กรวรรณ งามสมโรงเรยนสอาดเผดมวทยา อำาเภอเมอง

จงหวดชมพร

วชาชววทยา 3 รหส ว 30243 ชนมธยมศกษาปท 5

ชดท 3โฟโตเรสไพเรชน

บทบาทนกเรยน

1

นกเรยน นกเรยนในแตละกลมเลอกประธานและเลขานการกลมประธานกลม มหนาท 1. อานบตรกจกรรม 2. เปนผนำาในการปฏบตกจกรรมตาง ๆ 3. ควบคมดแลการปฏบตกจกรรมภายในกลม 4. ตรวจสอบวสดอปกรณใหเรยบรอย กอนและหลงปฏบตกจกรรม 5. เปนผประสานงานกบครและสมาชก เมอมปญหาหรอขอสงสยเลขานการกลม มหนาท 1. บนทกขอมลทไดจากการปฏบตกจกรรมกลม 2. เปนผนำาเสนอผลการอภปรายกลมสมาชกในกลม มหนาท 1. ปฏบตกจกรรมตาง ๆ ดวยความตงใจและใหทนตามเวลาทกำาหนด 2. ตอบคำาถามจากบตรคำาถามในชดการสอนอยางเตมความสามารถ 3. ชวยกนรกษาความสะอาด เกบวสดอปกรณตาง ๆ ใหเรยบรอยเมอปฏบตกจกรรมเสรจ ในแตละชดการสอน 4. ใชชดการสอนอยางระมดระวงไมขดเขยนขอความใด ๆ ลงในชดการสอน

คำาชแจง

2

ชดการสอน ชดท 3 โฟโตเรสไพเรชน น ใชสำาหรบจดกจกรรมการเรยนการสอน วชาชววทยา 3 รหส ว 30243 ชนมธยมศกษาปท 5 ครผสอน มบทบาทสำาคญ ดงน

1. ศกษาคมอครและแผนการจดการเรยนร เรอง โฟโตเรสไพเรชน

2. เตรยมความพรอมนกเรยนกอนการจดกจกรรมการเรยนการสอนโดยใชชดการสอน

คำาชแจงสำาหรบครในการใชชดการสอนชดท 3 โฟโตเรสไพเรชน

เวลา 2 ชวโมง

คำาชแจง

3

3. เตรยมชดการสอน กระดาษคำาตอบ แบบบนทกกจกรรม และบตรคำาถาม ประจำาชดท 3 ใหพรอม

4. แนะนำาขนตอนการใชชดการสอน แนวปฏบตใหนกเรยนรบทราบโดยละเอยด

5. จดกจกรรมการเรยนการสอนโดยปฏบตตามบตรคำาสง ในชดท 3 อยางเครงครด ครตองกำากบ ดแลนกเรยนอยางใกลชดขณะจดกจกรรมการเรยนการสอน

6. หลงจากจดกจกรรมการเรยนการสอนเสรจเรยบรอยแลว ใหนกเรยนเกบวสดอปกรณประกอบชดการสอนใสซองใหเรยบรอย

7. บนทกผลคะแนนจากการทำากจกรรม ตามเกณฑการวดผลประเมนผลทระบในแผน การจดการเรยนรใหเรยบรอย

คำาชแจงสำาหรบนกเรยนในการใชชดการสอนชดท 3 โฟโตเรสไพเรชน

เวลา 2 ชวโมง

ศกษาจดประสงคการเรยนร

ลำาดบขนตอนในการใชชดการสอนสำาหรบนกเรยน

4

1. อานคำาชแจงและคำาแนะนำาสำาหรบนกเรยนใหเขาใจกอนลงมอศกษาชดการสอนชดท 3

2. นกเรยนรบกระดาษคำาตอบประจำาชดท 3 คนละ 1 ชด จากครผสอน ทำาแบบทดสอบกอนเรยน จำานวน 15 ขอ โดยใชเวลา 15 นาท เพอประเมนความรเดมของนกเรยน

3. นกเรยนรบแบบบนทกกจกรรมและบตรคำาถามประจำาชดท 3 คนละ 1 ชด จากครผสอน

4. นกเรยนศกษาชดการสอนตามขนตอนทระบไวในบตรคำาสง

5. นกเรยนรบกระดาษคำาตอบประจำาชดท 3 คนละ 1 ชด จากครผสอน ทำาแบบทดสอบหลงเรยน จำานวน 15 ขอ โดยใชเวลา 15 นาท เพอดความกาวหนาในการเรยนของนกเรยนหลงจากทำากจกรรมการเรยนการสอนโดยใชชดการสอน

6. บอกคะแนนททำาไดจากบตรกจกรรม/บตรคำาถาม/แบบทดสอบหลงเรยนทกชดการสอนใหเลขานการกลมบนทกลงในแบบบนทกผลการประเมนดานความรจากการทำากจกรรมตาม ชดการสอน เพอหาคะแนนสรป

7. หลงจากทำากจกรรมเสรจเรยบรอยแลว ใหนกเรยนเกบวสดอปกรณประกอบชดการสอน ใสซองใหเรยบรอย

8. ในการทำากจกรรมตามชดการสอนทกชด ขอใหนกเรยนทำาดวยความตงใจ ใหความรวมมอและมความซอสตยตอตนเองใหมากทสด ไมขดเขยนขอความใด ๆ ลงในชดการสอน

9. หากนกเรยนเรยนไมทนหรอเรยนยงไมเขาใจใหรบชดการสอนไปศกษา เพมเตมนอกเวลาเรยน เพอใหเขาใจมากยงขน

5

6

จดประสงคการเรยนร

พรอมแลว เรมทำากจกรรม

1. อธบายเกยวกบการเกดโฟโตเรสไพเรชนได 2. เปรยบเทยบโฟโตเรสไพเรชนกบการหายใจได

บตรคำาสง

7

ชดการสอน เรอง การสงเคราะหดวยแสงชดท 3 โฟโตเรสไพเรชน

1. นกเรยนอานคำาชแจงสำาหรบนกเรยนใหเขาใจกอนลงมอศกษาชดการสอน

2. ทำาแบบทดสอบกอนเรยน ประจำาชดการสอน ลงในกระดาษคำาตอบทครแจกให 3. ศกษาบตรเนอหา เรอง โฟโตเรสไพเรชน

4. ทำากจกรรมตามคำาชแจงในบตรกจกรรมและบนทกผลลงในแบบบนทกบตรกจกรรม

5. ตรวจบตรกจกรรม โดยรบบตรเฉลยกจกรรม จากคร ตรวจสอบความถกตองใหคะแนนตามเกณฑ ถามขอผดใหแกไขใหเรยบรอย

6. ตอบคำาถามลงในบตรคำาถามทครแจกให7. ตรวจบตรคำาถาม โดยรบบตรเฉลยคำาถามพรอมแบบ

ตรวจผลงานจากคร ตรวจสอบ ความถกตอง และแกไขใหเรยบรอย

8. ทำาแบบทดสอบหลงเรยน ประจำาชดการสอน ลงในกระดาษคำาตอบทครแจกให 9. ตรวจแบบทดสอบกอนเรยนและหลงเรยน โดยรบบตรเฉลยแบบทดสอบกอนเรยนและ

เวลา 2 ชวโมง

8

แบบทดสอบหลงเรยนจากคร ตรวจสอบความถกตอง ใหคะแนน ขอละ 1 คะแนน (กรณทไดคะแนนไมถง 75 % ใหซอมเสรมโดยเขยนโจทยกบตวเลอกทถก เฉพาะขอทผดลงสมดจดงานสงครในชวโมงถดไป)

10. แจงคะแนนแบบทดสอบกอนเรยน แบบทดสอบหลงเรยน บตรกจกรรม และบตรคำาถามของตนเองใหเลขานการกลมบนทกลงในแบบบนทกกจกรรมกลมเพอสรปตอไป

แบบทดสอบกอนเรยน ชดท 3 โฟโตเรสไพเรชน

คำาชแจง 1. แบบทดสอบฉบบนม 15 ขอ คะแนนเตม 15 คะแนน (ใชเวลา 15 นาท) 2. ใหนกเรยนเลอกคำาตอบทถกตองทสดเพยงคำาตอบเดยว โดยทำาเครองหมายกากบาท (X) ลงใน กระดาษคำาตอบ1. CO2 เขารวมในปฏกรยาการสงเคราะหดวยแสง ในชวงใด

ก. การตรงคารบอนไดออกไซด ข. การสงเคราะหไรบโลส 1, 5 บสฟอสเฟตค. การถายทอดอเลกตรอน

9

แบบเปนวฏจกร ง. การถายทอดอเลกตรอนแบบไมเปนวฏจกร

2. ผลผลตในขอใด ทไดจากปฏกรยาการรวมตวระหวาง RuBP กบ CO2 ก. PG, PGA ข. PGA, PGA ค. PGA, PGAL ง. PGAL, RuBP

3. ผลผลตในขอใด ทไดจากปฏกรยาการรวมตวระหวาง RuBP กบ O2

ก. PG, PGA ข. PG, PGAL ค. PGA, PGAL ง. PGAL, RuBP

4. ออรแกเนลลใด เกยวของกบกระบวนการสงเคราะหดวยแสง

ก. Ribosome ข. Peroxisom ค. Chloroplast ง. Mitochondria

5. ออรแกเนลลใด ไมเกยวของกบโฟโตเรสไพเรชน

ก. Ribosome ข. Peroxisom ค. Chloroplast ง. Mitochondria

10

6. สารประกอบอนทรยทเปนสารตงตนของกระบวนการโฟโตเรสไพเรชน คอขอใด

ก. PGA ข. RuBP ค. RuBP และ O2 ง. RuBP และ PGA

7. ขอใด ไมใชปจจยททำาใหมอตราโฟโตเรสไพเรชนสง

ก. แสงแดดจา ข. อณหภมสง ค. ปรมาณ O2 สง ง. ปรมาณ CO2 สง

8. ผลผลตของโฟโตเรสไพเรชน คอขอใด

ก. PGA และ CO2 ข. PGA และ H2O ค. PGA 2 โมเลกล ง. กลโคส 1 โมเลกล

9. พช C3 มอตราการเกดโฟโตเรสไพเรชน สงกวาพช C4 เพราะเหตใด

ก. RuBisCO อยในมโซฟลลเทานน ข. RuBisCO อยในเยอหมทอนำา ทออาหารเทานน

11

ค. RuBisCO อยในเยอหมทอนำา ทออาหาร และมโซฟลล ง. RuBisCO ของพช C3 มอตราการเรงการรวมตวกบ O2 ไดดกวาพช C4

10. ประโยชนของโฟโตเรสไพเรชน คอขอใด

ก. ลดอตราการสงเคราะหดวยแสง ทำาใหลดการถายทอดอเลกตรอนลงข. เพอใช O2 ใหหมดไป จะไดเพมอตราการสงเคราะหดวยแสงใหมากขนค. ลดอตราการหายใจลง เพอออกซเจนจะไดแพรสบรรยากาศไดมากขนง. ทำาใหรากพชสามารถดดซมสารประกอบไนเตรตไปใชในการเจรญเตบโตได

11. สารประกอบอนทรยทเปนสารตงตนของกระบวนการหายใจ คอขอใด

ก. PGA ข. RuBP ค. C6H12O6 ง. Pyruvate

12. ออรแกเนลลใด เกยวของกบกระบวนการหายใจระดบเซลล

ก. Ribosome ข. Peroxisom ค. Chloroplast ง. Mitochondria

13. กระบวนการสงเคราะหดวยแสงแตกตางจากกระบวนการ

12

หายใจมากทสด ตามขอใด ก. เกดในเซลลทมชวต ข. ผลผลตสดทายมนำาเกดขน ค. เปลยนพลงงานในสงแวดลอมเปนพลงงานเคม ง. มกระบวนการเคมออสโมซสเพอสงเคราะห ATP

14. กระบวนการสงเคราะหดวยแสงแตกตางจากโฟโตเรสไพเรชนมากทสด ตามขอใด

ก. ตองมเอนไซมรบสโก ข. ไดผลผลตตวแรกคอ PGA ค. เกดปฏกรยาไดดแมปากใบจะปด ง. อตราการเกดปฏกรยาขนอยกบความเขมขนของคารบอนไดออกไซด

15. โฟโตเรสไพเรชนแตกตางจากกระบวนการหายใจมากทสด ตามขอใด

ก. ใชออกซเจน ข. ปลดปลอยพลงงาน ATP ค. เกดปฏกรยาไดแมไมมแสง ง. ปลดปลอยคารบอนไดออกไซด

13

กระดาษคำาตอบการทดสอบกอนและหลงเรยนชดท 3 โฟโตเรสไพเรชน

กระดาษคำาตอบ ทดสอบกอนเรยน กระดาษคำาตอบ ทดสอบหลงเรยน

ขอ

ก ข ค ง ขอ

ก ข ค ง

1 12 23 34 45 56 67 78 89 910

10

11

11

12

12

1 1

14

3 314

14

15

15

สรปคะแนนสอบกอนเรยน สรปคะแนนสอบหลงเรยน

ชวงตนป พ.ศ. 2463 (ค.ศ.1920) ออตโต วอรเบรก (Otto Warburg) เปนนกเคม ชาวเยอรมน เปนผศกษาการสงเคราะหดวยแสงในสาหรายคลอเรลลา (Chlorella) ซงเปนสาหรายเซลลเดยวสเขยว ดงภาพท 3.1

15

15

“ ความพยายามอยทไหน ความสำาเรจ

ชดการสอน เรอง การสงเคราะหดวยแสงชดท 3 โฟโตเรสไพเรชน

บตร

โฟโตเรสไพเรชน (Photorespiration)

15

ภาพท 3.1 สาหรายคลอเรลลา (Chlorella vulgaris)ทมา : botany.natur.cuni.cz

วนทสบคน 29/09/2557

วอรเบรกใชเวลาศกษาอยหลายป และสงเกตพบวาอตราการสงเคราะหดวยแสงของสาหรายลดลงอยางมาก เมอความเขมขนของออกซเจนรอบ ๆ เซลลเพมจาก 2 เปอรเซนตไปเปน 100 เปอรเซนต และทความเขมขนของออกซเจนเทากบในบรรยากาศ (ประมาณ 20 เปอรเซนต) กยงสามารถยบยงกระบวนการสงเคราะหดวยแสงได ประมาณ 20 เปอรเซนต ออตโต วอรเบรก จงเรยกปรากฏการณนวา วอรเบรก เอฟเฟกต (Warburg effect) (Stoy, 1969 และ Eckardt, 2005)

ปรากฏการณ วอรเบรก เอฟเฟกต ในพชชนสงยงไมมการรายงานการวจย จนกระทงเมอ พ.ศ. 2483 (ค.ศ.1940) แมกอลสเตอร และเมยเยอร (McAlister and Myers) ไดศกษาในขาวสาล และพบวาทความเขมขนของออกซเจนเทากบบรรยากาศ กสามารถยบยงกระบวนการสงเคราะหดวยแสงของขาวสาลไดประมาณ 25 เปอรเซนต (Stoy, 1969)

ในป พ.ศ. 2505 (ค.ศ.1962) เทอรเนอร และบรตเทน (Turner and Brittain) ไดศกษาในพช โดยการเพมความเขมขนของออกซเจนจาก 2 เปอรเซนต ไปเปน 100 เปอรเซนต และสงเกตอตราการหายใจ (Respiration) ตงแตชวงทไมมแสง พบวา อตราการหายใจแปรผนไปตามออกซเจน

16

โดยไมเกยวเนองกบแสง สวนอตราวอรเบรก เอฟเฟกต มความสมพนธเกยวเนองกบแสง จงเรยกปรากฏการณวอรเบรก เอฟเฟกต นเสยใหมวา โฟโตเรสไพเรชน (Photorespiration) (Stoy, 1969)

จากปฏกรยาขนตอนท 1 คารบอกซเลชน (Carboxylation) ของวฏจกรคลวน (Calvin cycle) ซงเปนปฏกรยาตรงคารบอนไดออกไซดเขาสวฏจกร เพอทำาปฏกรยากบ RuBP โดยมเอนไซม ไรบโลส 1, 5 บสฟอสเฟตคารบอกซเลส ออกซจเนส (Ribulose-1, 5-bisphosphate carboxylase oxygenase) หรอเรยกวา รบสโก (RuBisCO) เปนตวเรงปฏกรยา เมอ RuBP ซงเปนสารทมคารบอน 5 อะตอม ทำาปฏกรยากบคารบอนไดออกไซด ไดสารประกอบใหมทมคารบอน 6 อะตอม สารทเกดขนใหมนเปนสารไมอยตว จะสลายไปเปนฟอสโฟกลเซอเรต (Phosphoglycerate : PGA หรอ 3PG) จำานวน 2 โมเลกล ซงแตละโมเลกลของ PGA จะมคารบอนอย 3 อะตอม และฟอสเฟต 1 หม ดงภาพท 3.2

ภาพท 3.2 การเรงปฏกรยาคารบอกซเลชนของ RuBisCO ทมา : wikipedia.org/wiki/Photosynthesis

วนทสบคน 29/09/2557

เอนไซมรบสโก (RuBisCO) เปนเอนไซมทสำาคญมากของวฏจกรคลวน ประกอบดวยโปรตน ทละลายนำาได และเปนโปรตนทพบ

RuBisCO

17

มากทสดในพช ประมาณ 50 เปอรเซนต และ 30 เปอรเซนตของโปรตนทงหมดทมในใบพช C3 และพช C4 ตามลำาดบ จงเปนโปรตนทพบมากทสดในโลก เนองจาก พบในสงมชวตทกชนดทสงเคราะหดวยแสงได ในพช สาหรายสเขยว ไซยาโนแบคทเรย โครงสรางของเอนไซมรบสโกมกประกอบดวยโปรตนทแตกตางกน 2 ชนด ไดแก โปรตนโมเลกลขนาดใหญ (Large subunit : L) จำานวน 8 หนวยยอย และโปรตนโมเลกลขนาดเลก (Small subunit : S) จำานวน 8 หนวยยอย จงเรยกวาโครงสรางแบบ L8S8 และมตำาแหนงทจะรวมตวกบวตถดบ (Substrate) หรอเรยกวา แอคทฟ ไซต (Active site) จำานวน 8 แอคทฟ ไซต และอยบนหนวยยอยขนาดใหญ (L) ดงภาพท 3.3

ภาพท 3.3 โครงสรางเอนไซมรบสโก (RuBisCO) ทมา : photosynthesisresearch.org

วนทสบคน 29/09/2557

จากภาพท 3.3 เอนไซมรบสโกประกอบดวยโปรตนโมเลกลขนาดใหญ 8 หนวยยอย คอ สนำาเงน และสฟา และโปรตนโมเลกลขนาดเลกอก 8 หนวยยอย คอสแดง และสสม สวนบรเวณหวงหรอวงแหวนสเหลอง คอตำาแหนงของ แอคทฟ ไซต ซงสามารถรวมตวไดกบทงคารบอนไดออกไซด (O=C=O) และออกซเจน (O=O) ซงเปนกระบวนการทใหผลผลตแตกตางกน ดงภาพท 3.4

18

ภาพท 3.4 การเรงปฏกรยาของเอนไซมรบสโก (RuBisCO) ทมา : csmbio.csm.jmu.edu

วนทสบคน 29/09/2557จากภาพท 3.4 ถาเกดปฏกรยา C3 Carbon fixation

หมายถง เอนไซมรบสโก เขาเรงปฏกรยาระหวาง CO2 กบ RuBP กจะไดผลผลต เปน 2 PGA และเขาสวฏจกรคลวนตามปกต และสดทาย ใหผลผลตเปนนำาตาล

ถาเกดปฏกรยาโฟโตเรสไพเรชน (Photorespiration) หมายถง เอนไซมรบสโกเรงปฏกรยา ระหวาง O2 กบ RuBP กจะไดผลผลต เปนสารทมคารบอน 3 อะตอม คอ ฟอสโฟกลเซอเรต (PGA) และไดสารประกอบทมคารบอน 2 อะตอมอก 1 โมเลกล คอ ฟอสโฟไกลโคเลต (Phosphoglycolate : PG) ซงสาร PGA สามารถเขาสวฏจกรคลวนไดตามปกต สวนสารฟอสโฟไกลโคเลตพชไมตองการ พชจะกำาจดออกไป โดยมปฏกรยาหลายขนตอน ซงตองใชเอนไซมตาง ๆ ไซโตโครม และพลงงาน

จากการศกษาพบวา พชใช PG จำานวน 2 โมเลกล เกดปฏกรยาในออรแกเนลล 3 ชนด คอ คลอโรพลาสต เพอรอกซโซม และไมโทคอนเดรย ไดผลผลตเปน PGA และแกสคารบอนไดออกไซด โดย PGA นำากลบไปท คลอโรพลาสต และเขาสวฏจกรคลวน สวนแกสคารบอนไดออกไซด กแพรผานปากใบ สบรรยากาศ ดงภาพท 3.5

คลอโรพลาสตเพอรอกซโซม ไมโทคอนเดรย

19

ภาพท 3.5 การเกดปฏกรยาโฟโตเรสไพเรชนในออรแกเนลลตาง ๆ ทมา : wikipedia.org

วนทสบคน 29/09/2557

จากภาพท 3.5 ปฏกรยาตาง ๆ ในกระบวนการโฟโตเรสไพเรชน เปนปฏกรยาทซบซอน และเกดในออรแกเนลล 3 ชนด ไดแก คลอโรพลาสต (Chloroplast) เพอรอกซโซม (Peroxisom) และไมโทคอนเดรย (Mitochondria) โดยมปฏกรยาสำาคญ ๆ 9 ปฏกรยา ดงน

ปฏกรยาท 1 สาร RuBP รวมตวกบ O2 โดยมเอนไซม RuBisCO เปนตวเรงปฏกรยาได ผลผลต เปนฟอสโฟกลเซอเรต (Phosphoglycerate : PGA) และฟอสโฟไกลโคเลต (Phosphoglycolate : PG)

2 RuBP + 2 O2 ----------------------------------------> 2 PGA + 2 PG ปฏกรยาท 2 สาร PG ถกดงหมฟอสเฟตออกโดยการเรง

ปฏกรยาของเอนไซมฟอสโฟ ไกลโคเลต ฟอสฟาเตส (Phosphoglycolate phosphatase) เปนไกลโคเลต (Glycolate) แลวลำาเลยงออกจากคลอโรพลาสตไปยงเพอรอกซโซม

20

2 PG -----------------------------------------------> 2 Glycolate + 2 Pi ปฏกรยาท 3 สาร Glycolate รวมตวกบ O2 โดยมเอนไซม

ไกลโคเลต ออกซเดส (Glycolate oxydase) เปนตวเรงปฏกรยา ไดผลผลตเปนไกลออกไซเลต (Glyoxylate)

2 Glycolate + 2 O2 ------------------------------> 2 Glyoxylate + 2 H2O2

ปฏกรยาท 4 สาร Glyoxylate 1 โมเลกล รวมตวกบกลตาเมต (Glutamate) โดยมเอนไซมกลตาเมต ไกลออกไซเลต อะมโนทรานสเฟอเรส (Glutamate glyoxylate aminotransferase) เปนตวเรงปฏกรยา ไดผลผลตเปนกรดอะมโน คอ ไกลซน (Glycine) แลวลำาเลยงออกจากเพอรอกซโซม ไปยงไมโทคอนเดรย

Glycolate + Glu ------------------------------------> Glycine + α Keto-Glu

ปฏกรยาท 5 สาร Glyoxylate อก 1 โมเลกล รวมตวกบแอมโมเนย (Ammonia) โดยมเอนไซม ซรน ไกลออกไซเลต ทรานสอะมเนส (Serine glyoxylate transaminase) เปนตวเรงปฏกรยา ไดผลผลตเปนกรดอะมโน คอ ไกลซน (Glycine) แลวลำาเลยงออกจากเพอรอกซโซมไปยง ไมโทคอนเดรย

Glycolate + NH3 -----------------------------------------> Glycine + α Keto-Glu

ปฏกรยาท 6 สาร Glycine (จากปฏกรยาท 4) ถกเรงปฏกรยา โดยเอนไซมไกลซน ดคารบอกไซเลส คอมเพลกซ (Glycine decarboxylase complex) ดงหมคารบอกซลออก ไดแกสคารบอนไดออกไซดและสารประกอบทมคารบอน 1 อะตอม ถกเรงใหรวมตวกบไกลซนจากปฏกรยา

21

ท 5 โดยเอนไซมซรน ไฮดรอกซเมทล ทรานสเฟอเรส (Serine hyroxymethyltransferase) ไดกรดอะมโนทมคารบอน 3 อะตอม คอ ซรน (Serine)

Glycine + NAD+ ---------------------------------------> Serine +NADH+CO2+NH3

ปฏกรยาท 7 สาร Serine ถกลำาเลยงออกจากไมโทคอนเดรย และดงหมอะมโนออก โดยมเอนไซมซรน ไกลโคไซเลต ทรานสอะมเนส (Serine glycoxylase transaminase) เปนตวเรงปฏกรยา ไดผลผลตเปนไฮดรอกซไพรเวต (Hydroxypyruvate)

Serine ----------------------------------------------> Hydroxypyruvate + NH3 ปฏกรยาท 8 สาร Hydroxypyruvate ถกเรงดวยเอน

ไซมไฮดรอกซไพรเวต รดกเทส (Hydroxy reductase ) เปนตวเรงปฏกรยา ไดผลผลตกลเซอเรต (Glycerate)

Hydroxypyruvate ----------------------------------------> Glycerate ปฏกรยาท 9 สาร Glycerate ถกลำาเลยงออกจากเพอรอก

ซโซม ไปยงคลอโรพลาสต และ ถกเรงปฏกรยาโดยเอนไซมกลเซอเรต คเนส (Glycerate kinase) ไดผลผลตเปนฟอสโฟกลเซอเรต (Phosphoglycerate : PGA)

Glycerate + ATP ---------------------------------> PGA + ADP

จากปฏกรยาทงหมด จะพบวาม PGA สะสมอยจำานวน 2 โมเลกล คอจากปฏกรยาท 1 และ ปฏกรยาท 9 ซงสามารถเขาสวฏจกคลวนในปฏกรยาขนท 2 คอ รดกชน และถาสะสม PGAL ได 2 โมเลกล กจะสามารถสงเคราะหนำาตาลไดตามปกต

อตราการเกดปฏกรยาโฟโตเรสไพเรชน เนองจากทงแกสคารบอนไดออกไซดและแกสออกซเจน

ตางกมตำาแหนงของ แอคทฟไซต ในโมเลกลของ RuBisCO เหมอนกน เพอทจะรวมตวกบ RuBP ซงขนอยกบ

22

อตราการเกดปฏกรยาโฟโตเรสไพเรชน เนองจากทงแกสคารบอนไดออกไซดและแกสออกซเจน

ตางกมตำาแหนงของ แอคทฟไซต ในโมเลกลของ RuBisCO เหมอนกน เพอทจะรวมตวกบ RuBP ซงขนอยกบ

23

พชทว ๆ ไปทมการตรงคารบอนไดออกไซดครงแรก และไดสารทอยตวเปนสารประกอบ ทมคารบอน 3 อะตอม คอ PGA เรยกพชพวกนวา พช C3 กระบวนการนเกดในเนอเยอของใบชน มโซฟลล ซงอยใกลปากใบ หรอใกลกบบรรยากาศ ซงมความเขมขนของคารบอนไดออกไซดและออกซเจน ประมาณ 0.035 เปอรเซนต และ 21 เปอรเซนต ตามลำาดบ พบวาอตรา การเกดปฏกรยาการสงเคราะหดวยแสง ตออตราโฟโตเรสไพเรชน เทากบ 3 : 1 และจะลดลง เมอความเขมขนของออกซเจนในใบเพมขน หรอความเขมขนของคารบอนไดออกไซดในใบลดลง ซงมการสงเกตพบวาอตราการนำาออกซเจนไปใชของใบพชในขณะทมแสง (การหายใจ และโฟโตเรสไพเรชน) มอตราสงกวาการใชออกซเจนของพชในทมด (การหายใจเพยงอยางเดยว) ถง 2-3 เทา (Stoy, 1969)

พช C3 ทขนอยในเขตรอนแหงแลง เมอความเขมขนของ CO2 ในคลอโรพลาสต ลดลงตำากวา 0.05 เปอรเซนต (50 ppm) สงผลใหเอนไซมรบสโกเรงการเกดปฏกรยาโฟโตเรสไพเรชน และทำาใหอตราการสงเคราะหดวยแสงลดลง 25 เปอรเซนต (Biology Concepts, n.d.a) ทงนอาจจะเนองมาจากกระบวนการตรงคารบอนไดออกไซดน เกดในมโซฟลล เมออตราการสงเคราะหดวยแสงเพมสงขนกจะยงเพมความเขมขนของออกซเจนในคลอโรพลาสตใหสงยงขน ในขณะทคารบอนไดออกไซดกถกตรงไปใชในวฏจกรคลวน ความเขมขนของคารบอนไดออกไซด กจะยงลดลง ซงทำาใหเอนไซมรบสโก เรงปฏกรยาโฟโตเรสไพเรชนใหสงขน ๆ สวนพชชนดอน ไดแก พช C4 และพช ซเอเอม (CAM) การตรงคารบอนไดออกไซดจะไดสารอยตวซงเปนสารประกอบทมคารบอน 4 อะตอม คอ กรดออกซาโลอะซตก (Oxaloacetic acid : OAA) เกดขนในชนมโซฟลลเชนกน แตสารทนำามาใชในการตรงคารบอนไดออกไซดเปนสารทมจำานวนคารบอน 3 อะตอม คอ ฟอสโฟอนอลไพรเวต (Phosphoenolpyruvate :

24

PEP) และมเอนไซมฟอสโฟอนอลไพรเวตคารบอกซเลส (Phosphoenol pyruvate carboxylase หรอ PEP carboxylase) เปนสารเรงปฏกรยา นอกจากนการตรงคารบอนไดออกไซด โดยเอนไซมรบสโก เกดในเนอเยอชนบนเดลชท (Bundle - sheath) ซงอยลกเขาไปในเนอของใบ ซงมความเขมขนของออกซเจนในระดบตำา จงเหมาะแกการทำางานของเอนไซมรบสโก ในการตงคารบอนไดออกไซด พชพวกนจงเกดปฏกรยาโฟโตเรสไพเรชน ในระดบตำา

ความสำาคญหรอประโยชนของปฏกรยาโฟโตเรสไพเรชน แรกเรมทคนพบปฏกรยาน เชอวาไมมประโยชนตอพช เพราะสาเหตดงน

เปนกระบวนการทพชตองสญเสยสารทไดจากการตรงคารบอนออกไซด ในรปของ แกสคารบอนไดออกไซด และแอมโมเนย (ปฏกรยาท 6) ซงจะทำาใหพชเจรญเตบโตชาลง

การสลายสารฟอสโฟไกลโคเลต ตองสนเปลองทงเวลา และสนเปลองพลงงาน และเปนกระบวนการทซบซอน เกดในออรแกเนลลถง 3 ชนด คอ คลอโรพลาสต ไมโทคอนเดรย และ เพอรอกซโซม

แตเมอป พ.ศ. 2552 (ค.ศ. 2009) อารโนลด เจ บลม (Arnold J. Bloom) และคณะวจยแหงมหาวทยาลยแคลฟอรเนยทเดวส ไดทำาการทดลองกบพช C3 ในหองทดลองทความเขมขนของ แกสคารบอนไดออกไซดทระดบตาง ๆ โดยเทยบเคยงกบการเพมความเขมขนอยางรวดเรวของแกสคารบอนไดออกไซดของบรรยากาศโลก โดยสงเกตพบวาการเพมขนของคารบอนไดออกไซดตงแต ป พ.ศ. 2343 (ค.ศ. 1800) จนถงป พ.ศ. 2552 (ค.ศ. 2009) เพมจาก 0.028 เปอรเซนต (280 ppm) เปน 0.038 เปอรเซนต (380 ppm) และคาดวาจะเพมขนระหวาง

25

0.053 – 0.097 เปอรเซนต (530-970 ppm) เมอสนสดศตวรรษ (ค.ศ. 2100) จากการศกษาของบลมพบวา เมอเพมความเขมขนของคารบอนไดออกไซดใหแก พช C3 ในระยะแรก พชมอตราการสงเคราะหดวยแสงสงมาก และม การเจรญเตบโตอยางรวดเรว แตตอมาอตราการสงเคราะหดวยแสงลดลง อตราการเจรญเตบโต กลดลง เมอตรวจวเคราะหพบวาสารประกอบพวกไนโตรเจนในพชลดลง และการดดซบสารประกอบไนเตรตของรากกลดลงดวย

ภาพท 3.6 อารโนลด เจ บลม (Arnold J. Bloom)ทมา : www.plantsciences.ucdavis.edu

วนทสบคน 08/10/2557

นนหมายความวา ปจจยทสามารถยบยงปฏกรยาโฟโตเรสไพเรชน เชน ความเขมขนของคารบอนไดออกไซดสง ความเขมขนของออกซเจนตำา กจะยบยงการดดซบสารประกอบไนเตรตของรากจากดนไดดวย ซงสารประกอบไนเตรตนพชนำาไปใชในการเจรญเตบโต ดงนน การเกดปฏกรยา โฟโตเรสไพเรชนในพช C3 กมประโยชนในดานการดดซมปยไนเตรตของรากพช เพอนำาไปใชใน การเจรญเตบโต

26

โฟโตเรสไพเรชน (Photorespiration) กบการหายใจ (Respiration)

โฟโตเรสไพเรชนเปนกระบวนการทแกสออกซเจนเขารวมตวกบไรบโลส 1, 5 บสฟอสเฟต คารบอกซเลส ออกซจเนส (RuBP) โดยการเรงปฏกรยาของเอนไซมรบสโก (RuBisCO) ไดผลผลตคอ ฟอสโฟกลเซอเรต (Phosphoglycerate : PGA) และฟอสโฟไกลโคเลต (Phosphoglycolate : PG) และสารฟอสโฟไกลโคเลต จะถกสลายโดยเกดปฏกรยาทซบซอนซงจะเกดขนในคลอโรพลาสต (Chloroplast) เพอรอกซโซม (Peroxisome) และไมโทคอนเดรย (Mitochondria) สวนการหายใจเปนกระบวนการทแกสออกซเจนเขารวมตวกบนำาตาลกลโคส กระบวนการนเกดในไมโทคอนเดรยและไดผลผลตคอ คารบอนไดออกไซด นำา และพลงงาน (ATP) ดงภาพท 3.7

ภาพท 3.7 กระบวนการหายใจระดบเซลลทมา : www.hn1.org/aerobic-respiration-products

วนทสบคน 29/09/2557

จากภาพท 3.7 กระบวนการหายใจระดบเซลล แบงปฏกรยาเปน 4 ชวง คอ

27

1. ไกลโคลซส (Glycolysis) เปนปฏกรยาทเกดในไซโทซอล (Cytosol) ใชกลโคสเปนวตถดบ ไดผลผลตเปนสารทมคารบอน 3 อะตอม จำานวน 2 โมเลกล คอ ไพรเวต (Pyruvate) และไดพลงงาน (ATP) จำานวน 2 โมเลกล

2. การสงเคราะหแอซทลโคเอนไซม เอ (Formation of acetyl coenzyme A) ไพรเวตทง 2 โมเลกล ถกลำาเลยงผานเยอหมไมโทคอนเดรยเขาไปในสโตรมา และเกดปฏกรยาดงคารบอนออก 1 อะตอมไดคารบอนไดออกไซด และแอซทลโคเอนไซม เอ อยางละ 2 โมเลกล

3. วฏจกรกรดซตรก (Citric acid cycle) แอซทลโคเอนไซม เอ เขาสวฏจกรโดยจะรวม กบกรดออกซาโลแอซตก (Oxaloacetic acid : OAA ) ซงเปนสารประกอบทมคารบอน 4 อะตอม ไดสารประกอบทมคารบอน 6 อะตอม และสดทายไดผลผลต คอ คารบอนไดออกไซด (CO2) จำานวน 4 โมเลกล NADH จำานวน 6 โมเลกล FADH2 จำานวน 2 โมเลกล และ ATP จำานวน 2 โมเลกล

4. การถายทอดอเลกตรอน และเคมออสโมซส (Electron transport system And Chemiosmosis) สาร NADH และ FADH2 เขาสกระบวนการถายทอดอเลกตรอนทเยอหมของ ไมโทคอนเดรย ทำาใหมการสะสม H+ ในชองครสต (Cristae) ของไมโทคอนเดรย และเมอลำาเลยงผานเยอโดยเอนไซม เอทพ ซน เทส (ATP synthase) จะสามารถสงเคราะห ATP ได 32-34 โมเลกล

ปฏกรยาเคมของกระบวนการหายใจระดบเซลลทสมบรณ เขยนเปนสมการ ไดดงน

C6H12O6 + 6O2 + 6H2O + 36 ADP + 36 Pi --------> 6CO2 + 12H2O + 36ATP

28

กระบวนการหายใจเปนกระบวนการทเกดในเซลลทกเซลลทมชวต เนองจากสงมชวต ทกชนดตองทำากจกรรมเพอการดำารงชวต ในพชกเชนเดยวกน คารโบไฮเดรตทพชสงเคราะหดวยแสง จะถกนำามาสลายใหพลงงาน เพอใชในการทำากจกรรมของเซลล ประมาณ 25-75 เปอรเซนต ซงกระบวนการสงเคราะหดวยแสง กระบวนการหายใจ และโฟโตเรสไพเรชน สามารถเปรยบเทยบได ดงตารางท 3.1

ตารางท 3.1 เปรยบเทยบกระบวนการสงเคราะหดวยแสง กระบวนการหายใจ และโฟโตเรสไพเรชน

ปจจยทเกยวของ

การสงเคราะหดวยแสง

กระบวนการหายใจ

โฟโตเรสไพเรชน

สารอาหาร ผลต C6H12O6 ใช C6H12O6 ผลต C6H12O6

แตนอย และผลตไดชากวา

ออกซเจน ปลดปลอยออกซเจน

ใชออกซเจน ใชออกซเจน

นำา ใชนำา ปลดปลอยนำา - คารบอนไดออกไซด

ใชคารบอนไดออกไซด

ปลดปลอยคารบอนไดออกไซด

ปลดปลอยคารบอนไดออกไซด

พลงงาน สะสมพลงงานไวในรปสารเคม

สลายสารอาหาร ปลดปลอยพลงงาน

สะสมพลงงานไวในรปสารเคม

ชวงเวลาทเกด เวลามแสง ตลอดเวลา ตลอดเวลา ถา

29

ปฏกรยา ม O2 RuBP และ RuBisCO

ทมา : กรวรรณ งามสม

คำาชแจง ใหนกเรยนศกษาแผนภาพเกยวกบโฟโตเรสไพเรชนและการหายใจแลวเขยนสมการสรป เกยวกบโฟโตเรสไพเรชนและการหายใจลงในแบบบนทกกจกรรม

บตร

เรอง โฟโตเรสไพเรชน

จดประสงค 1. อธบายเกยวกบโฟโตเรสไพเรชนได 2. เปรยบเทยบโฟโตเรสไพเรชนกบการหายใจได

พรอมแลว ทำา

กจกรรม

30

คำาชแจง ใหนกเรยนศกษาแผนภาพเกยวกบโฟโตเรสไพเรชนและการหายใจแลวเขยนสมการสรป เกยวกบโฟโตเรสไพเรชนและการหายใจสมการละ 1 คะแนน คะแนนเตม 2 คะแนน

แบบบนทกบตรกจกรรมเรอง โฟโตเรสไพเรชน

จดประสงค 1. อธบายเกยวกบโฟโตเรสไพเรชนได 2. เปรยบเทยบโฟโตเรสไพเรชนกบการหายใจได

ช

……………………………………………………………………………………………………………………………….

……………………………………………………………………………………………………………………………….

31

คำาชแจง จงเตมขอความลงในชองวางใหสมบรณ และถกตอง จำานวน 10 ขอ คะแนนเตม 10 คะแนน

ใหนกเรยนศกษาแผนภาพขางลางน แลวเขยนคำาตอบ ขอ 1-5 วาสารหมายเลข 1-5 คอสารใด

ขอ 1. สารหมายเลข 1 คอ _____________________________

ขอ 2. สารหมายเลข 2 คอ _____________________________

ขอ 3. สารหมายเลข 3 คอ _____________________________

ขอ 4. สารหมายเลข 4 คอ _____________________________

จดประสงค 1. อธบายเกยวกบโฟโตเรสไพเรชนได 2. เปรยบเทยบโฟโตเรสไพเรชนกบการหายใจ

1 2

3

45

บตร

32

ขอ 5. สารหมายเลข 5 คอ _____________________________

6. ผทคนพบวา อตราการสงเคราะหดวยแสงของพชลดลงอยางมากเมอความเขมขน ของออกซเจน ในเซลลพชเพมมากขน คอใคร

ตอบ ___________________________________________________________________

7. ผทคนพบวา ปฏกรยาโฟโตเรสไพเรชนในพชมประโยชน ทำาใหรากพชสามารถดดซมสารประกอบ ไนเตรตจากดนมาใชในการเจรญเตบโตได คอใคร

ตอบ ___________________________________________________________________ 8. ถาเอนไซมรบสโก เรงปฏกรยาคารบอกซเลชน จะไดผลผลต เปนสารประกอบทมคารบอน 3 อะตอม จำานวน 2 โมเลกล คอสารใด (0.5 คะแนน)

ตอบ ___________________________________________________________________

แตถาเอนไซมรบสโก เรงปฏกรยาออกซจเนชน จะไดผลผลตเปนสารประกอบทมคารบอน 3 อะตอม จำานวน 1 โมเลกล กบสารประกอบทมคารบอน 2 อะตอม อก 1 โมเลกล สารน คอสารใด (ตอบเรยงตามลำาดบ 3 สาร) (0.5 คะแนน)ตอบ

___________________________________________________________________

33

9. โฟโตเรสไพเรชน เหมอนกบการหายใจระดบเซลลอยางไรบาง ตอบ

___________________________________________________________________ 10. จงเขยนปฏกรยาเคมของการหายใจระดบเซลล

ตอบ ___________________________________________________________________

แบบทดสอบหลงเรยน ชดท 3 โฟโตเรสไพเรชน

คำาชแจง 1. แบบทดสอบฉบบนม 15 ขอ คะแนนเตม 15 คะแนน (ใชเวลา 15 นาท) 2. ใหนกเรยนเลอกคำาตอบทถกตองทสดเพยงคำาตอบเดยว โดยทำาเครองหมายกากบาท (X) ลงใน

คะแนนการตอบคำาถาม ทนกเรยนได = _____ คะแนน จากคะแนนเตม 10 คะแนน

34

กระดาษคำาตอบ1. ประโยชนของโฟโตเรสไพเรชน คอขอใด

ก. ลดอตราการสงเคราะหดวยแสง ทำาใหลดการถายทอดอเลกตรอนลง ข. ลดอตราการหายใจลง เพอออกซเจนจะไดแพรสบรรยากาศไดมากขน ค. เพอใช O2 ใหหมดไป จะไดเพมอตราการสงเคราะหดวยแสงใหมากขน ง. ทำาใหรากพชสามารถดดซมสารประกอบไนเตรตไปใชในการเจรญเตบโตได

2. ออรแกเนลลใด เกยวของกบกระบวนการหายใจระดบเซลล

ก. Ribosome ข. Peroxisom ค. Chloroplast ง. Mitochondria

3. ผลผลตในขอใด ทไดจากปฏกรยาการรวมตวระหวาง RuBP กบ O2

ก. PG, PGA ข. PG, PGAL ค. PGA, PGAL ง. PGAL, RuBP

4. กระบวนการสงเคราะหดวยแสงแตกตางจากโฟโตเรสไพเรชนมากทสด ตามขอใด

ก. ตองมเอนไซมรบสโก ข. ไดผลผลตตวแรกคอ PGA ค. เกดปฏกรยาไดดแม

35

ปากใบจะปด ง. อตราการเกดปฏกรยาขนอยกบความเขมขนของคารบอนไดออกไซด

5. ออรแกเนลลใด ไมเกยวของกบโฟโตเรสไพเรชน

ก. Ribosome ข. Peroxisom ค. Chloroplast ง. Mitochondria

6. สารประกอบอนทรยทเปนสารตงตนของกระบวนการโฟโตเรสไพเรชน คอขอใด

ก. PGA ข. RuBP ค. RuBP และ O2 ง. RuBP และ PGA

7. กระบวนการสงเคราะหดวยแสงแตกตางจากกระบวนการหายใจมากทสด ตามขอใด

ก. เกดในเซลลทมชวต ข. ผลผลตสดทายมนำาเกดขน ค. เปลยนพลงงานในสงแวดลอมเปนพลงงานเคม ง. มกระบวนการเคมออสโมซสเพอสงเคราะห ATP

8. ผลผลตของโฟโตเรสไพเรชน คอขอใด

ก. PGA และ CO2 ข. PGA และ H2O ค. PGA 2 โมเลกล ง. กลโคส 1 โมเลกล

9. พช C3 มอตราการเกดโฟโตเรสไพเรชน สงกวาพช C4 เพราะเหตใด

36

ก. RuBisCO อยในมโซฟลลเทานน ข. RuBisCO อยในเยอหมทอนำา ทออาหารเทานน ค. RuBisCO อยในเยอหมทอนำา ทออาหาร และมโซฟลล ง. RuBisCO ของพช C3 มอตราการเรงการรวมตวกบ O2 ไดดกวาพช C4

10. CO2 เขารวมในปฏกรยาการสงเคราะหดวยแสง ในชวงใด

ก. การถายทอดอเลกตรอนแบบเปนวฏจกรข. การถายทอดอเลกตรอนแบบไมเปนวฏจกรค. การสงเคราะหไรบโลส 1, 5 บสฟอสเฟต ง. การตรงคารบอนไดออกไซด

11. สารประกอบอนทรยทเปนสารตงตนของกระบวนการหายใจ คอขอใด

ก. PGA ข. RuBP ค. C6H12O6 ง. Pyruvate

12. ผลผลตในขอใด ทไดจากปฏกรยาการรวมตวระหวาง RuBP กบ CO2

ก. PG, PGA ข. PGA, PGA ค. PGA, PGAL ง. PGAL, RuBP

13. โฟโตเรสไพเรชนแตกตางจากกระบวนการหายใจมากทสด ตามขอใด

37

ก. ใชออกซเจน ข. ปลดปลอยพลงงาน ATP ค. เกดปฏกรยาไดแมไมมแสง ง. ปลดปลอยคารบอนไดออกไซด

14. ออรแกเนลลใด เกยวของกบกระบวนการสงเคราะหดวยแสง

ก. Ribosome ข. Peroxisom ค. Chloroplast ง. Mitochondria

15. ขอใด ไมใชปจจยททำาใหมอตราโฟโตเรสไพเรชนสง

ก. แสงแดดจา ข. อณหภมสง ค. ปรมาณ O2 สง ง. ปรมาณ CO2 สง

บรรณานกรมเกษม ศรพงษ. (ม.ป.ป.). เตรยมสอบ Admissions ชววทยา. กรงเทพฯ: ภมบณฑต.

38

----------. (ม.ป.ป.). คมอเตรยมสอบสาระการเรยนรพนฐานและเพมเตม ชววทยา ม.5 เลม 4.

กรงเทพฯ: ภมบณฑต.ประสงค หลำาสะอาด และจตเกษม หลำาสะอาด. (2549). คมอสาระการเรยนรพนฐานและ

เพมเตม กลมสาระการเรยนรวทยาศาสตร ชววทยา ม.5 เลม 4. กรงเทพฯ: สำานกพมพ

พ.ศ. พฒนา จำากด.----------. (2550). คมอสาระการเรยนรพนฐานและเพมเตม กลมสาระการเรยนรวทยาศาสตร

ชววทยา ม.5 เลม 4. กรงเทพฯ: บรษทสำานกพมพ พ.ศ. พฒนา จำากด.

บรรจบ ธปพงษ. (ม.ป.ป.). เอกสารประกอบการเรยน เรองการสงเคราะหดวยแสง ชน

มธยมศกษาป 5. โรงเรยนเบญจมราชรงสฤษฎ ฉะเชงเทรา.ปรชา สวรรณพนจ และนงลกษณ สวรรณพนจ. (ม.ป.ป.). คมอเตรยมสอบ ชววทยา ม.5 เลม 4.

กรงเทพฯ: ธรพงษการพมพ.----------. (2556). ชววทยา ม. 4-6 เลม 3 รายวชาเพมเตม. กรงเทพฯ: เจรญดมนคง

การพมพ.สถาบนสงเสรมการสอนวทยาศาสตรและเทคโนโลย กระทรวงศกษาธการ. (2547). พจนานกรม

ศพทวทยาศาสตร-คณตศาสตร องกฤษ-ไทย ไทย-องกฤษ. กรงเทพฯ: บรษท รากขวญ จำากด.

----------. (2557). หนงสอเรยนรายวชาเพมเตม ชววทยา เลม 3 กลมสาระการเรยนร

39

วทยาศาสตร ชนมธยมศกษาปท 5 ตามหลกสตรการศกษาขนพนฐาน พทธศกราช 2551. กรงเทพฯ:โรงพมพ สกสค. ลาดพราว.

----------. (2557). คมอครรายวชาเพมเตม ชววทยา เลม 3 กลมสาระการเรยนรวทยาศาสตร

ชนมธยมศกษาปท 5 ตามหลกสตรการศกษาขนพนฐาน พทธศกราช 2551. กรงเทพฯ:

โรงพมพ สกสค. ลาดพราว.สมาน แกวไวยทธ. (ม.ป.ป.). ชววทยา ม.5 เลม 4. นนทบร: ไทยเนรมตกจ อนเตอรโปรเกรสซฟ

จำากด.