ΜΕΘΑΝΙΟΤΡΟΦΑΜΕΘΑΝΙΟΤΡΟΦΑΒΑΚΤΗΡΙΑΒΑΚΤΗΡΙΑ

ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗ ΣΗΜΑΣΙΑΣΗΜΑΣΙΑ

•• ΟΞΕΙΔΩΝΟΥΝΟΞΕΙΔΩΝΟΥΝ ΤΟΤΟ CHCH44 ΠΟΥΠΟΥ ΕΙΝΑΙΕΙΝΑΙ ΤΟΤΟ ΠΙΟΠΙΟΣΗΜΑΝΤΙΚΟΣΗΜΑΝΤΙΚΟ ΑΕΡΙΟΑΕΡΙΟ ΤΟΥΤΟΥ ΘΕΡΜΟΚΗΠΙΟΥΘΕΡΜΟΚΗΠΙΟΥ

•• ΑΠΟΙΚΟΔΟΜΟΥΝΑΠΟΙΚΟΔΟΜΟΥΝ ΤΟΞΙΚΕΣΤΟΞΙΚΕΣ ΧΗΜΙΚΕΣΧΗΜΙΚΕΣ ΟΥΣΙΕΣΟΥΣΙΕΣ((ΒΙΟΕΞΥΓΙΑΝΣΗΒΙΟΕΞΥΓΙΑΝΣΗ))

•• ΠΕΡΙΕΧΟΥΝΠΕΡΙΕΧΟΥΝ ΤΟΤΟ ΕΝΖΥΜΟΕΝΖΥΜΟ ΜΟΝΟΞΥΓΕΝΑΣΗΜΟΝΟΞΥΓΕΝΑΣΗ ΤΟΥΤΟΥΜΕΘΑΝΙΟΥΜΕΘΑΝΙΟΥ ((ΜΜΟΜΜΟ) ) ΠΟΥΠΟΥ ΔΙΝΕΙΔΙΝΕΙ ΤΗΤΗ ΔΥΝΑΤΟΤΗΤΑΔΥΝΑΤΟΤΗΤΑΓΙΑΓΙΑ ΤΗΝΤΗΝ ΠΑΡΑΓΩΓΗΠΑΡΑΓΩΓΗ ΧΗΜΙΚΩΝΧΗΜΙΚΩΝ ΟΥΣΙΩΝΟΥΣΙΩΝ ΜΕΜΕΕΜΠΟΡΙΚΗΕΜΠΟΡΙΚΗ ΑΞΙΑΑΞΙΑ

•• ΕΊΝΑΙΕΊΝΑΙ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΚΑΦΥΣΙΟΛΟΓΙΚΑ ΚΑΙΚΑΙ ΦΥΛΟΓΕΝΕΤΙΚΑΦΥΛΟΓΕΝΕΤΙΚΑΜΟΝΑΔΙΚΑΜΟΝΑΔΙΚΑ ((ΑΜΕΣΗΑΜΕΣΗ ΣΧΕΣΗΣΧΕΣΗ ΜΕΤΑΞΥΜΕΤΑΞΥΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙΚΑΙ ΦΥΛΟΓΕΝΕΣΗΣΦΥΛΟΓΕΝΕΣΗΣ -- ΒΙΟΛΟΓΙΚΟΒΙΟΛΟΓΙΚΟΕΝΔΙΑΦΕΡΟΝΕΝΔΙΑΦΕΡΟΝ))

ΤΟΤΟ 19061906 ΟΟ SSÖÖHNGEN HNGEN ΠΑΡΑΤΗΡΗΣΕΠΑΡΑΤΗΡΗΣΕ OOΤΙΤΙ ΤΟΤΟ CHCH44ΠΑΡΑΓΕΤΑΙΠΑΡΑΓΕΤΑΙ ΣΕΣΕ ΜΕΓΑΛΕΣΜΕΓΑΛΕΣ ΠΟΣΟΤΗΤΕΣΠΟΣΟΤΗΤΕΣ ΚΑΙΚΑΙΥΠΕΘΕΣΕΥΠΕΘΕΣΕ ΟΤΙΟΤΙ ΗΗ ΜΙΚΡΗΜΙΚΡΗ ΑΤΜΟΣΦΑΙΡΙΚΗΑΤΜΟΣΦΑΙΡΙΚΗΣΥΓΚΕΝΤΡΩΣΗΣΥΓΚΕΝΤΡΩΣΗ ΑΥΤΟΥΑΥΤΟΥ ΤΟΥΤΟΥ ΑΕΡΙΟΥΑΕΡΙΟΥ ΕΙΝΑΙΕΙΝΑΙΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑ ΤΗΣΤΗΣ ΟΞΕΙΔΩΣΗΣΟΞΕΙΔΩΣΗΣ ΤΟΥΤΟΥ ΑΠΟΑΠΟΜΙΚΡΟΒΙΑΜΙΚΡΟΒΙΑ

ΑΠΟΜΟΝΩΣΕΑΠΟΜΟΝΩΣΕ ΤΟΤΟ ΠΡΩΤΟΠΡΩΤΟ ΜΕΘΑΝΜΕΘΑΝΙΙΟΤΡΟΦΟΟΤΡΟΦΟ

ΙΣΤΟΡΙΚΗΙΣΤΟΡΙΚΗ ΑΝΑΔΡΟΜΗΑΝΑΔΡΟΜΗ

Bacillus Bacillus methanicusmethanicus

ΜΕΘΑΝΙΟΤΡΟΦΑ ΒΑΚΤΗΡΙΑαερόβια, αρνητικά κατά Gram βακτήρια που χρησιμοποιούν το μεθάνιο

σαν μοναδική πηγή άνθρακα και ενέργειας.

απαντούν στο έδαφος, ιζήματα, θερμές πηγές, θαλασσινό νερό, ριζόσφαιρακ.α.

9 γένη (Methylococcus, Methylomonas, Methylomicrobium, Methylobacter, Methylocaldum, Methylosphaera, Methylocystis, Methanomonas καιMethylosinus) που διαχωρίζονται σε 3 διακριτούς τύπους με βάση τιςδιαφορές τους στη δομή των ενδοκυτταρικών μεμβρανών και στα αναβολικάμονοπάτια.

Τύπος Ι: Methylomonas, Methylomicrobium, Methylobacter, Methylocaldum, Methylosphaera(α-πρωτεοβακτήρια)

Τύπος ΙΙ: Methylocystis, Methanomonas καιMethylosinus (γ-πρωτεοβακτήρια)

Τύπος Χ: Methylococcus

Methylococcus capsulatus(τύπου Χ)

Methanomonas methanooxidans(τύπου ΙΙ)

Methylomonas methanica(τύπου Ι)

IMS

IMS: Εσωτερικό ΣύστημαΜεμβρανών

Εντοπίζεται ημεμβρανοσυνδεόμενημονοξυγενάση του μεθανίου

C1 C1 ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣΕίναι τα μεταβολικά μονοπάτια που περιλαμβάνουν τηνοξείδωση/ αναγωγή οργανικών ενώσεων με ένα άτομο άνθρακακαι λειτουργούν έτσι ώστε να παράγουν C1 ενδιάμεσες ενώσειςπου χρησιμοποιούνται σε διάφορες αναβολικές διεργασίες καιγια την παραγωγή ενέργειας.

Μεθανιότροφα: Αφορά την οξείδωση του μεθανίου προςφορμαλδεΰδη η οποία στη συνέχεια είτε οξειδώνεται προς CO2είτε εισέρχεται σε κάποια από τις αναβολικές πορείες τουμονοπατιού της σερίνης ή του μονοπατιού της μονοφωσφορικήςριβουλόζης (RuMP).

ΜονοπάτιαΜονοπάτια οξείδωσηςοξείδωσης μεθανίουμεθανίου

Μονοπάτι της σερίνης

έχουν περιφερικές ενδοκυτταροπλασματικέςμεμβράνες.

Μονοφωσφορικό μονοπάτιτης ριβουλόζης για την

αφομοίωση τηςφορμαλδεΐδης

έχουν κεντρικά στοιβαγμένεςενδοκυτταροπλασματικές

μεμβράνες.

11

22

33γγ33αα

33ββ

44

1. Οξείδωση του μεθανίου

Το μεθάνιο οξειδώνεται προς μεθανόλη μέσω προσβολήςτου δεσμού C-H από μοριακό οξυγόνο και δημιουργείταιένας δεσμός C-O-.

Η αντίδραση αυτή καταλύεται από το ένζυμομονοοξυγενάση του μεθανίου (ΜΜΟ). Το ένζυμο αυτόστα περισσότερα μεθανιότροφα είναιμεμβρανοσυνδεόμενο και ο μηχανισμός κατάλυσηςπεριλαμβάνει τη μεταφορά ενός ζεύγους ηλεκτρονίωνμέσω του κυτοχρώματος c. Σε μερικά μεθανιότροφα,απουσία χαλκού το ένζυμο είναι διαλυτό στονπεριπλασμικό χώρο και η μεταφορά των ηλεκτρονίωνγίνεται μέσω του NADH.

11

22

33γγ33αα

33ββ

44

2. Οξείδωση της μεθανόλης

Το άτομο C οξειδώνεται περαιτέρω με απομάκρυνσηενός ζεύγους ηλεκτρονίων οπότε και παράγεταιφορμαλδεΰδη.

Η απομάκρυνση των 2e- επιτυγχάνεται μέσω τουενζύμου αφυδρογονάση της μεθανόλης (MDH) το οποίοπεριέχει το συνένζυμο PQQ (Pyrroloquinoline quinone)και τα ηλεκτρόνια μεταφέρονται αρχικά στο κυτόχρωμαcL το οποίο στη συνέχεια οξειδώνεται από το κυτόχρωμαcH. Η μεταφορά των ηλεκτρονίων γίνεται στονπεριπλασμικό χώρο.

11

22

33γγ33αα

33ββ

44

3α. Εισαγωγή της HCHO στο μονοπάτι της σερίνης

1. Υδροξυμεθυλάση της σερίνης2. Τρανσαμινάση3. ΟΗ-πυροσταφυλική αναγωγάση4. Γλυκερινική κινάση5. Φωσφογλυκερινική μουτάση

& ενολάση6. ΡΕΡ καρβοξυλάση7. Μαλεϊκή αφυδρογονάση8. Συνθετάση του μαλεΰλ-CoA

9. Λυάση του μαλεΰλ-CoA

Η αφομοίωση της HCHO με αυτό τον τρόπο γίνεται σταμεθανότροφα τύπου ΙΙ.

11

22

33γγ33αα

33ββ

44

3β. Εισαγωγή της HCHO στο μονοπάτι της RuMP

1. Συνθετάση της 6-Ρ-εξουλόζης (HPS)2. Ισομεράση της 6-Ρ-εξουλόζης (HPI)3. Φωσφοφρουκτοκινάση4. Αλδολάση της 1,6 διφωσφορικής

φρουκτόζης

Τα HPS και HPI απαντούνμόνο στα τύπου Ι και Χ.

11

22

33γγ33αα

33ββ

44

3γ. Οξείδωση της φορμαλδεΰδης

Η φορμαλδεΰδη μπορεί να οξειδωθεί σε μυρμιγκικό οξύμεταφέροντας ένα ζεύγος ηλεκτρονίων σε συμπαράγοντεςόπως η ανηγμένη γλουταθειόνη και τα κυτοχρώματα.

Η παραπάνω αντίδραση καταλύεται από ποικίλα ενζυμικάσυστήματα όπως η ΝΑD εξαρτώμενη αλδεϋδικήαφυδρογονάση (FADH)

4. Οξείδωση του μυρμιγκικούΤο μυρμιγκικό στη συνέχεια οξειδώνεται σε CO2 από τηΝAD εξαρτώμενη μυρμιγκική αφυδρογονάση.

ΟΟ ΡΟΛΟΣΡΟΛΟΣ ΤΩΝΤΩΝ ΣΤΕΡΟΛΩΝΣΤΕΡΟΛΩΝ

Τα μόνα βακτήρια τα οποία στις μεμβράνες τους περιέχουνυψηλό ποσοστό στερολών και έχουν την ικανότητα για τηβιοσύνθεση τους.

Οι στερόλες ανήκουν στα τριτερπένια και η βιοσύνθεσή τουςαπό τα μεθανιότροφα γίνεται μέσω του μονοπατιού τουισοπρενίου. Ενδιάμεσες ενώσεις της μεταβολικής αυτήςπορείας όπως η λανοστερόλη ανιχνεύονται στα μεθανιότροφα.

Οι στερόλες των μεθανιότροφων είναι μεθυλιωμένες, ταπερισσότερα της οικογένειας Methylococceae βιοσυνθέτουνμεθυλο-στερόλες. Στο Methylococcus capsulatus αποτελούν το0.2% του ξηρού του βάρους.

ΟΟ ΡΟΛΟΣΡΟΛΟΣ ΤΩΝΤΩΝ ΣΤΕΡΟΛΩΝΣΤΕΡΟΛΩΝ

Μειώνουν τη ρευστότητα των λιπιδίων της μεμβράνης όταν οοργανισμός βρεθεί σε υψηλές θερμοκρασίες. Methylococcuscapsulatus (45 οC).

Η σύνθεση όμως στερολών από ψυχρόφιλα μεθανιότροφαόπως το Methylosphaera hansonii (10-13 οC) δηλώνει ότι ηικανότητα για βιοσύνθεση των στερολών δεν οφείλεται σεπροσαρμογή στη θερμοκρασία.

Κατά συνέπεια στα βακτήρια αυτά η ύπαρξη στερολών στημεμβράνη ίσως να εξυπηρετεί άλλες λειτουργίες όπως γιαπαράδειγμα η προστασία των μεμβρανών από τοξικά ενδιάμεσατου C1 μεταβολισμού.

Μπορούν να χρησιμοποιηθούν για την εκτίμηση τηςμικροβιακής ποικιλότητας και ως βιο-δείκτες.

ΟΟ ΡΟΛΟΣΡΟΛΟΣ ΤΩΝΤΩΝ ΣΤΕΡΟΛΩΝΣΤΕΡΟΛΩΝ

ΜΕΘΥΛΟΤΡΟΦΑΜΕΘΥΛΟΤΡΟΦΑ--ΜΕΘΑΝΙΟΤΡΟΦΑΜΕΘΑΝΙΟΤΡΟΦΑ ΔΙΑΦΟΡΕΣΔΙΑΦΟΡΕΣ

Τα μεθανιότροφα βακτήρια είναι μια κατηγορία τωνμεθυλότροφων.

• Για τα μεθανιότροφα το μεθάνιο είναι η μόνη πηγή C καιενέργειας, ενώ τα μεθυλότροφα χρησιμοποιούν διάφορεςοργανικές ενώσεις με ένα μονάχα άτομο C όπως μεθανόλη, μεθυλαμίνες, χλωρομεθάνιο κ.α.

• Τα μεθυλότροφα που δεν χρησιμοποιούν μεθάνιο δενεμφανίζουν χαρακτηριστικούς σχηματισμούς εσωτερικώνμεμβρανών.

Τα μεθυλότροφα μπορεί να είναι είτε G+ είτε G- ενώ ταμεθανιότροφα εμφανίζονται να είναι G-.

• Τα μεθυλότροφα αφομοιώνουν την φορμαλδεΰδη κυρίωςμέσω του μονοπατιού RuMP.

• Η οξείδωση της φορμαλδεΰδης στα μεθυλότροφα δεν γίνεταιμέσω μυρμιγκικού αλλά μέσω ενός κυκλικού μονοπατιού πουακολουθεί αυτό του RuMP.

ΜΕΘΥΛΟΤΡΟΦΑΜΕΘΥΛΟΤΡΟΦΑ--ΜΕΘΑΝΙΟΤΡΟΦΑΜΕΘΑΝΙΟΤΡΟΦΑ ΔΙΑΦΟΡΕΣΔΙΑΦΟΡΕΣ

Φορμαλδεΰδη 6 Ρ Φρουκτόζη 6 Ρ Γλυκόζη

6 Ρ Γλυκονικό

6 Ρ ΡιβουλόζηCO2

NAD+

NADH

NAD+

NADH

RuMP

ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΜΕΘΑΝΙΟΤΡΟΦΩΝ ΒΑΚΤΗΡΙΩΝ

ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΘΟΔΟΙ ΜΕΘΟΔΟΙ ΜΟΡΙΑΚΗΣΒΙΟΛΟΓΙΑΣ

ΟΙ ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΟΙ ΤΡΟΠΟΙ ΠΡΟΣΕΓΓΙΣΗΣΑΛΛΗΛΟΣΥΜΠΛΗΡΩΝΟΝΤΑΙ

ΑΠΟΜΟΝΩΣΗ ΚΑΙ ΑΝΙΧΝΕΥΣΗ

ΛΙΜΝΕΣΩΚΕΑΝΟΙΧΩΜΑ

ΛΑΣΠΗ ΒΙΟΛΟΓΙΚΟΥ ΚΑΘΑΡΙΣΜΟΥΕΡΗΜΟΙ

ΣΤΑΣΙΜΑ ΝΕΡΑ

ΓΕΝΙΚΑΓΕΝΙΚΑ ΣΕΣΕ ΟΠΟΙΟΟΠΟΙΟ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ ΥΠΑΡΧΕΙΥΠΑΡΧΕΙΜΕΘΑΝΙΟΜΕΘΑΝΙΟ ΓΙΑΓΙΑ

ΝΑΝΑ ΟΞΕΙΔΩΣΟΥΝΟΞΕΙΔΩΣΟΥΝ

ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΠΟΥ ΕΠΗΡΕΑΖΟΥΝ ΤΟΝΑΝΤΑΓΩΝΙΣΜΟΜΕΤΑΞΥ ΤΩΝΜΕΘΑΝΙΟΤΡΟΦΩΝ Ι –ΙΙ ΤΥΠΟΥ

Ι ΤΥΠΟΣΥΨΗΛΗ ΣΥΓΚΕΝΤΡΩΣΗ

ΟΞΥΓΟΝΟΥΧΑΜΗΛΗ ΣΥΓΚΕΝΤΡΩΣΗ

ΜΕΘΑΝΙΟΥ

ΙΙ ΤΥΠΟΣΧΑΜΗΛΗ ΣΥΓΚΕΝΤΡΩΣΗ

ΟΞΥΓΟΝΟΥΥΨΗΛΗ ΣΥΓΚΕΝΤΡΩΣΗ

ΜΕΘΑΝΙΟΥ

ΦΥΣΙΚΟΧΗΜΙΚΕΣ ΣΥΝΘΗΚΕΣ

ΘΕΡΜΟΚΡΑΣΙΑ

ΜΕΣΟΦΙΛΑ(ΜΕ ΕΞΑΙΡΕΣΕΙΣ)

ΑΡΙΣΤΗΘΕΡΜΟΚΡΑΣΙΑ 25ºC

ΡΗΟΥΔΕΤΕΡΟΦΙΛΑ

(ΜΕΡΙΚΩΣΠΡΟΣΑΡΜΟΣΜΕΝΑ

ΣΕ ΟΞΙΝΑΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΑ)ΔΕΝ ΠΑΡΑΤΗΡΗΤΑΙΑΥΞΗΣΗ ΣΕ ΡΗ<5

Η ΑΜΜΩΝΙΑ ΕΙΝΑΙ ΑΝΑΣΤΟΛΕΑΣ ΤΟΥΕΝΖΥΜΟΥ ΜΟΝΟΟΞΥΓΕΝΑΣΗ ΤΟΥ ΜΕΘΑΝΙΟΥ(ΜΜΟ) ΠΟΥ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΖΕΙ ΤΑΜΕΘΑΝΟΤΡΟΦΑ ΒΑΚΤΗΡΙΑ

Η ΧΡΗΣΗ ΑΖΩΤΟΥΧΩΝ ΛΙΠΑΣΜΑΤΩΝΠΕΡΙΟΡΙΖΕΙ ΤΗΝ ΟΞΕΙΔΩΣΗ ΤΟΥ ΜΕΘΑΝΙΟΥΣΕ ΑΓΡΟΤΙΚΕΣ ΠΕΡΙΟΧΕΣ

ΟΟ ρόλοςρόλος τωντων μεθανότροφωνμεθανότροφωνβακτηρίωνβακτηρίων στοστο βιοχημικόβιοχημικό

««κύκλοκύκλο τουτου άνθρακαάνθρακα»»

ΤοΤο μεθάνιομεθάνιο ((CHCH4 4 )) είναιείναι τοτο αφθονότεροαφθονότερο οργανικόοργανικό αέριοαέριο στηνστηνατμόσφαιραατμόσφαιρα

ΤοΤο CHCH44 απορροφάαπορροφά στοστο υπέρυθρουπέρυθρο φάσμαφάσμα ακτινοβολίαςακτινοβολίας ( 4( 4--100 100 nmnm) ) καικαι συμβάλλεισυμβάλλει στοστο φαινόμενοφαινόμενο τουτου θερμοκηπίουθερμοκηπίου αναλογικάαναλογικάμεμε τοτο COCO22 26 26 φορέςφορές περισσότεροπερισσότερο (greenhouse gas)(greenhouse gas)..

H H μείωσημείωση τωντων εκπομπώνεκπομπών CHCH44 στηνστην ατμόσφαιραατμόσφαιρα είναιείναι διπλάδιπλάευεργετικήευεργετική γιατίγιατί ταυτόχροναταυτόχρονα διασώζειδιασώζει τιςτις οξειδωτικέςοξειδωτικές ρίζεςρίζεςκαικαι έτσιέτσι αυξάνειαυξάνει τηντην παραγωγήπαραγωγή τουτου όζοντοςόζοντος..

ΑπόΑπό τατα 520 520 TgTg CHCH44, , πουπου εκπέμπονταιεκπέμπονται στηνστην ατμόσφαιραατμόσφαιραετησίωςετησίως, , τοτο 90% 90% οξειδώνεταιοξειδώνεται φωτοχημικάφωτοχημικά ((ΟΗΟΗ).).

ΕπομένωςΕπομένως μιαμια μείωσημείωση τηςτης τάξηςτάξης τουτου 10% 10% ήή 40 40 TgTg/year,/year, μπορείμπορείνανα σταθεροποιήσεισταθεροποιήσει τητη συγκέντρωσησυγκέντρωση τουτου στηνστην ατμόσφαιραατμόσφαιρα..

Τα μεθανιότροφα βακτήρια είναι παρόντα στα περισσότεραοικοσυστήματα (αερόβιες συνθήκες) - όπως άλλωστε και ταμεθανογενή (αναερόβιες συνθήκες) - και ρυθμίζουν τηνοξείδωση του μεθανίου και κατ’ επέκταση την εισαγωγή τουστις τροφικές αλυσίδες των διαφόρων οργανισμών.

Η μείωση επομένως της εκπομπής του μεθανίου στηνατμόσφαιρα οφείλεται στη δράση των μεθανιότροφωνβακτηρίων αλλά και σε συγκεκριμένους παράγοντες, βιοτικούςκαι αβιοτικούς, που εισέρχονται σε κάθε οικοσύστημα.

ΟΟ κύκλοςκύκλος τουτου μεθανίουμεθανίουΦωτοχημικήΦωτοχημική οξείδωσηοξείδωση (90%)(90%)

ΥδροβιότοποιΥδροβιότοποι ((tundra and wet lands)tundra and wet lands)ΒρίσκονταιΒρίσκονται τόσοτόσο στιςστις πολικέςπολικές >50>5000ΝΝ, , όσοόσο καικαιστηνστην τροπικήτροπική ζώνηζώνη..

ΠαρουσιάζουνΠαρουσιάζουν μεγάλεςμεγάλες διαφορέςδιαφορές σταστα επίπεδαεπίπεδαοργανικώνοργανικών ιζημάτωνιζημάτων τηντην οξύτηταοξύτητα καικαι τηντηνβιοαποικοδόμησηβιοαποικοδόμηση. .

ΘεωρούνταιΘεωρούνται απόαπό τιςτις μεγαλύτερεςμεγαλύτερες πηγέςπηγέςμεθανίουμεθανίου (66(66TgTg γιαγια τιςτις τροπικέςτροπικές καικαι 38 38 TgTg γιαγιατιςτις πολικέςπολικές περιοχέςπεριοχές) )

ΤοΤο ύψοςύψος τηςτης στάθμηςστάθμης τουτου νερούνερού όσοόσοαυξάνεταιαυξάνεται μειώνειμειώνει τηντην κατανάλωσηκατανάλωση τουτουμεθανίουμεθανίου απόαπό τατα μεθανιοτροφικάμεθανιοτροφικά καικαι ευνοείευνοείτητη δράσηδράση τωντων μεθανογενώνμεθανογενών βακτηρίωνβακτηρίων((αναερόβιεςαναερόβιες συνθήκεςσυνθήκες).).

ΗΗ παρουσίαπαρουσία αυξημένηςαυξημένης βλάστησηςβλάστησης φυτώνφυτώνκαικαι δέντρωνδέντρων σταστα τροπικάτροπικά οικοσυστήματαοικοσυστήματαευνοείευνοεί τηντην παράκαμψηπαράκαμψη τηςτης μεταβολικήςμεταβολικής οδούοδούτωντων μεθανιοτροφικώνμεθανιοτροφικών καικαι τητη μεταφοράμεταφορά τουτουμεθανίουμεθανίου στηνστην ατμόσφαιραατμόσφαιρα..

ΤέλοςΤέλος οιοι αζωτούχεςαζωτούχες ενώσειςενώσεις όπωςόπως γνωρίζουμεγνωρίζουμεδρουνδρουν ανταγωνιστικάανταγωνιστικά ωςως προςπρος τιςτις ΜΜΜΜOs Os

ΟρυζώνεςΟρυζώνες ((rice paddies)rice paddies)

Bali Bali

ΗΗ παραγωγήπαραγωγή μεθανίουμεθανίου παρουσιάζειπαρουσιάζει μεγάλημεγάλη ετήσιαετήσια διακύμανσηδιακύμανση (4 (4 μόνομόνο μήνεςμήνεςυψηλήυψηλή στάθμηστάθμη νερώννερών) ) αλλάαλλά γενικάγενικά ηη οξείδωσηοξείδωση τουτου μεθανίουμεθανίου εδώεδώ είναιείναι πολύπολύμεγαλύτερημεγαλύτερη: : απόαπό 575575 TgTg/year/year μόνομόνο 100100 TgTg/year /year μεταφέρονταιμεταφέρονται στηνστην ατμόσφαιραατμόσφαιρα

Οι λόγοι που ευνοούν τη δράση των μεθανιότροφωνβακτηρίων στους ορυζώνες είναι οι εξής:

1. Η μεταφορά του μεθανίου, στην ατμόσφαιρα, συμβαίνειμόνο κατά την περίοδο της πλήρους ανάπτυξης των φυτών, διαμέσου του ριζικού συστήματος, των διακυτταρικώνχώρων, του αεροεκχύματος και των πόρων στην επιφάνειατων φύλλων.

2. Το ριζικό σύστημα των συγκεκριμένων φυτών είναιελάχιστα διαπερατό από το μεθάνιο.

3. Στους ορυζώνες η στάθμη του νερού είναι υψηλή μόνο 3-4 μήνες το χρόνο,

Πάντως η λίπανση των εδαφών με αμμωνία και νιτρικάμειώνει την οξείδωση του μεθανίου.

ΛίμνεςΛίμνες –– ωκεανοίωκεανοί –– αλατούχεςαλατούχες λίμνεςλίμνες

ΣτιςΣτις λίμνεςλίμνες μεμε γλυκάγλυκά νεράνερά τοτο μεγαλύτερομεγαλύτερο ποσοστόποσοστό τουτουπαραγόμενουπαραγόμενου μεθανίουμεθανίου καταναλώνεταικαταναλώνεται είτεείτε μεταφερόμενομεταφερόμενο απόαπότοτο υπολίμνιουπολίμνιο στοστο παραλίμνιοπαραλίμνιο όπουόπου καικαι υπάρχειυπάρχει οξυγόνοοξυγόνο είτεείτεκατάκατά τητη θερινήθερινή περίοδοπερίοδο διάστρωσηςδιάστρωσης τουτου βυθούβυθού. . ΜόνοΜόνο 55TgTg/year/yearείναιείναι ηη συνεισφοράσυνεισφορά τουςτους στοστο ατμοσφαιρικόατμοσφαιρικό μεθάνιομεθάνιο

ΣτουςΣτους ωκεανούςωκεανούς, , πουπου έχουνέχουν μικρήμικρή συνεισφοράσυνεισφορά στοστοατμοσφαιρικόατμοσφαιρικό οξυγόνοοξυγόνο (1.9% (1.9% τηςτης συνολικήςσυνολικής παραγωγήςπαραγωγής), ), εικάζεταιεικάζεται ότιότι υπάρχουνυπάρχουν πηγέςπηγές μεθανίουμεθανίου οιοι οποίεςοποίες δενδεν έχουνέχουνακόμηακόμη προσδιοριστείπροσδιοριστεί μεμε ακρίβειαακρίβεια..

ΠέραΠέρα απόαπό τατα φερόμεναφερόμενα ιζήματαιζήματα ηη απόθεσηαπόθεση οργανικούοργανικού υλικούυλικούείναιείναι μικρήμικρή καικαι οο οργανικόςοργανικός άνθρακαςάνθρακας οξειδώνεταιοξειδώνεται πρινπριν φτάσειφτάσειστοστο βυθόβυθό..

ΨυχρέςΨυχρές καικαι υδροθερμικέςυδροθερμικές διαρροέςδιαρροές αερίωναερίων μιγμάτωνμιγμάτωνδιαμορφώνουνδιαμορφώνουν ιδιαίτεραιδιαίτερα περιβάλλονταπεριβάλλοντα καικαι οικοσυστήματαοικοσυστήματα γιαγιατατα μεθανιότροφαμεθανιότροφα βακτήριαβακτήρια. .

ΛίμνεςΛίμνες –– ωκεανοίωκεανοί –– αλατούχεςαλατούχες λίμνεςλίμνες

ΣτιςΣτις αλατούχεςαλατούχες αλκαλικέςαλκαλικές λίμνεςλίμνες, , όπωςόπως καικαι σεσε λίμνεςλίμνες μεμεσημαντικήσημαντική απόθεσηαπόθεση θειούχωνθειούχων ενώσεωνενώσεων, , ηη οξείδωσηοξείδωση τουτουμεθανίουμεθανίου λαμβάνειλαμβάνει χώραχώρα μέσαμέσα απόαπό αναερόβιααναερόβια βιοχημικάβιοχημικάμονοπάτιαμονοπάτια. .

ΛίμνεςΛίμνες –– ωκεανοίωκεανοί –– αλατούχεςαλατούχες λίμνεςλίμνες

ΤαΤα χερσαίαχερσαία εδάφηεδάφη καικαι ιζήματαιζήματα λειτουργούνλειτουργούν ωςως βιοφίλτραβιοφίλτρα γιαγιατηντην είσοδοείσοδο καικαι έξοδοέξοδο τουτου ατμοσφαιρικούατμοσφαιρικού μεθανίουμεθανίου καθώςκαθώς καικαιτωντων ανοξικώνανοξικών ιζημάτωνιζημάτων, , ενώενώ ηη ανάπτυξηανάπτυξη τωντωνμεθανιοτροφικώνμεθανιοτροφικών ρυθμίζεταιρυθμίζεται απόαπό τηντην παρουσίαπαρουσία τουτου οξυγόνουοξυγόνουκαικαι τουτου αζώτουαζώτου στοστο έδαφοςέδαφος ((μέσημέση τιμήτιμή αποθήκευσηςαποθήκευσηςατμοσφαιρικούατμοσφαιρικού μεθανίουμεθανίου 2020 TgTg/year/year))..

ΟιΟι έρημοιέρημοι αποτελούναποτελούν επίσηςεπίσης ((καταβόθρεςκαταβόθρες) ) τουτου ατμοσφαιρικούατμοσφαιρικούμεθανίουμεθανίου μέσωμέσω τηςτης βακτηριακήςβακτηριακής οξείδωσηςοξείδωσης παράπαρά τοτο μικρόμικρόποσοστόποσοστό συμμετοχήςσυμμετοχής τουςτους (7(7TgTg/year/year).).

Landfills Landfills ((λιβάδιαλιβάδια)) : : συνεισφέρουνσυνεισφέρουν στοστο ατμοσφαιρικόατμοσφαιρικό μεθάνιομεθάνιο(30(30--70 70 TgTg/year)/year), , αναν καικαι χαρακτηρίζονταιχαρακτηρίζονται απόαπό τουςτουςμεγαλύτερουςμεγαλύτερους ρυθμούςρυθμούς οξείδωσηςοξείδωσης τουτου μεθανίουμεθανίου..

ΨυχρήΨυχρή διαρροήδιαρροή υγρούυγρού καικαι αερίουαερίου μίγματοςμίγματος, , πουπου περιέχειπεριέχει μεθάνιομεθάνιο

ΣχισμήΣχισμή σταθερήςσταθερής εκροήςεκροής μαύρουμαύρου αέριουαέριου μίγματοςμίγματος πουπου δημιουργείδημιουργείυδροθερμικέςυδροθερμικές μάζεςμάζες ((hydrothermal plumes),hydrothermal plumes), κινούμενεςκινούμενες έωςέως καικαι 300 300 μέτραμέτραπάνωπάνω απόαπό τηντην επιφάνειαεπιφάνεια τουτου βυθούβυθού. .

ΣυμβιωτικάΣυμβιωτικά ΜεθανιότροφαΜεθανιότροφαΒακτήριαΒακτήρια

ΜεθανιότροφαΜεθανιότροφα βακτήριαβακτήρια πουπου αλληλεπιδρούναλληλεπιδρούν μεμε άλλουςάλλους οργανισμούςοργανισμούς..ΕνδοσυμβίωσηΕνδοσυμβίωση ((τατα μεθανιότροφαμεθανιότροφα βακτήριαβακτήρια ζουνζουν μέσαμέσα σταστα κύτταρακύτταρα τουτουξενιστήξενιστή).).ΠροσφέρουνΠροσφέρουν στονστον ξενιστήξενιστή σημαντικόσημαντικό ποσοστόποσοστό τουτου διατροφικούδιατροφικού τουςτους C C & & ενέργειαςενέργειας χρησιμοποιώνταςχρησιμοποιώντας πηγέςπηγές μημη κατάλληλεςκατάλληλες γιαγια τοντον ξενιστήξενιστή. . ΟΟ ξενιστήςξενιστής διευκολύνειδιευκολύνει τηντην πρόσβασηπρόσβαση τουτου συμβιωτικούσυμβιωτικού βακτηρίουβακτηρίου στοστοαπαραίτητοαπαραίτητο υπόστρωμαυπόστρωμα ((CHCH44).).ΠαίζουνΠαίζουν σημαντικόσημαντικό ρόλορόλο στοστο παγκόσμιοπαγκόσμιο κύκλοκύκλο ενέργειαςενέργειας καθώςκαθώςοξειδώνουνοξειδώνουν CHCH44, , τοτο οποίοοποίο παράγεταιπαράγεται απόαπό χημικέςχημικές διαδικασίεςδιαδικασίες σεσε φυσικάφυσικάπεριβάλλονταπεριβάλλοντα όπωςόπως υγρότοπουςυγρότοπους, , στοστο έντεροέντερο τωντων μηρυκαστικώνμηρυκαστικών ζώωνζώων & & διαφόρωνδιαφόρων φυτώνφυτών..

CHCH44 + 2O+ 2O22 = CO= CO22 + 2H+ 2H22O O ((ΔΔGo = Go = --778 kJ/mol CH778 kJ/mol CH44) )

ΤιΤι είναιείναι τατα συμβιωτικάσυμβιωτικά μμεθανιότροφαεθανιότροφα βακτήριαβακτήρια;;

ΣυμβίωσηΣυμβίωση μεταξύμεταξύ μεθανιοτροφικώνμεθανιοτροφικών βακτηρίωνβακτηρίων & & ελασματοβραγχιωτώνελασματοβραγχιωτών στονστον ΚόλποΚόλπο τουτου ΜεξικούΜεξικού..

ΚοινωνίεςΚοινωνίες πουπου βρίσκονταιβρίσκονται βαθιάβαθιά μέσαμέσα στηστη θάλασσαθάλασσα σεσε υδροθερμικούςυδροθερμικούςαεραγωγούςαεραγωγούς..

ΕνδοσυμβιωτικέςΕνδοσυμβιωτικές σχέσειςσχέσεις τωντων μεθανιότροφωνμεθανιότροφων (& (& χημειοαυτοτροφικώνχημειοαυτοτροφικών) ) βακτηρίωνβακτηρίων αποτελείαποτελεί τηντην βάσηβάση πολλώνπολλών ασπόνδυλωνασπόνδυλων κοινωνιώνκοινωνιών..

ΥδροθερμικοίΥδροθερμικοί αεραγωγοίαεραγωγοί

ΘερμοπίδακαςΘερμοπίδακας στοστο βυθόβυθό τηςτηςθάλασσαςθάλασσας..ΒγάζειΒγάζει συνεχώςσυνεχώς ζεστόζεστό, , πλούσιαπλούσιασεσε μέταλλαμέταλλα νερόνερό πουπου βοηθάειβοηθάειστηνστην ανάπτυξηανάπτυξη & & διατήρησηδιατήρησημιαςμιας ποικιλόμορφηςποικιλόμορφης κοινότηταςκοινότηταςοργανισμώνοργανισμών..ΑτλαντικόΑτλαντικό & & ΕιρηνικόΕιρηνικό ΩκεανόΩκεανό..ΒρίσκονταιΒρίσκονται σεσε βάθοςβάθος ~2,100 ~2,100 μέτραμέτρα..ΗΗ θερμοκρασίαθερμοκρασία μπορείμπορεί ναναφτάσειφτάσει τουςτους 400400°°C.C.

http://www.ocean.udel.edu/deepsea/levelhttp://www.ocean.udel.edu/deepsea/level--2/creature/tube.html2/creature/tube.html

ΜύδιαΜύδια τουτου γένουςγένους BathymodilusBathymodilus ((OOικογένειαικογένεια MytilidaeMytilidae))

ΑποτελείΑποτελεί έναένα απόαπό τατα κυρίαρχακυρίαρχα ασπόνδυλαασπόνδυλα ζώαζώα πουπου κατοικούνκατοικούνστουςστους βαθιάβαθιά μέσαμέσα στηστη θάλασσαθάλασσα υδροθερμικούςυδροθερμικούς αεραγωγούςαεραγωγούς..ΑνάλογαΑνάλογα μεμε τοτο είδοςείδος & & τηντην τοποθεσίατοποθεσία πουπου βρίσκονταιβρίσκονται, , φιλοξενούνφιλοξενούντατα μεθανιότροφαμεθανιότροφα βακτήριαβακτήρια σεσε εξειδικευμέναεξειδικευμένα κύτταρακύτταρα πουπου λέγονταιλέγονταιβακτηριοκύτταραβακτηριοκύτταρα..

http://shell.kwansei.ac.jp/~shell/pic_book/data23/r002287.htmlhttp://shell.kwansei.ac.jp/~shell/pic_book/data23/r002287.html

ΦωτογραφίεςΦωτογραφίες απόαπό ΗλεκτρονικόΗλεκτρονικό ΜικροσκόπιοΜικροσκόπιο ΔιέλευσηςΔιέλευσης((ΗΜΔΗΜΔ)) βραγχιακούβραγχιακού νήματοςνήματος απόαπό τοτο BathymodiolusBathymodiolus μύδιμύδι

αποδεικνύειαποδεικνύει τηντην ύπαρξηύπαρξη ενδοσυμβιωτικώνενδοσυμβιωτικών μεθανιοτροφικώνμεθανιοτροφικώνβακτηρίωνβακτηρίων..

ΜεθανιοτροφικάΜεθανιοτροφικάβακτήριαβακτήρια

ΆλλοιΆλλοισυμβιωτέςσυμβιωτέςοργανισμοίοργανισμοί

((S)S)

22 μμmm 22 μμmm

Won Y. J. et al.,Won Y. J. et al., Appl. Env. Microb. Appl. Env. Microb. (2003) (2003) 6969(11), 6785(11), 6785--6792. 6792. PruskiPruski A. M. et al., A. M. et al., Marine Biol.Marine Biol. (2000) (2000) 136136(3), 411(3), 411--420. 420.

ΦωτογραφίαΦωτογραφία ΗΜΔΗΜΔ βραγχιακούβραγχιακού ιστούιστού απόαπό μύδιμύδι τηςτηςπαραλίαςπαραλίας Louisiana Louisiana ((OOικογένειαικογένεια MytilidaeMytilidae).).

ΤαΤα συμβιωτικάσυμβιωτικά μεθανιότροφαμεθανιότροφα βακτήριαβακτήρια συγκεντρώνονταισυγκεντρώνονται κυρίωςκυρίως στηνστηνακραίαακραία επιφάνειαεπιφάνεια τουτου κυττάρουκυττάρου, , κοντάκοντά στοστο εξωτερικόεξωτερικό περιβάλλονπεριβάλλον..ΣύγκρισηΣύγκριση 1616S S rRNAsrRNAs αλληλουχιώναλληλουχιών δείχνειδείχνει ότιότι τοτο συγκεκριμένοσυγκεκριμένοενδοσυμβιωτικόενδοσυμβιωτικό μεθανιότροφομεθανιότροφο βακτήριοβακτήριο δημιουργείδημιουργεί ξεχωριστόξεχωριστό σύμπλεγμασύμπλεγμα. .

ΜεθανιότροφαΜεθανιότροφα βακτήριαβακτήρια

πυρήναςπυρήνας

πυρήναςπυρήνας

DistelDistel D. L. et al., D. L. et al., J. of BacteriologyJ. of Bacteriology (1994) (1994) 176176(7): 1932(7): 1932--1938.1938.

22μμmm

ΎπαρξηΎπαρξη ενδοσυμβιωτικούενδοσυμβιωτικού μεθανιότροφουμεθανιότροφου βακτηρίουβακτηρίου στοστοΜΜidid--Atlantic Ridge Atlantic Ridge μύδιμύδι ((OOικογένειαικογένεια MytilidaeMytilidae))

ΕξελικτικόΕξελικτικό φυλογενετικόφυλογενετικό δέντροδέντρο βασισμένοβασισμένο σεσε 16S rRNA 16S rRNA αλληλουχίεςαλληλουχίεςτωντων MAR mytilid MAR mytilid συμβιωτώνσυμβιωτών καικαι μεθανιότροφωνμεθανιότροφων βακτηρίωνβακτηρίων τύπουτύπου ΙΙ & & ΧΧ δείχνειδείχνει ότιότι οο MARMAR--2 2 συμβιώτηςσυμβιώτης οργανισμόςοργανισμός δημιουργείδημιουργεί ξεχωριστόξεχωριστόσύμπλεγμασύμπλεγμα. .

Distel D. L. et al. Proc. Natl. Acad. Sci. USA (1995) 92:9598-9602.

RiftiaRiftia pachyptilapachyptila

ΔακτυλιοσκώλικαςΔακτυλιοσκώλικας πουπου βρίσκεταιβρίσκεταικοντάκοντά σεσε υδροθερμικούςυδροθερμικούς αεραγωγούςαεραγωγούςβαθιάβαθιά μέσαμέσα στηστη θάλασσαθάλασσα ((ανατολικάανατολικάΕιρηνικούΕιρηνικού ΩκεανούΩκεανού).).ΔενΔεν έχουνέχουν πεπτικόπεπτικό σωλήνασωλήνα, , στόμαστόμα & & μάτιαμάτια..ΗΗ επιβίωσήεπιβίωσή τουςτους εξαρτάταιεξαρτάται απόαπό ταταενδοσυμβιωτικάενδοσυμβιωτικά μεθανιότροφαμεθανιότροφαβακτήριαβακτήρια πουπου περιέχουνπεριέχουν μέσαμέσα σταστααγγειώδηαγγειώδη σώματάσώματά τουςτους..ΜετατρέπουνΜετατρέπουν χημικέςχημικές ουσίεςουσίες πουπουδιαρρέονταιδιαρρέονται απόαπό τουςτους υδροθερμικούςυδροθερμικούςαεραγωγούςαεραγωγούς σεσε θρεπτικάθρεπτικά συστατικάσυστατικάγιαγια τοντον οργανισμόοργανισμό..

http://www.ocean.udel.edu/deepsea/levelhttp://www.ocean.udel.edu/deepsea/level--2/creature/tube.html2/creature/tube.htmlhttp://www.mbari.org/staff/vrijen/dives/dive1/dv1pgs/tubeworm.hthttp://www.mbari.org/staff/vrijen/dives/dive1/dv1pgs/tubeworm.htmm

MinicMinic ZZ. &. & HervHervéé GG. . Eur. J. Biochem.Eur. J. Biochem. (2004)(2004) 271271, 3093, 3093--31023102..

ΣυμβίωσηΣυμβίωση μεταξύμεταξύ μεθανιοτροφικώνμεθανιοτροφικών βακτηρίωνβακτηρίων καικαι βαθιάβαθιάμέσαμέσα στηστη θάλασσαθάλασσα σαρκοφάγωνσαρκοφάγων cladorhizidcladorhizid σπόγγωνσπόγγων..

ΣπόγγοιΣπόγγοι πουπου ζουνζουν κοντάκοντά σεσε πηγέςπηγέςCHCH44 βαθιάβαθιά μέσαμέσα στηστη θάλασσαθάλασσα(~4800(~4800mm) ) στστo N.o N. EEιρηνικόιρηνικό..ΕνδοκυτταρικάΕνδοκυτταρικά βακτήριαβακτήρια πουπουπαρατηρήθηκανπαρατηρήθηκαν σεσε ιστούςιστούς τουτουσπόγγουσπόγγου CladorhizaCladorhiza σεσε συνδυασμόσυνδυασμόμεμε τηντην μέτρησημέτρηση τηςτηςδραστηριότηταδραστηριότητα αφυδρογονάσηςαφυδρογονάσηςτηςτης μεθανόληςμεθανόλης, , απέδειξαναπέδειξαν ότιότιορισμένοιορισμένοι ενδοσυμβιωτικοίενδοσυμβιωτικοίοργανισμοίοργανισμοί είναιείναι μεθανιότροφοιμεθανιότροφοι..ΟΟ σπόγγοςσπόγγος εξασφαλίζειεξασφαλίζει σημαντικόσημαντικόποσοστόποσοστό τηςτης διατροφήςδιατροφής τουτου μεμε τηντηνβοήθειαβοήθεια τωντων συμβιωτικώνσυμβιωτικώνμεθανιότροφωνμεθανιότροφων βακτηρίωνβακτηρίων..

http://www.larryhatch.net/ELTANIN.htmlhttp://www.larryhatch.net/ELTANIN.htmlVaceletVacelet JJ. . et al.,et al., Marine Ecology Progress SeriesMarine Ecology Progress Series (1996) (1996) 145145:77:77--8585

ΣχέσειςΣχέσεις τωντων μεθανιότροφωνμεθανιότροφων βακτηρίωνβακτηρίων μεμε τιςτις ρίζεςρίζες & & ταταριζώματαριζώματα τηςτης υδάτινηςυδάτινης βλάστησηςβλάστησης

ΟιΟι ρίζεςρίζες πολλώνπολλών διαφορετικώνδιαφορετικών υδάτινωνυδάτινων μακρόφυτωνμακρόφυτων οξειδώνουνοξειδώνουν CHCH44σεσε υψηλούςυψηλούς ρυθμούςρυθμούς..ΜεγάλοΜεγάλο ποσοστόποσοστό τωντων ρυθμώνρυθμών αυτώναυτών ανήκειανήκει σταστα μεθανιότροφαμεθανιότροφαβακτήριαβακτήρια τουτου ριζικούριζικού ιστούιστού..ΗΗ δραστηριότηταδραστηριότητα τηςτης οξείδωσηςοξείδωσης τουτου μεθανίουμεθανίου στιςστις ρίζεςρίζες τωντων φυτώνφυτών απόαπότατα μεθανιότροφαμεθανιότροφα βακτήριαβακτήρια ποικίλειποικίλει ανάλογαανάλογα τηντην εποχήεποχή & & τοτο είδοςείδος τωντωνφυτώνφυτών..ΤαΤα φυτάφυτά αυτάαυτά τηςτης υδάτινηςυδάτινης βλάστησηςβλάστησης::–– ΠροωθούνΠροωθούν τηντην ανάπτυξηανάπτυξη μεθανιότροφωνμεθανιότροφων βακτηρίωνβακτηρίων..–– ΑποτελούνΑποτελούν αγωγούςαγωγούς γιαγια τοτο CHCH44 καικαι τοποθεσίεςτοποθεσίες πληθυσμώνπληθυσμώνμεθανιότροφωνμεθανιότροφων βακτηρίωνβακτηρίων..

King G. M. et al., King G. M. et al., Appl. Environ. Microbiol.Appl. Environ. Microbiol. (1994) (1994) 6060, 3220, 3220--3227.3227.

ΣημαντικάΣημαντικά ποσοστάποσοστά οξείδωσηςοξείδωσης παρατηρούνταιπαρατηρούνται στστo o φυτόφυτό LemnaLemna minorminor σταστα υγρότοπουςυγρότοπους τηςτης MinnesotaMinnesota..

ΑναπτύσσεταιΑναπτύσσεται στηνστην επιφάνειαεπιφάνεια τηςτης λίμνηςλίμνης..ΦιλοξενείΦιλοξενεί έναένα μεγάλομεγάλο αριθμόαριθμό μεθανιότροφωνμεθανιότροφων βακτηρίωνβακτηρίων, , όπουόπου οξειδώνουνοξειδώνουνCHCH44 απελευθερώνονταςαπελευθερώνοντας ΟΟ22 ((περιορισμένοπεριορισμένο σεσε αυτούςαυτούς τουςτους ανοξικούςανοξικούςρηχούςρηχούς υγρότοπουςυγρότοπους).).

www.floralimages.co.uk/plemnaminorwww.floralimages.co.uk/plemnaminor..htmhtmHanson R. S. & Hanson T. E. Hanson R. S. & Hanson T. E. Microbiol. ReviewsMicrobiol. Reviews (1996) (1996) 6060(2): 439(2): 439--471471..

ΑποικοδόμησηΑποικοδόμηση χημικώνχημικώντοξικώντοξικών ουσιώνουσιών απόαπό

μεθανότροφαμεθανότροφα βακτήριαβακτήρια

Αποικοδόμηση χημικών τοξικών ουσιών απόμεθανιότροφα βακτήρια

Τα μεθανιότροφα βακτήρια μπορούν να αποικοδομήσουν

αλογονωμένους υδρογονάνθρακες χαμηλού μοριακού βάρους

οι οποίοι είναι ευρέως διαδεδομένοι τοξικοί ρυπαντές (π.χ.

τριχλωροαιθένιο, 1,2-διχλωροαιθένιο, χλωροφόρμιο).

Η χρήση των μεθανιότροφων βακτηρίων έχει κυρίως

μελετηθεί στην αποικοδόμηση του τριχλωροαιθενίου (ΤCE)

στο έδαφος και σε υπόγεια ύδατα.

ΙδιότητεςΙδιότητες•• πολύπολύ σταθερέςσταθερές ενώσειςενώσεις•• διαλυτικέςδιαλυτικές ιδιότητεςιδιότητες•• δενδεν είναιείναι εύφλεκτοιεύφλεκτοι

ΧρήσειςΧρήσεις•• διαλύτεςδιαλύτες•• ανάκτησηανάκτηση μετάλλωνμετάλλων•• στεγνόστεγνό καθάρισμακαθάρισμα•• προωθητικάπροωθητικά αέριααέρια•• παρασιτοκτόναπαρασιτοκτόνα•• μέσαμέσα εξαγωγήςεξαγωγής τηςτης καφεΐνηςκαφεΐνης απόαπό τοντον καφέκαφέ•• αναισθητικάαναισθητικά•• βιομηχανίαβιομηχανία τωντων πλαστικώνπλαστικών

ΧλωριωμένοιΧλωριωμένοι υδρογονάνθρακεςυδρογονάνθρακες

•• οο πιοπιο συχνάσυχνά αντιμετωπιζόμενοςαντιμετωπιζόμενος ρύποςρύπος σταστα υπόγειαυπόγεια νεράνερά

•• χρόνοςχρόνος ημιζωήςημιζωής 300 300 μέρεςμέρες

•• τοξικήτοξική ένωσηένωση

•• πιθανόπιθανό καρκινογόνοκαρκινογόνο γιαγια τοντον άνθρωποάνθρωπο

TCE TCE ((τριχλωροαιθένιοτριχλωροαιθένιο))

ΒιοαποικοδόμησηΒιοαποικοδόμηση τουτου TCE (TCE (ΣυνΣυν--μεταβολισμόςμεταβολισμός))

1. 1. To To ΤΤCECE μετατρέπεταιμετατρέπεται σεσε εποξείδιοεποξείδιο μεμε τητη βοήθειαβοήθεια τηςτης μονοοξυγενάσηςμονοοξυγενάσης τουτου

μεθανίουμεθανίου ((ΜΜΟΜΜΟ). ). ΤοΤο ένζυμοένζυμο αυτόαυτό οξειδώνειοξειδώνει τοτο TCETCE μεμε έναένα οξυγόνοοξυγόνο καικαι

ενσωματώνειενσωματώνει τοτο άλλοάλλο στοστο μόριομόριο νερούνερού. .

2. 2. ΤοΤο εποξείδιοεποξείδιο τουτου TCETCE εκκρίνεταιεκκρίνεται απόαπό τοτο κύτταροκύτταρο αλλάαλλά είναιείναι ασταθέςασταθές καικαι

έτσιέτσι σπάεισπάει αυθόρμητααυθόρμητα σεσε υδατικόυδατικό περιβάλλονπεριβάλλον. . ΤαΤα προϊόνταπροϊόντα τηςτης διάσπασηςδιάσπασης

είναιείναι τατα εξήςεξής : : COCO, , φορμικόφορμικό οξύοξύ, , γλυοξυλικόγλυοξυλικό οξύοξύ, , διχλωροξικόδιχλωροξικό οξύοξύ..

3. 3. ΤαΤα προϊόνταπροϊόντα αυτάαυτά χρησιμοποιούνταιχρησιμοποιούνται απόαπό μεθανιότροφαμεθανιότροφα βακτήριαβακτήρια ωςως

πηγέςπηγές άνθρακαάνθρακα καικαι ενέργειαςενέργειας ότανόταν δενδεν υπάρχειυπάρχει αρκετόαρκετό μεθάνιομεθάνιο. . ΥπάρχουνΥπάρχουν

καικαι άλλαάλλα ετερότροφαετερότροφα βακτήριαβακτήρια πουπου μπορούνμπορούν νανα μεταβολίσουνμεταβολίσουν αυτέςαυτές τιςτις

ουσίεςουσίες..

4. 4. ΣεΣε μεικτέςμεικτές καλλιέργειεςκαλλιέργειες τοτο TCETCE ανοργανοποιείταιανοργανοποιείται πλήρωςπλήρως σεσε COCO22 καικαι

HClHCl..

ΒιοαποικοδόμησηΒιοαποικοδόμηση τουτου TCE (TCE (ΣυνΣυν--μεταβολισμόςμεταβολισμός))

ΜονοοξυγενάσηΜονοοξυγενάση τουτου μεθανίουμεθανίου ((διαλυτήδιαλυτή))

TCE+O2TCE+O2

TCE-epoxide+H2O

ΜονοοξυγενάσηΜονοοξυγενάση τουτου μεθανίουμεθανίου ((διαλυτήδιαλυτή))

•• ηη συγκέντρωσησυγκέντρωση τουτου μεθανίουμεθανίου

•• ηη παρουσίαπαρουσία χαλκούχαλκού

•• οιοι πηγέςπηγές αζώτουαζώτου

•• ηη διαθεσιμότηταδιαθεσιμότητα τουτου οξυγόνουοξυγόνου

•• pHpH

•• θερμοκρασίαθερμοκρασία

•• ηη φυσιολογίαφυσιολογία τουτου μεθανιοτροφικούμεθανιοτροφικού στελέχουςστελέχους

ΠαράγοντεςΠαράγοντες πουπου επηρεάζουνεπηρεάζουν τηντην αποικοδόμησηαποικοδόμηση τουτου TCETCE

‘‘ΈνζυμαΈνζυμα μεμε βιοτεχνολογικέςβιοτεχνολογικέςεφαρμογέςεφαρμογές απόαπό μεθανιότροφαμεθανιότροφα καικαι

μεθυλότροφαμεθυλότροφα βακτήριαβακτήρια

ΒιοτεχνολογικέςΒιοτεχνολογικές μέθοδοιμέθοδοι γιαγια τηντην αποικοδόμησηαποικοδόμηση τουτου TCETCE απόαπόμεθανιότροφαμεθανιότροφα καικαι μεθυλότροφαμεθυλότροφα βακτήριαβακτήρια. .

ΒιοαντιδραστήρεςΒιοαντιδραστήρες ((γιαγια τηντην αφαίρεσηαφαίρεση χλωριωμένωνχλωριωμένων υδρογονανθράκωνυδρογονανθράκων απόαπόμολυσμέναμολυσμένα υπόγειαυπόγεια ύδαταύδατα, , απόβλητααπόβλητα) )

ΠροϋποθέσειςΠροϋποθέσεις γιαγια τηντην κατασκευήκατασκευή βιοαντιδραστήραβιοαντιδραστήρα-- ανταγωνισμόςανταγωνισμός μεταξύμεταξύ χλωριωμένουχλωριωμένου υποστρώματοςυποστρώματος καικαι μεθανίουμεθανίου γιαγια τοτοενεργόενεργό κέντροκέντρο τηςτης μονοοξυγενάσηςμονοοξυγενάσης-- μειωμένουςμειωμένους ρυθμούςρυθμούς μετατροπήςμετατροπής

ΠαραδείγματαΠαραδείγματα::ΒιοαντιδραστήρεςΒιοαντιδραστήρες δυοδυο--σταδίωνσταδίων ((ΑνάπτυξηΑνάπτυξη κυττάρωνκυττάρων -- ΠροσθήκηΠροσθήκη στασταμολυσμέναμολυσμένα ύδαταύδατα) )

ΑποικοδόμησηΑποικοδόμηση τουτου TCE TCE απόαπό MethylosinusMethylosinus trichosporiumtrichosporiumστέλεχοςστέλεχος OB3b OB3b σεσε βιοαντιδραστήραβιοαντιδραστήρα δυοδυο--σταδίωνσταδίων

Methane

(CH4 + O2)

(Minerals + dH2O)

ΒιοτεχνολογικέςΒιοτεχνολογικές μέθοδοιμέθοδοι γιαγια τηντην αποικοδόμησηαποικοδόμηση τουτου TCETCE απόαπόμεθανιότροφαμεθανιότροφα καικαι μεθυλότροφαμεθυλότροφα βακτήριαβακτήρια. .

ΙΙn situn situ αποικοδόμησηαποικοδόμηση ::

ενεργοποίησηενεργοποίηση τωντων ενδογενώνενδογενών μικροβιακώνμικροβιακών πληθυσμώνπληθυσμών ((ρυπαντέςρυπαντές τουτουεδάφουςεδάφους) )

εμπλουτισμόςεμπλουτισμός μεμε στελέχηστελέχη μικροοργανισμώνμικροοργανισμών γιαγια τατα οποίαοποία είναιείναιαποδεδειγμένηαποδεδειγμένη ηη βιοαποικοδομητικήβιοαποικοδομητική τουςτους δραστηριότηταδραστηριότητα

ΕνεργοποίησηΕνεργοποίηση ενδογενώνενδογενών MethylosinusMethylosinus trichosporiumtrichosporium OB3bOB3bμεμε ένεσηένεση ΜεθανίουΜεθανίου

Savannah River (U.S.A.)

ΈνεσηΈνεση MethylosinusMethylosinus trichosporiumtrichosporium OB3b (27m OB3b (27m βάθοςβάθος))

injection

ΤαξινομικήΤαξινομική --ΒιοποικιλότηταΒιοποικιλότητα

ΠΡΩΤΕΟΒΑΚΤΗΡΙΑ

ΜΕΘΑΝΙΟΤΡΟΦΑ

ΤΥΠΟΣ ΙMethylomonasMethylobacter

Methylomicrobium

ΤΥΠΟΣ ΙΙMethylosinusMethylocystis

ΤΥΠΟΣ ΧMethylococcus capsulatus

ΜΕΛΕΤΗΜΕΛΕΤΗ ΤΗΣΤΗΣ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑΣΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑΣΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΚΑΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΚΑ

ΜΕΜΕ ΧΡΗΣΗΧΡΗΣΗ ΤΕΧΝΙΚΩΝΤΕΧΝΙΚΩΝ ΜΟΡΙΑΚΗΣΜΟΡΙΑΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣΒΙΟΛΟΓΙΑΣ((ΜΟΡΙΑΚΗΜΟΡΙΑΚΗ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑΟΙΚΟΛΟΓΙΑ))

ΟΟ ΑΡΙΘΜΟΣΑΡΙΘΜΟΣ ΤΩΝΤΩΝ ΜΕΘΑΝΙΟΤΡΟΦΩΝΜΕΘΑΝΙΟΤΡΟΦΩΝ ΠΟΥΠΟΥ ΕΧΟΥΝΕΧΟΥΝΑΠΟΜΟΝΩΘΕΙΑΠΟΜΟΝΩΘΕΙ ΣΕΣΕ ΚΑΘΑΡΕΣΚΑΘΑΡΕΣ ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΕΣΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΕΣ ΕΙΝΑΙΕΙΝΑΙΠΟΛΥΠΟΛΥ ΜΙΚΡΟΣΜΙΚΡΟΣ ΣΥΓΚΡΙΤΙΚΑΣΥΓΚΡΙΤΙΚΑ ΜΕΜΕ ΤΟΝΤΟΝ ΑΡΙΘΜΟΑΡΙΘΜΟ ΑΠΌΑΠΌΜΟΡΙΑΚΕΣΜΟΡΙΑΚΕΣ ΤΕΧΝΙΚΕΣΤΕΧΝΙΚΕΣ

ΓΟΝΙΔΙΑΓΟΝΙΔΙΑ ΣΤΟΧΟΙΣΤΟΧΟΙ

1616S S rRNArRNA

ΜΟΝΟΞΥΓΕΝΑΣΗΜΟΝΟΞΥΓΕΝΑΣΗ ΤΟΥΤΟΥ CHCH4 4 (MMO)(MMO)

ΑΠΟΜΟΝΩΣΗΑΠΟΜΟΝΩΣΗ DNA DNA ΑΠΟΑΠΟΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΙΚΑΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΙΚΑ ΔΕΙΓΜΑΤΑΔΕΙΓΜΑΤΑ

PCRPCR

DGGEDGGE--TGGETGGE ΚΛΩΝΟΠΟΙΗΣΗΚΛΩΝΟΠΟΙΗΣΗ

ΕΥΡΕΣΗΕΥΡΕΣΗ ΤΗΣΤΗΣ ΑΛΛΗΛΟΥΧΙΑΣΑΛΛΗΛΟΥΧΙΑΣ

ΦΥΛΟΓΕΝΕΣΗΦΥΛΟΓΕΝΕΣΗΤΑΥΤΟΠΟΙΗΣΗΤΑΥΤΟΠΟΙΗΣΗ

ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ

ΤΟΤΟ ΒΑΚΤΗΡΙΟΒΑΚΤΗΡΙΟMethylococcusMethylococcus capsulatuscapsulatus

ΤοΤο βακτήριοβακτήριο αυτόαυτό περιβάλλεταιπεριβάλλεται απόαπό πολυσακχαριτικήπολυσακχαριτικήκάψακάψα καικαι είναιείναι ανθεκτικόανθεκτικό στηνστην έλλειψηέλλειψη νερούνερού

ΥπάρχουνΥπάρχουν δεδομέναδεδομένα πουπου δηλώνουνδηλώνουν ότιότι τατα μεθανιότροφαμεθανιότροφαπουπου ζουνζουν στοστο έδαφοςέδαφος σεσε ερημικάερημικά περιβάλλονταπεριβάλλοντα επιβιώνουνεπιβιώνουνμεμε τοντον τρόποτρόπο αυτόαυτό

ΑΝΑΛΥΣΗΑΝΑΛΥΣΗ ΤΟΥΤΟΥ ΓΟΝΙΔΙΩΜΑΤΟΣΓΟΝΙΔΙΩΜΑΤΟΣ

ΒρέθηκανΒρέθηκαν 51 51 αλληλουχίεςαλληλουχίες εισδοχήςεισδοχής ((μεταθετάμεταθετά στοιχείαστοιχεία))

2 2 καθαροίκαθαροί προφάγοιπροφάγοι (58,5(58,5--4545 kb)kb). .

ΜΕΜΕ ΓΕΝΕΤΙΚΗΓΕΝΕΤΙΚΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗΜΗΧΑΝΙΚΗ ΟΙΟΙ ΠΡΟΦΑΓΟΙΠΡΟΦΑΓΟΙ ΑΥΤΟΙΑΥΤΟΙ ΜΠΟΡΟΥΝΜΠΟΡΟΥΝΝΑΝΑ ΓΙΝΟΥΝΓΙΝΟΥΝ ΕΡΓΑΛΕΙΑΕΡΓΑΛΕΙΑ ΓΙΑΓΙΑ ΤΥΧΑΙΑΤΥΧΑΙΑ ΜΕΤΑΛΛΑΞΟΓΕΝΕΣΗΜΕΤΑΛΛΑΞΟΓΕΝΕΣΗΣΤΟΣΤΟ M.M. capsulatuscapsulatus

ΤΟΤΟ M.M. capsulatuscapsulatus ΕΊΝΑΙΕΊΝΑΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΚΑΜΕΤΑΒΟΛΙΚΑ ΕΥΕΛΙΚΤΟΕΥΕΛΙΚΤΟ ΚΑΙΚΑΙΕΧΕΙΕΧΕΙ ΤΗΝΤΗΝ ΙΚΑΝΟΤΗΤΑΙΚΑΝΟΤΗΤΑ ΝΑΝΑ ΜΕΓΑΛΩΝΕΙΜΕΓΑΛΩΝΕΙ ΣΕΣΕ ΣΑΚΧΑΡΑΣΑΚΧΑΡΑΚΑΙΚΑΙ ΣΕΣΕ ΜΙΚΡΕΣΜΙΚΡΕΣ ΣΥΓΚΕΝΤΡΏΣΕΙΣΣΥΓΚΕΝΤΡΏΣΕΙΣ ΟΞΥΓΟΝΟΥΟΞΥΓΟΝΟΥΑΝΤΙΘΕΤΑΑΝΤΙΘΕΤΑ ΜΕΜΕ ΤΑΤΑ ΟΣΑΟΣΑ ΠΙΣΤΕΥΑΜΕΠΙΣΤΕΥΑΜΕ

ΤΟΤΟ ΠΛΗΡΕΣΠΛΗΡΕΣ ΓΟΝΙΔΙΩΜΑΓΟΝΙΔΙΩΜΑ ΤΟΥΤΟΥ M.M. capsulatuscapsulatus ΚΑΙΚΑΙ ΤΟΤΟΗΜΙΤΕΛΕΣΗΜΙΤΕΛΕΣ ΓΟΝΙΔΙΩΜΑΓΟΝΙΔΙΩΜΑ ΤΟΥΤΟΥ MethylobacteriumMethylobacteriumextorquensextorquens ΠΡΟΣΦΕΡΟΥΝΠΡΟΣΦΕΡΟΥΝ ΣΗΜΑΝΤΙΚΑΣΗΜΑΝΤΙΚΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑΣΤΟΙΧΕΙΑ ΓΙΑΓΙΑΤΗΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑΒΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝΤΩΝ ΜΕΘΑΝΙΟΤΡΟΦΩΝΜΕΘΑΝΙΟΤΡΟΦΩΝ