significativamente maiores que as esperadas ao acaso, indicam a

existência de uma estrutura interna em guildas (Inger & Colwell 1977; Winemiller &

Pianka 1990; Moura et al. 2005; Albrecht 2005), pois os pares de espécies dentro das

guildas tendem a apresentar alta sobreposição, enquanto a sobreposição entre as guildas

geralmente é baixa, gerando altas variâncias (Winemiller & Pianka 1990).

O conceito de guildas tróficas vai além da classificação taxonômica, agrupando

espécies diferentes que utilizam o mesmo recurso de forma semelhante (Simberloff &

Dayan 1991; Blondel 2003). Apesar da diferença conceitual entre guildas e grupos

funcionais, de certa forma estes dois conceitos estão interligados, pois espécies que

compartilham o mesmo recurso muitas vezes (mas nem sempre) compartilham a mesma

função no ecossistema (Blondel 2003). Neste contexto, diferentes espécies que

apresentam papéis e dimensões de nicho comparáveis podem ser tratadas como uma

unidade funcional nas análises fazendo parte de uma mesma guilda (Odum 1985).

Assim, comunidades taxonomicamente distintas podem apresentar uma estrutura

trófico-funcional semelhante, como foi observado neste estudo. A distinção entre as

microbacias Moura e Araticum e entre os igarapés de terceira ordem em relação aos

demais em função de diferenças taxonômicas, corroboram os resultados de Reis (2011),

que verificou diferenças entre estas microbacias quanto à composição e diversidade de

espécies. No entanto, estas diferenças se deram exclusivamente a nível taxonômico e

não funcional, pois as guildas tróficas apresentaram-se homogeneamente distribuídas

entre os igarapés e as microbacias, ou seja, a maioria das guildas esteve presente em

todos os pontos de amostragem, o que indica uma similaridade trófico-funcional nos

igarapés de cabeceira da FLONA Saracá-Taquera.

Apesar de todas as guildas estarem representadas em todas as ordens e microbacias,

exceto os perifitívoros, estas se destacaram em diferentes proporções. O predomínio de

peixes que se alimentam de insetos é previsto pelo Conceito do Rio Contínuo para

trechos de cabeceira devido à característica heterotrófica das comunidades nesses

ambientes (Vannote et al.1980), o que foi observado neste estudo. Os peixes

insetívoros, principalmente alóctones, apresentaram maior riqueza de espécies e

abundância de indivíduos em todas as ordens, o que corrobora com o fato de os insetos

62

terrestres terem sido os itens alimentares mais consumidos, mas peixes insetívoros

autóctones e generalistas também foram abundantes. Este padrão parece ser consistente

para ambientes tropicais, pois também tem sido observado em outros igarapés (e.g.

Silva 1993; Anjos 2005; Carvalho 2008) e em outros riachos (e.g. Casatti 2002; Braga e

Gomiero 2009).

Mesmo os insetívoros estando presentes em todos os igarapés, as oito guildas

encontradas no presente estudo não ocorreram simultaneamente nos igarapés, mas

foram substituídas ou adicionadas no sentido cabeceira-foz. Diversos estudos têm

verificado um aumento na riqueza de guildas tróficas e o surgimento de novas guildas

na comunidade de peixes com o aumento na ordem dos riachos e suas maiores

dimensões (e.g. Angermeier & Karr 1983; Anjos 2005; Carvalho 2008; Schneider et al.

2011; Pereira 2010; presente estudo). Tais mudanças são esperadas ao longo do

contínuo de mudanças bióticas e abióticas que ocorrem no sentido riacho-rio (Vannote

et al. 1980). Na literatura, este padrão é relacionado a um aumento na disponibilidade

de alimentos (Argermeier & Kar 1984), e reflete uma crescente heterogeneidade

longitudinal de microhábitats, que disponibiliza novos substratos para alimentação

(Casatti 2002) permitindo a ocorrência de mais e novas guildas tróficas.

A classificação trófica das espécies consideradas detritívoras/microinvertívoras

neste estudo diverge de outros trabalhos da literatura. Anjos (2005) classificou

Callichthys callichthys como insetívoro autóctone, registrando o consumo de detritos

em baixa quantidade (~7%) e invertebrados aquáticos. Espécies do gênero

Apistogramma têm sido classificadas como insetívoras autóctones (Anjos 2005;

Carvalho 2008), como também ocorreu neste estudo com A. regani e A. eunotus. No

entanto, em estudo no Rio Solimões, Jakovac et al. (2006) classificaram A. agassizi

como microinvertívoro e Silva (1993) observou o predomínio de detritos na dieta de

espécies desse gênero. Tais divergências podem ter ocorrido devido a uma plasticidade

alimentar nestas espécies ou pelo uso de um microscópico ótico, no presente trabalho,

na análise do conteúdo estomacal, que permitiu fazer uma análise mais detalhada dos

detritos consumidos por essas espécies. Os detritos são uma mistura de matéria orgânica

em decomposição, sedimentos e microorganismos a ele associados. Muitas vezes, os

peixes que consomem detritos ingerem também organismos bentônicos. O conteúdo

estomacal ou intestinal dessas espécies normalmente forma uma mistura amorfa de

63

difícil identificação, que pode gerar confusão na classificação e divergência entre

diferentes estudos.

O consumo de detritos e a presença de espécies detritívoras não são esperados no

trecho de cabeceira, pois a velocidade da água destes pequenos riachos desfavorece a

deposição de detritos no substrato (Vannote et al. 1980, Esteves & Aranha 1999). No

entanto, as espécies desta guilda, A. agassizi e C. callichthys, estão presentes

principalmente nos alagados marginais, pequenas poças temporárias formadas nos vales

durante a estação chuvosa pela água que transborda dos riachos (Pazin et al. 2006).

Estas poças podem permanecer por três a onze meses, dependendo do seu tamanho e do

hidroperíodo (Pazin et al. 2006) e podem ter fornecido o subsídio de detritos utilizados

por estas espécies nesses pequenos riachos. Além dos detritos, A. agassizi e C.

callichthys, também consumiram cladóceros, copépodos, ácaros e larvas de díptera. O

consumo de microcrustáceos foi verificado para outras espécies em pequenos riachos

(Casatti 2002; Abilhoa et al. 2008; Bieber et al. 2013). A presença de peixes que se

alimentam de zooplâncton é esperada ao se afastar da cabeceira refletindo a natureza

semi-lêntica dos trechos inferiores (Vannote et al. 1980). No entanto, espécies de

copépodos e cladóceros podem ocupar o hábitat planctônico ou bentônico (e.g. Silva et

al. 1989; Borges et al. 2007; Magalhães et al. 2011) e, assim, serem consumidos na

coluna d’água ou juntamente com o substrato, mesmo nos trechos superiores dos

igarapés.

A maior representatividade de carnívoros e piscívoros em igarapés de terceira

ordem corrobora o observado em outros estudos, que consideraram a distribuição

proporcional das guildas tróficas em igarapés amazônicos (Anjos 2005; Carvalho 2008).

A maior proporção de espécies e indivíduos destas guildas em igarapés de terceira

ordem possivelmente está relacionada ao maior tamanho destes igarapés, pois essas

espécies possuem um tamanho corporal relativamente grande, e a restrição de espaço

que ocorre em direção aos menores riachos pode proporcionar a perda de organismos de

maior porte (Woodward & Hildrew 2002). Em revisão, Esteves e Aranha (1999)

apontam que espécies piscívoras são raramente encontradas em pequenos riachos

(<10% das espécies) e quando o são, geralmente são representadas por indivíduos de H.

malabaricus, como foi observado no presente estudo. Apesar de os indivíduos de H.

malabaricus e H. curupira amostrados terem consumido principalmente crustáceos

(Paleomonidae) seu hábito piscívoro é amplamente registrado na literatura (e.g.

64

Almeida et al. 1997; Gomiero & Braga 2008, Novakowski et al. 2007) inclusive em

igarapés de cabeceira (Anjos 2005; Carvalho 2008). No presente estudo, a

predominância de crustáceos na alimentação de H. malabaricus, pode ter ocorrido

principalmente pela predominância de indivíduos relativamente jovens (95 a 120 mm de

comprimento padrão) nos igarapés. No entanto, a predominância na utilização de

crustáceos por indivíduos adultos desta espécie já foi observada (e.g. Gurgel et al.

2005). O consumo de peixes foi diretamente observado para A. falcatus, cuja presença

foi registrada exclusivamente em igarapés de terceira ordem, semelhante ao que foi

observado por Carvalho (2008).

A ocorrência de perifitívoros em igarapés de terceira ordem ou mais tem sido

observada (e.g. Anjos 2005 e Carvalho 2008) e relacionada à maior incidência solar,

que resulta em uma maior produtividade primária local nestes igarapés (Carvalho 2008).

Os resultados do presente estudo corroboram esse padrão, pois a única espécie

perífitivora, Otocinclus mura, foi coletada exclusivamente em um igarapé de terceira

ordem. Bojsen e Barriga (2002) observaram um aumento na densidade de perifitívoros

em riachos desmatados, reafirmando a relação desta guilda com locais com maior

luminosidade. A maior entrada de luz favorece a proliferação de organismos

fotossintetizantes, sua principal fonte de alimento (Silva 2009). No entanto, a

representatividade desta guilda foi muito pequena, possivelmente devido a limitações

nos processos autotróficos em igarapés de cabeceira (Anjos 2005).

Apenas Aequidens pallidus foi classificado como onívoro. Apesar de em outros

estudos esta espécie ter sido classificada como Carnívora (Anjos 2005; Carvalho 2008)

a presença de fragmentos vegetais já foi verificada em sua dieta (Anjos 2005). A.

pallidus esteve presente em todas as ordens em uma abundância relativamente baixa,

semelhante ao observado por Anjos (2005), que verificou apenas duas espécies onívoras

em igarapés de cabeceira, com baixa abundância. No entanto, a classificação de muitas

espécies como onívoras pode ter sido mascarada uma vez que espécies que sejam, por

exemplo, “onívoras com tendência à insetivoria”, foram categorizadas como insetívoras.

A presença de Material Vegetal foi registrada na dieta de muitas espécies, porém em

baixas proporções (<20%).

65


Os alimentos consumidos pelos peixes e, consequentemente, os valores de posição

trófica (PT) das espécies nos permitem ter uma ideia do fluxo de energia que passa pelo

sistema (Williams & Martinez 2004) através da proporção de espécies em cada nível

trófico. Embora as espécies possam ser distribuídas em intervalos de PT e classificadas

como ocupantes de um nível trófico específico, é importante salientar que, na verdade,

ocupam mais um contínuo do que intervalos discretos (Albrecht 2005). Como na

classificação em guildas, algumas espécies podem não compartilhar as mesmas

categorias taxonômicas de presas ou predadores, mas podem ser similares em sua

posição trófica. A ausência de diferença entre a posição trófica média da comunidade

tanto entre ordens quanto entre estações indica que não houve deslocamento na

dominância de abundância de espécies de um nível trófico para outro. Seguindo o

padrão de uso de recursos e de distribuição das guildas tróficas, indivíduos com nível

trófico de carnívoros primários foram os mais abundantes em todas as ordens.

Apesar de Aequidens pallidus ter sido o único classificado como onívoro, que são

espécies que se alimentam em mais de um nível trófico (Pimm et al. 1991), pela

categorização em guildas tróficas, espécies ocupando nível trófico onívoro foram

abundantes em todas as ordens. A proporção de onívoros pode ter importantes

implicações sobre o sistema. Segundo a teoria clássica, teias alimentares com interações

onívoras seriam raras e agiriam como um fator desestabilizador das teias tróficas (Pimm

& Lawton 1977; Pimm & Rice, 1987). No entanto, estudos posteriores em ambientes

tropicais (e.g. Winemiller 1990) revelaram que a onivoria é bem mais comum do que o

observado em ambientes temperados, que geraram inicialmente a maior parte do corpo

teórico relacionado a teias tróficas. Estudos recentes também têm demonstrado que a

onivoria é absolutamente comum (e.g. Coll & Guershon 2002) e tem sido considerada

um fator estabilizador nas teias tróficas (e.g. McCann & Hastings 1997; Dunne et al.,

2002; Attayde et al. 2006). O forrageamento adaptativo dos onívoros, ou seja, a

alternância entre o recurso basal e o consumidor intermediário na dieta facilita a

coexistência das espécies, de modo que teias tróficas com interações onívoras fracas

seriam mais persistentes e, portanto, mais estáveis do que cadeias alimentares sem

onivoria (Attayde et al. 2006).

Uma das premissas para o cálculo de posição trófica é que as frações da dieta

reflitam contribuições energéticas relativas aos consumidores, o que não é

66

necessariamente verdadeiro, pois as taxas de assimilação são diferentes. Novamente, o

uso de isótopos estáveis de carbono e nitrogênio tem sido amplamente utilizado para

estimar a posição trófica das espécies assim como a origem dos recursos (e.g. Pereira et

al. 2007; Rybczynski et al. 2008). Mas, apesar da crescente utilização dos isótopos, os

cálculos de PT, a partir de dados de conteúdo estomacal, têm sido ainda os mais

habituais (e.g. Williams & Martínez, 2004; Pereira 2010; Rosa 2011).


Em ambientes tropicais influenciados pela sazonalidade, os peixes apresentam uma

grande versatilidade alimentar, podendo mudar de um alimento para outro em função de

alterações na abundância relativa dos recursos alimentares em uso (Abelha et al. 2001).

Nos igarapés estudados, no entanto, a disponibilidade de recursos pareceu constante e

similar em todas as ordens e estações, o que pode explicar a pouca variação na ecologia

alimentar das populações de Apistograma regani e de Pyrrulina brevis. Estas espécies

mantiveram dieta e posição trófica semelhante em todas as três ordens e em ambas as

estações, com algumas poucas exceções. Apistograma regani apresentou o hábito

insetívoro autóctone, já documentado em outros estudos para o gênero (Anjos 2005;

Carvalho 2005). O hábito insetívoro alóctone de Pyrrulina brevis, observado neste

estudo em igarapés de segunda e terceira ordem, também tem sido registrado na

literatura, caracterizado pelo consumo principalmente de formigas (Anjos 2005;

Cardoso 2005; Carvalho 2008; Wagner et al. 2010).

Apenas Rivulus dibaphus apresentou maior variação no uso de recursos. Espécies

desse gênero apresentam alta flexibilidade alimentar e hábito generalista, sem

preferência por um item especifico (Shibatta & Bennemann 2003) e têm sido

classificadas como insetívoras generalistas, por apresentarem consumo balanceado de

itens autóctones e alóctones (Anjos 2005; Carvalho 2008; Abilhoa 2010). Neste estudo,

porém, o consumo de itens alóctones predominou na dieta de R. dibaphus, com um

aumento na proporção de itens autóctones apenas durante a chuva. Essa variação pode

ser explicada pela predominância de indivíduos de R. dibaphus nos alagados marginais

aos igarapés. Durante a estação estiagem os alagados ficam totalmente desconectados

do canal dos igarapés e com baixo volume d’água, o que pode explicar o alto consumo

de insetos terrestres, principalmente as formigas que são abundantes nesses ambientes.

Já durante a chuva, essas poças se conectam novamente ao canal do riacho,

67

consequentemente aumentando a disponibilidade de insetos aquáticos, que rapidamente

são incorporados à dieta de R. dibaphus.

Teias tróficas

Uma teia trófica representa as relações alimentares entre predadores e presas em

uma comunidade ecológica (Pimm 1982). Cada espécie tem um papel duplo em uma

teia trófica: consumidor e recurso. No entanto, este estudo considera os peixes como

consumidores e outros membros da comunidade, por exemplo, invertebrados, como

presas. Assim, as relações dentro da teia alimentar nos igarapés estudados foram

consideradas de modo vertical (Albrecht 2005).

Estudos sobre teias tróficas são altamente influenciados por fatores como esforço

de amostragem (Martinez et al. 1999) e resolução taxonômica (Thompson & Townsend

2000; Schmid-Araya et al. 2002), de modo que a padronização destes métodos é de

suma importância para viabilizar comparações e testes de modelos (Winemiller et al.

2001). Neste trabalho, os espécimes foram coletados por esforço amostral padronizado e

buscou-se analisar as relações tróficas sob a menor resolução taxonômica possível,

evitando-se o agrupamento de itens para as análises das teias alimentares. No entanto,

além das interferências metodológicas, existe uma variedade de fatores ecológicos que

podem influenciar a estrutura das teias tróficas aquáticas, como, por exemplo, atributos

da história de vida das espécies e a estrutura e densidade das populações, que não foram

considerados neste estudo.

Mudanças longitudinais nas teias alimentares com o gradiente ambiental dos

riachos são esperadas (Vannote et al. 1980), mas, neste estudo nenhum padrão

significativo de variação nos atributos da teia trófica foi observado, demonstrando

similaridade na estrutura das teias tróficas em igarapés de cabeceira.

Dois importantes atributos das teias tróficas avaliados neste estudo são a conectância

e a densidade de ligações. A conectância, um dos parâmetros mais controversos e

discutidos na literatura sobre teias tróficas, é considerada uma das medidas de

complexidade do sistema (e.g. Pimm 1982, Dell et al. 2005), pois representa a

probabilidade de interações entre espécies na teia (Tavares-Cromar & Williams 1996;

Thompson & Townsend 2000). Por definição, a complexidade é considerada a

quantidade de escolhas que a energia tem ao fluir através da teia alimentar, tornando-se

claro que a complexidade é uma função entre o número de espécies (S) e o número de

68

ligações tróficas (L), de modo que, comunidades complexas têm muitas espécies e

muitas interações (Dell et al. 2005). Entretanto, a proporção de ligações representada

pela conectância não reflete integralmente a riqueza de espécies na teia trófica e, nesse

sentido, a densidade de ligações (L/S) pode ser a medida que melhor represente a

essência da definição de complexidade (Dell et al. 2005).

Os valores médios de conectância calculados neste estudo considerando todas as

ligações (LT=0,00) estiveram entre 0,035 e 0,044 e, considerando-se apenas as ligações

mais fortes, entre 0,043 e 0,056. Dunne et al. (2002) apontam uma variação entre 0,026

e 0,315 nos valores de conectância em teias tróficas empíricas de ambientes aquáticos e

terrestre com valor médio de 0,11. Além de a própria natureza deste número ser de

difícil interpretação, a escassez de estudos sobre teias tróficas em igarapés, torna ainda

mais difícil a comparação desses resultados. Ao realizar comparações com outros

ambientes, observou-se que os valores de conectância encontrados neste estudo foram

mais altos do que o encontrado por Pereira (2010) para o trecho de cabeceira de um rio

serrano de Mata Atlântica (conectância = 0,027), mas isto poderia ser interpretado como

uma maior complexidade dos igarapés amazônicos? Mais estudos neste ambiente

considerando este e outros atributos da teia trófica são necessários para responder a esta

e a outras questões.

O número de densidade de ligações foi, em média, baixo, variando de 1,35 a 1,80 em

LT=0,00 e entre 1,01 e 1,32 em LT=0,05. Dunne et al (2002) verificaram uma variação

entre 1,59 e 25,13 nos valores de densidade de ligações em teias empíricas. A medida de

densidade de ligações indica o quanto cada espécie contribui para a distribuição da

energia no sistema (Scotti et al. 2009). Quando as espécies são consideradas como

predadores, há uma tendência de que quanto maior a posição trófica da espécie menor

será sua densidade de ligações, de modo que espécies ocupando altas posições tróficas

tendem a ser mais especializadas e espécies em níveis tróficos mais baixos tendem a ser

mais generalistas (Scotti et al. 2009). Considerando o observado por Scotti et al. (2009)

a densidade de ligações deveria ser alta, pois houve predominância de espécies com

posições tróficas intermediárias (onívoros, carnívoros primários) e a pouca abundância

de predadores de topo de cadeia (carnívoros secundários e terciários). No entanto,

apesar de o maior número de ligações na teia ter sido realizado por espécies com

posição trófica intermediária, em grande parte dos igarapés apenas algumas poucas

espécies apresentaram alto número de ligações em detrimento das demais, o que pode

69

ter levado aos baixos valores de densidade de ligações. Os maiores números de

interações nos igarapés menores (primeira e segunda ordem) foram observados em

Rivulus dibaphus, Pyrrulina brevis, Copella nigrofasciata, Knodus savanensis,

Apistogramma regani e Apistogramma eunotus; e nos igarapés de terceira ordem em

Byconops caudomaculatus. Mais estudos avaliando o papel dessas espécies nestes

ambientes são necessários, para avaliar se elas estariam desempenhando um papel chave

na estabilidade dessas teias tróficas.

Ao removerem-se as ligações mais fracas (LT=0,05), houve uma redução nos valores

de densidade de ligações, o que era esperado, pela perda de algumas vias de interação.

Houve um aumento nos valores médios de conectância para todas as ordens e estações,

o que demonstra que as teias alimentares nestes igarapés são formadas principalmente

por ligações fortes, evidenciadas pela retenção de mais de 45% das ligações em relação

a LT=0,00 um valor alto se comparado a outros estudos (Albrecht 2005; Pereira 2010;

Rosa 2011), o que pode indicar teias mais instáveis (McCann 2000). A força de

interação entre as espécies pode contribuir para a estabilidade das teias alimentares ao

longo do tempo. Trabalhos empíricos em sistemas reais têm demonstrado que as teias

alimentares são compostas por muitas interações fracas e poucas interações fortes

(McCann 2000; Dell et al. 2005). As ligações fracas aparentemente amortecem

interações fortes, e potencialmente oscilatórias, entre consumidores e recursos, por

exemplo, mudanças na abundância de uma espécie, aumentando assim a persistência

das teias tróficas (Dell et al. 2005). Assim, teias com predominância de ligações mais

fracas entre seus componentes podem representar uma comunidade mais estável

(McCann 2000).

A dependência da conectividade trófica entre os meios terrestres e aquáticos

(Vannote et al. 1980; Wallace et al. 1997; Nakano et al. 1999) também foi demonstrada

ao observar as ligações na teia trófica. Os itens alimentares com maior número de

ligações, em ambos os limiares de ligações, foram os insetos (fragmentos de insetos,

formigas, e larvas de díptera) seguidos por material vegetal. Tal resultado reafirma a

importância do aporte alóctone, principalmente de artrópodes e de material vegetal, para

riachos de cabeceira (Vannote et al. 1980).

70

Relação entre as características abióticas dos igarapés e os atributos tróficos da

ictiofauna

Os sistemas fluviais, ao longo de seu curso, apresentam um gradiente de variações

nas características abióticas. Dos trechos de cabeceira em direção aos grandes rios são

esperadas mudanças no volume de vazão, temperatura da água, morfologia do canal e

entrada de luz nos corpos d’água (Vannote et al. 1980). No presente trabalho, mesmo

com foco exclusivamente no trecho de cabeceira dos igarapés, foi possível observar a

formação do gradiente salientado por Vannote et al. (1980). Foram observadas

mudanças estruturais significativas no sentido cabeceira-foz, com os igarapés de terceira

ordem diferenciando-se dos demais por apresentarem maior vazão, largura e

profundidade do canal. Tais mudanças estruturais no trecho de cabeceira dos igarapés

têm sido registradas na literatura (e.g. Carvalho 2008; Reis 2011).

Os ecossistemas de riachos também estão sujeitos a variações abióticas relacionadas

à sazonalidade, principalmente devido à pluviosidade. As fortes chuvas implicam em

alterações como o aumento no volume de água, na velocidade da correnteza, na turbidez

e em várias características físicas e químicas dos riachos (Esteves & Aranha 1999). No

entanto, Sioli (1984) sugere que, na região Amazônica, as flutuações sazonais sejam

mais amenas no trecho de cabeceira do que nos grandes rios. De fato, os igarapés

estudados não apresentaram variações estruturais (por exemplo, na vazão) significativas

entre as estações. Os igarapés diferiram, principalmente, nas características

limnológicas com maior pH e percentual de cobertura de dossel na estiagem e maior

temperatura da água e condutividade na estação chuvosa. Resultado semelhante foi

observado por Reis (2011) que observou diferença limnológica entre os igarapés, com

os maiores valores de pH na estiagem e de condutividade na chuva, no entanto, apenas

em igarapés de maior ordem (> 4ª ordem). A diferença entre as estações em função da

cobertura de dossel é atípica e não foi observada por Reis (2011) em estudo na mesma

região com um número muito maior de igarapés (45). Possivelmente, a diferença

observada no presente estudo ocorreu por, em se tratando de anos diferentes, as chuvas

terem sido mais intensas, afetando de forma diferenciada o dossel em 2010. Este seria

um fato a verificar.

Mudanças estruturais e limnológicas ao longo do curso dos sistemas lóticos e

relacionadas à sazonalidade são consideradas influentes na estrutura das comunidades

(e.g. Knöpell 1970; Zuanon 1999; Espírito-Santo et al. 2009; Reis 2011) e das

71

características tróficas da ictiofauna (e.g. Vannote et al. 1980; Esteves & Aranha 1999;

Oberdorff et al. 2001; Carvalho 2008; Pereira 2008; Ceneviva-Bastos et al. 2012). Em

conjunto com as interações bióticas locais, as variações abióticas podem influenciar na

disponibilidade de recursos alimentares (Esteves & Aranha 1999), promovendo

alterações na ecologia trófica das espécies e na estrutura trófica das comunidades. No

entanto, no presente estudo, mesmo sendo observadas diferenças abióticas marcantes o

suficiente para diferenciar as ordens dos igarapés e as estações, estas exerceram

influência apenas sutil na maioria dos atributos tróficos da ictiofauna.

Por outro lado, alguns atributos tróficos apresentaram-se correlacionados com os

atributos abióticos dos igarapés. A correlação positiva e significativa entre a riqueza de

guildas tróficas e o primeiro eixo da PCA confirma o padrão observado, ao analisar a

distribuição e proporção de guildas tróficas. Estes resultados demonstram que com o

aumento da importância das características estruturais dos igarapés (largura, vazão e

profundidade) estes são capazes de abrigar um maior número de guildas tróficas e

também de espécies de peixes. Estes resultados, corroboram diversos estudos que

apontam um aumento tanto na riqueza de espécies como de guildas tróficas da cabeceira

a foz dos rios (e.g. Reis 2011; Anjos 2005; Carvalho 2008, Pouilly et al. 2006; Ibanez et

al. 2007; Pereira 2010 e presente estudo).

Igarapés estruturalmente maiores também estiveram relacionados a um maior

comprimento da cadeia alimentar apenas a partir de igarapés de segunda ordem e

principalmente em igarapés de terceira ordem. Este resultado corrobora diversos estudos

que têm registrado um aumento na dominância de predadores de topo (e.g. piscívoros)

ao longo do gradiente ambiental longitudinal (e.g. Schlosser 1982; Anjos 2005; Ibanez

et al. 2007; Carvalho 2008; Pereira 2010).

Tem-se verificado a relação entre as características morfométricas e hidráulicas do

canal (e.g. Vazão) e as alterações na estrutura taxonômica (Carvalho 2008; Reis 2011) e

trófica das comunidades de peixes (Pouilly et al. 2006, Carvalho 2008; Anjos 2005).

Carvalho (2008) verificou uma forte relação entre parâmetros da composição da

assembleia de peixes e da estrutura trófica com a vazão dos igarapés e, concluiu que a

vazão é um bom indicador ambiental da estrutura e funcionamento das assembleias de

peixes nesses ambientes. Os resultados obtidos no presente estudo condizem com as

conclusões de Carvalho (2008), já que largura, profundidade e vazão são características

72

abióticas positivamente correlacionadas e estiveram relacionadas a mudanças na

estrutura trófica dos igarapés.

A relação entre o segundo eixo da PCA e o tamanho da teia alimentar (número de

nós), indica que a teia alimentar foi menor quanto maiores os valores de temperatura da

água e condutividade e, maior quanto maiores valores de pH e cobertura de dossel. Reis

(2011) observou que pH e condutividade foram fatores importantes em estabelecer

diferenças entre as assembleias de peixes em igarapés. A relação entre o tamanho da

teia e o percentual de cobertura de dossel foi independente de ordem do igarapé e de

estação do ano. Esse fato corrobora a ideia da importância do aporte terrestre para a

sustentação das cadeias tróficas aquáticas (Vannote et al. 1980; Wallace et al. 1997;

Nakano et al. 1999) e consequentemente da preservação da floresta adjacente aos

riachos.

Considerações finais

Este estudo demonstrou que, em geral, existe uma similaridade na estrutura trófica da

comunidade de peixes em igarapés de primeira à terceira ordem, que se mantém entre as

estações estiagem e chuva, corroborando as hipóteses nulas H0(1) e H0(2). A predição

de que haveria um aumento na riqueza e diversidade de itens consumidos pela

ictiofauna e aumento na utilização de recursos autóctones com o aumento na ordem de

grandeza dos igarapés não foi sustentada pelos resultados do presente estudo, pois a

riqueza e diversidade de itens foram semelhantes em todas as ordens de igarapé, assim

como o predomínio no uso de recursos alóctones, que se manteve constante em ambas

as estações, refutando, também, a predição de número 2. A terceira predição se mostrou

verdadeira, de modo que a guildas dos insetívoros foi dominante em todas as ordens de

igarapés, e um maior número de guildas tróficas foi observado em igarapés de terceira

ordem. A ausência de partilha de recursos e de diferenças significativas nos padrões de

compartilhamento de recursos alimentares foi observada em todas as ordens e estações,

refutando a predição de número 4. A quinta predição foi parcialmente verdadeira, pois

espécies com PT de consumidores primários (1,0 a 1,5) foram observadas em todas as

ordens de igarapés, contrariando o que era esperado, mas, espécies com PT de

predadores de topo, foram encontradas apenas em igarapés de maior ordem, conforme

predito. Os atributos da teia trófica não diferiram entre as ordens e estações, refutando

assim a sexta predição de que a teia seria mais complexa em igarapés de terceira ordem.

73

As correlações entre as variáveis abióticas dos igarapés e os atributos tróficos da

comunidade refutaram a hipótese H0(3), pois uma maior riqueza de guildas tróficas e

também cadeias alimentares mais longas estiveram relacionadas ao aumento estrutural

dos igarapés (vazão, largura e profundidade), assim com os maiores tamanhos de teia

alimentar estiveram relacionados aos maiores percentuais de cobertura de dossel.

Como perspectivas para ampliação do escopo do estudo apresentado, sugerimos:

A realização de mais trabalhos que envolvam as relações tróficas nesses

pequenos riachos, incluindo igarapés de maior ordem (acima de terceira

ordem). A ainda pequena quantidade de estudos dessa natureza em igarapés,

principalmente envolvendo o estudo das teias tróficas, tornou difícil a

comparação dos resultados aqui obtidos.

Estudos utilizando ferramentas de análises de isótopos estáveis, que serão de

grande valia para auxiliar a compreender se as teias alimentares são, de fato,

sustentadas por recursos alóctones como mostram as análises de conteúdo

estomacal.

Estudos com espécies em particular para verificar as possíveis variações

intraespecíficas na dieta com o gradiente ambiental longitudinal formado

pelo aumento na ordem dos igarapés.

Estudos como este, que avaliem estes padrões longitudinais e todos os tipos de

hábitats disponíveis ao longo do gradiente longitudinal dos rios, são importantes para o

conhecimento e para a conservação dos ecossistemas aquáticos (Ibanez et al. 2007).

Trabalhos em locais de referência como este, permitem compreender a estrutura e o

funcionamento das comunidades de peixes e fornecem importantes informações para

subsidiar estudos de impactos ambientais e de restauração (Barbour et al. 1996). O

presente estudo, em conjunto com o de Reis (2011), é o primeiro passo para a

construção de um índice para monitoramento da integridade ambiental e biótica de

igarapés sob efeito de atividades de mineração.

74

CONCLUSÕES

A estrutura trófica da comunidade de peixes é similar em igarapés de cabeceira

(primeira à terceira ordem) e também não varia entre as estações estiagem e

chuva.

Os insetos são o principal recurso alimentar utilizado pela ictiofauna nos

igarapés de cabeceira, e consequentemente espécies insetívoras e com nível

trófico de carnívoros primários predominam em riqueza e abundância nesses

ambientes;

Os recursos alóctones são os principais responsáveis pela sustentação da

ictiofauna em igarapés de cabeceira, demonstrando a importância do input

terrestre e da preservação da floresta ripária para a manutenção das comunidades

aquáticas;

Os atributos da teia alimentar são semelhantes em todas as ordens, e as teias são

compostas por um elevado número de ligações fortes, o que pode indicar maior

fragilidade e instabilidade desses sistemas.

Diferenças bióticas e abióticas começam a ser evidenciadas em igarapés de

terceira ordem. Estes são estruturalmente maiores (largura, profundidade e

vazões) e abrigam maior riqueza de espécies, de guildas tróficas e, também,

maior comprimento de cadeia alimentar (predadores de topo).

75

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Campinas. 214pp.

86

ANEXOS

87

Anexo 1: Valores de comprimento padrão (mm) das espécies de peixe analisadas dos igarapés

das microbacias Moura e Araticum na FLONA Saracá-Taquera (PA). Mín: Mínimo; Máx.:

Máximo; Méd.: Média; DP: Desvio Padrão.

Mín. - Máx Méd ± DP Mín. - Máx Méd ± DP

Acestrorhynchus falcatus 156,20 - 184,37 170,29 ± 19,92

Aequidens pallidus 1,91 - 34,55 22,77 ± 18,11 11,10 - 116,00 30,19 ± 23,14

Apistogramma agassizii 16,20 - 30,45 24,36 ± 5,01

Apistogramma eunotus 21,40 - 46,80 29,77 ± 5,06

Apistogramma regani 20,00 - 38,50 29,93 ± 5,75 18,00 - 31,90 23,96 ± 3,84

Bryconops caudomaculatus 40,29 - 81,40 61,97 ± 15,84 26,85 - 66,60 45,31 ± 10,89

Bryconops inpai 35,60 - 104,50 60,93 ± 25,50 11,49 - 106,75 58,05 ± 20,35

Callichthys callichthys 37,73 - 52,60 46,18 ± 5,82 43,00 - 49,60 46,70 ± 3,37

Copella nigrofasciata 12,23 - 37,18 24,43 ± 5,13

Crenicichla inpae - -

Crenuchus spilurus 16,31 - 36,76 26,47 ± 6,07 -

Erythrinus erythrinus 60,87 - 108,34 83,30 ± 23,84 -

Gymnorhamphichthys rondoni 80,49 - 135,59 103,09 ± 17,75

Gymnotus "tigrado" - -

Gymnotus coropinae 44,13 - 105,21 74,87 ± 14,90 39,10 - 108,90 69,19 ± 17,74

Helogenes marmoratus 23,84 - 51,70 37,75 ± 7,64 26,69 - 63,19 37,62 ± 9,58

Hemigrammus bellottii - - 22,45 - 38,80 28,86 ± 3,22

Hemigrammus vorderwinkleri 21,26 - 26,37 23,10 ± 2,05 - -

Hoplias malabaricus 73,98 - 115,25 94,62 ± 29,18 64,07 - 168,37 124,58 ± 43,89

Iguanodectes variatus 25,55 - 57,54 36,38 ± 12,97 - -

Knodus savanensis - - 33,40 - 44,00 36,53 ± 2,59

Microcharacidium weitzmani 10,87 - 15,36 13,19 ± 1,31 - -

Microsternarchus bilineatus 37,21 - 44,68 41,71 ± 3,19 - -

Pyrrhulina aff. brevis 17,03 - 66,55 36,24 ± 12,36 13,50 - 60,00 26,53 ± 12,85

Rivulus dibaphus 16,57 - 39,09 25,09 ± 4,13 9,10 - 35,20 24,78 ± 4,55

Espécies

Microbacia Araticum Microbacia Moura

- -

- -

- -

- -

152,17 152,17

98,80 98,80

-

-

124,30 124,30

88

Anexo 2: Número de indivíduos que apresentaram conteúdo em seus estômagos e foram incluídos nas análises dos atributos tróficos.

Espécies BACA1 BACA2 ARA3 BCA1 BCA2 AVA3 Total MBM1 MBM2 MBM3 MBMC1 MBMC2 MBMC4 Total

Acestrorhynchus falcatus - - - - - - - - - 1 - - - 1 1

Aequidens pallidus 1 1 - - - 1 3 6 6 3 3 - 7 25 28

Apistogramma agassizii - - 2 - - 4 6 - - - - - - - 6

Apistogramma eunotus 13 7 - 15 2 2 39 - - - - - - - 39

Apistogramma regani 6 5 - 2 - 4 17 3 - 3 16 6 13 41 58

Bryconops caudomaculatus - - 6 - - 7 13 - 5 6 - - 29 40 53

Bryconops inpai - 5 5 - 3 3 16 9 10 3 2 5 3 32 48

Callichthys callichthys 7 - - 1 - - 8 - - 1 - - 2 3 11

Copella nigrofasciata 1 12 11 29 - 11 64 - - - - - - - 64

Crenicichla inpae - - - - - - - - - - - - 1 1 1

Crenuchus spilurus - 1 1 - - 2 4 - - - - - - - 4

Erythrinus erythrinus - - - - - 1 1 - - - - - - - 1

Gymnorhamphichthys rondoni - - 9 - - 1 10 - - 1 - - - 1 11

Gymnotus "tigrado" 1 - - - - - 1 - - - - - - - 1

Gymnotus coropinae 1 5 2 4 2 4 18 2 5 2 - 1 5 15 33

Helogenes marmoratus 2 1 1 1 1 - 6 6 3 5 2 2 1 19 25

Hemigrammus bellottii - - - - - - - 19 1 - - - - 20 20

Hemigrammus vorderwinkleri - - 1 - - 4 5 - - - - - - - 5

Hoplias malabaricus - - - 1 - 1 2 - - - 3 - - 3 5

Iguanodectes variatus - 4 1 - - - 5 - - - - - - - 5

Knodus savanensis - - - - - - - - - - 10 10 - 20 20

Microcharacidium weitzmani 3 4 3 2 1 - 13 - - - - - - - 13

Microsternarchus bilineatus - - 3 - - - 3 - - - - - - - 3

Pyrrhulina aff. brevis 7 9 - 28 12 4 60 5 - 4 11 6 3 29 89

Rivulus dibaphus 29 26 19 37 23 9 143 36 34 20 18 14 12 134 277

Total por igarapé 71 80 64 120 44 58 437 86 64 49 65 44 76 384 821

Microbacia Araticum Microbacia Moura Total

Geral

89

Anexo 3: Categorias de itens alimentares encontrados nos estômagos das espécies de peixe

analisadas.

Origem Categoria Código Taxon Item

Alóctone Artrópodes terrestres ArT Arachnida Aranae

Ixodidae Carrapato

Opliones Oplião

Alóctone Formas imaturas de insetos FII Coleoptera Crysomelidae (L)

Coleoptera (L)

Hymenoptera Hymenoptera (L)

outros Oooteca

Alóctone Inseto Adulto Terrestre IAT Colembola Colembola

Bostrichidae

Crysomelidae

Curculionidae

Polyphago

Staphylinidae

Histeridae

Coleoptera

Diptera Diptera

Embioptera Embioptera

Homoptera Homoptera

Hymenoptera Formicidae

Hymenoptera

Isoptera Isoptera

Odonata Odonata

Orthoptera Orthoptera

Blattódae

Psocoptera Psocoptera

Thysanura Thysanura

Trichoptera Trichoptera

Alóctone Material Vegetal MV Sementes e Frutos Frutos

Semente

Material Vegetal Material Vegetal

Flor

Autóctone Algas Al Alga Alga Filamentosa

Diatomácea

Autóctone Escamas Esc Escama Escama

Autóctone Formas imaturas de insetos FII Coleoptera Dysticidae (L)

Elmidae (L)

Haliplidae (L)

Noteridae (L)

Lutrochidae (L)

Scirtidae (L)

Coleoptera (L)

90

Anexo 3 (continuação)

Origem Categoria Código Taxon Item

Autóctone Formas imaturas de insetos FII Diptera Ceratopogonidae (L)

Chironomidae (L)

Culicidae (L)

Diptera (L)

Diptera (P)

Empididae (L)

Simulidae (L)

Tabanidae (L)

Tipullidae (L)

Muscidae (L)

Psychodidae (L)

Ephemeroptera Baetidae (N)

Ephemeroptera (N)

Euthyplocidae (N)

Leptophlebidae (N)

Oligoneuridae (N)

Odonata Aeshnidae (N)

Gomphidae (N)

Libelulidae (N)

Odonata (N)

Plecoptera Plecoptera (N)

Trichoptera Hydropsichidae (L)

Leptoceridae (L)

Philopotamidae (L)

Trichoptera (L)

Autóctone Insetos Adultos Aquáticos IAA Coleoptera Dryopidae

Elmidae

Gyrinidae

Noteridae

Hydrophilidae

Scolitidae

Hemiptera Corixidae

Gerridae

Hebridae

Mesoveliidae

Notonectidae

Pleídae

Velidae

Hemiptera

Autóctone Invertebrados Aquáticos IvA Decapoda Carapaça de camarão

Paleomonidae

Gastropoda Gastropoda

Outros Ovos de invertebrados

91

Anexo 4 : Média, Desvio Padrão mínimo e máximo das variáveis ambientais em igarapés de primeira, segunda e terceira ordens nas estações estiagem e chuva

da FLONA Saracá-Taquera (PA).

Ordem

Estação Chuva Estiagem Chuva Estiagem Chuva Estiagem

Média±DP (min - max) Média±DP (min - max) Média±DP (min - max) Média±DP (min - max) Média±DP (min - max) Média±DP (min - max)

Altitude (m)

Vel Méd (m/s) 0,21±0,05(0,16 - 0,27) 0,26-0,14 (0,11 - 0,45) 0,45-0,14 (0,24 -0,58) 0,30-0,15 (0,18 - 0,52) 0,49-0,06 (0,43~0,56) 0,45-0,11 (0,3 - 0,56)

Vazão (m³/s) 0,04 ± 0,02 (0,02 - 0,07) 0,03 ± 0,2 (0,004 - 0,05) 0,17 ± 0,02 (0,15 - 0,2) 0,14 ± 0,1 (0,05 - 0,28) 1,24 ± 0,76 (0,52 - 2,31) 0,8 ± 0,67 (0,2 - 1,54)

Larg med (m) 2,03 ± 0,57 (1,40 - 2,75) 1,18 ± 0,29 (0,8 - 1,4) 2,05 ± 0,3 (1,6 - 2,2) 2,2 ± 0,5 (1,8 - 2,9) 4,7 ± 1,9 (3,5 - 7,5) 4,7 ± 2,28 (1,95 - 7,25)

Prof Max (m) 0,19 ± 0,07 (0,10 - 0,25) 0,15 ± 0,05 (0,09 - 0,2) 0,31 ± 0,17 (0,19 - 0,56) 0,4 ± 0,3 (0,21- 0,8) 0,96 ± 0,47 (0,37 - 1,5) 0,55±0,19 (0,31 - 0,74)

Prof Méd (m) 0,09 ± 0,42 (0,05 - 0,13) 0,08 ± 0,03 (0,03 - 0,12) 0,2 ± 0,13 (0,11 - 0,4) 0,22 ± 0,17 (0,12 - 0,48) 0,52 ± 0,19 (0,24 - 0,69) 0,32 ± 0,15 (0,12 - 0,43)

Areia (%) 61,20 ± 31,24 (23,20 - 87,20) 61,00 ± 7,79 (54,00 - 70,00) 60,6 ± 29,9 (16,8 - 82,4) 43,00 ± 21,94 (20,00 - 68,00) 71,4 ± 24,1 (37,3 - 94) 81,10 ± 26,47 (42,00 - 99,20)

Folhiço (%) 21,10 ± 14,70 (12,80 - 43,20) 6,00 ± 4,24 (0,00 - 9,00) 22,6 ± 12,7 (8 - 33,6) 10,00 ± 10,23 (3,00 -25,00) 16,35 ± 18 (0 - 39) 3,40 ± 4,44 (0,80 - 10,00)

Cascalho (%) 18,20 ± 30,81 (0,00 - 64,00) 4,50 ± 7,72 (0,00 - 16,00) 10,4 ± 16,8 (0 - 35,2) - 14,5 ± 29 (0 - 58) 13,00 ± 24,68 (0,00 - 50,00)

Pedra (%) - 3,50 ± 7,00 (0,00 -14,00) - 8,50 ± 17,00 (0,00 -34,00) - 1,50 ± 3,00 (0,00 -6,00)

Tronco (%) - 4,00 ± 2,45 (1,00 - 7,00) - 9,00 ± 12,70 (2,00 - 28,00) 3,9 ± 6,35 (0 - 13,6) 1,00 ± 2,00 (0,00 - 4,00)

Raiz (%) - 2,00 ± 2,31 (0,00 - 4,00) 6,4 ± 7,93 (0 -16) 16,00 ± 12,33 (2,00 - 32,00) 2,4 ± 4,8 (0 -9,6) -

Mat. Org. (%) - 19,00 ± 14,28 (0,00 - 34,00) - 14,25 ± 11,61 (0,00 - 28,00) - -

Cobertra de dossel (%) 79,40 ± 19,80 (51,20 - 94,40) 93,75 ± 0,96 (93,00 - 95,00) 91,2 ± 2,35 (88,8 - 94,4) 91,90 ± 3,09 (88,60 - 95,00) 81,25 ± 12,65 (65 - 92,8) 95,75 ± 2,66 (92,80 - 99,20)

Temp. H2O (ºC) 25,72 ± 0,30 (25,30 - 26,00) 24,12 ± 0,25 (24,00 - 24,50) 26,1 ± 1,1 (25,2 - 27,7) 24,12 ± 0,25 (24,00 - 24,50) 25,4 ± 0,25 (25,1 - 25,7) 24,65 ± 1,39 (23,00 - 26,00)

pH 4,85 ± 0,10 (4,70 - 4,90) 4,95 ± 0,10 (4,80 - 5,00) 4,92 ± 0,09 (4,8 - 5) 4,95 ± 0,10 (4,80 - 5,00) 4,95 ± 0,05 (4,9 - 5) 5,07 ± 0,05 (5,00 - 5,10)

Cond. (µs/cm) 9,00 ± 0,62 (8,50 - 9,80) 8,85 ± 1,35 (7,80 - 10,80) 9 ± 0,82 (8,3 - 9,9) 8,65 ± 1,13 (7,80 - 10,20) 8,3 ± 0,81 (7,4 - 9,3) 7,40 ± 0,32 (7,10 - 7,80)

Turbidez (NTU) 1,20 ± 0,93 (0,30 - 2,50) 0,85 ± 0,58 (0,20 - 1,60) 1,35 ± 0,81 (0,2 - 2,1) 1,52 ± 0,80 (0,50 - 2,40) 3,6 ± 2,15 (2,1 - 6,8) 1,52 ± 0,73 (0,50 - 2,10)

O2 (mg/L) 6,50 ± 1,05 (5,00- 7,40) 6,30 ± 1,50 (4,10 - 7,30) 6,2 ± 1,32 (4,5 - 7,3) 5,60 ± 1,58 (3,90 - 7,70) 7,25 ± 0,17 (7,1 - 7,5) 7.35 ± 0,23 (7,20 - 7,80)

COD (mg/L) 1,35 ± 0,17 (1,20 - 1,60) 1,60 ± 10,7 (0,90 - 3,20) 1,4 ± 0,57 (0,75 - 1,95) 1,32 ± 0,33 (0, 97 - 1,77) 2,2 ± 0,78 (1,33 - 3,22) 1,81 ± 0,96 (1,11 - 3,22)

1ª Ordem 2ª Ordem 3ª Ordem

84,25 ± 23,26 (59 - 105) 58,75± 35,89 (14 - 95) 50,75± 30,35 (8 - 76)

92

Anexo 5: Dados brutos das variáveis abióticas encontradas em igarapés de primeira a terceira ordens nas estações estiagem (e) e chuva (c) na FLONA Saracá-

Taquera (PA).

Pontos Microbacia Ordem Coordenada Altitude

(m)

Vel

Méd

(m/s)

Vazão

(m³/s)

Larg

med (m)

Prof

Max (m)

Prof Méd

(m)

Areia

(%)

Folhiço

(%)

Cascalh

o (%)

Pedra

(%)

Tronco

(%)

Raiz

(%)

Mat.

Org.

(%)

Cobertra de

dossel (%)

Temp.

H2O

(ºC)

pH Cond.

(µs/cm)

Alcal.

(µEqg/l)

Turbidez

(NTU)

O2

(mg/L)

COD

(mg/L)

BACA1c Araticum 1 568845 9804472 59 0,16 0,02 1,80 0,10 0,05 87,20 12,80 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 80,00 25,90 4,90 8,50 -6,40 2,50 6,80 1,19

BACA2c Araticum 2 568735 9804354 47 0,24 0,18 1,60 0,56 0,40 82,40 8,00 0,00 0,00 0,00 9,60 0,00 94,40 25,90 5,00 8,30 -5,20 1,40 5,80 1,95

ASP3c Araticum 3 563945 9798876 51 0,54 1,15 3,50 1,15 0,58 76,80 0,00 0,00 0,00 13,60 9,60 0,00 77,60 25,40 4,90 7,40 -14,00 2,60 7,10 1,33

BCA1c Araticum 1 554624 9802314 105 0,25 0,05 1,40 0,17 0,12 23,20 14,80 64,00 0,00 0,00 0,00 0,00 51,20 25,70 4,70 9,80 -19,40 1,10 5,00 1,59

BCA2c Araticum 2 554841 9802522 79 0,58 0,15 2,20 0,19 0,11 66,40 33,60 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 91,20 25,60 4,80 9,90 -7,80 0,20 4,50 0,76

ASP14c Araticum 3 555520 9804355 68 0,44 2,31 7,50 1,50 0,69 94,00 4,00 0,00 0,00 2,00 0,00 0,00 65,00 25,70 5,00 8,50 -7,80 6,80 7,20 2,02

BACA1e Araticum 1 568845 9804472 59 0,11 0,00 0,80 0,09 0,04 65,00 0,00 0,00 0,00 7,00 4,00 24,00 95,00 24,00 5,00 8,10 -5,20 1,60 7,30 1,16

BACA2e Araticum 2 568735 9804354 47 0,20 0,28 2,90 0,80 0,48 20,00 8,00 0,00 0,00 28,00 32,00 12,00 95,00 24,00 5,00 7,80 0,60 2,40 5,80 1,78

AeP3e Araticum 3 563945 9798876 51 0,30 0,19 1,95 0,50 0,30 95,20 0,80 0,00 0,00 4,00 0,00 0,00 99,20 26,00 5,00 7,20 7,30 1,50 7,20 3,22

BCA1e Araticum 1 554624 9802314 105 0,19 0,03 1,40 0,19 0,12 55,00 9,00 0,00 14,00 4,00 0,00 18,00 93,00 24,00 4,80 10,80 0,60 0,20 4,10 0,90

BCA2e Araticum 2 554841 9802522 79 0,18 0,05 1,80 0,31 0,14 54,00 4,00 0,00 0,00 2,00 16,00 28,00 88,60 24,00 4,80 10,20 2,30 1,80 3,90 0,97

AeP14e Araticum 3 555520 9804355 68 0,48 1,54 7,25 0,74 0,43 99,20 0,80 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 92,80 25,60 5,10 7,80 2,30 2,10 7,50 1,60

MBM1c Moura 1 552708 9822185 70 0,17 0,07 2,75 0,25 0,13 86,40 13,60 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 92,00 25,30 4,90 8,60 -3,20 0,90 7,40 1,37

MBM2c Moura 2 553088 9823204 14 0,52 0,20 2,20 0,26 0,17 16,80 32,80 35,20 0,00 0,00 16,00 0,00 88,80 25,20 5,00 8,30 -3,20 2,10 7,20 1,80

MBM3c Moura 3 553093 9823100 8 0,56 0,52 3,75 0,37 0,24 37,30 39,00 58,00 0,00 0,00 0,00 0,00 89,60 25,10 5,00 7,90 7,60 2,10 7,50 2,20

MBMC1c Moura 1 546830 9821570 103 0,27 0,04 2,20 0,25 0,07 48,00 43,20 8,80 0,00 0,00 0,00 0,00 94,40 26,00 4,90 9,40 -14,00 0,30 6,90 1,25

MBMC2c Moura 2 546398 9822062 95 0,49 0,17 2,20 0,25 0,15 76,80 16,00 6,40 0,00 0,00 0,00 0,00 90,40 27,70 4,90 9,50 -8,90 1,70 7,30 1,11

MBMC3c Moura 3 546355 9822035 76 0,43 0,99 3,90 0,84 0,56 77,60 22,40 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 92,80 25,30 4,90 9,30 -7,80 3,00 7,20 3,22

MBM1e Moura 1 552708 9822185 70 0,32 0,05 1,40 0,20 0,10 70,00 9,00 16,00 0,00 1,00 4,00 0,00 94,00 24,00 5,00 7,80 0,60 0,90 6,70 3,20

MBM2e Moura 2 553088 9823204 14 0,52 0,13 2,00 0,21 0,12 30,00 3,00 0,00 34,00 2,00 14,00 17,00 94,00 24,00 5,00 7,80 7,30 0,50 6,40 1,26

MBM3e Moura 3 553093 9823100 8 0,56 0,28 4,00 0,31 0,12 42,00 2,00 50,00 6,00 0,00 0,00 0,00 96,00 23,00 5,10 7,50 6,00 0,50 7,40 1,30

MBMC1e Moura 1 546830 9821570 103 0,45 0,04 1,10 0,12 0,07 54,00 6,00 2,00 0,00 4,00 0,00 34,00 93,00 24,50 5,00 8,70 0,60 0,70 7,10 1,15

MBMC2e Moura 2 546398 9822062 95 0,29 0,11 2,20 0,24 0,16 68,00 25,00 0,00 0,00 4,00 2,00 0,00 90,00 24,50 5,00 8,80 6,00 1,40 7,70 1,28

MBMC3e Moura 3 546355 9822035 76 0,46 1,18 5,75 0,65 0,43 88,00 10,00 2,00 0,00 0,00 0,00 0,00 95,00 24,00 5,10 7,10 7,30 2,00 7,80 1,11

93


diversidade de itens alimentares consumidos pela ictiofauna entre as estações estiagem e chuva

em igarapés de primeira, segunda e terceira ordem.

Ordem U GL p U GL p

1ª ordem 8,00 4 1,000 5,00 4 0,386

2ª ordem 7,00 4 0,773 2,00 4 0,083

3ª ordem 1,00 4 0,043 5,00 4 0,386

Riqueza (S) Diversidade (H')


diversidade de itens alimentares consumidos pela ictiofauna entre igarapés de primeira, segunda

e terceira ordem. nas estações estiagem e chuva.

Estação H GL p H GL p

Estiagem 2,03 4 0,326 3,23 4 0,198

Chuva 0,83 4 0,662 1,19 4 0,550

Riqueza (S) Diversidade (H')

94

Anexo 8 : Volume Relativo (VR%) e Frequencia Relativa (FR%) das categorias de itens alimentares consumidas em cada igarapé pela comunidade de peixes.

Al: Algas; Art: Artrópodes Terrestres; DeS: Detritos e Sedimento; Esc: Escamas; FI: Fragmento de Inseto; FII: Formas Imaturas de Insetos; IAA: Insetos

Adultos Aquáticos; IAT: Insetos Adultos Terrestres; IvA: Invertebrados Aquáticos; MIvA: Mícroinvertebrados Aquáticos; MV: Material Vegetal; Px: Peixe.

Al ArT DeS Esc FI FII IAA IAT IvA MIvA MO MV Px

VR% FR% VR% FR% VR% FR% VR% FR% VR% FR% VR% FR% VR% FR% VR% FR% VR% FR% VR% FR% VR% FR% VR% FR% VR% FR%

MBM1c 0,01 0,76 0,55 3,05 0,46 1,53 <0.01 0,76 14,27 18,32 7,42 25,95 0,68 1,53 40,33 25,95 0,02 1,53 0,25 5,34 8,20 4,58 17,28 9,92 10,54 0,76

MBM1e - - 1,02 4,29 0,53 3,57 0,18 1,43 16,11 17,14 41,62 22,14 0,99 0,71 17,46 29,29 - - 0,03 5,71 9,67 3,57 12,39 12,14 - -

MBMC1c - - 1,18 6,00 2,01 6,67 0,08 0,67 43,91 12,00 14,78 30,67 1,76 0,67 12,17 9,33 7,51 1,33 3,51 28,67 0,49 1,33 12,61 2,67 - -

MBMC1e - - 0,48 5,45 1,19 5,45 0,07 0,91 14,53 10,00 20,01 40,00 0,18 0,91 6,19 13,64 48,62 1,82 0,30 12,73 1,81 4,55 1,23 3,64 5,38 0,91

BACA1c - - 3,35 10,42 14,16 10,42 0,00 0,00 9,06 12,50 2,58 18,75 8,73 2,08 37,26 6,25 - - 1,85 27,08 20,60 6,25 2,27 4,17 0,13 2,08

BACA1e - 0,40 3,41 6,05 5,25 8,87 1,02 2,82 19,17 8,06 13,63 27,82 0,82 1,21 38,54 11,69 - - 1,76 25,40 0,07 0,81 16,32 6,85 - -

BCA1c 4,42 1,55 0,23 2,59 4,52 5,70 0,07 1,55 8,56 13,99 26,36 23,83 2,51 1,04 17,87 18,13 1,31 1,04 0,46 15,03 6,00 4,66 27,68 10,88 - -

BCA1e - 0,50 1,05 3,48 5,65 9,45 - - 60,37 13,93 3,57 26,37 0,98 1,49 12,30 13,43 8,00 2,49 0,81 17,41 2,35 3,98 4,21 6,97 0,69 0,50

MBM2c - - - - - - 0,38 1,89 29,18 19,81 21,03 36,79 0,89 0,94 32,17 19,81 - - 0,10 8,49 8,72 4,72 7,54 7,55 - -

MBM2e - - 0,35 5,06 0,22 2,53 0,01 1,27 38,71 25,32 24,15 29,11 0,66 1,27 15,65 18,99 0,14 1,27 0,11 3,80 5,16 6,33 14,84 5,06 - -

MBMC2c - - 2,87 3,80 10,48 1,27 - - 11,88 13,92 19,24 31,65 3,25 2,53 28,21 21,52 0,26 1,27 0,38 11,39 11,53 2,53 11,90 10,13 - -

MBMC2e - - 0,43 3,67 2,41 7,34 - - 15,71 14,68 13,54 29,36 1,67 0,92 60,15 15,60 0,02 0,92 3,32 22,02 0,82 0,92 1,92 4,59 - -

BACA2c 0,03 0,68 2,28 5,44 4,67 5,44 0,01 0,68 16,60 11,56 33,97 42,18 1,97 2,72 30,89 10,20 0,38 1,36 2,05 10,88 4,65 3,40 2,47 5,44 - -

BACA2e 0,01 0,61 1,54 6,10 1,01 6,71 0,24 0,61 9,25 10,98 8,95 23,78 3,00 4,27 70,12 19,51 1,01 0,61 0,56 18,29 1,08 3,05 2,11 4,88 1,11 0,61

BCA2c - - 0,58 4,94 6,81 1,23 0,03 1,23 34,73 16,05 24,39 27,16 0,32 2,47 25,37 28,40 - - 0,31 4,94 0,38 2,47 7,08 11,11 - -

BCA2e - - - - 3,86 5,41 - - 42,79 27,03 7,30 24,32 1,84 2,70 24,04 18,92 - - - - 7,86 5,41 12,31 16,22 - -

MBM3c - - 0,06 2,08 - - - - 4,23 16,67 1,75 31,25 0,47 2,08 4,24 18,75 0,13 2,08 0,02 8,33 - - 11,66 16,67 77,43 2,08

MBM3e - - 4,18 5,71 18,09 3,81 0,11 1,90 27,91 22,86 22,92 24,76 6,55 5,71 9,38 11,43 1,52 2,86 0,45 10,48 2,44 3,81 6,45 6,67 - -

MBMC4c - - 2,50 7,14 0,59 2,38 0,02 0,79 19,63 19,05 13,75 23,02 0,48 0,79 21,98 16,67 <0.01 0,79 0,51 14,29 0,00 0,00 37,81 14,29 2,73 0,79

MBMC4e - - 1,34 4,52 18,29 6,53 0,05 1,01 24,85 13,07 20,03 32,66 0,62 1,01 16,34 17,09 <0.01 0,50 1,99 15,08 2,41 1,01 13,26 7,04 0,80 0,50

AVA3c - - 0,01 1,92 0,24 7,69 0,03 1,92 5,57 7,69 1,87 44,23 0,02 1,92 1,29 11,54 64,63 3,85 0,01 7,69 0,00 0,00 22,83 9,62 3,50 1,92

AVA3e - - 1,80 1,26 1,33 10,69 - - 21,64 10,69 35,48 33,96 0,88 2,52 28,71 15,09 2,57 2,52 0,14 11,32 0,09 3,14 6,84 8,18 0,52 0,63

ARA3c - - 1,27 6,38 9,61 8,51 - - 18,99 14,89 18,14 40,43 0,20 1,06 30,43 17,02 - - 0,62 4,26 0,78 1,06 19,97 6,38 - -

ARA3e - - 1,93 6,62 1,21 5,88 - - 23,25 15,44 19,85 34,56 1,00 4,41 38,39 21,32 2,48 2,21 0,03 2,21 0,94 2,21 10,92 5,15 - -

Igarapés

95

Anexo 9: Valores médios observados e simulados de sobreposição de nicho e variâncias na

sobreposição da assembleia de peixes em cada igarapé estudado no interior da FLONA Saracá-

Taquera nas estações estiagem (s) e Chuva (c). Valores em negrito demonstram valores

observados significativamente maiores que os simulados.

Observado Simulado p Observado Simulado p

BACA1c 0,150 0,037 0,020 0,038 0,009 0,078

BCA1c 0,191 0,030 0,001 0,055 0,009 0,008

MBM1c 0,238 0,039 0,000 0,050 0,009 0,000

MBMC1c 0,367 0,040 0,000 0,072 0,009 0,000

BACA1e 0,193 0,033 0,000 0,046 0,009 0,002

BCA1e 0,197 0,025 0,000 0,062 0,009 0,002

MBM1e 0,250 0,035 0,000 0,053 0,009 0,002

MBMC1e 0,226 0,023 0,000 0,100 0,009 0,001

BACA2c 0,267 0,049 0,000 0,043 0,009 0,009

BCA2c 0,201 0,033 0,008 0,058 0,009 0,072

MBM2c 0,425 0,024 0,000 0,125 0,009 0,000

MBMC2c 0,347 0,046 0,000 0,023 0,009 0,107

BACA2e 0,123 0,035 0,000 0,041 0,009 0,002

BCA2e 0,624 0,023 0,000 0,078 0,009 0,026

MBM2e 0,202 0,025 0,001 0,063 0,009 0,019

MBMC2e 0,435 0,025 0,000 0,130 0,008 0,000

ARA3c 0,277 0,026 0,000 0,090 0,009 0,000

AVA3c 0,017 0,024 0,061 <0.001 0,009 0,047

MBM3c 0,104 0,020 0,002 0,038 0,009 0,031

MBMC3c 0,283 0,041 0,000 0,073 0,009 0,000

ARA3e 0,238 0,029 0,000 0,072 0,009 0,000

AVA3e 0,112 0,028 0,000 0,032 0,009 0,003

MBM3e 0,242 0,025 0,000 0,044 0,009 0,018

MBMC3e 0,383 0,029 0,000 0,136 0,009 0,000

Sobreposição média Variância

Anexo 10: Resultado do teste de Kruska-Wallis para diferenças no percentual de pares de

espécies com sobreposição significativa entre as ordens em cada estação.

Estação H GL p

Estiagem 2,00 4 0,367

Chuvosa 3,00 4 0,391

96

Anexo 11: Resultado do teste de Mann-Whitney para diferenças no percentual de pares de

espécies com sobreposição significativa entre as estações em cada ordem.

Ordem U GL p

1ª ordem 6,50 4 0,665

2ª ordem 5,00 4 0,386

3ª ordem 6,50 4 0,665

Anexo 12: Número de sobreposições (>0,6) encontradas entre os pares de espécies nos igarapés

estudados na FLONA Saracá-Taquera nas estações Estiagem e Chuva. S representa o número de

espécies em cada igarapé.

Pontos SNº de pares

formados

Nª de

sobreposições

% de

sobreposições

BACA1c 4 6 0 0%

BCA1c 6 15 2 13%

MBM1c 8 28 3 11%

MBMC1c 7 21 6 29%

BACA2c 6 15 1 7%

BCA2c 4 6 1 17%

MBM2c 6 15 6 40%

MBMC2c 4 6 0 0%

MBM3c 8 28 1 4%

MBMC4c 6 15 3 20%

ARA3c 10 45 4 9%

AVA3c 5 10 0 0%

BACA1e 10 45 5 11%

BCA1e 8 28 4 14%

MBM1e 7 21 2 10%

MBMC1e 7 21 6 29%

BACA2e 11 55 2 4%

BCA2e 5 10 6 60%

MBM2e 6 15 2 13%

MBMC2e 7 21 9 43%

MBM3e 8 28 2 7%

MBMC4e 10 45 18 40%

ARA3e 10 45 4 9%

AVA3e 14 91 3 3%

Est

ação

ch

uv

osa

Est

ação

de

estiag

em

97


chuvosa.

A_reg C_cal R_dib

A_pal 0,00 0,00 0,00

A_reg 0,47 0,14

C_cal 0,29


estiagem. Valores em negrito indicam diferenças significativas.

A_reg C_cal C_nig G_ron G_tig H_mar M_wei P_bre R_dib

A_eun 0,21 0,10 0,33 0,22 0,61 0,06 0,35 0,04 0,03

A_reg 0,15 0,03 0,04 0,25 0,05 <0,01 0,03 <0,01

C_cal 0,02 0,08 0,04 <0,01 0,13 0,01 0,09

C_nig 0,70 0,27 0,62 0,00 0,55 0,18

G_cor 0,36 0,62 0,51 0,32 0,08

G_tig 0,47 0,00 0,24 0,04

H_mar 0,00 0,63 0,15

M_wei <0,01 0,06

P_bre 0,31


chuvosa. Valores em negrito indicam diferenças significativas.

A_reg C_cal C_nig P_bre R_dib

A_eun <0,01 <0,01 0,01 <0,01 0,25

A_reg 0,22 <0,01 0,08 0

C_cal 0,21 0,31 0,6

C_nig 0,78 0,13

P_bre 0,25



C_nig G_cor H_mar H_mal M_wei P_bre R_dib

A_eun 0,65 0,17 0,44 0,00 0,01 0,72 0,05

C_nig 0,27 0,66 0,00 0,03 0,75 0,40

G_cor 0,32 0,00 0,12 0,15 0,05

H_mar 0,00 0,00 0,31 0,02

H_mal 0,00 0,00 0,00

M_wei 0,02 <0,01

P_bre 0,37

98



A_reg B_inp G_cor H_bel H_mar P_bre R_dib

A_pal 0,07 0,36 0,38 0,43 0,08 0,03 0,49

A_reg <0,01 0,25 <0,01 0,00 0,68 0,24

B_inp 0,36 0,77 0,09 0,19 0,51

G_cor 0,17 0,14 0,06 0,41

H_bel 0,05 0,01 0,60

H_mar <0,01 0,10

P_bre 0,25



A_reg B_inp H_bel H_mar P_bre R_dib

A_pal <0,01 0,34 0,23 0,00 0,47 0,06

A_reg <0,01 <0,01 0,00 0,00 <0,01

B_inp 0,52 0,60 0,74 0,40

H_bel 0,29 0,16 0,40

H_mar 0,40 0,40

P_bre 0,21

Anexo 19: Valores de sobreposição entre os pares de espécie no igarapé MBMC1 na estação


A_reg B_inp H_mal K_sav P_bre R_dib

A_pal 0,10 0,09 0,28 0,21 0,20 0,27

A_reg 0,01 0,04 0,05 0,15 0,24

B_inp 0,31 0,47 0,72 0,34

H_mal 0,77 0,62 0,83

K_sav 0,68 0,67

P_bre 0,63



B_inp H_mar H_mal K_sav P_bre R_dib

A_reg <0,01 0,00 0,00 <0,01 0,01 0,00

B_inp 0,88 0,00 0,37 0,75 0,01

H_mar 0,00 0,41 0,88 0,28

H_mal 0,00 0,00 0,00

K_sav 0,63 0,09

P_bre 0,42

99



C_nig G_cor I_var M_wei R_dib

A_eun 0,09 0,51 0,15 0,29 0,05

C_nig 0,71 0,47 0,06 0,42

G_cor 0,48 0,24 0,20

I_var 0,01 0,20

M_wei 0,10



A_pal A_reg B_inp C_nig C_spi H_mar M_wei P_bre R_dib

A_eun 0,00 0,20 0,01 <0,01 0,00 0,00 0,17 <0,01 0,02

A_pal 0,00 0,08 0,09 0,00 0,00 0,00 0,01 0,02

A_reg 0,01 0,03 0,00 0,00 0,09 <0,01 0,04

B_inp 0,69 0,00 0,39 0,00 0,51 0,30

C_nig 0,00 0,26 0,00 0,42 0,43

C_spi 0,00 0,00 0,00 0,00

H_mar 0,00 0,85 0,34

M_wei <0,01 0,09

P_bre 0,35



B_inp P_bre R_dib

A_eun <0,01 <0,01 0,62

B_inp 0,21 0,06

P_bre 0,30



H_mar M_wei P_bre R_dib

G_cor 0,96 0,94 0,67 0,30

H_mar 0,96 0,69 0,30

M_wei 0,67 0,30

P_bre 0,40

100



B_cau B_inp G_cor H_bel R_dib

A_pal 0,38 0,24 <0,01 0,37 0,40

B_cau 0,64 <0,01 0,87 0,92

B_inp 0,15 0,81 0,66

G_cor 0,00 0,01

H_bel 0,91



B_cau B_inp G_cor H_mar R_dib

A_pal 0,00 0,05 0,01 0,08 0,09

B_cau 0,32 0,00 0,02 0,10

B_inp 0,24 0,61 0,52

G_cor 0,09 0,11

H_mar 0,80



K_sav P_bre R_dib

B_inp 0,33 0,57 0,17

K_sav 0,40 0,18

P_bre 0,43



B_inp G_cor H_mar K_sav P_bre R_dib

A_reg 0,01 0,00 0,01 <0,01 0,08 0,01

B_inp 0,27 0,26 0,94 0,64 0,92

G_cor 0,93 0,12 0,74 0,60

H_mar 0,12 0,71 0,58

K_sav 0,51 0,82

P_bre 0,81

101



B_inp C_nig C_spi G_ron H_von I_var M_bil M_wei R_dib

A_aga <0,01 0,15 0,39 0,15 0,34 0,28 0,15 0,33 0,36

B_inp 0,19 0,00 <0,01 <0,01 0,02 <0,01 <0,01 <0,01

C_nig 0,39 0,08 0,51 0,45 0,02 0,03 0,37

C_spi 0,16 0,94 0,78 0,00 0,02 0,90

G_ron 0,15 0,13 0,58 0,48 0,30

H_von 0,91 0,00 0,00 0,88

I_var 0,00 0,00 0,73

M_bil 0,83 0,24

M_wei 0,17



B_cau B_inp C_nig G_cor G_ron H_mar M_bil M_wei R_dib

A_aga <0,01 0,00 0,00 0,17 0,29 0,00 0,48 0,53 <0,01

B_cau 0,55 0,42 0,34 0,20 0,52 0,00 <0,01 0,01

B_inp 0,56 0,51 0,30 0,79 0,00 0,00 0,03

C_nig 0,51 0,27 0,70 0,00 0,00 0,04

G_cor 0,48 0,64 0,36 0,35 0,01

G_ron 0,38 0,10 0,10 <0,01

H_mar 0,00 0,00 0,01

M_bil 0,99 0,01

M_wei 0,01



B_cau C_nig E_eri R_dib

A_reg <0,01 0,06 0,00 0,05

B_cau 0,03 0,01 <0,01

C_nig <0,01 0,01

E_eri 0,00

102


estiagem. Valores em negrito indicam diferenças significativas

A_eun A_pal A_reg B_cau B_inp C_nig C_spi G_cor G_ron H_mal H_vor P_bre R_dib

A_aga 0,88 0,00 0,19 0,05 0,01 0,31 0,09 0,13 0,09 0,00 0,13 0,01 <0,01

A_eun 0,00 0,30 0,03 0,01 0,14 0,06 0,16 0,11 0,00 0,20 <0,01 <0,01

A_pal 0,00 0,07 0,09 <0,01 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 <0,01 0,00

A_reg 0,01 0,00 0,05 0,00 0,20 0,02 0,00 0,09 0,00 0,00

B_cau 0,16 0,32 0,52 <0,01 0,36 0,00 0,26 0,12 0,02

B_inp 0,17 0,13 0,00 0,09 0,00 0,22 0,22 <0,04

C_nig 0,51 0,17 0,37 0,00 0,43 0,29 0,09

C_spi <0,01 0,69 0,00 0,32 0,01 0,03

G_cor 0,01 0,00 0,06 <0,01 0,02

G_ron 0,00 0,26 0,01 0,02

H_mal 0,00 0,00 0,00

H_vor 0,81 0,01

P_bre <0,05


chuvosa. Valores em negrito indicam diferenças significativas

A_pal A_reg B_cau B_inp G_ron H_mar R_dib

A_fal <0,01 0,00 0,01 0,06 0,00 0,00 <0,01

A_pal 0,15 0,54 0,12 0,28 0,00 0,88

A_reg 0,00 0,03 0,21 0,00 0,12

B_cau 0,17 <0,01 0,00 0,20

B_inp 0,02 0,00 0,05

G_ron 0,00 0,07

H_mar 0,00



A_reg B_cau C_cal G_cor H_mar P_bre R_dib

A_pal <0,01 0,37 0,15 0,41 0,10 0,37 0,10

A_reg 0,01 <0,01 <0,01 <0,01 0,01 0,07

B_cau 0,47 0,27 0,63 0,80 0,34

C_cal 0,16 0,22 0,54 0,21

G_cor 0,11 0,30 0,17

H_mar 0,36 0,14

P_bre 0,40

103



A_reg B_cau B_inp G_cor R_dib

A_pal 0,12 0,47 0,05 0,72 0,65

A_reg <0,01 0,10 0,07 0,04

B_cau 0,34 0,71 0,38

B_inp 0,03 0,05

G_cor 0,52



A_reg B_cau B_inp C_cal C_inp G_cor H_mar P_bre R_dib

A_pal 0,13 0,78 0,74 0,02 0,00 0,68 0,77 0,91 0,82

A_reg 0,03 0,02 0,41 <0,01 0,31 0,04 0,04 0,04

B_cau 0,76 <0,01 0,00 0,61 0,71 0,78 0,72

B_inp 0,00 0,00 0,43 0,50 0,65 0,54

C_cal 0,00 0,53 <0,01 0,00 0,00

C_inp 0,00 0,00 0,00 0,00

G_cor 0,82 0,78 0,79

H_mar 0,90 0,93

P_bre 0,96

104

Anexo 37: Volume Relativo (VR%) e Frequencia Relativa (FR%) das categorias de itens alimentares consumidas pelas espécies. Al: Algas; Art: Artrópodes

Terrestres; DeS: Detritos e Sedimento; Esc: Escamas; FI: Fragmento de Inseto; FII: Formas Imaturas de Insetos; IAA: Insetos Adultos Aquáticos; IAT: Insetos

Adultos Terrestres; IvA: Invertebrados Aquáticos; MIvA: Mícroinvertebrados Aquáticos; MV: Material Vegetal; Px: Peixe.

VR% FR% VR% FR% VR% FR% VR% FR% VR% FR% VR% FR% VR% FR% VR% FR% VR% FR% VR% FR% VR% FR% VR% FR% VR% FR%

A_aga - - 4,30 6,67 46,56 20,00 - - 7,94 6,67 20,47 26,67 - - 0,65 3,33 - - 20,07 36,67 - - - - - -

A_eun 0,02 1,49 0,35 6,32 2,30 12,27 0,04 0,37 43,89 3,72 48,99 29,37 0,70 1,12 0,17 1,49 0,06 0,37 3,34 41,64 - - 0,14 1,86 - -

A_fal - - - - - - - - 0,42 20,00 - - - - 1,72 40,00 - - - - - - 6,04 20,00 91,82 20,00

A_pal - - 0,24 6,10 2,14 3,66 0,61 2,44 5,64 19,51 34,47 41,46 - - 2,04 6,10 1,60 1,22 0,11 6,10 0,36 1,22 48,90 10,98 3,92 1,22

A_reg - - 2,12 7,61 22,66 12,86 0,69 1,05 1,30 1,31 48,85 29,92 - - 0,47 1,05 - - 9,80 45,14 - - 0,85 0,52 13,25 0,52

B_cau - - 2,37 4,20 0,37 1,40 0,01 0,35 24,71 16,43 19,57 31,47 0,42 2,45 24,15 26,57 2,64 1,75 - - 0,98 0,35 23,22 14,34 1,57 0,70

B_inp - - 1,14 3,08 - - 0,01 0,44 20,58 17,62 12,76 19,38 1,34 3,96 35,51 36,56 - - - - 1,36 3,08 27,30 15,86 - -

C_cal - - 4,01 3,28 21,74 13,11 16,85 6,56 13,75 4,92 17,36 32,79 0,80 3,28 6,42 1,64 9,36 1,64 4,51 27,87 3,75 1,64 1,44 3,28 - -

C_inp - - - - - - 100,00 100,00 - - - - - - - - - - - - - - - - - -

C_nig 9,68 1,29 1,09 3,02 12,71 9,05 0,45 - 14,33 14,66 9,06 21,55 2,31 3,02 17,97 23,28 2,12 1,72 0,74 6,90 7,88 5,17 21,66 10,34 - -

C_spi - - - - 0,52 20,00 - - 43,63 40,00 - - - - - - 52,36 20,00 3,49 20,00 - - - - - -

E_eri - - - - - - - - 5,20 33,33 - - - - - - 91,24 33,33 - - - - 3,56 33,33 - -

G_cor - - 0,59 0,85 7,69 15,38 - - 33,81 16,24 30,26 48,72 - - - - 0,69 5,13 0,33 2,56 17,56 3,42 9,06 7,69 - -

G_ron - - 1,40 6,78 23,80 16,95 - - 10,79 11,86 61,81 59,32 0,58 1,69 - - 1,50 1,69 0,12 1,69 - - - - - -

G_tig - - - - 60,00 33,33 - - 37,00 33,33 3,00 33,33 - - - - - - - - - - - - - -

H_bel - - 0,25 1,54 - - - - 11,52 20,00 56,11 20,00 - - 25,35 38,46 0,12 1,54 - - 1,35 4,62 5,30 13,85 - -

H_mar - - 0,72 3,70 2,04 5,56 - - 32,34 33,33 4,77 7,41 3,34 5,56 25,34 31,48 - - 0,01 3,70 11,94 1,85 1,59 5,56 17,91 1,85

H_mal - - - - - - - - 3,67 10,00 0,68 10,00 0,85 10,00 - - 93,27 40,00 - - - - 0,45 10,00 1,07 20,00

H_vor - - - - - - - - 55,70 22,22 6,33 22,22 - - 37,97 55,56 - - - - - - - - - -

I_var - - - - - - - - 32,93 10,00 17,03 45,00 1,68 5,00 41,91 25,00 - - 0,05 2,50 - - 6,40 12,50 - -

K_sav - - 0,07 1,01 3,02 2,02 - - 18,15 15,15 28,97 42,42 1,68 1,01 32,36 21,21 5,32 2,02 - - 3,41 4,04 7,02 11,11 - -

M_bil - - - - - - - - - - 100,00 100,00 - - - - - - - - - - - - - -

M_wei - - 2,80 10,00 3,20 5,00 - - 4,80 5,00 87,00 70,00 - - - - - - 2,20 10,00 - - - - - -

P_bre - - 1,84 4,24 2,45 1,21 - - 18,89 18,18 5,16 24,55 2,24 2,73 48,68 29,09 0,85 0,61 0,26 2,73 3,15 3,03 16,49 13,64 - -

R_dib 0,01 0,18 3,05 4,92 1,31 1,09 0,49 2,37 17,98 21,86 29,06 30,60 4,23 1,82 25,97 16,76 0,03 0,73 0,72 8,56 8,83 6,92 8,30 4,01 0,01 0,18

MIvA MO MV PxAl ArT DeS Esc FI FII IAA IAT IvA

105

Anexo 38: Resultados do teste de Kruskal-Wallis para diferenças na posição trófica média da

comunidade entre as estações em cada ordem.

Ordem U GL p

1ª ordem 381,00 4 0,759

2ª ordem 274,00 4 0,744

3ª ordem 588,00 4 0,805

Anexo 39: Resultados do teste de Mann-Whitney para diferenças na posição trófica média da

comunidade entre as ordenas em cada estação.

Estação H GL p

Estiagem 1,20 4 0,548

Chuvosa 0,60 4 0,738

106

Anexo 40: Anexo 40.Posição trófica das 25 espécies analisadas nos igarapés da microbacia Moura nas estações estiagem e chuva.

MBM1 MBM2 MBM3 MBMC1 MBMC2 MBMC3 MBM1 MBM2 MBM3 MBMC1 MBMC2 MBMC3

A_aga - - - - - - - - - - - -

A_eun - - - - - - - - - - - -

A_fal - - 3,32 - - - - - - - - -

A_pal 1,87 2,11 1,73 1,64 - 2,44 1,52 2,33 1,29 - - 2,25

A_reg 2,49 - 2,67 2,34 - 2,24 2,08 - 1,10 2,60 2,20 2,40

B_cau - 2,03 2,11 - - 1,84 - 2,00 2,20 - - 1,94

B_inp 1,84 2,03 1,36 2,31 1,76 1,85 2,07 1,84 - 2,28 2,04 2,18

C_cal - - - - - - - - 2,41 - - 1,49

C_inp - - - - - - - - - - - 3,00

C_nig - - - - - - - - - - - -

C_spi - - - - - - - - - - - -

E_eri - - - - - - - - - - - -

G_cor 2,21 1,08 - - - 1,87 - 1,65 1,30 - 2,14 1,74

G_ron - - 2,47 - - - - - - - - -

G_tig - - - - - - - - - - - -

H_bel 1,96 2,20 - - - - 1,98 - - - - -

H_mar 2,33 - 2,50 - - - 2,25 2,31 2,25 2,23 2,35 1,95

H_mal - - - 2,13 - - - - - 2,50 - -

H_vor - - - - - - - - - - - -

I_var - - - - - - - - - - - -

K_sav - - - 1,74 1,70 - - - - 2,03 2,11 -

M_bil - - - - - - - - - - - -

M_wei - - - - - - - - - - - -

P_bre 2,50 - - 2,32 2,23 - 2,23 - 2,22 2,11 2,15 2,24

R_dib 1,98 2,31 1,32 2,14 2,73 2,21 1,92 2,32 2,45 1,81 2,13 2,32

Microbacia Moura

Estação chuvosa Estação de estiagemEspécies

107

Anexo 41: Posição trófica das 25 espécies analisadas nos igarapés da microbacia Araticum nas estações estiagem e chuva.

BACA1 BACA2 ARA3 BCA1 BCA2 AVA3 BACA1 BACA2 ARA3 BCA1 BCA2 AVA3

A_aga - - 1,80 - - - - - 2,42 - - 1,80

A_eun - 2,36 - 2,49 2,66 - 2,14 2,37 - 2,30 - 1,95

A_fal - - - - - - - - - - - -

A_pal 1,00 - - - - - - 3,02 - - - 2,35

A_reg 2,54 - - 1,88 - 2,52 2,23 4,30 - - - 2,43

B_cau - - - - - 1,63 - - 1,97 - - 2,13

B_inp - - 1,46 - 1,77 - - 2,23 2,06 - - 1,38

C_cal 2,27 - - 1,65 - - 2,41 - - - - -

C_inp - - - - - - - - - - - -

C_nig - 1,98 2,11 1,27 - 2,07 1,69 2,05 2,19 1,68 - 1,98

C_spi - - 2,42 - - - - 2,50 - - - 2,27

E_eri - - - - - 2,09 - - - - - -

G_cor - 2,13 - - - - 1,97 - 1,99 1,92 2,05 2,12

G_ron - - 1,82 - - - - - 1,95 - - 1,98

G_tig - - - - - - 1,53 - - - - -

H_bel - - - - - - - - - - - -

H_mar - - - - - - 2,17 2,13 2,30 1,41 2,32 -

H_mal - - - - - - - - - 2,51 - 2,98

H_vor - - 2,26 - - - - - - - - 2,26

I_var - 2,26 2,19 - - - - - - - - -

K_sav - - - - - - - - - - - -

M_bil - - 2,50 - - - - - 2,50 - - -

M_wei - 2,52 2,32 - - - 2,55 2,50 2,55 2,50 2,34 -

P_bre - - - 1,54 1,98 - 1,83 2,00 - 2,01 1,86 1,98

R_dib 1,70 2,18 2,34 2,36 2,54 2,27 2,05 2,10 2,39 2,04 2,01 1,40

Espécies

Microbacia Araticum

Estação chuvosa Estação de estiagem

108

Anexo 42. Valores obtidos no teste do Chi-quadrado para todos os pares de ordem de igarapé em ambas as estações (estiagem e chuva).

2ª ordem 3ª ordem 1ª ordem 2ª ordem 3ª ordem

1ª ordem

X²=

0,18 p <

0,99

X²= 0,17

p < 0,99

X²= 0,14

p <0 ,99

X² =

0,67 p <

0,95

X²= 0,13

p < 0,99

2ª ordemX²= 0,09

p < 0,99

X² =

0,04 p <

0,99

X²= 0,46

p < 0,97

X² =

0,32 p <

0,98

3ª ordem

X² =

0,18 p <

0,99

X²= 0,25

p < 0,99

X²= 0,08

p < 0,99

1ª ordem

X² =

0,45 p <

0,97

X² =

0,22 p <

0,99

2ª ordem

X² =

0,34 p <

0,98

Estação Chuvosa Estação de estiagem

Est

açã

o C

hu

vo

saE

sta

ção

de

esti

ag

em

109

Anexo 43: Resultados das ANOVAS fatoriais para verificar diferenças nos atributos da teia trófica entre as ordens e estações em ambos os limiares de

ligações (LT=0,0; LT=0,05). Lig. Obser.: Ligações observadas; Lig. Retid.: Ligações retidas; (%) Lig. Ret.: Percentual de ligações retidas; Dens. de lig.:

Densidade de ligações.

Estação GL F p F p F p F p F p F p F p F p

Ordem 2 1,73 0,205 0,35 0,712 0,330 0,716 1,06 0,364 0,16 0,852 0,43 0,654 0,77 0,475 1,29 0,298

Estação 1 1,98 0,175 1,65 0,214 0,090 0,765 1,24 0,278 0,02 0,875 0,30 0,558 1,32 0,265 1,18 0,290

Ordem*Estação 2 2,03 0,16 0,447 0,646 0,32 0,729 1,03 0,375 0,59 0,559 0,14 0,870 2,08 0,153 2,45 0,113

Dens. de lig.

(LT=0,0) (LT=0,5)

Lig. retid.

(LT=0,0) (LT=0,5)

(%) Lig. Ret

(LT=0,5) (LT=0,0)

Lig. Obser. Nº de nós Conectância

(LT=0,0) (LT=0,5)

110

Anexo 44: Propriedades das teias tróficas nos igarapés estudados na FLONA Saracá-Taquera

(PA) nas estações estiagem e chuva em ambos os limiares de ligações (LT). Lig. Obs.:

Ligações observadas; Nº Nós: Número de nós; Conect.: Conectância; Densid.: Densidade de

ligações; Lig. Ret.: Ligações retidas; Propor (%): proporção de ligações retidas.

Lig. Obs. Nº Nós Conect. Densid. Lig. Ret.Propor (%)Conect. Densid.

MBM1 76 44 0,0402 1,7273 38 50% 0,0502 1,3570

MBM2 49 33 0,0464 1,4848 19 39% 0,0699 1,1176

MBM3 43 32 0,0433 1,3438 22 51% 0,0524 1,0476

MBMC1 73 47 0,0338 1,5532 32 44% 0,0456 1,1852

MBMC2 47 40 0,0301 1,1750 43 91% 0,0341 1,1944

MBMC3 60 44 0,0317 1,3636 29 48% 0,0525 1,2083

BACA1 31 23 0,0613 1,3478 20 65% 0,0654 1,1111

BACA2 82 49 0,0349 1,6735 31 38% 0,0477 1,1923

ARA3 62 39 0,0418 1,5897 36 58% 0,0476 1,2857

BCA1 87 49 0,0370 1,7755 21 24% 0,0614 1,1052

BCA2 46 31 0,0495 1,4839 20 43% 0,0735 1,1765

AVA3 34 30 0,0391 1,1333 18 53% 0,0390 0,8182

MBM1 69 42 0,0401 1,6429 31 45% 0,0562 1,2917

MBM2 46 33 0,0436 1,3939 19 41% 0,0556 1,0000

MBM3 64 43 0,0354 1,4884 24 38% 0,0632 1,2000

MBMC1 54 42 0,0314 1,2857 21 39% 0,0553 1,0500

MBMC2 35 31 0,0376 1,1290 18 51% 0,0526 0,9474

MBMC3 84 50 0,0343 1,6800 38 45% 0,0437 1,2667

BACA1 99 55 0,0333 1,8000 94 95% 0,0354 1,8077

BACA2 89 56 0,0289 1,5893 44 49% 0,0296 1,1282

ARA3 83 53 0,0301 1,5660 39 47% 0,0348 1,1471

BCA1 76 46 0,0367 1,6522 25 33% 0,0541 1,1364

BCA2 28 21 0,0667 1,3333 14 50% 0,0769 1,0000

AVA3 102 41 0,0622 2,4878 54 53% 0,0299 1,2558

Est

açã

o c

hu

vo

saE

sta

ção

de

Est

iag

em

LT=0,00 LT=0,05

111

P_bre A_pal G_cor A_reg B_inp H_bel H_mar R_dib

Cara

paça_cam

arã

oC

ladocera

Cole

opte

ra_L.A

Copepoda

Dia

tom

ácea

Dip

tera

_L

Dip

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_P

Esc

am

aE

uth

yplo

cid

ae_N

Fru

tos

Hebridae

Hem

ipte

raH

ydro

phili

dae

Hydro

psi

chid

ae_L

Lepto

ceridae_L

Ort

hopte

raO

vos_

invert

Psy

chodid

ae_L

Rest

os_

peix

e

Scirtid

ae_L

Tecam

eba_3

Ácaro

Ara

nae

Carr

apato

MO

+S

Odonata

_N

Trichopte

ra_L

Dip

tera

Ephem

ero

pte

ra_N

Hym

enopte

ra

Maté

ria_O

rganic

a

Cera

topogonid

ae_L

Chironom

idae_L

Form

icid

ae

Mat_

Veget

Fra

gm

ento

_in

seto



H_mal B_inp A_pal K_sav P_bre R_dib A_reg

Baetidae_N

Cole

opte

ra_L.A

Detr

itoD

ipte

raD

ipte

ra_P

Dry

opid

ae

Elm

idae_L

Em

pid

idae_L

Ephem

ero

pte

ra_N

Esc

am

aG

err

idae

Hydro

psi

chid

ae_L

Hym

enopte

raLepto

ceridae_L

Lepto

phle

bid

ae_N

Lib

elu

lidae_N

Maté

ria_O

rganic

aM

icro

cru

stáceo_N

IO

donata

_N

Ple

copte

ra

Poly

phago_T

Scirtid

ae_L

Sem

ente

Tecam

eba_1

Tecam

eba_2

Cla

docera

Dip

tera

_L

Isopte

raM

at_

Veget

Ovos_

invert

Tecam

eba_3

Ácaro

Copepoda

MO

+S

Trichopte

ra_L

Carr

apato

Cera

topogonid

ae_L

Form

icid

ae

Chironom

idae_L

Fra

gm

ento

_in

seto



112

A_pal A_reg C_cal R_dib

Ara

nae

Cera

topogonid

ae_L

Cla

docera

Detr

ito

Dip

tera

_L

Hem

ipte

ra

Hym

enopte

ra

Mat_

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Maté

ria_O

rganic

a

Rest

os_

peix

e

Ácaro

Copepoda

Form

icid

ae

Fra

gm

ento

_in

seto

Tecam

eba_1

Tecam

eba_3

Carr

apato

Chironom

idae_L

MO

+S



C_cal A_reg A_eun R_dib C_nig P_bre

Alg

a_F

ilam

ento

sa

Ara

nae

Bla

ttódae

Culic

idae_L

Curc

ulio

nid

ae

Detr

itoD

yst

icid

ae_L

Hem

ipte

raH

ydro

phili

dae

Isopte

raM

icro

cru

stáceo_N

IO

donata

_N

Oplio

nes

Ple

copte

raP

socopte

raS

colit

idae

Tecam

eba_2

Tip

ulli

dae_L

Trichopte

ra_A

Cla

docera

Cole

opte

ra_L.A

Copepoda

Dip

tera

_L

Esc

am

a

Form

icid

ae

Hym

enopte

raM

usc

idae_L

Ovos_

invert

Sem

ente

Tecam

eba_1

Tecam

eba_3

Trichopte

ra_L

Ácaro

Carr

apato

Dip

tera

_P

Mat_

Veget

Chironom

idae_L

Dip

tera

Ephem

ero

pte

ra_N

Maté

ria_O

rganic

a

MO

+S

Cera

topogonid

ae_L

Fra

gm

ento

_in

seto

Anexo 48: Representação gráfica da teia trófica no igarapé BCA1 durante a chuva considerando


113

A_pal B_cau B_inp G_cor H_bel R_dib

Ácaro

Cla

docera

Copepoda

Esc

am

aH

em

ipte

raH

ydro

phili

dae

Hydro

psi

chid

ae_L

Hym

enopte

ra

Lepdopte

ra

Musc

idae_L

Odonata

_N

Philo

pota

mid

ae_L

Pso

copte

raS

cirtid

ae_L

Tecam

eba_3

Trichopte

ra_A

Dip

tera

_L

Dip

tera

_P

Fru

tos

Trichopte

ra_L

Cera

topogonid

ae_L

Dip

tera

Mat_

Veget

Maté

ria_O

rganic

a

Chironom

idae_L

Form

icid

ae

Fra

gm

ento

_in

seto



P_bre B_inp R_dib K_sav

Ácaro

Ara

nae

Baetid

ae_N

Carr

apato

Cera

topogonid

ae_L

Cla

docera

Cole

mbola

Cole

opte

ra_L.A

Copepoda

Dip

tera

_L

Elm

idae

Elm

idae_L

Ephem

ero

pte

ra_N

Fru

tos

Hem

ipte

raH

ydro

psi

chid

ae_L

Hym

enopte

raLepdopte

raM

até

ria_O

rganic

aM

icro

cru

stáceo_N

IM

O+

SO

donata

_N

Ooote

ca

Ovos_in

vert

Philo

pota

mid

ae_L

Sem

ente

Sim

ulid

ae_L

Tip

ulli

dae_L

Trichopte

ra_A

Trichopte

ra_L

Velid

ae

Dip

tera

Chironom

idae_L

Mat_

Veget

Form

icid

ae

Fra

gm

ento

_in

seto



114

M_wei G_cor C_nig A_eun I_var R_dib

Ara

nae

Bla

ttódae

Cla

docera

Cole

opte

ra_A

.TC

ole

opte

ra_L.T

Dia

tom

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Esc

am

aE

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ae_N

Hom

opte

raH

ym

enopte

raLepdopte

raLepto

ceridae_L

Mic

rocru

stáceo_N

IM

O+

SM

usc

idae_L

Oplio

nes

Ort

hopte

raO

vos_

invert

Sim

ulid

ae_L

Tecam

eba_1

Tecam

eba_2

Tecam

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Trichopte

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Cole

opte

ra_L.A

Detr

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Hydro

psi

chid

ae_L

Maté

ria_O

rganic

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_N

Trichopte

ra_L

Ácaro

Carr

apato

Copepoda

Dip

tera

Dip

tera

_L

Dip

tera

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Ephem

ero

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ra_N

Form

icid

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Hem

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Veget

Cera

topogonid

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Fra

gm

ento

_in

seto

Chironom

idae_L

Velid

ae



A_eun P_bre R_dib B_inp

Ácaro

Cole

opte

ra_L.T

Copepoda

Detr

itoD

ipte

ra_P

Dyst

icid

ae_L

Esc

am

aF

ruto

sIs

opte

ra

Lepdopte

ra

Lepto

phle

bid

ae_N

Maté

ria_O

rganic

aO

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coda

Trichopte

ra_A

Curc

ulio

nid

ae

Dip

tera

Ephem

ero

pte

ra_N

Hem

ipte

raH

ym

enopte

raM

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idae_L

Odonata

_N

Carr

apato

Chironom

idae_L

Form

icid

ae

Fra

gm

ento

_in

seto

Mat_

Veget

Trichopte

ra_L

Anexo 52: Representação gráfica da teia trófica no igarapé BCA2 durante a chuva considerando


115

H_mar A_reg A_fal A_pal G_ron R_dib B_inp B_cau

Ara

nae

Cole

opte

ra_L.A

Copepoda

Curc

ulio

nid

ae

Dip

tera

_P

Gast

ropoda

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ae

Hom

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ra

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opte

raLepdopte

raLutr

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ae_L

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Tecam

eba_3

Ácaro

Cera

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ae_L

Dip

tera

Dip

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_L

Fru

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Trichopte

ra_L

Form

icid

ae

Mat_

Veget

Chironom

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Fra

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_in

seto



A_pal B_inp G_cor A_reg R_dib B_cau

Ara

nae

Cla

docera

Cole

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Dyst

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Elm

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Ephem

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Hem

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ydro

psi

chid

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ceridae_L

MO

+S

Odonata

_N

Ort

hopte

ra

Ovos_

invert

Ple

copte

ra

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ra

Rest

os_

peix

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Sedim

ento

Sim

ulid

ae_L

Tecam

eba_1

Tecam

eba_2

Tecam

eba_3

Trichopte

ra_L

Ácaro

Dip

tera

Dip

tera

_L

Fru

tos

Carr

apato

Cera

topogonid

ae_L

Copepoda

Form

icid

ae

Mat_

Veget

Chironom

idae_L

Fra

gm

ento

_in

seto



116

E_eri R_dib A_reg B_cau C_ni

Gast

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lurifo

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Odonata

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Cole

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Esc

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Copepoda

Form

icid

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Dip

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Cera

topogonid

ae_L

Ephem

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pte

ra_N

Dip

tera

_P

Ácaro

Fra

gm

ento

_in

seto

Mat_

Veget

Anexo 55: Representação gráfica da teia trófica no igarapé AVA3 durante a chuva


C_spi M_bil H_von B_inp M_wei A_aga R_dib I_var G_ron C_nig

Ara

nae

Bla

ttódae

Cole

opte

ra_A

.TC

opepoda

Dyst

icid

ae_L

Hem

ipte

raH

om

opte

raIs

opte

raLepdopte

raLepto

ceridae_L

Maté

ria_O

rganic

a

MO

+S

Sedim

ento

Sta

phylin

idae

Carr

apato

Cole

opte

ra_L.A

Dip

tera

_L

Dip

tera

_P

Fru

tos

Mat_

Veget

Odonata

_N

Trichopte

ra_L

Ácaro

Detr

ito

Dip

tera

Form

icid

ae

Cera

topogonid

ae_L

Chironom

idae_L

Fra

gm

ento

_in

seto

Anexo 56: Representação gráfica da teia trófica no igarapé ARA3 durante a chuva considerando


ORGANIZAÇÃO TRÓFICO-FUNCIONAL DA COMUNIDADE DE …§ão Santos Silva.pdf · À professora Érica...

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