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7. 前口動物と後口動物

毛顎動物：前口か後口かよく分からない動物

奈良教集中講義 2017/08/16-20

新潟大学・自然環境科学・宮﨑勝己

前口動物＝PROTOSTOMIA

・語源＝ギリシア語のprotos(=first)＋stoma (=mouth)

後口動物＝DEUTEROSTOMIA

・語源＝ギリシア語のdeutero(=second)＋stoma (=mouth)

「前口動物」と「後口動物」

・１９世紀「進化論」の提唱、「反復説」の提唱、顕

微鏡の発達、組織学技術の発達、新しい動物の発見→「胚発生」の知見の蓄積→「比較発生学」による、動物の「系統分類」（＝進化を反映した分類）の試み。

胚発生の様式が動物群によって、大きく異なる→「前口動物」「後口動物」の概念。

「前口動物」と「後口動物」

・1908年Grobbenが、真体腔動物を「前口動物」「後口動物」に大きく分け、これらが真体腔動物の進化の過程における二分岐を反映するという説を唱えた。

Grobben (1908)

「前口動物」と「後口動物」

真体腔動物

後口動物前口動物

Grobben (1908)

「前口動物」と「後口動物」

前口動物＝原口が口になる。

後口動物＝原口とは別に口が出来る。

「前口動物」と「後口動物」

山田 (1981)

「前口動物」と「後口動物」 真体腔の形成

「裂体腔」＝中胚葉の裂け目が広がり形成「腸体腔」＝原腸がくびれ切れて形成

Willmer (1990)

■＝真体腔

■＝原体腔（胞胚腔由来）

□＝外胚葉

□＝中胚葉

真体腔の形成

「前口動物」＝「裂体腔」形成、「後口動物」＝「腸体腔」形成、という図式。

Willmer (1990)

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内田 (1974)

「前口動物」と「後口動物」

Brusca & Brusca (2003)

（分岐分類解析の一例）

「前口動物」と「後口動物」Dunn et al. (2008)

（分子系統解析の一例）

「前口動物」と「後口動物」

Nielsen (2012)

いわゆる「前口動物的」特徴

「前口動物･後口動物」の発生学的特徴 「後口動物」の特徴原口が肛門になる後口性腸体腔形成による真体腔形成非決定的発生放射卵割３つに分かれた少体節性（「三体腔性」）中胚葉由来の内胚葉上皮下神経系の散在Ｕ字形の貫通腸単繊毛性上皮細胞繊毛由来の光感覚器キチンの欠除クレアチンリン酸によるリン酸塩の蓄積

Barnes et al. (2001)に従う

「伝統的な」後口動物の構成員

・棘皮動物門

・半索動物門

・脊索動物門

Willmer (1990)

「ちょっと怪しい」後口動物の構成員・棘皮動物門

・半索動物門

・脊索動物門

・毛顎動物門？

Pierrot-Bults (2011)

「もっと怪しい」後口動物の構成員・棘皮動物門

・半索動物門

・脊索動物門

・毛顎動物門？有鬚動物類

Willmer (1990)

有鬚動物類

体が３つの部分に分かれる共通点から、最初は箒虫動物もしくは半索動物と近縁な後口動物とされてきた。

三浦・白山 (2000)

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有鬚動物類

現在は分子系統解析や形態や発生の比較などから、環形動物の一員であることが確実視されている。

三浦・白山 (2000)

「もっと怪しい」後口動物の構成員・棘皮動物門

・半索動物門

・脊索動物門

・毛顎動物門？有鬚動物類

Willmer (1990)

・棘皮動物門

・半索動物門

・脊索動物門

・珍無腸動物門

・毛顎動物門？

「新しい」後口動物の構成員？

Israelsson (1999)

後口動物の構成員・棘皮動物門

・半索動物門

・脊索動物門

・珍無腸動物門

・毛顎動物門？

・毛顎動物門＝CHAETOGNATHA

・語源＝ギリシア語のkhaitē (= long hair)

＋gnathos (= jaw)

毛顎動物門・1775年Slabberにより、初めて記録。

・純海産の動物で、ほとんどがプランクトン性。

・矢状の体型から英名は“arrow worm”、日本語名は「ヤムシ」。

毛顎動物門

・1775年（1769年？）Slabberにより、初めて記録。

Slabber (1769?)

毛顎動物門

・系統的な位置については、諸説が入り乱れていた→軟体動物に近縁？節足動物に近縁？線形動物に近縁？etc.

・胚発生の特徴から後口動物の一員とされるが…

毛顎動物門 「毛顎動物」の特徴左右相称で蠕虫形２細胞層以上の厚みの上皮を持ち、組織・器官が分化貫通腸を持ち、肛門は末端には無い頭部･胴部･尾部の三体部に区分胴部･尾部に非筋肉性の鰭腸体腔由来の１ないし２つの真体腔発生の途中で体腔の裏打ち（腹膜）を失う体壁は非キチン性のクチクラ束状の縦走筋循環・ガス交換･排出系の欠除周口神経環腹部及び側部にある神経節と、そこから伸び出す神経で構成される神経系雌雄同体放射卵割後口動物型の発生直接発生全て海産 主にBarnes et al. (2001)に従う

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化石は、カンブリア紀から出ている。

Vannier et al. (2007)

・体が｢頭部｣「胴部」｢尾部｣から成り、尾びれと１～２対の側びれを持つ。・体先端に口があり、肛門は胴部と尾部の境界に開口する。

藤田 (2010)Brusca & Brusca (2003)

顎毛

「毛顎動物」の頭部

Brusca & Brusca (2003)

・顎毛は採餌に用いられる。・多くの種で、餌生物に毒（＝テトロドトキシン）が注入されるのが、確認されている。

「後口動物型」の発生・放射卵割・原口と別に出来る口・腸体腔形成による体腔嚢形成・三体腔性

↓「後口動物」の一員とする根拠と見なされてきた。→後述するように、かなり怪しい。

Hickman Jr. et al. (2015)？？

毛顎動物は後口動物の中の外れもの？

Mallatt & Winchell (2002)

後口動物

前口動物

分子系統学的解析では、いずれも前口動物のどこかに入り、後口動物の中に来ることは無い。

「後口動物」の発生学的特徴

Nielsen (2012)

毛顎動物の卵割

Brusca & Brusca (2003) (After Burfield (1927))

古い観察だと典型的な「放射卵割」とされてきた。

初期卵割は明らかに「らせん卵割」的。四分割球のうち一つに極細胞質（d中の○）。

Brusca et al. (2016) (Probably after Shimotori & Goto (2001))

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Ax (2003) (After Hertwig (1880) & Doncaster (1903))

毛顎動物の胚発生

原口 口陥

原口とは別に口が形成されるが、発生の途中で原口が完全に閉じてしまう。

原腸由来の腸管は一旦閉じ、二次的に出来た腸管の末端が肛門となる。

毛顎動物の胚発生 毛顎動物の真体腔発生 ・真体腔が、内胚葉性の襞の伸長から切り出されて形成される。

・典型的な腸体腔形成（原腸のくびり出し）とは異なる。

・体腔が、内胚葉性の襞の伸長から切り出されて形成される。

・典型的な腸体腔形成（原腸のくびり出し）とは異なる。

・「腸体腔形成」とも「裂体腔形成」とも異なる様式と見なし「異体腔形成(heterocoely)という用語が提案されている(Kapp, 2000)。

毛顎動物の体腔発生

・胚発生で出来る体腔は「二体腔性」。

・成体の体腔は、「三体腔性」を示すが、これらの体腔は胚の体腔とは独立に、裂体腔的に生じるとされる。

「前口動物」的な特徴

・口が体の前端に開口する。

・体表にクチクラを持つ。

・体表に運動性の繊毛を欠く。

・縦走筋を持つが環状筋を欠く。

・周口神経環及び腹神経節を持つ。

・様々な「前口動物」的特徴。・「後口動物的」な発生学的特徴に対する疑問･否定。・分子系統学解析の結果。

現在は、前口動物の一員であるという考えの方が有力。

↓

Harzsch & Müller (2007)

後口動物

前口動物冠輪動物

脱皮動物

左右相称動物

最近の研究での「毛顎動物」の位置

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１．節足動物と姉妹群２．線形動物と姉妹群３．脱皮動物と姉妹群４．顎口動物と姉妹群５．冠輪動物と姉妹群６．前口動物と姉妹群７．左右相称動物で最初に分岐８．鰓曳動物と姉妹群(Helmkampf et al., 2008)９．箒虫動物と姉妹群(Hejnol et al., 2009)10. 有爪動物と姉妹群(Paps et al., 2009; Mallatt

et al., 2010)

Harzsch & Müller (2007)

更に最近の研究を含めても… 毛顎動物門

Germain (1916)

日本では、後藤太一郎（三重大教育）が精力的に研究していた。種分類は、時岡隆（京大瀬戸臨海）(主に1960年代まで)以来あまり進んでいない。