Inovace studia botaniky prostednictvm e-learninguCZ.1.07/2.2.00/07.0004 Modul: Anatomick stavba koeneObecn charakteristika koeneFunkce koeneKoenov soustavyDiferenciace primrnch trvalch pletiv - apikln meristmy koene Koenov znyKalyptraAnatomick stavba koene (primrn pletiva)Rhizodermis, koenov vlen, velamenPrimrn kraStedn vlec s vodivmi pletivySekundrn tloustnut koeneSymbiotick koeny mykorhiza, koeny ijc v symbize s nitrogennmi bakteriemi

Koen (radix)

Je vegetativn, zpravidla podzemn, heterotrofn (vzcn asimilujc), vdy bezlist, nelnkovan orgn sporofytu cvnatch rostlin.Funkce koene: absorpn - pjem vody a ivin;mechanick - ukotven rostliny v pd; zsobn - amyloplasty;vodiv - transport ltek fascikulrn, extrafascikulrn;metabolick - nap. syntza kyseliny abscisov, fytohormon, N-ltek atd.;slou k vegetativnmu rozmnoovn. Rst koene je vtinou pozitivn gravitropick (geotropick), vojedinlch ppadech i negativn gravitropick, nap. dchac koeny devin mangrov. Nkter vodn rostliny jsou bezkoenn, nap. Wolffia arrhiza, vzcn mohou koeny chybt i u suchozemskch rostlin, nap. Tillandsia.Vtvc se koeny vytvej koenovou soustavu. Funkn dopluj nebo i nahrazuj (trvy) prav koeny koeny adventivn (nahodil, nhradn koeny) vyrstajc vtinou ze stonku, zkoen, hypokotylu nebo i z list. Adventivn koeny, na rozdl od postrannch koen, nevznikaj v uritm podku, mohou se zakldat i na starch, sekundrn ztloustlch orgnech. Na jejich vzniku se podl rzn pletiva, nap. parenchym paprsk, mezisvazkov parenchym, kambium, flom nebo i pericykl.

Vtvc se koeny vytvej koenovou soustavu. U cvnatch rostlin vtrusnch se vembryu primrn konek jako samostatn orgn nezakld (unipolrn embryo),vechny koeny vznikaj adventivn avytvej homorhizn koenovou soustavu (primrn homorhizie). Nahosemenn a krytosemenn rostliny maj bipolrn embryo se zeteln diferencovanm plem primrnho konku (radicula), z nho se vyvj mlad koen, a plem rstovho vrcholu (plumula), z nho vznik mlad stonek s listy (prt). Nahosemenn a dvoudlon krytosemenn rostliny maj rozlieny hlavn a vedlej koeny (allorhizie). Funkn dopluj asto allorhizn soustavu adventivn koeny. U vtiny jednodlonch rostlin je brzy po vyklen primrn koen nahrazen adventivnmi svazitmi koeny (sekundrn homorhizie).Vtven koen me bt dichotomick (vidlinat) u nkterch skupin vtrusnch cvnatch rostlin, nap. u plavun (Lycopodiopsida), dlatek (Isotopsida), nebo monopodiln (postrann) u vtiny cvnatch rostlin.Koeny mohou prorstat do rzn hloubky (druh rostliny, vlastnosti pdy, vka hladiny spodn vody atd.) nap. pch roln a 6 m.

Podln ez vrcholkem koenekaprad samce (Dryopteris filix-mas).dermatogen

pleromperiblem

dlc se terminla

kalyptrogen

kalyptraBuky primrnch meristm vznikaj ve spirlnm podku na bonch plochch tetraedrick terminly.Diferenciace primrnch trvalch pletiv koene (Primrn apikln meristmy koene - dermatogen, periblem, plerom, pop. kalyptrogen).

dermatogenprokambium (zklad vodivch pletiv)pleromperiblemskupina inicil (s Q centrem)kalyptrogenkalyptra (epika)Podln ez apexem koene esneku cibule (Allium cepa) s apiklnmi meristmy a kalyptrou.

Koenov zny

V urit vzdlenosti od apexu ztrcej postupn meristematick buky dlivou schopnost, zanaj se prodluovat a dozrvat v trval pletiva. Diferenciace jednotlivch pletiv probh nerovnomrn a uskuteuje se v rznch vzdlenostech od apexu. Pesto je mono na koeni podle pevldajcho stadia vvoje bunk (mitza, prodluovn, dozrvn) rozliit urit koenov zny:meristematick apikln meristmy, dlka vtinou destky a stovky mikrometr;elongan prodluovac, intenzivn rst bunk do dlky;absorpn vznik koenovho vlen, potek diferenciace primrnch trvalch pletiv;diferencian diferenciace trvalch pletiv a zakldn postrannch koen.

Koenov znyZna s pln diferencovanmi trvalmi pletivy, vznikpostrannch koen vznikaj z pericykluAbsorpn znas koenovm vlenm, potek diferenciace primrnch trvalch pletivElongan zna, prodluovac rst bunkMeristematick zna tvoen primrnmi apiklnmi meristmy Kalyptra radiln cvn svazekcentrln cylindrpericykl (perikambium)odstupujc postrann koen

endodermisprimrn krakoenov vlen (absorpntrichomy, rhiziny)

rhizodermis

prokambiumdermatogenperiblempleromskupina apiklnch inicil sklidovm centrem (Q-centrum)kalyptrogenkalyptra

Kalyptra (koenov epika)

Chrn apikln meristm koene, na povrchu slizovat - sliz usnaduje prnik koene pdou,je percepnm orgnem registrujcm smr psoben zemsk te. Chyb nahaustorich parazit, nankterch symbiotickch koenech a nakoenech nkterch vodnch rostlin. U vtiny druh m kalyptra dlku 200 500 m, u pandnu a 12 mm. ivot jednotlivch bunk kalyptry je omezen jen nankolik dn, nap. uovsa (Avena) 5 6 dn. Strnouc buky epiky jsou nov produkovanmi mladmi bukami posouvny k periferii (distln), zvtuj svj objem, vakuolizuj, slizovatj apostupn se uvoluj. Buky centrln sti kalyptry tzv. statocyty, obsahuj v distln sti statolity (zrna pespavho krobu). Statocyty bvaj asto uspodny dopravidelnch ad avytvej kolumelu (sloupek). Pi zmn polohy koene dochz ksedimentaci statolit ve statocytech. Zmna polohy statolit vyvolv, prostednictvm tzv. PIN protein, zen tok auxinu (IAA) na spodn stranu rstov zny koene, kde nahromadn auxin inhibuje prodluovac rst. Koen roste rychleji na svrchn stran a ohb se ve smru zemsk te (gravitropismus).Kpochopen fyziologick podstaty mechanismu percepce zemsk te rostlinou prostednictvm statolit vznamn pispli rostlinn anatomov Bohumil Nmec a Gottlieb Haberlandt (statolitov teorie), Fritz Went, Nikolaj Grigorjevi Cholodnyj (auxiny), Ji Friml (loha PIN protein).

Schma primrn stavby koene na pnm ezu.rhizodermisprimrn kra: exodermis mezodermis endodermispericykl (perikambium)centrln cylindr sradilnm tetrarchnmcvnm svazkem(aktinostl): primrn xylm primrn flom deov parenchym (pop. centrln metaxylm)Anatomick stavba koene - primrn pletiva(Rostlinn pletiva): rhizodermis (primrn kryc pletivo); primrn kra (zkladn pletivo); stedn vlec (vodiv a zpevovac pletivo).

Rhizodermis (Primrn kryc pletiva rhizodermis)

Rhizodermis (pokoka koene) je tvoena jednou vrstvou bunk bez kutikuly, protaench ve smru podln osy koene. Rhizodermis starch koen me bt suberinizovan, pop. nahrazen podpokokovou vrstvou primrn kry, tzv. exodermis, nebo u sekundrn tloustnoucch koen nahrazen peridermis. Rhizodermis je vtinou bezprduch. Vabsorpn zn koene vytv rhizodermln buky dlouze protaen vlskovit vbky, tzv. koenov vlen (absorpn trichomy, rhiziny).Rhizodermis s koenovm vlenm kaprad samce (Dryopteris filix-mas).

Koenov vlen (Absorpn pletiva)

Buky rhizodermis vytvej vabsorpn zn koene koenov vlen (absorpn trichomy, rhiziny). Jsou to vbky vnjch bunnch stn rhizodermlnch bunk, pop trichoblast (specializovan buky lic se tvarem od ostatnch bunk rhizodermis), kter nejsou oddleny od matesk pokokov buky bunnou stnou. Rhiziny chyb nebo jsou nedokonale vyvinuty urostlin, jejich koeny maj mykorhizu (symbiza shoubami), dle uvtiny vodnch abahennch rostlin a tak u suchozemskch rostlin pstovanch hydroponicky. Do dlky rostou rhiziny intenzivn syntzou bunn stny (apikln rst). Dorostoucho koenovho vlsku se pesouv cytoplazma sjdrem aorganelami, bazln st je vakuolizovan. Dlka koenovch vlsk je rzn, uita (Secale) 17 m, ukukuice (Zea) 310 m a u eichy set (Lepidium sativum) a 2500 m. Rhiziny mohou bt vcebunn, nap. ubromli, mohou se vtvit, nap. ubrukv (Brassica napus, Brassica rapa). ivotnost koenovch vlsk je vtinou krtk, nejastji pouze nkolik dn, u jablon (Malus) 2 3 tdny. Koenov vlen zvtuje absorpn povrch koene a umouje pjem vody a ivin i zvelmi malch pdnch pr. Na povrchu bunn stny vlsku se nachz pektino hemicelulzov slizov vrstva (mucigel) produkovan diktyosomy rhizodermlnch bunk. Vrstva mucigelu m vznam pi zabezpeen kontaktu koene spdou, hyfami mykorhiznch hub, pdnmi bakteriemi a m tak vznam ochrann. Voda s rozputnmi minerlnmi ltkami difunduje do bunnch stn koenovho vlen, protoe jejich vodn potencil je ni (je vce zporn, m vy absolutn hodnotu) ne vodn potencil pdnho roztoku (nap. 100 kPa : 50kPa). Transport pokrauje dle do primrn kry etnmi plazmodesmaty ve vnitn tangenciln stn rhizodermlnch bunk.

Koenov vlen (absorpn trichomy, rhiziny) konku penice obecn (Triticum aestivum).

Velamen (Absorpn pletiva)

Na povrchu adventivnch vzdunch koen epifytickch a popnavch zstupc eled vstavaovitch (Orchidaceae), arnovitch (Araceae) aj. bv rhizodermis modifikovna v tzv. velamen. Velamen me bt jednovrstevn nebo vcevrstevn. Vcevrstevn velamen vznik periklinlnm dlenm juvenilnch rhizodermlnch bunk. Buky velamenu jsou odumel, jejich bunn stny jsou zesleny jemnmi litami. Velamen nasv a zadruje vodu (absorpn pletivo). Voda je z velamenu dle transportovna pes krtk nezeslen propustn buky exodermis smrem kvodivm pletivm stednho vlce. Velamen vzdunho koene orchideje rodu Dendrobium. Bunn stny jsou zesleny spirln uspodanmi litami.

Primrn kra (cortex)

Obklopuje vpodob dutho vlce stedn vlec koene. Nejastji sestv z vnj exodermis, stedn mezodermis avnitn endodermis. Vdruhotn tloustnoucch koenech nahosemennch advoudlonch rostlin je primrn kra postupn nahrazena korkovou druhotnou krou (peridermis).Exodermis se nachz pod rhizodermis. Je vtinou jednovrstevn, tvoen protaenmi bukami, jejich bunn stny zpravidla korkovatj (ochrann funkce), mohou bt ptomny iCasparyho prouky (tenk rmeek v radilnch a transverslnch bunnch stnch tvoen suberinem a ligninem). Vcevrstevn sklerenchymatick exodermis bv oznaovna jako hypodermis. Exodermis u mnoha druh funkn nahrazuje odumrajc rhizodermis. V koenech bahennch a vodnch rostlin brn niku vzduchu z intercelulr pletiv koene.Mezodermis je stedn, nejir vrstva primrn kry. Jej buky jsou vtinou parenchymatick, ve starch koenech nkterch rostlin mohou buky vnitn vrstvy mezodermis sklerifikovat. Mezodermis je vznanm sinkem vytv depo zsobnch ltek (amyloplasty, proteoplasty, oleoplasty). Uvodnch a bahennch rostlin tvo mezodermis aerenchym. V bukch mezodermis koen epifyt a nkterch hydrofyt se nachzej chloroplasty. asto jsou v mezodermis uloeny rzn fytolity, pedevm drzy avelanu vpenatho. Nkter rostliny (nap. livky) vykazuj vysok obsah tslovin, sliz, alkaloid, glykosid aj.

Endodermis je vnitn vrstva primrn kry obklopujc stedn vlec. Tvo ji vtinou jedna vstva, tsn k sob pilhajcch bunk. Endodermis pedstavuje nejvznamnj ochrannou bariru proti pronikn patogen do stednho vlce koene.Podle stupn impregnace bunnch stn endodermis lze rozliit ti vvojov stadia:bunn stny primrn endodermis jsou celulzn, sCasparyho prouky. Jsou to psky na radilnch a transverslnch bunnch stnch vytvejc rmeek kolem endodermlnch bunk. Casparyho prouky vznikaj ukldnm suberinu, pop. i ligninu do primrn bunn stny. Pod Casparyho prouky pilh plazmalema tsn k bunn stn. Pesliky, nkter kapradiny; bunn stny sekundrn endodermis korkovatj po cel ploe. Nahosemenn, vtina dvoudlonch rostlin; bunn stny tercirn endodermis siln tloustnou ukldnm dalch vrstev celulzy, kter mohou bt dle suberinizovny alignifikovny. Buky mohou mt bunn stny ztloustl pravideln navech stranch (O endodermis), nebo astji naradilnch, avnitnch tangencilnch stranch (U endodermis). Nkter buky endodermis zstvaj tenkostnn, pouze sCasparyho proukem (buky propustn). Propustn buky se nachzej pedevm proti xylmov sti cvnho svazku stednho vlce koene. Slou k transportu vody a minerlnch ltek do vodivch element xylmu.

Pn ez koenem abnku jitrocelovho (Alisma plantago aquatica).rhizodermisexodermis

mezodermis (aerenchym typu Gramineae s velkmi intercelulrami)

endodermis

radiln polyarchn cvn svazeks velkou centrln cvou

Amyloplasty v bukch mezodermis koene pelargnie pskat.

123Schma transportu vody a minerlnch ltek z koenovho vlen do vodivch drah xylmu ve stednm vlci. Transport pes rhizodermis a primrn kru se uskuteuje apoplastickou cestou (1), kter je rychlej a nevyaduje psun energie a symplastickou cestou plazmodesmami (2). Osmotick cesta pes vakuoly slou pouze k transportu vody (3). Endodermis pedstavuje bariru apoplastickho transportu, transport pes endodermis je pouze symplastick. Voda a v n rozputn minerln ltky jsou aktivn pumpovny do vodivch element xylmu - pi transportu vody pes endodermis dochz k prudkmu poklesu vodnho potencilu (endodermln skok vodnho potencilu). Vodn potencil je vy na vnj stran endodermlnch bunk ne na vnitn stran, take buky na jedn stran vodu nasvaj a na druh stran ji aktivn vytlauj. Transport usnaduj transferov buky s etnmi vrstky bunnch stn nachzejc se mezi bukami endodermis a vodivmi elementy xylmu.

Stedn vlec koene (Cvn svazky, stelrn teorie)

Stedn vlec sestv v primrn stavb z obvodovho pericyklu a centrlnho radilnho cvnho svazku (aktinotl). Pericykl (perikambium) je tvoen vtinou jednou vrstvou parenchymatickch bunk. Zpericyklu vznikaj u vtiny rostlin postrann koeny. Postrann koeny vznikaj endogenn, vurit vzdlenosti od vegetanho vrcholu, akropetln, vpodlnch adch, tzv. rhizostichch. Zpsob zakldn postrannch koen je pro urit druh stl. Postrann koeny mohou vyrstat proti flomu, proti xylmu nebo v oblasti mezi flomem a xylmem.Buky pericyklu se nejprve dl periklinln, pozdji iantiklinln za vzniku koenovho primordia. Rostouc primordium prorst krou napovrch, piem se formuj apikln meristmy akalyptra nov vznikajcho koene.Ve starch, sekundrn netloustnoucch koenech, pericykl postupn sklerifikuje a mn se na mechanick pletivo. V sekundrn tloustnoucch koenech se z nkterch sek pericyklu stvaj kambiln buky, z bunk pericyklu se rovn zakld felogen.

Radiln cvn svazek (aktinostl) vypluje centrln st stednho vlce. Me mt rzn poet pl primrnho xylmu a primrnho flomu. Poet pl je vtinou pro urit druh stl, nkdy vak me bt poet pl odlin mezi jedinci tho druhu, mezi koeny jedn rostliny nebo i u jednoho koene. Monarchn cvn svazek maj nkter vtrusn cvnat rostliny, nkter araukrie (Araucaria), a nap. vodn rostlina kotvice plovouc (Trapa natans). Diarchn cvn svazek je ast ukapradin, nkterch nahosemennch rostlin, ubrukvovitch (Brassicaceae), mikovitch (Apiaceae), hvzdnicovitch (Asteraceae), lilkovitch (Solanaceae) adalch. Triarchn svazek je v koenechjehlinan, nkterch bobovitch (Fabaceae), nap. u hrachu setho (Pisum sativum), moruovnkovitch (Moraceae) a mnoha jinch. Tetrarchn svazek je nap. v koenech kopytnku evropskho (Asarum europaeum), rvy vinn (Vitis vinifera), jablon (Malus), bobu obecnho (Faba vulgaris), v koenech nkterch pryskynkovitch (Ranunculaceae), lilkovitch (Solanaceae), nap. u lilku rajete (Solanum lycopersicum) nebo tabku virginskho (Nicotiana tabacum). Pentarchn cvn svazek se nachz v koenech nkterch pryskynkovitch (Ranunculaceae). Hexarchn a oktarchn cvn svazky (6 8 pl protoxylmu) jsou v koenech rdesnovitch (Polygonaceae). Jednodlon rostliny maj svazky polyarchn u palem (Arecaceae) apandnovitch (Pandanaceae) a pes 100 devnch alkovch st. Vkoenech soligoarchnmi cvnmi svazky (s malm potem devnch alkovch st) je i sted stl vyplnn metaxylmem, take na pnm ezu vytv hvzdu. V silnjchkoenech spolyarchnm cvnm svazkem je sted stl asto vyplnn parenchymatickm pletivem kter me pozdji sklerifikovat.Primrn xylm je v koeni rozlien na exarchn perifern protoxylm a dostediv lec metaxylm. Rozlien primrnho flomu na protoflom metaflom je asto velmi nezeteln. Elementy protoflomu jsou prvn zral, dokonale diferencovan buky rstovho vrcholu koene (zabezpeen psunu asimilt k apiklnm meristmm).

Pklad zmny cvnch svazk v hypokotylu - diarchn radiln cvn svazek koene se mn v kolaterln cvn svazky stonku. Pklady uspodn cvnch svazk v koeni, hypokotylu a stonkuCvn svazek v koeni: tetrarchn diarchn diarchn tetrarchnstonekhypokotylkoen

Pn ez koenem kaprad samce (Dryopteris filix-mas) v mst odstupu postrannho koene.rhizodermis

parenchymatick vrstva primrn kry

sklerenchymatickvrstvaprimrn kry

centrln cylindr s radilnmdiarchnm cvnm svazkem

odstupujc postrannkoenU kapradin a pesliek se na diferenciacipostrannch koen podl buky endodermis.

Detail pnho ezu koenem kaprad samce (Dryopteris filix-mas) radiln diarchncvn svazek (aktinostl).tracheidy exarchnho protoxylmuendodermispericyklprimrn flomkonjunktivn (kontaktn)parenchymtracheidy metaxylmu

schodovit zeslentracheidaodstupujc postrann koen

Pn ez koenem blatouchu bahennho (Caltha palustris).rhizodermisexodermis

mezodermis(tvoen aerenchymem)endodermiscentrln cylindr s radilnm pentarchnmcvnm svazkem(aktinostl)

Pn ez koenem blatouchu bahennho (Caltha palustris).primrn kraendodermispericyklprotoxylmtracheje metaxylmuprimrn flom

Schma sekundrnho tloustnut koene u kaktusu (Echinopsis eyriesii)..rhizodermisdiferencujc se peridermissekundrn flom primrn flomprimrn xylmkambiumsekundrn xylmzbytek primrnho flomudeov paprsek zbytek primrnho xylmusekundrn xylmsekundrn flomkorkov peridermisprimrn kraKambium se zakld z pericyklu (na vnj stran primrnho xylmu) a z nediferencovanch parenchymatickch bunk (na vnitn stran primrnho flomu.

Pn ez centrln st sekundrn ztloustlho koene (pseudoeustl) lociky kompasov (Lactuca serriola).deuteroflomkambium

deuteroxylms velkmi cvamiNevrazn letokruhy jsou patrn i u vceletch bylin. Studiem letokruh bylin (nap. zjiovnm st bylin) se zabv herbochronologie.

Pn ez koenem buku lesnho (Fagus sylvatica) v sekundrn stavb.korkov peridermis deuteroflom kambium

deuteroxylm parenchymatick de (medula)Deuteroxylm koen m, na rozdl od deuteroxylmu stonk (kmen), mn vrazn letokruhy, vce vodivch element a parenchymu a mn sklerenchymatickch vlken.

Detail radilnho cvnho svazku blatouchu bahennho (Caltha palustris).

endodermis

pericyklprimrn flom(svtlej stkovicetmav prvodnbuky)diferencujc se kambiumprimrn xylm: tracheje exarchnho protoxylmu tracheje metaxylmu

Pn ez koenem hrachu setho (Pisum sativum) s triarchnm radilnm cvnm svazkem.

aerenchymendodermispericykl

protoxylmmetaxylmprimrn flommedula (de)Koen rdesna hadho koene (Bistorta major). Aerenchym primrn kry typu Rumex, stedn vlec s radilnm cvnm svazkem .

primrn krasklerenchymatick vrstva endodermispericyklprimrn flomprotoxylmmetaxylmez koenem filodendronu (Philodendron).

Pn ez koenem kosatce nmeckho (Iris germanica).rhizodermisexodermismezodermis

endodermisstedn vlec s radilnm polyarchnmcvnm svazkem (aktinostl)

Detail centrlnho cylindru koene kosatce nmeckho (Iris germanica).endodermis (bukyzeslen ve smru radilnm a vnitnmtangencilnm)

pericyklprimrn flomexarchn protoxylmmetaxylm s velkmicvamide (medula)

parenchym primrn kry (apoplastick asymplastick transport)propustn buky (symplastick transport)

Mykorhiza Termn mykorhiza oznauje symbizu koen vych rostlin se specifickou skupinou pdnch hub (mykorhizn symbiza). Jedn se o tsn morfologick a fyziologick spojen mezi mykobiontem (houba) a fytobiontem (rostlina). Mykorhiza byla zjitna ji u nejstarch psilofytnch suchozemskch rostlin. Schopnost zskvn ivin z pdy prostednictvm houbovch hyf sehrla rozhodujc lohu pi pechodu rostlin z vody na sou.Mykorhiza byla prokzna u vce ne 90 % krytosemennch rostlin, u vech jehlinan, a tak u vtrusnch rostlin. Mykorhizn houby pat mezi houby stopkovtrus (Basidiomycetes), veckovtrus (Ascomycetes) a spjiv (Zygomycetes).Zkladn typy mykorhiznch asociac se rozliuj podle toho, zda hyfy mykobionta pronikaj do bunk koene (endomykorhiza) rostliny i nikoliv (ektomykorhiza). 1) EKTOMYKORHIZA: je evolun mlad, vce specializovan mykorhizn asociace devin (pedevm borelnch les), nap. Pinaceae, Fagaceae, Salicaceae a tak nkterch bylin. K vznamnm houbovm symbiontm v naich lesch pat nap. ryzce, lakovky, muchomrky, holubinky, klouzky, hiby aj. 2) ENDOMYKORHIZA: podtypy endotrofn mykorhizy jsou rozliovny podle eled nebo hostitelskch druh rostlin, z mnoha typ lze jmenovat nap.:*VEZIKULO-ARBUSKULRN MYKORHIZA: mycelium prorst do bunk primrn kry koene, rozvtvuje se a tvo arbuskuly (kekovit tvary umoujc oboustrann penos ivin) a vezikuly (zsobn ovln mchky s tukovmi sticemi). *ORCHIDEOIDN MYKORHIZA: endomykorhizn asociace zstupc eledi Orchidaceae shoubami zdu Basidiomycetes. Zcela mykotrofn (= rostliny zvisl na psunu energeticky bohatch uhlkatch ltek, nejastji disacharidu trehalzy, z mykorhizn houby) jsou nezelen heterotrofn druhy, nap. hlstnk hnzdk (Neottia nidus-avis) a kln stdia vech druh orchidej. Vvin kln rostliny je mon pouze po infekci mykorhizn houbou, protoe semena obsahuj omezen mnostv rezervnch ltek. Vtina druh orchidej vak vytv fotosyntetick apart a stv se v dosplosti do urit mry autotrofn. U orchideoidn mykorhizy se v bukch exo- amezodermis koene nachzej trofocyty buky, v nich se hyfy spltaj do klubek tzv. peloton (smotky), kter vypluj tm celou buku a fagocyty (stravovac buky) buky vmezodermis, v nich houbov hyfy degeneruj a v bukch vznikaj shluky amorfn hmoty, kter podlhaj lzi a jsou rostlinou vstebvny.

Fagocyty v primrn ke vemenku dvoulistho (Platanthera bifolia) vyplnn degenerovanmi pelotony (amorfn hmota) podlhajc postupn lzi.Detail trofocyt s pelotony v koeni okrotice (Cephalanthera longifolia).Detail fagocytu vyplnnho amorfn hmotou (= degenerovan peloton) v koeni vemenku dvoulistho (Platanthera bifolia).amorfn hmotadegenerovanho pelotonujdrohoubov hyfa

Koeny ijc vsymbize snitrogennmi bakteriemi

Kzajitn ivotnch funkc vyaduj rostliny znan dvky dusku. Rostliny pijmaj pdn dusk ve form NO3 a NH4+ iont. Molekulrn vzdun dusk N2 (78 % v atmosfe) vyuvaj pouze rostliny ijc vsymbize snitrogennmi bakteriemi (kontaktn, synergick koakce = eusymbiza, mutualismus).Molekulrn dusk je bakteriemi redukovn (katalyzuje enzym nitrogenza) na amonn iont, kter je rostlinou vyuvn ktvorb duskatch organickch slouenin. Bakterie pronikaj do koenovch vlsk (u nich vyvolvaj typick deformace) a pot do primrn kry koene. Infekce bakteriemi stimuluje dlen bunk kry (vliv cytokinin a auxin) za vzniku hlzek (noduly). Vhlzkch se bakterie pemn vbakteroidy (degenerovan forma bakterie obalen pemnnou membrnou pvodem zrostlinn buky). Bakteroidy pijmaj od rostliny cukry, samy dodvaj hostitelsk rostlin duskat ltky. Pmo vnodulech jsou zamonnch iont syntetizovny aminokyseliny, kter jsou nsledn transportovny xylmem do nadzemnch st rostliny a vyuvny ksyntzm rznch duskatch ltek. Proces fixace vzdunho dusku vyaduje ptomnost rovho barviva leghemoglobinu, kter je produktem symbizy obou organism bakterie dodv porfyrin, rostlina protein. Leghemoglobin ve kyslk azajiuje tak anaerobn prosted nutn kredukcm molekulrnho dusku (nitrogenza je extrmn citliv na kyslk).Vtina zstupc bobovitch rostlin (Fabaceae, Viciaceae, vikvovit) ije vsymbize sbakteriemi rodu Rhizobium (novji bv rod Rhizobium lenn na nkolik samostatnch rod). Nap. Rhizobium leguminosarum ije na koenech hrachoru (Lathyrus), vikve (Vicia), hrachu (Pisum), oky (Lens), Rhizobium trifolii na koenech jetele (Trifolium), Rhizobium meliloti na koenech komonice (Melilotus), tolice (Medicago), Rhizobium phaseoli na koenech fazolu (Phaseolus). Nkter bobovit rostliny mohou fixovat a 500 600 kg N.ha1.rok1 a vznamn tak obohacovat pdu o vyuitelnou formu dusku.Dal skupinu symbiotickch asociac fixujcch vzdun dusk tvo bakterie ze skupiny aktinomycet, pedevm rod Frankia, srznmi devinami. Nap. hostitelem aktinomycety Frankia alni je ole (Alnus), Frankia eleagni hloina (Eleagnus) aj.Nitrogenn symbiotick cyanobakterie (sinice) Anabena azollae ij i v lalokovit utvenm listu vodn kapradinu rodu Azolla. Pstitel re vysazuj tuto drobnou kapradinu na rov pole. Rostouc re postupn kapradinu zastn, ta odumr, a rozkldajc se biomasa kapradiny obohacuje pdu duskem.

koen, sporofyt, cvnat rostliny, rozmnoovn, deviny, stonek, hypokotyl, parenchym, pericykl, flom, kambium.cvnat rostliny, koen, embryo, nahosemenn, krytosemenn, dvoudlon, stonek, list, plavun.trval pletiva, koen, meristmy, kalyptra.koen, meristmy, kalyptra.meristmy, trval pletiva, koen.Koen, kalyptra, meristmy, trval pletiva, pericykl, cvn svazek, rhizodermis, trichomy, endodermis, primrn kra.kalyptra, koen, meristmy. koen, rhizodermis, primrn kra, stedn vlec, xylm, flom, parenchym, cvn svazek.rhizodermis, kryc pletiva, koen, kutikula, suberinizace, peridermis, trichomy.trichomy, koen, rhizodermis, bunn stna, mykorhiza. trichomy, koen.absorpn pletiva, velamen, koen, rhizodermis. primrn kra, koen, endodermis, nahosemenn, dvoudlon, peridermis, rhizodermis, suberin, lignin, intercelulry, parenchym, sink, amyloplast, hydrofyty, chloroplasty, fytolity.endodermis, primrn kra, bunn stna, suberin, lignin, pesliky, kapradiny, nahosemenn, dvoudlon, suberinizace, lignifikace, xylm.koen, rhizodermis, intercelulry, endodermis, cvn svazek.amyloplasty, koen.stedn vlec, koen, xylm, rhizodermis, primrn kra, symplast, apoplast, endodermis.koen, stedn vlec, pericykl, cvn svazek, stl, flom, xylm, kalyptra, meristmy, kambium, felogen.stl, cvn svazek, koen, stedn vlec, xylm, flom, kapradiny, nahosemenn, jehlinany, jednodlon, meristmy.hypokotyl., cvn svazek, koen, stonek. koen, rhizodermis, primrn kra, stedn vlec, cvn svazek, kapradiny, pesliky, endodermis.koen, cvn svazek, stl, tracheidy, xylm, endodermis, flom, parenchym.koen, rhizodermis, endodermis, stedn vlec, stl, cvn svazek.endodermis, tracheje, xylm, flom, koen, primrn kra, pericykl.koen, peridermis, flom, xylm, primrn kra, kambium, rhizodermis, pericykl.koen, flom, xylm, kambium, letokruh.koen, peridermis, flom, kambium, xylm, letokruh.cvn svazek, endodermis, pericykl, flom, stkovice, kambium, xylm, trachea.koen, cvn svazek.koen, primrn kra, cvn svazek, stedn vlec, pericykl, xylm, flom.koen, primrn kra, endodermis, pericykl, flom, xylm.koen, rhizodermis, endodermis, stedn vlec, cvn svazek, stl.koen, stedn vlec, endodermis, pericykl, flom, xylm, parenchym, apoplast, symplast.koen, mykorhiza, primrn kra.koen, primrn kra.koen.