Gli anfibi sono vertebrati legati dall’ambiente acquatico.

Gli anfibi sono vertebrati che vivono al limite tra acqua

e terra. Essi sono stati i primi vertebrati a colonizzare le

terre emerse e derivano da progenitori crossopterigi come

si può notare grazie al confronto dei resti fossili che rivela

significative omologie. Nel passaggio dai crossopterigi agli

anfibi la porzione dorsale dell'arco ioideo (non impegnata

in funzioni di sostegno) si è trasformata nella staffa.

Dai pesci progenitori i primi vertebrati terrestri hanno

ereditato la robusta corazzatura ossea del cranio, i

polmoni mediocremente efficienti e le pinne articolate che

si sono trasformate in arti, in grado di garantire

movimenti, sia pur goffi, sul terreno; per la presenza di

quattro arti, i vertebrati terrestri vengono definiti tetrapodi.

I polmoni degli anfibi sono coadiuvati dalla pelle, che

garantisce scambi gassosi supplementari o rappresenta

addirittura l'unico organo respiratorio.

Figura 49 Dentro e fuori dall’acqua.

La maggior parte degli stadi del ciclo biologico di molti anfibi delle zone temperate si compie in acqua. I girini acquatici si trasformano in adulti

terrestri attraverso la metamorfosi.

5. In che modo i vertebrati hanno colonizzato le terre emerse?

Come abbiamo visto nel paragrafo precedente, i primi tetrapodi si originarono da un antenato acquatico nel corso del

Devoniano. In questa linea evolutiva, le tozze pinne lobate e articolate si trasformarono in arti adatti alla deambulazione. La

struttura scheletrica di base di tali arti si è mantenuta in seguito per tutta la storia evolutiva dei vertebrati terrestri, pur essendo

cambiata considerevolmente per quanto riguarda la forma.

Questo avviene quando la degenerazione delle branchie

alla metamorfosi non è compensata dallo sviluppo dei

polmoni. Gli anfibi sono strettamente vincolati all'acqua in

quanto sono soggetti al rischio di disidratazione; essi non

dispongono di strutture anatomiche che li isolino

adeguatamente dall'ambiente subaereo, né di meccanismi

fisiologici adatti al risparmio idrico. Ma il legame con l'acqua

si riscontra soprattutto nel ciclo biologico (▶figura 49),

poiché gli anfibi si riproducono di regola in tale ambiente,

dove depongono le loro uova, sprovviste di dispositivi

capaci di evitarne la disidratazione (▶figura 50).

Figura 50. Uova di rana.

Le rane depongono le uova, avvolte da gelatina, in ammassi.

Anche lo sviluppo embrionale e la fase larvale sono

solitamente acquatici. Esistono notevoli differenze rispetto

a questo schema: alcune specie sono totalmente

acquatiche, mentre altre possono vivere lungamente

nell'ambiente subaereo, purché nel contesto di nicchie

ecologiche caratterizzate da elevati tassi di umidità. In ogni

caso lo sviluppo embrionale e quello larvale non possono

prescindere dall'ambiente acquatico, e a tal fine possono

servire anche raccolte di acqua transitorie e di modesta

entità. Alcune popolazioni di anfibi sembrano destinate a

scomparire in tempi rapidissimi: tale eventualità ha

sollecitato particolari attenzioni da parte dei ricercatori,

anche in rapporto ai riflessi che questi eventi possono

avere su altri organismi.

Quadro riassuntivo degli anfibi.

l’epidermide è nuda, poco ispessita e ricca di ghiandole mucose che la proteggono dalla disidratazione

gli arti sono adatti per la locomozione terrestre o per il nuoto e sono collegati alla colonna vertebrale tramite due cinture (scapolare per gli arti anteriori e pelvica per quelli posteriori)

la colonna vertebrale sostiene il peso del corpo come un ponte sospeso tra gli arti e per questo gli anfibi si muovono sul terreno ondeggiando con movimenti natatori

le due narici immettono l’aria nella cavità buccale e da qui essa viene spinta nei polmoni con un movimento simile alla deglutizione

nelle forme larvali la respirazione è branchiale mentre negli adulti solitamente è polmonare e cutanea (in alcuni adulti può permanere la respirazione branchiale oppure è solo cutanea)

i polmoni sono piccoli, sacciformi e poco concamerati

il cuore possiede due atri e un ventricolo

la circolazione è doppia ma incompleta (in quanto avvengono commistioni tra sangue ossigenato e sangue non ossigenato)

l’apparato escretore è costituito dal mesorene

l’N è eliminato come urea (ureotelici)

la temperatura corporea è identica a quella dell’ambiente circostante (eterotermia)

il mesencefalo è il centro che controlla l’attività nervosa

la vista è l’organo di senso più sviluppato

la fecondazione è esterna o a metà strada tra esterna e interna

le uova, dotate di una discreta quantità di tuorlo e avvolte da un involucro gelatinoso, vengono deposte in gran numero in acqua

la forma larvale diventa adulta tramite metamorfosi

in diverse specie la determinazione del sesso è cromosomica

La classe degli anfibi comprende tre ordini.

Le oltre 6000 specie descritte di anfibi attuali

appartengono a tre ordini principali chiamati urodeli,

anuri e apodi:

Le parole:

Anfibio deriva dal greco amphí, «da due parti»,

e bíos, «vita». Il termine richiama il fatto che molti

anfibi possono vivere sia in acqua che sulla

terraferma.

Se apodi e anuri devono il loro nome a ciò di cui sono

privi, negli urodeli, invece, la coda (in greco ourá) è

ben evidente (dêlos, «appariscente»).

Negli URODELI, come le salamandre e i tritoni, la coda

persiste invece per tutta la vita (▶figura 51). Essi

mantengono una forma più conservativa simile a quella dei

primitivi anfibi.

Alcune specie sono prive di polmoni e vivono in acqua

per tutta la vita respirando con le branchie, altre,

terrestri possono respirare esclusivamente con la cute.

In alcuni casi gli arti si riducono e quelli posteriori

possono scomparire del tutto. Alcune specie possono

presentare neotenia e pedogenesi. Sono diffusi nelle

regioni temperate dell’emisfero settentrionale, sebbene

molte specie si trovino anche in ambienti montuosi

umidi e freddi dell’America centrale. Molti urodeli

vivono su substrati vegetali in decomposizione o sul

suolo umido.

Figura 82. Urodeli

Salamandra salamandra, la salamandra pezzata.

Figura 51. Urodeli

(A) In alto a sinistra, Salamandra salamandra, la salamandra pezzata. (B) In alto a destra, Triturus carnifex, un tritone crestato. (C) Al centro, a

sinistra, Triturus vulgaris, il tritone punteggiato. (D) Al centro a destra, Triturus alpestris, il tritone alpino (maschio sopra, femmina, sotto). (E)

In basso, a sinistra, Proteus anguineus, il proteo. (F) In basso a destra, Ambystoma mexicanum, l’axolotl. Queste ultime due specie sono

perennibranchiate e presentano neotenia e pedogenesi.

Gli ANURI, che significa «privi di coda» (una

caratteristica riferita alle forme adulte), comprendono

le rane, le raganelle e i rospi. Tutti gli anuri presentano

notevoli specializzazioni nello scheletro; queste consistono

nella perdita della porzione caudale del tronco nel corso

del passaggio dalla fase larvale a quella adulta (essi hanno

quindi una colonna vertebrale molto breve) e nella

specializzazione degli arti posteriori per il salto e per il

nuoto.

Gli APODI, corrispondono alle poco note cecilie: si tratta di

forme tropicali che, come si ricava dalla loro seconda

denominazione scientifica, sono sprovviste di arti. Gli apodi

risultano adattati per lo più a una vita ipogea, e in tali

condizioni le loro modestissime capacità visive, da cui

deriva il loro nome comune di cecilie, non rappresentano

un fattore limitante (▶figura 53).

Figura 53. Apodi.

Cecilia linneana. Le cecilie conducono una vita ipogea e hanno

un aspetto vermiforme.

Gli anuri manifestano la maggiore biodiversità nelle

regioni tropicali umide e in quelle temperate calde,

sebbene alcune specie si siano adattate ad altitudini

elevate (▶figura 52).

Con 5300 specie descritte, il numero di specie di anuri

è notevolmente più alto rispetto a quello degli altri

anfibi e nuove specie vengono scoperte ogni anno.

Figura 52. Anuri.

(A) In alto a sinistra, Rana esculenta, una delle rane più comuni. (B) In alto a destra, Bufo bufo, il rospo comune. (C) In basso, a sinistra, Hyla

arborea, la raganella. (D) In basso a destra, Bombina variegata, l’ululone dal ventre giallo.

Figura 90. Loricati.

(A) In alto a sinistra, Crocodylus niloticus, il coccodrillo del Nilo. (B) In alto a destra, Alligator mississippiensis, l’alligatore del Mississippi. (C) In

basso, a sinistra, Caiman sclerops, il caimano. (D) In basso a destra, Gavialis gangeticus, il gaviale del Gange.

La conquista definitiva dell'ambiente terrestre.

Tre eventi di grande rilevanza hanno coinvolto i tetrapodi,

consentendo loro l'acquisizione non precaria dell'ambiente

subaereo:

la comparsa dell’uovo amniotico, da cui prende il

nome il gruppo degli amnioti

la messa a punto di strutture cutanee, le squame

cornee, in grado di impedire la disidratazione degli

adulti;

il perfezionamento nella struttura polmonare;

la comparsa di un rene molto efficiente (metarene),

capace di operare un risparmio idrico;

L’uovo cleidoico (chiuso) è relativamente impermeabile

all’acqua e permette all’embrione di svilupparsi in un

ambiente acquoso protetto. Il guscio dell’uovo

amniotico è coriaceo e rigido, impregnato di carbonato

di calcio, e limita fortemente l’evaporazione dei liquidi

contenuti al suo interno mentre permette il passaggio di

ossigeno e di diossido di carbonio (▶figura 54).

Nell’uovo vengono inoltre immagazzinate notevoli

quantità di riserve nutritive sotto forma di tuorlo

(vitello) che permettono all’embrione di raggiungere

uno stadio di sviluppo relativamente avanzato prima

della schiusa. Internamente al guscio si trovano

le membrane extraembrionali, tra le quali c’è ad esempio

l'allantoide, l'annesso embrionale devoluto agli scambi

gassosi e all’escrezione dei rifiuti azotati, e robusti

rivestimenti dell'uovo dotati di consistenza coriacea o

calcarea.

Questa serie di innovazioni evolutive sono state messe a

punto dai rettili, derivati da anfibi arcaici circa 300 milioni di

anni fa, nel periodo Carbonifero del Paleozoico. L'uovo

rettiliano dispone di notevoli quantità di riserve alimentari

che garantiscono all'embrione di raggiungere uno stadio

di sviluppo relativamente avanzato prima di uscire dal

guscio e nutrirsi autonomamente.

Nei rettili attuali non si descrivono di regola complesse

cure parentali, per quanto in alcuni casi sia presente

l'ovoviviparità.

6. I rettili sono vertebrati del tutto indipendenti dall’acqua.

Mentre gli anfibi restano legati all’ambiente acquatico per la riproduzione, la conquista della terraferma da parte dei tetrapodi

doveva prevedere un affrancamento maggiore da questo habitat. Numerose modifiche innovative hanno permesso a un

particolare gruppo di tetrapodi di colonizzare un’ampia varietà di habitat terrestri: gli animali che hanno evoluto caratteri capaci

di trattenere l’acqua anche nell’ambiente terrestre e di affrancarsi completamente dall’acqua per la riproduzione vengono

definiti amnioti. Essi comprendono i rettili, gli uccelli e i mammiferi.

Figura 54. Un uovo adatto a svilupparsi all’asciutto.

L’evoluzione dell’uovo amniotico, caratterizzato dalla presenza di un guscio capace di trattenere l’acqua, da quattro membrane extraembrionali e

dal vitello, ha rappresentato la tappa principale della colonizzazione dell’ambiente terrestre da parte degli animali. L’allantoide raccoglie i prodotti

di rifiuto metabolici dell’embrione; il sacco vitellino racchiude il vitello, che nutre l’embrione in via di sviluppo. L’amnios produce il liquido che

protegge l’embrione, mentre il corion provvede agli scambi gassosi.

La respirazione cutanea non può aver luogo nei rettili a

causa delle barriere rappresentate dalle squame cornee; per

tale motivo tutto il carico degli scambi respiratori pesa sui

polmoni che, partendo dai mediocri livelli strutturali e

funzionali degli anfibi, si fanno più efficienti nei loricati

(coccodrilli e alligatori). Parallelamente alla messa a punto

di un sistema respiratorio più efficiente, anche l'apparato

circolatorio si perfeziona. La circolazione, doppia e

incompleta come quella degli anfibi, tende a farsi quasi

completa nei loricati.

Il perfezionamento del sistema circolatorio e delle funzioni

respiratorie consente ai rettili prestazioni metaboliche

notevoli, anche se non confrontabili con quelle degli uccelli

o dei mammiferi.

Un altro adattamento molto importante alla vita sulla

terra riguarda gli organi escretori, i reni, che

permettono agli amnioti di eliminare urina concentrata,

allontanando dal corpo i rifiuti senza perdere quantità

eccessive di acqua. Tutti gli amnioti sostituiscono

pertanto il mesorene con il più efficiente metarene. I

rettili, a causa del loro peculiare e innovativo sviluppo

embrionale, eliminano i rifiuti azotati sotto forma di

acido urico che essendo meno solubile dell’urea,

cristallizza e non crea quindi problemi.

Quadro riassuntivo dei rettili:

Il corpo è rivestito da un epidermide secca provvista di squame o di scudi cornei

gli arti sono collegati alla colonna vertebrale tramite due cinture e sono inseriti lateralmente al corpo che nella maggior parte dei casi rimane poco sollevato da terra. In alcune specie sono ridotti e in altre sono del tutto assenti

i polmoni sono più sviluppati di quelli degli anfibi e presentano un mesobronco centrale dal quale si dipartono bronchi secondari e di ordine successivo. La superficie di scambio è comunque inferiore rispetto a quella del polmone degli uccelli e dei mammiferi

il cuore possiede due atri e un ventricolo. In alcune forme è già presente un setto interventricolare comunque non del tutto completo

la circolazione è doppia e incompleta

il mesorene è sostituito dal metarene

l’N è eliminato come acido urico (uricotelici)

la temperatura corporea è identica a quella dell’ambiente circostante (eterotermia)

il mesencefalo è molto sviluppato e controlla l’attività nervosa e anche il telencefalo è più sviluppato rispetto alle classi precedenti.

la vista è l’organo di senso guida dell’animale

la fecondazione è interna e generalmente il maschio possiede organi copulatori

le uova, molto ricche di tuorlo e avvolte da un involucro rigido (uovo cleidoico), vengono deposte in terra anche dalle specie acquatiche

sono presenti vari annessi embrionali tra cui l’amnios che avvolge l’embrione e gli permette di completare lo sviluppo lontano dall’acqua

la determinazione del sesso è ambientale ed è causata dalla temperatura

Le parole:

Rettile deriva dal latino repere, «strisciare»: un

termine un po’ ingiusto, dato che molti rettili non

strisciano affatto, ma che rende l’idea delle differenze

tra i rettili e i mammiferi, presi come naturale

termine di paragone.

I rettili attuali si classificano in quattro ordini:

Durante il Carbonifero, gli amnioti si differenziarono

dando origine a due classi principali: i mammiferi e i

rettili (▶figura 55). La linea evolutiva che porta

ai rettili attuali, che comprendono oggi oltre 7500 spe-

cie, ha iniziato a divergere dagli altri amnioti circa 250

milioni di anni fa.

I rettili comprendono diversi gruppi rappresentati

attualmente (cheloni, squamati, rincocefali e loricati e

diversi gruppi estinti (come i dinosauri).

Figura 55. L’albero filogenetico degli amnioti.

Questo albero filogenetico illustra la prima separazione tra

mammiferi e rettili. Uno dei rami corrispondenti ai rettili porta

ai cheloni, uno ai lepidosauri (i serpenti, le lucertole e i tuatara)

e uno comprende tutti gli arcosauri (i coccodrilli, numerosi

gruppi estinti e gli uccelli).

I CHELONI, comprendono le testuggini (terrestri o

d’acqua dolce) e le tartarughe (marine) (▶figura 56) e

costituiscono un ordine di rettili che ha subito pochi

cambiamenti nel corso del tempo. Essi sono

rappresentativi di una sottoclasse primitiva che

comprende anche gli antichi rettili estinti di immediata

derivazione dagli anfibi. Le lamine ossee dorsali e

ventrali delle testuggini formano un guscio all’interno

del quale gli animali possono retrarre testa e zampe:

la parte dorsale si chiama carapace, mentre la parte

ventrale prende il nome di piastrone. I cheloni, non

possiedono denti, ma un astuccio corneo (ranfoteca)

che permette loro di sopperire alla mancanza dei denti.

La maggior parte dei cheloni vive in ambienti acquatici,

ma numerosi gruppi, come le testuggini, sono terrestri.

Le tartarughe marine passano l’intera vita nell’acqua e

salgono sulla terraferma soltanto per deporre le uova.

Figura 56. Cheloni

(A) In alto a sinistra, Testudo hermanni, una testuggine molto comune. (B) In alto a destra, Geochelone elephantopus, la testuggine gigante

delle galapagos. (C) Al centro, a sinistra, Emys orbicularis, la testuggine palustre europea. (D) Al centro a destra, Trachemys scripta elegans,

una testuggine d’acqua dolce nordamericana. (E) In basso, a sinistra, Caretta caretta, una tartaruga comune nel mediterraneo. (F) In basso a

destra, Chelonia mydas, una tartaruga dei mari tropicali e subtropicali, presente anche nel mediterraneo.

Gli SQUAMATI hanno il corpo allungato, cilindrico, sono

caratterizzati dalla cute rivestita di squame cornee e

dalla presenza di polmoni con proporzioni

notevolmente superiori rispetto a quanto si osserva ne-

gli anfibi. Il loro cuore è suddiviso in camere che

separano parzialmente il sangue ossigenato proveniente

dai polmoni da quello povero di ossigeno che ritorna al

cuore dalla periferia. Con questo tipo di cuore, gli

squamati possono generare elevate pressioni ematiche

e sostenere quindi livelli metabolici relativamente alti.

Gli Squamati vengono a loro volta suddivisi in

Lacertiliani e Ofidi.

I Lacertiliani (▶figura 57) comprendono le lucertole, i

gechi, i varani, le iguane e i camaleonti. Sono provvisti

di due paia di arti qualche volta ridotti o mancanti.

Hanno sempre le due cinture. L’occhio è dotato di

palpebre. Alcune specie sono ovipare e altre

ovovivipare. La maggior parte delle lucertole è

insettivora, sebbene alcune specie siano erbivore e

poche si nutrano di altri vertebrati. La lucertola più

grande è il varano di Komodo, un predatore che

raggiunge una lunghezza di 3 m e vive nelle Indie

Orientali. La maggior parte delle lucertole cammina su

quattro zampe, sebbene esistano forme prive di arti,

come i comuni orbettini.

Figura 57. Lacertiliani

(A) In alto a sinistra, Podarcis muralis, la lucertola muraiola. (B) In alto al centro, Lacerta bilineata, un ramarro. (C) In alto, a destra, Tarentola

mauritanica, un geco. (D) Al centro a sinistra, Varanus komodoensis, il varano di komodo, la lucertola più grande del mondo. (E) Al centro a

destra Iguana iguana, un’iguana dell’america meridionale. (F) In basso a destra, Chamaleo chamaleon, il camaleonte. (G) In basso al centro,

Chalcides chalcides, la luscengola, una specie che presenta una notevole riduzione degli arti. (H) In basso a destra, Anguis fragilis, l’orbettino,

una specie completamente priva di arti.

Gli Ofidi (▶figura 58) comprendono i serpenti che

hanno il corpo cilindrico privo di arti, talvolta con

residui del bacino o di arti posteriori. Il polmone

sinistro è ridotto o mancante. L’orecchio è privo di

cassa timpanica e per questo più che veri e propri suoni

avvertono le vibrazioni del terreno e quindi, a differenza

dei lacertiliani, essi sono sordi. Non possiedono le

palpebre. La lingua bifida ha funzione tattile.

Tutti i serpenti sono predatori di altri vertebrati e molti

possono ingoiare prede notevolmente più grandi di loro

stessi grazie ad un’articolazione particolare della

mandibola che consente la disarticolazione dal cranio

durante la deglutizione; molti gruppi hanno evoluto

ghiandole del veleno che iniettano tramite denti

specializzati, altre uccidono la preda strangolandola.

Ù

Figura 58. Ofidi

(A) In alto a sinistra, Phyton molurus, il pitone. (B) In alto a destra, Boa constrictor, il serpente boa. (C) Al centro, a sinistra, Natrix natrix, una

biscia d’acqua. (D) Al centro a destra, Naja naja, il cobra indiano. (E) In basso, a sinistra, Vipera aspis, una vipera. (F) In basso a destra,

Crotalus horridus, il serpente a sonagli.

L’ordine dei LORICATI comprende i coccodrilli

propriamente detti, i caimani, i gaviali e gli alligatori,

tutti di ambienti tropicali o caldi (▶figura 59). Questi

rettili hanno il corpo allungato coperto da scudi cornei e

ossei sovrapposti. Raggiungono notevoli dimensioni e

hanno grande robustezza. La bocca presenta denti di

diverse dimensioni ma con la stessa forma. A livello

cardiaco, i due ventricoli sono completamente separati.

L’ordine dei RINCOCEFALI, molto più piccolo,

comprende poche specie, come il tuatara.

Questi animali somigliano superficialmente alle iguane

ma differiscono da queste per il tipo di inserzione dei

denti e per numerosi caratteri anatomici interni.

Molte specie imparentate con i tuatara erano presenti

durante l’era mesozoica e soltanto due sopravvivono su

alcune isole in prossimità delle coste della Nuova Zelan-

da (▶figura 60).

I loricati sono carnivori che trascorrono gran parte del

loro tempo in acqua, ma allestiscono il nido sulla

terraferma o su cumuli di materiale vegetale

galleggiante. Le uova, incubate dal calore prodotto da

materiale organico marcescente nel nido, vengono

protette dalla femmina sino alla schiusa; spesso la

madre aiuta i piccoli a liberarsi dal guscio. In alcune

specie, essa continua a prestare cure parentali e a

comunicare con i piccoli anche dopo la schiusa.

Figura 60. Rincocefali

Sphenodon punctatus, il tuatara, una specie endemica della

Nuova Zelanda Questo tuatara appartiene a una delle due specie

sopravvissute di una linea evolutiva che si è distaccata dai rettili

molto tempo fa.

Figura 59. Loricati.

(A) In alto a sinistra, Crocodylus niloticus, il coccodrillo del Nilo. (B) In alto a destra, Alligator mississippiensis, l’alligatore del Mississippi. (C) In

basso, a sinistra, Caiman sclerops, il caimano. (D) In basso a destra, Gavialis gangeticus, il gaviale del Gange.

Tra i rettili estinti ricordiamo i dinosauri che erano i

vertebrati terrestri predominanti circa 215 milioni di an-

ni fa, e hanno dominato gli ambienti terrestri per circa

150 milioni di anni. Secondo le ipotesi più recenti e or-

mai condivise, soltanto un gruppo di dinosauri, gli an-

tenati degli odierni uccelli, è sopravvissuto alla grande

estinzione di massa verificatasi tra il Cretaceo e il Ter-

ziario (circa 65 milioni di anni fa). I dinosauri, assieme

ai loricati e agli uccelli, fanno parte della linea evolutiva

degli arcosauri (rettili dominanti). Di questi se ne

distinguevano due categorie, entrambe ad habitat terrestre

e classificate in base alla struttura della cintura pelvica (il

cingolo osseo che nei tetrapodi raccorda gli arti posteriori

alla colonna vertebrale): i saurischi e gli ornitischi. I primi

presentavano una cintura tipicamente rettiliana (molto simile

a quella dei loricati), i secondi una cintura simile a quella

degli uccelli. Quest'ultima somiglianza rappresenta il

risultato di un'evoluzione convergente, poiché i

progenitori degli uccelli devono essere ricercati tra i

saurischi. Gli arcosauri terrestri vengono definiti

comunemente dinosauri (rettili terrificanti, sebbene molti

rettili giganteschi di aspetto feroce fossero erbivori.

Altre forme rettiliane imponenti corrispondono ai plesio-

sauri e agli ittiosauri, tetrapodi riadattati in modo eccellente

all'ambiente acquatico, e ai rettili volanti (gli pterosauri). I

rettili arcosauri sopravvissuti, i loricati, rappresentano le

forme più evolute nell'ambito della classe e, dal punto di

vista comportamentale, sono in grado di garantire una

certa cura alla prole prima della schiusa (▶figura 61).

La regolazione della temperatura corporea.

Molti di noi sono abituati a considerare i rettili (e anche

i pesci e gli anfibi) come animali «a sangue freddo»; ciò

implica un paragone con la nostra condizione di animali

«a sangue caldo», caratteristica dei mammiferi e degli

uccelli. Questa distinzione non tiene conto del fatto che

nei mammiferi che vanno in letargo la temperatura del

corpo può abbassarsi anche notevolmente (fino a 2 °C

negli scoiattoli) e che, al contrario, molti rettili possono

riscaldarsi parecchio quando sono in attività. Un modo

per evitare questo tipo di contraddizioni è usare un

sistema di classificazione basato sulla fonte di calore

principale che determina la temperatura dell’animale.

Secondo tale criterio, si definiscono esotermi gli animali

la cui temperatura corporea dipende principalmente da

fonti di calore esterne: ti sarà certamente capitato di

vedere, in estate, le lucertole che si scaldano al Sole; se,

al contrario, si surriscaldano, questi animali si riparano

all’ombra. Gli endotermi sono invece animali che

possono mantenere costante la propria temperatura

corporea producendo calore grazie alle

reazioni metaboliche o, al contrario, disperdendo calore

per mezzo di meccanismi attivi come la sudorazione.

Di conseguenza, mammiferi e uccelli sono considerati

endotermi, mentre tutti gli altri animali sono esotermi.

Figura 61. Dinosauri

Albero filogenetico che illustra i principali rami evolutivi dei dinosauri ed il loro grado di parentela.

Le penne degli uccelli sono derivati delle squame degli antichi rettili.

Durante il Mesozoico, circa 175 milioni di anni fa, una

linea di teropodi (▶figura 62 A) diede origine agli

uccelli. Uno dei fossili più antichi di uccelli, del

genere Archaeopteryx, vissuto all’incirca 150 milioni di

anni fa, era provvisto di denti ma aveva il corpo rivestito

di penne praticamente identiche a quelle degli uccelli

attuali (▶figura 62 B).

Figura 62. Fossili di uccelli risalenti all’era Mesozoica.

I reperti fossili dimostrano l’evoluzione degli uccelli da altri

dinosauri. (A)Microraptor gui, un dinosauro provvisto di penne,

risalente all’inizio del Cretaceo (circa 140 milioni di anni fa).

(B) Archaeopteryx è il più antico fossile conosciuto simile agli

uccelli.

Il carattere peculiare degli uccelli è rappresentato dalle

penne (▶figura 63), dalle piume e dalle filopiume,

strutture cornee derivate dalle squame rettiliane, coinvolte

nella funzione del volo e nella termoregolazione.

Le penne remiganti costituiscono la superficie portante

dell'ala e si impiantano sull'arto anteriore, che,

nonostante la riduzione nelle ossa della mano, presenta

una struttura piuttosto conservativa, cioè mediocremente

specializzata, rispetto allo schema generale dell'arto dei

tetrapodi; le penne di contorno definiscono la sagoma

dell'animale prendendo origine da aree ben delimitate

della superficie corporea, gli pterili; le penne timoniere,

localizzate in corrispondenza della ridotta regione caudale,

stabilizzano il volo.

Figura 63. Una innovazione evolutiva importante.

Le prime penne potrebbero essere state rappresentate da un

semplice rachide centrale, o calamo, provvisto di rami laterali.

Una struttura di sottili ramificazioni provviste di uncini e barbe

ha dato origine in seguito alla superficie robusta ma leggera

delle penne che permette il volo.

Negli individui adulti le piume (strutture con funzione

puramente coibentante) sono di regola limitate alla

superficie corporea ventrale, mentre le filopiume,

sottilissime, sono di norma diffuse; in alcuni uccelli

insettivori le filopiume fanno parte di organi di senso

tattile, disposti intorno alla base del becco.

7. Gli uccelli sono rettili alati con squame trasformate in penne e piume.

Molti anatomo-comparati e molti paleontologi definiscono gli uccelli come dinosauri con le penne. Non si tratta di una battuta a

effetto ma di un'affermazione carica di verità. Infatti il primo uccello noto, Archaeopteryx aveva un tipico scheletro rettiliano e sarebbe

stato probabilmente classificato fra i rettili se nel calco di arenaria che conteneva il suo scheletro non fossero state rinvenute, chiarissime,

le impronte delle penne. Tra i caratteri tipicamente rettiliani posseduti dal fossile si devono citare la presenza di denti nella mascella e

nella mandibola, e di una coda dotata di scheletro.

Oltre alle notevoli somiglianze morfologiche, negli ultimi decenni analisi molecolari e dati provenienti dallo studio dei fossili

hanno definitivamente confermato l’appartenenza degli uccelli al gruppo dei rettili. Si ritiene che gli antenati degli uccelli siano

comparsi fra i teropodi, un gruppo di dinosauri predatori con i quali essi condividono molti caratteri, come la posizione

bipede, le ossa dotate di cavità, la presenza di un osso a forcella nello sterno e diversi tratti riguardanti gli arti.

Gli uccelli hanno sviluppato strutture anatomiche adatte al volo.

Lo scheletro degli uccelli è molto robusto ma anche

straordinariamente leggero, per la presenza di molti

elementi cavi (ossa pneumatizzate) (▶figura 64). Le

articolazioni nel tronco sono piuttosto rigide, affinché sia

fornito uno stabile attacco ai muscoli del volo; a tal fine lo

sterno dei volatori è peculiare, essendo provvisto di una

carena disposta sul piano sagittale di simmetria, sulla

quale si applicano i potenti muscoli pettorali, veri organi

propulsori nella fase di volo attivo.

Figura 64. L’apparato scheletrico di un uccello

Da notare la trasformazione degli arti anteriori in ali e lo sterno

carenato.

In termini energetici, il volo rappresenta un'attività molto

dispendiosa che richiede un metabolismo assai elevato

(endotermico) e infatti, durante il volo un uccello consu-

ma l’energia a una velocità 15-20 volte maggiore ri-

spetto a una lucertola in corsa dello stesso peso corpo-

reo. Tutto ciò è reso possibile da un efficiente sistema

circolatorio con cuore formato da 4 cavità (due atri e due

ventricoli) e quindi con circolazione doppia e completa e da

un efficiente sistema respiratorio con polmoni

perfezionatissimi. Questi sono interessati da un flusso

continuo di aria e consentono scambi di gas più efficaci di

quelli dei mammiferi (▶figura 65).

Figura 65. L’apparato respiratorio di un uccello

(A) I sacchi aerei e le camere d’aria presenti nelle ossa sono

strutture esclusive degli uccelli. (B) L’aria scorre attraverso i

polmoni dell’uccello in maniera unidirezionale verso i

parabronchi. I capillari aeriferi, i siti di scambio gassoso, si

ramificano a livello dei parabronchi.

Il lavoro muscolare del volo produce una gran quantità di

energia termica che viene dissipata sia mediante

l'iperventilazione polmonare che attraverso la dispersione

cutanea di calore. In questo caso le penne giocano un

ruolo regolatore di coibentazione variabile, basato sulla

posizione che assumono rispetto al corpo. Confrontati con

i rettili di pari dimensioni, gli uccelli utilizzano

quotidianamente quantità di energia otto volte superiori.

L'encefalo degli uccelli presenta dimensioni di tutto

rispetto, dovute soprattutto al cervelletto (coordinatore

delle attività motorie) e ai cosiddetti corpi striati del

telencefalo (centri del notevole psichismo di questa

classe) (▶figura 66).

Figura 66. L’ encefalo di un uccello

Da notare l’aumento delle dimensioni del telencefalo rispetto ai

rettili e un mesencefalo ancora discretamente sviluppato.

A parte le forme estinte di uccelli dotati di denti, le

specie attuali presentano l'arco orale corredato da

un becco, una struttura cornea attualmente presente

anche in alcuni mammiferi (nei monotremi) e in

alcuni rettili (nei cheloni).

I meccanismi regolatori della temperatura corporea e

i dispositivi metabolici endotermici non funzionano

nell'embrione, e quindi si rende necessaria la cova

delle uova con un periodo di incubazione di regola

molto breve. I megapodi dell'Australia e della Nuova

Guinea seppelliscono le uova in cumuli di materiale

organico marcescente, utilizzando per l'incubazione

il calore che si sviluppa da questi.

In alcuni casi la prole sguscia dall'uovo inetta e

richiede dunque cure parentali e, in particolare, di

essere alimentata. I piccoli inetti sono definiti tardivi;

al contrario in altre specie i piccoli risultano precoci,

potendo nutrirsi autonomamente poco dopo la

schiusa.

In ogni caso, anche in presenza di prole precoce, i

genitori prestano cure parentali prolungate, di tipo

sia alimentare che educativo. Il basso ritmo

riproduttivo degli uccelli risulta correlato al notevole

impegno che essi pongono nella riproduzione stessa;

ciò è già evidente a partire dalle riserve energetiche

che forniscono all'uovo e si verifica sino alle cure

parentali che garantiscono alla prole, prima e dopo la

schiusa.

Complessivamente considerati, gli uccelli presentano

abitudini alimentari assai varie; addirittura alcune

forme acquatiche si nutrono con tecniche di filtraggio

grazie al becco modificato. Quelli che si nutrono di

nettare e di polline svolgono un ruolo fondamentale

per la riproduzione di molte piante, mentre i frugivori

distribuiscono con i loro escrementi i semi nei vari

ecosistemi. Comunque quelli adattati all'ambiente

terrestre sono prevalentemente insettivori, diurni o

notturni; ciò vale anche per i passeriformi, un ordine

che comprende la maggioranza assoluta degli uccelli

viventi.

Al di là di variazioni dimensionali e di morfologia

esterna spesso molto appariscenti, gli uccelli presentano

caratteristiche anatomiche estremamente omogenee,

soprattutto per il fatto di essere derivati da un gruppo

di rettili già avanzati (gli arcosauri coelurosauri) e

quindi dotati di un ristretto ventaglio di potenzialità

adattative.

Nel corso della filogenesi degli uccelli, tutto l'impegno

adattativo è stato rivolto alla messa a punto del

complesso meccanismo del volo, che coinvolge funzioni

neurali, sensoriali e motorie.

Quadro riassuntivo degli uccelli:

il corpo è rivestito da penne e piume e le squame sono ancora presenti

lo scheletro è alleggerito e le ossa sono spesso pneumatizzate grazie ai sacchi aerei che si originano dai polmoni

gli arti anteriori sono modificati in ali che consentono il volo

la bocca, priva di denti, è provvista di un becco corneo

i polmoni sono molto sviluppati e presentano un mesobronco centrale dal quale si dipartono bronchi secondari e di ordine successivo

i sacchi aerei e l’estesa superficie di scambio consentono scambi gassosi tramite un meccanismo controcorrente che permette ai polmoni di raggiungere la massima efficienza tra i vertebrati

il cuore possiede due atri e due ventricoli

la circolazione è doppia e completa

il metarene è molto efficiente

l’N è eliminato come acido urico (uricotelici)

la termoregolazione è assicurata (omeotermia)

il mesencefalo è ben sviluppato e si pensa che questo centro abbia ancora una notevole importanza nell’attività nervosa ma anche il telencefalo è molto voluminoso

il cervelletto è sviluppato per l’attività di coordinamento dei movimenti connessa al volo

la vista è l’organo di senso guida

la fecondazione è interna ma il maschio generalmente non possiede organi copulatori e l’accoppiamento avviene per combaciamento delle cloache

le uova amniotiche, molto simili a quelle dei rettili, vengono covate per mantenere costante la temperatura

la determinazione del sesso è cromosomica con eterogametia femminile

La classe degli uccelli è divisa in due sottoclassi.

Fino ad ora sono state descritte approssimativamente

10 000 specie di uccelli, che si possono suddividere in

due sottoclassi: paleognati e neognati.

I PALEOGNATI comprendono 5 ordini di uccelli

caratterizzati da ali ridotte e spesso da sterno

acarenato. Sono inetti al volo o cattivi volatori. Molti di

essi hanno zampe lunghe e robuste adatte alla corsa,

Comprendono struzzi, nandù, casuaro, emù, kiwi.

I NEOGNATI comprendono 23 ordini di uccelli che si

sono diversificati moltissimo nella morfologia, nelle

dimensioni, nella dieta e nel comportamento. Per la loro

classificazione ci si basa sulla struttura del becco, delle

zampe, delle unghie e sul piumaggio. La ▶figura

67 mostra una carrellata di diverse specie aviarie.

Figura 67. La biodiversità degli uccelli:

(A) Casuarius casuarius, (casuario). (B) Pavus cristatus (pavone). (C) (pinguino). (D) Apteryx australis (kiwi). (E) Opisthocomus hoazin (hoatzin).

(F) Struthio camelus (struzzo). (G) Vultur gryphus (condor delle ande). (H) Cynanthus latirostris (colibrì). (I) Cygnus olor (cigno reale). (L) Bubo

bubo (gufo reale). (M) Phoenicopterus ruber (fenicottero rosso). (N) Larus occidentalis (gabbiano occidentale). (O) Amazona auropalliata

(pappagallo). (P) Corvus albus (corvo pettobianco). (Q) Geococcyx californianus (corridore della strada). (R) Dryocopus pileatus (picchio). (S)

Pelecanus (pellicano). (T) Goura victoria (gura di Vittoria).