Smorfia di paura di una scimmia reso al cospetto di un con-specifico dominante. La parte sinistra della faccia, controllatadall'emisfero destro, si muove ed esprime l'emozione prima

della parte destra, controllata dall'emisfero sinistro. (I disegnisono tratti da una serie di fotogrammi che illustrano un lavorodi Marc Hauser pubblicato su «Science» del 23 luglio 1993.)

Per evidenziare la dominanza dell'uno o dell'altro emisfero nelle ri-sposte emotive ci si basa sul fatto che uno stimolo presentato nel se-micampo visivo sinistro dà luogo a segnali nervosi che raggiungonodirettamente l'emisfero destro, e viceversa. Lo psicologo JulianJaynes, dell'Università di Princeton, ha fatto notare che guardandol'una o l'altra faccia - fissandone il centro - la gente vede prevalen-temente un'espressione ridente nel primo caso (a sinistra) e mestanel secondo. Ciò è dovuto al fatto che quando si osserva un voltocon asimmetrie di espressione tra la parte destra e sinistra, l'im-pressione che se ne riceve è determinata dalla parte sinistra, cioèquella elaborata principalmente dall'emisfero destro.

Il test del corridoio sviluppato nel laboratorio di uno degli autori. Pulcini di tre giornicon l'occhio sinistro temporaneamente occluso da un bendaggio appaiono incapaci didistinguere un conspecifìco familiare - presentato loro nelle ore immediatamente suc-cessive alla schiusa - da uno estraneo (ciascuno confinato alle opposte estremità delcorridoio dietro un vetro trasparente) e avvicinano indifferentemente ora l'uno oral'altro. Lo stesso non accade quando è l'occhio destro a essere temporaneamente oc-cluso da un bendaggio: in questo caso i pulcini scelgono di rimanere vicini al conspe-cifico familiare ed evitano di avvicinarsi all'estraneo. Il disegno è di Lucia Regolin.

L'asimmetria del cervellonei vertebrati

L'asimmetria di funzioni del sistema nervoso, associata nellanostra specie al linguaggio e alla dominanza manuale, è presente

anche negli altri animali e potrebbe avere una lunga storia evolutiva

di Giorgio Vallortigara e Angelo Bisazza

La

simmetria bilaterale, con duemetà del corpo che appaionoessere, almeno superficialmen-

te, anatomicamente e funzionalmenteidentiche fa la sua comparsa a partiredal phylum dei platelminti, cui appar-tengono per esempio le planarie. Nonesiste differenza sostanziale tra il reneo il polmone destro e quello sinistro diun mammifero o di un uccello. Questasimmetria sembra però non valere per ilsistema nervoso, la cui organizzazionefunzionale parrebbe essere unica: l'e-misfero destro e l'emisfero sinistro delcervello umano svolgono funzioni dif-ferenti e appaiono essere anatomica-mente differenti.

Nel 1836 il neurologo Marc Dax os-servò che nei pazienti che soffrivano didisturbi del linguaggio acausa di una lesione cere-brale focale, la sede dellalesione era nell'emisferosinistro piuttosto che neldestro. Poco dopo, nel1851, Paul Broca associòla paralisi del lato destrodel corpo con la forma diafasia che ora porta il suonome, e fu in grado di lo-calizzare e circoscriverel'area cerebrale danneg-giata a una ristretta porzio-ne dell'emisfero sinistro.(Si veda l'articolo Specia-lizzazioni del cervelloumano di Norman Ge-schwind in «Le Scienze»n. 135, novembre 1979.)

Nella gran parte deimembri della nostra spe-cie, la produzione e lacomprensione linguisticasono mediate da strutturenervose presenti unica-mente nell'emisfero sini-

stro, quello che controlla la parte destradel corpo. L'emisfero destro, al contra-rio, controlla il lato sinistro del corpo esembra implicato in processi quali l'e-spressione delle emozioni, il riconosci-mento delle facce e l'analisi delle rela-zioni spaziali.

La divisione del lavoro tra i due emi-sferi cerebrali può manifestarsi in modisorprendenti. Ad esempio, poiché cia-scun emisfero controlla il lato oppostodel corpo, ivi inclusi i muscoli faccialiinferiori, le emozioni vengono espressepiù intensamente sulla parte sinistra delvolto, controllata dall'emisfero destro.Inoltre, tendiamo a prestare maggioreattenzione alle espressioni sul lato sini-stro (elaborato principalmente dall'e-misfero destro) delle facce che ci stan-

no di fronte. Quando invece usiamo illinguaggio parlato, sotto il controllodell'emisfero sinistro, il lato destro del-la bocca si muove di più e prima della-tu sinistro. Sempre nell'uomo, simme-trie anatomiche piuttosto grossolane so-no visibili anche osservando il cervelloa occhio nudo: l'emisfero sinistro tendea essere più largo nella regione poste-riore, e il destro in quella anteriore.Queste asimmetrie hanno lasciato trac-ce sulla parte interna della calotta cra-nica, consentendo così di evidenziarnela presenza nei resti fossili dei primiominidi.

Per molto tempo si è ritenuto che lalateralizzazione cerebrale fosse unacaratteristica della specie umana, asso-ciata all'uso del linguaggio e alla domi-

nanza manuale. Questaconcezione ha però dovu-to essere profondamentemodificata negli ultimi15 anni, poiché è apparsochiaro che l'asimmetriacerebrale è presente inuna grande varietà di spe-cie animali.

Un esempio è stato for-nito di recente da MarcHauser dell'Università diHarvard, il quale ha esa-minato fotogramma perfotogramma i filmati del-le smorfie facciali di pau-ra dei macachi reso, pro-dotte nei contesti socialidi sottomissione. Comemostra la figura nella pa-gina a fronte, la facciadelle scimmie si distorcein maniera fortementeasimmetrica e, propriocome accade negli esseriumani, il lato sinistro,controllato dall'emisfero

destro, si muove prima ed è più«espressivo» del lato destro, controllatodall'emisfero sinistro.

Anche l'associazione dell'emisferosinistro con i meccanismi del linguag-gio potrebbe non essere così unica.Gtinter Ehret dell'Università di Costan-za ha scoperto che i richiami ultrasoniciemessi dai piccoli di topo (che sono li-mitati a un ambito ristretto di frequen-ze) vengono riconosciuti dalla madrequando la stimolazione acustica è limi-tata all'orecchio destro, ma non quandolo è a quello sinistro. Poiché nel siste-ma uditivo le fibre crociate (che cia-scun orecchio invia all'emisfero con-trolaterale) sono più numerose di quellenon crociate (che ascendono all'emisfe-ro ipsilaterale), un vantaggio sistemati-co dell'orecchio destro riflette una su-periorità dell'emisfero sinistro. Feno-meni simili sono stati documentati nelriconoscimento dei vocalizzi specie--specifici dei macachi giapponesi daMichael Petersen e collaboratori del-l'Università dell'Indiana, mentre è notofin dagli anni settanta, grazie al classi-co lavoro di Fernando Nottebohm dellaRockefeller University, che in molti uc-celli canori le strutture dell'emisfero disinistra sono dominanti nella produzio-ne del canto.

Ma perché è così importante che lalateralizzazione cerebrale sia presenteanche in altre specie? Semplicementeperché la disponibilità di modelli ani-mali potrebbe consentirci di risponderealle due questioni fondamentali, finorairrisolte, che si pongono nell'esame diogni fenomeno biologico: quella relati-va alle cause immediate, neuropsicolo-giche, della lateralizzazione, e quellarelativa alle cause remote, e cioè allasua storia filogenetica.

Da che cosa è determinata nel siste-ma nervoso l'asimmetria cerebra-

le? Si tratta di un programma genetica-mente prefissato? Che ruolo vi svolgo-no l'esperienza, i fattori ormonali, i

processi di sviluppo? Una specie moltousata per cercare di rispondere a questedomande è il pulcino di pollo domesti-co, che presenta peculiari vantaggi so-prattutto per lo studio dell'ontogenesidella lateralizzazione. L'asimmetria nelcervello del pulcino fu scoperta negli

Un pulcino impegnato in untest di memoria (pebblefloor task) deve distingueretra cibo e sassolini di simileaspetto sparsi sul pavimen-to. Il compito è facile e ilpulcino commette pochi er-rori quando può usare am-bedue gli occhi o il solo oc-chio destro, mentre diventapiù difficile quando la visio-ne è confinata al solo occhiosinistro.

anni settanta da Lesley Rogers, alloraalla Monash University e oggi all'Uni-versità del New England in Australia,studiando gli effetti della somministra-zione di un inibitore della sintesi delleproteine, la cicloesarnmide, in un teststandard di memoria noto come pebble

54 LE SCIENZE n. 342, febbraio 1997 LE SCIENZE n. 342, febbraio 1997 55

ECTOSTRIATUM

EMISFERO SINISTROWULST

•

NUCLEUSROTUNDUS

TETTOOTTICO

DECUSSAZIONE DORSALESOPRAOTTICA

TALAMO

PROSENCEFALO EMISFERO DESTRO

OCCHIO DESTRO OCCHIO SINISTRO

L'orientamento dell'embrione di pulcino nell'uovo nei tre giorni che precedono laschiusa mostra come l'occhio sinistro sia coperto dal corpo mentre quello destrorimanga esposto alla luce che attraversa il guscio e le membrane (la fotografia èstata gentilmente concessa da L. J. Rogers, del Brain and Behaviour Laboratorypresso il Dipartimento di fisiologia dell'Università del New England, in Australia).Come mostrano i disegni, nel pulcino, così come negli altri uccelli, vi sono due vievisive: la via tetto-fugale (in grigio) le cui fibre nervose ascendono controlateral-mente dalla retina al tetto ottico e poi al nucleus rotundus e all'ectostriatum, e la viatalamo-fugale (in azzurro) le cui fibre ascendono in gran parte controlateralmenteal talamo e di qui al cosiddetto wulst, ma che, in piccolo numero, si incrociano a li-vello della decussazione dorsale sopraottica convogliando informazioni visive an-che all'emisfero ipsilaterale. L'esposizione asimmetrica alla luce prima della schiu-sa determina un'asimmetria anatomica nella via talamo-fugale, dove le fibre delladecussazione dorsale sopraottica che dal talamo sinistro incrociano e raggiungonol'emisfero destro sono più numerose di quelle che dal talamo destro raggiungonol'emisfero sinistro. L'occhio destro, perciò, ha nel complesso migliori connessionicon gli emisferi cerebrali rispetto all'occhio sinistro, e ciò potrebbe spiegare la suasuperiore abilità nel test illustrato nella figura al centro a pagina 55.

floor task. Su un pavimento di plexi-glas vengono distribuiti a caso granelli-ni di cibo e sassolini (questi ultimi in-collati al pavimento, e quindi non inge-ribili). Dopo poche beccate, il pulcinoimpara a riconoscere il cibo in base acerti indizi visivi (forma, colore, tessitu-ra). La somministrazione di cicloesam-mide nell'emisfero sinistro, o bilateral-mente, annulla questa capacità: il pulci-no becca a caso sassolini e granellini;la somministrazione nell'emisfero de-stro è invece priva di effetti. RichardAndrew, dell'Università del Sussex inGran Bretagna, ha osservato che lostesso risultato può essere ottenuto inun modo ancor più semplice. Basta oc-cludere temporaneamente l'occhio de-stro o sinistro dell'animale con un ben-daggio: quando il pulcino usa l'occhiodestro, esso riesce a distinguere il cibodai sassolini, cosa che non riesce a farequando usa l'occhio sinistro. Questatecnica sfrutta il fatto che negli uccellile vie visive primarie ascendono ingran parte all'emisfero controlaterale, ecioè che le informazioni provenientidalla retina dell'occhio sinistro sonoelaborate dalle strutture nervose dell'e-misfero destro mentre quelle pro-venienti dalla retina dell'occhio destrovengono elaborate dalle strutture ner-vose di sinistra. Sebbene negli uccellivi siano vie di collegamento tra i dueemisferi cerebrali, queste sono quanti-tativamente e qualitativamente inferioririspetto a quelle presenti nei mammife-ri placentati (in particolare, negli uccel-li non è presente il grande fascio di fi-bre del corpo calloso che interconnetteregioni omologhe dei due emisferi).

Ci si potrebbe chiedere se le asimme-trie rilevate nel pulcino non siano limi-tate a compiti visivo-motori molto sem-plici e quindi, in ultima analisi, difficil-mente comparabili con le asimmetrieosservabili nelle prestazioni cognitiveumane. Lavorando assieme a RichardAndrew, uno di noi (Vallortigara) haperò documentato asimmetrie nei pro-cessi di imprinting associate a presta-zioni cognitive molto sofisticate. L'im-printing è quel fenomeno di rapidoattaccamento sociale che i giovani uc-celli delle specie nidifughe sviluppanonei confronti di qualsiasi oggetto cospi-cuo venga loro presentato subito dopola nascita. Due pulcini allevati assiemeanche per poche ore dopo la schiusa so-no in grado, in base al solo processo diesposizione reciproca, di riconoscersi inqualunque altra occasione. Questa me-moria di riconoscimento può essere evi-denziata mediante un test in cui un pul-cino viene posto al centro di un corri-doio, alle cui estremità stanno, da unaparte, il compagno di gabbia e, dall'al-tra, un pulcino estraneo. Il pulcino sot-

toposto a test tende ad avvici-narsi al conspecifico che gli èfamiliare, ma solo se può usa-re entrambi gli occhi, o il soloocchio sinistro. Se il test vienecondotto limitando la visioneall'occhio destro, il pulcino sisposta a caso tra l'uno e l'altrodei due conspecifici. Non tuttigli aspetti della memoria del-l'oggetto di imprinting sem-brano però perduti: il pulcinomanifesta un normale interes-se per i conspecifici e nonsembra essere meno motivatoad avvicinarli. Semplicemen-te, l'emisfero sinistro del suocervello non appare in gradodi riconoscere un particolareconspecifico. Qualcosa di si-mile avviene nell'uomo a se-guito di certe lesioni focali al-l'emisfero destro, che possono produrreun deficit nella capacità di riconoscere ivolti familiari. (Nei galliformi, è oppor-tuno sottolineare, il riconoscimento in-dividuale è basato essenzialmente su in-dizi di tipo visivo, in particolare quellidisponibili nella regione del collo e del-la testa.)

Che cosa produce l'asimmetria nelcervello del pulcino? Il fatto che questasia presente nell'animale così precoce-mente, a due-tre giorni di vita, potrebbefar pensare che ne siano responsabili isoli fattori genetici. Ma le cose nonstanno così, perché i fattori ambientalisembrano avere un'influenza cruciale.Negli ultimi giorni prima della schiusa,l'embrione del pulcino è orientato nel-l'uovo in modo tale per cui il suo oc-chio sinistro è coperto dal corpo. L'oc-chio destro si trova allora a ricevere piùluce del sinistro (una quantità variabiletra il 6 e il 10 per cento della luce inci-dente sulle uova passa attraverso il gu-scio, le membrane e la palpebra traslu-cida). Lesley Rogers ha dimostrato chepulcini provenienti da uova mantenuteal buio durante il periodo critico in cuila luce sembra promuovere la crescitadelle fibre nervose nelle vie visive (apartire dal diciannovesimo giorno di in-cubazione) non presentano asimmetrienel test standard di memoria descrittoin precedenza. I singoli pulcini sonoancora lateralizzati, nel senso che alcu-ni eseguono meglio il compito conl'occhio destro e altri col sinistro, manon si verifica più che, come nel casodei pulcini provenienti da uova espostealla luce, la maggior parte degli indivi-dui sia lateralizzata nella stessa direzio-ne (con dominanza dell'occhio destro equindi dell'emisfero sinistro). Parreb-be, insomma, che i pulcini siano geneti-camente predisposti a sviluppare l'a-simmetria cerebrale, ma che sia un fat-

tore di tipo embriologico-ambientale(l'esposizione asimmetrica alla lucenell'uovo) a determinare l'identico alli-neamento dell'asimmetria nella mag-gioranza degli individui. È possibile ro-vesciare sperimentalmente la direzionedell'asimmetria rimuovendo l'embrio-ne prima della schiusa e occludendoglil'occhio destro, e lasciando invece il si-nistro esposto alla luce. Dopo la nasci-ta, questi pulcini eseguono meglio ilpebble floor task usando l'occhio sini-stro anziché il destro.

Ie relazioni tra meccanismi genetici

e fattori ambientali sembrano peròessere più complesse nel caso dei pro-cessi di riconoscimento individuale as-sociati all'imprinting. Lavorando conLesley Rogers e Richard Andrew, ab-biamo recentemente scoperto che i pul-cini provenienti da uova esposte alla lu-ce nei giorni immediatamente prece-denti la schiusa presentano un'inversio-ne dell'asimmetria (con l'emisfero sini-stro dominante nel riconoscimento),mentre sono quelli provenienti da uovamantenute al buio che presentano la«normale» asimmetria a favore dell'e-misfero destro. È possibile che per quelche riguarda i processi di imprintingl'esposizione alla luce determini la di-rezione dell'asimmetria, ma che i pulci-ni siano comunque asimmetrici sia chevengano o che non vengano esposti allaluce quando si trovano nell'uovo.

Le ricerche compiute dal gruppo di-retto da Patrick Bateson e Gabriel Hornall'Università di Cambridge hanno di-mostrato che nel pulcino le asimmetriecerebrali possono venire indotte dall'e-sperienza associata all'esposizione a unoggetto di imprinting. Poche ore dopol'esposizione vi è un incremento limita-to al solo emisfero sinistro - in una pic-cola regione nota come iperstriato ven-

trale mediale intermedio (o IMHV,acronimo dei termini inglesi) - di recet-tori NMDA (un tipo di recettori per ilglutammato, che prendono il nome dal-l'N-metil-D-aspartato, un agonista chesi lega a questi recettori implicati neiprocessi di memoria; si veda l'articoloApprendimento e individualità: le basibiologiche di E. R. Kandel e R.,D.Hawkins in «Le Scienze» n. 291, no-vembre 1992). Nelle successive tre ore,parte della memoria dell'oggetto di im-printing viene traslocata all'emisferodestro, sebbene le esatte modificazionisinaptiche che accompagnano questoprocesso siano ignote. A. N. Johnston,L. J. Rogers e P. R. Dodd dell'Univer-sità del New England hanno però sco-perto che nei pulcini provenienti da uo-va mantenute al buio vi è una lateraliz-zazione che precede quella indotta dal-l'imprinting. I recettori NMDA sonodue volte più numerosi nell'IMHV didestra che non in quello di sinistra pri-ma dell'imprinting, mentre la situazio-ne si rovescia dopo l'imprinting.

Richard Andrew e uno di noi (Val-

lortigara) hanno proposto che le memo-rie residenti nei due emisferi svolganofunzioni differenti: quelle localizzatenell'emisfero di sinistra registrerebberole proprietà generali della categoria«partner sociali», quelle localizzatenell'emisfero di destra le proprietàspecifiche di singoli individui entro lacategoria (una forma di memoria «epi-sodica»). Nei pulcini provenienti da uo-va mantenute al buio, la direzione del-l'asimmetria sarebbe del tipo sinistra--destra, con formazione iniziale dellamemoria categoriale a sinistra, seguitapoi da quella episodica a destra. Neipulcini provenienti da uova esposte allaluce, la direzione sarebbe rovesciata,per cui il compito di riconoscere i sin-goli individui sarebbe di pertinenzadell'emisfero sinistro, mentre il destroconterrebbe la traccia di memoria gene-rale relativa alla categoria dei membridella specie. I dati comportamentali so-no in accordo con quest'ipotesi, mentremancano ancora le prove a livello neu-rochimico. Se siamo nel giusto, i pulci-ni provenienti da uova esposte alla luce

dovrebbero presentare asimmetrie re-cettoriali a favore dell'emisfero sinistroprima dell'imprinting, e a favore dell'e-misfero destro (al quale sarebbero asso-ciati i fenomeni di plasticità sinapticainiziale) dopo l'imprinting.

Veniamo ora alle cause remote del-l'asimmetria. Perché è comparsa

la lateralizzazione cerebrale? Qual è lasua funzione? E quando sarebbe com-parsa per la prima volta? Oggi sappia-mo che sia gli uccelli sia i mammiferimanifestano questo fenomeno; forsepressioni evolutive simili ne hanno de-terminato la comparsa in modo indi-pendente nelle due classi o, al contra-rio, potrebbe essere stato ereditato dagliuccelli e dai mammiferi da comuni an-tenati rettili.

Da alcuni anni abbiamo avviato unprogramma di ricerca per indagare sul-la possibile presenza di asimmetrie nelcomportamento dei cosiddetti vertebra-ti inferiori (pesci, anfibi e rettili). Il ri-sultato forse più interessante l'abbiamoottenuto studiando un pesciolino d'ac-qua dolce, Girardinus falcatus, origina-rio dell'America Meridionale. Assiemea Claudio Cantalupo, già studente nellaboratorio di uno di noi (Bisazza) eoggi all'Università di Memphis, abbia-mo messo a punto un semplice disposi-tivo sperimentale per studiare la rispo-sta di fuga dal predatore in questa spe-cie. L'apparizione improvvisa di fronteal pesce della sagoma di un predatoredetermina un brusco scarto laterale se-guito dalla fuga. Girardinus ancora im-maturi mostrano una tendenza, a livellodi popolazione, a fuggire verso destradurante le prime presentazioni dello sti-molo; l'asimmetria progressivamentediminuisce con il procedere delle proveper poi rovesciarsi, con una tendenza afuggire verso sinistra dopo quattro ses-sioni di una sessantina di presentazionidello stimolo ciascuna. Gli animaliadulti manifestano simili asimmetrie,con la differenza che quella iniziale(verso destra) è meno pronunciata. Èpossibile che ciò sia in relazione con leesperienze di fuga dai predatori realicompiute dagli adulti.

È difficile al momento decidere sel'asimmetria di Girardinus sia di tipomotorio o sensoriale (per esempio lega-ta all'uso preferenziale di un occhionella fissazione laterale di uno stimolopericoloso). Ma il punto importante, inquesta fase iniziale, è la documentazio-ne dei fenomeni.

Dopo la pubblicazione del nostro la-voro, sono giunte da altri laboratori va-rie conferme dell'esistenza di asim-metrie comportamentali nei pesci. A-dam Miklosi dell'Università «Edtvds»in Ungheria e Richard Andrew dell'Uni-

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FUGHE VERSO DESTRA 60%

55%

50%

45%

An,FUGHE VERSO SINISTRA —"

oI I I

1 2 3SESSIONI

SCELTA CASUALE

4 5 6

I vantaggi dell'asimmetria del cervello

Le asimmetrie cerebrali del pulcino non sono semplice-mente curiosità rilevabili in condizioni artificiose quali

quelle della visione limitata a un solo occhio. Esse svolgo-no un ruolo importante nella vita quotidiana dell'animale.Un sorprendente esempio di ciò è stato fornito recente-mente da Lucia Regolin e Piero Pagni dell'Università diPadova, lavorando con uno di noi (Vallortigara). Pulcini didue giorni allevati fin dalla schiusa con una pallina colora-ta che funge da partner sociale, per ricongiungersi al-l'oggetto di imprinting aggirano una barriera sul lato sini-stro quando la pallina è assolutamente identica a quella diallevamento e su quello destro quando il colore della palli-na venga modificato. Il fe-nomeno sembra dovuto alfatto che il pulcino tende afissare gli oggetti familiari 51- — con l'occhio destro (convo-gliando le informazioni inprevalenza all'emisfero ce-rebrale sinistro) e gli og-getti nuovi con l'occhio sini-stro (convogliando le infor-mazioni in prevalenza all'e-misfero cerebrale destro).

Nei pulcini la retina diciascun occhio comprendealmeno due zone di eleva-ta sensibilità, una frontale euna laterale. La zona fron-tale (verso il becco) con-sente un certo grado di so-vrapposizione e messa in corrispondenza delle immagini vi-ste da ciascun occhio: ciò che viene chiamato visione bino-culare. Le informazioni che giungono su questa parte delledue retine interessano quindi ambedue gli emisferi cerebra-li. (Tuttavia anche nel campo binoculare ciascun occhio puòa volte ricevere ed elaborare le informazioni visive in manie-

ra indipendente perché i pulcini, come altri uccelli, sono ca-paci di muovere i due occhi in maniera indipendente.) Laparte laterale di ciascuna retina, invece, comunica preva-lentemente con l'emisfero cerebrale del lato opposto dellatesta. Il pulcino quindi dispone di una semplice strategia perfar sì che un certo stimolo venga analizzato, ad esempio,dall'emisfero cerebrale sinistro: basta che fissi lo stimolo uti-lizzando il campo di visione laterale dell'occhio destro. Inquesto modo esso può «mettere in azione» l'emisfero ap-propriato per una particolare condizione o per un particolaretipo di stimolo.

Tutto ciò può sembrare strano per noi mammiferi, abi-tuati come siamo a fissarebinocularmente qualsiasistimolo susciti il nostro in-

-1-3— 1- — teresse. Tuttavia, anchenoi utilizziamo un mecca-nismo in certo modo similea quello del pulcino quan-do, muovendo il capo e gliocchi, orientiamo lo sguar-do nell'emispazio controla-terale all'emisfero che de-ve essere attivato. MarcelKinsbourne dell'Universitàdi Boston ha scoperto chequando debbono risolvereproblemi di tipo verbale, lepersone dirigono lo sguar-do e il capo verso destra(attivando l'emisfero sini-

stro), mentre il contrario accade con problemi di tipo spa-ziale. Nei mammiferi, quindi, gli aggiustamenti della posi-zione della testa e i movimenti volontari degli occhi potreb-bero svolgere un ruolo simile a quello che negli uccelli vie-ne svolto dalla scelta di usare il campo di visione lateraledestro o sinistro.

versità del Sussex hanno scoperto che ilpesce zebra (Brachydanio rerio) usapreferenzialmente l'occhio sinistro perfissare stimoli nuovi. Andy Green dellaStazione zoologica di Donora in Spa-gna ha osservato che il tritone maschio(Triturus vulgaris) si gira preferenzial-mente verso sinistra durante la deposi-zione della spermatofora. Infine, nelpesce gatto (Ictalurus punctatus) Mi-chael Fine e i suoi collaboratori dell'U-niversità della Virginia hanno scopertoche vi è un uso preferenziale della pin-na pettorale sinistra nella produzionedei suoni stridulatori caratteristici dellaspecie (preferenza che non sembra le-gata ad un'asimmetria anatomica dellepinne medesime).

Anche i rettili e gli anfibi paiono es-sere lateralizzati. Wallace Deckeldell'Università del Connecticut ha esa-minato quale sia il lato favorito dal ca-maleonte americano (Anolis) durante leparate aggressive laterali che si verifi-cano in occasione degli incontri tra ma-schi. I camaleonti prediligono fissarsicon l'occhio sinistro durante queste esi-bizioni aggressive (ma non durante altri

tipi di interazione); inoltre, la variazio-ne di colore del corpo che è normal-mente associata alle esibizioni aggres-sive pare essere più pronunciata quan-do gli animali si fissano con l'occhiosinistro. Fenomeni simili sono stati de-scritti negli uccelli e nei mammiferi.Lance Workman dell'Università diGlamorgan nel Galles e Lesley Rogersdell'Università del New England inAustralia hanno scoperto che, nei polliadulti, la probabilità di comportamentidi tipo aggressivo è molto più elevataquando questi fissano un conspecificousando l'occhio sinistro piuttosto che ildestro. Victor Denenberg dell'Univer-sità del Connecticut ha invece trovatoche il comportamento di uccisione ditopi si verifica molto meno frequente-mente nei ratti con lesioni dell'emisfe-ro destro che non dell'emisfero sinistro.

Richard Bauer, dell'Università delTennessee, ha recentemente dimostratoche anche gli anfibi anuri presentanoasimmetrie cerebrali. Quando un ma-schio della specie Rana pipiens montaper errore un altro maschio, quest'ulti-mo si difende emettendo vocalizzi ca-

ratteristici. I vocalizzi sembrano esseremediati dai neuroni dell'area pretrige-minale, localizzati appena anteriormen-te ai bordi del tetto ottico e del cervel-letto. Bauer ha trovato che la riduzionenell'emissione di vocalizzi è molto piùpronunciata quando una lesione dell'a-rea pretrigeminale venga fatta a sinistrache non quando venga fatta a destra.Quindi, animali così diversi quali le ra-ne, gli uccelli canori, i topi, i macachigiapponesi e gli uomini mostrano tuttiuna dominanza delle strutture cerebralidi sinistra nel controllo della produzio-ne delle loro vocalizzazioni specie-specifiche. Chiaramente, non è il pos-sesso del linguaggio verbale in quantotale (che certo non appartiene ai topi, aimacachi o alle rane) a determinare l'a-simmetria cerebrale, ma forse certiaspetti dell'elaborazione temporale disequenze motorie che sono comuni aforme di comunicazione anche moltodiverse tra loro.

L'aspetto più saliente della lateraliz-zazione comportamentale umana ècomunque certamente dato dall'usopreferenziale della mano destra in una

varietà di compiti. Si stima comune-mente che più del 90 per cento degli in-dividui della nostra specie sia destrima-ne. Linda F. Marchant, William C. Mc-Grew e Irenkis Eibl-Eibesfeldt delMax-Planck-Institut di Monaco di Ba-viera hanno recentemente studiato l'usospontaneo delle mani in una varietà disituazioni in tre diverse culture tradi-zionali (i G/wi San del Botswana, gliHimba della Namibia e gli Yanomamodel Venezuela). Questi autori hanno os-servato che, sebbene la dominanza del-la mano destra appaia in tutte questeculture e rappresenti quindi con ogniprobabilità un tratto universale dellaspecie, in molti casi di uso spontaneodelle mani questa asimmetria supera dipoco il 50 per cento. Fa eccezione l'usodi strumenti, e in particolare la loro ma-nipolazione fine, la sola attività ad av-vicinarsi alle proporzioni solitamenteevidenziate dagli psicologi nei teststandard di dominanza manuale nellanostra cultura.

Per parecchio tempo si è ritenuto chefenomeni simili fossero del tutto assentinegli altri animali, a parte il caso, bennoto, delle asimmetrie che possonocomparire a livello individuale. I pos-sessori di animali domestici hanno spes-so notato che il loro gatto o il loro canemanifestavano una preferenza per l'usodi una zampa in taluni comportamenti,ma si riteneva comunemente che, a li-vello di popolazione, la distribuzione diindividui destrimani e mancini fosse lastessa, e che le asimmetrie riflettesseroperciò eventi di tipo casuale.

È curioso che ci sia voluto tanto tem-po per smentire questo punto di vista,giacché è noto da almeno tre secoli uncaso di uso preferenziale di un arto tragli uccelli, che si presenta con frequen-ze del tutto paragonabili a quelle delladominanza manuale umana. La granparte delle specie di pappagalli, siasudamericane sia australiane, usa infattila zampa sinistra per reggere il cibomentre questo viene beccato. La prefe-renza per l'uso dell'arto sinistro stimatain una varietà di specie di pappagalli siaggira attorno al 90 per cento degli indi-vidui della popolazione. La documenta-zione di fenomeni simili nei primati èmolto più recente. Essa è stata resa dif-ficile dal mancato apprezzamento ini-ziale del fatto che l'uso della zampa de-stra o sinistra in un certo compito di-pende in buona misura dal compitostesso. Jeannette Ward dell'Universitàdi Memphis è stata la prima a osservareche nei galagoni e in varie altre speciedi proscimmie l'arto anteriore sinistroviene usato preferenzialmente per rag-giungere il cibo, in particolare quandol'operazione viene eseguita in posturabipede. Nelle scimmie antropomorfe,

Apparato sperimentale utilizzato nel laboratorio degli autori per studiare le prefe-renze laterali nelle reazioni di fuga del pesce d'acqua dolce Girardinus fakatus. Il«predatore» era uno zimbello composto da un ellissoide con tre zone scure a rap-presentare, rispettivamente, un paio d'occhi e una bocca. Lo zimbello poteva esse-re rapidamente calato di fronte al pesce quando questo si trovava nel centro dellavasca e orientato perpendicolarmente alla parete frontale. Nel disegno sono raffi-gurate le percentuali di fughe a destra (sopra il 50 per cento) e a sinistra (sotto il 50per cento) in quattro consecutive sessioni costituite ciascuna di 60 presentazionisuccessive del predatore. Come si può vedere, all'inizio i pesci fuggono prevalente-mente verso destra e poi, con il procedere delle prove, verso sinistra.

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n.94febbraio 1997

Alla scoperta delsistema immunitario

Come l'organismocombatte le malattieinfettive

HIV: il collasso delledifese immunitarie

Interferonie altre citochine

Dall'immunologianuovi agentiterapeutici

Le malattieautoimmuni

novità in edicolae in libreria

tE SCIENZE

DIFESE IMMUNITARIEa cura di Alberto Mantovani

in preparazione:

Reti informatiche (aprile 1997)

Energie pulite (giugno 1997)

oltre alla preferenza per la zampa sini-stra nel raggiungere il cibo, è ora bendocumentata anche la preferenza diquella destra nelle attività di manipola-zione, particolarmente nei casi in cui siarichiesta un'attività coordinata di en-trambe le mani. Per esempio, WilliamD. Hopkins dello Yerkes Regional Pri-mate Center ad Atlanta ha recentementestudiato un gruppo di 110 scimpanzé inun compito che richiedeva agli animalidi estrarre burro di arachidi da un tubodi vetro: tipicamente, gli animali regge-vano il tubo con la zampa sinistra e usa-vano l'indice della zampa destra perestrarne il contenuto.

Quanto antiche potrebbero essere leasimmetrie nell'uso degli arti? Difficiledirlo con certezza, ma ricerche recentisuggeriscono che esse potrebbero es-sere comparse già con i primi tetrapodi.Assieme a Claudio Cantalupo e ad An-drew Robins e Lesley Rogers dell'Uni-versità del New England abbiamo stu-diato l'uso delle zampe in alcune speciedi rospi. In Italia abbiamo studiato ilrospo comune, Bufo bufo, in due tipi ditest. Nel primo si osservava quale zam-pa anteriore l'animale utilizzasse per li-berarsi di un palloncino di gomma chegli ricopriva tutta intera la testa. Nel se-condo, si osservava quale zampa veni-va usata per rimuovere un pezzetto dicarta appiccicato sul muso nella re-gione della bocca. In tutti e due i test, irospi mostravano una significativa pre-ferenza, a livello di popolazione, perl'uso della zampa destra. Le percentualisi aggirano tra il 55 e il 60 per cento,ma questo non deve sorprendere, giac-ché è improbabile attendersi da un ro-spo grandi attitudini manipolative. Ache cosa potrebbe servire a un rospopreferire la zampa destra per pulirsi ilmuso? T. Naitoh dell'Università di Shi-mane in Giappone e R. Wassersug del-

la Dalhousie University in Canada han-no fatto osservare che gli anfibi anuririgurgitano l'intero stomaco per liberar-lo delle sostanze tossiche eventualmen-te ingerite; poiché lo stomaco è asim-metrico, con un mesenterio più corto adestra che non a sinistra, lo stomacotende a essere emesso a destra piuttostoche a sinistra. Tuttavia, sebbene siapossibile che l'asimmetria nell'uso del-le zampe sia utilmente associata ai ri-flessi emetici, è improbabile che i rospiusino asimmetricamente le zampe acausa dell'asimmetria viscerale. Infatti,in un'altra specie, Bufo marinus, stu-diata dai colleghi australiani, non com-pare alcuna asimmetria nel test di rimo-zione della strisciolina di carta: i rospiusano indifferentemente la zampa de-stra e la sinistra (sebbene essi presenti-no la soprammenzionata asimmetria vi-scerale). Ciò non significa che questirospi non siano lateralizzati: lo sono in-fatti, ma in un altro tipo di test. Se sirovescia Bufo marinus pancia all'aria elo si immerge in acqua in modo taleche rimanga appeso a un supporto conentrambe le zampe, per raddrizzarsi es-so rilascia il supporto con la zampa si-nistra ed usa quella destra per ruotare egirarsi in posizione diritta. Questaasimmetria è quantitativamente moltopiù pronunciata di quella associata allapulizia del muso di Bufo bufo, interes-sando tra il 66 (quando si misuri il latodi emersione) e 1'80 per cento (quandosi misuri la zampa rilasciata per prima)degli individui della popolazione.

C embra evidente, a questo punto, chela storia evolutiva della lateralizza-

zione cerebrale debba essere di moltoretrodatata. È difficile, e comunque po-co economico, pensare che essa pos-sa essere stata scoperta e riscopertaindipendentemente nelle varie classi di

Un rospo comune europeo (Bufo bufo)impegnato nel laboratorio degli autoria rimuovere dal proprio muso una stri-sciolina di carta. Il rospo usa preferen-zialmente la zampa anteriore destranella rimozione della strisciolina. Lostesso accade quando deve rimuovereun palloncino di gomma che gli ricoprecompletamente il capo.

vertebrati. Molto più probabilmente lalateralizzazione ha accompagnato losviluppo del sistema nervoso fin daisuoi albori, da quando questo ha dupli-cato se stesso in una struttura bisimme-trica rispetto all'asse sagittale. È ovvioinoltre che il linguaggio verbale e ladominanza manuale non possono piùessere considerati le cause della com-parsa della lateralizzazione. L'ipotesipiù probabile è che le origini dell'asim-metria del sistema nervoso siano di tipopercettivo-motorio. Animali a simme-tria bilaterale come i pesci e i rettili - ei loro antenati - si caratterizzano per ilfatto che le informazioni che giungonoai due occhi sono scarsamente integratee integrabili. Ciò sia per la posizionelaterale degli occhi sia per la relativascarsità di connessioni tra le parti de-stra e sinistra dell'encefalo. Per evitareche emergano conflitti nell'esecuzionedelle risposte quando stimoli diversivengono percepiti simultaneamente daidue occhi, diventa allora essenziale cheuna metà del sistema nervoso sia domi-nante nel controllo dell'azione. È ragio-nevole supporre che la metà implicatanel controllo dell'azione debba esserequella che si occupa della categorizza-zione delle esperienze, particolarmenteladdove si richiedono risposte rapide eappropriate (come quando si debba de-cidere se un certo stimolo sia o non siaun predatore, un conspecifico, del ciboe così via). Questa metà sembrerebbeessere, nella gran parte dei vertebrati, lametà (o emisfero, dove la dizione siaappropriata) sinistra. Il linguaggio stes-so, per il quale certo si possono trovaremolte funzioni e spiegazioni, è indubi-tabilmente il più sofisticato dei mezzidi categorizzazione del mondo che laselezione naturale abbia mai sviluppa-to. Non è quindi sorprendente che essosia associato alle funzioni dell'emisfero

sinistro, all'emisfero, cioè, deputato alcontrollo dell'azione. Altre funzioni so-no rimaste così disponibili per l'altrametà dell'encefalo, in particolare quelleconnesse alla formazione di memoriedi specifici episodi di esperienza (comequelle associate al riconoscimento indi-viduale e alla formazione delle rappre-sentazioni spaziali dell'ambiente) inquanto distinte dalle memorie «catego-riali» che riuniscono le proprietà inva-rianti comuni a diverse esperienze. Almomento, questa ricostruzione è larga-mente speculativa, ma è comunque ingrado di spiegare piuttosto bene le no-stre conoscenze sulla lateralizzazionenei vertebrati. Non è eccessivamenteottimistico ritenere che nei prossimi an-ni potremo chiarire del tutto uno tra glienigmi più difficili e affascinanti del-la moderna scienza della mente e delcervello.

GIORGIO VALLORTIGARA si èspecializzato nello studio della neu-robiologia comparata dei processi co-gnitivi lavorando presso il Centre forNeuroscience dell'Università del Sus-sex, in Gran Bretagna. Attualmente èricercatore all'Università di Udine e in-segna psicologia animale e comparataall'Università di Trieste.

ANGELO BISAZZA è ricercatoreall'Università di Padova, dove insegnapsicologia animale e comparata. Oltreche di lateralizzazione emisferica neivertebrati si occupa del comportamentoriproduttivo nei pesci e dell'evoluzionedei caratteri sessuali secondari neglianimali.

VALLORTIGARA G. e ANDREW R. J.,Lateralization of Response by Chicks toChange in a Model Partner, in «AnimaiBehaviour», 41, pp. 187-194, 1991.

BRADSHAW J. L. e ROGERS L. J., TheEvolution of Lateral Asymmetries, Lan-guage, Tool Use and Intellect, Acade-mic Press, San Diego, 1993.

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