New 5. Populační dynamika - Sovaro · 2011. 10. 17. · 5. Populační dynamika 5. Populační...

5. Populační dynamika


Jakým směrem se bude početnost populace ubírat, tedy zda poroste, poklesne nebo zůstane

početně stabilizovaná, tedy jaká bude její dynamika, určují zejména tři z výše popsaných

populačních charakteristik. Jsou to natalita, mortalita a disperze, která sestává z emigrací a

imigrací. Teoretickým základem pro pochopení populační dynamiky a dalších jevů s ní

souvisejících jsou tzv. růstové modely (kap. 5.1.), jejichž nezbytnou součástí jsou úvahy o

vzniku regulačních mechanismů početního růstu (5.2.). Z těchto modelů odvozujeme

kromě dvou nejznámějších typů životních strategií, r- a K-strategie (kap. 5.3.), také

koncepci populačních cyklů (5.4.) a biologických invazí (5.5.). Základních tezí populační

dynamiky využívá teorie metapopulační dynamiky (kap. 5.6.) významná pro praktické

aplikace v ochraně přírody a v managementu fragmentované krajiny, s níž jsou úzce

svázány také existenční problémy malých populací (kap. 5.7.).

5.1. Růstové modely

Obývá-li populace vhodné prostředí s dostatkem zdrojů a bez omezujících vlivů, má

přirozenou tendenci k rychlému početnímu růstu. Parametry tohoto růstu jsou velikost

populace (N) a vnitřní rychlost růstu této populace, tzv. biotický potenciál (parametr r).

Biotický potenciál zahrnuje množství potomků (např. počet semen, vajíček, mláďat)

vyprodukovaných v jednom rozmnožovacím období rodičovskou jednotkou (samicí nebo

párem). Pro lepší představu je možno uvést přibližné číselné hodnoty parametru r, které se

pohybují u bakterií mezi 3 000 a 20000 za rok, u velkých prvoků mezi 30 a 800 rok-1, u

hmyzu v rozmezí 4-50 rok-1, u drobných savců 0,3-8,0 rok-1, u ptáků a větších savců pouze

kolem 0,05-1,5 rok-1. Růst populace má v ideálním případě průběh znázorněný

exponenciální křivkou (typu „J“) a popsatelný základní růstovou rovnicí dN/dt = rN.

Snažší výpočet odvozeným vztahem je znázorněn na obr. 5.1.

Za vhodný model takového exponenciálního populačního růstu v reálných

podmínkách může posloužit kolonizace nově vzniklých vodních nádrží bakteriemi či

prvoky nebo i kultury bakterií laboratorně pěstované na živných médiích. Obdobná

populační exploze byla popsána také u některých druhů Starého světa, které byly uměle

vysazeny (introdukovány) v Austrálii: králíka divokého (Oryctolagus cuniculus), prasete

divokého (Sus scrofa), jelena lesního (Cervus elaphus), kočky domácí (Cattus felis) či

kapra obecného (Cyprinus carpio).

Růst populace se tedy na jedné straně odvíjí od velikosti populace a jejího

biotického potenciálu, na druhé straně je ovšem regulován různými mechanismy (kap.

4.2.), jež souhrnně nazýváme odporem (rezistencí) prostředí. Díky rozmanitým regulačním

mechanismům se tedy dříve či později objevuje zpomalení růstu i u zprvu exponenciálně se

36


množících populací. Dochází zde k postupnému vyrovnávání mortality s natalitou, což je

provázeno asymptotickým zakřivením „J“ křivky do tvaru písmene S (odtud křivka typu

„S“; obr. 5.2.). Tuto poněkud složitější křivku nazýváme sigmoidální (logistickou)

růstovou křivkou a rovnice, která ji popisuje, musí rezistenci prostředí také zohlednit. Činí

tak prostřednictvím parametru K, který vlastně představuje číselnou hodnotu nosné

kapacity prostředí: dN/dt = rN(K-N)/K. Další složitější modely a ukázky jejich využití při

modelování populační dynamiky popisují například Begon et al. (1997: 148-157), Krebs

(1985: 207-234) a Slavíková (1986: 144-146).

Obr. 5.1. Geometrický růst početnosti tří hypotetických populací vypočtený ze vztahu Nt+1 = R0Nt, kde Nt = počet samic v populaci v generaci t, Nt+1 = počet samic v generaci t+1, R0 = čistá míra reprodukce čili počet mladých samic vyprodukovaných jednou dospělou samicí během jedné generace. „Startovací” početnost byla N0 = 10.

0

100

200

300

400

500

600

700

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21

Generace

Velik

ost p

opul

ace

(N)

R0 = 1.4

R0 = 1.1

R0 = 2.0

0

100

200

300

400

500

600

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21Generace

Velik

ost p

opul

ace

(N)

"J""S"

R

K

Obr. 5.2. Populační růst při působení regulačních faktorů (křivka „S“) s asymptotickým průběhem v porovnání s růstem bez regulace (křivka „J“). Prostor mezi nimi (R) je výsledkem regulačních mechanismů. Početnost populace má tendenci ustálit se okolo nosné kapacity prostředí K (n = 550 jedinců), kdy jsou natalita a imigrace vyrovnány s mortalitou a emigrací.

37


Odpor (rezistenci) prostředí, čili souhrn regulačních faktorů populačního růstu, lze

z velké části chápat také jako odezvu okolí na růst populace a logicky jejich význam

vzrůstá s rostoucí početností populace. Teoreticky nejvyšší je ve chvíli, kdy početnost

populace dosahuje nebo dokonce přesahuje nejvyšší (limitní) početnosti, kterou může

příslušné území v daném okamžiku uživit. Právě takto je definována nosná kapacita

prostředí K pro určitou populaci v okamžitých podmínkách prostředí. Nosná kapacita

prostředí není neměnnou konstantou, nýbrž kolísá v prostoru a čase. Existují jak oblastní

rozdíly v nosné kapacitě prostředí, tak i sezónní proměnlivost.

5.2. Regulace početního růstu

5.2.1. Regulační faktory

Regulace populačního růstu popsaná výše je výsledkem působení regulačních

mechanismů, které představují vždy souhru některého z vnějších činitelů s faktory

vnitropopulačními. Z vnějších regulačních činitelů omezujících populační růst jsou

nejvýznamnější (1) snížená dostupnost zdrojů (omezené množství živin pro rostliny,

dočasný charakter periodických vodních nádrží pro vodní hmyz a korýše, nedostatek

dostupných stromů pro velké dutinové druhy ptáků aj.); (2) nastavení některé z podmínek

mimo rozsah optima v rámci ekologické valence druhu (např. heliofyty, slunobytné

rostliny, rostoucí na zcela nezastíněných stanovištích jsou reprodukčně omezeny v zástinu,

zatímco sciofyty, stínobytné rostliny, na přímém slunci hynou); (3) působení jiných druhů

vystupujících v roli predátorů, parazitů nebo konkurentů (příklady jsou uvedeny v kap. 6 a

7 o mezidruhových vztazích). Jak patrno, vnější regulační mechanismy je možno rozdělit

na abiotické (1 a 2) a biotické (3) a někdy se tyto kategorie prolínají (např. omezený růst

plevelů v zástinu je výsledkem konkurenčního působení dřevin).

Zásadním regulačním mechanismem každé populace bývá ovšem některý z projevů

vnitrodruhové konkurence (kompetice). U živočichů jde obvykle o teritoriální chování, u

rostlin o samoředění (viz níže). Všechny uvedené regulační faktory populačního růstu je

možno rozdělit na faktory nezávislé na hustotě populace a faktory závislé na hustotě

populace. Zřejmým faktorem nezávislým na hustotě je počasí. Jak ale naznačeno výše,

intenzita působení většiny faktorů je na hustotě populace více či méně závislá.

5.2.2. Adaptivní rezistence

Regulační mechanismy se ovšem v populaci prosazují jen pomalu a v dlouhodobém

měřítku cestou evolučních adaptivních procesů (blíže kap. 2. Druh, speciace a evoluce).

Nemohou tedy vzniknout „jen tak“ a jen proto, aby regulovaly početnost nově se

objevivšího druhu ve společenstvu. Dokazují to fatální následky introdukcí dříve

zmíněných evropských druhů obratlovců v Austrálii, kteří zde nemají přirozené nepřátele

38


(silné konkurenty, predátory a parazity). Názornou ukázkou mnohageneračního procesu

vzájemného přizpůsobování se druhu a jeho parazita, které je základem pro koexistenci

obou druhů v dlouhodobém měřítku, předvedli Pimentel & Stone (1968) ex Odum (1977)

v laboratorních podmínkách na mouše domácí (Musca domestica) a parazitické kovověnce

Nasonia vitripennis z řádu blanokřídlých (obr. 5.3.).

0

100

200

300

400

500

1 9 17 25 33 41 49 57 65

Týdny

Pop

ulač

ní h

usto

ta

mouchakovověnkaA

0

100

200

300

400

500

1 9 17 25 33 41 49 57 65

TýdnyP

opul

ační

hus

tota

mouchakovověnka

B

Obr. 5.3. Vývoj početnosti hostitele (mouchy domácí) a parazita (chalcidky kovověnky) v laboratorním pokusu, jehož průběh má charakter adaptavního procesu: A. Nově sdružené populace vykazují velké početní výkyvy; B. Populace ze společných dvouletých chovů mají vyrovnané početnosti, jež jsou výsledkem tzv. adaptivní rezistence mouchy vůči parazitovi; jeho početnost je díky odolnosti mouchy udržována na trvale nízkých hustotách. (Populační hustota odpovídá počtu jedinců v jednom oddělení chovu.) Podle Oduma (1977).

5.2.3. Vnitrodruhová konkurence a samozřeďování

Vnitrodruhová (intraspecifická) konkurence o zdroje a prostor je velmi významným a

nezbytným jevem uplatňujícím se v rámci každé populace. Na rozdíl od kompetice

mezidruhové existuje silná či slabší vnitrodruhová kompetice v každé populaci, neboť

všichni její členové sdílejí společný prostor a uplatňují stejné ekologické nároky.

Vnitrodruhová kompetice se řídí několika základními principy:

1. Zdroj, o který se soutěží, musí být alespoň občas nedostatkový.

2. Kompetující jedinci jedné populace nejsou díky přirozené genetické variabilitě zcela

totožní (pokud ano, pak je konkurence velmi intenzivní a nazývá se sib-competition).

3. Vliv konkurence na jedince je tím větší, čím více konkurentů je ve hře (důsledkem

toho je populace závislá na hustotě; pravděpodobnost smrti stoupá se zvyšující se

denzitou).

4. Konkurence způsobuje zhoršené přežívání a/nebo plodnost, což jsou dvě

charakteristiky určující reprodukční výstup každého jedince (natalitu populace).

39


Teritorialita jako nejzřejmější projev konkurence u živočichů nabývá mnoha

podob, od agresivního chování s cílem uhájit si teritorium a partnery fyzickou silou, která

může vést až ke smrtelným zraněním (např. rypouš sloní (Mirounga leonina)), po různé

nekonfliktní projevy včetně vokálních projevů (ptačí zpěv, stridulace hmyzu),

ritualizovaných soubojů a výhrůžek (např. lekování tetřívka obecného (Tetrao tetrix), boje

brouků roháčů (r. Lucanus) aj.). Výsledkem teritoriálního chování může být poměrně

rovnoměrné rozmístění populace v krajině (viz kap. 5.1. Rozmístění jedinců v populaci).

U rostlin, které nemohou využívat behaviorálních projevů (tj. chování), se

vnitrodruhová kompetice nejčastěji projevuje v tzv. principu samoředění, který popisuje

vztah mezi hustotou populace, její mortalitou a výnosem. S vývojem rostlin v populaci se

stává přírůstek nové biomasy silně závislým na dostupnosti zdrojů (vody, živin, ale

zejména světla) a také na schopnosti tyto zdroje využívat. Obecně platí, že čím vyšší je

počet jedinců rostlin na jednotku plochy (populační hustota), tím intenzivnější jsou jejich

vzájemné interakce. Důsledkem je stres projevující se změnou rychlosti tvorby a odumírání

jednotlivých částí rostliny či v krajních případech celých rostlin. Vyjádříme-li graficky na

logaritmické škále vztah denzity jedinců (na ose x) a jejich biomasy (na ose y) v průběhu

určitého časového intervalu, pak bude změna ve velikosti biomasy sledovat přímku se

sklonem (směrnicí) -3/2 či -1,5 (tzv. samozřeďovací přímka).

Kdyby biomasa na jednotku plochy zůstávala při každém odběru stejná, pak by

výsledná přímka měla směrnici -1,0 (45°). Ve skutečnosti však dosahuje hodnoty -1,5, což

znamená, že ačkoli klesá počet rostlin v čase (zřeďování populace), hmotnost přeživších

jedinců neustále vzrůstá, a tedy, že růstová rychlost (individuální nárůst biomasy)

přeživších jedinců více než kompenzuje úbytek jejich počtu. Poprvé byl tento vztah

matematicky formulován v r. 1963 jako tzv. samozřeďovací zákon:

w = cd-3/2,

kde w je průměrná biomasa jedince, d je denzita (hustota) populace a c je konstanta.

Tento samozřeďovací zákon má téměř univerzální platnost: Všechny druhy (od

jednobuněčné řasy r. Chlorella až po obří strom r. Sequoia) leží na této přímce s intercepty

(tj. hodnotou c) ve velmi úzkém rozmezí. Je však důležité uvést, že vliv hustoty se

neprojevuje na všech částech rostliny rovnoměrně. Obecně je velikost jednotlivých částí (tj.

listů či semen) mnohem méně plastická než jejich počet (např. větve).

Většina experimentálních studií řešících vztahy v přehuštěných populacích byla

provedena na monocenózách. Jde o logický startovní bod k pochopení vlivu stresu v

přirozeně rozmanitějších společenstvech. Navíc jsou pro tyto studie významnou motivací

praktické aspekty, neboť pro agronomy a lesníky je velmi důležité určit optimální hustotu

výsevu z hlediska výnosu: při příliš řídkém výsevu není optimálně využita osevní plocha,

40


naopak při přehuštěném výsevu dochází ke zbytečným ztrátám osiva v důsledku vysoké

mortality klíčících rostlin.

5.3. Životní strategie

Obrovská variabilita různých prostředí daná klimatem, dostupností zdrojů, množstvím

konkurentů, predátorů a parazitů nutí organismy vyrovnávat se různým způsobem s nesčet-

nými nástrahami a omezeními. Každý biologický druh se proto vyznačuje specifickým

souborem morfologických znaků, fyziologických vlastností a projevů chování, které mu

umožňují přežití a reprodukci. Ani sebedetailnější popis jediného takového znaku nám však

uspokojivě nevysvětlí všechny výhody a omezení, které svému nositeli přináší. Mnohem

názornější je vzájemné porovnávání více znaků zároveň a to u celého souboru různých

druhů. Takovým souborům znaků, které spolu nějakým způsobem souvisejí, a které mohou

teprve jako celek vysvětlit některý z komplexnějších projevů života konkrétního druhu

(např. způsob získávání potravy, partnera, úspěšné rozmnožování či ochrana před

predátory) říkáme životní strategie. Komplexní soubor životních strategií druhu můžeme

nazývat životní historií nebo také životním stylem (z angl. life history, detailněji Begon a

kol. 1997: 471-509).

Nejznámější životní strategie se odvíjí od rychlosti reprodukce, tedy biotického

potenciálu (viz kap. 5.1. Růstové modely). V krátkodobě existujících prostředích s

nestabilními a nepředvídatelně se měnícími podmínkami (např. čerstvé výsypky, vychladlá

lávová pole, vypuštěné rybníky, říční písečné náplavy, lesní paseky, vojenská cvičiště, ale i

mršiny aj.) jsou zvýhodněny organismy, které se rychle a masivně množí, čímž nahrazují

ztráty mortalitou v prostředí s častými nepředvídatelnými změnami (viz také kap. 9.

Sukcese). Početnost těchto organismů často po dlouhou dobu nedosahuje nosné kapacity

prostředí, avšak vzhledem k velkému biotickému potenciálu mohou tuto kapacitu vysoce

překročit během jediné generace (dochází k „přemnožení“). Následná “mobilizace”

regulačních mechanismů odporu prostředí může mít velmi dramatickou odezvu s prudkým

“stlačením” populace opět hluboko pod nosnou kapacitu (viz kap. 5.4. Populační cykly).

Druhy s uvedeným způsobem života nazýváme r-stratégy a prostředí, které je

zvýhodňuje před jinými organismy, r-selektivním prostředím. Typickými r-stratégy jsou

polní plevele (např. lebeda r. Atriplex, kokoška pastuší tobolka Capsella bursa-pastoris,

penízek rolní Thlaspi pratense), někteří drobní savci (hraboš polní a mokřadní Microtus

arvalis, M. agrestis, lumík norský Lemmus lemmus), hmyz z řad lesních a polních škůdců

(kůrovci r. Ips, bekyně r. Lymantria) a další.

V prostředích s dlouhodobě stabilními podmínkami a nabídkou zdrojů, jakými jsou

např. pokročilá vývojová stadia společenstev, zejména tzv. klimaxy (viz kap. 9. Sukcese),

dna oceánů, jeskyně aj., bývají r-stratégové postupně vytlačeni druhy, které se sice množí

41


daleko pomaleji, jsou zprvu méně početné, avšak schopné efektivněji čerpat dostupné

zdroje. Mají tedy obecně mnohem více vlastností posilujících jejich dlouhodobou

konkurenceschopnost. Dobrá konkurenceschopnost je pro ně důležitá, neboť je výhodné

„hlídat si“ místo s dlouhodobě stabilními podmínkami. Početnost populací těchto druhů

kolísá obvykle v užším rozmezí okolo nosné kapacity prostředí, takže nedochází k tak

extrémním výkyvům v čerpání a následné dostupnosti zdrojů jako je tomu u r-stratégů.

Druhy s tímto způsobem života nazýváme K-stratégy a prostředí, které je zvýhodňuje, K-

selektivním prostředím. Typickými K-stratégy jsou stromy (smrk ztepilý Picea abies, buk

lesní Fagus sylvatica), mnozí velcí savci (medvěd hnědý Ursus arctos, los evropský Alces

alces, vydra říční Lutra lutra), ale také letouni (ř. Chiroptera).

Přestože můžeme vyjmenovat charakteristické znaky r- a K-stratégů i s jejich

typickými zástupci, jde o velmi hrubé rozdělení, s nímž při jemnějším „škatulkování“

druhů zdaleka nevystačíme. Při detailnějším průzkumu například zjistíme, že borovice lesní

Pinus silvestris je na půdě s dostatkem humusu po čase vytlačena silnějším konkurentem

dubem zimním (Quercus petraea), nebo že myšice křovinná (Apodemus sylvaticus), která

mívá sice více mláďat v jednom vrhu, je méně agresivní než její příbuzná myšice lesní (A.

flavicollis). Popsané dvě strategie tedy přestavují spíše krajní varianty z široké škály

různých typů celého tzv. r-K kontinua.

Tab. 5.1. Rysy upřednostňované r- a K- selekcí, charakteristické vlastnosti r- a K- stratégů. V závorce jsou uvedeny výhody těchto vlastností.

Rysy upřednostňované r-selekcí Rysy upřednostňované K-selekcí

časné dospívání (časnější množení) pozdní dospívání (vyšší šance úspěšné reprodukce)

početné potomstvo (část určitě přežije a objeví nové vhodné lokality)

málo potomstva (energie je vkládána do jiných aktivit)

malá mláďata (umožňuje zvýšit jejich počet)

velká mláďata (vyšší šance přežití)

krátký život, např. rostliny jednoleté (podmínky na stanovišti se mohou rychle zhoršit)

dlouhý život, trvalky (dobré bydlo se nenabízí zas tak často a stojí za to si ho pohlídat)

méně rodičovské péče (úspora energie) více rodičovské péče (šance přežití potomstva)

menší konkurenceschopnost (v nestabilním prostředí není nezbytná)

vyšší konkurenceschopnost (v dlouhodobě stabilním prostředí výhodná)

velmi dobrá schopnost šíření (možnost obsazení nových vhodných stanovišť)

dobrá schopnost šíření (potlačení rizika přílišné konkurence v přehuštěné populaci)

Vedle základního pojetí r- a K-strategie byla zformulována koncepce C-S-R

strategií u rostlin (Grime 1979). Tato koncepce staví na definici dvou základních pojmů –

42


disturbanci a stresu. Disturbance je jednorázový neočekávaný a drastický zásah spojený s

velkým odnímáním biomasy, zatímco stres vyvolává jakýkoliv faktor prostředí, který

dlouhodobě omezuje růst populace. Jednorázové zničení populace (např. příležitostné

pokosení plochy, silná bouře, dopad granátu, kontaminace nádrže únikem jedů) můžeme

považovat za disturbanci, pravidelné zásahy (pravidelné kosení nebo pastva luk, zasolení

mořského pobřeží či okrajů silnic) jsou stresem. Krátké období sucha pro rostliny

adaptované na humidní klima je disturbancí, zatímco dlouhodobý nedostatek vody je nutné

považovat za stres.

Velmi důležitým momentem pro pochopení životních strategií organismů je

předpoklad vycházející z principu zisků a ztrát (princip trade-off). Pokud má populace

schopnost vyrovnat se s velmi silným stresem, nemá už energii na to, aby zároveň zvládla i

silnou disturbanci. Ty druhy, které velmi dobře odolávají stresu (např. rostliny pouští,

skalních stepí, vysokohorských poloh, květnatých luk) jsou označovány jako S-stratégové.

Proti nim stojí skupina druhů, které jsou velmi dobře adaptovány na nepředvídatelné

disturbance (polní plevele, ruderální druhy). Tyto označujeme jako R-stratégy (totožní s r-

stratégy zmiňovanými výše). Pokud není určitý druh schopen čelit stresu ani disturbanci

(tedy roste v poměrně stabilním prostředí s dostatkem živin), označujeme ho za C-stratéga

(nebo K-stratéga, od slova competition čili konkurence; většina stromů, keřů a často i bylin

našich původních lesů jsou C-stratégové). Pro C-stratégy je charakteristická vysoká

konkurenceschopnost, protože prostředí, ve kterém žijí, je obvykle plně nasyceno dalšími

druhy, s nimiž svádějí zápas o zdroje a prostor. Grafickým znázorněním této koncepce je

trojúhelník s typickými reprezentanty druhů jednotlivých strategií v jeho vrcholech.

Samozřejmě i zde existuje velmi mnoho přechodů, např. druh částečně konkurenčně

schopný má i mechanismy, jimiž odolává určité disturbanci. Takovéto druhy pak

označujeme jako CR-stratégové, přičemž v přírodě jsou možné i všechny další kombinace

základních C-, S-, a R-strategií (tj. CS-, SR- a CSR-). Blíže k tomuto tématu např. Slavíková

(1986): 212-220.

5.4. Populační cykly

Populační dynamika v měřítku řádově desítek let má obvykle zcela nepravidelné výkyvy

(fluktuace), ale může se vyznačovat i pravidelným kolísáním, tzv. populačními cykly.

Cílem studia populačních cyklů obvykle není popisovat a vysvětlovat změny početnosti

během roku, tzv. sezónní dynamiku, která se odvíjí od životních cyklů ovlivňovaných

migracemi, reprodukčním chováním a sezónní proměnlivostí počasí té které oblasti, ale

analyzovat příčiny pravidelných početních změn populací z roku na rok – jejich nárůstu a

ubývání v průběhu let, které se ve více či méně pravidelných intervalech opakují. Ve snaze

obejít složitý komplex faktorů sezónní dynamiky je užitečné soustředit pozornost pouze na

43


početnost vztaženou vždy ke stejnému časovému úseku, obvykle k začátku nebo jiné

konkrétní fázi reprodukčního období (obr. 5.4.).

Podle charakteru gradace neboli dosahování vrcholné početní fáze (viz obr. 5.5.)

rozlišujeme tři základní typy populačních cyklů: (1) Druhy s latentní (skrytou) gradací se

vyznačují dlouhodobě nízkou početností nedosahující nosné kapacity prostředí (K); gradaci

mívají nenápadnou s mírným přesahem K. Tento typ je charakteristický pro tzv.

nekalamitní hmyz jako např. stužkonoska dubová (Catocala sponsa); (2) permanentní typ

se vyznačuje dlouhodobou až trvalou početností nad K pouze s dočasným poklesem pod

tuto hodnotu; příkladem může být obaleč dubový (Tortrix viridana); (3) nejznámější je

ovšem tzv. temporární typ, který vykazuje velké kolísání početnosti s nápadnými

gradacemi. Sem patří většina lesních škůdců jako bekyně (r. Lymantria), lýkožrout

smrkový (Ips typographus), píďalka tmavoskvrnáč (Bupalus piniarius), obaleč modřínový

(Zeiraphera griseana), ale také saranče stěhovavá (Locusta migratoria) či hraboš polní

(Microtus arvalis).

Obr. 5.4. Populační dynamika modelové populace kachen na rybniční soustavě: v každém druhém měsíci po dobu devíti let bylo provedeno jedno sčítání, hodnoty červnových abundancí na rybnících jsou zvýrazněny plnými kroužky. Zřetelná sezónní dynamika zachycuje sice každoroční shromažďování podzimních migrantů a následně rychlý úbytek ptáků po zamrznutí rybníků, ale o místní populaci mnoho nevypovídá. Teprve z červnových údajů (spojených plnou čarou) lze vysledovat poměrně cyklický charakter změn početnosti místní hnízdící populace. V příliš krátkodobém horizontu čtyř let (v obdélníku uprostřed) mohou být výsledky chybně interpretovány jako trvalé ubývání druhu.

0

20

40

60

80

100

120

140

160

Abun

danc

e (N

)

Podle délky cyklu můžeme hovořit o (1) krátkých tří- až čtyřletých cyklech, jimiž

se vyznačují např. severští hraboši (např. lumík norský Lemmus lemmus) nebo náš hraboš

polní (Microtus arvalis); (2) středně dlouhých devíti- až desetiletých cyklech např. u

severských zajíců měnivých (Lepus americanus); (3) dlouhých čtyřicetiletých cyklech

saranče stěhovavé (Locusta migratoria), které byly popsány v obdobích 1695-1895;

44


0

5

10

15

20

25

30

35

40

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Rok

Abu

ndan

ce (N

)

Pc

Ps

G

R

L

K

Obr. 5.5. Čtyřletý populační cyklus hrabošepolního (Microtus arvalis) na lokalitě, jejížnosná kapacita prostředí v relativnímpřepočtu odpovídá abundanci 15 hrabošů na100 pastí po dobu třídenního odchytu.Progresívní vývoj populace (Ps) kulminujeve fázi gradace (G), po níž následuje prudkýúbytek (retrogradace, R) až k pesimu, tzv.fázi latence (L), jež je hluboko pod nosnoukapacitou prostředí (K). Progradací (Pc)začíná další cyklus.

(4) proměnlivých, např. čtyř- až desetiletých cyklech, známých např. u píďalky

tmavoskvrnáče.

Populačními cykly a jejich nejnápadnějším projevem, gradacemi, ze zabývá

samostatný obor populační ekologie, gradologie. I když populační dynamika různých

druhů je v současnosti již velmi dobře zmapovaná, o jejích příčinách, jež jsou předmětem

výzkumu už celá desetiletí, se stále často jen spekuluje. Cykličnost populací bývá obvykle

vysvětlována součinností v působení některých vnějších (abiotických a biotických) a

vnitřních (vnitropopulačních) faktorů.

Vnější faktory populačních cyklů: (1) počasí, (2) potrava, (3) predace.

1. Počasí. Podzimní mrazy za chybějící sněhové pokrývky a deštivá chladná jaro

mohou být příčinou zvýšené mortality a nízkých početních stavů hlodavců (např. hrabošů r.

Microtus, norníka rudého Clethrionomys glareolus nebo hryzce vodního Arvicola

terrestris) v následujícím období rozmnožování. Klimatická hypotéza ovšem předpokládá

periodicitu ve sluneční aktivitě (viz kap. 12) a vývoji srážek, což ne vždycky platí.

Opakované studie nakonec neprokázaly úzkou korelaci mezi počasím a cykličností vývoje

populací, i když určitý vliv počasí na vývoj cyklů samozřejmě připouštějí.

2. Potrava. Potravní hypotéza považuje cykličnost populačního vývoje za výsledek

interakcí mezi různými trofickými úrovněmi. Bez významu není patrně skutečnost, že

prudkým populačním výkyvům podléhají zejména fytofágní druhy, které jsou na rozdíl od

pravých predátorů potravně specializovanější. A. M. Schultz názorně demonstroval na

pokusných populacích lumíků v severské tundře, že nadměrné spásání chudého porostu

vyčerpávalo živiny, zejména fosfor a sodík natolik, že snížená nutriční hodnota stravy

vedla následně ke zvýšené mortalitě lumíků. Populace se obnovila teprve poté, co byla část

živin navrácena zpět do koloběhu močí, trusem a rozkladem mrtvých těl hlodavců.

Pochybnosti o univerzální platnosti této hypotézy vyvolaly až pokusy, při nichž

45


experimentální populace (byť s mírným zpožděním) vymírala i přes trvalé dodávky živin

do pokusných ploch.

3. Predace. Řada pokusů prokázala, že výkyvy početnosti kořisti ovlivňují změny v

početnosti jejích predátorů, avšak opačný trend, vliv cyklů predátora na ubývání či

přibývání kořisti, byl zjištěn již méně často (viz kap. 6). Např. kolísání početnosti hraboše

kalifornského (Microtus californicus) mělo velký vliv na početnost čtyř druhů savčích

predátorů, ti však již nebyli schopni kontrolovat rostoucí populaci hrabošů. Patrně platí, že

čím je predátor specializovanější na svou kořist (tj. např. má účinné způsoby lovu, pružně

zareaguje rychlejším množením či migruje za kořistí do oblastí jejího zvýšeného výskytu),

tím spíše může přispívat k regulaci gradačních populací, například prodloužením období

progradace (viz obr. 5.5.), zdaleka ne však zabránit samotné gradaci.

Daleko pružnější v tomto směru jsou nepochybně hmyzí predátoři (krajníci rodu

Calosoma, mrchožrout housenkář Dendroxena quadrimaculata) než savci (kuny r. Martes,

liška obecná Vulpes vulpes) a ptáci (káně r. Buteo, poštolka obecná Falco tinnunculus). U

myši domácí (Mus musculus) bylo pokusně zjištěno, umělá měsíční “predace” v rozsahu 32

% nedokázala snížit velikost její populace. Terénní údaje přitom naznačily, že predační tlak

na drobné savce v přírodě (i když možná podhodnocený) se pohybuje v rozmezí 25-40 %.

Tyto poznatky a skutečnost, že k poklesu početnosti v přírodě může dojít (a dochází) i při

omezeném působení predátorů, zpochybňují klíčový význam predační hypotézy při

objasňování populačních cyklů.

Vnitřní faktory populačních cyklů: (4) fyziologický a sociální stres, (5) střídání fenotypů.

4. Fyziologický a sociální stres. Tato hypotéza (známá jako Christianova hypotéza)

předpokládá, že s rostoucí populační hustotou roste konkurence o zdroje a prostor, čímž

dochází častěji i k fyzickým kontaktům příslušníků populace, což následně vede ke

zvýšené agresivitě a stresovým jevům. V důsledku toho např. klesá hladina cukrů v krvi,

což vyvolává kompenzační reakci v podobě odbourávání glykogenu v játrech a zvýšuje se

aktivita hypofýzy a kůry nadledvin. To může nakonec vést k postupnému vyčerpávání až

zvýšené mortalitě jedinců za příznaků hypoglykemického šoku (tento průběh je znám

z medicíny jako Selyův stresový či adaptační syndrom). Postižení jedinci jsou v tomto

stavu mnohem méně odolní vůči chorobám a většina populace tak může ve velmi krátké

době vyhynout. Tímto způsobem lze např. vysvětlit letální působení myxomatózy u králíků

divokých (Oryctolagus cuniculus), ke kterému dochází teprve po dosažení vysoké

populační hustoty.

5. Střídání fenotypů, genetický polymorfismus. Je také docela dobře možné, že

s měnící se populační hustotou z generace na generaci kolísá poměr v zastoupení různých

46


genotypů – některé jsou znevýhodněny v nastalé konkurenci na úkor jiných, a podle toho

pak vypadá i fenotypová skladba populace. Tato tzv. Chittyho genetická hypotéza

předpokládá existenci (komplexů) genů pro tělesné rozměry, míru agresivity, schopnost

rozmnožování v době gradace, sklony k migracím aj., jejichž kombinace se cyklicky

střídají podle šancí, které mají za stávající populační hustoty. Bylo doloženo, že účinnost

selekce typů v rámci jediné generace může dosahovat až 20-30 %.

Podporou této hypotézy byl objev dvou genotypů myši domácí (Mus musculus),

české uvozovky“jarního” a “podzimního”, na britském ostrově Skokholmu. Jarní genotyp

měl nízkou mortalitu během reprodukce, ale vysokou v zimě, u podzimního genotypu tomu

bylo přesně naopak. Podle principu ztrát a zisků lze přitom očekávat odlišnou intenzitu

rozmnožování obou genotypů. Střídání forem (polymorfismus) byl popsán také u saranče

stěhovavé. Výhodnější okřídlené formy se vyskytovaly častěji v době gradace. Jsou přitom

natolik odlišné, že byly dříve považovány za samostatný druh.

Zdá se, že s výjimkou počasí jsou všechny výše zmíněné faktory více či méně

závislé na populační denzitě a populační cykly jsou patrně výsledkem jejich vzájemného

spolupůsobení. Detailněji o populačních cyklech hrabošovitých Vlasák (1986): 232-249.

5.5. Biologické invaze

Prudký populační růst mohou zaznamenávat druhy, které se náhodou nebo záměrně

ocitly v novém prostředí (např. na jiném kontinentu). Zvláště doprava (tedy šíření

prostřednictvím lidské činnosti, tzv. antropochorní šíření) má na svědomí desítky invazí po

celém světě. Zavlečení druhů se nevyhnuly prakticky žádné skupině organismů. Tradičními

modely invazních druhů jsou mandelinka bramborová (Leptinotarsa decemlineata) a

ondatra pižmová (Ondatra zibethica), původně severoamerické druhy, které se krátce po

zavlečení či vysazení v Evropě během několika desítek let rychle rozšířily, zaujaly „volnou

ekologickou niku“.

Příkladem druhu, který vsadil na neobvyklou strategii a zajistil si tak velmi rychlé

šíření je invazní introdukovaná rostlina křídlatka (r. Reynoutria). Zde se uplatnila nízká

konkurenceschopnost našich původních druhů, pro které je tento “vetřelec” něco nového,

na co se ve velmi krátkém čase nemohou přizpůsobit. U křídlatky byla popsána schopnost

přetvářet obsazené stanoviště “podle svých představ” např. zvýšením obsahu dusíku v

půdě, a tak ze stanoviště velmi elegantně vytlačit druhy, které nejsou nitrofilní (viz kap 6.2.

Mezidruhová konkurence).

Velmi zajímavá byla invaze jihoamerického kaktusu (Opuntia ficus-indica) v Austrálii. Po

mnoha neúspěšných pokusech omezit jeho šíření byl proveden z biologického hlediska

velmi riskantní experiment, a sice introdukce jednoho z několika druhů motýlů,

představujících přirozené predátory tohoto kaktusu v jeho původním areálu. Skutečně,

47


larvy motýla následně dokázaly zlikvidovat obrovské populace kaktusu za pouhých několik

let. Riziko takového pokusu spočívá přirozeně v našich velmi omezených schopnostech

předvídat další vývoj populace motýla poté, co zlikviduje všechny kaktusy.

5.6. Metapopulační dynamika

5.6.1. Metapopulace a metapopulační modely

Jedním z důsledků růstu lidské populace a intenzivního čerpání zdrojů je rozšiřování orné

půdy a měst na úkor lesů, mokřadů a dalších původních biotopů, které jsou tak postupně

rozmělňovány, fragmentovány. Učebnicovými příklady této fragmentace prostředí je

ubývání listnatých lesů mírného pásma ve střední Evropě (Hendrych 1984: 121-124) nebo

rychlé mizení tropických deštných pralesů v Ekvádoru (Wilson 1995: 267-279).

Fragmentovaná prostředí nemohou obývat populace organismů v souvislém

prostoru, ale v podobě více či méně izolovaných subpopulací, čili místních, tzv. lokálních

populací. Celá taková „populace populací“ je pak nazývána metapopulací. Tento termín

poprvé použil Richard Levins v r. 1969. Metapopulace tedy představuje demografickou

jednotku na úrovni velkých krajinných celků ve fragmentovaném prostředí. Každá lokální

populace se vyznačuje vlastní (lokální) dynamikou, tj. (natalitou, mortalitou a disperzí) a

podléhá často velkým výkyvům právě pro svou omezenou velikost, kde sebemenší vliv

okolí může velmi rychle změnit směr jejího vývoje. To ji odlišuje od „normální“ velké

populace a dává smysl jejímu využití při studiu druhů v člověkem pozměněné krajině.

Některé populace prosperují (mají vysokou natalitu) a produkují dostatek

potomstva, které se může šířit do okolního prostoru (disperze) a ovlivňovat tak sousední

populace. Jiné (obvykle malé) místní populace naopak vymírají, dochází k lokálním

extinkcím. Fragment prostředí pak může (ale nemusí) být díky disperzi jedinců znovu

rekolonizován (dochází k tzv. záchrannému efektu, z angl. rescue-effect).

Populace, u nichž převažují natalita a emigrace nad mortalitou a emigrací,

nazýváme zdrojové a území (plošky) obývané těmito populacemi jsou zdroje. Populace, u

nichž převažují mortalita a imigrace (disperzí ze zdrojů), nazýváme sinkové, území

(plošky) obývané těmito populacemi jsou propady (nebo také sinky). Dynamika lokálních

populací a zjišťování, které populace jsou zdrojové a které sinkové, jsou předmětem studia

dynamiky metapopulace, metapopulační dynamiky (obr. 5.6.).

Filosofie metapopulační dynamiky vychází z konceptu teorie ostrovní biogeografie

(viz kap. 1.6.2. Regionální diverzita): Velikost fragmentu („ostrova“) ovlivňuje hlavně

početnost populace (a tedy i riziko lokální extinkce), pravděpodobnost rekolonizace je

určována mírou izolace zahrnující absolutní vzdálenost od zdroje v kombinaci s

průchodností (krajinné) matrice. Rovněž intenzita disperze a rychlost výměny genů mezi

místními populacemi je výsledkem míry jejich vzájemné izolace.

48


Z výše uvedeného vyplývá, že nejlépe prosperují metapopulace tvořené mnoha

početnými lokálními populacemi usídlenými ve velkých fragmentech vhodných biotopů

situovaných v nepříliš velké vzdálenosti od sebe, popř. propojených biokoridory. Dojde-li

v takovém případě k extinkci některé z lokálních populací, je postižený fragment brzy

rekolonizován novými imigranty z okolních zdrojů. Velké fragmenty budou přitom

obsazeny po delší časové úseky než malé fragmenty, zatímco malé a izolované fragmenty

zůstanou prázdné v průměru po delší období. Rozsáhlé území s vhodným prostředím

obsazené dostatečně velkou populací, která nejenže není ohrožena na bytí, ale je naopak

zdrojem mnoha nových potomků rozptylujících se do širokého okolí, představuje tzv.

stabilní centrum šíření.

vyvážená disperzezdroj - sink

Obr. 5.6. Model metapopulační dynamiky, v níž zdrojové populace (větší šachovnice) produkují dostatek potomstva jak pro udržení vlastní stabilní početnosti tak pro šíření se do okolních sinků (šedé čtverečky). Avšak zdaleka ne vždy lze disperzi popsat tímto modelem. Záleží nejen na stupni fragmentace a heterogenitě krajiny, ale zdá se také, že mnohé druhy s vysokou prostorovou pohyblivostí (vagilitou) a schopností odhadnout kvalitu prostředí (někteří ptáci či drobní savci) migrují daleko “vyváženěji” a přibližují se více tzv. modelu vyrovnané disperze, v němž všechny lokální populace mají srovnatelné parametry dynamiky – v jednom roce mohou mít charakter zdrojů, zatímco následující rok se podobají sinkům (Doncaster et al. 1997, Diffendorfer 1998).

5.6.2. Příklady metapopulačních studií

Rychlost vymírání ptačích populací v lesních fragmentech o rozloze 0,5 - 30 ha byla

studována v Holandsku. Výsledky potvrdily negativní vztah mezi mizením populací a

rozlohou lesa. Zhruba řečeno, riziko extinkce výrazně vzrůstalo s hodnotou nosné kapacity

K < 5 hnízdících párů na fragment. Celých 47 % variability obsažené ve frekvenci

vymírání bylo možno vysvětlit právě rozlohou lesa.

Studium rozšíření silně sedentárního druhu strakapouda prostředního

(Dendrocopos medius) v 99 fragmentech dubových lesů ve Švýcarsku prokázalo, že

strakapoud se nevyskytoval v malých fragmentech vzdálených 9 a více km od většího lesa.

Na hranici areálu rozšíření v jižním Švédsku, kde nemá tento ptačí druh optimální

49


podmínky k rozmnožování, zbytkové populace vyhynuly na přelomu 70. a 80. let 20.

století.

Podél baltského pobřeží ve Švédsku se skokan krátkonohý (Rana lessonae) množí

pouze v oddělených vodních nádržích. Během šestiletého studia bylo zjištěno, že populace

v izolovaných nádržích vzdálených více než 1 km od sousední nádrže vymřely, zatímco

méně izolované měly tendenci přežívat. Nejvíce jedinců se totiž šířilo do vzdálenosti 1 km,

kde přežívající populace získávaly okolo 2-15 imigrantů za generaci, kteří, krom toho, že

nahrazovali ztráty způsobené mortalitou (predací), zvyšovali také podíl oplozených vajec.

Imigrace jež několika pouhých jedinců dokáže podstatně zvýšit genetickou diverzitu a

potlačit riziko inbrední deprese (viz kap. 5.7.).

5.6.3. Využití metapopulačního konceptu v praxi

Z výše uvedeného vyplývá, že nejlépe prosperují metapopulace tvořené mnoha

početnějšími místními populacemi usídlenými ve velkých fragmentech vhodných biotopů

situovaných v nepříliš velké vzdálenosti od sebe, popř. propojených biokoridory. Dojde-li

v takovém případě k extinkci některé z lokálních populací, je ”postižený” fragment brzy

rekolonizován imigranty z okolních zdrojů. Velké fragmenty budou přitom obsazeny po

delší časové úseky než malé fragmenty, zatímco malé a izolované fragmenty zůstanou

prázdné v průměru po delší období. Rozsáhlé území s vhodným prostředím obsazené

dostatečně velkou populací, která nejenže není ohrožena na bytí, ale je naopak zdrojem

mnoha nových potomků rozptylujících se do širokého okolí, představuje tzv. stabilní

centrum šíření. Takováto zdrojová centra by měla být proto přednostně chráněna před

poškozováním a ničením, neboť ochrana sinkových populací, u nichž převažuje mortalita a

emigrace, nemůže být zdaleka tak účinná jako ochrana zdrojových populací.

Jedním z úkolů ochranářské biologie je uplatňovat poznatky metapopulačních studií

v moderní ochraně přírody a v managementu krajiny (Primack et al. 2001). Ve středu

pozornosti jsou úvahy o vhodném designování rezervací – jejich velikosti, tvaru,

prostorovém uspořádání, skladbě prostředí a propojení koridory. Jedním

z diskutovaných témat je tzv. SLOSS debata (z angl. Single Large Or Several Small),

důležitá při rozhodování o prostorové struktuře rezervací nebo jiných ploch, jež jsou

předmětem zájmu ochranářů. Koncepce Single Large, tedy “jedna velká”, upřednostňuje

hledisko druhové úrovně a prosazuje proto jedno velké nerozčleněné území, v němž

dostatečná rozloha vnitřního prostředí poskytuje prostor pro existenci početnějších

populací několika vybraných druhů. Alternativní koncepce Several Small navrhuje

soustavu většího počtu menších fragmentů a tedy území s větším množstvím ekotonů (viz

kap.7.2. Uspořádání společenstev v prostoru), které podporují celkově vyšší druhovou

diverzitu, avšak na úkor populací druhů vnitřního prostředí.

50


Výsledky studií na metapopulacích upozorňují na důležitou okolnost, že není

správné posuzovat rezervace či jiná biologicky cenná území izolovaně a že zdaleka nestačí

ptát se na minimální velikost jedné populace. Účinnost ochranářských opatření závisí do

značné míry na možnosti migrací a rekolonizačních procesů v územích postižených

vymíráním místních populací.

5.7. Problémy malých populací

Každá existující populace má nějakou, třebas i minimální početnost a populační hustotu.

Možnost včas nalézt vhodného partnera pro rozmnožování a řady druhů také potřeba

spolupráce při ochraně proti predátorům či nepříznivému počasí ovšem vyžadují určitou

populační hustotu. Podle tohoto tzv. Alleeho principu je optimální hustota populace

poněkud vyšší než činí hustota minimální, i když při ní populace může stále ještě nějakou

dobu přežívat. Současně však tato hustota zdaleka nemá dosahovat příliš vysokých hodnot

(„přemnožení“). V souhrnu tedy říká, že podhuštění je pro populaci stejně zhoubné jako

její přehuštění.

Malé populace bývají zbytkové skupiny jedinců přežívající po dramatické události

(např. katastrofické disturbanci typu výbuchu sopky, ničivém požáru, rozsáhlé potopě aj.)

nebo jako důsledek dlouhodobého stresu (např. při pozvolné změně klimatu či šíření

konkurenčně silnějších druhů). Pravděpodobnost jejich výskytu vzrůstá úměrně

fragmentaci prostředí. Malé populace se potýkají v principu s několika okruhy problémů,

které mohou vést v konečném důsledku až k jejich zániku (extinkci). Jde zejména o (1)

náhodné (stochastické) jevy či pokles genetické variability v důsledku (2) genetického

driftu nebo (3) inbrední deprese.

(1) Náhodnými (stochastickými) jevy rozumíme události, které se objevují

nečekaně, mají charakter místních disturbancí a mohou populaci zcela zdecimovat

(záplava, požár, silný mráz, větrná kalamita, predátor, parazit, silný konkurent nebo zásah

člověka). Tyto události sice poškozují i velké populace, ale nemohou je vyhubit úplně. Čím

menší populace je, tím větší riziko vymření vlivem náhody jí hrozí.

(2) Geny se v populaci vyskytují obvykle v počtu více variant, alel (alely = různé

formy jednoho genu) a každá z nich se v celém genofondu populace vyskytuje s určitou

frekvencí. Genová výbava jedné generace je vždy komplikovaným výsledkem různých

procesů přirozeného výběru během generací předchozích. Zejména u malých populací

hrozí, že některé vzácné alely nebudou z nějakých důvodů předány do další generace, takže

tyto varianty genů z populace vymizí. Ztráty alel tímto procesem jsou nenávratné (nejsou-li

ovšem importovány z jiných populací přirozenými migracemi nebo umělými

reintrodukcemi) a vedou k poklesu genetické variability (diverzity) a tím i ke změně

charakteru genové výbavy, genetickému driftu populace.

51


Ztráta genetické variability v populaci během jedné generace je nepřímo úměrná

početnosti populace a lze ji velmi informativně odhadnout pomocí jednoduchého vzorce

(Z = 0,5 x N-1),

kde N je počet rozmnožujících se jedinců v populaci.

Například populace nosorožců čítající 50 rozmnožujících se kusů ztratí za jednu

generaci asi 1 % své genetické variability (Z = 0,01). Tyto ztráty mohou být vyrovnávány

jednak výměnou (migracemi) jedinců mezi populacemi v rámci metapopulace nebo také

přirozenými mutacemi. Ty však probíhají s velmi nízkou frekvencí (1/1000 až 1/10 000 na

gen za generaci), takže u velmi malých populací nemohou působit efektivně.

(3) V malé populaci se mohou po čase vyskytovat již jen příbuzní jedinci, jejichž

potomstvo pak bývá postiženo inbrední depresí. Ta je důsledkem hromadění a nakonec i

fenotypového projevu škodlivých recesivních alel, které nemají příležitost se při

nepříbuzenském párování projevit, neboť jejich působení může být potlačeno dostupnými

„zdravými“ alelami. Inbrední deprese jsou častým jevem při opakované příbuzenské

plemenitbě hospodářských zvířat a projevují se zvýšenou mortalitou mláďat i dospělců,

sníženou schopností reprodukce, omezenou tvorbou mléka, různými deformacemi nebo

fyziologickými handicapy. Některé z nich jsou patrny například také u zbytkové a uměle

odchovávané populace koně Převalského (Equus przewalskii) a byly popsány dokonce i u

některých izolovaných lidských populací.

Efektivní velikost populace

Z uvedeného vyplývá, že výše zmíněný Alleeho princip optimální velikosti populace je

nezbytné rozšířit ještě o genetické hledisko. Konkrétní, i když hrubě orientační pravidlo

50/500 říká, že při početnosti populace do 50 množících se jedinců je pokles genetické

variability v průběhu generací příliš vysoký na to, aby taková populace mohla dlouhodobě

prosperovat. Změny v prostředí jsou vzrůstajícím rizikem a zátěží pro každou novou

generaci, jež je stále ochuzenější o různé (i skryté) vlastnosti, jež by mohly být v nových

podmínkách jejich nositelům a tedy alespoň části populace užitečné. V takovém případě již

nelze mluvit o záchraně populace, ale je možno zajistit jen její (nejspíše pouze dočasnou)

ochranu. Efektivní velikost populace, tedy minimální počet jedinců nutný pro dlouhodobé

udržení dostatečné genetické variability (a tedy možnou záchranu) druhu, čítá podle tohoto

pravidla 500 jedinců schopných reprodukce.

Uvedené pravidlo vychází z teoretických modelů a zejména empirických studií

octomilek (Drosophila), takže pro mnohé jiné druhy se specifickými vlastnostmi (např. se

silně nevyrovnaným poměrem pohlaví, sociálně strukturovanými populacemi nebo

omezenou migralitou) je nutno jej příslušně modifikovat. Přesto je výchozím bodem při

52


koncepci strategie ochrany druhů ohrožených na bytí. Konkrétním příkladem velkého

savce, u něhož se limitní početnost 50 jedinců ukázala jako existenčně významná a byla

uplatněna jako kritérium v druhovém managementu, je ovce tlustorohá (Ovis canadensis).

Detailněji o tomto projektu píše např. Primack a kol. (2001).

Efekt hrdla láhve

Prudký pokles početnosti populace doprovázený ztrátou genetické variability však nemusí

vždy bezpodmínečně skončit jejím vymřením. Pokud příčina prudkého úbytku populace

rychle pomine a vhodné podmínky pro existenci druhu nadále trvají, může dojít během

krátkého období opět k nárůstu početnosti. Po takové události bývá populace „očištěna“ o

některé alely, které mohou být buď nevýhodné nebo nejsou v daném okamžiku užitečné.

Ztráta genetické variability a genetický drift nemají v takové situaci zhoubné následky a

mohou být naopak pro populaci přínosem. Tento jev nazývaný efekt hrdla láhve (z angl.

bottleneck) byl v moderní literatuře prokázán již u mnoha populací živočichů a rostlin a je

možné, že se významnou měrou uplatňuje i při speciačních procesech (viz kap. 2.2. Vývoj

druhu v čase).

Mezi druhy, jejichž historii provázel průchod „genetickým hrdlem láhve“, patří

některé velké druhy savců jako gepard štíhlý (Acinonyx jubatus) nebo lev pustinný

(Panthera leo). Populace lva pustinného v africkém kráteru Ngorongoro čítala v roce 1962

mezi 60 a 75 kusy. V tomto roce byla náhle zdecimována bodavým hmyzem na pouhých

devět lvic a jediného lva. Hrozící riziko vymření této populace (posílené o dalších sedm

lvů, kteří do kráteru imigrovali z okolních území o dva roky později) se však nenaplnilo.

Populace prošla „hrdlem láhve“ a znovu se rozmnožila na více než sto jedinců. V důsledku

poklesu genetické variability však populace trpí některými abnormalitami (např. vysokým

podílem deformovaných spermií a omezenou reprodukcí).

Výskyt geparda štíhlého, který před 20 tisíci lety patřil k hojným šelmám Afriky,

Asie, Evropy a Severní Ameriky, je v současné době omezen pouze na Afriku a jeho

populace čítá mezi 1500 a 5000 jedinci. Jde o druh s velmi nízkou genetickou diverzitou a

lze u něho rovněž pozorovat následky průchodu “hrdlem láhve”. Kromě obtíží při

rozmnožování (okolo 70 % spermií je poškozených) je velmi citlivý vůči různým

chorobám a špatně se proto chová v zajetí.

Kontrolní otázky k přemýšlení

• Které charakteristiky přímo určují populační dynamiku? • Které tři parametry ovlivňují populační růst? • Proč dochází ke zpomalení růstu u exponenciálně se množících populací? • Jak bychom definovali “přemnožení” populace?

53


• Zdůvodněte, proč nemůže být nosná kapacita prostředí neměnnou konstantou a uveďte konkrétní příklad druhu, na němž by bylo možné tuto skutečnost názorně demonstrovat.

• Jak se uplatňují podmínky a zdroje při regulaci početního růstu populace? • Uveďte příklad parazitů, kteří se mohou spolupodílet na stabilizaci početnosti lidských

populací? • Objasněte, proč většina regulačních mechanismů je více či méně závislá na hustotě

populace? • Uveďte příklad koexistence konkrétního druhu rostliny a jejího predátora a druhu

živočicha a jeho konkurenta. V čem spočívá možnost jejich koexistence? • Jak souvisí konkurence dvou blízce příbuzných druhů s oddělením jejich ekologických

nik? • Proč není princip samoředění charakteristický také pro populace živočichů? • Které životní strategie živočichů znáte a které konkrétní prvky chování je vyjadřují?

Uveďte na příkladu konkrétního druhu. • Demonstrujte princip trade-off na některém příkladu antipredačního chování a způsobu

rozmnožování. • Jaké jsou charakteristické vlastnosti r- a K- selektivního prostředí? • Jmenujte příklady r- a K- selektivního prostředí v krajině ČR. • V čem tkví zásadní rozdíl mezi disturbancí a stresem? • Co popisuje sezónní dynamika a co početní fluktuace? • Jaký typ populačního cyklu mají gradační škůdci lesních a polních monokultur? • Jak dlouhé cykly jsou obvyklé u našich lesních a polních škůdců? • Vyjmenujte hypotézy vysvětlující populační cykly drobných savců. • Jak se projevuje sociální a etologický stres a u kterých forem byl popsán? • Pokuste se vysvětlit pojem genetického polymorfismu na příkladu střídání fenotypů

v cyklické populaci. • Popište, jak zapadá pojem stabilní centrum šíření do koncepce metapopulačního

modelu zdroj-propad? • Za jakých okolností je výhodné podporovat jednu velkou rezervaci a kdy skupinu více

malých? Napadá vás příklad, kdy by mohly tyto koncepce vstupovat do konfliktu? • Které dvě klíčové zákonitosti z teorie ostrovní biogeografie se uplatňují

v metapopulačním konceptu ochrany přírody? • Zdůvodněte platnost Alleeho principu u dvoudomého topolu černého a koloniální čejky

chocholaté. • Objasněte rozdíl mezi pojmy optimální hustota a efektivní velikost populace. • Vyjmenujte stručně základní okruhy problémů malých populací. • Vysvětlete pojem genetický drift. • Vypočtěte ztrátu genetické variability během jedné generace u populace monogamní

koroptve polní, která čítá 20 slepic a 32 kohoutů [Z = 1,25 %]. Mohou být ztráty genetické variability u takto velké populace nahrazovány v dostatečné míře mutacemi? Jak velké území vyžaduje efektivní populace koroptve v optimálním prostředí, v němž populační hustota dosahuje 20 párů na 100 ha? [25 km2]

• Za jakých okolností se může projevit u populace inbrední deprese? • Je malá populace vždy odkázána k zániku? Znáte příklad malé a přitom expandující

populace?

Doplňující literatura

Diffendorfer J.E. 1998: Testing models of source-sink dynamics and balanced dispersal. Oikos 81: 417-433.

Doncaster C.P., Clobert J., Doligez B., Gustafsson L. & Danchin E. 1997: Balanced dispersal between spatially varying local populations: an alternative to the source-sink model. Am. Nat. 150(4): 425-445.

Ekrt L. & Hofhanzlová E. 2002: Proč jsou určité druhy vzácné – problematika malých populací. Ochrana přírody 57(8): 242-244.

Hlaváč V. 2001: Fragmentace krajiny a ochrana velkých savců. Ochrana přírody 56(1): 3-5. Hlaváč V. 2002: Jaké jsou perspektivy populace losa v České republice. Ochrana přírody

57(1): 16-17.

54


Konvička M., Čížek L. & Beneš J. 2004: Ohrožený hmyz nížinných lesů: ochrana a management. Sagittaria, Olomouc, 79 str.

Wilson E.O. 1995: Rozmanitost života. Nakladatelství Lidové noviny: Praha, 444 str.

55

New 5. Populační dynamika - Sovaro · 2011. 10. 17. · 5. Populační dynamika 5. Populační...

Documents

Transcript of New 5. Populační dynamika - Sovaro · 2011. 10. 17. · 5. Populační dynamika 5. Populační...