Inducción de fisiopatías, mediante métodos...
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Inducción de fisiopatías, mediante métodos químicos,en manzanas Golden
A Díaz; E Monge; A Blanco; JVal
Dplo NutriciÓ7J Vegela/. Estación Expailllell!a/ de Al/la Dei (CSIC).Avda MO/llflliaJ1(/ 1005. 50059-Zarngoza
Introducción
El bitter pit o mancha amarga, es una flsiopatía de las manzanas debida a unaalteración en el metabolismo del calcio, elemento mineral asociado con lavida útil del fnlto tras la cosecha y con los procesos de maduración. Esta afección se declara por la muerte y deshidratación de células en zonas aisladas delmesocarpio (1-2 mm debajo de la piel) y se manifiesta en forma de manchasde pequeña superficie, color verde parduzco, forma hueca y aspecto corchoso. El bitter pit afecta a todas las zonas productivas dedicadas al cultivo demanzano y es causa de cuantiosas pérdidas ya que, sin apenas síntomas en elárbol, éstos aparecen durante el proceso de conservación cuando ya se ha invertido un capital considerable en las etapas de recolección, transporte yalmacenamiento en cámara frigorífica (Val, 2003).
Las causas que desencadenan este tipo de fisiopatías y la forma de evitarlastodavía no están bien definidas debido, principalmente, a las complejas relaciones entre los minerales del fruto y la toma y transporte diferencial de cationes enel árbol. ASÍ, tiene especial relevancia el conocimiento de la relación de otros ele-
Nutrición Mineral. Aspectos fisiológicos. agronómicos y ambientales ISBN 84-9769-165-2
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ABSORCIÓN, TRANSPORTl': y USO DE NUTRIENTES
mentas con el calcio y con el bitter pit ya que el antagonismo con otros ionespuede alterar la absorción, traslocación y almacenamiento de calcio en el fruto.
El magnesio tiene una actividad química similar a la del calcio, y por ellocompite con él en el árbol. Es transportado principalmente vía floema y según Lewis (1980), existe un gradiente de concentración en el fruto. Es posible que el Mg pueda afectar a la absorción y traslocación de calcio (Kotze,1979) y que pueda reemplazarlo de las sustancias pécticas de la pared celulardando lugar a una pérdida de rigidez.
Basándose en el conocimiento sobre los factores que predisponen a la aparición de bitter pit, se han propuesto diferentes métodos de predicción: haciendo uso de los datos nutricionales de fruto (MarceUe, 1990), acelerando lamaduración (Ferguson y Watkins, 1989) y los basados en la infiltración consales de luagnesio al fruto (Retamales el al., 2001). Burmeister y Dilley(1993) fueron los precursores de esta metodología demostrando, por primeravez, que el magnesio induce la aparición de síntomas similares al bitter pit,mientras que infiltraciones con sales de calcio previenen su desarrollo.
Steenkamp et al. (1983), encontraron altas concentraciones de oxalato ycitrato en las zonas de bitter pit, e incluso consiguieron infIltrando a vacío,deterioros de la lámina media de las células del fruto, similares a los observados en manchas de bitter pito En este trabajo se han realizado una serie de experimentos encaminados a inducir manchas corchosas similares al bitter pit,a partir de técnicas invasivas inyectando en manzanas sanas soluciones deoxalato amónico al 0.4%. Asimismo, se describe un método basado en el descrito por Retamales et al. (2001) para inducir síntomas similares al bitter pit)bien con fmes de diagnóstico precoz en precosecha, bien para forzar la inducción de síntomas en frutos postcosecha. Con los datos desprendidos de esteestudio, se ha conseguido avanzar en la elaboración de un modelo para conocer en profundidad los procesos metabólicos implicados en la evolución delbitter pit y otras fisioptías dependientes de calcio.
Material y Métodos
El material vegetal utilizado consistió en manzanas (Malus x domesticaBorkh) sanas y afectadas por bitter de la variedad Smoothee Golden Delicious, almacenadas en cámara de frío convencional durante 2 meses. En cada
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tratamiento se utilizaron 42 frutos, de los cuales 6 se mantuvieron intactoscomo testigos.
Previamente a los tratamientos, las manzanas se lavaron con detergente,aclarando después con agua corriente y por último con agua destilada.
Para la inducción de manchas corchosas se extirparon los pedúnculos y secolocaron los frutos en una campana de vacío inmersos en llna solución 0.05M IVIgC12 6H20 (Panreac), 0,4 M de Sorbitol (Sigma) y 0,01% Tween 20(Panreac). Esta solución puede utilizarse en precosecha con fines de predicción, ejerciendo un minuto de vado y 15 de rcposo con los frutos sumergidos,o bien en postcosecha para forzar la apaIición de manchas independientemente de la susceptibilidad de las manzanas al bitter pito En último este caso,las condiciones son: 15 min de vacío y 24 horas de inmersión. Una vez inf.tltrados los fnItos, se e.,'(trajeron de la solución, se lavaron, se secaron y fueronalmacenados en bandeja a temperatura ambiente.
El segundo procedimiento de inducción de manchas corchosas, consistióen inyectar 100 ~ de una solución de oxalato amónico (Merck) al 0.4%(p/v). La aguja se introdujo a una profundidad aproximada de 0.5 cm. Unavez tratadas) las manzanas se mantuvieron a temperatura ambiente y con luznahual, tardando pocos días én revelar los efectos del tratamiento.
Resultados y Discusión
El bitter pit y otras fisiopatías de similar etiología constituyen el mayor problema, respecto a la calidad del fruto, que sufren los productores yexportadores de manzanas a nivel mundial, provocando pérdidas superiores al 3% dela cosecha total (Palazón et al., 1984). El conocimiento de la secuencia deeventos que desembocan en la aparición del bitter pit en las manzanas, es unpaso imprescindible para conocer el papel metabólico del calcio, las causasque dan lugar a estas fisiopatías y predecir su incidencia en plantaciones comerciales. En este trabajo, ante la imposibilidad de predecir sobre qué ejemplares yel momento de aparición de los síntomas, datos que ayudarían a lacomprensión de la fisiopatía, se aborda el uso de técnicas invasivas que inducen, en el fruto, manchas corchosas.
Los frutos inflitrados con sales de magnesio al 0.12%, transcurridos 3días, comenzaron a desarrollar manchas corchosas que, al cabo de 6, se habían
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extendido a la práctica totalidad de las manzanas. Tras 15 días del tratamiento las manchas se deshidrataron y, en la superficie, se tornaron de color marrón oscuro (Figura 1).
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Figura 1. Desarrollo de manchas similares a bitter pit inducidas por rVIg2'. De izquierda a derecha:3,6, 15 días tras la infiltración.
La modificación del método de Retamales et al. (2001), básicamente consiste en dejar sumergidos los frutos en la solución tras el vado) 10 que permite que los espacios intercelulares constreñidos por la acción del vacío, se rellenen de la solución de infiltración y no de aire como sucede al aplicar elmétodo habitual. Por este procedimiento se desarrollaron manchas en manzanas susceptibles a las 48 horas del tratamiento y no a los 15-20 días como,en algunos casos, se aprecian por el procedimiento original.
El método alternativo de inducción de manchas corchosas) consistió en lainyección subdérmica de oxalato amónico al 0.4% en frutos sanos. Al cabo detres días se manifestaron lesiones similares al bitter pit que se extendían en elinterior de la pulpa del fruto (Figura 2). Sin embargo, inyectando las mismassoluciones en frutos afectados por bitter pit, solo se observaron respuestas enla zona sana de pulpa, mientras que al inyectar el oxalato en las manchas aparecidas de forma natural no se apreciaron alteraciones en la morfología yextensión del acorchado (datos no mostrados). Se intentó utilizar el método deinfiltración a vacío con oxalato amónico propuesto por Steenkamp et al.(1983), pero en nuestro material vegetal no fue posible inducir el desarrollode manchas corchosas por este procedimiento. Sin embargo, al.i.nyectar directamente en la pulpa la de oxalato amónico, al cabo de 48 horas, se produ-
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jo una evidente manifestación externa que se correspondía con la apariciónde importantes daños en la pulpa de la manzana (Figura 2) que, al igual quelas manchas naturales, también acumulan calcio (Tabla 1).
Figura 2. Aspecto externo (izquierda)y extensión interna de las lesionesinducidas por la inyección subdérmicade una solución de oxalato amónico(0.4% p/v).
Tabla 1Composición en Cal Mg)' K (mg/l00 g de materia fresca) de pulpa de manzana sana, manchas
y tejidos adyacentes de bitter pit, inducidas por inftltración a vado con Mg y con inyecciónde oxalato amónico. Los datos son el promedio de 6 repeticiones::!: desviación típica
Tejido .. Ca lVlg K
Manzana sana 2.51±0.50 5.19::!:O.17 99.86±2.02
Mancha bltter pit 6.74::!:O.59 43.34±3.71 150.25±2.17
Pulpa adyacente m.bitter pit 2.36::!:O.94 6.20±0.69 105.51±7.51
Mancha magnesio 10.73±OJO 63.28±1.37 12ü.58::!:3.76
Pulpa adyacente m.magneslo 3.36±OJO 15.42±O.66 116.87±5.21
Milncha oxalato 12.866.67 21.25±1.76 121.97±2.86
Pulpa adyacente m.oxalato 3.53±O.69 5.6hO,35 lü6.82±2.39
Trabajos previos de caracterización de las manchas corchosas han demostrado que los tejidos afectados por bitter pit muestran mayor actividad polifenol oxidasa, menor concentración de todos los carbohidratos y alteracionesen el patrón de proteínas (Val, 2003; Val et al., 2006). En la Tabla 1, se observa que las manchas de bitter pit, las inducidas por Mt~ y también por oxalato contienen no solo una gran concentración de calcio) sino que acumulangran cantidad de magnesio, aumentando un orden de magnitud con respecto
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ABSORC1ÓN, TRANSI'ORTF. y USO DE. NUTRI~NTES
al tejido circundante y al de la manzana sana. Una posible explicación a estehecho podría ser que el incremento local de magnesio alteraría la delicadahomeostasis del calcio, liberándose este, desde 10$ orgánulos de almacenamiento como las vacuolas, al interior del citoplasma provocando el colapsocelular. Estos resultados justificarían la inducción de manchas similares albitter pi! infiltrando las manzanas con MgC12 (Burmeister y Dilley, 1993;Retamales el al., 2001).
El análisis de las manchas inducidas por oxalato demuestra que en ellas seacumulan gran cantidad de calcio y también de magnesio. Podría esperarseesta acumulación de calcio puesto que, como sugieren Steenkamp el al.(1983), estos tejidos están compuestos, en gran parte, por oxalato cálcico insoluble. En este sentido, el experimento realizado reafirma el papel del oxalato en el desarrollo de las manchas corchosas. Sin embargo, al inyectar la solución de oxalato amónico sobre las zonas afectadas por las manchasnaturales apenas se obtuvo reacción debido probablemente a que el calcio deesa parte de la manzana se encontraba previamente inmovilizado y, a pesardel exceso del anión, no se extendió la lesión. Esto parece indicar que la especie dañina no es el ión oxalato, sino el precipitado de oxalato cálcico.
A partir de los resultados obtenidos, podría apuntarse como hipótesis quelas manchas de bitter pit se originarían a partir de una síntesis exacerbada deoxalato en las zonas de la manzana con bajos contenidos en calcio debidoprobablemente a que esté desplazado por una acumulación local de magnesio. En estas condiciones el calcio precipitaría como oxalato, retirando el ca':"tión de las zonas próximas a los tejidos afectados.
Esta información ha servido como base para desarrollar métodos de prognosis de bitter pit que actualmente se encuentran en fase de verificación y,una vez comprobado que las inyecciones de oxalato producen el deterioro deltejido del fruto de forma similar a la que sucede en el desarrollo natural delbitter pit, disponemos de la herramienta adecuada para estudiar y definir lasetapas que conducen a la formación de tejidos corchosos.
Agradecimientos
Este trabajo se enmarca en las líneas del Grupo Consolidado de Investigación del Gobierno de Aragón 'Alimentos de origen vegetal" y ha sido flOan-
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ciado por los proyectos de investigación del Programa Nacional de Recursosy Tecnologías Agroalimentarias AGL-2004-0430S y PM017 del CONSI+Dde la Diputación General de Aragón. Los autores agradecen a Dña. Ma A.Gracia su excelente asistencia técnica.
Referencias
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Lewis, TL. 1980. The rate of uptake and longitudinal distribution of potassiulTI) calcium and magnesium in the flesh of deve10ping apple fruits of nine cultivars. Journal ofHorücultural Science. 55: 57-63
MarceUe, R. 1990. Comparison of rhe mineral eomposition of leaf and fruit in appleand pear cu1tivars. Acta Horriculturae 274: 315-320
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apple tissues affeeted by ca1cium-re1ated physioparhologies. Food Science and Technology Intcrnational. (En prensa).
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Nutrición MineralAspectos fisiológicos,
agronómicos y ambientales(volumen 1)
CARMEN LAMSFUS ARRlEN(editora-coordinadora)
PEDRO M. APARICIO TEJOCÉSAR ARRESE-IGOR SÁNCl-IEZ
IGNACIO IRIGOYEN IRIARTE
JOSÉ FERNANDO MORÁN JUEZ(editores)
-
Tftulo: Nutrición Mineral. Aspectos fisiológicos, agronómicos y ambienta/es
Editores: Carmen Lamsfus Arríen; Pedro M. Aparicio TeJo; César Arrese-Igor Sánchez;Ignacio Irlgoyen Iriarte; José Fernando Morán Juez
Edita: Universidad Pública de Navarra: Nafarroako Unlbertsitate Publikoa
Fotocomposición: Pretexto
ImprIme: Ona Industria Gráfica
Depósito Legal: NA-2.844j2006
ISBN (volumen 1): 84-9769-163-6
ISBN (obra completa): 84-9769-165-2
© Autores
© Universidad Pública de Navarra
Impreso en papel ecológico
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Coordinación y distribución; Dirección de PublicacionesUniversidad Pública de NavarraCampus de Arrosadfa31006 PamplonaFax: 948 169 300Correo: publicaciones@unavarra,es
Índice
Volumen 1
PRÓLOGO 17
Aspectos molecularesde la nutrición mineral
Molecular approaches to the regulatíon of nitrate assimilationEmilio Fernández; Aurora Galván; David González-Ballestcr; Amauryde Montaigu; José Javier Higuera; Antonio Camargo; Vicent Mariscal; ManuelTejada; Angel Llamas; Emmanuel Sanz; María Isabel Macias 21
Nutritional Calcium as the regulato! ofrhe aquaporin activity in pepper planrsgrown under salinity
M Carvajal; F] Cabañero; Me Marrínez-Ballesta; E Olmos; P Peóago;e Maurel 27
Identification of ammonium transporters in Rocha pear 1BA29 combinationIvlariana :Mota; Claudia Neto; Cristina Moniz Oliveira 35
Regulación positiva de LeHAK5 por ayuno de potasio y efecto potenciadordel ion amonio en plantas de tomate (Solanum lycopersicum)
J\1anuc1 Nieves-Cordones; María Angeles Martínez-Cordero; VicenteMartÚlez; Francisco Rubio ".,.,',., ,""", ,.. ,.,., , ,., .. , ,., ,."... 43
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NUTRICIÓN Ml~ERAL
Microorganismos y nutrición mineral
Respuestas en la simbiosis Rbizobium-Ieguminosa a factores abióticos y nutricionales
Nod A Tejera; Francisco Palma; Miguel López; José A Herrera-Cervera;Carmen Lluch 53
Efecto de16xido nítrico en la f~aeión biológica de nitrógenoEstibaliz Larrainzar; Esther M González; Cesar Arrese-Igor 59
Efecto de la sequía-recuperación en el metabolismo oodular de alfalfaR Ladrera; L Naya; A Ederra; O Marqués; e Arrese- Igor; M Becana;EM González 67
Metabollc and nutritional changes in P. 'UIlIgaris plants differing in NaCl toleranceNoe1 Tejera; Antonio Ocafur; Mónica Gozálvez;José Baraneo; Carmen Lluch ... 75
Nutritional alterations ofthe chickpea-J11. cicen symbiosis in response to salt stressNoel Tejera; José Herrera-Cervera; Carmen Iribarne; Miguel López; A Ocaña .... 83
Regulación de la fijación de nitrógeno: recuperación después de una situaciónde estrés lúdrico
Daniel Maríno; Adrian Echegoyen; Esther M González; César Arrese-Igor .... 91
Boron in ceU wall and membtanes during legume root nodule developmentIldefonso Bonilla; Miguel Redondo-Nieto; Luis Pulido; Maria Reguera;Elvira Esteban; Luis Bolaños 99
Absorción, transportey uso de nutrientes
Absorción, transporte y uso de hierro en plantas. Estudios de biologia vegetalvs. prácticas agronómicas de fertilización
JAbadía 109
Recuperación y destino del l5N aplicado en primavera y verano en cítricos cultivados en diferentes suelos
Ana Qyiñones;José Miguel Martínezj Belén Martínez-Alcántara; M CarmenGonzález; Eduardo Primo-Millo; Francisco Legaz , " " ".. 117
Evaluación de Nuevos Patrones Híbridos de Cítricos Frente a la SalinidadA Qyijano; MA Forner-Giner; MJ Llosá; FJ Arenas; A Alcaide; JB Fomer 125
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ÍNDICE
Nutritional and antioxidant response ofbroccoli plants to salt stressCarmen López-Berenguer; Micaela Carvajal; Cristina Garda-Viguera;Carlos F .Alcaraz 133
Estudio de la evolución estacional de nutrientes en órganos vegetativos y reproductivos en melocotonero para diagnóstico precoz en las Vegas Bajas del Guadiana (Extremadura)
Valme González; Anunciación Abadía; Javier Abadía; Antonio Vivas; MaríaJosé IVloñino; Maria del Henar Prieto 141
Inducción de fisiopatías, mediante métodos químicos, en manzanas GoldenA Díaz; E Monge; A Blanco; JVal 149
Plant a15N as an indicator ofNH4 ¡ toleranceCristina Cruz; María D Domínguez-Valdivia; José Morán; Carmen Lamsfus;Pedro M Aparicio-Tejo; Maria Amélia Martins-LoUl;ao 157
Efectos de la carencia y resuministro de P y Ken planta de pimientoM Prieto; P Zornoza; !VI] Sarro; JPeñalosa; A Gárate 165
Estudio de la asimilación de nitrato en plantas tratadas con imazetapir mediantetécnlcasisotópicas
L Orcaray; M Igal; A Zabalza¡ M Royuela 173
Incremento de la concentración de manganeso en hojas de manzanos sometidosinhibición del crecimiento
JVal; R Medjdoub; AP Mata; A Blanco 181
Micronutrientes con aminoácidos para superar el estrés provocado por carenciasnutricionales
fuma Borta; Cándido lVlarín; Núria Sierras; Manel Carrión; Rafael Piñol ...... 187
Relaciones hídricas y de intercambio gaseoso en plantas de pimiento en condiciones de riego deficitario
Francisco M del Amor; Ginés Ortuño 195
Función del potasio en plantas de cítricos cultivadas bajo condiciones salinasFrancisco Garda-Sánchez; JP Syvertsen; Vicente Gimeoo; José SalvadorRubio; Francisco Rubio; Vicente Martínez 203
A study of the mechanism ofnitrate in correcting the negative effects ofammonium and urea nutrition in wheat seedlings. Effect on ammoniuro and urea assimilation within the plant
M Garnicaj F Houdusse;JMa Garcia-Mina 211
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NUTRICiÓN MINERAL
A study of the mechanism of the action of nitrate in correcting the negativeeffects ofammonium and urea nutrition in different plant specics. Effect on theplant distribution ofpolyamines
F Houdussc; M Garnica;JMa Garcia-Ivlina ,... 219
Iron uptake, transport and Iocation in the peach-ahnond hybrid rootstock GF 677S Jiménez; F Morales; A Abadia; MA Moreno; Y Gogorcena 227
Direct and simultaneous determination of reduced and oxidized glutathione andhomoglutathione by liquid chromatography-electrospray/mass spectrometry inplant tissue extracts
R ReUán-Álvarez; LE Hernándezj JAbadía; A Álvarez-Fernández ." .... " ... ,... 233
Efecto de la alta írradiancia sobre el metabolismo N-e en plantas de guisante1 Ariz; E Artola; S Cruchaga; MD Dominguez-Valdivia; 1 AuzmendijC Lamsfus; Pl\II Aparicio-Tejo; JF Moran 241
DifferentiaI Tolerance to Zinc Deflciency in Coffee Plant ProgeniesHerminia Emilia Prieto Martinez; André Vinicius Zabini 249
Contenido en nitrógeno y poliaminas en ru'bridos, eficiente y no eficiente, de Zea maysLivia Chaves; Xavier Feixa; Josep Creus AUue; Joan Barceló 257
Volumen II
Fertilización, producción y calidad
Evaluación de herramientas de diagnóstico para la fertilización nitrogenadaMiguel Q1Iemada; Luis Miguel Arregui 283
Estudio comparativo de un que1ato de Fe tradicional frente a otro de Fe, Zn y Mnen cítricos
Belén Martínez-Alcántara; Ana Q1Iiñones; Francisco Legaz 293
Influencia da fertiliza~aoazotada na composic;:ao minera! das folhas e polpas defrutos em pessegueiro da cv. Rich Lady
Maria Paula Sim5es; Sara Nunes; Pedro Cardoso; Maria Fátima Calouro; JoaoPedro Luz , ,............................ 301
Optimización de la fertilización nitrogenada en programas de producción integrada de patata mediante la utilización de fertilizantes con el inhibidor de lanitrificación 3,4 dimetilpirawl fosfato
e Casar Fernández; LM lVluñoz-Guerra Revilla; M Calvo Alonso; MA PérezBartolomé ,........................................................................................ 311
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"'.r.'
ÍNDICE
Evolución y distribución del nitrógeno, fósforo y potasio en plantas de maíz (Zea11lays, L.)
E Monge; JVal; A Alvarez 319
Effects of the combined leafsuppIy of calcium, polypectic-N and tÍtamum on thefruit-Ca assimilation and on the quaJity of table seedless grapes
M Botía; CF Alcaraz; F Riquelme 327
Niveles preliminares de referencia en base a calidad para el diagnóstico foliar deVifis vinífera L. cv tempranillo en el ámbito de la D.O.Ca. Rioja
Enrique García-Escudero; Isabel Lorenzo; Izaskun Romero; Cristina García;María Teresa Villar; Diego López; Sergio Ibáñez; Ignacio l\1artín 335
Evaluación de correctores de carencias férricas en fresalOriol Marta; Rafaela Cáceres; Cándido Marín 343
Influencia del nitrógeno en la calidad de la flor del olivoRicardo Femández-Escobar; Mercedes Prado; Almudena OrtiZj Hava Rapoport ... 353
Application of the Critical Nitrogen Curve Concept to the Artichoke andRomanesco Crops
JIVI Carpintero; J Doltra; T Vañó; S Khayyo; F BerbegalJ; C Ramos 359
Efecto del régimen de aplicación y de la dosis N -P-K sobre el estado nutritivo ysobre el crecimiento postrasplante en condiciones controladas de encina (Quer-cus ilex L.) -~
JA Olietj NI Tejada; Aleyda Collazos _............................ 367
Óptima fertilización para un alto rendimiento de patata (Solanum tuberosum L.)Marco Antonio Oltra; Idoia Garmendia¡ Alejandra Llopisj Víctor Javier Mangas... 375
Evaluación de la aplicación foliar de complejos de Ca y Zn a plantas de pepino(Cucumis salivlIs L. cv. AshIey) desarrolladas en hidroponía
1\11 Villén; A Gárate; JJ Lucena 383
Diagnosing nitrogen status oEpear trees through Minolta SPAD-502 ch1orophyllmeter readíngs
Cláudia Neto; Carina Carranea; Amarilis De Varennes; ]ustÍno Sobrejro¡Josué Clemente _ _............................................................. 391
Efecto de la nutrición con K' y Ca2' en el rendimiento e incidencia de podredumbre apica! en plantas de pimiento sometidas a estrés salino moderado
JS Rubjoj AR Garcia-Ton'ano; L Arevalo-Marínj F García-Sá.nchezj VIvlartínez .. 399
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