Membrane biologiche

I lipidi

Lipidi saturi e insaturi

Fosfolipidi

Lipidi steroidei

Le membrane biologiche sono costituite quasi interamente da fosfolipidi e proteine

Parti di un fosfolipide, la fosfatidilcolina

schema formula

modello a spazio pieno

simbolo

i fosfolipidi della membrana cellulare si dispongono in doppio strato con le terminazioni idrocarburiche rivolte all’interno e quelle polari verso le fasi acquose (foglietto bimolecolare a doppio strato lipidico)

Strato sferico (liposoma)

Il comportamento di una molecola amfipatica in soluzione acquosa

COMPOSIZIONE DELLA MEMBRANA • doppio foglietto

fosfolipidico • i lipidi di

membrana sono molecole anfipatiche

• legami deboli (apolari) tra le code idrofobiche dei lipidi di membranana

• le teste polari sono esposte verso l’esterno

Teste polari Interno idrofobico Teste polari

Palmitato

Membrane cellulari: Modello spaziale del doppio strato lipidico

Oleato

Modello di membrana di Singer e Nicolson (a “mosaico fluido”, 1972)

Il modello a mosaico fluido.

Doppio strato fosfolipidico ad andamento continuo, nel quale sono

immerse proteine di diversa natura.

L’organizzazione e il funzionamento di una membrana biologica dipendono da tre classi di composti chimici: LIPIDI fosfolipidi garantiscono l’integrità fisica della membrana e sono un’efficace barriera a sostanze idrofile. PROTEINE sulla base del tipo d’interazione che stabiliscono con la membrana possono essere classificate come intrinseche o estrinseche. Esse sono coinvolte nei meccanismi di passaggio di sostanze recettori di segnali chimici o fungere da enzimi per reazioni che avvengono sulla membrana.

CARBOIDRATI indispensabili per il riconoscimento di specifiche molecole.

La membrana plasmatica racchiude la cellula, ne definisce i confini, mantiene le differenze tra l’ambiente intracellulare e quello extracellulare

La membrana plasmatica contiene sensori proteici (recettori) che trasferiscono informazioni provenienti dall’esterno all’interno della cellula

Gradienti ionici, determinati da trasporti attivi primari, possono essere sfruttati da altre proteine per il movimento transmembrana di soluti selezionati, o per produrre e trasmettere segnali elettrici

Le membrane biologiche contengono colesterolo

Colesterolo nel doppio strato lipidico;

il colesterolo aiuta a rendere la membrana

impermeabile alle piccole molecole solubili

in acqua e mantiene la membrana flessibile

in un ampio intervallo di temperature

Teste polari Interno idrofobico Teste polari

Lunghezza delle catene aciliche Maggiore lunghezza = minore fluidità

Insaturazione degli acidi grassi Magg. insat = Magg. fluidità

Oleato

Colesterolo Magg. Colesterolo = Minore Fluidità

Testa

polare

Regione

Irrigidita dal

colesterolo

Regione

Più fluida

Proteine Diminuiscono la fluidità

Membrane cellulari: Fattori che determinano la fluidità del doppio strato

Temperatura Minore T = Minore fluidità

Il doppio strato lipidico è asimmetrico

La distribuzione dei fosfolipidi e dei glicolipidi nel doppio strato

lipidico è asimmetrica;

si ritiene che il colesterolo sia distribuito in modo quasi uguale nei due

monostrati

Membrane cellulari: La componente fosfolipidica

Distribuzione dei fosfolipidi nei due

foglietti della membrana eritrocitaria

Fosfolipidi

Fosfatidil-

etanolammina

Fosfatidil-

serina

Fosfatidil-

colina

Sfingomielina

sfingosina

Glicolipidi

Galattocerebroside

Ganglioside GM1 Acido sialico (NANA)

protezione della membrana

da condizioni estreme:

(basso pH; enzimi

degradativi)

alterazione del

campo elettrico e

della

concentrazione di

ioni (calcio)

isolamento elettrico

nella membrana

mielinica

processi di riconoscimento

cellulare: (ganglioside GM1 agisce come

recettore per la tossina colerica)

funzione di

legame con la

matrice

extracellulare

Le Membrane cellulari: Ruolo dei glicolipidi

Le membrane cellulari hanno differente composizione

0 24 76 Mitocondriale

interna

4 52 44 Epatocita

8 43 49 Eritrocita

3 79 18 Mielina

Carboidrati Lipidi Proteine Membrana

Composizione chimica di alcune membrane (in % )

0 5 15 0 0 80 0 0 0 E. coli

0 0 0 9 4 11 14 18 30 Epatocita

0 18 2 1 6 24 2,5 45 3 Mitocondriale

interna

3 0 0 7 2,2 15 8,5 31 24 Eritrocita

12 0 0 7 0 14 6 11 22 Mielina

Glicolipidi DPG PG PS PI PE SM PC Colesterolo Membrana

PC = fosfatidilcolina; SM = sfingomielina; PE = fosfatidiletanolammina;

PI= fosfatidilinositolo; PS = fosfatidilserina; PG = fosfatidilglicerolo;

DPG = difosfatidilglicerolo (cardiolipina)

Composizione lipidica di alcune membrane (in %)

CANALI

ENZIMI RECETTORI

TRASPORTATORI

Proteine di membrana

Le Membrane cellulari La componente proteica proteine ancorate a lipidi e glicolipidi

proteine come thy-1, fosfatasi alcalina, trealasi, sono ancorate alla superficie tramite un complesso fosfolipidico glicosilato che contiene N-acetilglucosammina ed inositolo

proteine ancorate alla membrana tramite l’acido miristico, acido grasso saturo a 14 atomi di carbonio (legame ammidico al residuo di glicina presente sull’azoto terminale di queste proteine)

proteine ancorate alla membrana tramite un residuo farnesilico legato con legame tioestere ad un residuo di cisteina

Le proteine diffondono nel piano della membrana

Le Membrane cellulari La componente proteica Diffusione delle proteine nelle membrana

Proteina

basolaterale

Proteina

apicale

Membrana

apicale

Membrana

basolaterale

Proteine e lipidi possono essere

confinati in domini specifici

La membrana eritrocitaria

Le Membrane cellulari La componente proteica

Le proteine della membrana interagiscono con il citoscheletro

In alcune zone della membrana, esistono delle regioni, le caveole (invaginazioni delle membrane plasmatiche) caratterizzate dalla presenza di proteine denominate caveoline

le caveoline interagiscono con molecole segnale e costituiscono l’impalcatura per organizzare i preassemblati complessi della segnalazione (Ras, src, proteine G, PKC e RhoA.

Le Membrane cellulari Zone specializzate

Domini raft e caveole Regione non specializzata

i microdomini raft, regioni in cui predominano alcuni lipidi

LA CELLULA EUCARIOTICA

Nucleo

Membrana nucleare

Membrana plasmatica

Vescicole del Golgi

Mitocondrio

Lisosomi

Perossiosomi

Vescicola secretoria Reticolo endoplasmatico

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Nucleo

Vescicole del Golgi

Lisosomi

Mitocondrio

Reticolo endoplasmatico

Disegno di una cellula eucariotica e fotografia al microscopio elettronico di una plasmacellula, cellula del sangue che secerne anticorpi.

Vari tipi di cellule e loro dimensioni