La  cellula  vegetale  

Membrana  plasma2ca:  natura  a  mosaico  fluido  

8  nm  

Lamella  mediana      

Parete  secondaria                  Parete  primaria                

Membrana  plasma3ca/plasmalemma  

LA  PARETE  CELLULARE      La  parete  della  cellula  vegetale  è  presente  nelle  cellule  di  tuAe  le  piante.    Manca  solo  in  alcuni  organismi  inferiori  quali  alcuni  funghi  ed  alghe.    

1)          permeAe  alla  cellula  di  acquisire  una  forma  definita;      2)          protegge  da  danni  ed  infezioni  causa3  dall’a;acco  di  ba;eri  e  

funghi      patogeni;    3)    protegge  la  cellula  da  shock  omeosta3ci  cioè  regola  e  limita  

la  quan2tà  d’acqua  che  la  cellula  può  assumere  dall’ambiente  esterno  e  le  impedisce  quindi  di  scoppiare  in  ambien2  con  basse  concentrazioni  saline;  

 4)      fornisce  resistenza  e  protezione  alla  cellula  per  il  suo  

caraAere  di  scatola  rigida;    5)  interviene  a?vamente  in  mol3  processi  fisiologici  (es.  

assorbimento,  diffusione  e  trasporto  d’acqua,  traspirazione,  ecc).  

Funzioni  della  parete  cellulare    

Parete  primaria  

Lamella  mediana  

Plasmodesmi  

Spazi  extracellulari    

Nelle  piante  pluricellulari,  la  parete  della  cellula  è  unita  alla  pare2  

delle  cellule  adiacen2  da  uno  strato  comune  deAo  LAMELLA  

MEDIANA.    

Questo  strato  è  par2colarmente  ricco  di  pec2ne    

     Le  Pec2ne  sono  polisaccaridi  cos2tui2  principalmente  da  polimeri  dell’acido  gala;uronico  (peso  molecolare  variabile  da  20.000  a  400.000),  i  cui  residui  carbossilici  sono  frequentemente  esterifica2  con  alcol  me2lico    

Acido  pec2co  

LAMELLA  MEDIANA  (comune  tra  2  cellule  con2gue):    SOSTANZE  PECTICHE  +  proteine  stru7urali  ed  enzima=che,    

pec2ne  

Il  grado  di  esterificazione  con  metanolo  può  variare  dal  60%  circa  ,  come  nel  caso  della  polpa  di  mela  o  della  scorza  di  agrumi,  al  10%  circa  della  fragola.      Le  pec2ne  sono  presen2  nelle  pare2  cellulare  delle  piante  e  cos2tuiscono  la  matrice  che  stabilizza  le  fibrille  di  cellulosa  nei  tessu2  soffici.  Le  fon2  più  abbondan2  sono  fruAa  (mele  e  agrumi)  e  verdure  (carote,  patate..).    

Le  SOSTANZE  PECTICHE  sono  macromolecole  derivate  dalla  polimerizzazione  dell’ACIDO  GALATTURONICO  che  è  un  derivato  ossidato  dello  zucchero  galaAosio.      Il  polimero  dell’acido  galaAuronico  è  deAo  ACIDO  PECTICO.    Esistono  altre  forme  chimiche  dell’acido  pec2co  es.  pec3ne  (acido  pec2co  che  è  stato  me2lato)  o  pecta3  di  calcio  e  magnesio  (più  catene  di  acido  pec2co  legate  tra  loro  da  molecole  di  Ca  e  Mg).  

Acido  pec2co  

TuAe  le  cellule  vegetali  hanno  una  parete  so?le  de;a  PARETE  PRIMARIA  che  si  trova  tra  la  lamella  mediana  e  la  membrana  plasma3ca  ed  ha  uno  spessore  uniforme,  è  flessibile,  estensibile  e  dotata  di  grande  resistenza.      La  sua  formazione  inizia  durante  la  divisione  cellulare  e  si  completa  durante  la  fase  di  accrescimento  per  distensione  della  cellula.    Le  microfibrille  di  cellulosa  della  parete  primaria  formano  una  tessitura  dispersa  presentando  tub    i  possibili  orientamen2  e  sono  immerse  nella  matrice  assai  ricca  di  acqua  oltre  che  di  pec2ne.  

PARETE  CELLULARE        PARETE  PRIMARIA  (accrescimento  embrionale  e  per  distensione;  si  forma  a  ridosso  della  lamella  mediana):  1)  MATERIALE  FIBRILLARE  (cellulosa  nelle  piante  superiori,  chi3na  nei  funghi);  2)  MATRICE:  H2O  (70%  del  peso  fresco);  emicellulose,  sostanze  pec2che,  proteine  e  lipidi      

COMPOSIZIONE  CHIMICA  della  PARETE  CELLULARE    

La  parete  cellulare  è  cos2tuita:    

 MATERIALE  FIBRILLARE,  cos2tuito  da  CELLULOSA  che  forma  

un  re2colo  rigido,    

 MATRICE  (emicellulose,  sostanze  pec2che,  proteine  e  lipidi)  

che  riempie  gli  inters2zi  del  materiale  fibrillare.  

CELLULOSA  

La  cellulosa  è  un  polimero  del  GLUCOSIO  che  è  uno  zucchero  

a  6  atomi  di  carbonio.    

Le  varie  molecole  di  glucosio  sono  legate  tra  loro  mediante  

LEGAMI  GLUCOSIDICI  b-­‐1,4  cioè  le  molecole  di  glucosio  sono  

ruotate  le  une  rispe;o  alle  altre  di  180°.      

I  disaccaridi  di  glucosio  lega2  mediante  legami  b-­‐1,4  sono  

chiama2  CELLOBIOSIO.    

CELLULOSA

AMIDO

La  cellulosa  viene  formata  da  un  complesso  proteico  enzima2co  

deAo  CELLULOSA  SINTASI  situato  a  livello  della  membrana  

plasma2ca  delle  cellule  vegetali.  

Cellule  vegetali  

Microfibrille    stra2ficate  

Singola  microfibrilla  

Cellulosa  cristallina    Molecola  di  cellulosa  

Piante  e  cellulosa                        

Il  numero  di  molecole  di  glucosio  che  polimerizzano  formando  la  cellulosa  è  variabile  da  2000  a  15000.    Le  molecole  di  cellulosa  sono  disposte  parallelamente  l’una  rispeAo  all’altra  associate  in  MICELLE  (5  molecole  di  cellulosa)  le  quali  poi  si  associano  in  MICROFIBRILLE  (circa  1000  molecole  di  cellulosa).    A  loro  volta  le  microfibrille  si  associano  tra  loro  a  formare  delle  MACROFIBRILLE.    

Fibre  di  cellulosa  

macrofibrille  

microfibrille  

Molecole  di    cellulosa  

Fibre  di    cellulosa  

macrofibrille  

microfibrille  

Sulla  superficie  esterna  della  cellula  vegetale  le  molecole  di  cellulosa  formano  legami  con  altri  polisaccaridi  presen2  e  ciò  va  a  cos2tuire  una  specie  di  re2colo  rigido  appiabto  e  resistente  cioè  la  COMPONENTE  FIBRILLARE  della  parete  cellulare.      La  cellulosa  può  essere  degradata  SOLO  da  alcuni  organismi  che  sono  in  grado  di  scindere  il  legame  b-­‐1,4.    Es.  funghi  del  marciume  del  legno;  alcuni  baAeri;  termi2  e  scarafaggi;  bovini  ed  ovini  (nel  loro  apparato  digerente  ci  sono  apposi2  baAeri).  

COMPOSIZIONE  della  MATRICE      Gli  spazi  tra  le  fibrille  di  cellulosa  sono  occupa2  dalla  MATRICE  cos2tuita  principalmente  da  H2O,  e  poi  da  EMICELLULOSE,  SOSTANZE  PECTICHE  (o  sali  di  acidi  pec3ci  es.  pecta3  di  Ca  o  Mg)  e  GLICOPROTEINE.      La  composizione  chimica  della  matrice  varia  considerevolmente  tra  specie  diverse,  tra  cellule  della  stessa  pianta  e  durante  i  processi  di  crescita  e  differenziamento  dello  stesso  tessuto.      Le  EMICELLULOSE  sono  un  gruppo  eterogeneo  di  polisaccaridi  ed  interagiscono  con  le  fibrille  di  cellulosa  e  con  gli  altri  polimeri  della  matrice.    Sono  cos2tuite  da  catene  lineari  di  glucosio  che  hanno  ramificazioni  laterali  formate  da  diversi  2pi  di  zuccheri  (es.  xilosio,  galaAosio,  fucosio).  

GLICOPROTEINE  di  PARETE:    Proteine  stru;urali  (ricche  di  aminoacidi  quali  serina,  idrossiprolina  e  lisina  che  formano  legami  covalen2  con  le  emicellulose)  alle  quali  si  legano  molecole  di  zuccheri  in  par2colare  arabinosio  e  galaAosio.    

 Esistono  due  principali  categorie  di  glicoproteine  di  parete:    le  ESTENSINE  che  favoriscono  l’estensibilità  della  parete;    le  LECTINE  che  svolgono  un  ruolo  importante  nei  processi  di  

riconoscimento  e  compa2bilità  tra  le  varie  cellule  (es.  impollinazione  e  resistenza  ai  parassi2)  

Pon3  isodi3rosinici  

Modello  Lamport  

Alcune  cellule  vegetali  che  devono  essere  par2colarmente  resisten2  (es.  quelli  che  hanno  funzione  meccanica  o  di  sostegno)  presentano  la  PARETE  SECONDARIA.    Nella  parete  secondaria  la  percentuale  di  fibrille  di  cellulosa  è  assai  maggiore  rispe;o  alla  matrice,  specialmente  in  quelle  con  funzione  meccanica  (es.  fibre  legnose).    In  tali  cellule  la  parete  secondaria  presenta  mol3  stra3  concentrici,  in  cui  l’orientamento  delle  fibrille  presenta  una  tessitura  parallela  ed  è  diversa  da  strato  a  strato.  Questa  disposizione  permeAe  di  resistere  alle  forze  di  trazione.  

Stra3  concentrici  della  parete  secondaria  

Parete  primaria  

Lamella  mediana  

Legami  tra  emicellulose  

La  frequenza  dei  plasmodesmi  può  variare  da  tessuto  a  tessuto.  

CHITINA

La chitina è il componente dello scheletro di insetti e crostacei, delle pareti cellulari di batteri e funghi. E’un polisaccaride naturale, costituito da un omopolimero di N-acetilglucosammina; è insolubile in acqua a causa della struttura cellulare rigida e delle forze intramolecolari dei legami a idrogeno.

Alcune cellule vegetali che devono essere particolarmente resistenti (es. quelli che hanno funzione meccanica o di sostegno) presentano la PARETE SECONDARIA. Nella parete secondaria la percentuale di fibrille di cellulosa è assai maggiore rispetto alla matrice, specialmente in quelle con funzione meccanica (es. fibre legnose). In tali cellule la parete secondaria presenta molti strati concentrici, in cui l’orientamento delle fibrille presenta una tessitura parallela ed è diversa da strato a strato. Questa disposizione permette di resistere alle forze di trazione.

Strati concentrici della parete secondaria

Parete primaria

Lamella mediana

Citoplasma

Parete primaria

Membrana plasmatica Parete secondaria pluristratificata

Lamella mediana

Membrana plasmatica

Tessitura fibrille di cellulosa Parete secondaria Parete primaria

Lamella mediana

sclerenchima

Vasi e tracheidi: tessuto conduttore (xilema)

PARETE SECONDARIA (si forma dopo l’accrescimento per distensione a ridosso della parete primaria, in senso centripeto per apposizione di lamelle sovrapposte):

1) MATERIALE FIBRILLARE cellulosa con fibrille strettamente impachettate e parallele con orientamento rispetto all’asse longitudinale della cellula diverso a seconda dei vari strati (95% del peso fresco),

2) MATRICE (molto scarsa).