Ilustración 1. permeabilidad de la

CAPITULO 4: TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVES DE LAS MEMBRANAS CELULARES

De las muchas propiedades descritas anteriormente de la célula, una de las más importantes es

la permeabilidad selectiva de la membrana, es decir la posibilidad de restringir los solutos que

pueden pasar a través de ella, pudiendo variar dicha permeabilidad en función de las necesidades

celulares en cada momento.

El interior de la célula y el medio extracelular difieren en su composición química, por lo que la

membrana plasmática deberá ejercer un riguroso control sobre las moléculas que la atraviesan

con el objeto de mantener los niveles adecuados las concentraciones de los diferentes solutos a

ambos lados de la misma.

El paso de sustancias a través de la membrana plasmática se rige por medio de las leyes de la

difusión, en general cuando dos compartimentos acuosos que contienen disoluciones de diferente

concentración, están separados por un tabique o

división permeable.

El principal factor determinante de la

permeabilidad de la membrana plasmática es la

bicapa lipídica que constituye su fase continua

En el interior de esta bicapa hay una zona de

carácter marcadamente apolar constituida por

las colas hidrocarbonadas de los lípidos de membrana. Toda molécula que haya de ser

transportada a través de la membrana deberá de un modo u otro atravesar esta zona.

Por ello, la membrana plasmática resulta en general muy permeable para moléculas de carácter

apolar mientras que, en principio, resulta virtualmente impermeable para moléculas polares o con

carga neta. Sin embargo, las moléculas polares o cargadas sí pueden atravesar la membrana,

aunque para ello deben contar con la ayuda de otros componentes de la misma como son

distintos tipos de proteínas transmembrana.

La bicapa lipídica no es miscible con el líquido extracelular ni con el líquido intracelular. Por tanto,

constituye una barrera frente al movimiento de moléculas de agua y de sustancias insolubles

entre los compartimientos del líquido extracelular e intracelular.

Las moléculas proteicas de la membrana tienen unas propiedades totalmente diferentes para

transportar sustancias. Sus estructuras moleculares interrumpen la continuidad de la bicapa

lipídica y constituyen una ruta alternativa a través de la membrana celular.

Muchas de estas proteínas penetrantes pueden actuar como proteínas transportadoras.

Algunas tienen espacios acuosos en todo el trayecto del interior de la molécula y permiten el

movimiento libre de agua, así como de iones o moléculas seleccionados; estas proteínas se

denominan proteínas de los canales.

TIPOS DE TRANSPORTE

El transporte a través de la membrana celular, ya sea directamente a través de la bicapa lipídica o

a través de las proteínas, se produce mediante uno de dos procesos básicos: difusión o

transporte activo.

Aunque hay muchas variaciones de estos mecanismos básicos, la difusión se refiere a un

movimiento molecular aleatorio de las sustancias molécula a molécula, a través de espacios

intermoleculares de la membrana o en combinación con una proteína transportadora.

La energía que hace que se produzca la difusión es la energía del movimiento cinético normal de

la materia.

2

Ilustración 2.colisión de partículas.

Por el contrario, el transporte activo se refiere al movimiento de iones o de otras sustancias a

través de la membrana en combinación con una proteína transportadora de tal manera que la

proteína transportadora hace que la sustancia se mueva contra un gradiente de energía, como

desde un estado de baja concentración a un estado de alta concentración. Este movimiento

precisa una fuente de energía adicional, además de la energía cinética.

DIFUSION

Todas las moléculas e iones de los líquidos corporales, incluyendo las moléculas de agua y las

sustancias disueltas, están en movimiento constante, de modo que cada partícula se mueve de

manera completamente independiente.

Cuando una molécula en movimiento, A, se acerca a una molécula

estacionaria, B, las fuerzas electrostáticas y otras fuerzas nucleares

de la molécula A rechazan a la molécula B, transfiriendo parte de la

energía del movimiento de la molécula A a la B.

En consecuencia, la molécula B adquiere energía cinética del

movimiento, mientras que la molécula A se enlentece, perdiendo

parte de su energía cinética.

La difusión a través de la membrana celular se divide en dos subtipos, denominados difusión

simple y difusión facilitada. Difusión simple significa que el movimiento cinético de las moléculas o

de los iones se produce a través de una abertura de la membrana o a través de espacios

intermoleculares sin ninguna interacción con las proteínas transportadoras de la membrana. La

velocidad de difusión viene determinada por la cantidad de sustancia disponible, la velocidad del

movimiento cinético y el número y el tamaño de las aberturas de la membrana a través de las

cuales se pueden mover las moléculas o los iones.

La difusión facilitada precisa la interacción de una proteína transportadora. La proteína

transportadora ayuda al paso de las moléculas o de los iones a través de la membrana mediante

su unión química con estos y su desplazamiento a través de la membrana de esta manera.

3

Ilustración 3.tipos de transporte pasivo

Se puede producir difusión simple a través de la membrana celular por los intersticios de la

bicapa lipídica si la sustancia que difunde es liposoluble, y a través de canales acuosos que

penetran en todo el grosor de la bicapa a través de las grandes proteínas transportadoras.

Un factor importante que determina la rapidez con la que una sustancia difunde a través de la

bicapa lipídica es la liposolubilidad. Por ejemplo, la liposolubilidad del oxígeno, del nitrógeno, del

anhídrido carbónico y de los alcoholes es elevada, de modo que todas estas sustancias pueden

disolverse directamente en la bicapa lipídica y pueden difundir a través de la membrana celular de

la misma manera que se produce difusión de solutos en agua en una solución acuosa.

La velocidad de difusión de cada una de estas sustancias a través de la membrana es

directamente proporcional a su liposolubilidad.

Aunque el agua es muy insoluble en los lípidos de la membrana, pasa rápidamente a través de

los canales de las moléculas proteicas que penetran en todo el espesor de la membrana. Muchas

de las membranas celulares del cuerpo contienen «poros» proteicos denominados acuaporinas

que permiten selectivamente el rápido paso de agua a través de la membrana celular.

Los canales proteicos se distinguen por dos características importantes: 1) con frecuencia son

permeables de manera selectiva a ciertas sustancias, y 2) muchos de los canales se pueden abrir

o cerrar por compuertas que son reguladas por señales eléctricas (canales activados por el

voltaje) o sustancias químicas que se unen a las proteínas de canales (canales activados por

ligandos).

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Muchos de los canales proteicos son muy selectivos para el transporte de uno o más iones o

moléculas específicos. Esta selectividad se debe a las características del propio canal, como su

diámetro, su forma y la naturaleza de las cargas eléctricas y enlaces químicos que están situados

a lo largo de sus superficies internas.

Se cree que existen diferentes filtros de selectividad que determinan, en gran medida, la

especificidad de los diversos canales para cationes o aniones o para iones determinados, como

sodio (Na+), potasio (K+) y calcio (Ca++), que consiguen acceder a los canales.

La activación de los canales proteicos proporciona un medio para controlar la permeabilidad

iónica de los canales.

La apertura y el cierre de las compuertas están controlados de dos maneras principales:

1. Activación por el voltaje. En el caso de activación por el voltaje, la conformación molecular

de la compuerta o de sus enlaces químicos responde al potencial eléctrico que se

establece a través de la membrana celular.

2. Activación química (por ligando). Las compuertas de algunos canales proteicos se abren

por la unión de una sustancia química (un ligando) a la proteína, que produce un cambio

conformacional o un cambio de los enlaces químicos de la molécula de la proteína que

abre o cierra la compuerta. Uno de los casos más importantes de activación química es el

efecto de la acetilcolina sobre el denominado canal de la acetilcolina.

La difusión facilitada también se denomina difusión mediada por un transportador porque una

sustancia que se transporta de esta manera difunde a través de la membrana con la ayuda de

una proteína transportadora específica para contribuir al transporte. Es decir, el transportador

facilita la difusión de la sustancia hasta el otro lado.

La difusión facilitada difiere de la difusión simple en la siguiente característica importante: aunque

la velocidad de la difusión simple a través de un canal abierto aumenta de manera proporcional a

la concentración de la sustancia que difunde, en la difusión facilitada la velocidad de difusión se

acerca a un máximo, denominado V máx, a medida que aumenta la concentración de la sustancia

que difunde.

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Ilustración 4.potencial eléctrico de la membrana

Entre las numerosas sustancias que atraviesan las membranas celulares mediante difusión

facilitada están la glucosa y la mayoría de los aminoácidos. En el caso de la glucosa se han

descubierto en varios tejidos al menos 14 miembros de una familia de proteínas de membrana

(denominadas GLUT) que transportan moléculas de glucosa.

Algunas de estas GLUT también pueden transportar otros monosacáridos que tienen estructuras

similares a la glucosa, entre ellos la galactosa y la fructosa.

POTENCIAL ELECTRICO DE LA MEMBRANA

Si se aplica un potencial eléctrico a través de la membrana, las cargas eléctricas de los iones

hacen que se muevan a través de la membrana aun cuando no haya ninguna diferencia de

concentración que produzca el movimiento. La carga positiva atrae los iones negativos, mientras

que la carga negativa los repele. Por tanto, se produce difusión neta desde la izquierda hacia la

derecha.

La diferencia de concentración ahora tiende a mover los iones hacia la izquierda, mientras que la

diferencia eléctrica tiende a moverlos hacia la derecha. Cuando la diferencia de concentración se

hace lo suficientemente elevada, los dos efectos se contrarrestan entre sí. A la temperatura

corporal normal (37 °C), la diferencia eléctrica que permitirá que se alcance el equilibrio entre una

diferencia de concentración dada de iones univalentes, como los iones Na+.

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Ilustración 5.ósmosis

OSMOSIS “DIFUSION NETA DE AGUA”

Con mucho, la sustancia más

abundante que difunde a través de la

membrana celular es el agua. Cada

segundo difunde normalmente una

cantidad suficiente de agua en

ambas direcciones a través de la

membrana.

Sin embargo, normalmente la cantidad que difunde en ambas direcciones está equilibrada de

manera tan precisa que se produce un movimiento neto cero de agua. Por tanto, el volumen

celular permanece constante. Sin embargo, en ciertas condiciones se puede producir una

diferencia de concentración del agua a través de la membrana.

Cuando se produce esto, tiene lugar un movimiento neto de agua a través de la membrana

celular, haciendo que la célula se hinche o que se contraiga, dependiendo de la dirección del

movimiento del agua. Este proceso de movimiento neto del agua que se debe a la producción de

una diferencia de la concentración del agua se denomina ósmosis.

La cantidad de presión necesaria para detener la ósmosis se denomina presión osmótica de la

solución de cloruro sódico.

El principio de una diferencia de presión que se opone a la ósmosis que muestra una membrana

con permeabilidad selectiva que separa dos columnas de líquido, una que contiene agua pura y

otra que contiene una solución de agua y de cualquier soluto que no penetra en la membrana.

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La ósmosis de agua desde la cámara B hacia la cámara A hace que los niveles de las columnas

de líquido se separen cada vez más, hasta que finalmente se produzca una diferencia de presión

entre los dos lados de la membrana que sea lo suficientemente grande como para oponerse al

efecto osmótico. Esta diferencia de presión a través de la membrana en este punto es igual a la

presión osmótica de la solución que contiene el soluto no difusible.

OSMOLALIDAD

Para expresar la concentración de una solución en función del número de partículas se utiliza la

unidad denominada osmol en lugar de los gramos. Un osmol es el peso molecular-gramo de un

soluto osmóticamente activo.

Así, se dice que una solución que tiene 1 osmol de soluto disuelto por cada kilogramo de agua

tiene una osmolalidad de 1 osmol por kilogramo, y una solución que tiene 1/1.000 osmoles

disueltos por kilogramo tiene una osmolalidad de 1 mosmol por kilogramo.

OSMOLARIDAD

Osmolaridad es la concentración osmolar expresada en osmoles por litro de solución en lugar de

osmoles por kilogramo de agua.

TRANSPORTE ACTIVO PRIMARIO Y SECUNDARIO

En el transporte activo primario la energía procede directamente de la escisión del trifosfato de

adenosina (ATP) o de algún otro compuesto de fosfato de alta energía. En el transporte activo

secundario la energía procede secundariamente de la energía que se ha almacenado en forma de

diferencias de concentración iónica de sustancias moleculares o iónicas secundarias entre los dos

lados de una membrana celular, que se generó originalmente mediante transporte activo primario.

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Ilustración 6.Bomba sodio-potasio

En ambos casos el transporte depende de proteínas transportadoras que penetran a través de la

membrana celular, al igual que en la difusión facilitada. Sin embargo, en el transporte activo la

proteína transportadora funciona de manera diferente al transportador de la difusión facilitada

porque es capaz de impartir energía a la sustancia transportada para moverla contra el gradiente

electroquímico.

BOMBA SODIO-POTASIO

Entre las sustancias que se transportan mediante transporte activo primario están el sodio, el

potasio, el calcio, el hidrógeno, el cloruro y algunos otros iones.

El mecanismo de transporte activo que se ha estudiado con mayor detalle es la bomba sodio-

potasio (Na+-K+), que es el proceso de transporte que bombea iones sodio hacia fuera a través

de la membrana celular de todas las células y al mismo tiempo bombea iones potasio desde el

exterior hacia el interior.

Esta bomba es responsable de mantener las diferencias de concentración de sodio y de potasio a

través de la membrana celular, así como de establecer un voltaje eléctrico negativo en el interior

de las células.

Una de las funciones más importantes de la bomba Na+-K+ es controlar el volumen de todas las

células.

Sin la función de esta bomba la mayoría de las células del cuerpo se hincharían hasta explotar. El

mecanismo para controlar el volumen es el siguiente: en el interior de la célula hay grandes

cantidades de proteínas y de otras moléculas orgánicas que no pueden escapar de la célula.

9

TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO: COTRANSPORTE Y CONTRATRANSPORTE.

Ilustración 7.cotransportador y contratransportador

En condiciones adecuadas esta energía

de difusión del sodio puede arrastrar

otras sustancias junto con el sodio a

través de la membrana celular.

Este fenómeno, denominado

cotransporte, es una forma de

transporte activo secundario.

Para que el sodio arrastre otra sustancia con él es necesario un mecanismo de acoplamiento, lo

cual se consigue por medio de otra proteína transportadora de la membrana celular. En este caso

el transportador actúa como punto de unión tanto para el ion sodio como para la sustancia que se

va a cotransportar. Una vez que los dos están unidos, el gradiente de energía del ion sodio hace

que este ion y la otra sustancia sean transportados juntos hacia el interior de la célula.

En el contratransporte, los iones sodio intentan una vez más difundir hacia el interior de la célula

debido a su gran gradiente de concentración. Sin embargo, esta vez la sustancia que se va a

transportar está en el interior de la célula y se debe transportar hacia el exterior.

Por tanto, el ion sodio se une a la proteína transportadora en el punto en el que se proyecta hacia

la superficie exterior de la membrana, mientras que la sustancia que se va a contratransportar se

une a la proyección interior de la proteína transportadora. Una vez que ambos se han unido se

produce un cambio conformacional y la energía liberada por la acción del ion sodio que se mueve

hacia el interior hace que la otra sustancia se mueva hacia el exterior.

10

CAPITULO 5: POTENCIALES DE MEMBRANA Y POTENCIALES DE ACCION

El potencial de membrana en reposo está determinado por la distribución desigual

de iones (partículas cargadas) entre el interior y el exterior de la célula, y por la diferente

permeabilidad de la membrana ante los diferentes tipos de iones.

Algunas células, como las células nerviosas y musculares, generan impulsos electroquímicos

rápidamente cambiantes en sus membranas, y estos impulsos se utilizan para transmitir señales

a través de las membranas de los nervios y de los músculos.

El potencial de membrana en reposo de las fibras nerviosas grandes cuando no transmiten

señales nerviosas es de aproximadamente –90 mV. Es decir, el potencial en el interior de la fibra

es 90 mV más negativo que el potencial del líquido extracelular que está en el exterior de la

misma.

11

La bomba Na+-K+ proporciona una contribución adicional al potencial en reposo, esta produce un

bombeo continuo de tres iones sodio hacia el exterior por cada dos iones potasio que se

bombean hacia el interior de la membrana.

El bombeo de más iones sodio hacia el exterior que el de iones potasio hacia el interior da lugar a

una pérdida continua de cargas positivas desde el interior de la membrana para generar un grado

adicional de negatividad (aproximadamente –4 mV más) en el interior además del que se puede

explicar por la difusión de manera aislada el potencial de membrana neto cuando actúan todos

estos mecanismos a la vez es de aproximadamente –90 mV.

Las señales nerviosas se transmiten mediante potenciales de acción que son cambios rápidos del

potencial de membrana que se extienden rápidamente a lo largo de la membrana de la fibra

nerviosa.

Cada potencial de acción comienza con un cambio súbito desde el potencial de membrana

negativo en reposo normal hasta un potencial positivo y termina con un cambio casi igual de

rápido de nuevo hacia el potencial negativo. Para conducir una señal nerviosa el potencial de

acción se desplaza a lo largo de la fibra nerviosa hasta que llega a su extremo.

FASE DE REPOSO

La fase de reposo es el potencial de membrana en reposo antes del comienzo del potencial de

acción. Se dice que la membrana está polarizada durante esta fase debido al potencial de

membrana negativo de –90 mV que está presente.

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Ilustración 8. Despolarización y Repolarización

FASE DE DESPOLARIZACIÓN

En este momento la membrana se hace súbitamente muy permeable a los iones sodio, lo que

permite que un gran número de iones sodio con carga positiva difunda hacia el interior del axón.

El estado polarizado normal de –90 mV se neutraliza inmediatamente por la entrada de iones

sodio cargados positivamente, y el potencial aumenta rápidamente en dirección positiva, un

proceso denominado despolarización.

En las fibras nerviosas grandes el gran exceso de iones sodio positivos que se mueven hacia el

interior hace que el potencial de membrana realmente se sobreexcite más allá del nivel cero y que

se haga algo positivo.

13

FASE DE REPOLARIZACIÓN

En un plazo de algunas diezmilésimas de segundo después de que la membrana se haya hecho

muy permeable a los iones sodio, los canales de sodio comienzan a cerrarse y los canales de

potasio se abren más de lo normal.

De esta manera, la rápida difusión de los iones potasio hacia el exterior restablece el potencial de

membrana en reposo negativo normal, que se denomina repolarización de la membrana.

El actor necesario en la producción tanto de la despolarización como de la repolarización de la

membrana nerviosa durante el potencial de acción es el canal de sodio activado por el voltaje.

Un canal de potasio activado por el voltaje también tiene una función importante en el aumento de

la rapidez de la repolarización de la membrana. Estos dos canales activados por el voltaje tienen

una función adicional a la de la bomba Na+-K+ y de los canales de fuga de K+.

METODO DE LA PINZA DE VOLTAJE

La investigación original que llevó al conocimiento cuantitativo de los canales de sodio y de

potasio fue tan ingeniosa que les valió el premio Nobel a los científicos responsables, Hodgkin y

Huxley.

14

Este aparato se utiliza de la siguiente forma: el investigador decide qué voltaje se establecerá en

el interior de la fibra nerviosa.

Después se ajusta la porción electrónica del aparato al voltaje deseado y se inyecta

automáticamente electricidad positiva o negativa a través del electrodo de corriente a la velocidad

necesaria para mantener el voltaje, que se mide con el electrodo de voltaje, al nivel que ha

establecido el operador. Cuando se aumenta súbitamente este potencial de membrana con esta

pinza de voltaje desde –90 mV a cero se abren los canales de sodio y potasio activados por el

voltaje, y los iones sodio y potasio comienzan a pasar a través de los canales.

Para contrarrestar el efecto de estos movimientos iónicos sobre el ajuste deseado del voltaje

intracelular se inyecta automáticamente corriente eléctrica a través del electrodo de corriente de

la pinza de voltaje para mantener el voltaje intracelular al nivel cero estable necesario.

Para conseguir este nivel la corriente que se inyecta debe ser igual al flujo neto de corriente que

pasa a través de los canales de la membrana, aunque de polaridad inversa.

FUNCIONES DE OTROS IONES DURANTE EL POTENCIAL DE ACCION

En el interior del axón hay muchos iones de carga negativa que no pueden atravesar los canales

de la membrana. Incluyen los aniones de las moléculas proteicas y de muchos compuestos de

fosfatos orgánicos, compuestos de sulfato y similares.

Como estos iones no pueden salir del interior del axón, cualquier déficit de iones positivos en el

interior de la membrana deja un exceso de estos aniones negativos no difusibles. Por tanto, estos

iones negativos no difusibles son responsables de la carga negativa en el interior de la fibra

cuando hay un déficit neto de iones potasio de carga positiva y de otros iones positivos.

Las membranas de casi todas las células del cuerpo tienen una bomba de calcio similar a la

bomba de sodio, y el calcio coopera con el sodio (o actúa en su lugar) en algunas células para

producir la mayor parte del potencial de acción. Al igual que la bomba de sodio, la bomba de

potasio transporta iones calcio desde el interior hacia el exterior de la membrana celular (o hacia

el interior del retículo endoplásmico de la célula), creando un gradiente de ion calcio de

aproximadamente 10.000 veces.

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Una función importante de los canales de iones calcio activados por el voltaje consiste en su

contribución a la fase de despolarización en el potencial de acción en algunas células. No

obstante, la activación de los canales de calcio es lenta, y precisa hasta 10 a 20 veces más

tiempo para su activación que los canales de sodio.

Por este motivo, a menudo se denominan canales lentos, en contraposición a los canales de

sodio, que se denominan canales rápidos. Por tanto, la apertura de los canales de calcio

proporciona una despolarización más sostenida, mientras que los canales de sodio desempeñan

un papel clave en la iniciación de los potenciales de acción.

Hay abundantes canales de calcio tanto en el músculo cardíaco como el músculo liso. De hecho,

en algunos tipos de músculo liso apenas hay canales rápidos de sodio, de modo que los

potenciales de acción están producidos casi totalmente por la activación de los canales lentos de

calcio.

Una membrana excitable no tiene una dirección de propagación única, sino que el potencial de

acción viaja en todas las direcciones alejándose del estímulo (incluso a lo largo de todas las

ramas de una fibra nerviosa) hasta que se ha despolarizado toda la membrana.

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Ilustración 9.canales de sodio, calcio y potasio

Ilustración 10.propagación del impulso eléctrico

PRINCIPIO DEL TODO O NADA

Una vez que se ha originado un potencial de acción en cualquier punto de la membrana de una

fibra normal, el proceso de despolarización viaja por toda la membrana si las condiciones son las

adecuadas, o no viaja en absoluto si no lo son.

Este principio se denomina principio del todo o nada y se aplica a todos los tejidos excitables

normales. De manera ocasional, el potencial de acción alcanza un punto de la membrana en el

que no genera un voltaje suficiente como para

estimular la siguiente zona de la membrana.

Cuando se produce esta situación se interrumpe

la diseminación de la despolarización. Por tanto,

para que se produzca la propagación continuada

de un impulso, el cociente del potencial de acción

respecto al umbral de excitación debe ser mayor

de 1 en todo momento, este requisito se

denomina “factor de seguridad” para la

propagación.

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MESETA EN ALGUNOS POTENCIALES DE ACCION

Ilustración 11. Potencial de acción en fibras musculares cardiacas.

En algunos casos la membrana excitada no se repolariza inmediatamente después de la

despolarización; por el contrario, el potencial permanece en una meseta cerca del máximo del

potencial de espiga durante muchos milisegundos, y solo después comienza la repolarización.

Este tipo de potencial de acción se produce en las fibras musculares cardíacas, en las que la

meseta dura hasta 0,2 a 0,3 s y hace que la contracción del músculo cardíaco dure este mismo y

prolongado período de tiempo.

La causa de la meseta es una combinación de varios factores. En primer lugar, en el proceso de

despolarización del músculo cardíaco participan dos tipos de canales: 1) los canales de sodio

habituales activados por el voltaje, denominados canales rápidos, y 2) los canales de calcio-sodio

activados por el voltaje (canales de calcio de tipo L), que tienen una apertura lenta y que, por

tanto, se denominan canales lentos.

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La apertura de los canales rápidos origina la porción en espiga del potencial de acción, mientras

que la apertura prolongada de los canales lentos de calcio-sodio principalmente permite la

entrada de iones calcio en la fibra, lo que es responsable en buena medida de la porción de

meseta del potencial de acción.

PERIODO REFRACTARIO

No se puede producir un nuevo potencial de acción en una fibra excitable mientras la membrana

siga despolarizada por el potencial de acción precedente. El motivo de esta restricción es que

poco después del inicio del potencial de acción se inactivan los canales de sodio (o los canales de

potasio, o ambos), y ninguna magnitud de la señal excitadora que se aplique a estos canales en

este momento abrirá las compuertas de inactivación.

La única situación que permitirá que se vuelvan a abrir es que el potencial de membrana vuelva al

nivel del potencial de membrana en reposo original o cerca de este. Entonces, en otra pequeña

fracción de segundo se abren las compuertas de inactivación del canal y se puede iniciar un

nuevo potencial de acción.

El período durante el cual no se puede generar un segundo potencial de acción, incluso con un

estímulo intenso, se denomina período refractario absoluto.

Ilustración 12. Periodo refractario y refractario absoluto

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