FOTOSINTESIS PADA TUMBUHAN

MAKALAH

Untuk Memenuhi Tugas Mata Kuliah

Fisiologi Tumbuhan

Yang dibina oleh Drs. I Wayan Sumberarta, M.Sc. dan Ir. Nugrahaningsih, M.P.

Oleh :

Kelompok 6 / Offering B

Joddy Oki Ibrahim (140341606446)

Kuni Mawaddah (140341605515)

Lailatul Maulidia (140341605536)

Lia Kusuma Wardani (140341605082)

The Learning University

UNIVERSITAS NEGERI MALANG

FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM

JURUSAN BIOLOGI

September 2015

BAB I

PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang

F - -], "c y ," σύνθεσις

[sýnthesis], "menggabungkan", "penggabungan") adalah suatu proses biokimia

pembentukan zat makanan karbohidrat yang dilakukan oleh tumbuhan, terutama

tumbuhan yang mengandung zat hijau daun atau klorofil. Selain tumbuhan

berklorofil, makhluk hidup non-klorofil lain yang berfotosintesis adalah alga dan

beberapa jenis bakteri. Organisme ini berfotosintesis dengan menggunakan zat hara,

karbon dioksida, dan air serta bantuan energi cahaya matahari (Salisburry & Ross,

1992).

Fotosintesis adalah peristiwa penyusunan (sintesis) zat organik (gula) dari zat

anorganik (air dan karbon dioksida) dengan bantuan energi cahaya (foton)

matahari. D a l am f o t o s i n t e s i s , d ih a s i l k an g l u ko s a (k a r bo h id r a t ) d an

o ks i ge n . H am pi r s em u a makhluk hidup bergantung pada hasil fotosintesis.

Sehingga fotosintesis menjadi sangat penting bagi kehidupan di bumi. Organisme

yang mampu menyusun senyawa organik dari senyawa anorganik dinamakan

organisme autrotof (Dwidjoseputro, 1998).

Organisme fotosintesis disebut fotoautotrof karena mereka dapat membuat

makanannya sendiri. Pada tanaman, alga, dan cyanobacteria, fotosintesis dilakukan

dengan memanfaatkan karbondioksida dan air serta menghasilkan produk buangan

oksigen. Fotosintesis sangat penting bagi semua kehidupan aerobik di Bumi karena

selain untuk menjaga tingkat normal oksigen di atmosfer, fotosintesis juga

merupakan sumber energi bagi hampir semua kehidupan di Bumi, baik secara

langsung (melalui produksi primer) maupun tidak langsung (sebagai sumber utama

energi dalam makanan mereka), kecuali pada organisme kemoautotrof yang hidup di

bebatuan atau di lubang angin hidrotermal di laut yang dalam. Tingkat penyerapan

energi oleh fotosintesis sangat tinggi, yaitu sekitar 100 terawatt, atau kira-kira enam

kali lebih besar daripada konsumsi energi peradaban manusia (Dwidjoseputro, 1998).

.

Fotosintesis pada hakikatnya merupakan satu-satunya mekanisme masuknya

energy kedalam dunia kehidupan.satu-satunya kekecualian terjadi pada bakteri

kemosintetik, yang memperoleh energy dengan mengoksidasi substrat anorganik

seperti ion besi dan belerang terlarut dari kerak bumi,atau pun mengoksidasi H₂S

yang bersal dari kegiatan gunung berapi. Selain itu, arus panas didasar lautan

memasukkan energy ke sistem biologi dalam bentuk bahang. Mengingat pentingnya

fotosintesis bagi kehidupan. Sebagaimana reaksi oksidasi pengasil energy, yaitu

tempat bergantungnya semua kehidupan, fotosintesis meliputi reaksi oksidasi dan

reduksi. Proses keseluruhan adalah oksidasi air (pemindahan electron disertai

pelepasan O₂ Sebagai hasil samping)dan reduksi CO₂ untuk atau oksidasi bensin atau

karbonhidrat dalam kayu untuk membentuk CO₂ dan H₂O merupakan proses spontan

yang melepaskan energy). Respirasi yang merupakan proses oksidasi serupa yang

terkendali secara efektif inilah yang membuat semua organisme tetap hidup. Selama

proses pembakaran dan respirasi, electron dilepaskan dari senyawa karbon dan

diluncurkan ke bawah (istilah energy), dan kemudian electron tersebut dan H⁺

bergabung dengan penerima elektron kuat, O₂, untuk menghasilkan H₂O yang

mantap. Dengan cara ini, fotosintesis menggunakan energy cahaya untuk mengangkut

electron keatas, menjauhi H₂O, menunju penerima electron yang lebih lemah CO₂

(Salisburry & Ross, 1992).

Berdasarkan uraian dan pemaran diatas, maka isi dari makalah ini anatra lain

menjabarkan tentang pengertian fotosintesis serta proses fisiologisnya, perangkat-

perangkat dalam proses fotosintesis dan proses fisiologisnya, dan proses fisiologis

yang terjadi pada reaksi terang.

1.2 Rumusan Masalah

Berdasarkan pemaparan yang dilandasi dari berbagai fakta pada pendahuluan

diatas, maka pokok bahasan dalam penulisan ini dirumuskan dalam pertanyaan

berikut.

Apa pengertian dari fotosintesis dan bagaimanakah proses fisiologinya?

Apa sajakah perangkat-perangkat dalam fotosintesis dan bagaimanakah proses

fisiologisnya?

Bagaimanakah proses fisiologis yang terjadi pada reaksi terang?

Bagaimanakah efek dari penambahan emerson?

Apakah perbedaan antara forforilasi siklik dan nonsiklik?

1.3 Tujuan Penulisan

Berdasarkan permasalahan yang menjadi landasan teori untuk dikaji, maka

tujuan dari penulisan ini sebagai berikut.

Untuk menmgetahui pengertian dari fotosintesis dan proses fisiologinya.

Untuk mengetahui perangkat-perangkat dalam fotosintesis dan proses

fisiologisnya.

Untuk mengetahui proses fisiologis yang terjadi pada reaksi terang.

Untuk mengetahui efek dari penambahan emerson.

Unrtuk mengetahui perbedaan antara forforilasi siklik dan nonsiklik.

1.4 Manfaat Penulisan

Meninjau dari tujuan dibuatnya tulisan serta merujuk pada permasalahan yang

dikaji, maka adapun manfaat dengan dibuatnya tulisan ini sebagai berikut.

Sebagai media edukasi dan sarana pembelajaran kepada masyarakat umum

maupun kalangan terpelajar (siswa dan mahasiswa) tentang ruang lingkup

fotosintesis pada tumbuhan.

Sebagai sebuah tulisan yang diperuntukkan untuk landasan teori dan ilmu

khususnya bagi pembaca.

Sebagai tulisan yang bermanfaat bagi para pembaca untuk mengetahui tentang

proses-proses (mekanisme dan fisiologi) yang bermanfaat bagi pembaca.

BAB II

TINJAUAN PUSTAKA

2.1 Pengertian dan Proses Fotosintesis

Fotosintesis merupakan suatu proses pembentukan bahan organik dari bahan

anorganik (CO2, H2O, H2S) dengan bantuan energi cahaya matahari dan klorofil

(Sasmitamihardja, 1990). Fotosintesis adalah suatu proses biokimia pembentukan

zat makanan atau energi y a i t u g l u k o s a y a n g d i l a k u k a n tumbuhan,

alga, d a n b e b e r a p a j e n i s bakteri dengan menggunakan zat hara,

karbondioksida, dan air serta dibutuhkan bantuan energi cahaya matahari.

Hampir semua makhluk hidup bergantung dari energi yang dihasilkan

dalam f o t os i n t e s i s . A k ib a t n ya f o t o s i n t e s i s me n j a d i s an ga t p en t i n g

b ag i k eh i du p an d i bumi. Fotosintesis juga menghasilkan sebagian besar

oksigen yang terdapat di atmosfer bumi. Organisme yang menghasilkan energi

melalui fotosintesis (photos berarti cahaya) disebut sebagai fototrof. Fotosintesis

merupakan salah satu cara asimilasi karbon karena dalam fotosintesis karbon bebas

dari 2 diikat (difiksasi) menjadi gula sebagai molekul penyimpan energi. Cara lain

yang ditempuh organisme untuk mengasimilasi karbon adalah melalui

kemosintesis, yang dilakukan oleh sejumlah bakteri belerang (Dwidjoseputro, 1998).

Pada tumbuhan, organ utama tempat berlangsungnya fotosintesis adalah daun.

Namun secara umum, semua sel yang memiliki kloroplas berpotensi untuk

melangsungkan fotosintesis. Di organel inilah tempat berlangsungnya fotosintesis,

tepatnya pada bagian stroma. Hasil fotosintesis disebut fotosintat, biasanya dikirim ke

jaringan-jaringan terdekat terlebih dahulu. Pada dasarnya, rangkaian reaksi

fotosintesis dapat dibagi menjadi dua bagian utama: reaksi terang (karena

memerlukan cahaya) dan reaksi gelap (tidak memerlukan cahaya tetapi memerlukan

karbon dioksida) (Dwidjoseputro, 1998).

Reaksi terang terjadi pada grana (tunggal: granum), sedangkan reaksi gelap

terjadi di dalam stroma. Dalam reaksi terang, terjadi konversi energi cahaya menjadi

energi kimia dan menghasilkan oksigen (O2). Sedangkan dalam reaksi gelap terjadi

seri reaksi siklik yang membentuk gula dari bahan dasar CO2 dan energi ATP dan

NADPH. Energi yang digunakan dalam reaksi gelap ini diperoleh dari reaksi terang.

Pada proses reaksi gelap tidak dibutuhkan cahaya matahari. Reaksi gelap bertujuan

untuk mengubah senyawa yang mengandung atom karbon menjadi molekul gula

(Dwidjoseputro, 1998).

Dari semua radiasi matahari yang dipancarkan, hanya panjang gelombang

tertentu yang dimanfaatkan tumbuhan untuk proses fotosintesis, yaitu panjang

gelombang yang berada pada kisaran cahaya tampak (380-700 nm). Cahaya tampak

terbagi atas cahaya merah (610 - 700 nm), hijau kuning (510 - 600 nm), biru (410 -

500 nm) dan violet (< 400 nm). Masing-masing jenis cahaya berbeda pengaruhnya

terhadap fotosintesis. Hal ini terkait pada sifat pigmen penangkap cahaya yang

bekerja dalam fotosintesis. Pigmen yang terdapat pada membran grana menyerap

cahaya yang memiliki panjang gelombang tertentu. Pigmen yang berbeda menyerap

cahaya pada panjang gelombang yang berbeda. Kloroplas mengandung beberapa

pigmen (Dwidjoseputro, 1998).

2.2 Perangkat fotosintesis

Dalam proses fotosinntesis ada beberapa perangkat yang berperan didalamnya

yaitu:pigmen, kloroplas dan fotosistem, membrane dan organel fotosintesis.

2.2.1 Pigmen Fotosintesis

Proses fotosintesis tidak dapat berlangsung pada setiap sel, tetapi hanya pada

sel yang mengandung pigmen fotosintetik. Sel yang tidak mempunyai pigmen

fotosintetik ini tidak mampu melakukan proses fotosintesis. Pada percobaan Jan

Ingenhousz, dapat diketahui bahwa intensitas cahaya memengaruhi laju fotosintesis

pada tumbuhan. Hal ini dapat terjadi karena perbedaan energi yang dihasilkan oleh

setiap spektrum cahaya. Di samping adanya perbedaan energi tersebut, faktor lain

yang menjadi pembeda adalah kemampuan daun dalam menyerap berbagai spektrum

cahaya yang berbeda tersebut. Perbedaan kemampuan daun dalam menyerap berbagai

spektrum cahaya tersebut disebabkan adanya perbedaan jenis pigmen yang

terkandung pada jaringan daun (Gest H., 2000).

Di dalam daun terdapat mesofil yang terdiri atas jaringan bunga karang dan

jaringan pagar. Pada kedua jaringan ini, terdapat kloroplas yang mengandung pigmen

hijau klorofil. Pigmen ini merupakan salah satu dari pigmen fotosintesis yang

berperan penting dalam menyerap energi matahari (Prawirohartono S., 2005).

Dari semua radiasi Matahari yang dipancarkan, hanya panjang gelombang

tertentu yang dimanfaatkan tumbuhan untuk proses fotosintesis, yaitu panjang

gelombang yang berada pada kisaran cahaya tampak (380-700 nm). Cahaya tampak

terbagi atas cahaya merah (610 - 700 nm), hijau kuning (510 - 600 nm), biru (410 -

500 nm), dan violet (< 400 nm) (Prawirohartono S., 2005).

Masing-masing jenis cahaya berbeda pengaruhnya terhadap fotosintesis. Hal

ini terkait pada sifat pigmen penangkap cahaya yang bekerja dalam fotosintesis.

Pigmen yang terdapat pada membran grana menyerap cahaya yang memiliki panjang

gelombang tertentu. Pigmen yang berbeda menyerap cahaya pada panjang gelombang

yang berbeda. Kloroplas mengandung beberapa pigmen. Sebagai contoh, klorofil a

terutama menyerap cahaya biru-violet dan merah, sementara klorofil b menyerap

cahaya biru dan oranye dan memantulkan cahaya kuning-hijau. Klorofil a berperan

langsung dalam reaksi terang, sedangkan klorofil b tidak secara langsung berperan

dalam reaksi terang. Proses absorpsi energi cahaya menyebabkan lepasnya elektron

berenergi tinggi dari klorofil a yang selanjutnya akan disalurkan dan ditangkap oleh

akseptor elektron. Proses ini merupakan awal dari rangkaian panjang reaksi

fotosintesis (Prawirohartono S., 2005).

2.2.2 Kloroplas

Gambar 2.2.2 Susunan Anatomi secara Skematis dari Kloroplas

Kloroplas terdapat pada semua bagian tumbuhan yang berwarna hijau,

termasuk batang dan buah yang belum matang Di dalam kloroplas terdapat pigmen

klorofil yang berperan dalam proses fotosintesis. Kloroplas mempunyai bentuk

seperti cakram dengan ruang yang disebut stroma. Stroma ini dibungkus oleh dua

lapisan membrane. Membran stroma ini disebut tilakoid, yang di dalamnya terdapat

ruang-ruang antar membran yang disebut lokuli (O'Keefe, 1988).

Di dalam stroma juga terdapat lamela-lamela yang bertumpuk-tumpuk

membentuk grana (kumpulan granum). Granum sendiri terdiri atas membran tilakoid

yang merupakan tempat terjadinya reaksi terang dan ruang tilakoid yang merupakan

ruang di antara membran tilakoid. Bila sebuah granum disayat maka akan dijumpai

beberapa komponen seperti protein, klorofil a, klorofil b, karetonoid, dan lipid

(O'Keefe, 1988).

Secara keseluruhan, stroma berisi protein, enzim, DNA, RNA, gula fosfat,

ribosom, vitamin-vitamin, dan juga ion-ion logam seperti mangan (Mn), besi (Fe),

maupun tembaga (Cu). Pigmen fotosintetik terdapat pada membran tilakoid.

Sedangkan, pengubahan energi cahaya menjadi energi kimia berlangsung dalam

tilakoid dengan produk akhir berupa glukosa yang dibentuk di dalam stroma. Klorofil

sendiri sebenarnya hanya merupakan sebagian dari perangkat dalam fotosintesis yang

dikenal sebagai fotosistem (Prawirohartono S., 2005).

2.2.3 Fotosistem

Fotosistem adalah suatu unit yang mampu menangkap energi cahaya Matahari

yang terdiri dari klorofil a, kompleks antena, dan akseptor electron. Di dalam

kloroplas terdapat beberapa macam klorofil dan pigmen lain, seperti klorofil a yang

berwarna hijau muda, klorofil b berwarna hijau tua, dan karoten yang berwarna

kuning sampai jingga. Pigmen-pigmen tersebut mengelompok dalam membran

tilakoid dan membentuk perangkat pigmen yang berperan penting dalam fotosintesis

(Hopkins & Huner, 2008).

Gambar 2.2.3A Susunan Fotosistem (Hopkins & Huner, 2008).

Klorofil a berada dalam bagian pusat reaksi. Klorofil ini berperan dalam

menyalurkan elektron yang berenergi tinggi ke akseptor utama electron. Elektron ini

selanjutnya masuk ke sistem siklus electron. Elektron yang dilepaskan klorofil a

mempunyai energi tinggi sebab memperoleh energi dari cahaya yang berasal dari

molekul perangkat pigmen yang dikenal dengan kompleks antenna (Salisburry &

Ross, 1992).

Fotosistem sendiri dapat dibedakan menjadi dua, yaitu fotosistem I dan

fotosistem II. Pada fotosistem I ini penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil

a yang sensitif terhadap cahaya dengan panjang gelombang 700 nm sehingga klorofil

a disebut juga P700. Energi yang diperoleh P700 ditransfer dari kompleks antenna.

Pada fotosistem II penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif

terhadap panjang gelombang 680 nm sehingga disebut P680. P680 yang teroksidasi

merupakan agen pengoksidasi yang lebih kuat daripada P700. Dengan potensial

redoks yang lebih besar, akan cukup elektron negatif untuk memperoleh elektron dari

molekul-molekul air (Hopkins & Huner, 2008).

Gambar 2.2.3B A linear representation of the photosynthetic electron-transport

chain (Hopkins & Huner, 2008).

Kunci rantai transpor elektron fotosintesis adalah adanya dua multimolecular,

kompleks pigmen - protein yang dikenal sebagai fotosistem I ( PSI ) dan fotosistem II

( PSII ) . PSI terdiri dari pigmen - protein units sedangkan PSII terdiri dari 31 subunit

individu! Kedua fotosistem beroperasi di seri dihubungkan oleh sebuah agregat

multiprotein ketiga yang disebut kompleks sitokrom . Secara keseluruhan, efek rantai

adalah untuk mengekstrak elektron energi rendah dari air dan menggunakan energi

cahaya terperangkap oleh klorofil , meningkatkan tingkat energi mereka elektron

untuk menghasilkan reduktor NADPH yang kuat ( Hopkins & Huner , 2008) .

Komposisi, organisasi, dan fungsi dari rantai transpor elektron fotosintesis

telah menjadi bidang studi yang aktif dan kemajuan pesat dalam beberapa tahun

terakhir. ketertarikan ini telah menyebabkan pengembangan berbagai metode

eksperimental untuk studi PSI, PSII, dan lainnya agregat protein besar–membran

(Hopkins & Huner, 2008).

Erat terkait dengan pusat-pusat reaksi, P680 dan P700, merupakan kompleks

antena inti. CP47 dan CP43 adalah antena inti PSII sedangkan CP1 adalah kompleks

inti PSI. Terdapat dua kompleks klorofil-protein tambahan, digambarkan dalam

hubungan erat dengan PSII dan PSII light harvest complexs II (LHCII) dan light

harvest complexs I (LHCI), masing-masing. LHCII dikaitkan dengan PSII dan LHCI

berhubungan dengan PSI. Seperti nama mereka menyiratkan, fungsi kompleks

cahaya-panen (light harvest complex) sebagai pemerpanjang sistem antena untuk

pemanenan energi cahaya tambahan. LHCI dan LHCII bersama berisi sebanyak 70

persen dari total kloroplas pigmen, termasuk hampir semua klorofil b. LHCI relatif

kecil, memiliki klorofil rasio a / b sekitar 4/1, dan muncul lebih erat terikat ke inti

fotosistem. LHCII, di sisi lain, mengandung 50 sampai 60 persen dari total klorofil

dan, dengan klorofil rasio a/ b sekitar 1,2, sebagian besar klorofil b. LHCII juga

mengandung sebagian xantofil tersebut. Fungsi dari kompleks cahaya-panen dan

antena inti untuk menyerap cahaya dan energi ini ke pusat-pusat reaksi (Hopkins &

Huner, 2008). Keuntungan utama dari menghubungkan pusat reaksi tunggal dengan

sejumlah besar LHC dan molekul klorofil antena inti adalah untuk meningkatkan

efisiensi dalam pengumpulan dan pemanfaatan energi cahaya (Hopkins & Huners,

2008).

2.2.4. Membran dan Organel Fotosintesis

Protein yang mengumpulkan cahaya untuk fotosintesis dilengkapi dengan

membran sel. Cara yang paling sederhana terdapat pada bakteri, yang mana protein-

protein ini tersimpan di dalam mebran plasma. Akan tetapi, membran ini dapat

terlipat dengan rapat menjadi lembaran silinder yang disebut tilakoid, atau terkumpul

menjadi vesikel yang disebut membran intrakitoplasma. Struktur ini dapat mengisi

sebagian besar bagian dalam sel, menjadikan membran itu memiliki area permukaan

yang luas dan dengan demikian meningkatkan jumlah cahaya yang dapat diserap oleh

bakteri(Campbell, 2006).

Pada Tumbuhan dan alga, fotosintesis terjadi di organel yang disebut

kloroplas. Satu sel tumbuhan biasanya memiliki sekitar 10 sampai 100 kloroplas.

Kloroplas ditutupi oleh suatu membran. Membran ini tersusun oleh membran dalam

fosfolipid, membran luar fosfolipid, dan membran antara kedua membran itu. Di

dalam membran terdapat cairan yang disebut stroma. Stroma mengandung tumpukan

(grana) tilakoid, yang merupakan tempat berlangsungnya fotosintesis. Tilakoid

berbentuk cakram datar, dilapisi oleh membran dengan lumen atau ruang tilakoid di

dalamnya. Tempat terjadinya fotosintesis adalah membran tilakoid, yang

mengandung kompleks membran integral dan kompleks membran periferal, termasuk

membran yang menyerap energi cahaya, yang membentuk fotosistem(Hopkins &

Huner, 2008).

Tumbuhan menyerap cahaya menggunakan pigmen klorofil, yang merupakan

alasan kenapa sebagian besar tumbuhan memiliki warna hijau. Selain klorofil,

tumbuhan juga menggunakan pigmen seperi karoten dan xantofil. Alga juga

menggunakan klorofil, namun memiliki beragam pigmen lainnya, misalnya

fikosianin, karoten, dan xantofil pada alga hijau, fikoeritrin pada alga merah

(rhodophyta) dan fukoksantin pada alga cokelat dan diatom yang menghasilkan

warna yang beragam pula (Prawirohartono S., 2005).

Walaupun semua sel pada bagian hijau pada tumbuhan memiliki kloroplas,

sebagian besar energinya diserap di dalam daun. Sel pada jaringan dalam daun,

disebut mesofil, dapat mengandung antara 450.000 sampai 800.000 kloroplas pada

setiap milimeter persegi pada daun. Permukaan daun secara sergam tertutupi oleh

kutikula lilin yang tahan air yang melindungi daun dari penguapan yang berlebihan

dan mengurangi penyerapan sinar biru atau ultraviolet untuk mengurangi pemanasan.

Lapisan epidermis yang tembus pandang memungkinkan cahaya untuk masuk

melalui sel mesofil palisade tempat sebagian besar fotosintesis berlangsung

(Prawirohartono S., 2005).

2.3 Reaksi Terang

2.3.1 Proses Reaksi Terang secara Keseluruhan

Reaksi terang adalah proses untuk menghasilkan ATP dan reduksi NADPH2.

Reaksi ini memerlukan molekul air dan cahaya Matahari. Proses diawali dengan

penangkapan foton oleh pigmen sebagai antenna (Prawirohartono S., 2005).

Reaksi terang melibatkan dua fotosistem yang saling bekerja sama, yaitu

fotosistem I dan II. Fotosistem I (PS I) berisi pusat reaksi P700, yang berarti bahwa

fotosistem ini optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 700 nm, sedangkan

fotosistem II (PS II) berisi pusat reaksi P680 dan optimal menyerap cahaya pada

panjang gelombang 680 nm (Hopkins & Huners, 2008).

Mekanisme reaksi terang diawali dengan tahap dimana fotosistem II

menyerap cahaya Matahari sehingga elektron klorofil pada PS II tereksitasi dan

menyebabkan muatan menjadi tidak stabil. Untuk menstabilkan kembali, PS II akan

mengambil elektron dari molekul H2O yang ada disekitarnya. Molekul air akan

dipecahkan oleh ion mangan (Mn) yang bertindak sebagai enzim. Hal ini akan

mengakibatkan pelepasan H+ di lumen tilakoid (Prawirohartono S., 2005).

Dengan menggunakan elektron dari air, selanjutnya PS II akan mereduksi

plastokuinon (PQ) membentuk PQH2. Plastokuinon merupakan molekul kuinon yang

terdapat pada membran lipid bilayer tilakoid. Plastokuinon ini akan mengirimkan

elektron dari PS II ke suatu pompa H+ yang disebut sitokrom b6-f kompleks. Reaksi

keseluruhan yang terjadi di PS II adalah( Raven, et. al., 2005)

2H2O + 4 foton + 2PQ + 4H- → 4H

+ + O2 + 2PQH2

Sitokrom b6-f kompleks berfungsi untuk membawa elektron dari PS II ke PS I dengan

mengoksidasi PQH2 dan mereduksi protein kecil yang sangat mudah bergerak dan

mengandung tembaga, yang dinamakan plastosianin (PC). Kejadian ini juga

menyebabkan terjadinya pompa H+ dari stroma ke membran tilakoid. Reaksi yang

terjadi pada sitokrom b6-f kompleks adalah (Raven, et. al., 2005).

:

2PQH2 + 4PC(Cu2+) → 2PQ + 4PC C

+) + 4 H

+ (lumen)

Elektron dari sitokrom b6-f kompleks akan diterima oleh fotosistem I. Fotosistem ini

menyerap energi cahaya terpisah dari PS II, tapi mengandung kompleks inti

terpisahkan, yang menerima elektron yang berasal dari H2O melalui kompleks inti PS

II lebih dahulu. Sebagai sistem yang bergantung pada cahaya, PS I berfungsi

mengoksidasi plastosianin tereduksi dan memindahkan elektron ke protein Fe-S larut

yang disebut feredoksin Reaksi keseluruhan pada PS I adalah ( Raven, et. al., 2005).

Cahaya + 4PC(Cu+) + 4Fd(Fe

3+) → 4PC C

2+) + 4Fd(Fe

2+)

Selanjutnya elektron dari feredoksin digunakan dalam tahap akhir pengangkutan

elektron untuk mereduksi NADP+ dan membentuk NADPH Reaksi ini dikatalisis

dalam stroma oleh enzim feredoksin-NADP+ reduktase. Reaksinya adalah( Raven, et.

al., 2005)

:

4Fd (Fe2+

) + 2NADP+ + 2H

+ → 4F F

3+) + 2NADPH

Ion H+ yang telah dipompa ke dalam membran tilakoid akan masuk ke dalam ATP

sintaseATP sintase akan menggandengkan pembentukan ATP dengan pengangkutan

elektron dan H+ melintasi membran tilakoid Masuknya H

+ pada ATP sintase akan

membuat ATP sintase bekerja mengubah ADP dan fosfat anorganik (Pi) menjadi

ATPReaksi keseluruhan yang terjadi pada reaksi terang adalah sebagai berikut

(Salisburry & Ross, 1992):

Sinar + ADP + Pi + NADP+ + 2H2O → ATP + NADPH + 3H

+ + O2

2.3.2 Skema Z

Gambar 2.3.2A Mekanisme Skema Z (Hopkins & Huner, 2008).

Pada tanaman, reaksi terang terjadi pada membran tilakoid di kloroplas dan

menggunakan energi cahaya untuk menyintesis ATP dan NADPH. Reaksi terang

memiliki dua bentuk: siklus dan nonsiklus. Pada reaksi nonsiklus, foton diserap pada

kompleks antena fotosistem II penyerap cahaya oleh klorofil dan pigmen aksesoris

lainnya. Ketika molekul klorofil pada inti pusat reaksi fotosistem II memperoleh

energi eksitasi yang cukup dari pigmen antena yang berdekatan dengannya, satu

elektron akan dipindahkan ke molekul penerima elektron, yaitu feopftin, melalui

sebuah proses yang disebut pemisahan tenaga terfotoinduksi. Elektron ini

dipindahkan melalui rangkaian transport elektron, yang disebut skema Z, yang pada

awalnya berfungsi untuk menghasilkan potensi kemiosmosis di sepanjang membran(

Raven, et. al., 2005).

Gambar 2.3.2B Skema Z (Hopkins & Huner, 2008)

Satu enzim sintase ATP menggunakan potensi kemisomosis untuk

menghasilkan ATP selama fotofosforilasi, sedangkan NADPH adalah produk dari

reaksi redoks terminal padaskema Z. Elektron masuk ke molekul klorofil pada

fofosistem II. Elektron ini tereksitasi karena cahaya yang diserap oleh fotosistem.

Pembawa elektron kedua menerima elektron, yang lagi-lagi dilewatkan untuk

menurunkan energi penerim elektron. Energi yang dihasilkan oleh penerima elektron

digunakan untuk menggerakan ion hidrogen di sepanjang membran tilakoid sampai

ke dalam lumen( Raven, et. al., 2005).

Elektron digunakan untuk mereduksi koenzim NADP, yang memiliki fungsi

pada reaksi terang. Reaksi siklus mirip dengan nonsiklus, namun berbeda pada

bentuknya karena hanya menghasilkan ATP, dan tidak ada NADP (NADPH)

tereduksi yang dihasilkan. Reaksi siklus hanya berlangsung pada fotosistem I. Setelah

elektron dipindahkan dari fotosistem, elektron digerakkan melewati molekul

penerima elektron dan dikembalikan ke fotosistem I, yang dari sanalah awalnya

elektron dikeluarkan, sehingga reaksi ini diberi nama reaksi siklus( Raven, et. al.,

2005).

2.3.3 Fotolisis Air

NADPH adalah agen pereduksi utama dalam kloroplas, menyediakan sumber

elektron enerjik kepada reaksi lainnya. Produksinya meninggalkan klorofil dengan

defisit elektron (teroksidasi), yang harus diperoleh dari beberapa agen pereduksi

lainnya. Elektron yang hilang dari klorofil pada fotosistem I ini digantikan dari

rangkaian transport elektron olehplastosianin. Akan tetapi, karena fotosistem II

meliputi tahap pertama dari skema Z, sumber elektron eksternal siperlukan untuk

mereduksi molekuk klorofil a-nya yang telah teroksidasi. Sumber elektron pada

tanaman hijau dan fotosintesis cyanobacteria adalah air(Goldberg, 2007)

Dua molekul air teroksidasi oleh oleh empat reaksi pemisahan-tenaga

berturut-turut oleh fotosistem II untuk menghasilkan satu molekul oksigen diatom

dan empat ion hidrogen; elektron yang dihasilkan pada tiap tahap dipindahkan ke

residu tirosin redoks-aktif yang kemudian mereduksi spesies klorofil a yang

berpasangan yang telah terfotooksidasi yang disebut P680 yang berguna sebagai

donor elektron primer (digerakkan oleh cahaya) pada pusat reaksi fotosistem

II(Goladberg, 2007)

Oksidasi air terkatalisasi pada fotosistem oleh fotosistem II oleh suatu struktur

redoks-aktif yang mengandung empat ion mangan dan satu ion kalsium; kompleks

evolusi oksigenini mengikat dua molekul air dan menyimpan empat padanannya yang

telah teroksidasi yang diperlukan untuk melakukan reaksi oksidasi air(Goladberg,

2007)

Fotosistem II adalah satu-satunya enzim biologi yang diketahui melaksanakan

oksidasi air ini. Ion hidrogen berkontribusi terhadap potensi kemiosmosis

transmembran yang berujung pada sintesis ATP. Oksigen adalah produk ampas dari

reaksi cahaya, namun sebagian besar organisme di Bumi menggunakan oksigen untuk

respirasi sel, termasuk organisme fotosintesis(Hopkins & Huner, 2008).

2.4 Efek Penambahan Emerson

Pada tahun 1950an, Robert Emerson di University of Illinois tertarik pada

fenomena cahaya merah dengan panjang gelombang lebih dari 690 nm yang sangat

tidak efektif dalam fotosintesis, walaupun sebagian besar diserap oleh klorofil a

secara in vivo. Kelompok penelitinya menemukan bahwa jika cahaya dengan panjang

gelombang lebih pendek diberikan bersamaan dengan panjang gelombang merah

yang lebih panjang, maka laju fotosintesis bahkan lebih cepet daripada yang

diharapkan dari penjumlahan laju bila setiap warna itu diberikan sendiri-sendiri.

Sinergisme atau peningkatan ini kemudian dikenal sebagai efek peningkatan Emerson

(Salisbury dan Ross,1992).

Ada kesan bahwa peningkatan terjadi karena panjang gelombang merah

panjang membantu yang lebih pendek, atau yang lebih pendek membantu panjang

gelombang merah panjang. Ternyata ada dua kelompok pigmen atau fotosistem yang

terpisah, yang bekerja sama dalam fotosintesis, dan panjang gelombang merah

panjang tersebut hanya diserap oleh satu fotosistem, yaitu fotosistem I (FS I).

Fotosistem kedua, fotosistem II (FS II), menyerap panjang gelombang yang lebih

pendek dari 690 nm, dan untuk fotosintesis maksimum, panjang gelombang yang

diserap oleh kedua sistem itu harus bekerja bersama-sama. Kenyataannya memang

kedua fotosistem tersebut bekerja sama untuk melakukan fotosintesis pada semua

panjang gelombang yang lebih pendek dari 690 nm, termasuk merah, jingga, kuning,

hijau, biru, dan ungu, sebab kedua fotosistem itu menyerap panjang gelombang

tersebut. Hasil kerja Emerson ini penting karena menunjukkan adanya dua fotosistem

yang terpisah. Walaupun demikian, sebenarnya R Hill dan F Bendall (1960) yang

pertama kali mengajukan secara jelas bagaimana dua fotosistem bekerja sama, dan

gagasan ini diteruskan oleh LNM Duysens dan rekan-rekannya di Negeri Belanda

secara menyeluruh (Salisbury dan Ross,1992).

FS I dan FS II menggunakan energi cahaya untuk mengoksidasi H2O, dan

secara bersama memindahkan 2 elektron yang tersedia ke NADP+, membentuk

NADPH :

Gambar 2.4 Proses Pemindahan 2 Elektron membentuk NADPH (Salisbury dan

Ross,1992)

2.5 Perbedaan Fosforilasi Siklik dan Nonsiklik

Fosforilasi adalah perubahan energy cahaya menjadi energy kimia yang

terjadi selama tahap reaksi terang (Moh. Amin dkk, 2014). Fosforilasi adalah reaksi

penambahan gugus fosfat kepada senyawa organik untuk membentuk senyawa fosfat

organic. Fotofosforilasi adalah proses terjadinya konversi energi yang berasal dari

energi yang berbentuk lompatan elektron cahaya (light-excited electron) ke dalam

bentuk ikatan pyrophosphate (ikatan molekul ADP) (Budi U., 2007). Cahaya diserap

dalam organism fotosintetik melalui unit fungsional yang disebut fotosistem yang

terdapat dalam membrane tilakoid. Dua tipe fotosistem yang masing-masing

mengandung pusat reaksi fotokimia, klorofil, dan satu set pigmen asesori selain

klorofill (karotenoid, dll.). Menurut Moh. Amin dkk. (2014), dua fotosistem tersebut

yakni

Fotosistem I, juga disebut P700 mengandung klorofil a sebagai akseptor primer

dan pigmen asesori yang menyerap cahaya dalam rentangan panjang

gelombang600-700nm

Fotosistem II, disebut P680 mengandung klorofil a dan b serta pigmen asesori

yang menyerap cahaya pada panjang gelombang 680nm.

2.5.1 Mekanisme Fosforilasi Siklik dan Fosforilasi Nonsiklik

1. Fosforilasi Siklik

Menurut Budi U. (2007), fosforilasi siklik merupakan reaksi yang hanya

melibatkan fotosistem I dan tidak melibatkan fotosistem II. Dalam fotofosforilasi

siklik, pergerakan elektron dimulai dari fotosistem I dan berakhir di fotosistem I.

Mekanisme fotofosforilasi siklik yakni

Energi cahaya yang dihasilkan oleh matahari, membuat elektron-elektron di P700

menjadi aktif karena rangsangan dari luar elektron yang terbentuk itu kemudian

keluar menuju akseptor elektron primer kemudian menuju rantai transpor

elektron.

Karena P700 mentransfer elektronnya ke akseptor elektron, P700 mengalami

defisiensi elektron dan tidak dapat melaksanakan fungsinya. Selama perpindahan

elektron dari akseptor satu ke akseptor lain, selalu terjadi transformasi hidrogen

bersama-sama elektron pada fotosistem P 700 itu.

Rantai transpor ini menghasilkan gaya penggerak proton, yang memompa ion H+

melewati membran, yang kemudian menghasilkan gradien konsentrasi yang

dapat digunakan untuk menggerakkan sintase ATP selama kemiosmosis, yang

kemudian menghasilkan ATP.

Dari rantai transpor, elektron kembali ke fotosistem I. Dengan kembalinya

elektron ke fotosistem I, maka fotosistem I dapat kembali melaksanakan

fungsinya lagi.

2. Fotofosforilasi Nonsiklik

Menurut Budi U. (2007), fosforilasi nonsiklik adalah reaksi dua tahap yang

melibatkan dua fotosistem klorofil yang berbeda, yaitu fotosistem I dan II. Dalam

fotofosforilasi nonsiklik, pergerakan elektron dimulai di fotosistem II, tetapi

elektron tidak kembali lagi ke fotosistem II. Mekanisme fotofosforilasi nonsiklik:

Pergerakan elektron dimulai di fotosistem II, tetapi elektron tidak kembali lagi ke

fotosistem II. Mula-mula, molekul air diurai menjadi 2H+ + 1/2O2 + 2e-. Dua

elektron dari molekul air tersimpan di fotosistem II, Sedang ion H+ akan

digunakan pada reaksi yang lain dan O2 akan dilepaskan ke udara bebas.

Karena tersinari oleh cahaya matahari, dua elektron yang ada di P680 menjadi

tereksitasi dan keluar menuju akseptor elektron primer.

Setelah terjadi transfer elektron, P680 menjadi defisiensi elektron, tetapi dapat

cepat dipulihkan berkat elektron dari hasil penguraian air tadi. Setelah itu mereka

bergerak lagi ke rantai transpor elektron, yang membawa mereka melewati

pheophytin, plastoquinon, komplek sitokrom b6f, plastosianin, dan akhirnya

sampai di fotosistem I, tepatnya di P700.

Perjalanan elektron diatas disebut juga dengan "skema Z". Sepanjang perjalanan

di rantai transpor, dua elektron tersebut mengeluarkan energi untuk reaksi

sintesis kemiosmotik ATP, yang kemudian menghasilkan ATP.

Sesampainya di fotosistem I, dua elektron tersebut mendapat pasokan tenaga

yang cukup besar dari cahaya matahari.

Kemudian elektron itu bergerak ke molekul akseptor, feredoksin, dan akhirnya

sampai di ujung rantai transpor, dimana dua elektron tersebut telah ditunggu oleh

NADP+ dan H+, yang berasal dari penguraian air. Dengan bantuan suatu enzim

bernama Feredoksin-NADP reduktase, disingkat FNR, NADP+, H+, dan elektron

tersebut menjalani suatu reaksi: NADP+ + H+ + 2e- —> NADPH.

Gambar 2.5 Fosforilasi Nonsiklik (Hopkins & Huner, 2008)

Tabel 2.5 Perbedaan Fosforilasi Siklik dan Fosforilasi Nonsiklik

Fosforilasi Siklik Fosforilasi Nonsiklik

Tempat Fotosistem I Fotosistem I dan II

Hasil ATP ATP dan NADPH

BAB III

PENUTUP

3.1 Kesimpulan

Berdasarkan uraian pada pembahasan di atas, maka kesimpulan yang dapat

diambil sebagai berikut.

Fotosintesis merupakan suatu proses biokimia pembentukan bahan organik dari

bahan anorganik (CO2, H2O, H2S) dengan bantuan energi cahaya matahari dan

klorofil. Pada dasarnya, rangkaian reaksi fotosintesis dapat dibagi menjadi dua

bagian utama: reaksi terang (karena memerlukan cahaya) dan reaksi gelap (tidak

memerlukan cahaya tetapi memerlukan karbon dioksida).

Perangkat-perangkat dalam fotosintesis yang berperan penting dalam

memberikan daya dukung terhadap proses fotosintesis antara lain meliputi

pigmen fotosisntesis, kloroplas, fotosistem, membran dan organel fotosintesis.

Reaksi terang adalah proses untuk menghasilkan ATP dan reduksi NADPH2.

Reaksi ini memerlukan molekul air dan cahaya Matahari. Proses diawali dengan

penangkapan foton oleh pigmen sebagai antenna. Reaksi terang melibatkan dua

fotosistem yang saling bekerja sama, yaitu fotosistem I dan II.

Efek penambahan emerson dibutuhkan untuk mengefisiensi dan mengefektifkan

laju fotosintesis bahkan lebih cepet daripada yang diharapkan. Hal ini terjadi

karena jika cahaya dengan panjang gelombang lebih pendek diberikan bersamaan

dengan panjang gelombang merah yang lebih panjang.

Fosforilasi siklik merupakan reaksi yang hanya melibatkan fotosistem I dan tidak

melibatkan fotosistem II. Dalam fotofosforilasi siklik, pergerakan elektron

dimulai dari fotosistem I dan berakhir di fotosistem I serta menghasilkan ATP.

Sedangkan untuk fosforilasi nonsiklik merupakan reaksi dua tahap yang

melibatkan dua fotosistem klorofil yang berbeda, yaitu fotosistem I dan II serta

menghasilkan NADPH.

3.2 Saran

Dalam pembuatan makalah ini masih diperlukannya sebuah research dan

pengkajian lebih lanjut merujuk pada sumber-sumber terbaru sehingga dapat

diperoleh pengetahuan baru, holistik, dan lebih akurat seputar fotosintesis dari hasil

research terbaru.

Daftar Rujukan

Amin, Moh. dkk. 2014. BIOKIMIA. Malang: Jurusan Biologi Fakultas Matematika

dan Ilmu Pengetahuan Alam Universitas Negeri Malang.

Campbell, N.A. Mitchell LG, Reece JB, Taylor MR, Simon EJ. 2006. Biology, 5th

ed. Benjamin Cummings Publishing Company.

Dwidjoseputro, D. 1998. Pengantar Fisiologi Tumbuhan. Jakarta: Gramedia.

Gest H., 2000. Bicenteranary Homage to Dr Jan Ingerhousz. Photosynthesis

Research. 63:183-190.

Goldberg D.T., 2007. AP Biology. N w k: B ’ E c S .

Hopkins & Huner, 2008. Introduction to Plant Physiology. Ontario : John Wiley &

Sons, Inc.

O'Keefe, 1988. Structure and function of the chloroplast bf complex. Photosynthesis

Research. 17:189-216.

Prawirohartono S., 2005. Sains Biology. Jakarta : Bumi Aksara.

Raven, P.H., Ray, F. E., Susan, E.E. 2005. Biology of Plants. New York: W.H.

Freeman and Company Publisher.

Salisburry & Ross, 1992. Fisiologi Tumbuhan. Bandung: ITB.

Salisbury, F.B. dan Cleon W. Ross. 1992. Fisiologi Tumbuhan Jilid 2. Bandung :

Institut Teknologi Bandung.

Sasmitamihardja, Dardjat & Arbayah H. Siregar. 1990. Dasar-dasar Fisiologi

Tumbuhan. Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam. Bandung:

Intitut Teknologi Bandung.

Utomo, Budi. 2007. FOTOSINTESIS PADA TUMBUHAN. Medan: Fakultas

Pertanian Universitas Sumatera Utara.