NASTANAK I RANA EVOLUCIJA KOPNENIH BILJAKA
-
Upload
nguyenkhue -
Category
Documents
-
view
490 -
download
16
Transcript of NASTANAK I RANA EVOLUCIJA KOPNENIH BILJAKA
NASTANAK I RANA EVOLUCIJA KOPNENIH BILJAKA
KRATKA GEOLOŠKA ISTORIJA ZEMLJE
KRATKA ISTORIJA ŽIVOTAŽivot je nastao u vodi pre oko 4 milijarde godina, kada se pojavljuju prvi prokariotski
КРЕТАЊЕ КОНТИНЕНАТА
organizmi. Prvi eukariotski organizmi pojavljuju se pre oko 2,5 milijarde godina.
Милиона година уназад
IZLAZAK BILJAKA NA KOPNOPrve biljke su naselile kopno krajem silura. U
pre-silurskom periodu postoje neuspešnipre silurskom periodu postoje neuspešni pokušaji naseljavanja kopna.
Aldanophyton antiquissimumPreci kopnenih biljaka su verovatno
zelene alge sa heterotrihalnim talusom, sa delom glavne ose položenim
horizontalno a delom uspravljenomhorizontalno, a delom uspravljenom.
Chaetophorales, Charales
U Ordovicijumu (pre oko 475 miliona godina) kopno naseljavaju
jetrenjače (Marchantiophyta).
U Siluru (pre oko 438 miliona godina) živi organizmi intenzivno
izlaze na kopno, a kao rezultat njihove aktivnosti nastaje zemljište.
Prve kopnene biljke naseljavale su slane močvare u priobalnom regionu
Cooksonia caledonica
Izgled kopna pre oko 400 miliona godina
P A L E O Z O I K M E Z O Z O I KK b O d
500
400
300
200
100
mi l i ona godi na ИСТОРИЈСКИ РАЗВОЈ И
СИСТЕМАТИКАS i l u rK a m b -r i j u m
O r d o -v i c i j u m D e v o n K a r b o n P e r m T r i a s J u r a K r e d a T e r c i j a r
Kvartar
R h y n io p h y ta B r y o p h y ta
L y c o p o d iu o p h y ta
СИСТЕМАТИКА ВИШИХ БИЉАКА
a ko
pno
E q u is e to p h y ta
P o ly p o d io p h y ta
P in o p s id aRinije su predačka grupa
ih iših bilj k
Telomska teorija
ak b
iqak
a n
C o r d a i t id a e
G in k g o p s id a
svih viših biljaka, neposredno (mahovine,
prečice, rastavići i paprati) ili posredno
( l i i k i
Izl
az
C y c a d o p s id a
P te r id o s p e r m a eB e n n e ti to p s id a
(golosemenice i skriveno-semenice).
B e n n e ti to p s id a
M A G N O L IO P H Y T A
Rhynia gwinne vaughanii
fosilni ostacipretpostavljena starostp p jna osnovu filogenetskihpodataka
Genomska teorija
Karakteristike ancestorskih organizama:
PRETEČE VIŠIH BILJAKA
heterotrihalni habitus,morfološku raznovrsnost,karakteristike ćelije, ibi h ij k k t ( d ž lik l tbiohemijske komponente (sadrže glikolat-dehidrogenazu kao i vaskularne biljke)
Ove osobine su zastupljene kod redova:Ch t h l C l h t l Ch l
Draparnaldia glomerata
Chaetophorales, Coleochaetales, Charales
Razvojni put Charophyta nije vodio ka višim biljkama.
Kormoidni izgled tela
Chara
Paleontološki podaci pokazuju da je krajem silura i u početku
Zašto biljke pre gornjeg silura nisu uspele da nasele kopnena prostranstva?
p p j j j pdevona klima bila blaga i umerena. Nasuprot tome, u pre-silurskom periodu je na kopnu postojalo nekoliko velikihLEDENIH DOBA, čije su se posledice u potpunosti izgubile usiluru i devonu. Odsustvo organizama sa karbonatnomgljušturom, u kambrijskoj periodi, pokazuje da su i u marinskimoblastima takođe vladale niske temperature. Uslovi koji suvladali, u siluru i devonu, kada su srednje temperaturedostizale čak i do 50o C, a vlažost vazduha je bila veomajvisoka, savršeno su odgovarali primitivnim kopnenimbiljkama. Ipak jedan od najvažnijih faktora koji je omogućioinvaziju na kopno je OZONSKI OMOTAČ koji se tek u tomperiodu u potpunosti formirao. Važnost ozonskog omotača sep p p gogleda u činjenici da ozon apsorbuje upravo one talasnedužine ultra-violetnih zraka koji razarajuće deluju na proteine ina DNK. Koliko je dugo trajao sam prelaz biljaka iz mora nakopno još uvek nije pouzdano utvrđeno. Najverovatnije je da
Parka decipiensjedan od prvih pokušajaosvajanja neplodnog kop
j j j j jje ovaj proces tekao veoma sporo, desetinama ili čak istotinama miliona godina. Verovatno, da se i pre siluraodigralo nekoliko više ili manje uspešnih pokušaja osvajanjakopna. Međutim, za sada, jedini pouzdani dokaz o egzistenciji
osvajanja neplodnog kop-na. U konkurenciji sarobusnijom kuksonijomnije imala šanse daprevlada u fitocenozamaviših biljaka na kopnu potiču tek iz silura. prevlada u fitocenozamagornjeg silura.
PRVI FOSILNI NALAZI VIŠIH BILJAKAKopno u devonu sa brojnim lagunama
U devonskim naslagama, na poluostrvu Halpa (Kanada) otkrivena je primitivna biljkadihotomo granatog stabla, sa terminalnim visećom sporangijama i protostelom. (J.Dawson, 1859)Psylophyton princepsIstraživanjem silicifikovanih močvara kodškotskog sela Raine (Rhynie), 40 kmseveroistočno od Aberdina, otkrivene su dobroč t kt t k l
Psylophyton princeps
očuvane strukture veoma stare vaskularnebiljke. (I. Makki, 1920)Rhynia majorNajstarija vaskularna biljka je nađena ugornjesilurskim peščarama Velsa, a živela je pre415 miliona godina. (W. Lang, 1937)Cooksonia caledonica
MORFO-ANATOMSKE ADAPTACIJE PRVIH VASKULARNIH BILJAKA
poprečni presek kauloidaAglaophyton major
traheide sa prstenastim i spiralnim zadebljanjima
Kao odgovor na novu životnu sredinu javljaju se tri nove adaptacije:- diferencijacija epidermisa,
pojava stoma i
Aglaophyton major adeb ja j aAsteroxylon mackiei
- pojava stoma, i- pojava provodnih snopića
Ove adaptacije su omogućile:zaštitu od prekomernog isparavanja- zaštitu od prekomernog isparavanja,
- razmenu gasova u vazdušnoj sredini,- uspravno održavanje tela, i- provođenje vode i mineralnih materija. protostela - Rhynia major
SISTEMATSKI PREGLED PRVIH KOPNENIH BILJAKA
Divisio: RhyniophytaClassis: Aglaophytopsida ?
Divisio: ZosterophyllophytaClassis: ZosterophyllopsidaClassis: Aglaophytopsida ?
AglaophytonClassis: HorneophytopsidaRed: HorneophytalesFam: Horneophytaceae
Classis: ZosterophyllopsidaRed: Zosterophyllales ?Fam: Zosterophyllaceae
TaeniocradaZosterophyllumFam: Horneophytaceae
HorneophytonClassis: RhyniopsidaRed: Cooksoniales ?Fam: Cooksoniaceae
ZosterophyllumRed: GosslingialesFam: Gosslingiaceae
GosslingiaCrenatocaulisFam: Cooksoniaceae
CooksoniaHicklingia
Red: RhynialesFam: Rhyniaceae
Crenatocaulis
Fam: RhyniaceaeRhynia
Fam: HedeiaceaeHedeiaYarrawiaYarrawia
Divisio: PsilophytaClassis: Psilophytopsida
Psilophyton princepsPsilophyton princepsTrimerophytonPertica Baragwanthia
Asteroxylon ?
РИНИЈЕ - RHYNIOPHYTAOdraslo telo rinija je predstavljalo sporofit, dok gametofit nije poznat. Jedno vreme sepretpostavljalo da je Rynia gwinne vaughanii gametofit vrste Rynia major, dok Laion nijep p j j y g g g y j j1976. otkrio sporangiju vrste Rynia gwinne vaughanii.
Sporangije su se verovatno otvarale nepravilnimprskanjem. Gametofit rinija je najverovatnije biopodzeman i mikorizičan, krupan i dihotom granat.
Najpoznatiji istraživač rinija je A. Laion koji seli t R i i i tk i d ljišt dnaselio u mestu Raini i otkupio deo zemljišta gde su
nađene prve rinije.
Rhynia major
Telo rinije se sastoji iz uspravne osovine koja izrasta navišesa horizontalno položene ose heterotrihalnog habitusa, koji
RHYNIOPSIDA
sa horizontalno položene ose heterotrihalnog habitusa, kojije diferenciran kao rizom. Najšira vazdušna osovina stablaiznosi 6mm u dijametru, dihotomo se grana i dostiže 50 cmvisine. U unutrašnjosti postoji jasna histološkadiferencijacija. Zona ksilema prolazi celom dužinom biljke,j j p j ,sačinjena samo od traheida, a oko ksilema nalazi se floem,koji se sastoji od prilično jednoličnih ćelija, bez sitastihploča. Na stablu i granama prisutne su stome, što pokazujeda je jedan deo stabla bio sigurno izvan vode, dok rizoidij j g ,svedoče o tome da se donji deo stabljike nalazio u vodi.Neke grane se završavaju oblim sporangijama, oko 12 mmdugačkim u kojima su kutinizirane spore.
epidermisprotofloemprotoksilem
unutrašnja koraRhynia major
unutrašnja kora
spoljašnja kora
AGLAOPHYTOPSIDA
epidermis
protofloemprotoksilem
t š j k
poprečni presek kauloida Aglaophyton majorAglaophyton major
unutrašnja koraspoljašnja kora
Horneophyton lignieri
spore u tetradama
Sporangije horneofitona su seotvarale porama u vršnom delu. Usredini sporangija nalazi sekolumela, slično kao kod recentnihmahovina iz roda Anthoceros, štonavodi na pretpostavku da su ovebiljke veza sa mahovinama.
sporangija sa kolumelom HORNEOPHYTOPSIDA
RHYNIOPSIDA, Cooksoniales
Cooksonia je jedna od najpoznatijih kopnenih biljakaCooksonia je jedna od najpoznatijih kopnenih biljakaSilura i ranog Devona. Nalaženje fosila Cooksonia-eje bilo teško iz razloga što se ova vrsta pojavljivala nastaništima koja su bila teška za fosilizaciju (deltereka, marine) i zbog svoje male veličine (parreka, marine) i zbog svoje male veličine (parcentimetara).
Cooksonia caledonica
RHYNIOPSIDA, Rhyniales, Hedeiaceae
Yarravia
Hedeia
Predstavnici familije Hedeiaceae su živeli u periodu ranog Devona. Odlikovali su se odsustvom listova i veoma približenim (Hedeia) ili sporangijama sraslim u sinangijeodsustvom listova i veoma približenim (Hedeia) ili sporangijama sraslim u sinangije
(Yarravia).
Psilophyton je nađen u naslagama donjeg, aposebno srednjeg Devona zapadne Evrope iKanade.
PSILOPHYTINA PSILOPHYTOPSIDA
Stablo dihotomo razgranato tj. glavna osovinaje bila dihotomo granata, sa neregularnoraspoređenim bočnim granama. Grananjem
ji li i i i f il i i i
S O O S
su se smenjivali vegetativni i fertilni regioni, aovi poslednji su nekoliko puta dihotomogranati i najzad grana se završavalavretenastim čuperkom sporangija.
Bodljikavi izraštaji (enacije) stabla suprekrivali ovu biljku. Može se samo nagađatičemu su one služile. Možda su to bili začeci
ik fil ili t bil žl d k j l čilmikrofila, ili su to bile žlezde koje su lučilesekret, ili višak soli, s obzirom da supsilofitoni živeli na terenima plavljenimmorskom vodom. Prema jednoj hipotezi
ij i l db b l tienacije su imale odbrambenu ulogu protivpredatora, slično trnovima savremenihbiljaka. Ovo je manje verovatno objašnjenje, sobzirom da u periodu Silura i Devona nije bilo
č j ih ži ti j kih k ih iPsilophyton princeps Dawson, 1859
značajnih životinjskih, kopnenih organizamakojima su ove biljke mogle koristiti u ishrani.
ZOSTEROPHYLLOPHYTA
Ovom razdelu pripada grupa donje- igornjedevonskih biljaka. Od rinija se odlikuju bočnopostavljenim sporangijama, koje su kod nekihskupljene u terminalni klas, po čemu su srodneprečicama.
Rod Zosterophyllum je bio sitna,dihotomo granata kopnena biljka stankim rizomima. Stablo je bilotankim rizomima. Stablo je bilopokriveno kutikulom i sa stomama, aspoljašnji deo kore sastojao se izdebelozidnih subepidermalnih ćelija,što ukazuje na njihovu kseromorfnost,što ukazuje na njihovu kseromorfnost,koja se objašnjava time da jeZosterophyllum verovatno bio halofit.
Zosterophyllum
sporangije kod Zosterophyllumskupljene u klasolike tvorevine
nastale skraćivanjem bočnih grana
Taeniocrada. Predstavnici ove grupe biljaka poznati su iz
ZOSTEROPHYLLOPHYTA
g p j pgornjeg Silura i donjeg Devona.
Najviše od svih pomenutih biljaka liči na algu. Stablo joj je
pljosnato, listoliko, nedostaju joj p j , , j j jstome, a kutikula je slabo
razvijena. Na granama su se nalazile sporangije koje su bile grupisane u rastresite, proste g p , p
klasiće koji su štrčali iznad vodene sredine. Po ovome
možemo zaključiti da je teniokrada bila submerzna
biljka.
Gosslingia se obično izdvaja u g jposebnu familiju. Sporangije su raspoređene duž stabla, oblika su bubrežastog do loptastog. Vršni delovi stabla povijeni
Taeniocrada
p j
Gosslingia
Претече пречицаAsteroxylon je nađen u naslagama srednjeg Devona kodRainie u Škotskoj i kod Elberfelda u Nemačkoj Živeo je na uRainie u Škotskoj i kod Elberfelda u Nemačkoj. Živeo je na urubnoj zoni močvara. Prema opštem morfološkom izgledu, ličina današnje prečice iz roda Lycopodium (L. selago). Zeljastostablo asteroksilona, visine do 50 cm, bilo je prekrivenošiljastim enacijama koje se od pravih listova razlikuju pošiljastim enacijama, koje se od pravih listova razlikuju ponedostatku provodnih snopića (nervatura lista). Rizoidi neštoviše podsećaju na koren. Prečnik stabla je do 1 cm. Snopići izstabala dolaze do listova, ali ne ulaze u njih. Stome su imali ina ovim listićima i na stablu Provodni elementi formirajuna ovim listićima i na stablu. Provodni elementi formirajuaktinostelu, kod koje je ksilem zvezdasto ili potkovičastoizdeljen, pa otuda i ime vrste (aster=zvezda, ksilon=drvo). Ustablu je bila veoma dobro razvijena kora puna velikihintercelulara (sunđerasta građa) što ukazuje na prilagođenostintercelulara (sunđerasta građa), što ukazuje na prilagođenostove biljke na život u vlažnim uslovima na kopnu.
Filogenetski je značajan, jerse iz njega mogu izvestimikrofilne papratnjače.
Asteroxylon
Baragwanthia (Drepanophycales) je prva i jedina biljka silursko-devonske periode kojaje imala razvijeno pravo lišće. Pronađena je u naslagama gornjeg silura Australije.Slična je današnjim likopodama ali su joj dimenzije mnogo veće Na dihotomoSlična je današnjim likopodama, ali su joj dimenzije mnogo veće. Na dihotomorazgranatom stablu po prvi put u biljnom svetu je konstatovan igličast list. Listovi su bilispiralno raspoređeni. Dužina listova je mgla biti i do 7 cm. U stabljici se nalazilaprotostela. Iz provodnog cilindra stabla odvajala se uzana traka provodnih elemenata iulazila u list Prečnik stabla u ekstremnom slučaju može da dostigne i do 5 cm aulazila u list. Prečnik stabla u ekstremnom slučaju može da dostigne i do 5 cm, asporangije su bile prečnika od 2 mm.
Baragwanthia