Filozofski fakultet u Zagrebu Odsjek za fonetiku Predmet: Neurofonetika prof. dr. sc. Damir Horga

NEUROFONETIKA (2008.)

RAZVOJ SPOZNAJA O MOZGU O nervnom sistemu saznavalo se sa sporošću koja se može objasniti jedino mnogobrojnim teškoćama s kojima se ta vrsta istraživanja oduvijek sukobljavala. (F.J. Gall, 1825). 1882. godine kolekcionar Edwin Smith kupuje u Luksoru papirus. 1930-ih James Breasted (Sveučilište u Chicagu) dešifrira papirus:

• 17 stupaca • rasprava o kirurgiji • mozak se prvi puta spominje pod svojim imenom • papirus je iz 17. stoljeća pr. Kr., ali to je vjerojatno kopija iz oko

3 000 godine pr. Kr. • 48 slučajeva povreda glave i vrata • svaki slučaj ima: naslov, ispitivanje, dijagnozu, liječenje • slučaj 6 – ako se otkine dio lubanje vide se «bore slične onima

što se stvaraju na rastaljenom bakru • slučaj 8 – povreda u lubanji uzrokuje skretanje očnih jabučica i

bolesnik hoda vukući stopala • slučaj 22 – «ako pregledaš čovjeka kojemu je probijena

sljepoočnica... kada ga pozoveš, ne odgovara, izgubio je moć govora».

• slučaj 31 – poslije povrede vratnih kralježaka, bolesnik je neosjetljiv u obje ruke i obje noge, falus mu je u erekciji, a mokri i ejakulira i ne znajući»

• sažeti, jasni opisi, liječnik ne pribjegava čaroliji nego kaže: «Nema izlječenja».

• to je prvi dokument koji spominje upravljačku funkciju mozga nad organima koji su udaljeni od glave.

Ipak, to ne znači da je bila shvaćena uloga mozga u intelektualnim i emocionalnim funkcijama. Srce se smatra izvorom života (Egipat, Mezopotamija, Židovi, Grčka). U Grčkoj se od 7. do 5. stoljeća pr Kr. traži jedinstveno tumačenje univerzuma i čovjeka. Materija i duša se ne dijele. Voda, zrak, vatra i zemlja, a s Demokritom i atomi, grade i svijet i čovjeka pa, izgleda, i njegove misli. Demokrit: Misli i osjećaji imaju materijalnu podlogu i zavise od finih, glatkih i okruglih atoma. To su psihički atomi rasprostrti po cijelom tijelu. Mozak je čuvar misli ili uma, srce je «kraljica i hraniteljica srdžbe», a ognjište želja nalazi se u jetri. Dvije su značajke Demokritova učenja:

1. razlikuje nekoliko intelektualnih i emocionalnih funkcija i razmješta ih u različite dijelove tijela (misli su u mozgu)

2. mozak preko atoma uspostavlja veze s organima i vanjskim svijetom (ideja živčanog sustava).

Hipokrat (Periklovo doba, 4. stoljeće pr. Kr.)

• proučava povrede mozga i zna da izazivaju motoričke smetnje

• zna za kontralateralnost • zna za epilepsiju • zna za mentalne i neurološke bolesti i pripisuje im

moždano podrijetlo • «Mozak je sličan nekakvoj žlijezdi... isto je tako bijel i

trošan». Platon: Duša ima tri dijela – intelektualni, naprasiti i pohotni dio. Intelektualni dio smješten je u glavi i besmrtan je. Druga dva dijela su smrtna i spojena su s intelektualnim dijelom preko kralježničke moždine.

To je cefalocentrična teza: središte misli je u čovjekovu mozgu. Aristotel: Srce je središte osjećaja, strasti i uma. Mozak je sastavljen od vode i zemlje i ima ulogu hladionika organizma – snižava temperaturu krvi opskrbljene hranom i donosi san. Aristotel ne poznaje živce, ali poznaje krvožilni sustav, a on konvergira prema srcu. Zaključuje da je srce središnji organ upravljanja. Mozak nije osjetljiv na mehaničko draženje, a srce jest. Životinje bez kralježnice nemaju mozak. Ipak, kaže da duša nikad ne misli bez slika, one su kopije stvarnosti koje do duše dolaze preko osjetnih organa. Zahvaljujući tim slikama, um može računati i razmišljati o budućnosti. Ipak, grčka medicina ostaje encefalocentrična (Epikur). To se prenosi u Aleksandriju pa se u 3. stoljeću pr. Kr. (Herofil i Erazistrat) otkrivaju nove spoznaje o mozgu. Izvode se sekcije na živim ljudima. Herofil je rasjekao više tisuća ljudskih tijela:

• veliki mozak, mali mozak, kralježnička moždina • mozak ima komore • površina je naborana • živci izlaze iz mozga i kralježničke moždine • razlikuju se motorički i senzorički živci • čovjekov mozak je naboraniji od mozga životinja

Galen (2. stoljeće) uspijeva odbaciti Aristotelove teze. Uvodi fiziologiju mozga. Izvodi pokuse. Odvaja komore od moždane supstance koja je slična živcima. Otkriva tri šupljine: prednju (podijeljenu na dvije), srednju i stražnju. Ako životinji povrijedi zadnju komoru, ne može se kretati. Mozak je bitan u upravljanju tijelom i intelektualnim funkcijama. Ali Aristotelovo kardiocentrično gledište ostaje i dalje vladajuće do 18. stoljeća. Postavlja se pitanje odnosa duše i tijela. Galen smatra da postoji psihička pneuma koju stvaraju i pohranjuju komore. Ona je preko živaca povezana s organima tijela. Duša ima različite funkcije: motoričku, osjetilnu (pet osjeta) i razumsku.

Razumska funkcija ima imaginaciju, razum i pamćenje. Galen tim funkcijama dodjeljuje različita mjesta u mozgu. Kasnije, u 4. i 5. stoljeću, Nemezije iz Emesa i sv. Augustin smještaju ih u komore: imaginacija (prednja), razum (srednja), pamćenje (stražnja). Srednji vijek i skolastika zaboravljaju na spoznaje o mozgu. Renesansa: interes za tijelo – seciranje životinja i leševa. Leonardo da Vinci radi voštani odljev komora i crta vijuge mozga. Descartes smatra da je čovjek stroj. Organe pokreće esprits animaux koji kao zrak u orguljama dolazi do zračnica. Ali on je dualist i smatra da je duša besmrtna i nematerijalna. Jedinstvo duše ostvaruje se u pinealnoj žlijezdi koja je u mozgu jedinstvena i u kojoj je veza duha i tijela. To je kartezijansko stajalište. Willis (17. stoljeće) proučava subkortikalne strukture (talamus, korpus kalozum). Razlikuje sivu tvar koja stvara esprits animaux i bijelu tvar preko koje se on prenosi u organe i omogućuje pokretanje i senzoriku. Ostaje na temeljima dualizma i Descartesa, ali misli da je spoj duše i tijela u izbrazdanim tijelima. Gassandi (17. stoljeće) priznaje da i životinje imaju pamćenje, um i druge intelektualne funkcije. Ne određuje točno mjesto spajanje duše i tijela. U 18. stoljeću počinje se odbacivati Descartesov dualizam i vraća se grčkim atomistima. Frenologija - javlja se početkom 19. stoljeća Franz Gall smatra da kod čovjeka postoji više urođenih moralnih i intelektualnih sposobnosti. Navodi popis 27 sposobnosti:

• nagon razmnožavanja • ljubav prema djeci (materinstvo) • sklonost svađama ili tučnjavi (ili agresivnost) • verbalno učenje • smisao za govor

• osjećaj za mjesto i odnose u prostoru • ali i oholost, želja za autoritetom, slavoljublje, metafizički duh,

pjesnička obdarenost, odanost Kako napraviti mapu mozga? Reljef lubanja ponavlja reljef korteksa. To je kranioskopija. Gall skuplja lubanje zločinaca i biste slavnih ljudi. Za govor je pogodio mjesto. Gall je protjeran iz Beča, ni u Parizu nije prihvaćen. Nastavlja lokalistička nastojanja, ali sjedišta sposobnosti traži u korteksu. Otvara mogućnosti eksperimentiranja na životinjama. Flourens provodi eksperimente odstranjujući dijelove korteksa (mali mozak – nema koordinacije pokreta, stražnja komora – disanje). Ipak, zaključuje da funkcije ne nestaju potpuno, da je kora jedinstvena i zato se u njoj može smjestiti duša. Ali njegovi su eksperimenti: 1. zahvaćali i subkortikalne strukture 2. bili izvođeni na pticama i nižim kralježnjacima kod kojih je diferencijacija funkcija manja nego kod čovjeka 3. promatranje funkcija nije bilo strogo praćeno. Polovinom 19. stoljeća omeđuju se dijelovi korteksa Silvijusovom i Rolandovom brazdom. Ograničavaju se režnjevi. Bouillaud (1825) promatra oštećenja mozga i njihov utjecaj na govor. To je početak anatomske patologije govora koja će prerasti u neuropsihologiju. Piše: «Gubitak govora ovisi čas o gubitku pamćenja riječi, čas o gubitku mišićnih pokreta iz kojih se to pamćenje sastoji». Ti nalazi Bouillauda ne uspijevaju se nametnuti znanstvenoj javnosti. Broca (18. travnja 1861.) u Pariškom antropološkom društvu iznosi slučaj pacijenta Leborgnea (21 godinu patio od afazije) čiju je autopsiju obavio večer prije toga. Lokalizira funkciju za govor u trećoj vijuzi čeonog režnja lijeve hemisfere. Još 8 pacijenata – kod svih, osim jednoga, centar za govor je u lijevoj hemisferi. Motorika govora. Wernicke (1874) – oštećenja prve sljepoočne vijuge. Senzorika govora.

Unitaristički (holistički) pogledi smatraju da mozak ipak funkcionira kao cjelina. ORGANIZACIJA ŽIVČANOG SUSTAVA 1.1. Odnos veličine mozga i funkcija Veličina mozga je važna za njegovu funkciju. a) ontogenetski - novorođenče 400 grama - 11 mjeseci 850 grama - 3 godine 1110 grama - odrasla osoba 1450 grama b) starenje Nakon 30-te godine mozak se «suši» i do 75-te izgubi prosječno 100 grama c) filogenetski - čovjekoliki majmun 400 grama - čovjek s Jave 800 grama - pekinški čovjek 1100 grama Veličina mozga nije bitna za njegovu funkciju a) neandertalac i kromanjonski čovjek imali su veći mozak od današnjeg čovjeka - zbog procesa domestifikacije, specijalizacije, ovisnosti o drugim članovima zajednice - domaće, pripitomljene životinje imaju manji mozak od divljih životinja b) osobe koje imaju veće tijelo obično imaju i veći mozak (muškarci – žene) c) nadareni nemaju veći mozak od prosjeka - veličina mozga varira od 1100 do 2000 grama d) delfini imaju relativno veći mozak od čovjeka Dakle, težina nije presudna!

Važna je struktura i organizacija. Broj neurona (180 milijarda), broj neurona koji obrađuju obavijesti (50 milijarda), međusobna povezanost neurona (15 000 fizičkih veza s drugim neuronima). Znanje o anatomskim strukturama mozga prva je stepenica u razumijevanju njegovih funkcija općenito, a to znači i jezičnih i govornih funkcija. 1.2. Podjela živčanog sustava a) CNS, SŽS - kralježnica, lubanjske kosti kralježnička moždina i mozak b) Periferni živčani sustav – izvan tih kostiju Somatski (veza s vanjskom okolinom): eferentni i aferentni živci Vegetativni (autonomni) regulacija mehanizama unutar organizma: aferetni i eferentni živci Autonomni živčani sustav: eferentni živci: simpatički (lumbalni i torakalni) - angažiraju zalihe energije - uzbuđenost parasimpatički (iz mozga i sakralni) - konzerviraju energiju - psihološka opuštenost Svaki organ prima podražaje obiju vrsta, a reakcija ovisi o relativnom odnosu simpatičkog i parasimpatičkog djelovanja. Simpatički živci prekapčaju se daleko od ciljnog organa. Parasimpatički živci prekapčaju se blizu ciljnog organa. Živci izlaze iz kraljžničke moždine - 12 pari kranijalnih ili moždanih živaca 1.3. Ovojnice, moždane komore i cerebralna tekućina Najzaštićeniji organi. Kosti i tri ovojnice. Tri ovojnice – meninge: Dura mater – čvrsta Arachnoidea – paučinasta ovojnica Subarahnoidni prostor – cerebrospinalna tekućina (likvor), krvne žile.

Pia mater – meka/tanka ovojnica, uz živčano tkivo Cerebrospinalna tekućina Subarahnoidni prostor Centralni kanal kralježničke moždine Moždane komore (2 lateralne, treća i četvrta) Ako se odstrani dio likvora, pacijenti osjećaju bol pri najmanjem pokretu. Likvor se proizvodi u koroidnim pleksusima. Hidrocefalus – vodena glava; proširenje zidova komora. 1.4. Krvno-moždana barijera Krvne žile u mozgu imaju gusto zbijene stijenke te, za razliku od drugih žila u tijelu, ne propuštaju štetne molekule u okolno moždano tkivo. Neke se velike molekule propuštaju (glukoza, hormoni u određenim dijelovima mozga). 1.5. Kralježnička moždina (medulla spinalis) U presjeku ima dva dijela: - unutarnji sivi u obliku slova H (siva tvar, tijela neurona) - vanjski bijeli (bijela tvar, mijelizirani aksoni) Stražnji dorsalni rogovi (senzorički) Prednji ventralni rogovi (motorički) 31 par spinalnih, moždinskih živaca pred kralježničkom se moždinom dijeli na prednji ventralni korijen i stražnji dorsalni korijen. 1.6. Pet glavnih dijelova mozga U filogenetskom razvoju izdvajaju se sljedeće faze: - kralježnička moždina - osnovica mozga - mozak sisavaca - ljudski mozak U embrionalnom razvoju tri zadebljanja: prednji mozak

srednji mozak stražnji mozak telencephalon (krajnji mozak) diencephalon (međumozak) mesencephalon (srednji mozak) metencephalon myelencephalon encephalon – «unutar glave» - moždane hemisfere (telencephalon) moždano deblo - mesencephalon - metencephalon - myelencephalon 1. Produljena moždina (myelencephalon, medulla oblongata)

- putovi između mozga i ostatka tijela - retikularna formacija – reticulum - mrežica

100 jezgara - od stražnje granice produljene moždine do prednje granice srednjeg mozga - retikularni aktivacijski sustav - spavanje, pažnja, pokret, održavanje tonusa mišića, srčani, cirkulatorni i dišni refleksi 2. Metencephalon

- silazni i uzlazni putovi, dio retikularne formacije - zadebljanje: most (pons) - mali mozak (cerebellum) – koordinacija pokreta

3. Srednji mozak (mesencephalon)

- Tectum – dorsalno Colliculi inferioris – slušni sustav

Colliculi superioris – vidni sustav - Tegmentum – ventralno

- Periakvaduktalna siva tvar – oko akvadukta koji spaja treću i četvrtu komoru (analgetski učinak)

- Substantia nigra (crna tvar) – komponente senzomotoričkog sustava - Nucleus ruber (crvena jezgra) – komponente senzomotoričkog sustava

4. Međumozak (diencephalon)

- talamus – parna struktura na vrhu moždanog debla - po jedan režan sa svake strane treće moždane komore, spaja ih massa

intermedia - na površini su bijeli aksoni - brojni parovi jezgara, to su releji koji impulse iz periferije prenose u

korteks - lateralno koljenasto tijelo (corpus geniculatum laterale) – vid - medijalno koljenasto tijelo (corpus geniculatum mediale) – sluh - ventroposterolateralna jezgra – senzomotorika

- hipotalamus – regulacija potreba - otpuštanje hormona iz hipofize (pituitarna žlijezda – šmrkava žlijezda) - optička hijazma – križanje vidnog živca (ipsilateralno – kontralateralno -

dekusacija) - mamilarna tijela

5. Krajnji mozak (telencephalon)

- kora velikog mozga (cortex cerebri) - naborana - fisura (pukotina) – sulcus (brazda) – vijuge (gyri) - fissura longitudinalis moždane komisure, corpus callosum - sulcus centralis, fissura lateralis - četiri režnja - gyrus precentralis i poscentralis i temporalis - 90% korteksa je neokorteks, tj. kora; šest slojeva - piramidalne i zvjezdaste stanice - razlike u veličini i gustoći stanica - kolumnarna organizacija (vertikalni putovi aksona i dendrita) - različita debljina slojeva u različitim dijelovima – senzorički i motorički - senzorički 1., 2., i 4. sloj; motorički 3., 5., 6. sloj

- hipokampus (morski konjić) – medijalni rub korteksa i zaokreče u temporalni režanj

Limbički sustav i bazalni gangliji Subkortikalni prostor čine aksoni i grupe jezgara. Limbički sustav (rubni – oko talamusa)

- instinkti, bijeg, obrana, hranjenje, seksualno ponašanje - amigdala (bademasti oblik) - gyrus cinguli - fornix (svod) - septum

Bazalni gangliji (voljna motorika – Parkinsonova bolest) Amigdala Nucleus caudatus (repat) – putamen = striatum (pruga) Globus pallidus (blijed) STANICE U ŽIVČANOM SUSTAVU Živčane stanice ili neuroni stanice su specijalizirane za primanje, provođenje i prijenos elektrokemijskih signala. Građa živčanih stanica

- multipolarne – s više izdanaka koji se odvajaju od tijela neurona - bipolarne – s dva izdanaka - unipolarne – s jednim izdankom - interneuroni – s kratkim aksonima ili bez aksona; integriraju aktivnost

neke neuralne strukture i nije im zadaća da prenose impuls - jezgre ili nukleusi – nosioci DNK ili nakupine tijela neurona u CNS-u, a

na periferiji su to gangliji - snopovi aksona: živčani putovi u CNS-u i živci u perifernom živčanom

sustavu Potporne stanice: glija stanice (u CNS-u) i satelitske stanice (u periferiji)

- formiraju fizičku matricu koja drži neurone, apsorbiraju odumrle stanice i drugi otpad

- astroglija (astrociti) – prenose molekule iz krvi u neuron (hranjenje) - ligodendroglija (oligodendrociti) – mijeliniziraju aksone u CNS-u; - Schwannove stanice – mijeliniziraju aksone u periferiji - Schwanove stanice mogu regenerirati aksone.

Neuroanatomske tehnike Golgijeva metoda 1870 Nisslova metoda 1880 Elektronska mikroskopija Bojenje mijelina – boji mijelin, ali se ne mogu pratiti pojedini aksoni Neuroanatomske tehnike – prati akson Električna aktivnost neurona Potencijal u mirovanju

- negativni ioni: An (organski), Cl - pozitivni ioni: Na, K

Membrana je izolator: 1. An ioni ostaju u intracelularnom prostoru 2. polupropusna je za Na i K ione i lakše propušta K ione 3. membrana ima Na-K pumpu koja omogućuje da se intracelularni Na

zamijeni ekstracelularnim K. Na se koncentrira s vanjske strane membrane

Rezultat tih triju procesa je da u unutrašnjosti membrane ima 350 puta više An iona i 20 puta više K iona nego na vanjskom dijelu membrane, 9 puta više Cl iona i 20 puta više Na iona s vanjske nego s unutarnje strane membrane. Rezultat je da je unutrašnjost za 70 mV negativnija od vanjskog dijela membrane. Uloga K iona U membrani postoje K kanali dovoljno veliki za propuštanje K iona, ali premali da propuste An ione. Zato je vanjština uz membranu pozitivna, a unutrašnjost negativna. Ostali dio je neutralan. To je stanje ravnoteže. Uloga Na iona Na ioni imaju svoje kanale. Ne mogu proći kroz K kanale. Ali kada bi se kretanje iona nastavilo, došlo bi do izjednačavanja potencijala izvan i unutar membrane. Na-K pumpa

Budući da do izjednačavanja potencijala ne dolazi, pretpostavlja se da postoji Na-K pumpa koja dozvoljava zamjenu 2 Na iona za 3 K iona. Ioni Cl slobodno prolaze. Unutrašnjost membrane tako postaje 70 mV (stvarno 55 do 90 mV) negativnija od vanjštine. To je potencijal u mirovanju. Stimulacija membrane Mijenja se njezina propusnost. Depolarizacija – unutrašnjost postaje manje negativna ili čak pozitivna u odnosu na potencijal u mirovanju zbog većeg ulaska Na iona. Hiperpolarizacija – unutrašnjost postaje još negativnija zbog većeg izlaska K iona ili većeg ulaska Cl iona. Akcijski potencijal Kod depolarizacija od -50 mV membrana postaje propusna za ione Na (ulaze) i K (izlaze). Akcijski potencijal +50 mV. Provođenje impulsa Impuls teče uzduž aksona. Brzina 1 do 100 m/sek. Frekvencija pražnjenja (paljenja) 100 Hz, ponekad 1000 Hz. Pravilo «sve ili ništa» Stimulus mora biti iznad praga da dođe do paljenja. Brzina impulsa Ovisi o debljini aksona i stupnju mijelinizacije. Ranvierovi prstenovi omogućuju da impulsi preskaču i teku brže. Funkcija dendrita Impulsi mijenjaju intenzitet. Postoji prostorna i vremenska sumacija. Sinapse Neurotransmiteri

- facilitatori

- inhibitori

PRINCIPI MOŽDANE ASIMETRIJE

Od druge polovine 19. stoljeća i Broce, poznato je da je lijeva hemisfera dominantna za jezične i govorne funkcije. Početkom 20. stoljeća, Liepmann je, uspoređujući pacijente s lezijama lijeve i desne hemisfere, pokazao da u kontroli pokreta lijeva hemisfera ima funkcije koje nisu specifične za desnu. Polovinom 20. stoljeća počinju se otkrivati vizualno-spacijalne sposobnosti desne hemisfere. Mogu se postaviti sljedeća pitanja:

1. Lateralnost može biti uvjetovana faktorima okoline ili genetskim faktorima:

Veći stupanj Manji stupanj Muškarci Žene Dešnjaci Ljevaci 2. Lateralnost je relativna Lijeva hemisfera je dominantna za jezik, ali ni desna nije potpuno nijema. 3. Kad je ustanovljeno da asimetrija, ni anatomska ni

funkcionalna, nije karakteristika samo čovjeka (ptice, štakori, majmuni i čovjekoliki majmuni), veza lateralnosti i jezika nije više tako čvrsta.

1. ANATOMSKA ASIMETRIJA U LJUDSKOM MOZGU

1860. Hughlings-Jackson, Gratioler - izbrazdanost lijeve hemisfere razvija se brže nego desne. 1960. Geschwind i Levitsky – otkrivaju razlike u veličini sljepoočne površine (planum temporale). Osam glavnih anatomskih razlika:

1. Desna hemisfera je malo veća i teža. Lijeva hemisfera ima veću specifičnu težinu.

2. Razlika u građi čeonog ražnja

Temporalna površina (planum temporale) veća s lijeve strane; Heschlov girus veći s desne strane.

3. Razlike u sljepoočnom režnju projiciraju se i na talamus.

Lateralni posteriorni nukleus veći s lijeve strane – planum temprale; Medijalni geniculata nukleus veći s desne strane – Heschlov girus.

4. Kosina i duljina Sylvijusove pukotine veća s desne strane.

Povećano je područje koje je važno za obradu spacijalnih obavijesti.

5. Brokino područje (frontal operculum) je drugačije

organizirano. Vidljiva površina je za 1/3 veća s desne strane – prozodija, glas, izražajnost, afektivnost (glas u širem smislu). Skrivena površina je veća s lijeve strane – fonološka razina (tekst u širem smislu).

6. Drugačija distribucija neurotransmitera.

7. Desna je dulja prema natrag, lijeva prema naprijed. To se odnosi i na lateralne komisure.

8. Razlike na razini neuronske organizacije; razgranatost dendrita

je različita.

1.1. ASIMETRIJA KOD NEUROLOŠKIH PACIJENATA

1. Lateralizirane lezije – dvostruka disocijacija Povrede lijeve – jezik Povrede desne – glazba, prostorni odnosi, pjevanje, sviranje instrumenata.

2. Komisurotomija – razdvojeni mozak - presijecanje žuljevitog tkiva (korpus kalozum) – 200 milijuna živčanih vlakana. - radi se kod pacijenata koji pate od epilepsije (1940). Tahistoskopski eksperiment. Simeričke slike.

3. Električno stimuliranje mozga 1930. - Penfield i Roberts - stimulacije mogu imati: ekscitacijsku ili inhibicijsku funkciju.

4. Wada test - anestezija jedne hemisfere.

1.2. ASIMETRIJA KOD ZDRAVIH OSOBA 1. Vidni podražaji

- tahistoskopska istraživanja 2. Slušni podražaji

- dihotičko slušanje – Doreen Kimura 3. Somatosenzorički sustav – gotovo potpuno ukrižen.

Prepoznavanje oblika, Braillevo pismo – lijeva ruka je bolja.

Dikaptičko prepoznavanje predmeta (lijeva ruka) i slova (desna ruka). Prostorni zadatak i sekvencijalni: stimuliranje prstiju (lijeva ruka bolja u prostornom, a desna u sekvencijalnom zadatku).

4. Motorički sustav a) neposredno promatranje

- gestikulacija uz verbalne zadatke i govor – desna ruka aktivnija; - slaganje – slagalica: neutralno, verbalno, spacijalno – za verbalni zadatak desna ruka aktivnija, za neverbalni lijeva.

- pokreti usana u govoru – desna strana lica aktivnija b) interferencijski zadaci - držanje ravnoteže štapa na kažiprstu - sviranje različitih melodija istovremeno lijevom i desnom rukom – govor ometa desnu, mumljanje lijevu ruku.

1.3. MODELI LATARALIZCIJE

1. Model unilateralne specijalizacije Jedna hemisfera obavlja čitav posao. Liepmann – lijeva hemisfera je motorička (afazija i apraksija). Kimura – lijeva hemisfera je preko motorike verbalna - povrede lijeve hemisfere pogađaju voljne pokrete (govor)

- govorna se komunikacija razvila iz gestovne. Lijeva hemisfera je sposobna za finu vremensku rezoluciju. Desna funkcionira na principu geštalta – teorije forme. Semmes – lijeva je fokana, desna je difuzna. Lijeva hemisfera funkcionira na više logičan, analitički, računalni način, analizirajući stimuluse sekvencijalno, izvlačeći relevantne detalje kojima pridaje verbalno ime; desna hemisfera je, prije svega, sintetizator, zaokupljena cjelokupnom konfiguracijom stimulusa te procesira podražaje na principu geštalta ili cjeline.

2. Interaktivni model - hemisfere imaju jednake kapacitete, ali ih ne realiziraju - hemisfere obarađuju isti stimulus, ali rade na njegovim

različitim aspektima (multikanalno procesiranje) - hemisfere se međusobno inhibiraju; ako je dominantna hemisfera oštećena, funkcija se može razviti i u nedominantnoj - informacijsko procesiranje određeno je usmjerenom pažnjom hemisfera.

3. Preferirani kognitivni način Lijevohemisferalni način Desnohemisferalni način VARIJACIJE CEREBRALNE ASIMETRIJE

Postoje li individualne razlike u cerebralnoj asimetriji? - anatomske - funkcionalne

Individualne razlike u anatomskoj asimetriji

- ne postoje dva jednaka mozga (veličina, konfiguracija, krvožilni sustav, siva i bijela tvar, citoarhitektonika, kemija…)

- Može li se to povezati sa spolom, dominantnošću ruke i funkcijom?

Dominantnost ruke

- postoje anatomske razlike s obzirom na: - volumen protoka krvi

- parietalni operkulum - širinu čeonog režnja - širinu zatiljnog režnja - duljinu zatiljnog roga - razlika u kosini Sylvijusove brazde između lijeve i desne

hemisfere iznosi: - 27° za ispitanike kojima je centar za govor u LH (Wada) - 0° za ispitanike kojima je centar za govor u DH (Wada) bez obzira na dominantnost ruke.

Dakle, lateralizacija govora je važnija od dominantnosti ruke. - silazni piramidalni put je za 80% ispitanika (uzorak od 300)

deblji u desnu ruku (kontralateralni i ipsilateralni) i prelazi na suprotnu stranu na višoj razini produžene kralježničke moždine, nego silazni put u lijevu ruku

- isti postotak dobiven je i za ljevoruke ispitanike (82%; za 9 od 11 ispitanika) Dakle, važnija je opet lateralizacija nego dominantnost ruke.

- u osoba s dominantnom lijevom rukom ili kod ambidekstra,

žuljevito tkivo je za 11% deblje nego u desnorukih. Mogući razlog: veći broj aksona, deblji aksoni ili bolja mijelinizacija. Ako je razlog broj aksona, onda ih ima oko 25 milijuna više. To može ukazivati na drugačiji obrazac mozgovne organizacije.

Spol Smatra se da su hemisfere u žena manje simetrične nego u muškaraca, ali nije dokazano. Tri dokazane razlike su:

- planum temporale kod žena je češće u obrnutom odnosu nego kod muškaraca (desni veći nego lijevi).

- muški ispitanici koji imaju massu intermediju (spaja dva talamusa; nema je 30% muškaraca i 25% žena) lošiji su na spacijalnim zadacima od onih koji je nemaju) – interferencija. Kod žena ta razlika nije ustanovljena.

- stražnji dio žuljevitog tkiva (splenium) veći je i kuglast kod žena, a manji i izdužen kod muškaraca (neka istraživanja to potvrđuju, druga ne).

Dominantnost ruke i funkcionalna asimetrija Postotak ljevorukih: 10% (pisanje) 10 do 30% (ako se promatraju druge aktivnosti) Teorije dominantnosti ruke 1.Teorije okoline

a) Teorija Peloponeskog rata ili teorija štita i mača (muškarci – oružje; žene – djeca) b) Teorija desnorukog svijeta (moguće je odgojiti «desnonoge» ili «ljevonoge» miševe). Dijete živi u desnorukom svijetu i razvija desnorukost. c) Teorija mozgovnog deficita (genetska predodređenost za desnorukost) – stresni porod može uzrokovati mozgovno oštećenje i ljevorukost. 2. Anatomske teorije a) teorija veće razvijenosti lijeve hemisfere b) Morganova teorija dominantnosti lijeve strane tijela (srce, jajnici, temporalni režanj, lubanja kod primata). 3. Hormonalne teorije Geschwind i Galaburda: testosteron ima inhibitorni utjecaj na razvoj mozga. Ako zakoči razvoj lijeve hemisfere, doći će do ljevorukosti. Pojačano lučenje testosterona može dovesti do narušavanja funkcije imunološkog sustava;

- ljevorukost češća kod muškaraca - razvojni problemi (govor, učenje) češći su kod dječaka nego kod

djevojčica - žene su bolje u vještinama lijeve hemisfere (govor, fina

motorika) - muškarci su bolji u desnohemisferalnim vještinama (prostorno

snalaženje, vizualno-spacijalni pokreti) - imunološki problemi su češći kod nedešnjaka.

4. Genetske teorije a) Annett – postoji gen za desnorukost, ako izostane, razvit će se ljevorukost. b) Levy i Nagylaki – postoje geni za dominantnost ruke i lateralizaciju govora. Za ljevorukost i govornu desnohemisferalnost odgovorni su recesivni geni. Pitanje dominantnosti ruke ostaje otvoreno.

Cerebralna organizacija u ljevorukih osoba - vjeruje se da su kognitivne funkcije kod ljevaka više bilateralno organizirane - brži oporavak od lezija: Rasmussen i Milner: Wada test za ljevake 70% LH, 15% DH i 15% BL - Kimura: 520 unilateralnih afazija, kod ljevaka je očekivani postotak prema Wada testu - razlike nasljednih i nenasljednih ljevaka - kod mentalno retardiranih osoba češća je ljevorukost zbog prebacivanja funkcija iz oštećene u neoštećenu hemisferu.

SPOLNE RAZLIKE U CEREBRALNOJ ASIMETRIJI

Muškarci i žene su različiti. Koja je biološka osnova tih razlika? Postoji li razlika u cerebralnoj asimetriji? Potvrde razlika u cerebralnoj asimetriji

1. Zdrave osobe - žene su bolje u verbalnim sposobnostima; Razlike između dječaka i djevojčica počinju od 11-te godine: - receptivne i produktivne vještine; - složenije funkcije (analogije, razumijevanje složenog verbalnog

materijala, kreativno pisanje) i jednostavnije (govorna fluentnost);

(primjer testa); - ukupna razlika je 0.25 standardne devijacije - muškarci su bolji u vizualno-spacijalnim vještinama:

prisjećanje i prepoznavanje oblika, mentalna rotacija likova i predmeta, geometrija, snalaženje na kartama, zemljopis, slijeđenje mete

- test: horizontalna površina vode (muški – pogreška 2 stupnja, žene – pogreška 15-20 stupnjeva; 31% žena kao muškarci);

- razlike počinju oko 12-te ili 13-te godine - ukupna razlika je 0.4 standardne devijacije - dječaci su bolji u matematici - razlog može biti i veći broj satova koje biraju u školi - muškarci su fizički agresivniji

- razlika počinje od 2-3 godine - razlog je vjerojatno djelovanje muškog hormona androgena. (Slika razlika verbalnih, spacijalnih sposobnosti, precrtavanja i prisjećanja). - muškarci su bolji u šahu i glazbi (komponiranje i dirigiranje);

glazba ima elemente prostornosti (visoki ton – niski ton), utjecaj okoline i civilizacijskih odnosa;

Što je s literaturom?

2. Proučavanje lateralizacije - nekonzistentni rezultati; - veći stupanj lateraliziranosti kod muškaraca (dihotičko slušanje i

tahistoskopska istraživanja) i u vizualnoj i taktilnoj percepciji; - razlika može biti uzrokovana i načinom obrade zadataka (žene

verbalizraju) 3. Protok krvi u mozgu

I kod muškaraca i kod žena za verbalne zadatke protok se pojačava u lijevoj, a za spacijalne u desnoj hemisferi, ali je stupanj pojačanja veći za ljevoruke i za žene.

4. Neurološki pacijenti - postoji razlika kod moždanog udara između žena i muškaraca - afazija je češća kod muškaraca nego kod žena - veća je funkcionalna asimetrija kod desnorukih muškaraca nego kod desnorukih žena (tri puta). (Slika djelovanja moždanog udara kod žena i muškaraca). Objašnjenje seksualnih razlika u lateralizaciji

1. Različita organizacija mozgovnih funkcija 2. Hormonalni razlozi

- veća količina testosterona i androgena ima utjecaj u razvoju mozga; vjerojatno ne u odrasloj dobi - također, količina estrogena (ženskog hormona) za vrijeme menstrualnog ciklusa mijenja rezultate na testovima.

3. Genetski utjecaj - recesivni gen u ženskom X kromosomu odgovoran je za

prijenos spacijalnih funkcija; - 25% žena imat će razvijene spacijalne sposobnosti (Slika utjecaja recesivnog gena na prijenos spacijalnih sposobnosti).

4. Brzina sazrijevanja - djevojčice sazrijevaju brže nego dječaci. Što je sazrijevanje sporije, razvija se veći stupanj lateralizacije. Možda je genetski utjecaj upravo u brzini sazrijevanja pa iz toga proizlazi i razlika u spacijalnim mogućnostima žena i muškaraca.

5. Okolina - očekivanje da muška djeca istražuju okolinu.

6. Preferirani kognitivni način - žene preferiraju verbalni način. UTJECAJ OKOLINE NA ASIMETRIJU

1.Kulturološki utjecaj - zapadna i istočna civilizacija - struktura jezika: tonski jezici, ideografsko pismo - bilingvalni govornici

2. Pismenost i slušanje/gluhoća

- nema dokaza da pismenost djeluje na promjenu stupnja lateraliziranosti

- kod gluhih, kao da je desna hemisfera više uključena u znakovni jezik

N E U R O L O Š K E O S N O V E J E Z I K A Povijest 1. Lokalisti - Franz Gall (početak 19. st.) – frenologija

- Bouillard (1825) - hemisfere imaju različite funkcije za složene pokrete (pisanje, govor) - Dax (1836) – opis pacijenata s lezijama u frontalnom dijelu lijeve hemisfere - Broca (1861) – anatomski dokaz da je govor/jezik u lijevoj hemisferi - Wernicke (1875) – različite zone za produkciju i percepciju 2. Konekcionisti - Hughlings-Jackson (kraj 19. i početak 20 st.) - jezik je prekompleksan; uloga desne hemisfere i subkortikalnih područja (što je funkcija složenija to se više zona uključuje) - Head (1926) 3. Lokalisti - Geschwind (1950-1960) Današnji pogled: temeljne jezične funkcije su u primarnim jezičnim zonama u lijevoj hemisferi i asocijativnim zonama lijeve hemisfere, osobito u temporalnom režnju. Manje se zna o ulozi desne hemisfere i subkortikalnim zonama. Govorna područja određena na temelju stimulacije ili ablacije Električne stimulacije (Penfield) 1. Stimulacije interferiraju s govorom (Broca i Wernicke u lijevoj

hemisferi i primarna motorička i senzorička područja za lice i dodatno područje u desnoj hemisferi) (Slika).

2. Stimulacije mogu imati: a) pozitivan učinak (vokalizacija), b) negativan učinak (1. prekid vokalizacije, 2. oklijevanje i nejasna artikulacija, 3. distorzija i ponavljanje riječi, 4. zamjena brojeva, 5. nemogućnost imenovanja, 6. krivo imenovanje)

3. Ojemann: a) stimulacija istog mjesta uvijek izaziva isti efekt, b) postoji veliki interpersonalni varijabilitet (evolucijski razlozi, utjecaj okoline).

Na temelju rezultata stimulacija može se zaključiti: 1. Ne potvrđuju strogi lokalistički model (slične efekte ima

stimulacija prednjih i stražnjih govornih područja). 2. Stimulacije izvan klasičnih zona utječu na govor. 3. Stimulacijom govornih zona utječe se i na motoriku,

kratkotrajno pamćenje i čitanje. 4. Ako se odstrane dijelovi iza Wernickeova područja s kojima su

povezani govorni i vizualni centri, ne nastaje trajna afazija. 5. Nema čistih motoričkih i senzoričkih afazija. 6. Samo povrede Brokina i Wernickeova područja izazivaju trajnu

afaziju. Povrede Brokina područja mogu proći bez afazije, a Brokina se afazija može pojaviti iako to područje nije oštećeno. Utjecaj subkortikalnih područja Već je Hughlings-Jackson pretpostavio da oštećenja subkortikalnih područja utječu na govor. Penfield je to dokazao: lijevi talamus je koordinator govornih funkcija. Protok krvi Promatra se protok krvi za vrijeme različitih aktivnosti (slika):

1. slušanja i gledanja riječi (senzorički zadatak) 2. ponavljanja riječi (produkcijski zadatak) 3. povezivanja riječi (asocijativni zadatak)

- aktiviranje primarnih i sekundarnih auditivnih i vizualnih područja - odvojeno procesiranje vizualnih i auditivnih stimulusa - kod produkcijskog zadatka bilateralno se aktiviraju motorička i suplementarna područja - kod asocijacijskog zadatka aktivira se frontalni režan (osobito lijevi) Neurološki jezični modeli

Wernicke-Geschwindov model:

1. Broca – motorički programi 2. Wernicke – pretvara auditivni ulaz u značenjske jedinice 3. arcuata fasciculus - veza Broce i Wernickea 4. predcentralna i postcentralna zona lica – motorika i senzorika

govora 5. angularni girus – vizualne forme jezičnih jedinica i pretvaranje u

zvuk 6. auditivni korteks – auditivni senzorički ulaz 7. vizualni korteks – vizualni senzorički ulaz

Kritika modela:

- striktno lokalistički - stimulacije različitih zona imaju isti efekt - afazije su obično kombinirane - model ne uključuje subkortikalne zone - prekidi veza (vizualno-auditivno, prednje-stražnje) ne moraju

imati učinka na govor (Penfield i Roberts) Modeli višestrukih putova J E Z I Č N I P O R E M E Ć A J I Afazija je jezični poremećaj koji se odražava na govoru, pisanju ili čitanju uzrokovan povredama područja mozga koja su odgovorna za navedene funkcije. Dakle, afazije nisu uzrokovane poremećajima senzoričkog ili motoričkog sustava, smanjenom intelektualnom funkcijom, poremećajima rada ili koordinacije muskulature govornih organa (anatrija). 1. Poremećaji razumijevanja – slušno ili vizualno 1.1. Slušno razumijevanje

- iako primarno slušno područje funkcionira, osoba kao da ne čuje neku riječ ili slog; zapravo ne može pridružiti značenje onomu što je čula

- razumije riječ u kontekstu, ali ne i izolirane riječi - ponekad ne prepoznaje neke gramatičke konstrukcije (novčanik

izgubljenog čovjeka – izgubljeni novčanik čovjeka); 1.2. Vizualno razumijevanje - čitanje je povezano sa slušnim razumijevanjem govora, što je preduvjet za čitanje - neprepoznavanje riječi ili slova, ili nemogućnost pridruživanja značenja grafičkim znakovima; 2. Poremećaji proizvodnje 2.1. Artikulacija

- nemogućnost artikulacije pojedinih glasnika ili njihovih kombinacija;

- razlozi mogu biti: a) poremećaji perifernih mehanizama (dizartrija) b) problem izbora pravog glasnika iz dostupnog repertoara glasnika c) nemogućnost pravilne artikulacije, usprkos dobrom izboru.

2.2. Pronalaženje riječi

- nemogućnost ili poteškoće i sporost u pronalaženju riječi (anomija)

- izbor slične riječi (krava za mlijeko, cigara za lulu) 2.3. Parafazije

- izgovaranje nenamjeravanih slogova, riječi, rečenica - nema poteškoća u artikulaciji (krava umjesto trava)

2.4. Gubitak gramatike i sintakse

- nemogućnost gramatičkog povezivanja riječi u izričaju (On ići.) - te osobe mogu izgovarati automatizirane nizove (dani, mjeseci,

brojevi), recitirati prije naučenu poeziju, ponavljati

2.5. Ponavljanje

- druge funkcije mogu biti sačuvane - razlog može biti u razumijevanju ili artikulaciji - ili selektivna disocijacija između sustava za slušni ulaz i sustava

za govorni izlaz 2.6. Verbalna fluentnost

- verbalna fluentnost je mogućnost proizvodnje neprekinutih nizova riječi;

- može biti povezana s teškoćama u pronalaženju riječi - to može biti jedini poremećaj

2.7. Pisanje

- poteškoće u motorici ruke (nije afazija) - nemogućnost prisjećanja oblika slova (agrafija) - paragrafija kao parafazija predstavlja različite zamjene grafičkih

jezičnih oblika; 2.8. Prozodija

- poremećaji tona i akcenta, glasnoće, tempa - hiperprozodija: pretjerane promjene prozodijskih elemenata

govora (češće kod maničnih bolesnika) - disprozodija (strani akcent – govoriti engleski s njemačkim

akcentom) - aprozodija (reducirana prozodija, monoton govor, kao kod osoba

koje boluju od Parkinsonove bolesti). 3. Klasifikacija afazija

- fluentna afazija - nefluentna afazija - čista afazija (aleksija, agrafija, neprepoznavanje riječi)

3.1. Wernickeova afazija (senzorička) Prema Luriji, ima tri karakteristike:

a) nemogućnost klasifikacije glasnika u određeni fonološki sustav (kao Japanci koji ne razlikuju /l/ i /r/)

b) osoba može glatko govoriti, ali brka fonemski sastav riječi (govorna salata)

c) osoba ne može pisati jer ne zna vezu između fonološkog i grafemskog sustava

3.2.Transkortikalna afazija - osobe mogu ponavljati i razumjeti riječi, ali ne mogu proizvoditi spontani govor - povrijeđeno je sekundarno senzoričko područje pa su asocijativne veze slabe i zato se javljaju poteškoće i u razumijevanju povezanog govora. 3.3. Provodna (konduktivna) afazija - osobe govore i razumiju govor, ali ne mogu ponavljati - razlog je vjerojatno prekid veza između «perceptualne predstave riječi» u temporalno-parijetalnom korteksu i «motoričke predstave» u frontalnom režnju. 3.4. Anomička afazija - poteškoće u prizivanju riječi (slika sidra, nakon što se ne može sjetiti riječi osoba kaže: «Ja znam za što on služi… On služi za sidrenje broda».) - povrede angularnog girusa - Lurija i Hutton smatraju da razlozi mogu biti: a) neuočavanje bitnih karakteristika predmeta b) mora postojati akustička slika riječi c) mora se znati razlika između sličnih riječi 3.5. Brokina afazija (motorička, ekspresivna, nefluentna) - govor je otežan, spor, glagoli i imenice u osnovnim oblicima, nema gramatičkih riječi, samo pune riječi - izgleda da je glavni problem u prelasku s glasa na glas, a ne u artikulaciji pojedinog glasa. 4. Lokalizacija lezija u afaziji

- Benson (1967) – radioskopskom metodom - anteriorno – nefluentna afazija - posteriorno – fluentna afazija - CT – ne samo anteriorno-posteriorno nego i dorsalno-ventralno promatranje povreda. ULOGA DESNE HEMISFERE U PROCESIRANJU JEZIKA

- zanemarivanje uloge desne hemisfere u jezičnim funkcijama - istraživanja s odvojenim mozgom pokazala su da desna hemisfera ima

razvijene funkcije slušnog razumijevanja (i imenice i glagoli) i čitanja, ali ne i produkcije govora i pisanja

- ima sposobnosti semantičkog, ali ne i sintaktičkog procesiranja - hemisferektomije: lijeva hemisferektomija u ranoj dobi uglavnom bez

posljedica; kod odraslih sačuvano slušno razumijevanje i donekle čitanje - afazije izazvane povredama desne hemisfere: suptilne povrede jezičnih

funkcija (izbor vokabulara, složeni gramatički odnosi, metafora, fluentnost i prozodija).

- izrazita funkcija lijeve hemisfere su sintaktički odnosi: proizvodnja govora, vremenska organizacija, sekvencioniranje govornih pokreta i razumijevanje gramatičkih pravila

(Tablica) PODRIJETLO GOVORA I JEZIKA

1. Teorija postupnog razvoja na temelju različitih oblika vokalizacije - zvukovi povezani sa snažnim emocijama - zvukovi kojima se imitiraju prirodni zvukovi - zvukovi koji rezoniraju sa zvukovima u prirodi - zvukovi povezani s igrom i plesom

I drugi primati imaju vokalizacije koje nisu povezane uz emocije, a imaju komunikacijsku funkciju. Mogla bi se stvoriti neuralna osnovica za razvoj finih pokreta potrebnih za govor.

2. Jezik kao nedavno razvijena sposobnost - ako su ljudi govorili istim jezikom, onda su se novi jezici razvijali tako da

se svakih 1 000 godina promijenilo 14% elemenata (Swadish), dakle jezik je nastao prije 10 000 do 100 000 godina.

- Lieberman je, na temelju oblika lubanje i položaja grkljana, također locirao nastajanje jezika prije 100 000 godina tj. pojave Cro-Magnona.

- sposobnost pisanja i govora imaju mnogo zajedničkog (slična fina motorika); prvi simboli koje je čovjek stvorio datiraju od prije 30 000. (Slika)

- Homo sapiens pojavio se prije 40 000 i 100 000 godina 3. Jezik kao odavno razvijena sposobnost - paleontološki dokazi o razvijenosti Brokina područja lociraju jezik u doba

australopiteka, dakle prije 2.5 milijuna - 3.5 milijuna godina. 4. Govor kao gestovni jezik - jezik kao nužan oblik komunikacije - razvojem alata, ruke se oslobađaju od komunikacijske funkcije - postoji zajednička neuralna osnova za govor i gestovni jezik i zato je

moguć prelazak s gestovnog jezika na vokalni govor (i primati s manjim mozgom mogu ostvariti gestovni govor i neki oblik vokalnog govora)

- gluhe osobe koje koriste znakovni jezik u slučaju afazije imaju iste poteškoće kao normalno čujući (Hughlings-Jackson, Kimura – 11 pacijenata; 9 dešnjaka i 1 ljevak; LH lezija, 1 ljevak DH lezija: postoci isti kao kod normalno čujućih).

- Kimura je ustanovila da se kod afazija remeti i sekvencioniranje pokreta lica ili ruku.

- Prijelaz s geste na govor dogodio se zbog: 1. zauzetosti ruku, 2. zbog sve većih komunikacijskih zahtjeva koje gestovni govor nije mogao zadovoljiti