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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA DE ÁGUA DOCE PESCA INTERIOR - BADPI A ESTRUTURA DAS COMUNIDADES DE PEIXES DAS BACIAS DOS RIOS CUIABÁ E NEGRO, PANTANAL, BRASIL ALEXANDRO CEZAR FLORENTINO Manaus, Amazonas Novembro, 2012
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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA DE ÁGUA
DOCE PESCA INTERIOR - BADPI
A ESTRUTURA DAS COMUNIDADES DE PEIXES DAS BACIAS
DOS RIOS CUIABÁ E NEGRO, PANTANAL, BRASIL
ALEXANDRO CEZAR FLORENTINO
Manaus, Amazonas
Novembro, 2012
ALEXANDRO CEZAR FLORENTINO
A ESTRUTURA DAS COMUNIDADES DE PEIXES DAS BACIAS
DOS RIOS CUIABÁ E NEGRO, PANTANAL, BRASIL
Orientador: Prof. Dr. Miguel Petrere Júnior (UNESP)
Co-Orientador: Prof. Dr. Carlos Edwar de Carvalho Freitas (UFAM)
Co-Orientador: Prof. Dr. Jerry Magno Ferreira Penha (UFMT)
Tese apresentada ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia como parte dos requisitos para obtenção do título de Doutor em Biologia de Água Doce e Pesca Interior.
Manaus, Amazonas
Novembro, 2012
iv
F633 Florentino, Alexandro Cezar A estrutura das comunidades de peixes das bacias dos
rios Cuiabá e Negro, Pantanal, Brasil / Alexandro Cezar Florentino. --- Manaus : [s.n.], 2012.
xi, 187 f. : il. Tese(doutorado) --- INPA, Manaus, 2012. Orientador : Miguel Petrere Júnior Coorientadores : Carlos Edwar de Carvalho Freitas ; Jerry
Magno Ferreira Penha Área de Concentração : Biologia de Água Doce e Pesca
Interior 1. Comunidades de Peixes – Pantanal Mato-grossense
(MT e MS). 2. Estrutura de comunidades. I. Título.
CDD 19. ed. 597.0929
v
Sinopse:
Estudou – se a ictiofauna das bacias do rio Negro e Cuiabá, Pantanal,
Brasil. Aspectos como composição, distribuição, diversidade foram
avaliados.
Palavras – chave: Ictiologia, riqueza de espécies; iscas vivas; modelos
nulos; teoria neutra.
vi
Dedico este trabalho, aos meus
Pais Davino Florentino e
Aparecida José Florentino, por
terem-me ensinado a ser.
À Adriana Maciel por ser minha luz, força
e presença constante. Mesmo em
momentos de estresse, és minha
calmaria. Thaks for a lot.
Ao meu sobrinho Mateus
Sama Ortiz Florentino que
em guisa nos deixou.
vii
Mundo Dá - Vicente Barreto
Um dia eu senti um desejo profundo
De me aventurar nesse mundo
Pra ver onde o mundo vai dar
Saí do meu canto na beira do rio
E fui prum convés de navio
Seguindo pros rumos do mar
Pisei muito porto de língua estrangeira
Amei muita moça solteira
Fiz muita cantiga por lá
Varei cordilheira, geleira e deserto
O mundo pra mim ficou perto
E a terra parou de rodar
Com o tempo
Foi dando uma coisa em meu peito
Um aperto difícil da gente explicar
Saudade, não sei bem de quê
Tristeza, não sei bem por que
Vontade até sem querer de chorar
Angústia de não se entender
Um tédio que a gente nem crê
Anseio de tudo esquecer e voltar
Juntei os meus troços num saco de pano
Telegrafei pro meu mano
Dizendo que ia chegar
Agora aprendi por que o mundo dá volta
Quanto mais a gente se solta
8
AGRADECIMENTOS
Ao INPA pela oportunidade de fazer meu Doutorado no Programa de Pós -
Graduação em Biologia de Água Doce e Pesca Interior.
Ao CNPq pela bolsa de estudos consedida.
À RPPN – SESC Pantanal e seus guardas parques pelo apoio logístico.
Ao MCT/CNPq-PELD Site 12 pelo apoio financeiro.
À UFMT – Universidade Federal do Mato Grosso pelo apoio logístico e
acesso de seus laboratórios.
Ao professor Dr. Miguel Petere Júnior, pessoa extraordinária, que tive o
privilégio de ter como orientador. Por sua orientação segura e eficiente; por ser mais
que um orientador, mas um verdadeiro amigo. Pelas lições acadêmicas (filosofia,
estatística, amostragem, ecologia, pesca entre outras) e exemplo de vida, com sua
soberana experiência sempre nos ensinando o Ser acadêmico e humano. Valeu
Miguel!
Ao professor Dr. Carlos Edwar de Carvalho Freitas por me abrir as portas do
PIATAM, e sempre prontificar em me ajudar e nortear caminhos sempre que
precisei. Valeu grande Carlos.
Aos professores Dr. Jerry Magno Ferreira Penha e a Dra. Lúcia Aparecida de
Fátima Mateus por terem me aberto as portas e me fornecido todo apoio logístico e
financeiro para a execução deste trabalho. Graças aos bons momentos vividos
desde os anos de 2005 pode se nortear a presente tese. Em expecial ao Jerry pelas
elegantes críticas acadêmicas, e cotidianas que serão para sempre absorvidas e
lembradas. E, o mais óbvio, a sua amizade e aos bons momentos vividos! “Aquele
abraço Jerry”.
9
Ao Professor Dr. Yzel Rondon Súarez pelo apoio, incentivo, e pelas
excelentes críticas nos manuscritos.
À todos os pesquisadores do CINAM – Centro Integrado de Moniramento
Ambiental, Laboratório de Ecologia da UEMS pelas coletas e triagem dos peixes da
bacia do rio Negro. Em expecial ao Dr. Yzel e a MSc. Viviane Vieira Azevedo.
Ao Dr. Flávio Lima do MUZUSP pelo auxílio taxonômico.
Ao Professor Alexandre Cunha Ribeiro, curador da coleção de peixes da
Universidade Federal do Mato Grosso, pelo depósito das espécies de referência.
A todos do Laboratório de Ecologia e Manejo de Recursos Pesqueiros da
UFMT pelas coletas, triagem e organização de parte do material.
Aos estagiários Jean, Tati, Márcia, Angélica, Luiz, Gabe pelo auxílio na
triagem e biometria dos espécimes. E a minha esposa Adriana Maciel que fostes
passear e ficou triando material.
A todos os Professores do Programa de Pós-Graduação em Biologia de Água
Doce Pesca Interior pelo conhecimento compartilhado.
À Dra. Maria Gercília pelas críticas feitas nos manuscritos e pelas palavras de
incentivo, apoio. Meu muito obrigado.
Aos membros da banca pela participação e pela leitura crítica da tese.
Aos meus amigos do PIATAM (Raniere, Michel, Igor, Carol, Sandrelly, Flávia)
meu muito obrigado pelo companheirismo e pela compreensão nos dias de
estresses.
10
A todos do Laboratório de Ecologia de peixes Amazônicos (LEPA/Marskplanc)
“Luiza, Fabiana, Renata, Davison, Luigi”. Obrigado pelo companheirismo e
compreensão nos dias de estresses.
Ao Davison por limpar algumas figuras dos espécimes de peixes para mim.
Aos meus amigos do BADPI e de outros PPGs pelas horas bons momentos
vividos.
A todos que de alguma forma contribuíram com este trabalho.
11
SUMÁRIO
LISTA DE FIGURAS .............................................................................................................. 13
LISTA DE TABELAS ............................................................................................................. 16
Resumo..................................................................................................................................... 17
Abstract .................................................................................................................................... 18
Introdução Geral ...................................................................................................................... 19
MATERIAL E MÉTODOS..................................................................................................... 22
Capítulo 1. Assembléias de peixes associadas à zona litorânea vegetada e não vegetada das lagoas e do rio principal, na bacia do rio Cuiabá, Pantanal Norte ....... 33
Resumo ................................................................................................................................... 34
Abstract ................................................................................................................................... 35
Introdução ............................................................................................................................... 36
Material e Métodos .................................................................................................................. 39
Resultados .............................................................................................................................. 45
Discussão ............................................................................................................................... 67
Agradecimentos ..................................................................................................................... 72
Referências ............................................................................................................................ 72
Capítulo 2. Composição, diversidade e distribuição de peixes na zona litorânea das lagoas dos rios Cuiabá e Negro, Pantanal ........................................................................ 80
Resumo ................................................................................................................................... 81
Abstract ................................................................................................................................... 82
Introdução ................................................................................................................................ 83
Material e Métodos ................................................................................................................ 86
Resultados .............................................................................................................................. 93
Discussão ............................................................................................................................. 108
Considerações finais........................................................................................................... 117
Agradecimentos ................................................................................................................... 118
Referências .......................................................................................................................... 119
12
Capítulo 3. Análise hierárquica da diversidade de peixes na zona litorânea das lagoas dos rios Cuiabá e Negro, Pantanal ...................................................................... 128
Resumo ................................................................................................................................. 129
Abstract ................................................................................................................................. 131
Introdução ............................................................................................................................. 133
Material e Métodos .............................................................................................................. 139
Resultados ............................................................................................................................ 146
Discussão ............................................................................................................................. 157
Agradecimentos ................................................................................................................... 161
Referências .......................................................................................................................... 161
Conclusões gerais da tese................................................................................................. 173
Referências .......................................................................................................................... 174
Anexos .................................................................................................................................. 180
Lista de Abreviações .............................................................................................................. 187
13
LISTA DE FIGURAS Figura 1. Mapa do Pantanal Brasileiro, mostrando a bacia do rio Cuiabá. De preto as áreas protegidas. A área de número 3 ilustra a Reserva Particular do Patrimônio Natural - SESC Pantanal (RPPN - SESC Pantanal), local onde acontece parte das coletas. Fonte (Harris et al., 2005).
23
Figura 2. Local de amostragem na bacia do rio Cuiabá, Pantanal Brasileiro. 24
Figura 3. Nível da água do rio Cuiabá com suas cotas médias mensais (cm/mês) ± desvio padrão, entre os anos de 2005 2010 na bacia do rio Cuiabá, Pantanal, Brasil. Fonte: ANA (2012), estação 66340000, Porto Cercado, Poconé-MT.
25
Figura 4. Variação do nível da água do rio Cuiabá (cotas) nos anos de 2005 a 2010 na bacia do rio Cuiabá, Pantanal, Brasil. Fonte: ANA (2012), estação 66340000, Porto Cercado, Poconé-MT.
26
Figura 5. Variação hidrológica do rio Negro nos meses de amostragens 28
Figura 6. Região de amostragem na bacia do rio Negro, Pantanal Brasileiro. 29
Figura 7. Coleta de peixes utilizando a “peneira” nas lagoas marginais do rio Cuiabá, Região do SESC-Pantanal, Pantanal Norte, Brasil.
30
Figura 1. Área de estudo na bacia do rio Cuiabá, Pantanal norte. 40
Figura 2. Abundância relativa do total de espécies de peixes capturadas por ordens. A) Total capturado em todos os biotopos. B) Total capturado para a zona litorânea das lagoas e do canal do rio Cuiabá (vegetada e não vegetada). V-Lagoas = Zona litorânea vegetada das lagoas; Nv.-Lagoas = Zona litorânea não vegetada das lagoas; V-rio Cuiabá = Zona litorânea vegetada; Nv.-rio Cuiabá = Zona litorânea não vegetada do rio Cuiabá.
56
Figura 3. Abundância (A) e riqueza em nível de espécies e gêneros (B) por família.
57
Figura 4. Número de indivíduos (A) e peso (B), dos peixes capturados na zona litorânea (vegetada e não vegetada) das lagoas e do canal principal do rio Cuiabá. Nv-L = Zona litorânea não vegetada das lagoas; Nv-R = Zona litorânea não vegetada do rio; VL = Zona litorânea vegetada das lagoas; VR = Zona litorânea vegetada do rio.
58
Figura 5. Ordenação de NMDS com número de indivíduos (A) e presença e ausência (B). Nv-L = Zona litorânea não vegetada dos lagos; Nv-R = Zona litorânea não vegetada do rio; VL = Zona litorânea vegetada das lagoas; VR = Zona litorânea vegetada do rio.
59
Figura 6. Número e peso total dos indivíduos (%) das principais espécies capturadas na zona litorânea do rio e lagoas.
61
Figura 7. Espécies de peixes capturadas na zona litorânea das lagoas do rio Cuiabá.
62
Figura 8. Contribuição de cada habitat para a riqueza total. A = Zona litorânea vegetada das lagoas; B= Zona litorânea vegetada e não vegetada das lagoas; C = Zona litorânea vegetada e não vegetada do rio e das lagoas; D= Zona litorânea vegetada e não vegetada das lagoas, vegetada do rio; E= Zona litorânea vegetada das lagoas e não vegetada do rio e lagoas; F= Zona litorânea vegetada do rio e das lagoas; G= Zona litorânea
64
14
não vegetada das lagoas; H = Zona litorânea não vegetada do rio; I= Zona litorânea vegetada das lagoas e não vegetada do rio; J=Zona litorânea vegetada e não vegetada das lagoas mais a zona vegetada do rio.......
Figura 9. Curvas de rarefação para os biótopos amostrados na bacia do rio Cuiabá. Nv-L = Zona litorânea não vegetada das lagos; Nv-R = Zona litorânea não vegetada do rio; Lv = Zona litorânea vegetada das lagoas; Rv = Zona litorânea vegetada do rio......................................................................
65
Figura 1. Área de estudo no rio Cuiabá (A) e na bacia do rio negro (B), Pantanal Brasileiro.
87
Figura 2. Número de espécies (A) e famílias (B) das ordens de peixes capturadas nas duas regiões, bacias dos rios Cuiabá e Negro, Pantanal, Brasil
94
Figura 3. Número de espécies por famílias (A) e número de gêneros por famílias (B), para a bacia do rio Cuiabá, e, rio Negro, Pantanal, Brasil.
95
Figura 4. Abundância das espécies que são utilizadas como iscas, capturadas na zona litorânea das lagoas, para as bacias do rio Negro e rio Cuiabá, Pantanal, Brasil.
96
Figura 5. Curvas de rarefação da riqueza de peixes da zona litorânea das lagoas da bacia do rio Cuiabá e do rio Negro, Pantanal, Brasil.
97
Figura 6. Média, desvio padrão e o intervalo de confiança para riqueza (S), indices de simpson (1-D) e shannon (H´), equitabilidade (E) e a diversidade alfa(α) para a zona litoral das lagoas da bacia do rio Cuiabá e rio Negro, Pantanal, Brasil.
101
Figura 7. Abundância relativa e ocorrência das espécies de peixes da zona litorânea das lagoas da bacia do rio Negro e rio Cuiabá, Pantanal, Brasil.
103
Figura 8. Ordenação de NMDS das espécies pelos locais, com o número de indivíduos (A) e presença/ausência (B), para bacia do rio Negro e rio Cuiabá, Pantanal, Brasil. Lagos de 1 a 16 pertencem à bacia do rio Cuiabá, e de 17 a 42 à bacia do rio Negro.
104
Figura 9. Distribuição de abundâncias (Whittaker plot) das assembleis de peixes da zona litoral vegetada de 16 lagoas da bacia do rio Cuiabá e 26 lagoas da bacia do rio Negro, Pantanal, Brasil.
105
Figura 10. Gráfico das oitavas e a relação entre a abundância das espécies e a ordem das espécies (da mais comum para a mais rara) para a bacia do rio Negro, Pantanal Sul e Cuiabá, Pantanal Norte.
106
Figura 1. Área de estudo no rio Cuiabá (A) e na bacia do rio negro (B) no Pantanal Brasileiro.
140
Figura 2. Amostragem hierárquica ilustrando os três níveis espaciais: menores escalas espaciais (dentro das lagoas α1 e β1), médias escalas espaciais (entre lagoas α2 e β2) e as maiores escalas espaciais (entre bacias α3 e β3), indicando a diversidade α e β para cada nível hierárquico. Cada ponto indica uma unidade de amostragem. O número de lagoas e as disposições dos pontos são apenas ilustrativos.
143
Figura 3. Valores observados e esperados para o particionamento da diversidade em diferentes escalas espaciais, para as assembleias de peixes das bacias do rio Cuiabá e Negro. α1 é a diversidade α, β1 é a diversidade beta entre os micro-habitats, β2 é a diversidade beta entre lagoas, e β3 é a diversidade beta entre regiões. A altura total das barras indica o valor da diversidade regional (γ).
151
15
Figura 4. Relação entre a diversidade local (α1, β1) e a diversidade regional, na para as lagoas amostradas na bacia do rio Cuiabá [(A): α = 1,06020+0,39883 Diversidade Regional; p=0,000002.; n = 16; (B): β = 1,06020+0,60117 Diversidade Regional; n = 16;] e Negro [(B); α = 0,69412+0,27464 Diversidade Regional; n = 26; (D): β = 0,54088+0,71483 Diversidade Regional; n = 26], Pantanal, Brasil.
153
Figura 5. Relação entre Número de indivíduos versus pH e peso das macrófitas. Riqueza versus pH, peso das macrófitas e oxigênio dissolvido para a bacia do rio Cuiabá, Pantanal, Brasil.
156
Figura 6. Relação entre riqueza e número de indivíduos versus profundidade para a bacia do rio Negro, Pantanal, Brasil.
157
16
LISTA DE TABELAS Tabela 1. Lista das espécies de peixes, número de exemplares (N) e peso total dos exemplares em gramas (PT) capturadas na zona litorânea vegetada (V) e não vegetada (Nv) nas lagoas e no canal principal do rio Cuiabá, Pantanal norte.
45
Tabela 2. Estimativas dos parâmetros da estrutura da comunidade de peixes da zona litorânea vegetada e não vegetada das lagoas marginais do rio Cuiabá. Nv-L = Zona litorânea não vegetada das lagos; Nv-R = Zona litorânea não vegetada do rio; VL = Zona litorânea vegetada das lagoas; VR = Zona litorânea vegetada do rio.
65
Tabela 1. Ordem das lagoas, bacia a qual pertencem, número de indivíduos (N); Riqueza (S); índices de Simpson (1-D) e Shannon (H´); Equitabilidade (E); e a diversidade Alfa (α), entre as bacias dos rios Cuiabá e Negro, Pantanal, Brasil.
99
Tabela 1. Parâmetros físico-químicos para a zona litoral das lagoas da bacia do rio Cuiabá, Pantanal. Ordem das colunas na tabela – Lagoas, (uso) o tipo de uso do solo sendo Reserva (R) e Não reserva (NR), conectividade (conec), condutividade (cond), oxigênio dissolvido (oxigênio), pH, temperatura (temp), profundidade (prof), transparência (trans) e a Peso das macrófitas em quilogramas (bmac). Valores médios dos 9 pontos amostrais, exceto peso das macrófitas que é a soma total.
147
Tabela 2. Parâmetros físico-químicos para a zona litoral das lagoas do rio Negro, Pantanal. Em ordem na tabela segue, lagoas, potencial Hidrogeniônico (pH), condutividade (condut), oxigênio dissolvido (od), temperatura da água (temp), profundidade (prof), peso de macrófitas em quilogramas (bmac), turbidez e o tipo de conecção (conect). Valores médios dos 9 pontos amostrais, exceto peso das macrófitas que é a soma total.
148
Tabela 3. Tipo de diversidade (S = Riqueza de espécies); escala espacial; valores da diversidade observada e esperada; quanto cada escala está contribuindo em porcentagem (%) para a diversidade gama, nas três escalas espaciais nas assembleias de peixes da zona litoral das lagoas do rio Cuiabá e rio Negro.
150
Tabela 4. Resultados da análise de regressão múltipla para as comunidades de peixes em lagoas da bacia do rio Cuiabá e Negro, Pantanal.
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Anexo1 Anexo 1. Espécies registradas, com seus respectivos números de indivíduos e sua abundância relativa nas lagoas do rio Cuiabá (IC) e rio Negro (IN), Brasil.
180
Anexo 2. Número de indivíduos das espécies utilizadas como iscas na bacia do rio Cuiabá e rio Negro, Pantanal, Brasil.
185
Anexo 3. Abundância relativa das oito espécies mais abundantes para a zona litoral das lagoas da bacia do Rio Negro e Rio Cuiabá, Pantanal, Brasil.
186
Anexo 4. Biótopos amostrados, Métodos de captura, Riqueza de espécies, Índices de diversidade (Shannon – H`e Simpson D de trabalhos realizados em comunidades de peixes nas bacias dos rios Cuiabá e Negro, Pantanal, Brasil.
186
17
FLORENTINO, A.C. A ESTRUTURA DAS COMUNIDADES DE PEIXES DAS
BACIAS DOS RIOS CUIABA E NEGRO, PANTANAL, BRASIL. 2012. TESE
(DOUTORADO) – BIOLOGIA DE ÁGUA DOCE PESCA INTERIOR – INSTITUTO
NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA, MANAUS, 2012.
Resumo: A presente tese tem como objetivo testar o efeito de multiescalas no
mosaico da paisagem sobre o padrão de organização de assembleias de peixes no
Pantanal. A área de estudo pertence a duas bacias hidrográficas no Pantanal, a
bacia do rio Negro e rio Cuiabá. As amostragens foram realizadas de maio, junho,
setembro, outubro e novembro de 2005 a 2010 nas lagoas do rio Cuiabá e de 2005
a 2006 no rio Negro. As amostragens na bacia do rio Cuiabá demonstram que a
ictiofauna desta bacia é rica, com maiores valores para as zonas litorâneas
vegetadas das lagoas em relação as não vegetadas delas dos rios. A alta riqueza de
espécies na bacia do rio Cuiabá foi muito maior que as do rio Negro, com
estimativas de 222 espécies para a primeira e 60 para a segunda. A bacia do rio
Cuiabá apresentou também, elevados valores de diversidade Alfa, Shannon,
Simpson, no entanto, apesar das diferenças apresentaram curvas de abundância
parecidas. O padrão de aninhamento espacial de distribuição da diversidade foi
similar, com maiores contribuições da diversidade beta na meso e macroescalas. O
que indica que processos chaves aturam sobre ambas as bacias, apesar da não
sobreposição das lagoas. No tocante à conservação biológica, o presente estudo
mostra a importância destas zonas litorâneas para a manutenção da diversidade.
Palavras-chave: diversidade; riqueza; distribuição e abundância; metacomunidades.
18
FLORENTINO, A.C. THE STRUCTURE OF FISHES COMMUNITIES FROM
CUIABÁ AND NEGRO RIVER BASIN, PANTANAL, BRAZIL. 2012. TESE
(DOUTORADO) – BIOLOGIA DE ÁGUA DOCE PESCA INTERIOR – INSTITUTO
NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA, MANAUS, 2012.
Abstract: This thesis aims to test effect of multiple scales in mosaic on the
landscape pattern of organization of assemblages of fish in the Pantanal. The
samples were taken from 2005 to 2010 in lakes in the Cuiabá River and from 2005 to
2006 in the Negro River. In 2009 and 2010 they were also sampled the littoral zone
of the main River Cuiabá. The samples in Cuiabá River showed that the basin has a
rich ichthyofauna, with higher values in vegetated lakes wh n compared to non-
vegetated rivers. The high species richness in the Cuiabá River basin was far higher
than the Negro River, with estimates of 222 species for the first and 60 for the
second. The Cuiabá River basin showed also higher diversity values Alfa, Shannon,
Simpson, but both rivers showed similar abundances curves. The pattern of spatial
distribution of nesting diversity was similar, with major contributions from the meso
and beta diversity macroescalas. This indicates that the key processes are the same
in both basins, although not overlapping the lagoons. In relation to biological
conservation, this study shows the importance of these coastal areas for the
maintenance of diversity.
Keywords: diversity; richness; distribution and abundance; metacomunities.
19
Introdução Geral Manter a integridade biológica dos ecossistemas tem sido um grande desafio,
uma vez que diversas atividades inter-relacionadas entre o homem e o meio natural
têm interferido na estabilidade e na persistência de diversas comunidades biológicas
(Welcomme, 2001; Dugan et al., 2010; Petesse & Petrere, Jr., 2012), tanto em
sistemas aquáticos, como terrestres (Primack & Rodrigues, 2001). Desta forma,
compreender a estrutura das comunidades é essencial, tanto para ecologia de
comunidades, quanto para manejo e biologia da conservação (Gaston, 2000;
Gaston, 2003). Tal estrutura pode ser avaliada em diferentes escalas (Crist et al.,
2003; McMahon & Diez, 2007; Florentino & Penha, 2011), pois alguns fatores
(heterogeneidade de habitats, competição, predação entre outros) agem localmente
e podem afetar a abundância e distribuição das espécies, enquanto, outros atuam
em escalas regionais mais amplas (escalas de paisagens) (ex. clima, barreiras
geográficas) ou em diferentes escalas no tempo histórico/geológico (ex. especiação)
(Ricklefs, 1987; Van Zyll de Jong et al., 2005; Hoeinghaus et al., 2007).
Diversas ferramentas têm sido aplicadas para determinar como os peixes
respondem à oscilação de fatores em diversas escalas no espaço e no tempo: (i)
que fatores agem sobre os organismos e porque algumas espécies ocorrem em
algumas manchas da paisagem, e outras não? (ii) Quais forças estão agindo sobre
estas assembléias? Por exemplo, o tempo histórico? Diversas abordagens teóricas
recentes procuram entender a dinâmica das comunidades no mosaico da paisagem
no espaço e no tempo, tais como a amplitude do nicho, a teoria neutra, a dinâmica
de metacomunidades, macroecologia etc. Como esses conceitos não tem limites
muito distintos há certa sobreposição entre eles.
20
Assim a ocupação do espaço pelas espécies tem sido discutido pela
abordagem do nicho (Chase & Leibold, 2003); a distribuição das espécies na
paisagem indistintamente pela abordagem neutra (Hubbell, 2001); as
metacomunidades (Holyoak et al., 2005) que são os modelos metapopulacionais
(Levins, 1969; 1970) aplicados à dinâmica de comunidades biológicas e à interface
entre fenômenos locais e zoogeográficos é abordada pela macroecologia,
enfatizando a partição do espaço físico/geográfico e dos recursos entre os
organismos pela derivação dos modelos empíricos de correlação de variáveis
ecológicas, em pequenas a grandes escalas continentais (Brown, 1995). A
complexidade destas teorias procura fornecer respostas para a megadiversidade
ictiofaunística em áreas continentais, que são apenas especulativas, não
conclusivas.
A presente tese tem como objetivo testar o efeito de múltiplas escalas
espaciais no mosaico da paisagem sobre o padrão de organização de assembleias
de peixes no Pantanal. Encontra – se dividida em capítulos que foram escritos de
forma a simplificar as publicações nas revistas a submeter, desta forma as normas
de um capítulo pode ser diferente do outro, dependendo da revista a submeter.
Esta tese foi organizada em três capítulos, estruturados em forma de
manuscritos, que procuram discutir os objetivos propostos. As citações no texto e
referências ao final do capítulo seguem as normas específicas dos respectivos
periódicos para onde serão submetidos. Desta maneira, cada um dos três capítulos
possui uma formatação diferente quanto a este item. O capítulo 1 será enviado a
Neotropical Ichthyology. Este capítulo discute a ictiofauna num contexto espacial em
meso escala enfatizando nas diferenças entre habitats vegetados e não vegetados
da zona litorânea do rio e das lagoas da zona litorânea de lagoas e do rio principal,
21
na bacia do rio Cuiabá, Pantanal Norte. Os resultados demonstram uma ictiofauna
rica composta principalmente por caracídeos, percóides, gimnotídeos, siluróides e
outras ordens. Demonstra também, uma baixa similaridade entre os biótopos (rio e
lagoas), o que reflete as adaptações destas espécies a estes ambientes. O Capítulo
2 será submetido à Environmental Biology of Fishes e apresenta resultados das
diferenças entre as comunidades, dos rios Cuiabá e Negro, e nos mecanismos que
geram os padrões de distribuição e abundância das espécies de peixes. O Capítulo
3 será enviado Journal of Applied Ecology e apresenta os efeitos do aninhamento
espacial sobre a diversidade em multiplas escalas espaciais para duas bacias
hidrográficas do Pantanal. Neste estudo foi possível observar que a diversidade beta
não é uniforme nas grandes áreas e que o modelo de dinâmica de manchas em
metacomunidade é o que melhor explica a diversidade no sistema.
22
MATERIAL E MÉTODOS
Descrição da área de estudo O Pantanal Brasileiro é reconhecido pela UNESCO como uma das áreas
úmidas mais importantes do mundo, devido ao fato de ter uma das mais
exuberantes e diversificadas reservas naturais do planeta, sendo considerado um
“hot spot” com alta prioridade para conservação. Com uma extensão territorial de
aproximadamente de 160.000 km2 (Junk & Cunha, 2005), possui uma rica biota
aquática e terrestre adaptada ao característico sistema de seca e cheia da região
(Harris et al., 2005). A maior parte do Pantanal está localizada no estado de Mato
Grosso do Sul e uma menor porção no estado do Mato Grosso, entre os paralelos e
23º e 14 S e os meridianos 54º e 59 W (Fig. 1).
O principal formador do Pantanal é o rio Paraguai que recebe águas de
inúmeros afluentes tais como os rios Jauru, Cabaçal, Sepotubas, Cuiabá, Taquari,
Miranda, Negro e Apa. As áreas inundáveis têm características diferenciadas, devido
a particularidades geomorfologicas de cada bacia (Hamilton et al., 1996). Assim,
algumas podem formar lagoas, canais, ou associação de ambos, enquanto, outras
podem ter uma imensa área sazonal alagada que é determinada pelos períodos
chuvosos e secos da região associados às características geomorfológicas, baixa
declividade, resistência da vegetação, etc. A declividade, juntamente com o formato
meândrico do rio Paraguai faz com que, a onda da enchente que se inicia na região
de Cáceres-MT chegue a Corumbá-MS dois ou três meses depois do fim do período
chuvoso (Mateus, 2003).
Assim, devido às diferenças na geomorfologia, no ciclo hidrológico e a outras
características, o Pantanal é subdivido em diversas regiões: Nabileque, Miranda,
Aquidauana, Abobral, Nhecolândia, Paiaguás, Paraguai, Barão de Melgaço, Poconé,
Cáceres (Adámoli, 1982). O acesso dos peixes as lagoas e a planície alagável
23
depende do nível da água no período da cheia, que no Pantanal varia de 3 a 5
metros.
Figura 1. Mapa do Pantanal Brasileiro, mostrando a bacia do rio Cuiabá. Em preto as
áreas protegidas. A área de número 3 ilustra a Reserva Particular do Patrimônio
Natural - SESC Pantanal (RPPN - SESC Pantanal), local onde foi feito parte das
coletas. Fonte (Harris et al., 2005).
24
Bacia do rio Cuiabá O rio Cuiabá (Fig. 2) situado na porção norte do Pantanal é o principal
afluente do rio Paraguai, fazendo parte da Bacia do Alto Paraguai. Suas nascentes
localizam-se no município de Rosário Oeste, nas encostas da Serra Azul, tendo
como principais formadores os rios Cuiabá da Larga e Cuiabá Bonito. Após a
confluência destes rios, recebe o nome de Cuiabazinho e somente após o encontro
com o rio Manso, passa a se chamar rio Cuiabá (Mateus, 2003).
Figura 2. Local de amostragem na bacia do rio Cuiabá, Pantanal Brasileiro.
De acordo com a média histórica do nível da água do rio, o ciclo hidrológico
na região pode ser dividido em quatro períodos: cheia “C”– fevereiro, março abril –
período em que os rios transbordam e invadem as áreas alagáveis; vazante “V”–
maio, junho e julho – período de águas descendentes, ou seja, época em que as
águas estão retornando para os leitos dos rios; seca “S” – agosto, setembro e
25
outubro – período de baixa pluviosidade época de águas baixas, praticamente, não
há transbordamento dos canais, a água permanece praticamente em seus leitos;
enchente “E” novembro, dezembro e janeiro – início das chuvas, período no qual o
nível dos rios começa a subir (Fig. 3). Entretanto, variações anuais neste padrão
podem ocorrer caso as chuvas se prolonguem por um período maior ou menor,
aumentando e diminuindo os períodos de seca e cheia e daí interferindo na duração
dos outros dois períodos (Fig. 4).
Figura 3. Nível da água do rio Cuiabá com suas cotas médias mensais (cm/mês),
entre os anos de 2005 2010 na bacia do rio Cuiabá, Pantanal, Brasil. Fonte: ANA
(2012), estação 66340000, Porto Cercado, Poconé-MT.
Nas margens do rio Cuiabá, como na maioria dos grandes rios tropicais há
um complexo de lagoas, e corixos1 (Fig. 6) e uma área de inundação sazonal (Área
de Transição Terrestre Aquática – ATTZ – ATTZ, Junk et al., 1989). As lagoas
podem ser formadas por depressões naturais, ou pelos leitos antigos dos grandes
1Corixos – Termo aplicado aos canais que fazem ligação das lagoas ao rio, no geral, são rasos e estreitos.
26
rios que se desconectaram, enquanto, os corixos pelos canais que drenam a água
até o canal principal do rio. A planície de inundação é representada pela área
alagada pelo pulso anual da enchente.
Às margens das lagoas e corixos, e em alguns pontos do canal do rio
encontra-se uma zona marginal vegetada dominada por macrófitas flutuantes
especialmente Eichhornia azurea (Sw.) Kunth, Eichhornia crassipes (Mart.) Solms e
Salvinia spp. Algumas lagoas e corixos podem estar quase que totalmente invadidos
por esta cobertura vegetal, enquanto que em outras ocorrem apenas pequenas
manchas. Estes habitats são utilizados como locais de nidificação por peixes
iliófagos, detritívoros, carnívoros, onívoros, piscívoros, dentre outras categorias
(Catella, 1992; Resende et al., 2000; Ximenes et al., 2011).
Figura 4. Variação do nível da água do rio Cuiabá (cotas) nos anos de 2005 a 2010
na bacia do rio Cuiabá, Pantanal, Brasil. Fonte: ANA (2012), estação 66340000,
Porto Cercado, Poconé-MT.
27
Na bacia do rio Cuiabá foi amostrada algumas lagoas na região conhecida
como Porto Cercado, no Município de Poconé, distante aproximadamente 140 km de
Cuiabá, capital do estado de Mato Grosso, dentro e em torno da Reserva Particular
de Patrimônio Natural/RPPN-SESC Pantanal (Fig. 2). A pesca é proibida nos limites
da RPPN incluindo o rio Cuiabá, lagoas e canais, onde só é permitido o turismo
ecológico. Porém, ela é circundada por fazendas de criação de gado e pousadas
que exploram o turismo, principalmente da pesca esportiva. Esta atividade é
direcionada à captura de espécies de grande porte (“pacú” Piaractus mesopotamicus
(Holmberg, 1887), “jaú” Zungaro jahu (Ihering, 1898), “pintado” Pseudoplatystoma
corruscans (Spix & Agassiz, 1829), “jurupesém” Sorubim lima (Bloch & Schneider,
1801)) e por outras espécies de menor porte principalmente de áreas abertas do rio
(Mateus et al., 2004; Mateus & Penha, 2009). Esta atividade gera uma alta e
impactante demanda por iscas principalmente do grupo dos Gymnotiformes, e
também por exemplares pequenos de Characiformes, Siluriformes e
Synbranchiformes.
Bacia do rio Negro Na planície do rio Negro as lagoas foram amostradas na região conhecida
como Pantanal da Nhecolândia, na propriedade da fazenda Rio Negro no Município
de Aquidauana. A fazenda Rio Negro possui 9 mil hectares dos quais 7 mil formam a
RPPN- Fazenda Rio Negro. Esta área também-se enquadra às regras das RPPNs e
sua área protegida é explorada apenas como turísmo.
28
Figura 5. Variação hidrológica do rio Negro nos meses de amostragens.
A origem geológica desta região é diferente da bacia do rio Cuiabá sendo
caracterizada por depressões na planície de inundação do rio Negro e não por lagos
de meandros. As lagoas amostradas localizam próximas ao rio (<1km) até cerca de
15km de distância (Fig. 5).
29
Figura 6. Região de amostragem na bacia do rio Negro, Pantanal Brasileiro. Lagoas
(áreas rachuradas de preto e marron). Lagoas amostradas (áreas rachuradas de
preto).
Delineamento amostral As coletas foram realizadas na zona litorânea vegetada (associada à
macrófitas) e não vegetada das lagoas, corixos (canais secundários), e canal
principal do rio Cuiabá, porção norte do Pantanal, procurando assim contemplar o
mosaico de habitats nos ambientes. Na bacia do rio Negro, porção sul, não se
amostrou o canal principal do rio, mas apenas zona litorânea vegetada das lagoas
30
(Fig. 5). Por isto, na presente tese, os capítulos comparativos 2 e 3 não utilizam a
ictiofauna total amostrada na bacia do rio Cuiabá.
Coleta de dados Ictiofauna
As coletas na bacia do rio Cuiabá foram realizadas de 2005 a 2010, na
enchente, vazante, cheia e seca. O período da cheia foi amostrado apenas nos anos
de 2005 e 2006. Na bacia do rio Negro as amostragens foram realizadas nos anos
de 2005 e 2006, que foram interrompidas devido ao alto custo financeiro no
monitoramento destas lagoas.
Os peixes foram coletados com um cubo de 1m3 tipo “throw trap” (Baber et al.,
2002; Fernandes et al., 2010) aberto em suas porções, superior e inferior, utilizado
quando a cobertura de macrófitas é pouco densa. E, com uma fina tela de nylon,
presa entre 4 barras de alumínio formando um quadrado (1m2) utilizada quando
predominavam as macrófitas flutuantes E. azurea, E. crassipes, Salvinia spp. ou
qualquer combinação de espécies que diminuísse a eficiência do “throw-trap” (Fig.
6). Esse conjunto era levantado como uma peneira, sob os bancos de macrófitas por
duas pessoas. Também foi usada nas zonas abertas uma rede de arrasto (10
metros de comprimento, 1,5 metros de altura, e malha de 5 milímetros entre nós
opostos), que, fora manuseada por duas pessoas, uma em cada extremidade na
bacia do rio Cuiabá nos anos de 2009 e 2010.
Cada lagoa foi amostrada em nove pontos com um mínimo de 5 m de
distância entre si. Para as lagoas do Rio Cuiabá, cada ponto foi amostrado com um
lance de peneira e arrasto como já referido. Para as lagoas do Rio Negro, em cada
local foi dado um lance de throw-trap e em locais com mais de um metro de
profundidade foi dado um lance de peneira, não foi utilizada rede de arrasto nestas
31
amostragens, pois não consta no projeto de monitoramento do PELD. E, fora
incluída nos anos de 2009 e 2010 para a bacia do rio Cuiabá para a presente tese.
Alguns táxons foram identificados em campo, pesados (g) e devolvidos à
água novamente, estes somaram pouco mais de 2% do total capturado. Os demais
espécimens foram fixados em formol 10% (no mínimo por 48 horas) e, em seguida,
transferidos para álcool 70%. Posteriormente, foram identificados no Laboratório de
Ecologia e Manejo de Recursos Pesqueiros (LEMaRPE), e no Laboratório de
Ecologia (UEMS/CInAM) com auxílio de literatura especializada (Britiski et al., 1999;
2007), e confirmados com especialistas do Museu de Zoologia da USP (MZUSP), e
nomenclatura segundo Reis et al. (2003). Exemplares testemunhos se encontram
depositados no Laboratório de Ecologia e Manejo de Recursos Pesqueiros/UFMT,
Coleções Zoológicas da Universidade Federal de Mato Grosso/CZUFMT - Coleção
de peixes (CPUFMT1309 a CPUFMT1388), Laboratório de Ecologia (UEMS/CInAM)
e no MZUSP.
Figura 7. Coleta de peixes utilizando a “peneira” nas lagoas marginais do rio Cuiabá,
Região do SESC-Pantanal, Pantanal Norte, Brasil. (Fonte: Florentino, 2007).
32
Dados ambientais Em cada local se anotou o tipo de conexão da lagoa com o rio e o percentual
de cobertura vegetal foi estimado visualmente. As macrófitas que se encontravam
nos lances das amostragens foram pesadas com auxílio de uma balança portátil. Os
parâmetros físico-químicos (pH, oxigênio dissolvido, temperatura da água,
condutividade), da unidade amostral, foram mensurados com auxílio de uma
multisonda (YS I556 MPS Multi - Probe Field Meter). A profundidade foi medida
através de uma régua graduada, a transparência com um disco de Secchi, e a
turbidez com um turbidímetro. As cotas da variação hídrica das bacias foram obtidas
do “hidroweb” da Agência Nacional das Águas - ANA (2012). Foram utilizados os
dados da estação meteorológica de Poconé, e da estação meteorológica do rio
Negro.
Analise dos dados As análises dos dados foram direcionadas de acordo com suas caraterísticas
e as hipóteses de trabalho, usando ferramentas de análise estatísticas descritivas,
multivariadas de agrupamento e ordenação (Ludwig & Reynolds, 1988; Gauch,
1989; Legendre & Legendre, 1998; MacGarigal et al., 2000; McCune & Grace, 2002;
Hair et al., 2009; Bocard et al., 2011), análises univariadas (ANOVA, ANCOVA e
Análise de regressão; Sokal & Rohlf, 1995; Vieira, 2006; Crawley, 2007; Zar, 2010),
e estatísticas não-Paramétricas (Sokal & Rohlf, 1995; Crawley, 2007; Zar et al.,
2010) ou de associação randômica (Gotelli & Graves, 1996).
33
Capítulo 1 ___________________________________________________________________ Assembleias de peixes associadas à zona litorânea vegetada e não vegetada das lagoas e do rio principal, na bacia do rio Cuiabá, Pantanal norte. Revista a submeter: Neotropical Ichthyology
34
Assembléias de peixes associadas à zona litorânea vegetada e não vegetada das lagoas e do rio principal, na bacia do rio
Cuiabá, Pantanal Norte
Resumo: O presente capítulo descreve a ictiofauna em habitats vegetados e não
vegetados da zona litorânea de lagoas e do rio principal, na bacia do rio Cuiabá, Pantanal
Norte. As amostragens foram realizadas de 2005 a 2010 totalizando 26 lagoas e 18
pontos no canal principal do rio. Um total de 191 espécies foi identificado, o que
corresponde a 71% das espécies listadas para o Pantanal. Na região litorânea com
vegetação aquática foram identificadas 187 espécies e na região litorânea sem
vegetação, 99 espécies. Characiformes foi a ordem mais abundante para todos os
ambientes amostrados, representando 62,6% do total, seguida de Perciformes (14,5%),
Gymnotiformes (11,6%), Siluriformes (9,6%) e pelas outras ordens (1,7%). Em termos de
riqueza, na sequência acima o número de espécies por ordem foi 97, 16, 16, 53 e 9,
respectivamente. Conforme esperado a composição, riqueza, diversidade e abundância
foram diferentes entre os dois biótopos (rio e lagoas), que apresentaram alta diversidade
regional e baixa similaridade, o que reflete as adaptações destas espécies a estes
ambientes. No tocante à conservação biológica, o presente estudo mostra a importância
da região litorânea de lagoas e do rio principal, na bacia do rio Cuiabá, especialmente
quando colonizada por vegetação aquática.
Palavras chave: peixes, diversidade, comunidades, neotropical.
35
Fish assemblages associated to the littoral zone vegetated and non
vegetated from lakes and the main river, Cuiabá River basin, North
Pantanal
Abstract: This chapter describes the fish fauna in vegetated and non-vegetated
habitats of the littoral zone of lakes and the main river, in the Cuiabá River basin, North
Pantanal. Samples were collected in 2005 and 2010 totaling 26 lakes and 18 points in the
main river channel. A total of 191 species were identified, corresponding to 71% of the
species reported for the Pantanal. In the the littoral zone with aquatic vegetation 187
species were identified; in the coastal area without vegetation, 99 species. Characiformes
was the most abundant for all environments sampled, representing 62% of the total,
followed by Perciformes (14,5%), Gymnotiformes (11,6%), Siluriformes (9,6%) and by
other orders (1,7%). In terms of richness, following up the number of species per order
they were 97, 16, 16, 53, respectively. As expected the composition, richness, diversity
and abundance were different between the two biotopes (river and lakes), which showed
high regional diversity and low similarity, which reflects the adaptations of these species in
these habitats. With regard to biological conservation, this study shows the importance of
the littoral zone of lakes and river in the Cuiabá river basin, especially when colonized by
aquatic vegetation.
Key-words: fish, diversity, community, neotropical.
36
Introdução Os peixes formam um dos táxons mais diversos do planeta, com cerca de 32 mil
espécies (Nelson, 2006; Helfman et al., 2009). Destas, mais de 12 mil, ocorrem em
sistemas de água doce, um fato notável, visto que estes totalizam menos de 0,01% da
área aquática do planeta (Vari & Malabarba, 1998), decorrente da grande
heterogeneidade e refúgios de hábitats presentes nestas áreas continentais. Entre as seis
grandes regiões biogeográficas, propostas por Alfred Russel Wallace em 1876, a região
Neotropical que envolve a América Central e do Sul, é a mais diversa com estimativas
entre 6025 [4475 descritas e 1500 a descrever (Reis et al., 2003)] à 8000 espécies de
peixes (Schaefer, 1998), o que representaria cerca de 25% da ictiofauna do planeta (Vari
& Malabarba, 1998). Apesar da exuberante ictiocenose continental, o estado do
conhecimento sobre sua biologia, taxonomia e relações ecológicas ainda é insatisfatório
(Vari & Malabarba, 1998; Britski et al., 2007).
Assim, devido a sua maior área, a América do Sul concentra as maiores
comunidades de peixes de ambientes aquáticos continentais, graças as suas imensas
redes de drenagens, compostas por diversas bacias hidrográficas. A maior delas é a
bacia Amazônica, formada por diversos tributários, com uma das mais ricas faunas de
peixes, já descritas com mais de 2100 espécies (Reis et al., 2003). A segunda maior delas
é a bacia do Prata, que compreende os rios Paraná, Paraguai e Uruguai. Nela já foram
identificadas, aproximadamente 1200 espécies (Buckup et al., 2007; Langeani et al.,
2009) das quais 269 ocorrem no Pantanal (Britski et al., 2007). Otofísios é o grupo mais
rico em espécies 91,9%, dos quais 47% são caracóides, 39,3% siluróides e 5,6% de
gimnotídeos (Britski et al., 2007).
Os grandes rios da plataforma continental sul Americana, são compostos,
principalmente, por cinco tipos de ambientes: o leito principal, os canais laterais, os lagos,
37
as planícies de inundação e os tributários, onde o pulso de inundação é a força motriz da
biota aquática (Junk et al., 1989; Winnemiller & Jepsen 1998; Junk & Wantzen, 2004).
Nos últimos anos tem se registrado, com maior frequência, elevados picos de águas altas
e baixas, principalmente para a bacia Amazônica e Pantanal, relacionados principalmente
ao prolongamento do fenômeno “El Ninho” e redução do “La Niña”. A seca muito intensa
pode ser drástica para os peixes de áreas sazonalmente alagadas, principalmente para os
migradores (Freitas et al. no prelo). Nas planícies sazonalmente alagadas do Pantanal a
profundidade não ultrapassa 5 m no pico da cheia, inferior à Amazônia que pode chegar a
20 m.
No Pantanal parte da zona litorânea é colonizada por vegetação marginal
principalmente por macrófitas aquáticas, mas outra parte tem como principal
característica, a densa vegetação que resulta em elevada produtividade primária e
variedade de nichos ecológicos (Junk, 1973). Esta característica tem sido apontada como
um fator de extrema relevância para o surgimento e manutenção da biodiversidade
aquática, uma vez que, a complexa estrutura espacial da vegetação pode afetar a
coexistência das espécies por estabilizar relações de competição e predação entre as
mesmas (Junk & Wantzen, 2004; Junk et al., 2006). A vegetação na zona litorânea, em
sua maioria, é constituída por macrófitas aquáticas, distribuídas entre 240 espécies,
dominadas principalmente, pelas flutuantes, Eichhornia crassipes (Mart) Solms e E.
azurea Kunth, Salvinia spp., e outras que ocorrem em pequenas manchas (Pott & Pott,
1997). A vegetação pode cobrir quase completamente a superfície da água de algumas
lagoas e canais, formando habitats que são utilizados por diversos grupos de peixes.
Estes por sua vez, são diversos e largamente representados por espécies de pequeno
38
porte com hábitos onívoros, iliófagos, detritívoros, carnívoros e piscívoros (Catella, 1992;
Resende et al., 2000; Ximenes et al., 2011).
Neste capítulo, é analisada a contribuição e as relações dos peixes nos habitats
litorâneos vegetados e não vegetados de dois biótopos (rio e lagoa), na bacia do rio
Cuiabá Pantanal Norte. Estudos já realizados sobre a ictiofauna do Pantanal tem se
concentrado, em sua grande maioria em lagoas, com raras exceções envolvendo mais de
um biótopo. Destacam-se o Manual de Peixes do Pantanal de Britski et al. (1999; 2007)
que é uma chave para as espécies de peixes para todo o Pantanal, o trabalho de
Veríssimo et al. (2005) que listaram as espécies da represa de Manso na bacia do rio
Cuiabá, Resende et al. (2005) sobre as espécies de peixes da RPPN/SESC Pantanal, de
Pacheco & Da Silva (2009) na lagoa Chacororé e o rio Mutum. Outros estudos têm
atentado para as relações entre a ictiofauna e os fatores físico-químicos das lagoas
(Súarez et al., 2001, Lourenço et al., 2012), abundância de espécies piscívoras e a
morfometria dos lagos (Súarez et al., 2001; 2004; Baginski, 2007; Florentino, 2007), o
regime de alagação e o tempo de permanência da água nos campos alagados
(Fernandes et al, 2010), a relação entre a os tipos de campos (Fernandes et al., 2010;
Rosa & Resende, 2011). No entanto, os poucos estudos realizados comparando as
assembléias de peixes nos rios e lagos, ora são pontuais, ora unicamente descritivos sem
discriminar a contribuição de cada um deles para a diversidade gama.
O principal objetivo deste capítulo é testar a hipótese de que a ictiofauna é
diferente entre rios e lagos, com diferenças na composição, abundância, diversidade, e
peso dos peixes capturados nos habitats vegetados e não vegetados. É esperado
também encontrar maiores similaridades entre os habitats no mesmo biótopo (rio ou
lagoa) e menores dissimilaridades entre os biótopos, visto que, no leito principal do rio
39
espera-se encontrar espécies migradoras e reofílicas pouco comuns em lagos (Agostinho
& Zalewski, 1995).
Material e Métodos Área de estudo O rio Cuiabá, situado na porção norte do Pantanal é o principal afluente do rio
Paraguai, fazendo parte da Bacia do Alto Paraguai. Suas nascentes localizam-se no
Município de Rosário do Oeste, nas encostas da Serra Azul, tendo como principais
formadores os rios Cuiabá da Larga e Cuiabá. Após a confluência destes rios, recebe o
nome de Cuiabazinho e somente após o encontro com o rio Manso, passa a se chamar
rio Cuiabá (Mateus, 2003). Em suas margens possui muitas lagoas de formas variadas
desde lagos de ferradura a poças temporárias. Às margens das lagoas e canais, e em
alguns pontos do canal do rio encontra-se uma zona marginal vegetada dominada por
macrófitas flutuantes especialmente Eichhornia azurea, E. crassipes e Salvinia spp.
Amostragens As coletas foram realizadas de 2005 a 2010 na zona litorânea do rio Cuiabá e em
suas lagoas, entre 16° 30’ a 16° 44’ S e 56° 20’ a 56° 30’ W, respectivamente, na região
conhecida como Porto Cercado dentro e no entorno da Reserva Particular de Patrimônio
Natural/RPPN-SESC. Os habitats amostrados foram a zona litorânea vegetada
(associada à macrófitas) e não vegetada (zonas abertas/praias) das lagoas, e do leito no
rio Cuiabá. Foram amostrados 44 locais, destes, 26 foram lagoas e 18 localizados no
próprio rio, sendo 9 em áreas abertas e 9 em vegetadas. As lagoas amostradas, em sua
maioria, são marginais ao rio, dele distante entre 1 a 5 km (Fig. 1).
40
Figura 1. Área de estudo na bacia do rio Cuiabá, Pantanal norte.
As zonas vegetadas foram amostradas, com auxílio de uma peneira confeccionada
com tela de nylon (1,5 mm) e, presa a 4 barras de alumínio formando um quadrado (1m2).
Esta armadilha mostrou se eficiente em amostrar a ictiofauna, quando predominavam as
macrófitas flutuantes E. azurea, E. crassipes, Salvinia sp. (Baginski, 2007; Florentino,
2007; Baginski et al., 2007; Lourenço et al., 2008; Florentino & Penha, 2011; Ximenes et
al., 2011; Lourenço et al., 2012). As zonas abertas foram amostradas com uma rede de
arrasto (10 metros de comprimento, 1,5 metros de altura, e malha de 5 milímetros entre
nós opostos), que, fora manuseada por duas pessoas, uma em cada extremidade. Um
ficava próximo à praia, enquanto o segundo fazia o cerco, posteriormente, ambos,
arrastavam na para a praia e, todos os peixes ali contidos capturados. Este apetrecho,
tem se mostrado eficiente em amostrar a ictiofauna nessas zonas rasas (Veríssimo et al.,
2005; Pacheco & Da Silva, 2009; Milani et al., 2010).
41
Todos os peixes foram identificados, e pesados (g). Alguns de fácil identificação,
posteriormente a biometria, foram devolvidos à água, somando pouco mais de 2% do total
capturado. Os demais espécimes foram fixados em formol 10% (no mínimo por 48 horas)
e, em seguida, transferidos para álcool 70%. Posteriormente, foram identificados no
Laboratório de Ecologia e Manejo de Recursos Pesqueiros/UFMT (LEMaRPE), com
auxílio do Manual de Peixes do Pantanal de Britski et al. (1999; 2007), e quando
necessário, chaves específicas de cada grupo foram utilizadas. Espécies duvidosas foram
confirmadas com especialistas do Museu de Zoologia da USP (MZUSP) e a nomenclatura
foi padronizada segundo Reis et al. (2003). Exemplares testemunhos foram depositados
no LEMaRPE e na Coleção de peixes da UFMT (CPUFMT1309 e CPUFMT1388).
Análises dos dados No presente trabalho, a riqueza (S) é o número de espécies, a abundância
numérica é o número de indivíduos coletados de cada táxon, em cada ponto amostral, ou
em todas as amostras dependendo do contexto, e o peso (g) é o peso das espécies
presentes nas amostras. O índice de riqueza de espécies (S) é a medida mais simples de
se expressar a complexidade de uma comunidade, ou seja, o número de espécies que ela
contém (Krebs, 2001; Magurran, 2004). Aumenta em proporção direta ao número de
indivíduos amostrados, o que dificulta realizar comparação entre as amostras (Magurran,
2004). Para contornar esta dificuldade, foi utilizada a análise de rarefação (Sanders, 1968;
Krebs, 1989; Gotelli & Graves, 1996), através da qual pode se avaliar a riqueza e esforço
amostral com base no número de indivíduos ou amostras. Essa técnica estima a riqueza
esperada de espécies para cada subamostra de indivíduos de uma amostra maior, sendo
especialmente útil para comparar amostras de tamanhos diferentes (Gotelli & Graves,
1996; Magurran, 2004).
42
O número de espécies esperadas em função do esforço de coleta foi estimado pela
técnica Bootstrap, que utiliza o procedimento de aleatorização. É considerada uma das
ferramentas mais robustas para se estimar a riqueza, pois combina aleatorizações com
sucessivas reamostragens e com reposição na própria amostra obtida (Hair et al., 2009).
Espécies com 10 ou menos indivíduos foram consideradas raras, e aquelas com
apenas 1 exemplar muito raras (Magurran, 2005). Os índices diversidade α, Shannon e
Simpson e equitabilidade (Hill, 1973; Ludwig & Reynolds, 1988; Magurran, 2004) também
foram calculados. O índice de diversidade Shannon (H`) foi calculado como: H`=-∑pi(lnpi)
onde pi é a proporção da i-ésima espécie na amostra, ln representa o logaritmo natural
(base e). O índice de Simpson (1-D) que reflete a probabilidade de que dois indivíduos
escolhidos ao acaso na comunidade pertençam à mesma espécie; D, que é um índice de
dominância, foi calculado como:
S
i NN
niniD
1 )1(*
)1(*, sendo ni= número de indivíduos da
i’ésima espécie, para i variando de 1 a S (riqueza de espécies), e N = número total de
indivíduos, 0≤D≤1. A equitabilidade representa a uniformidade do número de exemplares
entre as espécies, onde: SHE ln' . E a diversidade α de Fisher, foi calculada pela
fórmula S=α*ln(1+n/α), sendo α o índice de diversidade alfa.
A técnica de ordenação “NMDS” - Escalonamento Multidimensional Não Métrico
(“Non-metric Multidimensional Scaling”) foi utilizada para avaliar o padrão geral de
similaridade e dissimilaridade entre os biótopos nas comunidades da zona litorânea. A
análise foi feita com dados quantitativos (abundância numérica) e com dados qualitativos
(presença/ausência). Dados de abundância tendem a dar mais importância às espécies
mais comuns, porque estas teriam maiores diferenças quantitativas entre os biótopos
amostrados. Por outro lado, dados qualitativos captam os padrões de raridade, porque as
43
espécies mais abundantes tendem a ocorrer na maioria dos locais, e a contribuição seria
pouca para diferenciar os biótopos. A distância de Bray-Curtis foi utilizada para dados de
abundância, enquanto o índice de Jaccard para os dados de presença e ausência. Esta
combinação de transformações, medidas de distância e técnicas de ordenação se
constitui uma das melhores formas de descrever gradientes ecológicos baseados em
dados de ocorrência de espécies (Kenkel & Orlóci, 1986; Faith et al., 1987; Ludwig &
Reynolds, 1988; Minchin, 1987; Legendre & Legendre, 1998; MacCune & Grace, 2002;
Hair et al., 2009; Bocard et al., 2011).
O procedimento NMDS utiliza medidas de “stress”, que é a proporção da variância
das disparidades (dados otimamente escalonados) não explicada. Ela ajuda a determinar
o número adequado de dimensões a serem incluídas no modelo (McCune & Grace, 2002;
Hair et al., 2009; Bocard et al., 2011). As ordenações com melhores performances são
aquelas que apresentam um valor baixo de stress em relação ao número de eixos. Para
decidir o número de dimensões que deveriam ser retidas na análise, utilizou-se a análise
gráfica do stress versus número de eixos, e a análise de Monte Carlo. O valor de stress
torna-se menor à medida que as distâncias estimadas se aproximam das originais. A
variação capturada pelo NMDS foi derivada da regressão entre as distâncias da matriz
original; calculado com o mesmo índice utilizado nas simulações, e, a distância final
obtida nas aleatorizações (McCune & Grace, 2002).
A análise de Variância (ANOVA) foi utilizada para avaliar as diferenças na riqueza,
abundância e peso entre os habitats amostrados (área vegetada, e não vegetada no rio e
nas lagoas). Quando, por problemas de normalidade ou homocedasticidade (mesmo após
transformação), não foi possível a realização da ANOVA, esta foi substituída pelo Kruskal-
Wallis, que é o correspondente não-paramétrico a uma ANOVA com um único fator (one
44
way ANOVA) (Zar, 2010). Todas as análises foram escritas no ambiente estatístico R
2.15.0. (2012) e, quando necessário, utilizou-se a biblioteca “vegan” (Oksanen et al.,
2012).
45
Resultados Composição taxonômica Foram capturados 63.358 exemplares, distribuídos em 8 ordens, 31 famílias, 114
gêneros, e 191 espécies (Tabela 1). Characiformes foi a ordem mais abundante com
62,6% do total com 10 famílias, 51 gêneros e 97 espécies, seguida dos Perciformes com
14,5% (2 famílias, 16 gêneros e 16 espécies), Gymnotiformes 11,6% (5 famílias, 8
gêneros e 16 espécies), Siluriformes 9,6% (9 famílias, 36 gêneros e 53 espécies). Além
destas, capturou-se espécies pertencentes à Beloniformes, Cyprinodontiformes,
Lepidosireniformes e Synbranchiformes compreendendo 1,7% da abundância total (4
famílias, 8 gêneros e 9 espécies) (Tabela 1; Fig. 2A). Em relação a riqueza as amostras
tiveram as seguintes proporções: Characiformes (50,8%), Siluriformes (27,8%),
Gymnotiformes (8,4%), Perciformes (8,4%), Cyprinodontiformes (3,1%), Beloniformes
(0,5%), Lepidosireniformes (0,5%) e Synbranchiformes (0,5%).
.
46
Tabela 1. Lista das espécies de peixes, número de exemplares (N) e peso total dos exemplares em gramas (PT) capturadas na zona litorânea vegetada (V) e não vegetada (Nv) nas lagoas e no canal principal do rio Cuiabá, Pantanal norte.
Lagoas rio Cuiabá
V Nv VL Nv
N PT N PT N PT N PT
Beloniformes
Belonidae
Potamorhaphis eigenmanni Ribeiro, 1915 10 9,6 1 1,4
Characiformes
Anostomidae
Abramites hypselonotus (Günther, 1868) 17 16,0 4 11,4
Leporellus vittatus (Valenciennes, 1850) 1 4,4
Leporinus elongatus Valenciennes, 1850 1 180,4
Leporinus friderici (Bloch, 1794) 21 39,2
Leporinus lacustris Campos, 1945 26 17300,9 2 12,5
Leporinus macrocephalus Garavello & Britski, 1988 2 0,4 1 150,0
Leporinus obtusidens (Valenciennes, 1836) 17 882,8 2 16,5
Leporinus sp. 40 3,2
Leporinus striatus Kner, 1858 453 13702,6 23 89,4 9 11,7 4 7,5
Schizodon borellii (Boulenger, 1900) 112 1724,5 11 265,4
Schizodon isognathus Kner, 1858 1 0,0 6 5,3 1 0,7
Characidae
Acestrorhynchus pantaneiro Menezes, 1992 8 128,5 9 173,5
Aphyocharax anisitsi Eigenmann & Kennedy, 1903 258 76,3 15 3,9 4 1,5 14 17,0
Aphyocharax dentatus Eigenmann & Kennedy, 1903 80 29,6 75 63,1 6 1,3 84 173,7
Aphyocharax paraguayensis Eigenmann, 1915 465 424,6 7 0,8
Aphyocharax rathbuni Eigenmann, 1907 202 21,0 104 7,0 1 1,0
Astyanax abramis (Jenyns, 1842) 8 34,8 6 31,3 5 40,2
47
Continuação
Astyanax asuncionensis Géry, 1972 51 4936,4 19 70,2 1 3,7
Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758) 3 11,3
Astyanax lineatus (Perugia, 1891) 4 20,3
Astyanax marionae Eigenmann, 1911 28 3,3
Astyanax pelegrine Eigenmann, 1907 1 5,8 1 3,6
Bryconamericus chapadae (Fowler, 1906) 4 1,3 1 0,4
Bryconamericus exodon Eigenmann, 1907 381 396,5 193 31,1 58 12,4 702 114,9
Bryconamericus sp. 2 0,1
Bryconamericus stramineus Eigenmann, 1908 2 44,8 37 7,5 2 0,9 82 27,0
Bryconops melanurus (Bloch, 1794) 3 0,2 1 0,2
Brycon hilarii (Valenciennes, 1850) 1 327
Charax leticiae Lucena, 1987 67 169,1 7 26,9
Ctenobrycon alleni (Eigenmann & McAtee, 1907) 3 10,8 2 8,7
Cynopotamus argenteus (Valenciennes, 1836) 2 4,0 4 5,3
Galeocharas humeralisValenciennes, 1834 16 46,5 8 11,9
Gymnocorymbus ternetzi (Boulenger, 1895) 207 2392,0 25 47,0
Hemigrammus lunatus Durbin, 1918 87 117,7 3 1,5 1 0,5
Hemigrammus mahnerti Uj & Géry, 1989 3 0,1 16 1,7 1
Hemigrammus maxillaris (Fowler, 1932) 5 2,6 1 0,4
Hemigrammus ocellifer (Steindachner, 1882) 32 7,2 19 0,7
Hemigrammus sp1 23 2,2 6 0,8 7 0,5 2 0,1
Hemigrammus sp2 1 0,1 25 2,0
Hemigrammus tridens Eigenmann, 1907 456 962,7 50 2,1 2 0,2
Hemigrammus ulreyi (Boulenger, 1895) 284 512,3 16 7,6 1 0,3
Hyphessobrycon anisitsi (Eigenmann, 1907) 22 3,7
Hyphessobrycon elachys Weitzman, 1984 1530 209,4 1 0,1
Hyphessobrycon eques (Steindachner, 1882) 4182 1785,2 113 27,9 2 0,0 3 0,4
Hyphessobrycon luetkenii (Boulenger, 1887) 4 0,5 2 0,2
48
Continuação
Hyphessobrycon santae (Eigenmann, 1907) 5 18,5
Hyphessobrycon sp. 1 0,3
Markiana nigripinnis (Perugia, 1891) 16 222,6 2 6,0
Metynnis mola Eigenmann & Kennedy, 1903 11 5,5
Moenkhausia dichroura (Kner, 1858) 1077 1636,6 438 436,9 14 16,8 101 75,6
Moenkhausia intermedia Eigenmann, 1908 1 0,3 37 15,8
Moenkhausia lopezi Britski & Silimon, 2001 1 0,3
Moenkhausia sanctaefilomenae (Steindachner, 1907) 1476 2101,5 109 81,8 20 13,4
Myloplus levis (Eigenmann & McAtee, 1907) 2 27,8
Mylossoma paraguayensis Norman, 1928 5 0,7
Odontostilbe paraguayensis Eigenmann & Kennedy, 1903 237 41,8 214 41,6 3 0,7 21 11,9
Odontostilbe pequira (Steindachner, 1882) 1791 1771,7 1440 231,1 16 3,4 174 73,3
Phenacogaster jancupa Malabarba & Lucena, 1995 34 35,2 115 117,0
Piabucus melanostomus Holmberg, 1891 65 4861,3 122 375,8 2 5,1 1 4,4
Poptella paraguayensis (Eigenmann, 1907) 384 2532,6 128 215,6
Prionobrama paraguayensis (Eigenmann, 1914) 329 110,6 19 5,2 4 2,1 3 1,8
Psellogrammus kennedyi (Eigenmann, 1903) 407 572,1 46 55,0
Pygocentrus nattereri Kner, 1858 7 341,7
Roeboides bonariensis (Steindachner, 1879) 8 101,5 4 0,0
Roeboides descalvadensis Fowler, 1932 37 174,7 1 7,3 1
Roeboides paranensis Pignalberi, 1975 135 124,0 24 29,0
Roeboides prognathus (Boulenger, 1895) 14 122,9 7 27,3
Serrapinnus calliurus (Boulenger, 1900) 6321 3341,8 418 67,9 23 2,7 29 4,6
Serrapinnus kriegi (Schindler, 1937) 1351 897,4 610 44,8
Serrapinnus microdon (Eigenmann, 1915) 583 67,1 41 5,9
Serrasalmus maculatus Kner, 1858 49 579.7 9 305,9 1 0,2
Serrasalmus marginatus Valenciennes, 1837 37 544,6
Tetragonopterus argenteus Cuvier, 1816 153 7388,7 32 192,8 2 1,9 2 20,0
49
Continuação
Triportheus nematurus (Kner, 1858) 3 23,2 21 119,0 5 42,3
Triportheus paranensis (Günther, 1874) 30 224,1 39 265,6 1 11,6
Xenurobrycon macropus Myers & Miranda Ribeiro, 1945 9 0,4
Crenuchidae
Characidium laterale (Boulenger, 1895) 6087 5465,3 21 2,8 39 3,7 2 0,0
Characidium zebra Eigenmann, 1909 8 22,7 6 3,1 3 1,7
Curimatidae
Curimatella dorsalis (Eigenmann & Eigenmann, 1889) 58 374,5 33 282,0
Curimatopsis myersi Vari, 1982 36 16,1 3 3,8
Cyphocharax gillii (Eigenmann & Kennedy, 1903) 47 78,1 34 150,4
Potamorhina squamoralevis (Braga & Azpelicueta, 1983) 11 86,3 6 28,1
Psectrogaster curviventris Eigenmann & Kennedy, 1903 4 25,5
Steindachnerina brevipinna (Eigenmann & Eigenmann, 1889)
1 0,7 8 19,0
Steindachnerina conspersa (Holmberg, 1891) 3 7,2
Steindachnerina nigrotaenia (Boulenger, 1902) 2 2,5 1 3,1
Erythrinidae
Erythrinus erythrinus (Bloch & Schneider, 1801) 4 94,2 1 27,1
Hoplerythrinus unitaeniatus (Agassiz, 1829) 5 234,7
Hoplias malabaricus (Bloch, 1794) 345 12019,0 18 936,4
Gasteropelecidae
Gasteropelecus sternicla (Linnaeus, 1758) 14 7,0 3 1,5
Thoracocharax stellatus (Kner, 1858) 92 58,2 116 137,1 35 35,2
Hemiodontidae
Hemiodus microlepis Kner, 1858 125 15,5 2 0,3
Lebiasinidae
Pyrrhulina australis Eigenmann & Kennedy, 1903 2255 2249,5 6 1,3 13 4,4
Parodontidae
50
Continuação
Apareiodon affinis (Steindachner, 1879) 103 17,6 89 40,3 19 19,9
Parodon nasus Kner, 1859 3 0,9 166 20,6 51 68,8
Prochilodontidae
Prochilodus lineatus (Valenciennes, 1836) 4 129,8 2 356,9
Cyprinodontiformes
Rivulidae
Neofundulus paraguayensis (Eigenmann & Kennedy, 1903)
4 0,4
Plesiolebias glaucopterus (Costa & Lacerda, 1988) 1 0,1
Rivulus punctatus Boulenger, 1895 39 38,6
Rivulus sp. 65 7,3
Stenolebias damascenoi (Costa, 1991) 3 1,9
Trigonectes balzanii (Perugia, 1891) 26 8,9
Gymnotiformes
Apteronotidae
Apteronotus albifrons (Linnaeus, 1766) 21 265,8
Apteronotus caudimaculosus Santana, 2003 2 0,0
Sternarchorhynchus curvirostris (Boulenger, 1887) 1 294,8
Gymnotidae
Gymnotus carapo Linnaeus, 1758 115 3075,4
Gymnotus inaequilabiatus (Valenciennes, 1839) 45 1491,5
Gymnotus pantanal Fernandes et al., 2005 16 244,5
Gymnotus paraguensis Albert & Crampton, 2003 3 36,4
Hypopomidae
Brachyhypopomus spA 961 5659,6 23 8,8 4 3,8
Brachyhypopomus spB 77 258,6 4 2,2 3 1,9
Brachyhypopomus spC 1682 4697,3
Rhamphichthyidae
51
Continuação
Gymnorhamphichthys hypostomus Ellis, 1912 12 218,5
Rhamphichthys hahni (Meinken, 1937) 70 1640,6
Sternopygidae
Eigenmannia sp. 5 15,8
Eigenmannia trilineata López & Castello, 1966 3476 9737,5 88 62,1 155 224,0 5 13,3
Eigenmannia virescens (Valenciennes, 1842) 18 59,8
Sternopygus macrurus (Bloch & Schneider, 1801) 554 23899,6 5 116,8
Lepidosireniformes
Lepidosirenidae
Lepidosiren paradoxa Fitzinger, 1837 16 67,9
Perciformes
Cichlidae
Aequidens plagiozonatus Kullander, 1984 470 5216,1 8 100,9 1 10,4
Apistogramma borellii (Regan, 1906) 2625 4417,0 3 0,7 3 0,3
Apistogramma commbrae (Regan, 1906) 1463 761,1 7 0,8 4 0,3 1 0,1
Apistogramma inconspicua Kullander, 1983 2 0,7 25 4,0
Apistogramma trifasciata (Eigenmann & Kennedy,1903) 2048 1244,3 6 0,4
Astronotus crassipinnis (Heckel, 1840) 2 563,0 1 600,0
Bujurquina vittata (Heckel, 1840) 53 157,7 28 116,7 1 1,6
Chaetobranchopsis australis Eigenmann & Ward,1907 9 164,5
Cichlasoma dimerus (Heckel, 1840) 394 61010,2 3 8,6 1 4,5
Crenicichla lepidota Heckel, 1840 1803 89742,2 2 3,7 14 28,7 1 1,6
Crenicichla semifasciata (Heckel,1840) 42 331,5 2 0,6
Crenicichla vittata Heckel, 1840 74 5653,6 2 7,1
Gymnogeophagus balzanii (Perugia, 1891) 7 8,5 1 47,0
Laetacara dorsigera (Heckel, 1840) 60 56,2
Mesonauta festivus (Heckel, 1840) 25 163,1
Sciaenidae
52
Continuação
Plagioscion ternetzi Boulenger, 1895 1
Siluriformes
Aspredinidae
Bunocephalus australis Eigenmann & Ward, 1907 3 0,4
Bunocephalus doriae Boulenger, 1902 9 1,0
Auchenipteridae
Auchenipterus nigripinnis (Boulenger, 1895 1 1,5
Entomocorus benjamini Eigenmann, 1917 221 172,1 59 60,0
Parauchenipterus galeatus (Linnaeus, 1766) 345 58694,0
Parauchenipterus striatulus (Steindachner, 1877) 257 23649,0 3 85,3
Callichthyidae
Callichthys callichthys (Linnaeus, 1758) 45 95,0
Corydoras aeneus (Gill, 1858) 76 201,6 34 113,1
Corydoras hastatus Eigenmann & Eigenmann, 1888 1177 2891,2 173 1,6
Hoplosternum littorale (Hancock, 1828) 35 2051,6
Lepthoplosternum pectorale (Boulenger, 1895) 78 371,2
Megalechis personata (Ranzani, 1841) 6 153,5
Cetopsidae
Pseudocetopsi gobioides (Kner, 1858) 1 0,2
Doradidae
Anadoras weddellii (Castelnau, 1855) 91 810,2
Doras eigenmanni (Boulenger, 1895) 144 411,6 1 4,9 1 2,4
Merodoras nheco Higuchi et al., 2007 1 3,4
Platydoras armatulus (Valenciennes, 1840) 14 118,3
Pterodoras granulosus (Valenciennes, 1821) 8 34,7
Pterolebias longipinnis Garman, 1895 9 4,6
Pterolebias phasianus Costa, 1988 21 7,0
Trachydoras paraguayensis (Eigenmann & Ward, 1907) 12 110,0 1 6,1
53
Continuação
Heptapteridae
Imparfinis sp 11 2,5
Ituglanis amazonicus (Steindachner, 1882) 12 3,0
Ituglanis eichorniarum (Miranda Ribeiro, 1912) 49 248,6 1 0,1 2 0,4
Ituglanis herberti (Miranda Ribeiro, 1940) 1 0,4
Ituglanis sp 11 2,5
Rhamdia quelen (Quoy & Gaimard, 1824) 8 322,9 1 56,9
Loricariidae
Ancistrus sp 2 3,5
Hypoptopoma inexspectatum (Holmberg, 1893) 1047 30329,0 14 47,4 85 83,6
Hypostomus cochliodon Kner, 1854 85 3776,3 1 5 15,5
Hypostomus spA 177 1200,7 2 52,5 16 5,2
Hypostomus spB 24 17,5 1 462,0 6 1139,1
Liposarcus anisitsi (Eigenmann & Kennedy, 1903) 31 372,4
Loricariichthys platymetopon Isbrücker & Nijssen, 1979 24 61,0 12 16,0
Otocinclus vittatus Regan, 1904 3 0,7 4 1,4
Rineloricaria cacerensis (Ribeiro, 1912) 1 3,4
Rineloricaria hoehnei (Miranda Ribeiro, 1912) 8 5,7
Rineloricaria nigricauda (Regan, 1904) 8 14,7
Rineloricaria parva (Boulenger, 1895) 1213 10072,7 21 69,9 25 14,2
Pimelodidae
Hemisorubim platyrhynchos (Valenciennes, 1840) 2
Iheringichthys labrosus (Lütken, 1874) 1 1,1
Megalonema platanum (Günther, 1880) 2 0,1 2 0,2
Pimelodella gracilis (Valenciennes, 1835) 56 136,7 51 93,6
Pimelodella mucosa Eigenmann & Ward, 1907 3 5,1 111 242,6
Pimelodella notomelas Eigenmann, 1917 15 9,85
54
Continuação
Pimelodus argenteus Perugia, 1891 4 25,8 2 8,0
Pimelodus maculatus La Cepède, 1803 27 199,2 1 9,2
Pimelodus ornatus Kner, 1858 1 5 39,1
Pimelodus cf. fur (Reinhardt, 1987) 1
Sorubim lima (Bloch & Schneider, 1801) 1 25,1
Trichomycteridae
Ochmacanthus batrachostomus (Ribeiro, 1912) 3 0,3 1
Parastegophilus maculatus (Steindachner, 1879) 5 1,5
Trichomycterus brasiliensis Lütken, 1874 26 109,3
Trichomycterus johnsoni (Fowler, 1932) 8 31,6
Synbranchiformes
Synbranchidae
Synbranchus marmoratus Bloch, 1795 905 3384,0 1 0,6 1 0,8
55
Characiformes também predominou em abundância na zona litorânea
vegetada e não vegetada das lagoas e do rio Cuiabá. Na zona litorânea vegetada
das lagoas, além de Characiformes (59,27%), predominaram Perciformes (16,36%),
Gymnotiformes (12,72%), Siluriformes (9,73%), Beloniformes, Cyprinodontiformes,
Lepidosireniformes e Synbranchiformes que representaram menos de 2% do total
deste habitat. Enquanto que, na zona litorânea não vegetada Characiformes
(88,47%), Siluriformes (8,46%), Gymnotiformes (1,96%) e Perciformes (1,08%)
predominaram. As outras ordens representaram menos de 0,5%. Por outro lado, os
habitats vegetados no canal do rio foram compostos por Characiformes (40,61%),
Gymnotiformes (28,26%), Siluriformes (22,84%), Perciformes (8,12%), e
Synbranchiformes (0,17%), enquanto que os não vegetados, por Characiformes
(97,09%), Gymnotiformes (0,35%), Siluriformes (0,21%) e Perciformes (2,34%)
(Tabela 1; Fig. 2B). No entanto, estes valores em abundância numérica entre as
ordens não diferiram significativamente entre a zona litorânea vegetada e não
vegetada dos biótopos (F=1,673; gl=3; p=0,208) (Fig. 2B).
56
Figura 2. Abundância relativa
do total de espécies de peixes
capturadas por ordens. A) Total
capturado em todos os
biotopos. B) Total capturado
para a zona litorânea das
lagoas e do canal do rio Cuiabá
(vegetada e não vegetada). V-
Lagoas = Zona litorânea
vegetada das lagoas; Nv.-
Lagoas = Zona litorânea não
vegetada das lagoas; V-rio
Cuiabá = Zona litorânea
vegetada; Nv.-rio Cuiabá =
Zona litorânea não vegetada
do rio Cuiabá.
57
Characidae com 45,8%, Cichlidae (14,5%), Crenuchidae (9,7), Sternopygidae
(6,8%), Loricariidae (4,4%), Hypopomidae (4,3%), Lebiasinidae (3,6%) dominaram
numericamente, enquanto as demais apresentaram abundâncias inferiores a 2,5%
(Fig. 3A). Com relação ao número de espécies por famílias, novamente Characidae
predominou com 30 gêneros e 67 espécies representando 34,7%, seguida de
Cichlidae (10 gêneros e 15 espécies) equivalendo a 14,5%, Loricariidae (7 gêneros e
12 espécies) totalizando 6,2%. Vinte e três famílias apresentaram riqueza inferior a
5%, ressalta-se, Hypopomidae (2
gêneros e 3 espécies) e
Crenuchidae (1 gênero e 2
espécies), que figuraram
numericamente abundantes e,
deparam-se entre as menos
diversas com 1,5% e 1%
respectivamente (Fig. 3B).
Figura 3. Abundância (A) e riqueza em nível de
espécies e gêneros (B) por família.
58
Abundância das espécies Nas pescarias foram capturados 63358 exemplares pesando 466,9 kg. Desse
total na área vegetada das lagoas foram capturados 55504 exemplares (456,3 kg) e
na área aberta 5853 exemplares (8 kg). Por outro lado, na zona litorânea do canal
principal do rio foram capturados na área vegetada 591 exemplares (0,6 kg)
enquanto que, na área aberta 1410 exemplares (2 kg) (Figs. 4A e B). Esta variação
em peso e número de indivíduos entre os habitats vegetados e abertos das lagoas e
rio diferiram significativamente entre eles, tanto em número de indivíduos (H = 26,25,
gl=3; p = 0,000008) (Fig. 4A) quanto peso (H = 341,71, gl=3; p = 0,0000002) (Fig.
4B).
Figura 4. Número de indivíduos (A)
e peso (B), dos peixes capturados
na zona litorânea (vegetada e não
vegetada) das lagoas e do canal
principal do rio Cuiabá. Nv-L = Zona
litorânea não vegetada das lagoas;
Nv-R = Zona litorânea não vegetada
do rio; VL = Zona litorânea vegetada
das lagoas; VR = Zona litorânea
vegetada do rio.
De fato, as ordenações de
NMDS indicaram assembléias
distintas, tanto em número de
59
indivíduos (r2= 93%, stress= 0,0723) quanto em presença e ausência (r2 = 87%,
stress= 0,066), com maiores similaridades entre pontos e dissimilaridade em seus
respectivos biótopos (Figs. 5A e B).
Figura 5. Ordenação de NMDS com número de indivíduos (A) e presença e ausência
(B). Nv-L = Zona litorânea não vegetada dos lagos; Nv-R = Zona litorânea não
vegetada do rio; VL = Zona litorânea vegetada das lagoas; VR = Zona litorânea
vegetada do rio.
Em nível de espécies, no total geral, Serrapinnus calliurus (10,7%),
Characidium laterale (9,7%), Hyphessobrycon eques (6,8%), Eigenmannia trilineata
(5,9%), Odontostilbe pequira (5,4%) e Apistogramma borellii (4,1%) foram as mais
abundantes (Figs. 6 e 7; Tabela 1). Entretanto, na zona litorânea vegetada das
lagoas, S. calliurus com 11,4%, C. laterale (10,9%), H. eques (7,5%), E. trilineata
(6,2%) e A. borellii (4,7%) predominaram. Enquanto que, na zona aberta, O. pequira
(24,6%), S. kriegi (10,4%), Moenkhausia dichroura (7,5%), S. calliurus (7,14%), O.
paraguayensis (3,6%), Bryconamericus exodon (3,3%) e Corydoras hastatus (2,9%)
foram as mais abundantes. Por outro lado, para o habitat vegetado do rio,
dominaram E. trilineata com 26,2%, Hypoptopoma inexspectatum (14,4%) e B.
60
exodon (9,8%), enquanto que, na zona aberta, B. exodon (49,7%), M. dichroura
(7,1%) e O. pequira (12,3%) predominaram (Tabela 1).
Com relação ao peso das espécies, observa-se que a elevada abundância
numérica não implica em uma dominância em peso. Por exemplo, S. calliurus
(0,7%), C. laterale (1,1%), H. eques (0,3%), E. trilineata (2,1%), O. pequira (o,4%) e
A. borellii (0,4%) juntas representaram menos de 6% do total em peso. Por outro
lado, cinco espécies foram responsáveis por 56,3% do peso total, predominando
Crenicichla lepidota com 19,2%, seguida de Cichlasoma dimerus (13%),
Parauchenipterus galeatus (12,5%), Hypoptopoma inexspectatum (6,5%)
Sternopygus macrurus (5,1%) e Parauchenipterus striatulus (5%). As demais
espécies apresentaram peso relativo inferior a 3% e, em sua grande maioria inferior
a 0,1% do total (Figs. 6 e 7; Tabela 1).
61
Figura 6. Número e peso total dos indivíduos (%) das principais espécies capturadas
na zona litorânea do rio e lagoas.
62
Figura 7. Algumas espécies de peixes capturadas na zona litorânea das lagoas do
63
rio Cuiabá. Observação: As fotos foram ampliadas não refletem o tamanho real das
espécies. Obs. As fotos representam espécies de tamanhos diversos.
Riqueza e espécies exclusivas A zona litorânea vegetada das lagoas contribuiu exclusivamente com 37,3%
do total de espécies (72 spp.), Bunocephalus australis, B. doriae, Leporinus friderici,
P. galeatus, Merodoras nheco, Platydoras armatulus, Ituglanis, Liposarcus anisitsi,
Rineloricaria nigricauda, Hemisorubim platyrhynchos, Sorubim lima estiveram entre
elas. A zona vegetada e não vegetada compartilharam 28,6% (55 spp.), tais como
Acestrorhynchus pantaneiro, Aphyocharax paraguayensis, Hoplias malabaricus,
Markiana nigripinnis, Schizodon borellii e outras, enquanto Brycon hilarii, Leporellus
vittatus, Iheringichthys labrosus, Parastegophilus maculatus foram exclusivas da
zona não vegetada, que equivaleram a 2,1% do total de espécies. Todos os biótopos
amostrados compartilharam 9,3% (18 spp.), A. commbrae, Crenicichla lepidota, C.
laterale, E. trilineata, L. striatus, O. paraguayensis e O. pequira estiveram entre eles
(Tabela 1; Fig. 8).
A área aberta e a vegetada das lagoas, juntamente com a vegetada do rio
compartilharam 16 espécies que corresponderam a 8,3% do total geral, dentre as
quais S. isognathus, H. tridens, H. ulreyi, Pyrrhulina australis, Aequidens
plagiozonatus, A. borellii, C. dimerus, Doras eigenmanni, Rineloricaria parva e outras
estiveram entre elas. Enquanto que, a área aberta do rio e lagoas e vegetada, desse
último biótopo, compartilharam o mesmo percentual (8,3%), mas diferiram em seus
componentes Astyanax abramis, A. asuncionensis, H. lunatus. M. sanctaefilomenae,
Serrasalmus maculatus, Thoracocharax stellatus, Apareiodon affinis, Bujurquina
vittata, entre outros que compuseram esta fauna (Tabela 1; Fig. 8).
64
Na zona litorânea vegetada do rio e lagoas compartilharam 4,1% do total de
espécies, entre elas Abramites hypselonotus, B. chapadae, Bryconops melanurus,
Sternopygus macrurus, A. inconspicua, Megalonema platanum e outros
compuseram este habitat. A zona litorânea não vegetada do rio representou
exclusivamente 1% das espécies, e os habitats vegetados e abertos das lagoas e do
rio compartilharam apenas Rhamdia quelen que representou 0,5% do total de
espécies (Tabela 1; Fig. 8).
Figura 8. Contribuição de cada habitat
para a riqueza total. A = Zona
litorânea vegetada das lagoas; B=
Zona litorânea vegetada e não
vegetada das lagoas; C = Zona
litorânea vegetada e não vegetada do
rio e das lagoas; D= Zona litorânea
vegetada e não vegetada das lagoas,
vegetada do rio; E= Zona litorânea
vegetada das lagoas e não vegetada
do rio e lagoas; F= Zona litorânea vegetada do rio e das lagoas; G= Zona litorânea
não vegetada das lagoas; H = Zona litorânea não vegetada do rio; I= Zona litorânea
vegetada das lagoas e não vegetada do rio; J=Zona litorânea vegetada e não
vegetada das lagoas mais a zona vegetada do rio.
65
Diversidade regional A análise de rarefação mostra que a zona litorânea foi bem amostrada, na
qual, o habitat melhor amostrado foi à zona litorânea vegetada das lagoas (Fig. 8).
As demais zonas amostradas, apesar de não alcançarem a assíntota, aparentam
conter uma menor riqueza de espécies. O estimador, Bootstrap, estimou em 222
espécies (dp=10,17) para estes biótopos (rio, lagoa), dessa forma,
aproximadamente, 85% da ictiocenose foram capturadas (Fig. 8).
Figura 9. Curvas de rarefação para os biótopos amostrados na bacia do rio Cuiabá.
Nv-L = Zona litorânea não vegetada das lagos; Nv-R = Zona litorânea não vegetada
do rio; Lv = Zona litorânea vegetada das lagoas; Rv = Zona litorânea vegetada do
rio.
A zona litorânea vegetada das lagoas é mais diversa que os demais habitats
(Tabela 2; Fig. 9). Sendo clara a variação entre eles, nos quais, os mais equitativos
foram, numericamente, a zona litorânea vegetada do rio. Enquanto que o habitat não
vegetado das lagoas destacou-se nas estimativas da equitabilidade com dados de
peso. Ressalta-se, que os menores valores das estimativas Simpson, Shannon, e
66
diversidade alfa referem aos habitats do rio, com exceção da equitabilidade
numérica (Tabela 2).
Tabela 2. Estimativas dos parâmetros da estrutura da comunidade de peixes da zona litorânea vegetada e não vegetada das lagoas marginais do rio Cuiabá. Nv-L = Zona litorânea não vegetada das lagos; Nv-R = Zona litorânea não vegetada do rio; VL = Zona litorânea vegetada das lagoas; VR = Zona litorânea vegetada do rio.
Atributos Lagoas Rio Cuiabá
VL Nv_L VR Nv-R
Simpson (1-D)-número 0,9511 0,9093 0,8856 0,7216
Simpson (1-D)-peso 0,9113 0,9585 0,7887 0,66
Shannon (H`)-número 3,545 3,19 2,74 1,969
Shannon (H`)-peso 3,047 3,618 2,136 1,859
Equitabilidade-número 0,1853 0,227 0,3688 0,1836
Equitabilidade-peso 0,1151 0,3584 0,2016 0,1783
Alfa 24,16 18,59 10,34 7,426
67
Discussão O principal objetivo deste estudo foi descrever a ictiofauna dos habitats
litorâneos vegetados e não vegetados em lagoas e no rio principal, na bacia do rio
Cuiabá, Pantanal norte. Conclui-se que 1) os padrões de riqueza de espécies
refletem os padrões de abundância, 2) a composição e diversidade são diferentes
entre os biótopos, e 3) há uma alta diversidade regional e baixa similaridade entre rio
e lagoas.
Os dados indicam a zona litorânea vegetada (associada à macrófitas) e não
vegetada (zonas abertas/praias) das lagoas, e do leito no rio Cuiabá é um ambiente
regionalmente rico, especialmente ao ser comparado com os registros para a bacia,
de 49 a 250 espécies (Marques & Resende, 2005; Veríssimo et al., 2005; Baginski
et al., 2007; Pacheco & Da Silva, 2009; Milani et al. 2010; Fernandes et al., 2010a).
De fato, Veríssimo et al. (2005) menciona uma ictiofauna de 250 espécies na lista de
espécies de peixes da represa de Manso, que envolveu toda a bacia do rio Cuiabá.
Esse número é alto, entretanto deve ser ressaltado que, as suas amostragens foram
realizadas desde as cabeceiras até as planícies de inundação, incluindo vários
tributários da bacia utilizando diferentes apetrechos (malhadeiras, covos, redes de
arrastos, peneiras e outros). Mesmo com esta gama de ambientes as amostragens
realizadas na zona litorânea (vegetada e não vegetada) do rio Cuiabá e em suas
lagoas foram coletadas cerca de 77% das 250 espécies mencionadas por Veríssimo
et al. (2005) e 71% das 269 espécies de peixes listada para o Pantanal (Britski et al.,
2007). Esses resultados sugerem ambientes com alta riqueza de peixes.
A ictiofauna caracteriza-se principalmente, por Otophysi distribuídos em
Characiformes, Perciformes, Gymnotiformes e Siluriformes. Percebe-se, claramente
um predomínio dos Ostariofisianos com exceção de Perciformes (Acanthopterygii),
68
que figuraram como a segunda maior dominância. Em parte, isto se deve à
diversidade taxonômica do grupo, considerada a segunda maior ordem de
teleósteos, com aproximadamente 68% dos peixes de água doce (Nelson, 2006;
Helfman et al., 2009) Ressalta-se, que em termo de riqueza Siluriformes supera os
Perciformes e Gymnotiformes denotando a grande irradiação e capacidade de
adaptação nestes habitats.
A acentuada predominância dos Perciformes como segunda ordem mais
abundante, não é um padrão comum aos ambientes aquáticos Pantaneiros. No
entanto, já foi registrada em estudos realizados em ambientes temporários (Milani et
al., 2010; Fernandes et al., 2010a;b;) e lagoas (Milani et al., 2010; Florentino et al.,
pres. tese). Por outro lado, a predominância de Characiformes, Siluriformes e
Perciformes têm sido amplamente relatadas para lagoas (Súarez et al., 2001; 2004;
Baginski et al., 2007; Florentino, 2007; Florentino & Penha, 2011) e campos
alagados (Rosa & Resende, 2011). Estas diferenças sugerem que estes táxons não
possuem um padrão de distribuição homogênea, visto que suas abundâncias e
riquezas diferem entre biótopos (rio e lagoa) e habitats próximos (zonas litorânea
vegetada e não vegetada). Não obstante, o padrão de raridade, dentro e entre os
grupos de peixes, condiz com o esperado em teoria ecológica, na qual, poucas
espécies seriam abundantes e muitas raras (Whitaker, 1960; Ricklefs, 1987;
Magurran, 2004). Isto em parte se deve ao fato que as espécies raras, seriam as
representadas por aquelas que apresentariam características populacionais que as
permite persistirem em baixas abundâncias (Hubbell, 2001; Baginski et al., 2007), ou
por aquelas que ocasionalmente migram para os habitats litorâneos, como Brycon
hilarii, Sorubim lima e Hemisorubim platyrhynchos.
69
Characidae e Cichlidae dominaram tanto em abundância (60,3% do total)
como em espécies e gêneros, correspondendo a 49,2%. Este predomínio,
provavelmente, reflete a diversidade morfológica e fisiológica de seus componentes,
que propicia manter populações numerosas, associadas à conectividade dos lagos e
ao fluxo hidrológico do rio, que permitiria colonizar novos habitats, de modo que,
espécies como S. calliurus, C. laterale, H. eques dentre outras, figuram como os
mais abundantes caracídeos, enquanto que, dentre os ciclídeos, encontram se A.
borellii, A trifasciata, A. commbrae, C. lepidota. Esta dominância deve em parte a
baixa turbidez da água, uma vez que, os Characiformes e Perciformes são
visualmente orientados, em oposição aos Siluriformes e Gymnotiformes (por
exemplo, H. inexspectatum, R. parva, E. trilineata). Este padrão de uso do habitat
devido a adaptações visuais já foi relatado em estudos no Orinoco (Rodríguez &
Lewis, 1997) Araguaia (Tejerina-Garro et al., 1998) e Pantanal (Súarez et aL., 2001,
2004; Lourenço et al., 2012). Isto se deve, muito provavelmente, devido a
adaptações morfológicas e fisiológicas das espécies, como as retinas nos olhos dos
Characiformes, barbilhões mentais nos siluriformes, campo sensorial nos
Gymnotiformes entre outras (Orlov & Kondrashev, 1998; Helfman et al., 2009).
Dentre as 23 famílias com riqueza inferior a 5%, Hypopomidae e Crenichidae
foram representadas por espécies numericamente dominantes (Brachyhypopomus
spC., e Pyrrhulina australis). P. australis é sedentária facilmente relatada na lista de
espécies de estudos realizados em lagoas no Pantanal (Súarez et al., 2001;
Baginski, 2007; Florentino, 2007; Pacheco & da Silva, 2009) o que indica possuir
estratégias de vida bem adaptadas aos biótopos. Por outro lado, Brachyhypopomus
é comumente encontrado nas zonas litorâneas vegetadas (Súarez et al., 2001;
Baginski, 2007; Florentino, 2007) e nos estandes flutuantes na Amazônia Central
70
(Albert & Crapton, 2003), também possuem estratégias que permite manter
populações numerosas. Em parte também porque são capazes de tolerar períodos
prolongados de condições de hipóxia, graças, a capacidade da câmara branquial de
reter bolhas de ar, que provavelmente são utilizadas na respiração aérea (Albert &
Crapton, 2003).
Apesar da abundância numérica (63.358 exemplares) o peso total foi baixo
(466,9 Kg) (Tabela 1), com valores médios de 8,2 g por exemplar. Isto mostra que,
muitos exemplares eram de pequeno porte (A. Anisitisi, Bunocephalus doriae, H.
eques, Corydoras aeneus, etc.) ou jovens e juvenis de peixes de médio e porte
grande (H. malabaricus, R. quelen, L. macrocephalus, L. friderici, S. borellii). Esse
mesmo padrão foi relatado por Sánches-Botero & Arraújo-Lima (2001) em lagos de
várzea da Amazônia central. Os autores descrevem a estrutura de tamanho e
maturidade sexual das espécies de peixes que vivem às raízes de macrófitas
aquáticas durante o período de cheia.
Ressalta-se, que mais de 10 espécies comercializadas regionalmente no
mercado de peixes de Cuiabá, são capturadas Na zona litorânea vegetada
(associada à macrófitas) e não vegetada (zonas abertas/praias) das lagoas, e do
leito no rio Cuiabá como os juvenis de S. lima, H. platyrhynchos, P. ternetzi,
amostrados nas lagoas. Assim, é sugerido que estas lagoas funcionam como
berçário, e/ou local de engorda para as espécies de médio e grande porte.
Resultado similar foi relatado por Marques & Resende (2005) em seu estudo sobre
ictiofauna das lagoas da RPPN-SESC/Pantanal. Finalmente, apesar do predomínio
de espécies residentes e de pequeno porte, tem se capturado uma pequena
proporção de migradoras e grande porte, nos estudos sobre ictioplacton (Tondato et
al., 2010), o que reforça a presente hipótese.
71
Comparando os habitats das zonas não vegetadas e vegetadas dos rios e
lagoas, percebe-se predomínio em riqueza, abundância e peso das lagoas em
relação ao rio, com maior similaridade entre os habitats vegetados. Mesmo assim,
nas zonas não vegetadas do rio a presença de espécies reofílicas, que
possivelmente não suportam variações bruscas nos parâmetros físico-químicos da
água, comuns nas pequenas lagoas. A piraputanga (B. hilarii) exclusiva de
ambientes abertos do rio, não foi registrada nas lagoas, o que não significa que não
ocorra migração desse peixe para as lagoas. Duas hipóteses poderiam explicar suas
ausências neste biótopo: (i) amostragem ineficiente, seletiva a espécies de pequeno
porte; (ii) falta de amostragens na época cheia.
As amostragens foram, sem dúvida, seletivas, e tenderam a capturar os
peixes que vivem nos habitats rasos (<2m). Como os peixes maiores preferem as
águas mais profundas, enquanto os jovens e menores, as mais superficiais
(Sánches-Botero & Arraújo-Lima, 2001), pode ter influenciado nas amostragens
destes componentes nas lagoas, visto que, no trabalho de Tondato et al. (2010),
registraram larvas de piraputangas. A sua migração deve-se, possivelmente, a
disponibilidade de frutos, e a migrações reprodutivas associadas às águas altas, e
provavelmente, os juvenis não ocupam a zona vegetada, mas prefiram habitats
abertos dos campos rios e lagoas. De fato, nos campos e capões de mato alagados
sazonalmente tem se registrada a sua presença (Fernandes et al., 2010a,b).
As diferenças marcantes, tanto em peso como abundância numérica entre os
biótopos, se deve em parte às peculiaridades estruturais nas zonas vegetadas e não
vegetadas do sistema. Possivelmente, as espécies procuram as zonas vegetadas
por serem habitats mais complexos em relação às zonas abertas e, portanto, mais
protegidos. Assim espécies de peixes visualmente orientados poderiam detectar
72
predadores previamente aos ataques (Rodrígues & Lewis, 1997; Sánches-Botero &
Arraújo-Lima, 2001; Grenouillet et al., 2002). O que acarretaria, num sistema mais
diverso, que apesar da alta diversidade apresentou uma baixa similaridade, muito
provavelmente devido às diferenças em peso e distinção de seus componentes.
Em síntese, a maior diversidade dos habitats vegetados reflete principalente a
complexidade estrutural dos habitats e a produtividade. E, muito embora, os
parâmetros da produtividade são difíceis de serem mensurados, influenciam
diretamente na quantidade de espécies que cada ambiente suporta. O que pode
estar direcionando a diversidade no sistema.
Agradecimentos Os autores agradecem ao MCT/CNPq Peld sitio 12 pelo financiamento do
projeto. À RPPN – SESC Pantanal, a UFMT e ao CPP-Centro de Pesquisas do
Pantanal pelo apoio logístico. Ao IBAMA pela licença concedida para as coletas dos
peixes. ACF agradece também ao CNPq pela bolsa de pesquisa concedida.
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Capítulo 2 ___________________________________________________________________ Composição, diversidade e distribuição de peixes na zona litorânea das lagoas dos rios Cuiabá e Negro, Pantanal. Revista a submeter: Environmental Biology of Fishes
81
Composição, diversidade e distribuição de peixes na zona litorânea das lagoas dos rios Cuiabá e Negro, Pantanal
Resumo: Em Ecologia é essencial entender os mecanismos que geram os
padrões de distribuição e abundância das espécies. E, no Pantanal ainda é
incipiente o entendimento sobre tais mecanismos. O presente capítulo tem como
objetivo avaliar a distribuição espécie/abundância de peixes na zona litorânea de 42
lagoas em duas bacias hidrográficas no Pantanal brasileiro: rio Cuiabá localizado na
sua porção norte e, rio Negro localizado na sua porção sul. É avaliada a hipótese de
que as assembleias de peixes nas bacias hidrográficas são diferentes pelo fato dos
lagos estarem inseridos em diferentes unidades geomorfológicas, um formado por
lagoas de depressão na planície inundável do rio Negro, e o outro formado em sua
maioria por braços abandonados (lagos de ferradura ou “oxbow lakes”) do rio
Cuiabá. As lagoas foram amostradas em 2005 e 2006. A ictiofauna das lagoas do rio
Cuiabá é diferente e mais diversa que a do rio Negro, apresentando valores mais
altos de riqueza, equitabilidade, diversidade alfa, índices de Shannon e Simpson (1-
D), e menor de número de indivíduos. Os modelos de distribuição espécie-
abundância mostram que as curvas das oitavas dos modelos são similares, apesar
das assembleias serem diferentes, o que pode ser reflexo de processos distintos
atuando sobre ambas as assembleias. Um teste de modelos nulos de co-ocorrência
é significativo o que suporta esta hipótese.
Palavras chaves: Riqueza de espécies; Diversidade alfa; Iscas vivas; Modelos nulos;
Teoria neutra; Neotropical.
82
Composition, diversity and distribution of fish assemblages on marginal zone of floodplain lagoons in Negro and Cuiabá
Pantanal regions, Brazil
Abstract: In ecology is essential to knowledge the processes that drive the
species abundance and distribution patterns. In the Pantanal is still small the
understanding about these processes on fish assemblages. The present paper aim
to evaluate the species/abundance distribution in littoral zone of 42 lagoons in two
hydrographic basins of Brazilian Pantanal: Cuiabá River, located in north portion and
Negro River, located in south portion of the Pantanal. Is it evaluated the hypothesis
that fish assemblages are different by the differences in geomorphic origins of these
lagoons, one formed by depressions in flooded area of Negro river and other by
originated by old abandoned stretches of river (oxbow lakes) of Cuiabá River. The
lagoons were sampled in 2005 and 2006. The fish assemblages of Cuiabá River are
more diverse than Negro River and with smaller fish densities. The species
abundance models showed that octaves curves were similar between regions,
despite differences in species composition, what can reflect different processes
acting on both assemblages. Null models of co-occurrence test corroborate this
hypothesis.
Key-Words: Species richness; Alfa diversity; Live bait; Null models; Neutral theory;
Neotropical ichthyofauna.
83
Introdução A irregularidade nas distribuições espécie/abundância é uma característica
comum em sistemas naturais, além disso, também denota como as espécies
subdividem o nicho para coexistirem (Hill 1973; Ludwig and Reynolds 1988; Krebs
2001; Magurran 2004; Higgins and Strauss 2008; Ferreira and Petrere 2008). Para
assembleias de peixes, esta irregularidade, na maioria dos casos, é caracterizada
pela ocorrência de muitas espécies raras e poucas comuns (Baginski et al., 2007;
Fernandes et al. 2009; Fernandes et al. 2010). Os ecólogos constantemente
procuram descrever esta irregularidade. Mas, quais são as suas causas? Que forças
determinam a forma das curvas de espécie/abundância? No entanto, muitas
comunidades naturais não seguem este padrão e a ausência do entendimento dos
agentes causais é crítica nesta situação. Ao longo da história, vários modelos
quantitativos foram propostos para sumarizar e descrever esta irregularidade
(Motomura 1932; Fisher et al. 1943; Preston 1948; MacArthur 1957; May 1975;
Tokeshi 1990; 1996; Bell 2001; Hubbell 2001), tais como a série geométrica
(Motomura 1932), a série logarítmica (Fisher et al. 1943), a log normal truncada
(Preston 1948), o modelo “Broken Stick” (MacArthur 1957).
A primeira distribuição a descrever a relação espécie-abundância de uma
amostra foi a série geométrica, também conhecida como hipótese de pré-
esvaziamento de nichos, sugerida por Motomura (1932) para comunidades
bentônicas no Japão. O parâmetro k da distribuição seria um indicativo da
composição de espécies na complexidade do sistema (Magurran 2004; Ferreira and
Petrere-Jr. 2008). Essa distribuição descreve uma situação em que a espécie
dominante usa uma proporção k de algum recurso limitante, a segunda espécie com
84
maior dominância usa a mesma fração do que restou, e assim sucessivamente
(Krebs 1999; Magurran 2004; Ferreira and Petrere-Jr. 2008).
A distribuição série logarítmica foi proposta por Fisher et al. (1943) e tende a
ocorrer quando as espécies ocupam um habitat não saturado em intervalos
aleatórios, ao invés de regulares de tempo, permanecendo com frações do espaço
do nicho (Magurran 1988; 2004). O parâmetro α desta distribuição provou ser uma
robusta e informativa medida de diversidade (Fisher et al. 1943; Magurran 2004;
Ferreira and Petrere-Jr. 2008). Caracteriza comunidades pequenas,
estressadas/perturbadas ou comunidades em estágios pioneiros de sucessão
(Gotelli and Graves 1996).
A distribuição log normal truncada foi empregada por Preston (1948)
analisando espécies raras e comuns. As abundâncias das espécies são organizadas
em um histograma em escala logarítmica onde as classes resultantes na abscissa
são resumidas através das “oitavas”, que representam duplicações na abundância
de espécies (Magurran 2004). A base logarítmica das oitavas pode ser 2, 3 e 10 (em
geral 2) que irão produzir o mesmo resultado (Ferreira and Petrere-Jr. 2008). Este
modelo prediz que espécies com abundâncias intermediárias seriam mais comuns e
descreveriam bem ambientes mais equitativos (Tokeshi 1990; Gottelli and Graves
1996; Magurran 2004).
O modelo de Broken Stick ou bastão quebrado, conhecido também como
hipótese dos limites aleatórios de nicho, foi proposto por MacArthur (1957). Ele
comparou a subdivisão do espaço de nicho representado por um bastão unitário a
ser quebrado aleatoriamente em S pedaços. Ou seja, uma comunidade em que as
85
espécies colonizam simultaneamente e particionam um único recurso ao acaso,
tendo habilidades competitivas iguais (Tokeshi 1993; Magurran 2004).
O Pantanal abriga flora e fauna diversificada que está associada a um
sistema hídrico complexo, formado por variados subsistema aquático, tais como rios,
corixos (cursos fluviais estacionais), lagoas de diferentes tipos, brejos e etc. (Mourão
1989). A inundação anual é o fenômeno ecológico mais importante, sendo
fundamental para a ictiofauna, pois o tempo de permanência da água nos campos
determina a disponibilidade de habitat e alimentação dos peixes, condicionando sua
abundância (Catella 1992; Súarez et al. 2001; Baginski et al. 2007; Fernandes et al.
2010).
A zona litorânea de lagos dos rios Cuiabá (Resende et al., 2005; Baginski et
al. 2007; Milani et al. 2010; Pacheco and Da-Silva 2009; Florentino and Penha 2011)
e Negro (Súarez et al. 2001; 2004) Pantanal Matogrossense; e alto Paraná (Bulla et
al. 2011) está associada às macrófitas aquáticas, que formam um ambiente rico em
microhabitats para muitas espécies de peixes como pequenos tetragonopteríneos e
cherondotíneos e em menor proporção, juvenis de porte médio (gymnotídeos,
eritrinídeos) (Baginski et al. 2007; Milani et al. 2010; Florentino and Penha 2011) e
grande porte (mileíneos, pimelodídeos) (Tondato et al. 2010). A ictiofauna usa os
bancos de macrófitas aquáticas como meio de dispersão (Bulla et al. 2011), local de
alimentação (Santos et al. 2009; Ximenes et al. 2011), refúgio e berçário (Tondato et
al. 2010; Bulla et al. 2011). Mas, apesar das variações sazonais em termo de área e
fatores físicos químicos (Súarez et al. 2001) a ictiofauna é rica e diversa, já tendo
sido identificadas de 49 a 98 espécies (Baginski et al. 2007; Fernandes et al. 2010).
Trabalhos que relatam fatores abióticos influenciando a estrutura da ictiofauna em
86
nível local tem sido realizados em lagoas nas bacias dos rios Negro (Súarez et al.,
2001; 2004) e Cuiabá (Baginski 2007; Florentino 2007; Fernandes 2007; Fernandes
et al. 2010; Tondato et al. 2010; Lourenço et al. 2010). No entanto, estes estudos
não contemplam os processos que influenciam a manutenção da diversidade em
escala regional. Nesse contexto o presente capítulo tem como objetivo determinar a
composição, diversidade e avaliar os padrões de distribuição e abundância das
espécies de peixes em lagoas para duas bacias hidrográficas no Pantanal brasileiro:
rio Cuiabá localizado na porção norte e o rio Negro localizado na porção sul. É
avaliada a hipótese de que as assembleias de peixes são diferentes entre bacias.
Isso pelo fato de serem dois grupos de lagos com geomorfologias distintas, um
formado por lagoas de depressão na planície inundável do rio Negro, e o outro
formado em sua maioria por meandros abandonados.
Material e Métodos
Área de Estudo As coletas foram realizadas em 2005 e 2006 nos meses de março, junho,
setembro e dezembro respectivamente em 42 lagoas no Pantanal Brasileiro. Destas,
16 lagoas se localizam no rio Cuiabá entre as coordenadas 16° 30’ a 16° 44’ S e 56°
20’ a 56° 30’ W, e 26 lagoas no rio Negro entre as coordenadas 16° 30’ a 16° 44’ S e
56° 20’ a 56° 30’ W (Fig. 1).
87
Figura 1. Área de estudo no rio Cuiabá e na bacia do rio negro, Pantanal Brasileiro.
Na bacia do rio Cuiabá as lagoas amostradas têm formato de ferradura
originada de antigos leitos abandonados, canais (regionalmente conhecidos como
corixos) ou formadas por depressões naturais. Na sua maioria são marginais ao rio,
dele distantes entre 1 km e 5 km. Na planície do rio Negro as lagoas amostradas
têm origem geológica diferente, sendo caracterizadas por depressões na planície de
inundação e não por leitos antigos do rio. A distância destas lagoas para o canal
principal do rio oscila entre 1 e 15km.
Amostragem Os peixes foram coletados: (i) com um cubo de 1m3 tipo “throw trap” (Baber et
al., 2002; Fernandes et al., 2010) aberto em suas porções superior e inferior utilizado
quando a cobertura de macrófitas é pouco densa. (ii) com uma fina tela de nylon,
88
presa entre 4 barras de alumínio formando um quadrado (1m2) utilizada quando
predominavam as macrófitas flutuantes Eichhornia azurea, E. crassipes, Salvinia
spp., ou qualquer combinação de espécies que diminuísse a eficiência do “throw-
trap” (Súarez et al. 2001; 2004; Florentino and Penha 2011). Esse conjunto era
levantado como uma peneira, sob os bancos de macrófitas por duas pessoas.
Cada lagoa foi amostrada em nove pontos com um mínimo de 5 m de
distância entre si. Para as lagoas do Rio Cuiabá, cada ponto foi amostrado com um
lance de (ii), enquanto que para as lagoas do Rio Negro, em cada local foi dado um
lance de (i) e em locais com mais de um metro de profundidade foi dado um lance
de (ii).
Os peixes coletados foram fixados em formol a 10% por um período mínimo
de 48h e, em seguida, transferidos para álcool 70%. Posteriormente, foram
identificados no Laboratório de Ecologia e Manejo de Recursos Pesqueiros
(LEMaRPE) da UFMT, e no Laboratório de Ecologia (CInAM) da UEMS com auxílio
de literatura especializada (Britiski et al., 1999), e confirmado com especialistas do
Museu de Zoologia da USP (MZUSP), usando a nomenclatura proposta por Reis et
al. (2003). Exemplares testemunhos estão depositados no LEMaRPE, MZUSP,
CInAM, Coleção de peixes da UFMT (CPUFMT).
Análise de dados Para avaliar a eficiência de amostragem e possíveis diferenças na riqueza de
espécies entre as duas regiões foi utilizada a análise de rarefação (Sanders 1968;
Gotelli and Graves 1996). Essa técnica estima a riqueza esperada de espécies para
cada subamostra de indivíduos de uma amostra maior, e é especialmente útil para
comparar amostras de tamanhos diferentes (Gotelli and Graves 1996). O estimador
89
bootstrap foi utilizado para avaliar o número de espécies registradas nas campanhas
com o número esperado de espécies para a área. Este procedimento de
aleatorização é tido como um dos mais robustos em estimativas de riqueza, visto
que, utiliza a aleatorização com sucessivas reamostragens e com reposição na
própria amostra obtida (Hair et al. 2009).
Foi considerado como abundância o número de indivíduos coletados, em
cada ponto amostral, ou em todas as amostras. Muito embora, peso seja a moeda
natural em Ecologia, os mais de 8 mil espécimes coletados nas amostras da bacia
do rio Negro não foram previamente pesados, impossibilitando fazer a comparação
nesta unidade. Espécies com 10 ou menos indivíduos foram consideradas raras
(Magurran 2005). Utilizamos índices de riqueza, diversidade α, Shannon e Simpson
e, equitabilidade (Hill 1973; Ludwig and Reynolds 1988; Magurran 2004). O índice de
riqueza de espécies (S) foi calculado com base no número de espécies. O índice de
diversidade Shannon (H`) foi calculado como: H`=-∑pi(lnpi) onde pi é a proporção da
i-ésima espécie na amostra. O índice de Simpson (1-D) que reflete a probabilidade
de que dois indivíduos escolhidos ao acaso na comunidade pertençam à mesma
espécie foi calculado como:
S
i NN
niniD
1 )1(*
)1(*, sendo ni= número de indivíduos da
i’ésima espécie, para i variando de 1 a S (riqueza de espécies), e N = número total
de indivíduos, 0≤D≤1.
A equitabilidade representa a uniformidade do número de exemplares entre
as espécies, onde: SHE ln' . E a diversidade α de Fisher, foi calculada pela
fórmula S=α*ln(1+n/α), sendo α o índice de diversidade alfa. Estes índices foram
estimados usando o programa Past 2.08 (Hammer et al. 2011).
90
O número de indivíduos, riqueza, diversidade alfa, equitabilidade, dominância,
abundância relativa e os índices de Shannon e Simpson foram comparados entre as
duas bacias, usando o teste “t” de Student. Quando a normalidade e
homocedasticidade das variâncias foram violadas (mesmo após os dados serem
transformados), o teste Mann-Whitney foi usado (Sokal and Rohlf, 1995). As rotinas
destas análises estão no programa R, versão 2.12 (R Development Core Team
2011).
Os diferentes locais foram ordenados por meio de um Escalonamento
Multidimensional Não Métrico (“Non-metric Multidimensional Scaling”) – NMDS com
duas dimensões com base no valor de “stress” e das distâncias finais. O “stress” ou
medida de desajuste dos grupos formados, que é a proporção da variância das
disparidades (dados otimamente escalonados) não explicada pelo modelo NMDS
ajuda a determinar o número adequado de dimensões a serem incluídas no modelo
(McCune and Grace 2002; Hair et al. 2009). As ordenações com melhores
performances são aquelas que apresentam um valor muito baixo de “stress” em
relação ao número de eixos. Para decidir o número de dimensões que deveriam ser
retidas na análise, utilizou-se a análise gráfica do “stress” versus número de eixos, e
a análise de Monte Carlo. O valor de stress se torna menor à medida que as
distâncias estimadas se aproximam das originais. A variação capturada pelo NMDS
foi derivada da regressão entre as distâncias original e a distância final obtida e
simulada de NMDS, calculada com o mesmo índice utilizado nas simulações
(McCune and Grace 2002).
Esta análise foi utilizada para reduzir a dimensionalidade das assembléias e
captar os padrões qualitativos (presença/ausência) e quantitativos (abundâncias
91
numéricas) dentre as duas regiões. A matriz de dissimilaridade utilizada na
ordenação com os dados quantitativos foi construída com o índice de Bray-Curtis, e
para dados qualitativos, foi utilizado o índice de Jaccard. Esta combinação de
transformações, medidas de distância e técnicas de ordenação constitui uma das
melhores formas de descrever gradientes ecológicos baseados em dados de
ocorrência de espécies (Kenkel and Orlóci 1986; Faith et al. 1987; Minchin 1987;
Legendre and Legendre 1998; McCune and Grace 2002). Essas análises também
foram feitas pelo programa R, versão 2.12 (R Development Core Team 2011),
utilizando a biblioteca “Vegan” (Oksanen et al. 2011).
Os “Whittaker plots” (Whittaker 1965) e os modelos de distribuição de
abundância das espécies nas comunidades de peixes para as duas regiões, foram
ajustados, após as abundâncias numéricas das espécies (n) serem transformadas
em log(n+1) (Magurran 2004). Uma das vantagens de classificação em gráficos de
ranking/abundância é que padrões contrastante de riqueza de espécies são
claramente apresentados (Magurran 2004), como é usual ao se desenhar o
Whittaker plot e ajustar as 4 relações espécie abundância já utilizada a
transformação log(ni+1), onde ni expressa a abundância numérica i` esima espécie
foram ajustadas as distribuições Log normal truncada (Preston 1948), Série
logarítmica (Fisher et al. 1943), Série Geométrica (Motomura 1932; May 1975) e a
Broken Stick (MacArthur 1957). Os modelos também foram ajustados utilizando o
pacote R (R Development Core Team, 2011), utilizando a biblioteca “untb” (Hanki
2007). O teste Kolmogorov-Smirnov foi utilizado para avaliar os ajustes das
respectivas curvas de distribuição (Sokal and Rohlf 1995).
92
O nível de organização das assembléias dentro das lagoas foi avaliado
através de uma análise de co-ocorrência, usando a métrica C-Score (Stone and
Roberts 1990). O C-score calcula a número médio de todas as combinações
possíveis de espécies para o tabuleiro “de xadrez” (Gotelli 2000). Uma unidade do
tabuleiro representaria o número de manchas em que a espécie A está presente e a
B ausente, e vice-versa (Stone and Roberts 1990; 1992). Um número alto deste
índice indica que a distribuição de espécies é estruturada por processos que
iniciaram a segregação (Gotelli and Graves 1996; Gotelli et al. 1997; Gotelli 2000). O
C-score de cada bacia hidrográfica foi calculado da matriz original de ocorrência de
espécies (presença/ausência).
Este modelo de co-ocorrência foi usado para determinar se o padrão de co-
ocorrência observado poderia ser obtido ao acaso. O C-score observado foi
comparado com a distribuição de frequência do C-score simulado, calculado com
10.000 aleatorizações da matriz original utilizando o programa EcoSim 7.72 (Gotelli
and Entsminger 2012). Um algoritmo de permutação sequencial foi utilizado em
todas as análises e a soma das linhas e colunas foi considerada fixa (algoritmo SIM
9 - Connor and Simberloff 1979; Gotelli 2000). A junção do índice “C-score” e o
algoritmo SIM é uma robusta ferramenta em avaliar ocorrência de espécies, sendo
menos propensos a erros tipo I e II (Gotelli and Graves 1996; Gotelli 2000; Gotelli
and Arnett 2000; Peres-Neto et al. 2001; Gotelli and Rohde 2002).
Diferenças estatísticas entre os índices observados e simulados foram
consideradas significativas quando p < 0,05. C-scores não significativos sugerem
padrões aleatórios em co-ocorrência das espécies. Um C-score negativo significa
que as espécies estão co-ocorrendo mais frequentemente que o esperado ao acaso,
93
que acontece quando as espécies estão positivamente associadas (Stone and
Roberts 1992). Por outro lado, um significativo C-score positivo indica um número
menor de pares co-ocorrendo que é o esperado ao acaso, que ocorre quando as
espécies são negativamente associadas (Gotelli 2000; Gotelli and MacCabe 2002;
Fernandes et al. 2009).
Resultados
Composição da Ictiofauna Foram capturados 14050 indivíduos, distribuídos em 100 espécies das quais
os Characiformes foi predominante (54 espécies), seguido dos Siluriformes (17
espécies), Perciformes (14 espécies) e Gymnotiformes (6 espécies). Além disso, foi
capturado espécies pertencentes às ordens Beloniformes, Cyprinodontiformes,
Lepidosireniformes, e Synbranchiformes compreendendo 7% do total (Fig. 2A, e B,
Anexo 1). Mas, numercamente, Characiformes (71,1%) foi mais abundante do que,
Perciformes (14,8%), Gymnotiformes (5,8%) e Siluriformes (3,3%). Beloniformes,
Cyprinodontiformes, Lepidosireniformes, e Synbranchiformes compreenderam 5%
do total de indivíduos.
Nas lagoas da bacia do rio Cuiabá capturou-se 5581 espécimes, distribuídos
em 7 ordens, 21 famílias e 80 espécies. Characiformes foi também predominante
(42 espécies), seguida de Siluriformes (14 espécies), Perciformes (13 espécies),
Gymnotiformes (5 espécies), Cyprinodontiformes (4 espécies), Lepidosironiformes e
Synbranchiformes com 1 espécie cada (Fig. 2A, anexo 1). Numericamente
Characiformes (59,3%), Perciformes (17,5%), Gymnotiformes (13,8%) e os
Siluriformes (7,4%) foram os mais abundantes, seguido de Cyprinodontiformes,
Lepidosireniformes e Synbranchiformes (2%) (Fig. 2B, Anexo 1).
94
Para as lagoas da bacia do rio Negro capturou–se 8469 espécimes,
classificados em 7 ordens, 13 famílias, e 54 espécies. Characiformes predominou
com 35 espécies seguida de Perciformes (12 espécies), Cyprinodontiformes,
Gymnotiformes e Siluriformes (2 espécies cada), Beloniformes e Synbranchiformes
com 1 espécie cada (Fig. 2A, Anexo 1). Numericamente Characiformes (78,9%),
Perciformes (13,1%), Cyprinodontiformes (6,7%) predominaram seguido de
Gymnotiformes, Siluriformes e os Lepidosireniformes ( 1,3) (Fig. 2B Anexo 1).
Figura 2. Número de espécies (A) e famílias (B) das ordens de peixes
capturadas nas duas regiões, bacias dos rios Cuiabá e Negro, Pantanal, Brasil.
Para ambas as bacias Characiformes predominou em número de famílias e
gêneros. Na bacia do rio Cuiabá Characiformes foi representada por 6 famílias,
Siluriformes e Gymnotiformes (5 famílias cada), Cyprinodontiformes,
A B
95
Lepidosironiformes, Perciformes e Synbranchiformes com 1 família cada (Fig. 2B).
No rio Negro, Characiformes predominou com 5 famílias, seguida de
Cyprinodontiformes e Gymnotiformes (2 famílias cada), e Beloniformes, Perciformes,
Siluriformes e Synbranchiformes com 1 família cada (Fig. 2B). Anostomidae,
Gasteropelecidae, Apteronotidae, Gymnotidae, Rhamphichthyidae, Lepidosirenidae,
Auchenipteridae, Doradidae, Loricariidae e Pimelodidae foram exclusivas para as
lagoas do rio Cuiabá, enquanto que Belonidae, Poeciliidae e Crenuchidae foram
exclusivas para as lagoas do rio Negro (Fig. 3A e B). Characidae, Cichlidae e
Curimatidae foram as mais abundantes, em número de gêneros e espécies para as
duas bacias (Fig. 3A e B).
Figura 3. Número de espécies por famílias (A) e número de gêneros por
famílias (B), para a bacia do rio Cuiabá, e, rio Negro, Pantanal, Brasil.
A
B
96
Espécies utilizadas pela pesca como iscas vivas Das espécies capturadas nas amostragens, 12 são utilizadas como iscas
vivas, pelos pescadores profissionais e esportivos (Anexo 2). Dentre estas sete
espécies pertencem a ordem Gymnotiformes (Apteronotus albifrons, Gymnotus
carapo, Brachyhypopomus sp., Rhamphichthys hahni, Eigenmannia trilineata,
Sternopygus macrurus), duas a ordem Siluriformes (Callichthys callichthys,
Hoplosternum littorale), uma a ordem Lepidosireniformes (Lepidosiren paradoxa) e
uma espécie a ordem Synbranchiformes (Synbranchus marmoratus) que diferiram
bastante em abundâncias entre as duas bacias. Para a bacia do rio Cuiabá, E.
trilineata (8,11%), Brachyhypopomus sp. (3,56%), S. marmoratus (2,87%), S.
macrurus (1,36%) e G. carapo (0,54%) foram as mais abundantes. Por outro lado,
para a bacia do rio Negro, E. trilineata, S. macrurus e C. callichthys foram as mais
abundantes e, suas somas equivaleram a menos de 1%, deste grupo peculiar (Fig. 4
e 8).
97
Figura 4. Abundância das espécies que são utilizadas como iscas, capturadas na
zona litorânea das lagoas, para as bacias do rio Negro e rio Cuiabá, Pantanal, Brasil.
Diversidade local A análise de rarefação mostra que, ambas as regiões foram bem amostradas,
com estimativas bootstrap de 106 (dp=4,19) espécies de peixes para as lagoas da
bacia do rio Cuiabá, e, 60 (dp=2,77) espécies para a bacia do rio Negro (Fig. 5).
Lembrado que as riquezas observadas foram de 80 e 54, respectivamente.
Figura 5. Curvas de rarefação da riqueza de peixes da zona litorânea das lagoas da
bacia do rio Cuiabá e do rio Negro, Pantanal, Brasil.
Num total de 42 lagoas amostradas para as duas bacias, a variação no
número de indivíduos foi de 21 a 1.241 espécimes, a riqueza de 3 a 40 espécies,
Simpson 0,208 a 0,94, Shannon 0,46 a 3,022, Equitabilidade 0,236 a 0,772 e
diversidade alfa 0,444 a 10,83 (Tabela 1). É clara a variação nas médias entre as
bacias que são destacadas pelas análises estatísticas t e U, conforme o caso. Os
testes mostram que as lagoas do rio Cuiabá apresentaram as maiores médias de
riqueza (Sc=23,18; Srn=18,84; U = 56; Z = 3,9369; p = 0,0001; Fig. 6ª); Índice de
98
Simpson (1-Dc) =0,881; (1-Drn)=0,687; U=29; Z=4,6362; P=0,0001; Fig. 6B); Índice
de Shannon (H´c=2,576; H´rn=1,661; t = 6.923[39.5]; p = 0001; Fig. 6C); Equitabilidade
(Ec=0,497; Ern=0,446; t=1,965[37,8]; p = 0,057; Fig. 6D); diversidade Alfa (αc=7,54; αrn
=3,46; U=68; Z=3,6261; P=0,0003; Fig. 6E).
99
Tabela 1. Ordem das lagoas, bacia a qual pertencem, número de indivíduos (N); Riqueza (S); índices de Simpson (1-D) e Shannon (H´); Equitabilidade (E); e a diversidade Alfa (α), entre as bacias dos rios Cuiabá e Negro, Pantanal, Brasil.
Lagoas Bacias N S 1-D H E α
1 Rio Cuiabá 455 36 0,9102 2,832 0,4718 9,17
2 Rio Cuiabá 424 40 0,9172 2,925 0,4658 10,83
3 Rio Cuiabá 92 15 0,8327 2,142 0,568 5,08
4 Rio Cuiabá 184 16 0,8957 2,409 0,6952 4,21
5 Rio Cuiabá 149 17 0,8352 2,157 0,5084 4,94
6 Rio Cuiabá 619 39 0,9188 2,908 0,4696 9,07
7 Rio Cuiabá 191 17 0,7955 2,039 0,452 4,51
8 Rio Cuiabá 87 14 0,8133 1,956 0,5051 4,71
9 Rio Cuiabá 376 28 0,8456 2,428 0,4048 6,99
10 Rio Cuiabá 248 31 0,94 3,022 0,6624 9,35
11 Rio Cuiabá 322 32 0,8582 2,552 0,401 8,93
12 Rio Cuiabá 334 30 0,9026 2.72 0,506 7,98
13 Rio Cuiabá 590 38 0,9049 2,811 0,4377 9,07
14 Rio Cuiabá 262 30 0,9036 2,735 0,5137 8,76
15 Rio Cuiabá 589 34 0,8972 2,676 0,4274 7,84
16 Rio Cuiabá 659 39 0,921 2,907 0,4691 9,24
17 Rio Negro 228 11 0,3763 0,9528 0,2357 2,43
18 Rio Negro 210 20 0,8842 2,455 0,5823 5,43
19 Rio Negro 571 22 0,7101 1,724 0,255 4,54
20 Rio Negro 124 4 0,2076 0,4604 0,3962 0,79
21 Rio Negro 37 8 0,5566 1,287 0,4528 3,14
22 Rio Negro 268 9 0,6657 1,439 0,4686 1,79
23 Rio Negro 173 25 0,8664 2,456 0,4665 8,04
24 Rio Negro 238 16 0,7278 1,692 0,3393 3,87
25 Rio Negro 434 22 0,7452 1,844 0,2875 4,89
26 Rio Negro 382 3 0,3566 0,6611 0,6456 0,44
27 Rio Negro 266 9 0,4514 1,003 0,3031 1,7
28 Rio Negro 180 15 0,661 1,687 0,3603 3,89
29 Rio Negro 298 18 0,8207 2,141 0,4728 4,2
30 Rio Negro 21 8 0,7166 1,618 0,6304 4,7
31 Rio Negro 1241 19 0,7657 1,758 0,3053 3,2
32 Rio Negro 746 24 0,7556 2,024 0,3153 4,7
33 Rio Negro 181 12 0,6817 1,549 0,3922 2,8
34 Rio Negro 100 6 0,7498 1,534 0,7724 1,4
35 Rio Negro 435 22 0,8345 2,123 0,38 4,9
36 Rio Negro 161 14 0,8802 2,245 0,674 3,68
37 Rio Negro 88 15 0,8221 2,124 0,5574 5,2
38 Rio Negro 559 19 0,8173 2,074 0,4188 3,8
100
Continuação
Lagoas Bacias N S 1-D H E α
39 Rio Negro 477 10 0,6526 1,327 0,3768 1,78
40 Rio Negro 661 20 0,6498 1,666 0,2647 3,89
41 Rio Negro 29 6 0,6944 1,387 0,667 2,29
42 Rio Negro 361 12 0,8236 1,95 0,5859 2,38
Cinquenta e cinco espécies foram consideradas raras dentre elas: Pimelodus
maculatus, Crenicichla semifasciata, Astyanax abramis e Roeboides prognathus
(Anexo 1). Na bacia do rio Cuiabá foram capturadas 36 espécies, dentre estas, 8
com somente um indivíduo cada: Triportheus paranensis, Apteronotus albifrons,
Chaetobranchopsis australis, Doras eigenmanni, Lepidosirem paradoxa, Leporinus
elongatus, Piabucus melanostomas, Randia quelen. Por outro lado, na bacia do rio
negro foram capturadas 26 espécies raras e 7 com um indivíduo: Triportheus
paranensis, Erythrinus erythrinus, Charax leticiae, Hemigrammus ulreyi,
Hoplerythrinus unitaeniatus, P. eigenmanni, e Triportheus nematurus.
101
Figura 6. Média, desvio padrão e o intervalo de confiança para riqueza (S),
indices de simpson (1-D) e shannon (H´), equitabilidade (E) e a diversidade
alfa(α) para a zona litoral das lagoas da bacia do rio Cuiabá e rio Negro,
Pantanal, Brasil.
Cuiabá Negro
R
0
10
20
30
40
50R
iqu
eza
Cuiabá Negro
R
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1.0
Índ
ice
de
Sim
pso
n
Cuiabá Negro
R
0
1
2
3
4
Índ
ice
Sh
an
no
n
Cuiabá Negro
R
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
Eq
uita
bilid
ad
e
Cuiabá Negro
R
0
2
4
6
8
10
12
Div
ers
ida
de
alfa
B
C D
E
A
102
Dentre as 8 espécies com maior abundância relativa, 4 predominaram em
ambas as bacias: Serrapinnus calliurus, Apistogramma borellii, A. trifasciata e
Pyrrhulina australis (Anexo 3). E, as espécies com maior abundância relativa para a
bacia do rio Cuiabá foram: S. Calliurus (14,32%), Eigenmannia trilineata (8,64%),
Characidium laterale (7,07%), P. Australis (7,6%), Hyphessobrycon eques (7,38%),
A. Borellii (5,6%), A. Trifasciata (4,75%) e Moenkausia sanctaefilomenae (4,47%)
enquanto que, as demais espécies apresentaram abundâncias relativas inferiores a
3%. Por outro lado, S. Kriegi (23,1%), S. Calliurus (20,6%), M. Dichroura (13,76%),
Pamphorichthys hasemani (5,58%), A borellii (5,02%), S. Microdon (4,65%), A.
Trifasciata (3,64%) e P. Australis (3,63%), foram dominantes para a bacia do rio
Negro. As demais espécies apresentaram abundâncias inferiores a 2,5% (Fig. 7;
anexo 3).
Diversidade regional A ordenação das espécies por bacia mostra que 35 foram comuns entre as
dos rios Cuiabá e Negro. Das quais, 45 espécies foram exclusivas para o rio Cuiabá,
tais como Leporinus friderici, L. striatus, L. elongatus, Schizodon borellii,
Entomocorus benjamini, Parauchenipterus galeatus, Parauchenipterus striatulus,
Anadoras weddellii dentre outros. Dezenove espécies foram exclusivas para a bacia
do rio Negro, tais como Callichthys callichthys, Metynnis mola, Serrapinnus kriegi,
Astronotus crassipinnis (Fig. 7). Estes resultados refletiram na ordenação dos locais,
e a NMDS separou os peixes, tanto em número de indivíduos [NMDS1(stress=0,1845):
Eixo 1=36%, Eixo 2: 27,19%], quanto em composição espécifica [NMDS2(stress=0,1767):
Eixo 1=56,64%, Eixo 2: 23,78%] (Fig. 7). Embora as ordenações resultantes da
NMDS tenham produzido stress alto, com dados quantitativos e qualitativos, elas
103
evidenciaram que as assembleias dos rios Cuiabá e Negro são distintas com uma
alta diversidade Beta entre elas (Fig. 8A e B).
Figura 7. Abundância relativa e ocorrência das espécies de peixes da zona litorânea
das lagoas da bacia do rio Negro e rio Cuiabá, Pantanal, Brasil.
De
nsid
ad
ere
lati
va
da
es
pé
cie
Serrapinnus calliura
Moenkausia dichroura
Apis togramma borellii
Serrapinnus microdon
Apis togramma trifasciata
Pyrrhulina australis
Hyphessobrycon eques
Laetacara dors igera
Aphyocharax rathbuni
Aphyocharax anisitsi
Aequidens plagiozonatus
Psellogrammus kennedyi
Roeboides paranensis
Curimatopsis myersi
Bujurquina vittata
Astyanax assuncionensis
Corydoras hastatus
Brachyhypopomus sp
Aphyocharax paraguayens is
Hoplias malabaricus
Serrasalmus spilopleura
Crenicichla vittata
Gymnogeophagus balzanii
Eigenmannia tr ilineata
Synbranchus marmoratus
Cyphocharax gillii
Crenicichla edithae
Tetragonopterus argenteus
Gymnocorymbus ternetzi
Moenkausia sanctaefilomenae
Mesonauta festivus
Curimatella dorsalis
Hemigrammus ulreyi
Erythr inus erythrinus
Charax leticiae
Xenurobrycon macropus
Tr iportheus paranens is
Thoracocharax stellatus
Sternopygus macrurus
Schizodon borellii
Rivulus sp
Rinoloricar ia parva
Rhamphichthys hahni
Rhamdia quelen
Pterolebias longipinnis
Prionobrama paraguayensis
Potamorhina squamoralevis
Poptella paraguayens is
Pimelodus maculatus
Pimelodella gracilis
Piabucus melanostoma
Parauchenipterus s tr iatulus
Parauchenipterus galeatus
Odontostilbe pequira
Odontostilbe paraguayensis
Markiana nigripinnis
L iposarcus anisits i
Leporinus s tr iatus
Leporinus frider ici
Leporinus elongatus
Lepidosiren paradoxa
Ituglania amazonicus
Hypostomus sp
Hypoptopoma inexspectatum
Hyphessobrycon elachys
Hoplosternum pectorale
Hemigrammus lunatus
Hemigrammus cf.ocellifer
Gymnotus carapo
Entomocorus benjamini
Doras eigenmanni
Curimatella dorsalis
Crenicichla semifasciata
Chaetobranchops is australis
Astyanax abramis
Apteronotus albifrons
Apis togramma commbrae
Aphyocharax dentatus
Anadoras weddellii
Abramites hypselonotus
Serrapinnus kriegi
Pamphorichthys hasemani
Catoprion mento
Acestrorhynchinae pantaneiro
Tr iportheus paranens is
Tr iportheus nematurus
Potamorhaphis eigenmanni
Hoplerythrinus unitaeniatus
Bryconamericus exodon
Satanoperca pappaterra
Potamorhina squamoralevis
Callichthys callichthys
Characidium borellii
Roeboides prognathus
Astronotus ocellatus
Serrasalmus marginatus
Metynnis mola
Hemigrammus marginatus
Rivulus punctatus
Rio Cuiabá Rio Negro
Pyrrhulina australis
104
Figura 8. Ordenação de NMDS das espécies pelos locais, com o número de
indivíduos (A) e presença/ausência (B), para bacia do rio Negro e rio Cuiabá,
Pantanal, Brasil. Lagos de 1 a 16 pertencem à bacia do rio Cuiabá, e de 17 a 42 à
bacia do rio Negro.
Modelos de distribuição espécie-abundâncias Conforme esperado na teoria ecológica, a distribuição de abundâncias das
espécies mostrou que poucas espécies foram muito abundantes, algumas com
abundâncias intermediárias mas, a maioria com baixa abundância (Fig. 9), sendo
que, 8 espécies representaram quase 77% da abundância de todas as espécies
para a bacia do Rio Negro, enquanto que para a bacia do rio Cuiabá 8 espécies
representaram 58% do total (Anexo 3). S. kriegi foi a mais abundante para a bacia
do rio Negro com 1962 indivíduos e S. calliurus para o rio Cuiabá com 749
indivíduos. Esta alta dominância de algumas espécies se refletiu nos descritores de
105
diversidade, onde a riqueza de espécies, os índices de Shannon, Simpson e
equitabilidade apresentaram maiores valores na bacia do rio Cuiabá (Tabela 1) o
que pode ser um indicativo de assembléias mais estáveis.
Figura 9. Distribuição de abundâncias (Whittaker plot) das assembleis de peixes da
zona litoral vegetada de 16 lagoas da bacia do rio Cuiabá e 26 lagoas da bacia do
rio Negro, Pantanal, Brasil.
Ambas as regiões se ajustaram bem aos modelos de distribuição de
abundâncias avaliadas pelo de teste Kolmogorov-Smirnov. Na bacia do rio Negro as
distribuições que apresentaram melhores ajustes foram a distribuição lognormal
truncada (D= 0,3333; p= 0,5176), Broken Stick (D = 0,4545; p= 0,2058) e a série
logarítmica (D= 0,2727; p= 0,8079) com estimativas de diversidade α de 7,712.
Enquanto que o modelo geométrico (D= 0,3148; p= 0.009) não se ajustou aos dados
(Fig. 10A). Para a bacia do rio Cuiabá rio Cuiabá, o mesmo padrão de ajustes
106
repetiu: Lognormal truncada (D= 0,1667; p= 0,9973), Broken stick (D= 0,3;
p=0,7591), série logarítmica (D= 0,4; p=0,4005)) com estimativa de diversidade α =
13,234, enquanto o modelo geométrico não se ajustou aos dados [(D= 0,3375;
p=0,0002) (Fig. 10B)].
Figura 10. Gráfico das oitavas e a relação entre a abundância das espécies e a
ordem das espécies (da mais comum para a mais rara) para a bacia do rio Negro,
Pantanal Sul e Cuiabá, Pantanal Norte.
107
O índice observado de ocorrência de espécies para ambas as bacias foi
significativamente (p=0,04) maior que o esperado. Para a bacia do rio Cuiabá o
índice observado foi de CO-scorec=122,93 e esperado CE-scorec=122,84. As 10.000
simulações produziram 3.256 interações resultando em um índice observado maior
que esperado; e, 1.743 interações em que índice observado foi menor que o
esperado e 1 em que ambos foram iguais. Já para a bacia do rio Negro o índice
observado foi de CO-scorern=226,21 e o esperado de CE-scorern=224,73. As 10.000
simulações produziram 4.935 interações em que o índice observado foi maior que o
esperado; e, 64 interações em que o índice observado foi menor que o esperado e 1
em que os índices foram iguais. Foi observado também, um padrão de coexistência
de nicho, onde as piscívoras, tais como H. malabaricus não co-ocorreu em nenhuma
das simulações com Rhamdia quelen, Serrasalmus marginatus, S. spilopleura,
Roeboides paranensis, Hoplerythrinus unitaeniatus e Erythrinus erythrinus (Anexo
4).
108
Discussão
Composição taxonômica A América do Sul caracteriza-se pela dominância de Characiformes,
Siluriformes e Perciformes (Reis et al. 2003; Buckup et al. 2007). No Pantanal, na
zona litorânea de lagoas esta dominância fica evidente em número de espécies,
conforme mencionado para lagoas marginais (Catella 1992; Resende et al. 2000;
Resende et al. 2005; Baginski et al. 2007; Pacheco and Da-Silva 2009; Florentino
and Penha 2011), lagoas de planície (Súarez et al. 2001; 2004), poças temporárias
(Milani et al. 2010), campos alagados (Fernandes et al. 2010a;). Nas lagoas das
bacias dos rios Cuiabá e Negro, o padrão acima mencionado foi diferente. Os
Gymnotiformes foram mais abundantes que os Siluriformes, o que também foi
mencionado por Pacheco and Da-Silva (2009) em lagoas marginais. Ainda sobre os
Gymnotiformes, um resultado importante é sobre a composição qualitativa e
quantitativa entre as duas bacias. A bacia do rio Negro é menos rica em termos de
espécies e número de indivíduos. Isso pode ser explicado, pelas condições pouco
favoráveis a colonização, como alta oscilação de temperatura, turbulência da coluna
de água comum em lagoas grandes e rasas, e, principalmente a reduzida cobertura
de macrófitas aquáticas, considerado importante habitat para estes peixes (Súarez
et al. 2001; 2004).
O fato dos gimnotídeos (tuvíras, ituís, sarapós) serem abundantes nos bancos
de macrófitas tem favorecido a exploração na pesca principalmente esportiva e
comercial como isca viva (Catella et al. 2009). A captura e o comércio de iscas vivas
são atividades recentes que cresceram com o incremento do turismo e da pesca
esportiva na região. O setor turístico estruturou-se para oferecer ao pescador
esportivo, iscas, transporte, hospedagem, alimentação e serviços especializados
109
(materiais de pesca, gelo, guias capacitados, etc.). Entre as iscas vivas G. carapo e
E. trilineata figuram-se entre as mais exploradas e podem ser consideradas
ameaçadas frente a grande pressão de pesca (Catella et al. 2009; Kirsten 2010).
Mas, é importante ressaltar que as proporções em níveis de família, espécies e
número de indivíduos por espécie são diferentes. S. calliurus, A. borellii, A.
trifasciata, M. sanctaefilomenae, M. dichroura, P. hasemani, P. australis, S. kriegi, S.
microdon e S. calliurus predominaram em número de indivíduos nas bacias, e,
também fazem parte da ictiofauna frequentemente capturada em lagoas (Catella,
1992 Resende et al. 2000; Súarez et al. 2001; 2004; 2005; Baginski et al. 2007;
Pacheco and Da-Silva 2009), poças temporárias (Milani et al. 2010) e campos
alagados (Fernandes et al. 2010a e b) no Pantanal. Uma vez que foram abundantes
e presentes nas amostragens, essas espécies podem ser consideradas como as
mais importantes na composição da ictiofauna das bacias dos rios Cuiabá e Negro.
No rio Cuiabá é maior número de espécies exclusivas (45 spp.), o que denota
pequenas diferenças na composição taxonômica entre as bacias. Isso pode ser
explicado pelo fato destas espécies não apresentarem amplo padrão de distribuição
espacial (Baginski et al. 2007). Provavelmente, isso ocorre devido às estratégias
ecológicas singulares de cada espécie, que resulta em distintas comunidades
residentes.
Diversidade de na zona litorânea As curvas de rarefação e os estimadores de riqueza sugerem que o esforço
amostral foi adequado à captura da ictiofauna, na zona litorânea dos rios Cuiabá e
Negro. Estes valores são difíceis de serem comparados com outros estudos, pois
são sensíveis ao delineamento amostral, protocolo de coleta, juntamente com o tipo
110
de apetrecho. A baixa riqueza nas lagoas do rio Negro indica que não foi um artefato
da abundância. Quando comparamos as riquezas estimadas sob um mesmo nível
de abundância detectamos diferença significativa entre as bacias. Esse resultado é
diferente do sugerido por Baginski et al. (2007) estudando a diversidade
espaço/temporal para as lagoas do rio Cuiabá que afirmaram que a variação da
riqueza de espécies seria artefato da abundância.
Nas amostragens da ictiofauna na zona litorânea das lagoas foram
capturadas 100 espécies equivalentes a 37,17% da ictiofauna listada para todo o
Pantanal (Britski et al. 2007). Embora os valores sejam difíceis de serem
comparados com outros estudos, tem sido relatado nos trabalhos realizados em
lagoas (Catella 1992; Súarez et al. 2001; 2004; Resende et al. 2005; Baginski 2007;
Florentino 2007; Baginski et al. 2007; Florentino and Penha 2011), poças
temporárias (Milani et al. 2010), campos alagados (Fernandes 2007; Fernandes et
al. 2010a;b) um total de espécies variando de 43 a 98 (Anexo 4). Assim, fica claro a
alta riqueza que deve refletir as boas condições ambientais da zona litorânea das
lagoas, em contraponto às poças temporárias e campos alagados que são
dependentes do tempo de permanência da água (Pazin et al. 2006; Fernandes et al.
2010a;b). Comparações da riqueza de espécies entre trabalhos com diferentes níveis
de esforço de pesca podem ser pouco confiáveis do ponto de vista quantitativo, mas é
importante como informação qualitativa (Souza 2011).
As estimativas de diversidade alfa, Shannon e Simpson foram maiores na
bacia do rio Cuiabá que a do Negro. Isto pode ser explicado, pela maior proximidade
das lagoas com rio Cuiabá, o que permite uma alta taxa de colonização. Isso reflete
a abundância (índice de Shannon), constância e raridade das espécies (índice de
111
Simpson) e, mesmo a alta dominância não influenciou a uniformidade das
assembléias. Além disso, as respostas específicas das espécies frente às diferenças
bióticas (tipo de qualidade das macrófitas, pressão dos predadores) e abióticas
(parâmetro físico e físico-químicos da água) tamanho das lagoas são fatores
complexos e, difíceis de serem avaliados, o que dificulta maior robustez no
entendimento dos processos. Embora não tenham sido gerados nos rios Cuiabá e
Negro os processos tem sido amplamente discutindos em termo de connectividade
(Petry et al. 2003), morfometria Rodríguez and Lewis 1990; 1997; Arrington and
Winemiller 2006; Baginski et al. no prelo) e suas respectivas áreas (Rodríguez and
Lewis 1997; Súarez et al. 2004; Florentino 2007), a seleção de habitat (McMahon
and Matter 2006) probabilidade de extinção das espécies (MacArthur and Wilson
1967; Loreau 2000), tipo de paisagem (MacArthur and Wilson 1967; Súarez et al.
2001), colonização (MacArthur and Wilson 1967; Súarez et al. 2004; Florentino and
Penha 2011).
O padrão de alta diversidade nas lagoas do rio Cuiabá foi constatado em
todos os níveis de organização taxonômica. Mas, na bacia do rio Negro
Cyprinodontiformes, apresenta maior número de famílias. Também, as famílias
Cichlidae e Erytrinidae Callichthyidae foram as mais diversas, que se refletiu nos
descritores de diversidade. Na bacia do rio Cuiabá não foram capturadas, cerca de
25,4% das espécies, e para a bacia do rio Negro, em torno de 10%. De fato a
riqueza das lagoas da bacia do rio Cuiabá (observada 80 spp.; estimada, 222 spp.)
(Florentino et al., em redação) está próxima das 269 espécies listadas por Britski et
al. (2007) para o Pantanal.
112
No pantanal, as assembléias são compostas pelos Characiformes
principalmente os tetragonopterineos e cheirodontideos, do gênero Aphyocharax,
Odontostilbe, Serrapinnus. A predominância de um grande número de
representantes da subfamília Tetragonopterinae reflete a plasticidade destas
espécies em ocuparem ambientes efêmeros, e associados à macrófitas (Sánches-
Botero and Araújo-Lima 2001; Baginski et al. 2007). Por outro lado, os
Cheirodontidae Serrapinnus calliurus e Serrapinnus kriegi predominaram em número
de indivíduos refletindo estratégias similares no uso e ocupação do hábitat.
Perciformes da família Cichlidae, dos gêneros Apistogramma, Crenicichla,
Mezonauta também ocorreram em grande número. Apesar dos Siluriformes estarem
entre uma das ordens com maior ocorrência de espécies, nenhuma esteve entre as
mais abundantes, contrário a Characiformes e Perciformes. A diversidade de peixes
na zona litorânea em sistemas de lagos de rios tropicais com planície de inundação
tem sido relatada em lagos de várzea do Amazonas (Junk et al. 1983; Sánchez-
Botero et al. 2008), lagos no Pantanal (Súarez et al. 2004; Baginski et al. 2007;
Florentino and Penha 2011) e para a bacia do rio Cinaruco na região de llanos na
Venezuela (Arrington and Winemiller 2006). E, mantem predomínio principalmente
de Characiformes (Arrington and Winemiller 2003).
Uma adaptação importante apresentada pelos caracídeos que ocupam as
zonas litorâneas vegetadas e é sua capacidade de utilizar o oxigênio da coluna de
água superficial (Veríssimo 1994). Os peixes também podem mostrar alta resistência
aos ambientes com baixo pH, elevada condutividade e peso de macrófitas conforme
mencionado para Aequidens, Apistogrammas, Bujurquina, Cichlasoma, Crenicichla
(Lourenço et al. 2012). O regime alimentar também favorece a colonização e
113
sobrevivência da ictiofauna nas zonas litorâneas, como é o caso de Crenicichla,
piscívora que preda, ovos e larvas, e Apistogramma borellii, insetívora e onívora
(Ximenes et al. 2011), espécies abundantes nas zonas litorâneas. Resultado similar
foi relatado para a baía Caiçara, alto Rio Paraguai, em que P australis (insetívora),
M. sanctaefilomenae (onívora) figuram entre eles (Santos et al. 2009).
Padrões de abundância A bacia do rio Negro no total geral, apresentou maior número de indivíduos, e
teoricamente seria esperado um aumento correspondente no número de espécies, o
que não foi constatado. Apesar da abundância numérica ter sido maior para a bacia
do rio Negro, esta não refletiu a riqueza que seria consequência dos habitats. Por
exemplo, em média a bacia do rio Cuiabá apresenta maiores valores por lagoa,
muito embora o desvio padrão tenha sido maior para a bacia do rio Negro. Isto não
influenciou no padrão de distribuição de espécies, resultando em maiores valores de
riqueza, índice de Simpson e Shannon, na equitabilidade e na diversidade alfa. De
fato, os habitats da zona litoral da bacia do rio Cuiabá suportam uma maior
diversidade alfa, provavelmente como consequência de um longo processo de
interação das espécies com as características locais. Esse resultado sugere que o
rio Cuiabá funciona como fonte de espécies para o complexo de lagoas do sistema.
Diversos estudos têm demonstrado a influencia do rio como fonte de espécies
para as áreas adjacentes (Súarez et al. 2001; Fernandes et al. 2009). Além disso, as
lagoas da região estudada na bacia do rio Negro são lagoas muito rasas e com uma
enorme área superficial o que pode resultar em grandes oscilações diárias na
temperatura da água que associadas a outros fatores podem limitar ou reduzir a
abundância de muitas espécies de peixes, por tornar o ambiente estressante. Algo
114
similar foi encontrado por Súarez et al. (2004) estudando comunidades de peixes no
Pantanal, que observaram lagoas muito grandes e pouco profundas, isoladas do rio
que não foram boas preditoras da riqueza de espécies e equitabilidade.
Apesar das diferenças observadas nos padrões de diversidade entre as
assembléias de peixes das duas regiões, as curvas de espécie-abundância não
apresentaram grandes discrepâncias, indicando, que processos semelhantes
atuaram/atuam sobre elas. Dado que, o padrão comum das comunidades em
apresentar poucas espécies abundantes e a grande proporção de espécies com um
número muito baixo de indivíduos (Krebs 2001; Ludwig and Reynolds 1988; Lowe-
MacConnell 1999; Magurran 2004; Baginski et al. 2007; Fernandes et al. 2009) é
constatado. Muito embora, em teoria populações pequenas sejam conhecidas pela
vulnerabilidade à extinção (Gaggiotti and Hanski 2004; Falke et al. 2012); a
distribuição log séries implica que uma grande fração de espécies encontra-se neste
limiar muito abaixo do mínimo para a sobrevivência da espécie (Magurran 2005).
Não obstante, a possibilidade de ocorrência de extinções locais, é pouco provável
que elas ocorram regionalmente. Primeiro, porque extinções locais ocorrem devido
as intensificações das interações biológicas em pequenos lagos (Arrington et al.
2005). Uma proporção relativamente grande de espécies de peixes possui este
padrão de baixas abundâncias locais, o que pode ser um indicativo de um padrão
evolutivo, em utilizar uma pequena fração do nicho ou plasticidade no uso do
recurso. Por outro lado, diversas adaptações à vida nestes lagos, em densidades
populacionais muito baixas podem ajudar os peixes a escapar dos predadores. A
baixa densidade também pode ser o produto final de uma longa interação evolutiva
115
entre predadores e presas (Winemiller 1989; Rodríguez and Lewis 1994; Lowe-
McConnel 1999; Pompeu and Godinho 2001).
De forma complementar, ambas as bacias apresentam distribuições de
abundância (Whitaker plot) similares, sugerindo que a diferença na composição
taxonômica não interfere na forma da distribuição de abundância entre as regiões.
Magurran and Henderson (2003) analisando a frequência de espécies raras em uma
comunidade sugerem que as espécies com pouca abundância nas comunidades
usualmente são aquelas que ocupam estes habitats apenas temporariamente
enquanto realizam migrações entre os seus habitats preferenciais. A despeito das
diferenças geomorfológicas e hidrológicas entre as lagoas analisadas, o padrão de
distribuição espécie/abundância foi similar entre os ambientes analisados. Resultado
similar foi observado por Valério et al. (2007) analisando comunidades de peixes de
riachos nas cabeceiras dos rios Paraná e Paraguai no Mato Grosso do Sul, então,
nossos resultados parecem sugerir que os mesmos fatores chave atuam no rio
Cuiabá e Negro sobre o padrão de dominância nas comunidades de peixes de
lagoas.
A estimativa de C-score maior que o esperado indica a predominância de
processos determinísticos predominam e/ou predominaram na distribuição e
abundâncias destas assembléias de espécies de peixes. Indicam também, que ao
longo do tempo evolutivo padrões de segregação pode ter surgido o que refletiu em
menos pares de espécies co-ocorrendo, como sugerido por Fernandes et al. (2009).
De fato, espécies piscívoras como H. malabaricus, H. hoplerythrinus e S. maculatus
não ocorreram juntas, provavelmente devido à competição pelo uso dos recursos,
captados pelos modelos de distribuição de abundância. Muito embora, elas diferem
116
sutilmente no modo do uso do habitat. De fato, Winemiller (1989) constatou a
redução no número de indivíduos, e/ou ausência das piranhas (Serrassalmus spp., e
Pygocentrus notatus) entre os lagos na presença de traíras (H. malabaricus), assim
como, diferenças no tamanho dos itens alimentares ingeridos, o que pode ser um
indicativo de segregação por interações competitivas.
Algo similar foi constatado para as lagoas na bacia do médio rio Doce em
resposta a introdução do peixe piscívoro Cichla monoculus Spix and Agassiz, 1831
que forçou as traíras a mudar sua dieta para garantirem a manutenção de suas
populações (Pompeu and Godinho 2001). O mesmo efeito também foi relatado por
Arrington et al. (2005), estudando dinâmica de manchas em assembleias de peixes
da zona litoral do rio Cinaruco na Venezuela, constataram que algumas espécies
piscívoras inibiram a ocupação de outras espécies nas manchas colonizadas.
Diversas espécies desenvolveram um comportamento anti-predatório. Dentre
elas podemos citar o ciclideo Laetacara dorsigera que quando o ambiente é
pertubado, salta intencionalmente para a vegetação emersa ou flutuante, podendo
permanecer ali deitado com os opérculos fechados por um período de até 5 minutos,
antes de voltar à água (Sazima and Machado 1989). Os autores observaram
também que estas táticas evasivas muitas vezes foram exibidas ao fugir do predador
Hoplias malabaricus, o que pode ser um indicativo de atributos fisiológicos e
comportamentais que permitem a coexistência destas espécies, como indicada pela
análise de co-ocorrência de espécies. Os autores acreditam que a evolução desta
tática de evasão para fora da água pode ter sido facilitada pela natureza temporária
destes ambientes. Na época da vazante, diversas espécies de peixes abandonam
as lagoas e os campos, deslocando-se por filetes de água, por vezes deitados sobre
117
o flanco e parcialmente fora da água, por períodos prolongados, e durante a
migração a predação por predadores subaquáticos é intensa o que pode ter
pressionado a evolução dessa tática (Sazima and Machado 1989).
Outra tática adaptativa que pode contribuir para a coexistência de algumas
espécies é a regeneração das nadadeiras quando predadas. Podemos citar,
mutilações de nadadeiras no acará Gephagus brasiliensis pela piranha Serrasalmus
spilopleura inclui pequenos cortres até a perda do pedúnculo caudal. A regeneração
variou de acordo com a extensão da mutilação, podendo haver substituição total da
área perdida em 1 a 6 semanas (Sazima and Pombal-Jr. 1988). Além disso, os
jovens desta espécie de piranha sempre estão associados às demais espécies de
forma mimética. Outra hipótese é que esta éspécie apresenta táticas de
aproximação sorrateira e dissimulação (Sazima and Pombal-Jr. 1988), o que pode
explicar a coexistência de S. spilopleura em associação com várias espécies de
peixes no sistema estudado.
Considerações finais O presente trabalho considerou a hipótese de que as assembleias de peixes
nas duas bacias são diferentes pelo fato de estes serem dois complexos de lagos
com geomorfologias diferentes, um formado por lagoas de depressão na planície
inundável do rio Negro, e o outro formado em sua maioria por braços abandonados
(lagos de ferradura ou “oxbow lakes”) do rio Cuiabá. Isto porque estas
características podem gerar condições bióticas e abióticas diferentes nos habitats, e,
a resposta das espécies a tais características pode ser diferenciada, o que pode
acarretar em comunidades desiguais, tanto em número de indivíduos, quanto em
118
espécies, visto que nem todas as espécies possuem adaptações para todos os
habitats. Os resultados do presente trabalho suportam esta hipótese, indicando que
as assembléias de peixes da zona litoral das lagoas do rio Cuiabá é mais rica e
diversa que as do rio Negro. O que implica ações norteadoras à conservação devem
ser tomadas de forma a considerar tais peculiaridades.
Indica também que a diversidade alfa é comparativamente alta, e que
processos chave atuam sobre ambas as bacias estudadas. Apesar do padrão de
distribuição apresentar algumas espécies exclusivas a bacia do rio Cuiabá, e, outras
para a bacia do rio Negro, e as lagoas do rio Cuiabá serem mais diversas, refletindo
em assembléias distintas, estes valores não afetaram o padrão de distribuição
espécie-abundância sugerindo que os mesmos processos chave atuam sobre
ambas. De fato os padrões de co-ocorrência corroboram esta hipótese, visto que as
associações das espécies predadoras indicam serem similares, o que novamente
sugere que os mesmos processos chave devem estar atuando sobre ambas. Por
outro lado, as espécies utilizadas como iscas nas duas regiões diferiram em
presença/ausência e abundância numérica o que pode ser um indicativo que a
pressão por captura de iscas é maior na bacia do rio Negro que na bacia do rio
Cuiabá, implicando na necessidade de medidas manejo imediatas pelos órgãos
regulamentadores.
Agradecimentos Os autores agradecem ao MCT/CNPQ Peld sitio 12 pelo financiamento do
projeto. À RPPN – SESC Pantanal, CI-Conservação Internacional e ao CPP-Centro
de Pesquisas do Pantanal pelo apoio logístico.
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128
Capítulo 3 ___________________________________________________________________ Análise hierárquica da diversidade de peixes na zona litorânea das lagoas dos rios Cuiabá e Negro, Pantanal. Revista a submeter: Ecography
129
Análise hierárquica da diversidade de peixes na zona litorânea das lagoas dos rios Cuiabá e Negro, Pantanal
Resumo: Um dos objetivos centrais em ecologia de peixes em áreas alagáveis é
entender, e predizer os padrões de distribuição e organização das assembléias
frente a constante pressão antrópica nestes sistemas. No presente capítulo
avaliamos como a diversidade de peixes de lagoas das bacias do rio Cuiabá e Negro
estão estruturadas utilizando a abordagem aditiva hierárquica, se estas assembleias
podem, ou não ser saturadas em espécies e, se os mesmos fatores ambientais
podem ser correlacionados com suas riquezas e abundâncias. Discutimos se a
dinâmica de manchas em metacomunidades explica a diversidade no sistema. A
análise de particionamento indicou que a diversidade (β2) entre lagoas foi a que mais
contribuiu para a diversidade regional, seguida pela diversidade dentro das lagoas
(α1, β1) e a diversidade entre bacias hidrográficas (β3). Desta forma, o padrão de
diversidade regional parece ser consequência, principalmente, dos componentes da
diversidade β em escala média e grande com uma pequena proporção representada
pelos micro-habitats. A relação entre a diversidade α e β em escala menor indica que
nesta escala as assembleias não são saturadas em espécies, e que, a diversidade
local é afetada por diferentes fatores. Assim, para a bacia do rio Cuiabá o pH, a peso
de macrófitas e o oxigênio dissolvido foram as variáveis ambientais mais
importantes, por outro lado, para a bacia do rio Negro a profundidade, influenciou
tanto riqueza, quanto abundância numérica. Estes resultados nos leva, a sugerir que
devido as características peculiares, as assembleias de peixes são afetadas por
diferentes fatores ambientais. Por outro lado, a alta diversidade β indica que a
130
composição de espécies não é uniforme nas grandes áreas, e que provavelmente é
reflexo de uma dinâmica de manchas de metacomunidades nos sistemas.
Palavras chaves: Aninhamento espacial; diversidade hierárquica; conectividade;
dinâmica de manchas, peixes Neotropicais.
131
Hierarchical analysis of fish diversity in the littoral zone of lakes and rivers
Cuiabá Negro, Pantanal
Abstract: A central objective in fish ecology in wetlands is to understand and
predict the patterns of distribution and organization of assemblies against constant
human pressure on these systems. In this chapter, we evaluate the diversity of fish
lakes from Cuiabá and Negro River basins are structured using a hierarchical
approach additive if these assemblies may or may not be saturated in species and
whether these environmental factors can be correlated with their richess and
abundances. We discuss the dynamics of spots in metacomunidades explains the
diversity in the system. The analysis indicated that the partitioning of diversity (β2)
between lakes was the largest contributor to the regional diversity, then diversity in
the lakes (α1, β1) and diversity between watersheds (β3). Thus, the pattern of
regional diversity appears to be a consequence primarily of the β components of
diversity in medium scale and large with a small proportion represented by
microhabitats. The relationship between α and β diversity on a smaller scale this
scale indicates that the assemblies are not saturated in species, and that local
diversity is affected by different factors. Thus, for the Cuiabá River basin pH,
macrophyte biomass and dissolved oxygen were the most important environmental
variables, on the other hand, for the Negro River basin depth, influenced much
wealth as numerical abundance. These results lead us to suggest that because of
the peculiar characteristics of the Assemblies of fish are affected by different
environmental factors. Moreover, the high β diversity indicates that the species
132
composition is not uniform in large areas, and that probably reflects a dynamic spots
metacomunidades systems.
Keywords: nesting space; hierarchical diversity, connectivity, dynamic spots,
Neotropical fishes
133
Introdução Populações e comunidades são frequentemente irregulares e,
conspicuamente hierárquicas no mosaico da paisagem, moldadas por processos
que atuam em diferentes escalas espaciais (Godfray and Lawton 2001, Belmaker et
al. 2008). Entender o que estrutura a diversidade e composição de espécies
biológicas tem sido um dos principais objetivos da ecologia de comunidades. A
busca do entendimento destes processos tem origem nos trabalhos de Clements
(1916; 1936) e Gleason (1926), embasados em construções teóricas distintas sobre
a organização das comunidades e que tem sido utilizado de forma intensiva para
classificar paisagens, construir planos de manejo e conservação da biodiversidade
(Ricklefs 1987, Gaston 2000, 2003, Ricklefs 2004), embora haja pouca informação
sobre sua eficácia em ambientes aquáticos (Erös 2007).
Apesar do intenso esforço em pesquisa ecológica dos últimos cem anos,
poucas idéias e/ou conceitos possuem alcance generalizado. A proposta do nicho
multidimensional (Hutchinson 1957) e a teoria da biogeografia de ilhas (MacArthur
and Wilson 1967) estão entre elas. Para ambientes aquáticos continentais, duas
hipóteses primordiais foram propostas para explicar a variação e o acúmulo da
diversidade nos grandes rios. 1) A hipótese do rio contínuo (Vannote et al. 1980) em
que as características físicas de um rio natural apresentam um gradiente contínuo
de montante para jusante, com comunidades biológicas se ajustando, através da
adição e substituição de espécies, no sentido de usar com maior eficiência a energia
disponível; 2) O conceito de pulso de inundação (Junk et al. 1989), considerado a
principal força controladora da biota nos rios com planície de inundação. Nesta
hipótese a enchente propiciaria uma expansão sazonal de duas importantes
dimensões do nicho ecológico, a espacial e a trófica, com conseqüências para a
134
produtividade das comunidades (Junk et al. 1989, Arrington and Winemiller 2004),
onde processos migratórios auxiliam a ligação entre as comunidades na planície de
inundação (Winemiller and Jepsen 1998, Junk and Wantzen 2005). Por outro lado,
diversos artigos têm evidenciado que as assembléias de peixes estão sujeitas a
gradientes de múltiplas escalas ambientais, muitas das quais relacionadas (bacia vs.
característica do habitat), cada qual, com geomorfologia e hidrologia diferente o que
propicia moldar as características dos habitats em tais ambientes, resultando em
uma ictiofauna característica (Matthews 1998). Assim a importância do fator escala
(local, regional ou biogeográfico) em determinar a ictiofauna, tem sido amplamente
demonstrado (Jackson and Harvey 1989, Rodríguez and Lewis 1997, Grossman et
al. 1998, Angermeier and Winston 1998, Winemiller and Jepsen 1998, Tejerina-
Garro et al. 1998, Súarez et al. 2001, Wilkinson and Edds 2001; Baber et al. 2002,
Hoeinghaus et al. 2003, Chick et al. 2004, Súarez et al. 2004, Arthington et al. 2004
Van Zyll De Jong et al. 2005, Arrington and Winemiller 2006 Pazin et al. 2006,
Baginski et al. 2007, Erös 2007, Hoeinghaus et al. 2007, Pegg and Taylor 2007).
A importância destes processos é freqüentemente analisada por padrões de
riqueza de espécies (local vs. regional). A relação entre padrões regionais versus
locais pode ser linear (ou seja, processos locais são independentes dos processos
regionais) ou formato de curvilinear com assíntota (processos locais são
dependentes dos processos regionais). Diversos artigos têm detectado esta
linearidade para diversos grupos taxonômicos (Cornell and Karlson 1996, Caley and
Schuleter 1997, Griffiths, 1997; Shurin et al. 2000, Stendera and Johnson 2005,
Pegg and Taylor 2007). Comunidades apresentando um padrão curvilinear têm sido
frequentemente consideradas “saturadas” e “interativas”, ocorrendo quando o
135
número local de espécies é controlado pela competição interespecífica (Cornell and
Lawton 1992), enquanto a relação linear tem sido interpretada como indicativo de
comunidades não-interativas (Stendera and Johnson 2005). Contudo, estas
interpretações não são inequívocas. Comunidades interativas também
apresentariam um padrão de relação de riqueza local-regional (Cornell and Lawton
1992) e padrões de saturação de comunidades não podem ocorrer somente como
resultado dos filtros ambientais, mas dependem também, da escala usada para
definir uma comunidade local (Loreau 2000, Godfray and Lawton 2001).
Tradicionalmente, as medidas de diversidade envolvem a análise de
diversidade α e β. A análise de diversidade α é frequentemente associada a
comparações de medidas de diversidade (por exemplo, riqueza de espécies)
encontradas em dois ou mais conjuntos de amostras usando análise de variância.
Análises de diversidade β envolvem métricas de similaridade ou dissimilaridade (ex.
Bray-Curtis) entre os locais (Magurran 2004) para contrastar a mudança na
composição de espécies. Outra forma de analisar a diversidade em ambientes
aninhados, ou seja, sistemas em que os efeitos em pequenas escalas (metros
quadrados) podem ser dependentes de escalas maiores (km quadrados ou
paisagens) (Whittaker 1960, Ward 1998, Wagner et al. 2000, Schneider 2001,
Whittaker et al. 2001, Münzbergová 2004, Reilly et al. 2005) pelo particionamento
hierárquico da diversidade tanto pelo modelo aditivo γ = α + β (MacArthur et al.,
1966) como, pelo modelo multiplicativo γ = α β (Whittaker 1960). Estes dois modelos
têm sido muito empregados para compreender processos que geram os padrões de
diversidade em metacomunidades (Leibold et al. 2004).
136
No método aditivo (MacArthur et al. 1966, Lande 1996) decompõe-se a
diversidade γ dentro dos componentes α e β expressos na mesma unidade (Crist et
al. 2003 Veech and Crist 2010a, 2010b). O total de espécies encontradas em um
conjunto de amostras (diversidade γ), em uma dada escala, pode ser particionado
dentro do número médio de espécies que ocorrem dentro de uma amostra
(diversidade α), e o número médio de espécies ausentes em uma amostra
(diversidade β) (Veech et al. 2002, Crist et al. 2003, Noda 2004). Como a
diversidade β é expressa em riqueza de espécies, a contribuição da diversidade α
para a β e para a diversidade γ pode ser comparada através das escalas espaciais
ou temporais (Wagner et al. 2000, Loreau 2000, Devries and Walla 2001, Gering et
al. 2003, Summerville et al. 2003, Veech and Crist 2010a). No método
multiplicativo, a contribuição em cada escala seria um valor proporcional, calculado
da riqueza real (Jost 2006, 2007, 2010). Portanto, ambos os modelos de analise
hierárquica da diversidade são excelentes ferramentas para explicar padrões de
diversidade no espaço, ou no tempo (Jost 2006, 2007, 2010, Baselga 2010, Veech
and Crist 2010a, 2010b).
Por outro lado, o ambiente em que um organismo vive é estruturado por um
número variado de escalas, a descontinuidade do espaço cria uma variabilidade na
distribuição de condições sustentáveis, recursos, competidores e predadores, que
pode criar manchas, fundamentais para a dinâmica de populações para a
organização de comunidades e para sua estabilidade, bem como fortes interações
dos organismos com seus ambientes. A composição de espécies reflete o efeito do
conjunto dos processos regionais tais como: dispersão; processos locais, interações
bióticas e comportamentais (Ricklefs 1987). A subdivisão e o isolamento de
137
populações pela fragmentação de habitats podem conduzir a redução do sucesso da
dispersão e a taxa de colonização das manchas com um consequente declínio na
persistência das populações locais e num aumento na probabilidade de extinção
regional para uma população inteira ao longo da paisagem (MacArthur and Wilson
1967, Holyoak et al. 2005a).
As espécies e as comunidades às quais pertencem são consequências de
respostas que cada organismo experimentou na heterogeneidade ambiental através
das escalas (Levis 1992). As espécies subdividem o espaço do ambiente, focando
sobre suas atividades dentro de manchas particulares de recursos nas
características das escalas do espaço e do tempo (MacArthur et al. 1966). Assim,
não existe uma única escala “correta” para análise de comunidades (Loreau 2000).
A natureza individualística das espécies responde ao longo do gradiente ambiental
de múltiplas escalas a entender, que, a avaliação da relação espécie ambiente no
que concerne comunidade deve considerar uma gama de escalas simultaneamente,
desde micro-habitats a macrorregiões (Cushman and MacGarigal 2004).
Desta forma, modelos aninhados para analisar a diversidade geram
informações importantes sobre a escala que mais contribui para a diversidade total.
Apesar da escala ser algo arbitrário, é muito útil em modelos de conservação de
espécies biológicas. Por exemplo, caso se decida proteger várias regiões, mas não
levar em consideração a heterogeneidade existente nas pequenas escalas corre -
se o risco de deixar de proteger ambientes de suma importância para a
conservação, onde espécies chaves seriam perdidas, não por um fator natural, mas
por fatores antrópicos, ou por uma decisão errônea.
138
Para o Pantanal Brasileiro, até o momento não há referências abordando a
diversidade γ em peixes, comparando diversas bacias hidrográficas. Este bioma é
subdividido em várias sub-regiões, com clima, geomorfologia diferenciadas, o que
acarreta em alterações periódicas no ciclo hidrológico (Hamilton et al. 1996). A
região do rio Cuiabá, por exemplo, encontra-se entre duas regiões; a sua margem
direita, o Pantanal de Poconé, e a sua margem esquerda, o Pantanal de Barão de
Melgaço. Ambas as regiões apresentam pequenas características geomorfológicas
diferenciadas, o que propicia maior agrupamento de lagoas para a região de Barão
de Melgaço. A região do rio Negro possui peculiaridades geomorfológicas diferentes,
uma vez que esta região possui uma grande quantidade de lagoas grandes e rasas,
além das diversas salinas (lagoas isoladas com valores altos de condutividade da
água). Além disso, ela exibe um padrão de inundação distinto dos demais, o que
acarreta em uma estrutura peculiar.
O presente trabalho avalia a hipótese de que a composição de espécies não é
uniforme sobre as grandes áreas do Pantanal. Uma vez que é um sistema de
mosaicos de sub-regiões, respondendo a diferentes picos de inundação, que
suportam uma alta diversidade β (Súarez et al. 2001, 2004, Florentino and Penha
2011), devido à produtividade associada à dinâmica de inundação. Avaliamos como
a diversidade de peixes de lagoas das bacias do rio Cuiabá e Negro estão
estruturadas, utilizando a abordagem aditiva hierárquica, se estas assembleias estão
saturadas em espécies e, se os padrões de riqueza e abundância em ambas as
bacias podem ser correlacionados com os mesmos parâmetros ambientais. Por fim
discutimos se a dinâmica de manchas em metacomunidades explica as diversidades
α, β e γ no sistema. Nossas análises indicam que a alta diversidade β entre as
139
escalas provavelmente é reflexo de uma dinâmica de manchas de
metacomunidades nos sistemas.
Material e Métodos
Área de estudo
As coletas foram realizadas em 2005 e 2006 em 42 lagoas no Pantanal
Brasileiro. Destas, 16 lagoas se localizam no rio Cuiabá entre as coordenadas 16°
30’ a 16° 44’ S e 56° 20’ a 56° 30’ W, e 26 lagoas no rio Negro entre as coordenadas
16° 30’ a 16° 44’ S e 56° 20’ a 56° 30’ W (Figura 1). As lagoas no rio Cuiabá foram
amostradas em parte (oito lagoas) dentro da Reserva Particular de Patrimônio
Natural/RPPN-SESC Pantanal, e na área de uso comum (8 lagoas) na região
conhecida como Porto Cercado, no Município de Poconé. As lagoas do rio Negro
foram amostradas na região conhecida como Pantantal da Nhecolândia, na
propriedade da fazenda rio Negro no Município de Aquidauana. A fazenda rio Negro
possui 9 mil hectares dos quais 7 mil formam a RPPN- Fazenda rio Negro.
140
Figura 1. Área de estudo no rio Cuiabá (A) e na bacia do rio negro (B) no Pantanal
Brasileiro.
Na bacia do rio Cuiabá as lagoas amostradas têm formato de ferraduras
oriundas de antigos leitos abandonados, canais (regionalmente conhecidos como
corixos) ou formadas por depressões naturais. Na sua maioria são marginais ao rio,
dele distantes entre 1km e 5km . Na planície do rio Negro as lagoas amostradas tem
origem geológica diferente, sendo caracterizadas por depressões na planície de
inundação e não por leitos antigos do rio. Estas lagoas localizam se entre 1 km a 15
km do leito do rio principal.
Amostragem Os peixes foram coletados de dois modos: (i) com um cubo de 1m3 tipo “throw
trap” (Baber et al. 2002, Fernandes et al. 2010) aberto em suas porções superior e
inferior utilizado quando a cobertura de macrófitas é pouco densa. (ii) com uma fina
tela de nylon, presa entre 4 barras de alumínio formando um quadrado (1m2)
141
utilizada quando predominavam as macrófitas flutuantes Eichhornia azurea, E.
crassipes, Salvinia spp. ou qualquer combinação de espécies que diminuísse a
eficiência do “throw-trap”. Esse conjunto era levantado como uma peneira, sob os
bancos de macrófitas por duas pessoas.
Cada lagoa foi amostrada em nove pontos com um mínimo de 5 m de
distância entre si. Para as lagoas do Rio Cuiabá, cada ponto foi amostrado com um
lance de (ii), enquanto que para as lagoas do Rio Negro, em cada local foi dado um
lance de (i) e em locais com mais de um metro de profundidade foi dado um lance
de (ii).
Os peixes coletados foram fixados em formol a 10% no mínimo por 48 h e, em
seguida, transferidos para álcool 70%. Posteriormente, foram identificados no
Laboratório de Ecologia e Manejo de Recursos Pesqueiros (LEMaRPE) da UFMT, e
no Laboratório de Ecologia (CInAM) da UEMS com auxílio de literatura especializada
(Britiski et al., 1999), e confirmado com especialistas do Museu de Zoologia da USP
(MZUSP), e nomenclatura segundo Reis et al. (2003). Exemplares testemunhos
estão depositados no LEMaRPE, MZUSP, CInAM, Coleção de peixes da UFMT
(CPUFMT1309 e CPUFMT1388).
Em cada local foi anotado se havia algum canal conectando a lagoa com o rio
e esta variável foi usada como medida categórica da conectividade com o rio
(conectada ou isolada), sendo 5 lagoas conectadas e 11 isoladas. Todas as
macrófitas que se encontravam no lance da amostragem foram pesadas com auxílio
de uma balança portátil. Os parâmetros físico-químicos (pH oxigênio dissolvido,
temperatura da água, condutividade) foram mensurados com auxílio de uma
multisonda (YS I556 MPS Multi - Probe Field Meter). A profundidade foi mensurada
142
com o auxílio de uma régua graduada, a transparência com auxílio de um disco de
Secchi, e a turbidez com auxílio de um turbidímetro. No presente estudo, devido a
problemas logísticos o turbidímetro do LEMARP/UFMT parou de funcionar. Assim
não foi possível mensurar a turbidez para a bacia do rio Cuiabá, sendo medida
apenas para a bacia do rio Negro.Visando contornar essa dificuldade para a bacia
do rio Cuiabá foi mensurada a transparência refletindo uma medida de turbidez dos
sedimentos na água.
Modelo hierárquico da diversidade
Utilizamos a abordagem aditiva (MacArthur et al. 1966, Lande 1996, Loreau
2000, Wagner et al. 2000, Veech et al. 2002, Gering et al. 2003, Crist et al. 2003
Veech and Crist 2010a), para analisar a contribuição dos tipos de habitats para a
diversidade regional, o que representa a forma mais simples e intuitiva para se
analisar padrões de diversidade com diferentes níveis hierárquicos no espaço e no
tempo (Veechand Crist 2010a, b). Assim, a diversidade γ gama é descrita pelo
seguinte modelo: soma da diversidade α dentro dos locais, diversidade β1 entre
locais, diversidade β2 entre lagoas, e a diversidade β3 entre bacias hidrográficas:
γ(divesidade total) = α(micro-habitat) + β1(entre micro-habitats) + β2(entre lagoas) + β3(entre bacias)
Estes valores foram particionados da seguinte forma: nas menores escalas, o
número de espécies capturadas em cada um dos 9 lances alocados dentro de cada
lagoa foi considerado como uma medida de diversidade alfa (α1). O total de espécies
de cada lagoa foi consideramos como diversidade α2. A diferença entre α2 e a α1
como diversidade β1, ou seja (α2 - α1 = β1). Na média escala, cada lagoa é uma
143
medida de diversidade α2, ou seja, a diversidade gama da escala anterior é
diversidade α nesta escala, e a soma do total de espécies das lagoas de cada bacia
hidrográfica (rio Cuiabá e rio Negro) como sendo a diversidade gama, ou α3. Desta
forma, nesta escala a diversidade β2 é a diferença entre o número total de espécies
presentes em cada lagoa (α2) e o total de espécies da bacia, em que a lagoa está
localizada (α3). Na maior escala, a diversidade α é a riqueza total de espécies para
cada uma das duas regiões (rio Cuiabá = Norte e rio Negro = Sul), ou seja α3. O
número total de espécies coletadas é a diversidade γ, ou α4 caso tivesse mais uma
escala hierárquica, e a diferença entre elas (α4 - α3= β3) a diversidade β3 (Fig. 2).
Figura 2. Amostragem hierárquica ilustrando os três níveis espaciais: menores
escalas espaciais (dentro das lagoas α1 e β1), médias escalas espaciais (entre
lagoas α2 e β2) e as maiores escalas espaciais (entre bacias α3 e β3), indicando a
diversidade α e β para cada nível hierárquico. Cada ponto indica uma unidade de
144
amostragem. O número de lagoas e as disposições dos pontos são apenas
ilustrativos.
Análise de dados Para a análise dos dados, quando necessário os dados foram transformados
em logaritmos na base 10 e a normalidade e homocedasticidade dos resíduos foram
testadas (Sokal and Rohlf 1995, Zar 2010). Estas análises foram realizadas com o
auxílio do software R 2.14.2 (R Development Core Team 2012).
Foi utilizado o programa PARTITION (Veech and Crist 2006) para particionar
a riqueza de espécies de peixes em cada nível hierárquico. Além disso, avaliamos a
hipótese nula que a riqueza de espécies observada (α e β) para cada nível
hierárquico não era significativamente diferente do esperado ao acaso (Crist et al.
2003). Usamos o procedimento randômico completo das opções do PARTITION
para gerar 10.000 distribuições aleatórias de espécies de peixes amostradas em
todos os níveis hierárquicos para formar uma distribuição nula de cada estimativa de
α e β estimada. Neste teste, avaliamos se diversidade de espécies em cada escala
seria produto de uma distribuição aleatória dos indivíduos. O teste de modelo nulo
com hipótese nula é uma poderosa ferramenta estatística (Gotelli and Graves 1996)
e providencia a base de inferência sobre o particionamento da diversidade em
múltiplas escalas, o que aumenta nosso entendimento como que a diversidade β
muda através das escalas espaciais (Crist et al. 2003, Besalga 2010).
Finalmente, comparamos a relação entre a diversidade local e a diversidade
regional utilizando a regressão linear. Entender a natureza desta relação pode
fornecer informação valiosa sobre a contribuição total da diversidade dentro e entre
as escalas espaciais (Gering and Crist 2002, Noda 2004). Os pressupostos de
normalidade e homocedásticidade dos resíduos foram avaliados, por uma inspeção
145
gráfica e pelos testes de Shapiro-Wilk e Barttlet respectivamente. Estas análises
foram realizadas com o auxílio do software R 2.14.2 (R Development Core Team
2012). Suas relações parciais foram plotadas usando a biblioteca “car” (Fox and
Weisberg2011).
Com a finalidade de avaliar se a riqueza (S) ou o número de indivíduos (N)
(variáveis resposta) são afetados pelo tipo de conectividade (conectada ou isolada),
uso no solo (reserva e não reserva) e pelas variáveis ambientais, utilizou se a priori
dois modelos de ANCOVA: potencial Hidrogeniônico (pH), oxigênio dissolvido,
temperatura, condutividade, profundidade, turbidez e/ou transparência, peso de
macrófitas). Contudo, os testes de paralelismo entre os hiperplanos e as covariáveis
e os fatores para cada bacia hidrográfica foram significativos, desse modo, excluindo
o uso do ajustamento das médias. Para facilitar os cálculos e as interpretações, pois
neste caso a ANCOVA se torna uma ferramenta mais complexa retirou-se do modelo
as variáveis categóricas (tipo de conectividade, uso no solo) e daí a ANCOVA
reduziu-se a duas regressões múltiplas em separado com riqueza ou o número de
indivíduos (variáveis resposta) e as variáveis ambientais como variáveis
explanatórias.
S = α + βpH+βoxigênio+βtemperatura+βcondutividade+βprofundidade+βturbidez/transparência+βpeso+ε
N = α + βpH+βoxigênio+βtemperatura+βcondutividade+βprofundidade+βturbidez/transparência+βpeso
macrofitas+ε
146
Resultados
Características ambientais das lagoas
Os valores das características ambientais variaram consideravelmente entre
as lagoas estudadas na bacia do rio Cuiabá. Cinco lagoas estavam conectadas;
destas apenas uma ocasionalmente se isola do rio com a intensificação do período
de estiagem, e 11 isoladas. Na Tabela 1 estão mostradas essas características e a
Tabela 2 mostra as características para as lagoas do rio Negro.
147
Tabela 1. Parâmetros físico-químicos para a zona litoral das lagoas da bacia do rio
Cuiabá, Pantanal. Ordem das colunas na tabela – Lagoas, (uso) o tipo de uso do
solo sendo Reserva (R) e Não reserva (NR), conectividade (conec), condutividade
(cond), oxigênio dissolvido (oxigênio), pH, temperatura (temp), profundidade (prof),
transparência (trans) e a Peso das macrófitas em quilogramas (bmac). Valores
médios dos 9 pontos amostrais, exceto peso das macrófitas que é a soma total.
Lagoas uso conec cond oxigênio pH temp prof trans bmac
1 NR conectada 62,46 30,23 7 25,6 72,33 54 7094,44
2 NR isolada 81,4 61,87 7,03 25,13 68,67 64,89 7411,11
3 NR conectada 8,64 24,57 6,8 18,43 69,56 56,56 6450
4 NR isolada 12,80 13,31 6,77 19,67 53,67 42,56 7488,89
5 NR isolada 69,33 47,67 6,83 24,4 67,44 41,33 6611,11
6 NR isolada 82,53 25,07 6,5 26,3 74,67 70,22 5250
7 NR isolada 9,72 7,53 6,63 18,13 41,67 30 3583,33
8 NR isolada 11,81 10,13 6,57 18,5 69,33 44 4961,11
9 R isolada 94,2 2,233 6,8 26,07 48,67 28,89 12777,78
10 R conectada 79,93 25,7 6,6 23,97 45,67 12,89 6377,22
11 R conectada 86,86 2,17 6,47 27,17 39,92 42,56 10280
12 R conectada 72,366 33,97 6,66 28,8 54,67 39,56 9711,11
13 R isolada 78,03 16,1 6,37 24,47 62,33 45,67 5961,11
14 R isolada 141,7 0,17 6,6 25,37 83,44 22,89 6450
15 R isolada 49,36 34,33 6,69 28,8 44,95 17,22 6794,44
16 R isolada 105,76 4,67 6,167 23,57 79,44 19,22 9240
148
Tabela 2. Parâmetros físico-químicos para a zona litoral das lagoas do rio Negro,
Pantanal. Em ordem na tabela segue, lagoas, potencial Hidrogeniônico (pH),
condutividade (condut), oxigênio dissolvido (od), temperatura da água (temp),
profundidade (prof), peso de macrófitas em quilogramas (bmac), turbidez e o tipo de
conecção (conect). Valores médios dos 9 pontos amostrais, exceto peso das
macrófitas que é a soma total.
Lagoas pH condut od temp prof bmac turb conet
1 8,18 375,1889 8,07 24,55 34,22 2111,11 - isolada
2 8,16 439,4 3,65 23,44 56,33 1611,11 - isolada
3 8,15 393,9444 0,22 24,38 71,66 1633,33 - isolada
4 7,12 569,1556 41,98 27,94 74,77 4812 7,55 isolada
5 8,12 665,2111 40,96 30,06 32,62 416,67 10,92 isolada
6 8,01 347,3778 71,35 32,69 33,55 633,33 3,02 isolada
7 7,31 574,7222 70,044 29,06 67,44 2816,67 6,37 isolada
8 6,77 185,0667 - - 61,11 1201,67 6,15 isolada
9 6,86 663,2222 64,5 26,01 98,88 1783,33 15,28 isolada
10 6,99 277,1111 - 22,83 46 2261,11 8,83 isolada
11 7,17 180,2889 - 21,57 52,25 5755,56 20,07 conectada
12 6,88 207,0222 - 23,95 49,44 2277,78 12,29 isolada
13 7,26 347,4556 64,24 19,62 41,33 683,33 15,54 isolada
14 7,16 126,0189 44,3 26,35 33,5 1948,89 20,62 isolada
15 7,96 221,8778 50,27 23,49 70,66 258,33 11,53 isolada
16 7,37 289,1222 34,4 23,42 58,77 3100 12,91 isolada
17 7,45 168,9111 61,51 25,05 63,33 154,44 29,43 isolada
18 7,54 132,9222 38,92 23,11 61,88 4042,22 4,25 isolada
19 8,26 211,83 86,95 24,97 66,88 1035,56 27,15 isolada
20 6,32 136,53 86,55 33,74 42,77 793,33 20,65 isolada
21 6,17 195,22 14,38 26,62 20,88 1005,56 52,14 conectada
22 6,45 188,55 46,31 30,58 84,77 1738,89 9,89 isolada
23 7,09 177,44 68,82 28,74 40 1212,22 7,93 isolada
24 7,65 187 110,08 30,13 59,11 3616,67 9,71 isolada
25 8,56 192,22 81,7 32,11 12,44 707,78 22,32 isolada
26 8,35 172,88 28,71 24,98 36,55 2970 6,37 isolada
149
Composição e abundância Coletamos 14.042 indivíduos pertencentes a 100 espécies de peixes divididas
nas duas regiões no Pantanal, 5.572 indivíduos e 80 espécies para o rio Cuiabá e
8470 indivíduos e 54 espécies para o rio Negro. Deste conjunto, 35 espécies foram
comuns entre as duas regiões tais como, Aequidens plagiozonatus, Hyphessobricon
eques, Pyrrhulina australis, Roeboides paranensis, Hoplias malabaricus, entre outas.
45 espécies exclusivas para a bacia do rio Cuiabá, Leporinus friderici, L. striatus, L.
elongatus, Sczodon borellii, Entomocorus benjamini, Parauchenipterus galeatus,
Parauchenipterus striatulus, Anadoras weddellii dentre outros. Dezenove espécies
foram exclusivas para a bacia do rio Negro, tais como Callichthys callichthys,
Metynnis mola, Serrapinnus kriegi, Astronotus crasipinis entre outras. As Ordens
Characiformes, Siluriformes e Perciformes são as mais abundantes (Anexo 1).
Particionamento da diversidade
Comparando os valores de riqueza entre as duas bacias, rio Cuiabá e Negro,
as maiores contribuições para a diversidade regional foram encontradas para a
diversidade entre lagoas (β2) dentro de cada bacia. Com notáveis diferenças entre
elas, nas lagoas da bacia do rio Cuiabá a riqueza variou de 15 a 40 e rio Negro de 3
a 25 espécies (Anexo 1). Para a bacia do rio Negro a diversidade β2 representou
73% do total, seguida pela diversidade β1 (18%) e pela diversidade α que explicou 9.
Para a bacia do rio Cuiabá, a diversidade β2 explicou 63%, e a diversidade β1
(23,25%) e a α 13,75%.
A variação no número de espécies de peixes entre as lagoas (β2) foi o
principal estruturador da diversidade regional (Fig. 3). O número médio de espécies
por micro-habitat (α1) dentro das lagoas contribuiu com 10,4% das espécies da
150
região. A variação na composição de espécies entre os micro-habitats dentro de
cada lagoa (β1) contribuiu com 15,7% para diversidade total, enquanto a variação na
diversidade de espécies entre lagoas (β2) contribuiu com 41,9% e a variação na
diversidade entre as duas bacias (rio Cuiabá e rio Negro) (β3) contribuiu com 32%
para a diversidade gama da região (Tabela 3).
Tabela 3. Tipo de diversidade (S = Riqueza de espécies); escala espacial; valores da diversidade observada e esperada; quanto cada escala está contribuindo em porcentagem (%) para a diversidade gama, nas três escalas espaciais nas assembleias de peixes da zona litoral das lagoas do rio Cuiabá e rio Negro.
Diversidade Escala Espacial Observado
Esperado
γ (%)
S α Micro habitats 10.4 8,9*** 10,4%
β 1 Entre micro habitats
15,7 26,8** 15,7%
β 2 Entre lagoas 41,9 51,8** 41,9% β 3 Entre regiões 32 12,5*** 32% γ Total 100
* Significativo a 0,05; ** Significativo a 0,01; *** Significativo 0,0001
151
Figura 3. Valores observados e esperados para o particionamento da diversidade
em diferentes escalas espaciais, para as assembleias de peixes das bacias do rio
Cuiabá e Negro. α1 é a diversidade α, β1 é a diversidade beta entre os micro-habitats,
β2 é a diversidade beta entre lagoas, e β3 é a diversidade beta entre regiões. A altura
total das barras indica o valor da diversidade regional (γ).
Comparações dos valores de diversidade observados com aqueles gerados
por modelos nulos (esperados) indicam que a diversidade de cada região está
estruturada pela variação na composição de espécies entre lagoas e entre as
regiões. As análises indicaram que o número de espécies encontrados nos micro-
habitats (α1) da zona litoral da lagoa foi significativamente grande (p<0,01) , mas que
a diferença entre as áreas dentro da zona litoral da lagoa (β1) foi significativamente
152
pequena (p<0,01). Assim como, a diferença no número de espécies entre as lagoas
(β2) foram significativamente pequenas (p<0,01), enquanto que entre as duas
regiões (β3) foi significativamente grande (p <0,01) (Tabela 3).
A relação entre as diversidades α e β na pequena escala indica que não
existe um padrão de saturação de espécies nesta escala (Fig. 4), reforçando o
resultado da análise de particionamento, que a diversidade α é significativamente
maior que o esperado (Tabela 3). O modelo de regressão da diversidade local
versus a diversidade regional para a bacia do rio Cuiabá (Fig. 4A) permitiu explicar
significativamente 55,44% da variabilidade dos dados (p=0,000002), enquanto que
para a bacia do rio Negro (Fig. 4B) o modelo explicou significativamente 39,45%
(p=0,000002). A relação das diversidades α e β versus a diversidade regional
indicam que para ambas as bacias existe um padrão linear, com o aumento da
diversidade regional aumenta a diversidade β. O modelo para a bacia do rio Cuiabá
explicou 73,93% [(p=0,000003); Fig. 4C] e para a bacia do rio Negro 82,29%
[(p=0,000003); Fig. 4D] da variabilidade dos dados.
153
Figura 4. Relação entre a diversidade local (α1, β1) e a diversidade regional, na para
as lagoas amostradas na bacia do rio Cuiabá [(A): α = 1,06020+0,39883
Diversidade Regional; p=0,000002.; n = 16; (B): β = 1,06020+0,60117 Diversidade
Regional; n = 16;] e Negro [(B); α = 0,69412+0,27464 Diversidade Regional; n = 26;
(D): β = 0,54088+0,71483 Diversidade Regional; n = 26], Pantanal, Brasil.
Nas bacias estudadas os parâmetros ambientais analisados apresentaram
resultados contrastantes entre elas, com relação aos valores de riqueza numérica e
de número de indivíduos (Tabela 4). O modelo gerado para a bacia do rio Cuiabá
com os valores de riqueza numérica explicou significativamente 79% da variação
154
total dos dados (α = -2,3314; p = 0,002), sendo influenciado positivamente por pH (β
= 6,6524; Fig. 5A), peso de macrófitas (β = 6,3027; Fig. 5B), oxigênio dissolvido (β =
0,1037; Fig. 5C). Por outro lado, o modelo com número de indivíduos explicou 67%
da variação total dos dados (a = 12,77035; p=0,01), sendo influenciado
positivamente pelo pH (β = 8,72434; Fig. 5D), peso de macrófitas (β = 6 0,91988;
Fig. 5E). O modelo ajustado para a bacia do rio Negro explicou 13% e 15% da
variação total dos dados com valores de riqueza e número de indivíduos
respectivamente. Não sendo os modelos significativamente aceitáveis (S: a =
2,27168; p = 0,2383; N: a = 4,6718; p = 0,2369). No entanto, apesar do modelo não
ter sido significativo, as relações parciais indicam uma variação significativa do
número de indivíduos com a profundidade (N: b = 1,0909, p = 0,0424; Fig. 6B).
155
Tabela 4. Resultados da análise de regressão múltipla para as comunidades de peixes em lagoas da bacia do rio Cuiabá e Negro, Pantanal.
Bacia Variável resposta Variável exploratória r2 b p
Rio Cuiabá
Riqueza
Condutividade
0,79
-0,7820 0,12259
pH 6,6524 0,04679
Profundidade 0,4081 0,67754
Peso das macrófitas 6,3027 0,00415
Transparência -0,2595 0,50385
Oxigênio dissolvido 0,1037 0,01536
Temperatura 4,7653 0,09246
Indivíduos
Condutividade
0,67
-0,46914 0,13193
pH 8,72434 0,02839
Profundidade 0,30557 0,57401
Peso das macrófitas 0,91988 0,04711
Transparência 0,19713 0,43872
Oxigênio dissolvido 0,03446 0,66343
Temperatura 3,21985 0,08080
Rio Negro
Riqueza
pH
0,13
-0,69952 0,6962
Oxigênio dissolvido 0,47621 0,1762
Condutividade 0,02963 0,9033
Temperatura -0,91099 0,1537
Profundidade 0,55318 0,0595
Peso das macrófitas -0,03215 0,8246
Turbidez -0,04236 0,8492
Indivíduos
pH
0,15
-0,7916 0,8071
Oxigênio dissolvido -0,7820 0,3933
Condutividade 6,6524 0,5681
Temperatura 0,4081 0,1447
Profundidade 6,3027 0,0424
Peso de macrófitas -0,2595 0,5772
Turbidez 0,1037 0,3920
156
Figura 5. Relação entre Número de indivíduos versus pH e peso das macrófitas.
Riqueza versus pH, peso das macrófitas e oxigênio dissolvido para a bacia do rio
Cuiabá, Pantanal, Brasil.
157
Figura 6. Relação entre riqueza (A) e número de indivíduos (B) versus profundidade
para a bacia do rio Negro, Pantanal, Brasil.
Discussão A interação entre os diversos habitats da zona litoral das lagoas é o principal
responsável pela diversidade de peixes nestes ambientes; refletindo fatores locais,
regionais, históricos, ou biogeográficos integrados. A maior contribuição de
Characiformes, seguida de Siluriformes e Perciformes reflete parte da enorme
diversidade de peixes destas Ordens em sistemas de água doce na região
Neotropical (Wootton 1999, Nelson 2006, Helfman et al. 2009).
Os dados desta tese indicam que a diversidade nestas duas bacias está
respondendo a um padrão de aninhamento da diversidade α e β e que a alta
diversidade β deva ser reflexo de uma alta heterogeneidade ambiental aliada a
qualidade do habitat, e/ou habilidade de dispersão das espécies, visto que a
heterogeneidade ambiental propicia diferentes tipos de habitas e/ou micro-habitats
para as espécies, e se estiver dentro dos seus limites de tolerância e for ótimo para
158
ela, juntamente com sua habilidade de dispersar para colonizar e/ou recolonizar
determinados ambientes pode propiciar que conjuntos de espécies possam
permanecer na paisagem (Bell 2000, Jackson et al. 2001, Chase and Leibold 2003,
McMahon and Matter 2006). Tal como constatado por Florentino and Penha (2011)
estudando a ictiofauna do rio Cuiabá que sugerem que a heterogeneidade de tipos
de lagoas é um dos principais determinantes da ictiofauna da bacia do rio Cuiabá.
A análise de modelos nulos revelou resultados contrastantes na pequena
escala, uma alta diversidade e uma pequena diversidade β1 refletindo a importância
dos processos locais interagindo nestes ambientes. Nas pequenas escalas as
interações locais influenciam a diversidade α, enquanto nas grandes escalas, a
limitação de dispersão pode ser o principal determinante da diversidade β (Loreau
2000, Belmaker et al. 2008). Ao passo que, a pequena diversidade β entre lagoas
(β2) e uma alta diversidade β entre regiões (β3) reflete a importância de processos
regionais. Por outro lado, estimativas bootstrap, indicaram que, existe maior
proporção de espécies não amostradas (24,39%) para a região Norte, que para, a
região Sul apenas 9%, o que pode ter influenciado na análise do particionamento.
Por outro lado, a diversidade α pode explicar um componente relativamente menor
dos padrões de riqueza de espécies, enquanto a diversidade β tem considerável
importância para a diversidade regional (Erös 2007, Baselga 2010).
Embora, o padrão entre as regiões (Norte e Sul) tenha sido semelhante na
região Sul a variação na composição de espécies entre lagoas (diversidade β2) foi
mais importante para a diversidade regional (Fig. 3). As diversidades estimadas para
as escalas menores α e β1 contribuíram mais para diversidade regional na porção
Norte do que na porção Sul, o que pode indicar que os padrões regionais são mais
159
importantes para a diversidade regional na porção Sul, visto que processos nas
grandes escalas que influenciam a dinâmica de colonização são mais importantes
que processos nas pequenas escalas que influenciam a dinâmica de extinção
(Loreau 2000, Baber et al. 2002). A hipótese de limitação de dispersão
provavelmente é mais plausível para a região Sul, que para a região Norte. Primeiro,
a alta diversidade β2, indica que muitas espécies estão restritas a algumas lagoas, e,
algum fator esteja impedindo a dispersão, ou permanência caso disperse; os mais
comuns seriam os filtros ambientais (Leibold et al. 2010), no presente trabalho a
conectividade é um fator determinante para a bacia do rio Cuiabá, embora as
interações entre as espécies são outros fatores importantes (ex. competição,
predação) não analisados no presente trabalho.
Outra hipótese seria o fato de que as lagoas do Pantanal do rio Negro, por
serem circulares e distantes do rio apresentam a região litorânea mais homogênea,
fazendo com que a distribuição das espécies seja mais uniforme, enquanto na
região Norte, a maior conexão com o rio e o formato das lagoas conduza a um
gradiente ambiental que diferencia as comunidades locais, aumentando importância
de β1. Portanto, no presente estudo, a ictiofauna das lagoas do rio Negro foram
afetadas apenas pela profundidade, onde as lagoas mais profundas contem mais
espécies, e maior quantidade de indivíduos. Provavelmente este seja um reflexo da
piscivoria por aves, dado que Jaburus sp. e outras espécies capturam com maior
eficiência suas presas em lagoas mais rasas (Nunes 2011).
As lagoas da região Sul são distantes do rio e rasas, sendo mais dependentes
dos processos regionais para a colonização/re-colonização, muito embora a
conectividade tenha afetado apenas a lagoas da bacia do rio Cuiabá. Por outro lado,
160
a diversidade na pequena escala teve uma maior contribuição para a região Norte, e
menor contribuição para a região Sul, indicando que a diversidade α e β está
respondendo a um balanço da interação de gradientes de muitas escalas
relacionadas, por exemplo: competição, disponibilidade do habitat, qualidade do
habitat, hidrologia e clima (Junk et al. 1989, Cornell and Lawton 1992, Súarez et al.
2001, 2004; Arrington and Winemiller 2004, 2006). O primeiro destes fatores talvez
seja um dos um dos mais difíceis de se medir, muito embora no capítulo anterior
mostramos que estas assembleias não resultam de uma distribuição aleatória, mas
sim que fatores determinísticos. Provavelmente estes fatores estão influenciando a
riqueza de espécies nas pequenas escalas, visto que, nossos resultados indicam
que as assembleias de peixes nestes ambientes não são saturadas (Cornell and
Lawton 1992).
Apesar de não dispormos de estimativas da taxa de extinção local, mas os
valores elevados de diversidade β2 e β3, podem indicar a aplicação da teoria de
dinâmica de manchas aos padrões observados neste estudo (Leibold and Miller
2004, Leibold et al. 2004, Holyoak et al. 2005b, Nouhys and Hanski 2005, Leibold et
al. 2010, Allen et al. 2011, Altermatt et al. 2011), visto que, os dados sugerem que as
espécies se dispersam por influência da dinâmica espacial e que o aglomerado de
espécies das regiões estudadas emerge da dinâmica de diversas manchas (lagoas)
interligadas. Assim, as comunidades das lagoas amostradas parecem comportar-se
como é previsto pelo modelo de metacomunidades, dado que temos lagoas que são
influenciadas fortemente pela sazonalidade das secas e cheias, como constatamos
pela diversidade β entre as lagoas e pelo efeito da conectividade, em que lagoas
com maiores riquezas estiveram conectadas. Neste capítulo mostramos que estudos
161
de padrões de diversidade com múltiplas escalas em lagoas de planície de
inundação se constituem excelentes ferramentas para se avaliar metacomunidades.
Apesar de não avaliarmos fatores históricos, e interações entre espécies, eles são
importantes para o desenvolvimento de uma metacomunidade e podem mudar
substancialmente (Holyoak et al. 2005b, Leibold et al. 2010, Peres – Neto and
Cumming 2010, Allen et al. 2011). Desta forma, os dados e as análises deste estudo
indicam que não há um único fator determinante para todos os sistemas para
padrões de diversidade entre diferentes escalas espaciais, uma vez que a
importância da variação em pequena escala muda entre diferentes regiões do
Pantanal, como resultado do grau de conectividade das lagoas analisadas e das
características geomorfológicas das lagoas.
Agradecimentos Os autores agradecem ao MCT/CNPQ Peld sitio 12 pelo financiamento do
projeto. À RPPN – SESC Pantanal, CI-Conservação Internacional e ao CPP-Centro
de Pesquisas do Pantanal pelo apoio logístico.
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Conclusões gerais da tese A presente tese avaliou o efeito das múltiplas escalas espaciais no mosaico
da paisagem sobre o padrão de organização de assembleias de peixes no Pantanal.
A heterogeneidade de habitats da zona litorânea das lagoas é o principal
responsável pela diversidade de peixes nestes ambientes; refletindo fatores locais,
regionais, históricos, ou biogeográficos integrados.
O capítulo 1 discutiu a ictiofauna num contexto espacial em meso escala com
enfatize nas diferenças entre habitats vegetados e não vegetados da zona litorânea
do rio e das lagoas da zona litorânea de lagoas e do rio principal, na bacia do rio
Cuiabá, Pantanal Norte. Os resultados demonstram uma ictiofauna rica composta
principalmente por caracídeos, percóides, gimnotídeos, siluróides e outras ordens.
Demonstra também, uma baixa similaridade entre os biótopos (rio e lagoas), o que
reflete as adaptações destas espécies a estes ambientes. O Capítulo 2 apresentou
as diferenças entre as comunidades, dos rios Cuiabá e Negro e os mecanismos
possivelmente geraram os padrões de distribuição e abundância das espécies de
peixes. O Capítulo 3 apresentou os efeitos do aninhamento espacial sobre a
diversidade em multiplas escalas espaciais para duas bacias hidrográficas do
Pantanal. Neste estudo foi possível observar que a diversidade beta não é uniforme
nas grandes áreas e que o modelo de dinâmica de manchas em metacomunidade é
o que melhor explica a diversidade no sistema.
. Padrões de distribuição de espécies na paisagem muitas vezes são
inconspícuos, o que acarreta em suposições que diverge da série real. Na presente
tese, isto pode ser constatado. Os fatores ambientais foram importantes na
explicação nos componentes da diversidade das assembleias de peixes em lagos do
Pantanal. No entanto, em todos os estudos aqui apresentados, o espaço, mesmo
174
tendo uma porcentagem de explicacão menor que o ambiente apresentou
significativa importancia na variacão das assembleas estudadas. Ao passo que, os
dados e as análises deste estudo indicam que não há um único fator determinante
para todos os sistemas para padrões de diversidade entre diferentes escalas
espaciais, uma vez que a importância da variação em pequena escala muda entre
diferentes regiões do Pantanal, como resultado do grau de conectividade das lagoas
analisadas e das características geomorfológicas das lagoas.
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180
Anexos Anexo 1. Espécies registradas, com seus respectivos número de indivíduos e
sua abundância relativa nas lagoas do rio Cuiabá (IC) e rio Negro (IN), Brasil.
Ordem/Família/Espécie Negro Cuiabá IN IC
Beloniformes
Belonidae
Potamorrhaphis eigenmanni Miranda Ribeiro,
1915 1 0.01
Characiformes
Acestrorhynchidae
Acestrorhynchus pantaneiro Menezes, 1992 2 0.02
Anostomidae
Abramites hypselonotus (Günther, 1868) 3 0.06
Leporinus friderici (Bloch, 1794) 2 0.04
Leporinus striatus Kner, 1858 96 1.84
Schizodon borellii (Boulenger, 1900) 18 0.34
Leporinus elongatus Valenciennes, 1850 1 0.02
Characidae
Aphyocharax anisitsi Eigenmann & Kennedy,
1903 90 6 1.06 0.11
Aphyocharax paraguayensis Eigenmann,
1915 21 11 0.25 0.21
Aphyocharax rathbuni Eigenmann, 1907 198 9 2.34 0.17
Astyanax assuncionensis Géry, 1972 2 0.34 0.04
Bryconamericus exodon (Eigenmann, 1977) 3 0.04
Catoprion mento (Cuvier, 1819) 2 0.02
Gymnocorymbus ternetzi (Boulenger, 1815) 5 30 0.06 0.57
Hemigrammus marginatus (Ellis, 1911) 82 0.97
Hemigrammus ulreyi (Boulenger, 1895) 1 16 0.01 0.31
Hyphessobrycon eques (Steindachner, 1882) 219 72 2.59 1.38
Metynnis mola Eigenmann & Kennedy, 1903 34 0.40
Moenkausia sanctaefilomenae (Steindaner, 3 250 0.04 4.78
181
1907)
Moenkausia dichroura (Kner, 1858) 1166 123 13.77 2.35
Serrapinnus calliura (Boulenger, 1900) 1744 749 20.59 14.32
Serrapinnus kriegi (Schindler, 1937) 1962 23.16
Serrapinnus microdon (Eigenmann, 1915) 394 84 4.65 1.61
Charax leticiae (Lucena, 1987) 1 15 0.01 0.29
Roeboides paranensis Steindachner, 1879 51 95 0.60 1.82
Roeboides prognathus Boulenger, 1895 5 0.06
Serrasalmus marginatus Valenciennes, 1837 10 0.12
Serrasalmus spilopleura Kner, 1858 14 2 0.17 0.04
Tetragonopterus argenteus Cuvier, 1816 5 23 0.06 0.44
Psellogrammus kennedyi (Eigenmann, 1903) 76 60 0.90 1.15
Triportheus nematurus (Kner, 1858) 1 0.01
Triportheus paranensis (Günther, 1874) 1 0.01
Aphyocharax dentatus Eigenmann &
Kennedy, 1903 7 0.13
Astyanax abramis (Jenyns, 1842) 2 0.04
Hemigrammus lunatus Durbin, 1918 45 0.86
Hemigrammus cf. ocellifer (Steindachner,
1882) 11 0.21
Hyphessobrycon elachys Weitzman, 1984 72 1.38
Markiana nigripinnis (Perugia, 1891) 4 0.08
Odontostilbe paraguayensis Eigenmann &
Kennedy, 1903 8 0.15
Odontostilbe pequira (Steindachner, 1882) 121 2.31
Piabucus melanostoma (Holmberg, 1891 1 0.02
Poptella paraguayensis (Eigenmann, 1907) 35 0.67
Prionobrama paraguayensis (Eigenmann, 1914) 44 0.84
Xenurobrycon macropus Myers & Miranda
Ribeiro, 1945 2 0.04
Triportheus paranensis (Günther, 1874) 1 0.02
Crenuchidae
182
Characidium borellii (Boulenger, 1895) 208 2.46
Characidium laterale (Boulenger, 1895) 431
Curimatidae
Curimatella dorsalis (Eigenmann &
Eigenmann, 1889) 2 4 0.02 0.08
Curimatopsis myersi Vari, 1982 50 3 0.59 0.06
Cyphocharax gillii (Eigenmann &Kennedy,
1903) 7 6 0.08 0.11
Potamorhina squamoralevis (Braga &
Azpelicueta,
1983) 2 8 0.02
Erythrinidae
Erythrinus erythrinus (Bloch & Schneider,
1801) 1 4 0.01 0.08
Hoplerythrinus unitaeniatus (Agassiz, 1829) 1 0.01
Hoplias malabaricus (Bloch, 1794) 16 52 0.19 0.99
Gasteropelicidae
Thoracocharax stellatus (Kner,1858) 7 0.13
Lebiasinidae
Pyrrhulina australis Eigenmann & Kennedy,
1903 308 426 3,64 8.14
Cyprinodontiformes
Poeciliidae
Pamphorichthys hasemani (Henn, 1916) 473 5.58
Rivulidae
Rivulus punctatus Boulenger, 1895 89 1.05
Pterolebias longipinnis Garman, 1895 4 0.08
Rivulus sp 21 0.40
Gymnotiformes
Apteronotidae
183
Apteronotus albifrons (Linnaeus, 1766) 1 0.02
Gymnotidae
Gymnotus carapo Linnaeus, 1758 30 0.57
Hypopomidae
Brachyhypopomus sp 28 187 0.33 3.57
Rhamphichthyidae
Rhamphichthys hahni (Meinken, 1937) 22 0.42
Sternopygidae
Eigenmannia trilineata López & Castelo, 1966 10 452 0.12 8.64
Sternopygus macrurus (Bloch &Schneider,
1801) 76 1.45
Lepidosirniformes
Lepidosirenidae
Lepidosiren paradoxa Fitzinger, 1837 1 0.02
Perciformes
Cichlidae
Aequidens plagiozonatus Kullander, 1984 89 81 1.05 1.55
Apistogramma trifasciata (Eigenmann &
Kennedy, 1903) 309 266 3.65 5.09
Apistogramma borellii (Regan, 1906) 426 313 5.03 5.98
Astronotus crassipinis Heckel, 1840 6 0.07
Bujurquina vittata (Heckel, 1840) 43 3 0.51 0.06
Crenicichla lepidota Heckel, 1840 7 128 0.08 2.45
Crenicichla vittata (Heckel, 1840) 13 4 0.15 0.08
Gymnogeophagus balzanii (Perugia, 1891) 10 2 0.12 0.04
Laetacara dorsigera (Heckel, 1840) 208 9 2.46 0.17
Mesonauta festivus (Heckel, 1840) 2 6 0.02 0.11
Satanoperca pappaterra (Heckel, 1840) 2 0.02
Apistogramma commbrae (Regan, 1906) 158 3.02
Chaetobranchopsis australis Eigenmann & 1 0.02
184
Ward, 1907
Crenicichla semifasciata (Heckel, 1840) 3 0.06
Siluriformes
Auchenipteridae
Entomocorus benjamini Eigenmann, 1917 31 0.59
Parauchenipterus galeatus (Linnaeu, 1766) 46 0.88
Parauchenipterus striatulus (Steindachner,
1876) 24 0.46
Callichthyidae
Callichthys callichthys (Linnaeus, 1758) 4 0.05
Corydoras hastatus Eigenmann &
Eigenmann, 1888 28 51 0.33 0.97
Hoplosternum pectorale (Boulenger, 1895) 39 0.75
Doradidae
Anadoras weddellii (Castelnau, 1855) 6 0.11
Doras eigenmanni (Boulenger, 1895) 1 0.02
Loricariidae
Hypoptopoma inexspectatum (Holmberg,
1893) 91 1.74
Liposarcus anisitsi (Eigenmann & Kennedy,
1903) 19 0.36
Hypostomus sp.A 26 0.50
Hypostomus sp.B 28
Rinoloricaria parva (Boulenger, 1895) 67 1.28
Pimelodidae
Pimelodus maculatus Lapépède, 1803 4 0.08
Pimelodella gracilis (Valenciennes, 1840) 5 0.10
Rhamdia quelen (Bleeker, 1858) 1 0.02
Trichomycteridae
Ituglanis amazonicus (Steindachner, 1882) 2 0.04
185
Synbranchiformes
Synbranchidae
Synbranchus marmoratus Bloch, 1795 8 160 0.09 2.87
Anexo 2. Número de indivíduos das espécies utilizadas como iscas na bacia do rio Cuiabá e rio Negro, Pantanal, Brasil.
Nome popular
Família Espécies Negro Cuiabá
Tuvira Apteronotidae Apteronotus albifrons 1 Tuvira Hypopomidae Brachyhypopomus sp. 187 Tuvira Rhamphichthydae Rhamphichthys hahni 22 Tuvira Sternopygidae Eigenmannia trilineata 10 452 Tuvira Sternopygidae Sternopygus macrurus 76 Tuvira Gymnotidae Gymnotus carapo 30 Pirambóia Lepidosirenidae Lepidosirem paradoxa 1 Cascudo Callichthyidae Hoploternum littorale 39 Camboatá Callichthyidae Callichthys callichthys 4 Jeju Erythrinidae Erythrinus erythrinus 1 4 Jeju Erythrinidae Hoplerythinus unitaeniatus 1 Mussum Synbranchidae Synbranchus marmoratus 8 160
186
Anexo 3. Abundância relativa das oito espécies mais abundantes para a zona litoral das lagoas da bacia do Rio Negro e Rio Cuiabá, Pantanal, Brasil.
Rio Negro Rio Cuiabá
Espécies % * Espécies % *
Serrapinnus kriegi 23,1% Serrapinus calliura 13,4%
Serrapinus calliura 20,6% Eigenmannia trilineata 8,08%
Moenkhausia dichroura 13,76% Characidium laterale 7,7% Pamphorichthys hasemani
5,58% Pyrrhulina australis 7,6%
Apistogramma borellii 5,02% Hyphessobrycon eques 7,38%
Serrapinnus microdon 4.65% Apistogramma borellii 5,6% Apistogramma trifasciata
3.64% Apistogramma trifasciata 4,75%
Pyrrhulina australis 3.63% Moenkhausia sanctaefilomenae 4,47%
Outras 20,02% Outras 41,02%
Anexo 4. Biótopos amostrados, Métodos de captura, Riqueza de espécies, Índices de diversidade (Shannon – H`e Simpson D de trabalhos realizados em comunidades de peixes nas bacias dos rios Cuiabá e Negro, Pantanal, Brasil.
Biótopo Aparelho Esforço Período S H’ 1-D Autor
Lagoas, canais Diversos apetrechos* -
4 ciclos**
94 Resende et al. 2005
Lagoas Peneira 1 m² 15 3 ciclos 98 Baginski et al., 2007
Lagoas Peneira 1 m² 16 1 ciclo 80 2,4 0,87
Florentino and Penha, 2011
Lagoas Rede de cerco 25/3m 3 3 ciclos 82 0,12
Pacheco and Da-Silva, 2009
Poças temporárias Rede de cerco 6/1,5m
6 1 ciclo 59 Milani et al., 2010
Campos alagados Malhadeira/cerco/cubo
22 1 ciclo 49 Fernandes et al. 2010
Lagoas Malhadeira/cerco/anzóis 19 1 ciclo 51 Súarez et al., 2001 Lagoas Malhadeira/cerco/anzóis 19 1 ciclo 49 Súarez et al., 2004 Lagoas Peneira 1 m² 16 1 ciclo 80 2,6 0,88 Presente estudo Lagoas Peneira 1 m² e cubo 26 1 ciclos 54 1,7 0,69 Presente estudo Lagoas Peneira 1 m² e cubo 42 3 ciclos 100 2,01 0,76 Presente estudo
*Anzóis, tarrafas e redes de arrasto de diversas malhas; ** 3 anos de amostragens.
187
Lista de Abreviações Sc= Riqueza na bacia do rio Cuiabá
Srn= Riqueza na bacia do rio Negro
(1-D c) = Índice de Simpson na bacia do rio Cuiabá
(1-Drn)= =Índice de Simpson na bacia do rio Negro
H´c= Índice de Shannon na bacia do rio Cuiabá
H´rn = Índice de Shannon na bacia do rio Negro
Ec = Equitabilidade na bacia do rio Cuiabá
Ern= Equitabilidade na bacia do rio Negro
αc= diversidade Alfa na bacia do rio Cuiabá
αrn = diversidade Alfa na bacia do rio Negro
CO-scorec = C score observado para a bacia do rio Cuiabá
CE-scorec = C score esperado para a bacia do rio Cuiabá
CO-scorern = C score observado para a bacia do rio Negro
CE-scorern = C score esperado para a bacia do rio Negro
