Gambar 1Gambar 1

Asam Amino Piruvat Asam Lemak

Suksinat

Okaloasetat

Malat

Sitrat

α-Ketoglutarat

Suksinil-KoA

GTP

Fumarat

Asetil-KoA

CO2

Isositrat

Transport elektrondanfosforilasi oksidatif

SiklusAsam Sitrat

CO2

2H

CO2

2H

2H

NADH

2H

2H

2H

2H

CO2

NH3

NADHdehidrogenase

Ubikuinon

Sitokrom b

Sitokrom c1

Sitokrom c

Sitokromoksidase

2e-

H2O2H+ ½ O2+

2e-

2e-

2e-

2e-

2e-

2e-

ADP + Pi

ATP

ADP + Pi

ATP

ADP + Pi

ATP

Tahap 1

Tahap 2

Tahap 3

• Sebagian besar ATP yang terbentuk di Sebagian besar ATP yang terbentuk di dalam sel aerobik dihasilkan dengan cara dalam sel aerobik dihasilkan dengan cara fosforilasi oksidatif di dalam mitokondriafosforilasi oksidatif di dalam mitokondria

• Energi yang disalurkan untuk sintesis ATP ini Energi yang disalurkan untuk sintesis ATP ini berasal dari proses pengangkutan elektronberasal dari proses pengangkutan elektron

• Rantai pengangkutan elektron terjadi dalam Rantai pengangkutan elektron terjadi dalam mitokondriamitokondria

• Fosforilasi Oksidatif yaitu sistem di dlm Fosforilasi Oksidatif yaitu sistem di dlm mitokondria yang merangkaikan respirasi mitokondria yang merangkaikan respirasi dengan produksi zat antara berenergi tinggi dengan produksi zat antara berenergi tinggi yaitu ATPyaitu ATP

• Oksidasi:: pengeluaran elektronOksidasi:: pengeluaran elektron• Reduksi : penerimaan elektronReduksi : penerimaan elektron• Oksidasi disertai reduksiOksidasi disertai reduksi• Reaksi redoks : reaksi kimia yang melibatkan Reaksi redoks : reaksi kimia yang melibatkan

pemindahan elektron dari suatu atom/molekul pemindahan elektron dari suatu atom/molekul yang satu, ke yang lainyang satu, ke yang lain

• Reaksi redoks: penting dalam pengaliran energiReaksi redoks: penting dalam pengaliran energi• Bila suatu atom atau molekul melepaskan elektron Bila suatu atom atau molekul melepaskan elektron

TEROKSIDASI, prosesnya disebut : OKSIDASI TEROKSIDASI, prosesnya disebut : OKSIDASI• Bila suatu atom atau molekul mendapat elektron Bila suatu atom atau molekul mendapat elektron

TEREDUKSI, prosesnya disebut : REDUKSITEREDUKSI, prosesnya disebut : REDUKSI• Oksidasi reduksi selalu terjadi bersama, karena Oksidasi reduksi selalu terjadi bersama, karena

setiap elektron yang dibebaskan oleh suatu atom setiap elektron yang dibebaskan oleh suatu atom (oksidasi), akan ditangkap oleh atom yamg lain (oksidasi), akan ditangkap oleh atom yamg lain (reduksi)(reduksi)

Pendahuluan : Oksidasi-Pendahuluan : Oksidasi-ReduksiReduksi

• Reaksi redoks memiliki peran kunci pada Reaksi redoks memiliki peran kunci pada pengaliran energi dalam sistem biologi, pengaliran energi dalam sistem biologi, karena elektron yang berpindah dari suatu karena elektron yang berpindah dari suatu atom ke atom yang lain membawa energi atom ke atom yang lain membawa energi potensialpotensial

• Bila el. dilepaskan dari suatu atom( oks) Bila el. dilepaskan dari suatu atom( oks) dan diberikan ke yang lain (red), di dan diberikan ke yang lain (red), di dalamnya membawa energidalamnya membawa energi

• Pada sistem biologi elektron sering tidak Pada sistem biologi elektron sering tidak diangkut sendiri, ttp sering disertai oleh diangkut sendiri, ttp sering disertai oleh proton. Suatu proton dan elektron bersama-proton. Suatu proton dan elektron bersama-sama terdapat dalam ATOM HIDROGENsama terdapat dalam ATOM HIDROGEN

• Jadi redoks pd reaksi kimia pd sistem biologi Jadi redoks pd reaksi kimia pd sistem biologi biasanya melibatkan pelepasan atom hidrogen dr biasanya melibatkan pelepasan atom hidrogen dr suatu atom/molekul dan atom H di dapatkan oleh suatu atom/molekul dan atom H di dapatkan oleh atom/molekul yang lainatom/molekul yang lain

• Pada transpor el Pada transpor el melibatkan transpor H melibatkan transpor H– Mis: NADH + H+ Mis: NADH + H+ NAD+ + 2H NAD+ + 2H

Gb 1

• Enzim yamg terlibat dalam proses oksidasi – Enzim yamg terlibat dalam proses oksidasi – reduksi diberi nama: OKSIDOREDUKTASEreduksi diberi nama: OKSIDOREDUKTASE

• Ada empat enzim oksidoreduktase:Ada empat enzim oksidoreduktase:– E OksidaseE Oksidase– E DehidrogenaseE Dehidrogenase– E Hidro peroksidaseE Hidro peroksidase– E OksigenaseE Oksigenase

PENGANGKUTAN ELEKTRONPENGANGKUTAN ELEKTRON

• Dari SAS ada 4 pasang elektron, yang bersal:Dari SAS ada 4 pasang elektron, yang bersal:• IsositratIsositrat• KetoglutaratKetoglutarat• SuksinatSuksinat• MalatMalat• Selain keempat pasang hidrogen yang dihasilkan Selain keempat pasang hidrogen yang dihasilkan

dr SAS , juga dihasilakan dari : piruvat, as lemak, dr SAS , juga dihasilakan dari : piruvat, as lemak, as amino.as amino.

• Atom H ini memberikan elektronnya kepada Atom H ini memberikan elektronnya kepada rantai pengangkuatan elektron menjadi H+ rantai pengangkuatan elektron menjadi H+

Gb 1

• Elektron tersebut diangkut disepanjang rantai Elektron tersebut diangkut disepanjang rantai molekul pembawa elektron, dlm suatu urutan molekul pembawa elektron, dlm suatu urutan oksidasi-reduksioksidasi-reduksi

• Urutan reaksi pengangkutan el ( delapan tahap Urutan reaksi pengangkutan el ( delapan tahap reaksi oksidasi reduksi)reaksi oksidasi reduksi)

• Elektron diangkut Elektron diangkut mencapai sitokrom A3 mencapai sitokrom A3 (oksidase sitokrom) (oksidase sitokrom) pemindahan el ke oksigen pemindahan el ke oksigen

• Aliran el dr yang lebih elektronegatif Aliran el dr yang lebih elektronegatif elektropositif (el mengalir dr molekul yang elektropositif (el mengalir dr molekul yang memiliki potensial redoks yang lebih negatif memiliki potensial redoks yang lebih negatif kurang negatif)kurang negatif)

• Elektron yang masuk kedalam rantai transpor el Elektron yang masuk kedalam rantai transpor el kaya akan energi, tetapi pada saat el. Tsb mll kaya akan energi, tetapi pada saat el. Tsb mll rantai menuju oksigen dng cara setahap demi rantai menuju oksigen dng cara setahap demi setahap, el tsb jehilangan kandungan energi setahap, el tsb jehilangan kandungan energi bebasnya. Energi tsb disimpan dlm bentuk ATPbebasnya. Energi tsb disimpan dlm bentuk ATP

Gb 1

• Sisi penyimpanan energi: Sisi penyimpanan energi: pasangan el mll rantai pasangan el mll rantai respirasi dari NADH menuju oksigen, sintesis tiga respirasi dari NADH menuju oksigen, sintesis tiga molekul ATP dari ADP dan fosfat berlangs. bersama-molekul ATP dari ADP dan fosfat berlangs. bersama-sama sama memberikan energi mengahasilkan ATP memberikan energi mengahasilkan ATP

• Semua enzim dan ko enzim yg diperlukan dlm proses Semua enzim dan ko enzim yg diperlukan dlm proses ini terletak di dlam mitokondriaini terletak di dlam mitokondria

• Masuknya el ke dlm rantai pernafasan berlangsung Masuknya el ke dlm rantai pernafasan berlangsung melalui salah satu dari dua jalan yaitu:melalui salah satu dari dua jalan yaitu:

• NAD yaitu mll sistem dehidrogenase yang berikatan NAD yaitu mll sistem dehidrogenase yang berikatan dng NAD lewat flafoproten dan sitokrom O2 dng NAD lewat flafoproten dan sitokrom O2

• Ubiquinon (ko-enzim Q) karena potensial redoksnya Ubiquinon (ko-enzim Q) karena potensial redoksnya lebih positif (suksinat)lebih positif (suksinat)

• Jadi selama pengangkutan el ini, el dialirkan dari Jadi selama pengangkutan el ini, el dialirkan dari NADH ke O2 . Pengangkutan el ini membawa NADH ke O2 . Pengangkutan el ini membawa energi yang kemudian akan dirangkaikan dengan energi yang kemudian akan dirangkaikan dengan proses fosforilasi oksidatif (pembentukan ATP dari proses fosforilasi oksidatif (pembentukan ATP dari ADP + Pi)ADP + Pi)

• Terdapat tiga tingkatan pada rantai Terdapat tiga tingkatan pada rantai pengangkutan el yang dirangkai dng fosf-oks pengangkutan el yang dirangkai dng fosf-oks (lihat gambar)(lihat gambar)

MITOKONDRIAMITOKONDRIA

• Transpor el dan fosforilasi oksidatif terjadi pada Transpor el dan fosforilasi oksidatif terjadi pada membran mitokondria sebelah dalammembran mitokondria sebelah dalam

• Mitokondria memiliki dua : membran luar yang Mitokondria memiliki dua : membran luar yang halus dan kenyal dan membran dalam yang halus dan kenyal dan membran dalam yang berlipat lipat disebut kristaberlipat lipat disebut krista

Membran Luar

Membran Dalam

Matriks

Ruang Antar Membran

Krista ATPase

• Pada sel eukariotik, hampir semua dehidrogenase Pada sel eukariotik, hampir semua dehidrogenase spesifik yang dibutuhkan untuk oksidasi piruvat spesifik yang dibutuhkan untuk oksidasi piruvat dan bhn kakar lain mll SAS dan bhn kakar lain mll SAS tltk pada bag. tltk pada bag. sebelah dalam mitokondria sebelah dalam mitokondria matrik matrik

• Molekul pengangkutan el dari rantai respirasi dan Molekul pengangkutan el dari rantai respirasi dan molekul sintesis terbenam dlam membran dalammolekul sintesis terbenam dlam membran dalam

• Mitokondria berisi rangkaian katalisator : Mitokondria berisi rangkaian katalisator : Rantai Rantai resoirasiresoirasi, yang mengumpulkan, mengangkut , yang mengumpulkan, mengangkut ekuivalen pereduksi dan mengarahkan pada ekuivalen pereduksi dan mengarahkan pada reaksi akhir dgn oksigen untuk mbtk airreaksi akhir dgn oksigen untuk mbtk air

• Sistem yang terdapat dlm mitokondria adalah Sistem yang terdapat dlm mitokondria adalah sistem untuk menagkap energi bebas yg sistem untuk menagkap energi bebas yg dilepaskan sbg fosfat berenergi tinggidilepaskan sbg fosfat berenergi tinggi

MEKANISME FOSFORILASI MEKANISME FOSFORILASI BERSIFAT OKSIDASIBERSIFAT OKSIDASI

• Pembentukan ATP dari ADP + PiPembentukan ATP dari ADP + Pi• Reduksi O2 Reduksi O2 H2O H2O• Mekanisme molekuler terbentuknya ATP dari ADP Mekanisme molekuler terbentuknya ATP dari ADP

+Pi yang didorong oleh energi pengangkutan +Pi yang didorong oleh energi pengangkutan elektron sepanjang rantai pernafasan elektron sepanjang rantai pernafasan BELUM BELUM JELASJELAS

• Ada tiga hipotesis, yaitu:Ada tiga hipotesis, yaitu:– Perangkaian secara kimiaPerangkaian secara kimia– Hipotesis perangkaian dengan cara perubahan Hipotesis perangkaian dengan cara perubahan

konformasikonformasi– Hipotesis perangkaian secara osmosis kimiaHipotesis perangkaian secara osmosis kimia

Perangkaian secara kimiaPerangkaian secara kimia

• Reaksi pengangkutan elektron menghasilkan energi Reaksi pengangkutan elektron menghasilkan energi dirangkai dengan reaksi yang membutuhkan energi dirangkai dengan reaksi yang membutuhkan energi yaitu pembentukan ATP dari ADP + Piyaitu pembentukan ATP dari ADP + Pi

• Hipotesis ini dapat menjelaskan pembentukan ATP Hipotesis ini dapat menjelaskan pembentukan ATP secara sederhana, mis pada pembentukan ATP secara sederhana, mis pada pembentukan ATP tingkat substrat : pada glikolisistingkat substrat : pada glikolisis

• 3 fosfogliseroil fosfat + ADP 3 fosfogliseroil fosfat + ADP ATP + 3 ATP + 3 fosfogliseratfosfogliserat

• Kelemahan:Kelemahan:• Mekanisme ini berlangsung tanpa adanya membran, Mekanisme ini berlangsung tanpa adanya membran,

keterlibatan rantai pernafasan tak dapat dijelaskanketerlibatan rantai pernafasan tak dapat dijelaskan

Hipotesis perangkaian dengan cara Hipotesis perangkaian dengan cara perubahan konformasiperubahan konformasi

• Mekanisme ini didasarkan pd terjadinya Mekanisme ini didasarkan pd terjadinya pemindahan energi yang dihasilkan oleh proses pemindahan energi yang dihasilkan oleh proses pengangkutan elektron ke bentuk lain yaitu pengangkutan elektron ke bentuk lain yaitu perubahan konformasi molekul pembawa perubahan konformasi molekul pembawa elektron dalam rantai pernafasan, khususnya elektron dalam rantai pernafasan, khususnya perubahan faktor perangkai yi F1 ATP ase yang perubahan faktor perangkai yi F1 ATP ase yang berperan merangkaikan pembentukan ATP dari berperan merangkaikan pembentukan ATP dari ADP + Pi dengan proses pengangkutan elektron.ADP + Pi dengan proses pengangkutan elektron.

• Perubahan konformasi Perubahan konformasi mendorong reaksi mendorong reaksi pembentukan ATP dari ADP + Pipembentukan ATP dari ADP + Pi

NADH

Energi Rendah ATP

Konformasi Molekul Pembawa

ADP + Pi Energi Tinggi

O2

Hipotesis perangkaian secara Hipotesis perangkaian secara osmosis kimiaosmosis kimia

• Teori ini mengemukakan terbentuknya suatu Teori ini mengemukakan terbentuknya suatu keadaan antara yang berenergi tinggi yang keadaan antara yang berenergi tinggi yang merangkaikan reaksi eksergonik dan endergonikmerangkaikan reaksi eksergonik dan endergonik

• Keadaan tersebut yaitu perbedaan elektrokimia dari Keadaan tersebut yaitu perbedaan elektrokimia dari ion H+ antara bagian dalam dan luar membran ion H+ antara bagian dalam dan luar membran dalam mitokondria yg dihasilkan oleh pengangkutan dalam mitokondria yg dihasilkan oleh pengangkutan el melalui rantai pernafasanel melalui rantai pernafasan

• Keadaan antara tersebut Keadaan antara tersebut mendorong reaksi mendorong reaksi pembentukan ATP dari ADP + Pipembentukan ATP dari ADP + Pi

• Teori ini diterima secara luasTeori ini diterima secara luas• Bila rantai transpor el bekerja, proton (H+ ) Bila rantai transpor el bekerja, proton (H+ )

dipompakan ke sebelah luar dari membran dalam dipompakan ke sebelah luar dari membran dalam mitokondria, sehingga pH menurunmitokondria, sehingga pH menurun

• Menurut teori osmosis kimia ini : arus balik proton Menurut teori osmosis kimia ini : arus balik proton menuju ke dalam mitokondria digunakan untuk menuju ke dalam mitokondria digunakan untuk fosforilasi ADP menjadi ATP fosforilasi ADP menjadi ATP

• Proses pengangkutan elektron mengakibatkan Proses pengangkutan elektron mengakibatkan aliran keluar membran dalamaliran keluar membran dalam

• pH diluar turunpH diluar turun• Ion OH- dalam mitokondria menarik H+ dari Ion OH- dalam mitokondria menarik H+ dari

pusat aktif ATP ase kearah dalam arus balik H+ pusat aktif ATP ase kearah dalam arus balik H+ menuju ke dalam mitokondria ini digunakan menuju ke dalam mitokondria ini digunakan untuk fosforilasi oksidatifuntuk fosforilasi oksidatif