MATEMATIČKI FAKULTET · Sanja V. Stojkov, rođena u Aleksincu 13.11.1990. godine. Završava...

40
UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU Stojkov Sanja Morfološka varijabilnost vrste Sedum hispanicum L. (Saxifragales, Crassulaceae) u Srbiji MASTER RAD Niš, 2014

Transcript of MATEMATIČKI FAKULTET · Sanja V. Stojkov, rođena u Aleksincu 13.11.1990. godine. Završava...

UNIVERZITET U NIŠU

PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET

DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU

Stojkov Sanja

Morfološka varijabilnost vrste Sedum hispanicum L. (Saxifragales, Crassulaceae) u Srbiji

MASTER RAD

Niš, 2014

UNIVERZITET U NIŠU

PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET

DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU

Morfološka varijabilnost vrste Sedum hispanicum L. (Saxifragales, Crassulaceae) u Srbiji

MASTER RAD

Kandidat: Mentor:

Stojkov V. Sanja Bojan Zlatković

Br. Ind. 84

Niš, 2014

UNIVERSITY OF NIŠ

FACULTY OF SCIENCE AND MATHEMATICS

DEPARTMENT OF BIOLOGY AND ECOLOGY

Morphological variability of species Sedum hispanicum L. (Saxifragales, Crassulaceae) in Serbia

MASTER THESIS

Candidate: Mentor:

Stojkov V. Sanja dr. Bojan Zlatković

Br. Ind. 84

Niš, 2014

Biografija kandidata

Sanja V. Stojkov, rođena u Aleksincu 13.11.1990. godine. Završava osnovnu školu „Đura

Jakšić“ i srednju medicinsku školu u Ćupriji (opšti smer). Prirodno-matematički fakultet upisuje

2009. godine na Univerzitetu u Nišu, gde završava osnovne akademske i master studije na

Departmanu za biologiju i ekologiju.

SAŽETAK

U radu je analizirana morfološka varijabilnost vrste Sedum hispanicum L. na teritoriji

Srbije. Cilj rada je bio ispitivanje stepena varijabilnosti većeg broja osobina, ali i potencijalne

taksonomske diferencijacije populacija. Biljni materijal je prikupljen na području Srbije, iz

populacija sa 8 različitih lokaliteta. Urađena je morfometrijska analiza na vegetativnim i

generativnim delovima biljke. Ispitano je ukupno 13 kvantitativnih karaktera, na 180 jedinki.

Merenja karaktera na svežim primercima biljaka su izvođena uz pomoć digitalnog, pomičnog

merila. Obrada podataka obuhvatala je analizu varijanse (ANOVA), analizu glavnih komponenti

(PCA), diskriminantnu analizu (DA) i klaster analizu (CA). Dobijeni rezultati ukazuju na

izraženu varijabilnost skoro svih ispitivanih karaktera unutar analiziranih populacija i slabo

izdvajanje taksona nižeg ranga. Uočava se bitan uticaj faktora nadmorske visine i geološkog tipa

podloge na osobine.

Ključne reči: Sedum hispanicum, morfometrija, varijabilnost

ABSTRACT

In this paper we analyzed the variability of Sedum hispanicum L., to examine the

morphological variability and possible taxonomic differentiation of its populations. Plant

material was collected on the territory of Serbia, from 8 different locations. We performed

morphometric analysis of vegetative and generative parts of the plant. A total number of 13

quantitative characters, on 180 individuals were measured. Measurements character was carried

out by digital caliper on fresh samples of the plants. Data analysis included Analysis of variance

(ANOVA), Principal component analysis (PCA), Discriminant analysis (DA) and Cluster

analysis (CA). The results indicate a pronounced variability within the populations analyzed, but

the poor positioning of taxa of lower rank. It is observed an important influence factor of altitude

and geological substrate type on the properties.

Keywords: Sedum hispanicum, morphometry, variability

SADRŽAJ

1. UVOD ......................................................................................................................................... 1

2. OPŠTI PODACI.......................................................................................................................... 2

2.1. Sistematski položaj vrste Sedum hispanicum L. .................................................................. 2

2.2. Opšte karakteristike familije Crassulaceae DC. ................................................................... 3

2.3. Opšte karakteristike roda Sedum L. ...................................................................................... 5

2.4. Opšte karakteristike vrste Sedum hispanicum L. ................................................................. 7

3. MATERIJAL I METODE .......................................................................................................... 8

4. REZULTATI I DISKUSIJA ..................................................................................................... 10

4.1. Uporedni pregled kvantitativnih karaktera ......................................................................... 10

4.1.2. Statistička obrada podataka ............................................................................................. 11

4.1.3. Analiza varijanse (ANOVA) ........................................................................................... 17

4.1.4. Analiza glavnih komponenti (PCA) ................................................................................ 18

4.1.5. Diskriminantna analiza .................................................................................................... 20

4.1.6. Klaster analiza (CA) ........................................................................................................ 22

5. ZAKLJUČAK ........................................................................................................................... 24

LITERATURA ............................................................................................................................. 26

Zahvalnica

Pre svega zelim da izrazim zahvalnost mom mentoru, dr. Bojanu Zlatkoviću, na ukazanom strpljenju,

pomoći i vodjstvu pri izradi ovog master rada.

Takođe se najsrdačnije zahvaljujem Prof. dr. Goranu Anačkovu i dr. Zorici Šarac na korisnim savetima.

Najveću zahvalnost dugujem svojim roditeljima, koji su bili uz mene u svakom trenutku i kojima

posvećujem ovaj rad! Hvala na nesebičnoj podršci i razumevanju tokom svih godina studiranja.

Zahvaljujem i svima ostalima koji su bili uz mene, verovali u mene, podrzavali i pomogli, a oni će se već

pronaći.

1

1. UVOD

Varijabilnost svih organizama, pa i biljnih, zavisi od različitih faktora sredine. Među

jedinkama postoje veće ili manje razlike koje utiču na njihove karakteristike i upravo ove pojave

nejednakosti predstavljaju osnovu varijabilnosti organizama. Mogu se razlikovati dve vrste

takvih karaktera: kvantitativni i kvalitativni. Biljke, odnosno njihovi genotipovi imaju

sposobnost da u različitim sredinskim uslovima formiraju različite fenotipove. Sposobnost

genotipa da stvara različite fenotipove u različitim sredinskim uslovima, nazivamo fenotipskom

plastičnošću (Tucić & Tucić, 2000.). Životna sredina, predstavlja činilac razvića koji značajno

utiče na opseg fenotipova koje će proizvesti jedan genotip. Kod biljaka, fenotipsku plastičnost

pokazuju različite fiziološke i morfološke osobine, tako da se u interakciji sa faktorima sredine

javljaju promene u njenoj fiziologiji i morfologiji. Radi utvrđivanja stepena različitosti tih

osobina, koriste se metode merenja i upoređivanja morfoloških osobina, morfometrijskom

analizom koja obuhvata merenja vegetativnih i generativnih karaktera. Rezultati ovih analiza

mogu da ukažu na moguću varijabilnost između vrsta, samim tim i populacija i dovedu do

izdvajanja intraspecijskih ili potencijalno novih taksona, što se može utvrditi taksonomskom

analizom.

U radu je analizirana varijabilnost vrste Sedum hispanicum na području Srbije. Osnovni

cilj bio je ispitivanje morfološke varijabilnosti osobina i moguća taksonomska diferencijacije

populacija.

2

2. OPŠTI PODACI

2.1. Sistematski položaj vrste Sedum hispanicum L.

U filogenetakom sistemu viših biljaka vrsta Sedum hispanicum L. zauzima sledeći položaj

(Tahtajan, 2009):

Phylum – Magnoliophyta

Classis - Magnoliopsida

Subclassis - Rosidae

Superordo - Rosanae

Ordo - Saxifragales

Familia – Crassulaceae

Genus – Sedum

Species – Sedum hispanicum

Slika 1 i 2. Sedum hispanicum sa lokaliteta Rujan planina (foto: B. Zlatković)

3

2.2. Opšte karakteristike familije Crassulaceae DC.

Familija Crassulaceae obuhvata uglavnom sukulentne biljke, a spada u red srednje

bogatih familija sa oko 1300-1500 vrsta koje odlikuje skoro kosmopolitska rasprostranjenost (’t

Hart, 1997.). U okviru grupe skrivenosemenica ova familija pripada klasi dikotiledonih biljka

(Magnoliopsida). Familija broji oko 35 rodova koji su rasprostranjni kako na severnoj, tako i na

južnoj hemisferi Zemlje, ali koji dominantno nastanjuju semi-aridnia i planinska područja (‘t

Hart & Eggli, 1995).

Familija Crassulaceae se svojom pojavom vezuje za četiri centra diverziteta: 1) Meksiko i

jugozapadna Amerika sa oko 300 vrsta; 2) južna Afrika sa oko 250 vrsta; 3) Mediteranski region

i Makronezija sa oko 200 vrsta i 4) jugoistočna Azija sa oko 200 vrsta; Veliki broj vrsta ove

familije nalazi primenu u hortikulturi. (’t Hart, 1997). Vrste rodova Kolanchoe, Crassula,

Echeveria i Sedum često imaju i fitocenološki značaj na svojim staništima u prirodi (Greuter &

al., 1986.).

U širem Mediteranskom regionu, uključujući i submediteransko područje, familija

Crassulacae broji 177 vrsta. Istovremeno, navedeno područje se na teritoriji Evrope izdvaja kao

najznačajnije u pogledu bogatstva vrsta, obuhvatajući 12 rodova familije Crassulaceae, a nalazi

se i na trećem mestu po raznovrsnosti unutar reda Saxifragales (Greuter & al., 1986.). Oko 87%

predstavnika familije Crassulaceae mediteranskog područja pripadaju podfamilije Sedoideae

(Berger, 1930., Greuter & al., 1986.). Na nivou taksonomskog bogatstva, u mediteranskom

području, Evropi, ali i u čitavoj severnoj hemisferi dominira rod Sedum sa 66% vrsta familije

Crassulaceae.

U pogledu životnih formi, u okviru familije Crassulaceae su zastupljeni oblici različite

fiziognomije i ekoloških zahteva, počev od jednogodišnjih i visegodisnjih zeljastih, pa do

poluodrvenjenih hamefitskih formi biljaka. Listovi su uporedni ili naspramni, jednostavni, i

najčešće sukulentni. Pored listova, sukulentnost često karakteriše i ostale delove predstavnika

ove familije, uključujući čak i generativni region biljke. Cvetovi su obično u cimoznim cvastima,

pravilni, hermafroditni, obično petočlani, ali ponekad i tročlani ili četvoroćlani ili čak 18-člani.

Časicni listići su slobodni ili ujedinjeni u bazi. Krunični listići su slično kao i čašični,

slobodni ili srasli do skoro ¾ njihove dužine, najčešće beli, roze ili žuto obojeni. Prašnika obično

4

ima dvaputa više nego kruničnih listića, ponekad su ekvivalentni broju kruničnih listića. Karpele

su obično sitne, slobodne ili srasle u bazi, karakteristično se šire se u zrelosti; stilusi zašiljeni;

ovule su brojne, semena mala, različitog oblika, sa karakterističnom ornamentikom (‘t Hart &

Eggli 1995.).

Struktura cveta je primarni izvor karakteristika u taksonomskim i evolucionim studijama

skrivenosemenica još od modernog postajanja sistematike biljaka u 18. veku (Linnaeus, 1737.)

pored oblika veličine i broja cvetnih delova, kao i stepena fuzije kruničnih i čašičnih listića,

smatraju se veoma značajnim na opštim i višim taksonomskim nivoima. Većina taksona u grupi

cvetnica su simpetalni ili polipetalni (Engler, 1892.). Cvetovi familije Crassulaceae, u

generalizovanom smislu, su petomerni sa kruničnim i čašičnim listićima koji su slobodni,

prašnicima i karpelama koji su takođe najvećim delom slobodni, sa manjim izuzecima u okviru

pojedinih rodova gde je zabeležena pojava fuzije kruga kruničnih listića (Berger, 1930.).

Linnaeus (1753.) je klasifikovao simpetalne predstavnike ove familiuje u rod Cotyledon L., što

je i danas podržano od strane većeg broja autora (Berger, 1930; Borissova, 1939; 1969; Webb,

1964; Ohba, 1978; Eggli, 1988.). Kod roda Sedum nomenklatura mnogih vrsta još uvek nosi

tragove suprostavljenih mišljenja i pogleda o njihovoj sistematskoj poziciji. Za Sedum prva

formalna klasifikacija je predložena od strane Koch-a (1843) i Boissier-a (1872). Ipak, tesko je

dati formalnu definiciju roda koja jasno odeljuje vrste roda Sedum od rodova Crassula,

Sempervivum i ostalih sličnih rodova, pa je pripadnost pojedinih vrsta i dalje sporna.

5

2.3. Opšte karakteristike roda Sedum L.

Jedan od najznačajnijih rodova u familiji Crassulaceae je rod Sedum koji obuhvata oko

500 vrsta koje su pretežno zastupljene u subtropskim i umerenim regionima sveta. Predstavnici

ovog roda najčešće su zastupljeni na ksero-termofilnim, stenovitim ili kamenitim staništima u

prirodi.

Pored severne i centralne Amerike, severne Afrike i većeg dela Azije, na teritoriji

Evrope, rod Sedum je najzastupljeniji u Mediteranskom području (’t Hart, 1997). Od 54 vrsta

nativnih evropskih predstavnika roda, grubo rečeno dve trećine su zastupljene pretežno u južnoj

Evropi i državama blizu obale Sredozemnog mora. Oko jedne trećine vrsta uspešno su

kolonizovale zapadni, centralni i istočni deo Evrope, a samo 7 vrsta severni deo. Generalno

Sedum se od strane više autora u filogenetskom smislu smatra rodom koji odlikuje niz

primitivnih karaktera i bazalna pozicija u okviru familije Crassulaceae (’t Hart & Eggli 2003.).

Ovaj pregled je prvi put postavio Schonland 1891., koji je smatrao rod Sedum jezgrom familije

Crassulaceae, kao i to da su od njega izvedeni skoro svi ostali rodovi.

U Evropskoj flori (Praeger, 1930.), rod Sedum se opisuje kao rod čiji su listovi obično

pojedinačni, retko sakupljeni u rozetu ili skoro nikada ne formiraju rozete (karakteristično samo

za Evropske vrste). Cvetovi su sakupljeni u cimozne cvasti, hermafroditni 5-, ponekad i 4-, 6- ili

9-člani. Krunični listići slobodni ili srasli u bazi. Prašnika obično ima duplo više nego latica, ali

se ponekad javlja i jednak broj sa laticama. Broj karpela jednak je broju kruničnih listića.

U flori Srbije (Gajić, 1972.) se za vrste roda Sedum navodi da su najčešće višegodišnje

zeljaste biljke i zeljaste hamefite, ređe su zastupljeni i jednogodišnji sukulentni oblici. Listovi su

skoro uvek sukulentni, obično naizmenični ili naspramni, ravni ili valjkasti. Cvasti cimozne.

Cvetovi hermafroditni, retko li delimično jednopolni (S. roseum), obično 5-člani do reko 3-7-

člani. Čašični listići slobodni ili srasli. Kruničnih listića ima najčešće isto toliko koliko i

čašičnih, oni su slobodni, obično štrčeći, najčešće su uski i šiljati. Prašnika uglavnom ima

dvostruko više od kruničnih listića, raspoređenih u dva reda. Karpela najčešće isto koliko i

kruničnih listića, one su slobodne ili pri osnovi blago srasle, ispred svake karpele su prisutne

6

nekatrije. Semeni zameci anatropni, mnogobrojni. Plod je mešak sa kratkim šiljatim stubićem.

Semena su izrazito sitna, bez hranljivog tkiva.

Mnoge egzotičnog vrste ovog roda, gaje se kao ukrasne biljke kao što su S.

oppositifolium koji je poreklom sa Kavkaza i iz Persije, odnosno S. spectabile i S. sieboldii

poreklom iz Japana. Od autohtonih vrsta kod nas se gaje S. telephinum, S. ochroleucum, S.

rupestre i S. acre. S. telephium subsp. fabaria se koristi i u ishrani ljudi (Gajić, 1972.).

7

2.4. Opšte karakteristike vrste Sedum hispanicum L.

Jedna od najčešćih vrsta roda Sedum na području Srbije je Sedum hispanicum. To je

jednogodisnja, katkad dvogodišnja ili ređe višegodišnja, od 7 do 15 cm visoka, gola ili delimično

obrasla žlezdanim dlakama biljka. Stabljika jednostavna ili od osnove granata, ustajuća. Listovi

7-18 mm dugi, oko 1 mm debeli, mesnati, naizmenični, linearni, na preseku ovalni, na vrhu

skoro šiljati, sivkasti, goli. Cvetovi dvopolni, oko 9 mm u prečniku, većinom 6- do 9-člani, skoro

sedeći, mnogobrojni u jednostranim, cimoznim cvastima. Čašični listići jajasti, šiljati i kratki.

Krunični listici 5-7 mm dugi, lancetasti, ušiljeni i oko 4 puta duži od čašice, beli, s leđe strane sa

crvenkastom prugom. Prašnika ima najčešće 12, kraći su za oko 1/3 od kruničnih listića. Prašnice

su purpurno-crvene. Žig je bele ili crvenkaste boje. Plodova najviše 6, zvezdasto štrčeći, oko 3

mm dugi, goli ili sa žlezdastim dlakama, bledi ili bledo ružičasti. Stubić je izvučen u šiljak. Seme

je sitno i mnogobrojno, oko 0,5 mm dugačko.

Sedum hispanicum nastanjuje stenovita i krševitia mesta, koja mogu biti sunčana ili

delimično zasenjena. Vrsta je česta u fitocenozama Galio-Festucetum valesiacae R. Jovanović

1955, Poo molinieri-Plantaginetum holostei Z. Pavlović 1951, Carici humilis-Stipetum

pulcherrimae R. Jovanović 1955 i drugim zeljastim zajednicama. Zabeležena je i u hrastovim

šumama (Quercetum frainetto-cerris Rudski (1940) 1949), kao i svetlim šumama crnog i belog

bora (Gajic, 1972.).

Sedum hispanicum svojim arealom obuhvata južnu i srednju Evropu, Krim, Kavkaz i

Malu Aziju. Pripada mediteransko-submediteranskom elementu flore. Na teritoriji Srbije ova

vrsta je veoma varijabilna, ali do sada se u literaturi pominju samo dva varijeteta: S. hispanicum

var. hispanicum, obuhvatajući oblike kada je biljka gola ili u gornjem delu sa žlezdastim stablom

i var. buxbaumii Grisebach, kada je cela biljka žlezdasto dlakava (Gajic, 1972.). Kao

hortikulturna forma sreće se i S. hispanicum var. minus Praeger.

8

3. MATERIJAL I METODE

Za potrebe morfometrijske analize sakupljene su jedinke iz 9 populacija vrste S.

hispanicum (ukupno 180 individua) sa teritorije Srbije. Uzorci su sakupljani sa sledećih

lokaliteta: okolina Zaječara (selo Vratarnica), okolina Bora (selo Zlot), okolina Vranja (lokalitet

Stubal), okolina Niša (selo Sićevo i selo Ostrovica), okolina Kuršumlije (selo Dankoviće),

okolina Preševa (Rujan planina), okolinaTrgovišta (dolina reke Pčinje, lokalitet Vražji kamen) i

okolina Užica (planina Zlatibor, lokalitet Čavlovac).

Tabela 1.: Širi i uži lokaliteti sa kojih su prikupljene jedinke S.hispanicum sa ukupnim brojem jedinki po populaciji

REDNI BROJ ŠIRI LOKALITET

UŽI LOKALITET

BROJ JEDINKI (N)

1. Zaječar Vratarnica (VRAT)

20

2. Bor Zlot (ZLOT) 20

3. Vranje Stubal (STUB) 20

4. Sićevačka klisura Sićevo (SICE) 20

5. Sićevačka klisura Ostrovica (OSTR)

20

6 Kuršumlija Dankoviće (DANK)

20

7. Rujan planina Rujan planina (RUJA)

20

8. Dolina Pčinje Trgovište (TRGO)

20

9. Zlatibor Čavlovac (CAVL)

20

9

Biljni material je sakupljen u fazi cvetanja biljke, tokom maja i juna 2014. godine.

Materijal je herbarizovan standardnom metodom i deponovan u Herbarijumu Departmana za

biologiju i ekologiju, Prirodno-matematičkog fakulteta u Nišu (HMN). Sistematska pozicija i

nomenklatura usklađena je sa Euro+Med PlantBase (http://www.emplantbase.org/home.html).

Za potrebe analize iz svake populacije, izdvojeno je 20 jedinki. Na svakoj od izdvojenih

jedinki merena je dužina stabla odnosno, visina biljke (VB). Zatim su iz sredine busena birana

stabla na kojima se meri dužina (DL) i širina lista (SL). Merenja izvedena u generativnom

regionu biljke podrazumevaju sledeće karaktere: dijametar cveta (DC), broj kruničnih listića

(BKL), broj čašičnih listića (BCL), dužina i širina latice, odnosno kruničnog listića (DKL, SKL),

dužina čašičnog listića (DCL), broj prašnika (BP), dužina prašnika (DP), broj karpela (BK) i

dužina karpela (DK).

Morfometrijska analiza je obuhvatila obradu kvantitativnih karaktera, koji su prethodno

odabrani iz navedenih referentnih flora. Merenja su izvedena uz pomoć digitalnog pomičnog

merila (preciznost 0.01 mm) na sobnoj temperaturi. Dobijeni podaci su statistički obrađeni

pomoću kompjuterskog programa STATISTICA for Windows ver. 8 (StatSoft, Inc., Tulsa,

2011). Obrada je podrazumevala deskriptivne statističke pokazatelje, univsarijantnu analizu

varijanse (ANOVA) kao i multivarijantne analize (analiza glavnih komponenti (PCA),

diskriminantna analiza (DA)).

10

4. REZULTATI I DISKUSIJA

4.1. Uporedni pregled kvantitativnih karaktera

Rezultati morfometrijske i merističke obrade su nakon merenja i dobijanja srednjih vrednosti

upoređeni sa literaturnim podacima (Diklić, 1975.; Jordanov, 1970.; Tutin & al. 1964.).

Poređenje karaktera sa literaturnim podacima je prikazano u tabeli 2.

Tabela 2. Vrednosti iz literaturnih izvora u poređenju sa vrednostima dobijenih morfometrijskom analizom karaktera vrste S. hispanicum

Osobina Dobijene vrednosti

Srednja vrednost

1972 1970 1964

(vrednosti iz flore Srbije)

(vrednosti iz flore

Bugarske)

(vrednosti iz flore Evrope)

Visina biljke 2-23 cm 11,27 7-15 cm 7-15 cm 7-15 cm

Dužina lista 1,5-19 mm 9,93 7-18 mm 7-8 mm 7-18mm

Širina lista 0,6- 5 mm 2,12 1 mm do 6 mm -

Dijametar cveta 2,5-15 mm 9,81 do 9 mm - -

Dužina latice 2-7 mm 4,85 5-7 mm 5-7 mm 5-7 mm

Širina latice 1-3 mm 1,71 - - -

Dužina čašice 0,7-2,7 mm 1,49 1-2 mm - -

Broj prašnika 8-14 11,77 12 12 (14-18) -

Broj kruničnih listića

5-7 6,02 6-9 6-9 6-9

Broj čašičnih listića 5-7 6,02 - - -

Dužina prašnika 1,3-4,4 mm 2,99 - - -

Dužina karpela 2-5 mm 3,25 3 mm - -

Broj karpela 5-7 6,01 6 6 (7-9) -

11

4.1.2. Statistička obrada podataka

Statistička obrada podataka obuhvatila je 180 jedinki iz svih devet navedenih populacija

(Tabela 1), pri čemu je na jedinkama analizirano 13 kvantitativnih karaktera. Analize su vršene

na netransformisanim podacima koji su organizovani u baze podataka.

Na osnovu vrednosti dobijenih merenjem, izračunate su srednja vrednost (x), standardna

devijacija (δ) i koeficijent varijanse (V%) svakog karaktera pojedinačno u svakoj od 9 populacija

(Tabele 3-11.).

Računanje srednje vrednosti, kao pokazatelja prosečnih vrednosti merenih karakteristika,

omogućava dalje korišćenje statističkih pokazatelja varijabilnosti - standardne devijacije i

koeficijenta varijacije (Bojović & Mitrović, 2010.). Standardna devijacija ukazuje na prosečno

odstupanje vrednosti kvantitativnih karaktera od srednje vrednosti. Koeficijent varijacije (V%)

ukazuje na povećanu ili umerenu varijabilnost ispitivnih karaktera u zavisnosti od populacije

(Petz, 1985.).

Upoređivanjem srednjih vrednosti osobina između 9 analiziranih populacija, zapaža se

veći ili manji broj razlika. Za razliku od vegetativnog regiona gde vrednosti fluktuiraju, u

generativnom regionu uočene su ujednačenije vrednosti karaktera što ukazuje na njihovu

stabilnost. Najveće variranje izmedju srednjih vrednosti imaju svakako karakteri vegetativnog

regiona kao što su visina biljke (VB), čija je najveća srednja vrednost 16,2 u populaciji 3.

(STUB), dok je najmanja vrednost 7,05 u populaciji pod rednim brojem 9. (CAVL), zatim

karakter dužina lista (DL) čije se vrenosti kreću u opsegu između 6,91 (OSTR) kao najmanje

vrednosti i 12,68 (DANK) kao najviše. Što se tiče generativnog regiona kao varirajući karakter

izdvaja se dijametar cveta (DC) čije se vrednosti kreću u opsegu od 7, 85 (TRGO) i 10, 99

(ZLOT). Variranje između srednjih vrednosti ostalih karaktera postoji ali je neznatno.

Vrednosti standardne devijacije se razlikuju i u okviru populacija i u okviru pojedinačnih

karaktera. Najveće variranje vrednosti standardne devijacije je ponovo kod karaktera

vegetativnog regiona i to kod visine biljaka (VB) - između 1,76 (CAVL) i 3,53 (OSTR) i dužine

listova (DL) 1, 28 (OSTR) i 3, 68 (VRAT). Na ostalim karakterima vrednost je ujednačenija.

12

Vrednosti koeficijenta varijacije kreću se od 0% do 48%. U zoni niske varijabilnosti, gde

je koeficijent varijacije <10%, nalaze se sledeći karakteri: broj karpela (BK), broj čašičnih listića

(BCL), broj kruničnih listića (BKL) i broj prašnika (BP) kod svih 9 populacija, osim za karakter

BP čiji koeficijent varijacije u populaciji VRAT iznosi 12%. Najveći broj morfometrijskih i

merističkih karaktera odlikuje umerena varijabilnost (10-30%). Povećan stepen varijabilnosti

>30% zabeležen je kod karaktera VB u populaciji OSTR (47%), DL u populacijama CAVL

(31%) i TRGO (32%) i osobine SL na lokalitetu TRGO (32%).

Tabela 3. Rezultati osnovnih statistickih analiza vrste Sedum hispanicum sa lokaliteta Zaječar, Vratarnica (VRAT)

VRATARNICA, 175 m.n.v. karakter (x) (δ) V% 1 VB 11,81 2,92 0,25 2 DL 12,46 3,68 0,30 3 ŠL 1,87 0,48 0,26 4 DC 10,41 1,94 0,19 5 DKL 5,00 0,86 0,17 6 ŠKL 2,03 0,34 0,17 7 DČL 1,48 0,37 0,25 8 BP 10,40 1,23 0,12 9 BKL 6,10 0,45 0,07 10 BČL 6,20 0,41 0,07 11 DP 2,78 0,84 0,30 12 DK 3,17 0,32 0,10 13 BK 6,05 0,39 0,07

13

Tabela 4. i 5. Podaci za morfometrijsku analizu vrste Sedum hispanicum sa lokaliteta Zlot (ZLOT) i Vranje, Stubal (STUB)

ZLOT, 413 m.n.v.

karakter (x) (δ) V% 1 VB 12,29 2,11 0,17 2 DL 11,56 2,91 0,25 3 ŠL 2,04 0,29 0,14 4 DC 10,99 2,49 0,23 5 DKL 5,24 0,67 0,13 6 ŠKL 1,99 0,28 0,14 7 DČL 1,86 0,42 0,23 8 BP 12,10 1,02 0,08 9 BKL 6,20 0,41 0,07 10 BČL 6,15 0,37 0,06 11 DP 3,39 0,60 0,18 12 DK 3,75 0,51 0,14 13 BK 6,15 0,37 0,06

STUBAL, 390 m.n.v.

karakter (x) (δ) V% 1 VB 16,20 3,49 0,22 2 DL 11,73 3,55 0,30 3 ŠL 2,48 0,23 0,09 4 DC 9,03 1,44 0,16 5 DKL 4,34 0,78 0,18 6 ŠKL 1,61 0,45 0,28 7 DČL 1,39 0,21 0,15 8 BP 12,20 0,62 0,05 9 BKL 6,10 0,31 0,05 10 BČL 6,10 0,31 0,05 11 DP 3,04 0,65 0,21 12 DK 3,25 0,44 0,13 13 BK 6,10 0,31 0,05

14

SIĆEVO, 335 m karakter (x) (δ) V%

1 VB 13,27 2,82 0,21 2 DL 8,56 2,21 0,26 3 ŠL 2,03 0,23 0,11 4 DC 10,65 1,01 0,09 5 DKL 4,91 0,76 0,15 6 ŠKL 1,55 0,30 0,19 7 DČL 1,21 0,26 0,22 8 BP 11,85 0,81 0,07 9 BKL 6,05 0,22 0,04 10 BČL 6,05 0,22 0,04 11 DP 2,98 0,48 0,16 12 DK 3,16 0,33 0,10 13 BK 6,05 0,22 0,04

Tabela 6. i 7. Podaci za morfometrijsku analizu vrste Sedum hispanicum sa lokaliteta Sićevačka klisura, Sićevo (SICE) i Ostrovica (OSTR)

OSTROVICA, 248 m karakter (x) (δ) V%

1 VB 7,59 3,53 0,47 2 DL 6,92 1,28 0,19 3 ŠL 1,64 0,16 0,10 4 DC 10,19 1,38 0,14 5 DKL 4,89 0,63 0,13 6 ŠKL 1,62 0,31 0,19 7 DČL 1,25 0,26 0,21 8 BP 12,20 0,62 0,05 9 BKL 6,10 0,31 0,05 10 BČL 6,10 0,31 0,05 11 DP 2,70 0,53 0,20 12 DK 2,90 0,47 0,16 13 BK 6,10 0,31 0,05

15

RUJAN PLANINA, 715 m.n.v. karakter (x) (δ) V%

1 VB 8,79 2,29 0,26 2 DL 9,13 1,86 0,20 3 ŠL 2,38 0,38 0,16 4 DC 10,05 1,55 0,15 5 DKL 5,02 0,63 0,13 6 ŠKL 1,51 0,30 0,20 7 DČL 1,50 0,28 0,18 8 BP 12,60 0,94 0,07 9 BKL 6,30 0,47 0,07 10 BČL 6,30 0,47 0,07 11 DP 3,23 0,43 0,13 12 DK 3,49 0,59 0,17 13 BK 6,30 0,47 0,07

Tabela 8. i 9. Podaci morfometrijske analize vrste Sedum hispanicum sa lokaliteta Kuršumlija, Dankoviće (DANK) i Rujan planine (RUJA)

DANKOVIĆE, 385 m.n.v. karakter (x) (δ) V%

1 VB 14,40 2,98 0,21 2 DL 12,68 2,86 0,23 3 ŠL 2,61 0,25 0,10 4 DC 10,96 1,49 0,14 5 DKL 5,15 0,66 0,13 6 ŠKL 1,82 0,25 0,14 7 DČL 1,53 0,25 0,16 8 BP 12,20 0,62 0,05 9 BKL 6,10 0,31 0,05 10 BČL 6,10 0,31 0,05 11 DP 3,09 0,48 0,16 12 DK 3,34 0,42 0,12 13 BK 6,10 0,31 0,05

16

ČAVLOVAC, 1042 m.n.v. karakter (x) (δ) V%

1 VB 7,06 1,76 0,25 2 DL 7,66 2,35 0,31 3 ŠL 1,66 0,43 0,26 4 DC 8,18 1,09 0,13 5 DKL 4,44 0,70 0,16 6 ŠKL 1,67 0,30 0,18 7 DČL 1,53 0,19 0,12 8 BP 10,00 0,00 0,00 9 BKL 5,00 0,00 0,00 10 BČL 5,00 0,00 0,00 11 DP 2,80 0,40 0,14 12 DK 2,95 0,38 0,13 13 BK 5,00 0,00 0,00

Tabela 10. i 11. Podaci za morfometrijsku analizu vrste Sedum hispanicum sa lokaliteta Dolina Pčinje, Trgovište (TRGO) i Zlatibor, Čavlovac (CAVL)

TRGOVIŠTE, 607 m.n.v. karakter (x) (δ) V%

1 VB 10,07 2,30 0,23 2 DL 8,65 2,74 0,32 3 ŠL 2,35 0,75 0,32 4 DC 7,86 1,26 0,16 5 DKL 4,69 0,83 0,18 6 ŠKL 1,60 0,34 0,21 7 DČL 1,69 0,39 0,23 8 BP 12,40 0,82 0,07 9 BKL 6,20 0,41 0,07 10 BČL 6,20 0,41 0,07 11 DP 2,90 0,40 0,14 12 DK 3,27 0,50 0,15 13 BK 6,20 0,41 0,07

17

4.1.3. Analiza varijanse (ANOVA)

Testiranjem značajnosti razlika u srednjim vrednostima karaktera pojedinih populacija,

analiza varijanse ANOVA omogućava izdvajanje onih karakrtera koji mogu imati najveći značaj

u njihovoj potencijalnoj diferencijaciji (Manly, 1986.; Petz, 1985.).

Rezultati ANOVA testa obuhvatili su analizu podataka za sve ispitivane osobine. Nivoi

statističke značajnosti su podešeni na sledeći način: *P<0.05; **P<0.01; ***P<0.001.

Kvantitativne osobine koje imaju statistički značaj, istovremeno se odlikujući i vosokim F

vrednostima su sledeće: visina biljke (VB), broj kruničnih listića (BKL), broj čašičnih listića

(BCL), broj karpela (BK) i broj prašnika (BP) (Tabela 12).

Varijable F p Visina biljke 25,908 *** Dužina lista 13,092 *** Širina lista 16,206 *** Dijametar cveta 11,141 *** Dužina latice 3,568 ** Širina latice 7,026 *** Dužina čašice 9,031 *** Broj prašnika 25,743 *** Broj kruničnih listića 24,929 *** Broj čašičnih listića 26,758 *** Dužina prašnika 3,330 ** Dužina karpela 6,761 *** Broj karpela 26,366 ***

Tabela 12. Koeficijenti dobijeni ANOVA analizom (nivoi statističke značajnosti *P<0.05; **P<0.01; ***P<0.001)

18

4.1.4. Analiza glavnih komponenti (PCA)

U cilju posmatranja međusobnih relacija karaktera u ukupnoj varijabilnosti uzorka kod

devet ispitivanih populacija, kao i posmatranja pozicije analiziranih jedinki u prostoru

definisanih varijabli urađena je analiza glavnih komponenti (PCA).

Analiza je obuhvatila 13 kvantitativnih karaktera. Izračunati su koeficijenti opterećenja

po glavnim osama za svaki analizirani karakter. Na osnovu izračunatih vrednosti, vidi se da prva

glavna osa opisuje većinu ukupne varijabilnosti uzorka od 34,3%. Druga glavna osa opisuje

1,78% ukupne varijabilnosti uzorka. Obe ose opisuju manje od 50% varijabilnosti uzorka, što

nije dovoljno jer umanjuje validnost dobijenih rezultata.

Na slici 3, možemo uočiti da se populacija sa lokaliteta Čavlovac (CAVL) izdvaja na

osnovu oblika varijabilnosti ispitivanih karkatera u odnosu na sve ostale populacije, koje su

slabije diferencirane i uklapaju se u međusobno sličan obrazac varijabilnosti. U odnosu na prvu

osu (PA1), vrednosti varijabli za jedinke ove populacije, smeštene su u pozitivnom delu ose, a

izdvojene su po visokim vrednostima za karaktere: broj karpela (BK), broj prašnika (BP), broj

čašičnih listića (BCL) i broj kruničnih listića (BKL), koje prate jedna drugu. Po drugoj osi

(PA2), po značajnim koeficijentima se diskretno izdvajaju varijable: dijametar cveta (-0,51),

dužina latice (-0,59) i širina latice (-0,57). Ovo su varijable koje bitno utiču na opisivanje obrasca

varijabilnosti osobina vrste ukazujući na stepen morfološke varijabilnosti, pri čemu su

najznačajnije one koje se nalaze na prvoj osi (Tabela 13). Po trećoj osi (PA3), bitno se izdvajaju

karakteri: dužina lista (DL), širina lista (SL) i visina biljke (VB). Treba imati u vidu da treća osa

nosi srazmerno mali procenat opterećenja, što znatno umanjuje značaj izdvajanja karaktera u

odnosu na karaktere izdvojene na preve dve ose.

Dakle, karakteri koji su se bitno izdvojili PCA analizom jesu broj karpela (BK), broj

čašičnih listića (BCL), broj kruničnih listića (BKL), broj prašnika (BP), dijametar cveta (DC) i

dužina prašnika (DP). Uočavaju se određeni nivoi odstupanja i varijabilnosti, ali nedovoljno za

pridavanje bilo kakvog taksonomskog značaja izdvojenim grupama na dijagramu.

19

Ovakva situacija u varijabilnosti određenih karaktera i osobina, među ispitivanim

populacijama bi se mogla objasniti različitim tipom geološke podloge, koja je u ovom slučaju

kod populacije sa Čavlovca (CAVL), silikat. Razlikovanje u habitusu, može se opisati i kao

promena u nadmorskoj visini.

Slika 3. Dijagram rasturanja dobijen analizom glavnih komponenti (PCA)

Tabela 13. Koeficijenti opterećenja analiziranih karaktera i glavnih osa dobijeni PCA analizom

Varijable PA 1 PA 2 PA 3

Visina biljke -0,476 -0,118 -0,621 Dužina lista -0,415 -0,344 -0,666 Širina lista -0,386 0,071 -0,700 Dijametar cveta -0,507 -0,511 0,167 Dužina latice -0,488 -0,594 0,290 Širina latice -0,292 -0,572 0,038 Dužina čašice -0,302 -0,438 0,226 Broj prašnika -0,749 0,446 0,163 Broj kruničnih listića -0,870 0,408 0,131 Broj čašičnih listića -0,876 0,380 0,117 Dužina prašnika -0,382 -0,445 0,233 Dužina karpela -0,477 -0,403 -0,013 Broj karpela -0,882 0,409 0,131 Expl.Var 4,457 2,308 1,611 Prp.Totl 0,343 0,178 0,124

20

4.1.5. Diskriminantna analiza

Diskriminantna analiza je multivarijantna statistička metoda koja omogućava

prepoznavanje karaktera koji najviše doprinose diskriminaciji grupa uključenih u analizu

(Manly, 1986).

Na slici (Slika 4) uočava se formiranje dve grupe jedinki koje se po svojim osobinama

razlikuju od ostalih. Prva, sa lokaliteta Čavlovac (CAVL) koja se u smislu odredjenih karaktera

jasno razlikuje od ostalih, i druga sa krečnjačkih staništa Vratarnice kod Zaječara, koja je nešto

slabije diferencirana. U odnosu na prvu kanonijsku osu (CA 1) vrednosti varijabli za jedinke

druge populacije su smeštene u njenom pozitivnom delu, a izdvojene su pre svega po visokim

vrednostima za osobine broj prašnika (BP) i broj karpela (BK). Na drugoj kanonijskoj osi (CA 2)

izdvojena je populacija sa serpentinitskih kamenjara na Čavlovcu. Pozicije njenih jedinki se

izdvajaju na osnovu vrednosti za karakter broj kruničnih listića (BKL). Varijable koje značajno

doprinose morfološkoj diferencijaciji, pri čemu najveći značaj imaju one koje se nalaze na prvoj

i dugoj kanonijskoj osi, označene su u tabeli (Tabela 14.). Ni jedna od navedenih osobina koje

značano doprinose diskriminaciji dve pomenute populacije nema taksonomski značaj kod vrste

S. hispanicum koju upravo odlikuje izrazita polimorfnost broja segmenata u generativnom delu

biljke. Populacija sa lokaliteta Ostrovica (OSTR) koja pripada zasebnom infraspecijskom obliku

S. hispanicum var. minus, se nije izdvojila ni po jednom analiziranom karakteru od ostalih. Ovaj

takson zapravo, predstavlja samo višegodišnju formu vrste S. hispanicum, što opravdava njegovo

tretiranje na rangu varijeteta ili eventualno forme u okviru pomenute vrste.

Rezultati kanonijske diskriminantne analize ponovo ukazuju na izrazitu varijabilnost

unutar analiziranih populacija, kao i na slabo izdvajanje infraspecijskih taksona u okviru vrste S.

hispanicum na istraživanom području.

21

Slika 4. Dijagram rasturanja dobijen diskriminantnom analizom (DA)

Tabela 14. Koeficijenti dobijeni diskriminantnom analizom (DA)

Varijable CA 1 CA 2 Visina biljke -0,002 0,479 -0,471 Dužina lista 0,256 -0,134 -0,423 Širina lista -0,439 0,436 0,023 Dijametar cveta 0,355 0,384 0,428 Dužina latice 0,156 -0,150 0,537 Širina latice 0,213 -0,277 -0,419 Dužina čašice -0,390 -0,302 -0,555 Broj prašnika -1,672 -0,108 0,099 Broj kruničnih listića 0,249 0,519 0,047 Broj čašičnih listića 0,223 -0,044 -0,018 Dužina prašnika -0,286 0,204 -0,246 Dužina karpela -0,140 0,123 -0,229 Broj karpela 1,046 0,296 0,282 Eigenval 2,751 2,217 1,310 Cum.Prop 0,354 0,640 0,808

22

4.1.6. Klaster analiza (CA)

Klaster analiza vrši grupisanje analiziranih varijabli u grupe ili klastere tako da se slične

jedinke ili slične populacije nađu u istoj klasi (Bojović & Mitrović, 2010.). U ovom slučaju je u

analizi korišćen aglomerativni hijerarhijski metod (UPGMA) koji kao krajnji rezultat produkuje

fenogram koji predstavlja grafički prikaz klastera (grupa). Najpre se vrše izračunavanja

udaljenosti svih jedinica međusobno, a zatim se grupe formiraju putem tehnika spajanja.

Izračunavanje distanci je vršeno primenom Euklidove distance, kao specifičnog indeksa za

poređenje sličnosti.

U našem ispitivanju klaster analiza treba da pokaže koliki je stepen sličnosti ispitivanih

populacija na bazi upoređivanja vrednosti svih izmerenih karaktera. Na osnovu pomenutog

hijerarhijskog metoda i grafičkog prikaza dendograma, zaključujemo da su populacije 3. (STUB)

i 4. (DANK) najsličnije, zatim populacije 5 i 6. (RUJA, TRGO), a zatim 7. i 8. (SICE, OSTR).

Najmanje sličnosti sa ostalim karakterima ima populacija sa lokaliteta Vratarnica (VRAT), koja

se u odnosu na ostale populacije pokazala kao najoriginalnija. Sa druge strane, na nižem

hierarhijskom nivou je u vidu posebne klade izdvojena i populacija CAVL, koja se razlikuje od

grupe ostalih, međusobno sličnijih populacija.

23

Slika 5. Fenogram dobijen klaster analizom ispitivanih populacija vrste Sedum hispanicum

24

5. ZAKLJUČAK

Za potrebe morfometrijske analize sakupljeno je ukupno 180 individua vrste Sedum

hispanicum iz 9 populacija sa teritorije Srbije.

Praćeno je 13 kvantitativnih karaktera, čije su izmerene vrednosti upoređivane sa

literaturnim podacima. Na osnovu poređenja sa vrednostima karaktera iz flora, možemo

zaključiti da najveća odstupanja vrednosti postoje kod karaktera visina biljke, dužina lista i

dijametar cveta.

Vrednosti karaktera koje ne postoje ili odstupaju u odnosu na podatke navedene u

literaturi se odnose na širinu kruničnih listića i broj čašičnih listića.

Analiza glavnih komponenti (PCA) ukazuje na poseban oblik varijabilnosti karaktera

jedinki populacije sa lokaliteta Čavlovac koja se na osnovu većine ispitivanih osobina bitno

razlikuje od svih ostalih populacija koje su slabije diferencirane. U izdvajanju grupa u analizi

najviše doprinose dimenzije jedinki.

Rezultati klaster analize (CA) naglašavaju autentičnost populacija sa lokaliteta Vratarnica

i Čavlovac, dok ostale populacije čine međusobno sličnu grupu.

Rezultati kanonijske diskriminantne analize (DA) ukazuju na slabo izdvajanje

infraspecijskih ili potencijalno novih taksona u okviru vrste na istraživanom području. Rezultati

ukazuju da faktori staništa ne utiču na taksonomsku diferencijaciju, ali doprinose variranju

vrednosti analiziranih karaktera.

Populacija sa lokaliteta Ostrovica, koja pripada zasebnom infraspecijskom obliku S.

hispanicum var. minus, se nije izdvojila ni po jednom analiziranom karakteru od ostalih. Njegovo

tretiranje na nivou varijeteta ili forme je ogovarajuće, sobzirom da predstavlja samo višegodišnji

oblik vrste S. hispanicum.

Dobijeni rezultati ukazuju na izraženu intra- i interpopulacionu varijabilnost analiziranih

karaktera i populacija, kao i na neispoljenu diferencijaciju taksona nižeg ranga. Izdvajanje

populacije sa lokaliteta Čavlovac u većini analiza nema taksonomski značaj. Drugačiji habitus

25

jedinki sa ovog lokaliteta verovatno je uslovljen posebnim ekološkim faktorima, pre svega

većom nadmorskom visinom i specifičnom geološkom podlogom (serpentinit), u odnosu na

druge populacije.

26

LITERATURA

Bojović, S., Mitrović, S., 2010: Biostatistika. – Institut za šumarstvo, Beograd.

Brandes, D., 1995: The flora of old town centres in Europe. – Academic publishing, Urban ecology as the basis of urban planning, 49-58. www.scholar.google.com

Davies, P. H., 1972: Flora of Turkey and the East Aegean Islands. – University Press IV: 209-244, Edinburgh.

Gajic, M., 1972: Sedum L. In Josifović, M. (ed.): Flora SR Srbije IV. – SANU. Beograd. 221-237.

Gajic, M., 1980: Pregled vrsta flore SR Srbije sa biljnogeografskim oznakama. Glasnik Šumarskog fakulteta, ser. A, br. 54: 111-149.

Gallo, L., 2012: Natural hybrids in Sedum series Rupestria Berger (Crassulaceae): a review of

taxonomy and nomenclature. – Forum Geobotanicum 6: 1-3.

Habibi, G., Hajiboland, R., 2012: Comparison of photosynthesis and antioxidative protection in Sedum album and Sedum stoloniferum (Crassulaceae) under water stress. Photosynthetica 50: 508-518. http://link.springer.com/article/10.1007%2Fs11099-012-0066-y

Hart, H., 1991: Evolution and classification of the European Sedum species (Crassulaceae). – Flora Mediterranea. I: 31-47.

Hart, H., 1997: Diversity within Mediterranean Crassulaceae. – Lagascalia 19, (1-2): 93-100.

Hart, H., Roeland, C.H.J. van Ham., Stevens. J. F., Elema, T. E., Klis, H., Gadella, W.J. T., 1999: Biosystematic, molecular and phytochemical evidence for the multiple origin of sympetaly in Eurasian Sedoideae (Crassulaceae). - Pergamon Press plc., Biochemical Systematics and Ecology, 27: 407-426.

27

Jordanov, D., 1970: Sedum L. In Jordanov, D. (ed.): Flora na Narodna Republika B’lgaria IV. – B’lgarskata Akademija na Naukite, Sofia. 620-644.

Manly, B. F. J., 1986: Multivariate Statistical Methods: A primer. Chapman & Hall, London.

Mort, E. M., Levsen, N., Randle, P. C., Jaarsveld van, E., Palmer, A., 2005: Philogenetics and diversification of Cotyledon (Crassulaceae) inferred from nuclear and chloroplast DNA sequence data. – American journal of botany, 92: 1170-1176. http://www.amjbot.org/content/92/7/1170.full

Petz, B., 1985: Osnovne statističke metode za nematematičare. SNL, Zagreb.

Praeger, R. Lloyd., 1967: An account of the Genus Sedum as found in cultivation. – Journal of the Royal Horticultural Society. XLVI: 1-16, 21-22, 182-186.

Roeland, C. H. J. van Ham., Hart, H., 1992: Clone Bank and Physical Map of Sedum album (Crassulaceae) chloroplast DNA. – Pergamon Press plc., Biochemical Systematics and Ecology, 20: 243-253.

Roeland, C. H. J. van Ham., Hart, H., 1994: Evolution of Sedum series Rupestria (Crassulaceae): evidence from chloroplast DNA and biosystematic data. – Plant Systematic and Evolution, 190: 1-3. http://link.springer.com/article/10.1007%2FBF00937855

Roeland, C. H. J. van Ham., Hart, H., 1998: Phylogenetic relationships in the Crassulaceae inferred from chloroplast DNA restriction-site. – American journal of botany, 85: 123-134. http://archive.is/bWWHK

Strid, A., 1986: Mountain Flora of Greece. – Cambridge University Press, I: 336-358.

Strid, A. & Tan K. 2002: Flora Hellenica. – Koeltz Scientific Books. Germany. II: 304-335.

Takhtajan, A. (2009): Flowering Plants, sec. ed. Springer Science+Bussines Media B.V., Berlin-New York.

Tucić, N., Tucić, B., 2000: Prirodna selekcija i adaptacije. IP NNK, Beograd.

28

Tutin, T. T., Heywood, V. H., Burges, N. A., Walters, S. M., Webb, D. A. 1964: Flora Europea I. (2nd edition) – Cambridge University, I: 356-363.

Tutin, T. T., Heywood, V. H., Burges, N. A., Walters, S. M., Webb, D. A. 1980: Flora Europea II. - Cambridge University, II: 429-436.

Wolbis, M., 1989: Flavonol glycosides from Sedum album. – Pergamon Press plc., Phytochemistry, 28: 2187-2189.

Webb, D. A., 1980: Sedum L. in: Tutin, T. G., Heywood, V. H., Burges, N. A., Moore, D. M., Valentine, D. H., Walters, S. M., Webb, D. A., (eds). Flora Europea 1: XX-XX. Cambridge University Press, Cambridge.

http://www.ef.uns.ac.rs/Download/multivarijaciona-statisticka-analiza/2013-02-08-Cluster-Analysis.pdf

http://www.emplantbase.org/home.html

29

Прилог 5/1

ПРИРОДНO - MАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ НИШ

КЉУЧНА ДОКУМЕНТАЦИЈСКА ИНФОРМАЦИЈА

Редни број, РБР:

Идентификациони број, ИБР:

Тип документације, ТД: монографска Тип записа, ТЗ: текстуални / графички Врста рада, ВР: мастер рад Аутор, АУ: Сања Стојков Ментор, МН: Бојан Златковић (др.) Наслов рада, НР:

Морфолошка варијабилност врсте Sedum hispanicum L. (Saxifragales, Crassulaceae) у Србији

Језик публикације, ЈП: српски Језик извода, ЈИ: енглески Земља публиковања, ЗП: Р. Србија Уже географско подручје, УГП: Р. Србија Година, ГО: 2014. Издавач, ИЗ: ауторски репринт Место и адреса, МА: Ниш, Вишеградска 33. Физички опис рада, ФО: (поглавља/страна/ цитата/табела/слика/графика/прилога)

2 стр. ; слика. 8, 10, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 19, 21. стр. ; табеле; 19, 21, 23. стр ; графички приказ

Научна област, НО: биологија Научна дисциплина, НД: Предметна одредница/Кључне речи, ПО: Sedum hispanicum, морфометрија, варијабилност

УДК 584.4:582(497.11Србија)

Чува се, ЧУ: библиотека

Важна напомена, ВН:

30

Извод, ИЗ: У раду је анализирана морфолошка варијабилност врсте Sedum hispanicum L. на територији Србије. Циљ рада је био испитивање варијабилности већег броја особина, али и потенцијалне таксономске диференцијације популација. Биљни материјал је прикупљен на подручју Србије, из популација са 8 различитих локалитета. Урађена је морфометријска анализа на вегетативним и генеративним деловима биљке. Испитано је укупно 13 квантитативних карактера, на 180 јединки. Мерења карактера на свежим примерцима биљака извођена су уз помоћ дигиталног, помичног мерила. Обрада података обухватала је анализу варијансе (АНОВА), анализу главних компоненти (ПЦА), дискриминантну анализу (ДА) и кластер анализу (ЦА). Добијени резултати указују на изражену варијабилност скоро свих испитиваних карактера унутар анализираних популација и слабо

ј У б ј ф

Датум прихватања теме, ДП: 5.10.2014.

Датум одбране, ДО:

Чланови комисије, КО: Председник: Др. Марина Јушковић Члан: Др. Владимир Ранђеловић Члан, ментор: Др. Бојан Златковић

Образац Q4.09.13 - Издање 1

31

Прилог 5/2

ПРИРОДНО - МАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ НИШ

KEY WORDS DOCUMENTATION

Accession number, ANO: Identification number, INO: Document type, DT: monograph Type of record, TR: textual / graphic Contents code, CC: Master thesis Author, AU: Sanja Stojkov Mentor, MN: Bojan Zlatkovic (dr.) Title, TI: Morphological variability of species Sedum hispanicum L.

(Saxifragales, Crassulaceae) in Serbia

Language of text, LT: Serbian Language of abstract, LA: English Country of publication, CP: Republic of Serbia Locality of publication, LP: Serbia Publication year, PY: 2014 Publisher, PB: author’s reprint Publication place, PP: Niš, Višegradska 33. Physical description, PD: (chapters/pages/ref./tables/pictures/graphs/appendixes)

Page 2. ; picture. Page 8, 10, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 19, 21. ; table; Page 19, 21, 23. ; graphical displey

Scientific field, SF: biology Scientific discipline, SD: Subject/Key words, S/KW: Sedum hispanicum, morphometry, variability

UC 584.4:582(497.11Serbia)

Holding data, HD: library

Note, N:

32

Abstract, AB: In this paper we analyzed the variability of Sedum hispanicum L., to examine the morphological variability and possible taxonomic differentiation of its populations. Plant material was collected on the territory of Serbia, from 8 different locations. We performed morphometric analysis of vegetative and generative parts of the plant. A total number of 13 quantitative characters, on 180 individuals were measured. Measurements character was carried out by digital caliper on fresh samples of the plants. Data analysis included Analysis of variance (ANOVA), Principal component analysis (PCA), Discriminant analysis (DA) and Cluster analysis (CA). The results indicate a pronounced variability within the populations analyzed, but the poor positioning of taxa of lower rank. It is observed an important influence factor of altitude and geological substrate type on the properties.

Accepted by the Scientific Board on, ASB: 5.10.2014. Defended on, DE: Defended Board, DB: President: Dr. Marina Juskovic Member: Dr. Vladimir Randjelovic Member, Mentor: Dr. Bojan Zlatkovic

Образац Q4.09.13 - Издање 1