Fisiologia sensorialeFisiologia sensoriale(Estesiologia)(Estesiologia)(Estesiologia)(Estesiologia)

SensorIntegration

Sensory input

Motor output

Vie di trasmissione

Tronco

Talamo

Cortecciacerebrale

Neurone di terzoordine

Neuroni diordine superiore

Linea mediana

Recettore

Neurone di primo ordine

Midollospinale

Troncodell’encefalo

Neurone di secondoordine

Nucleo di collegamento

I recettori sono le strutture preposte a rilevare le diverse forma di energia che colpisce l’organismo ( cioè lo stimolo), e trasformarle in segnali che vengono trasmessi ai centri del S.N.C.

Recettori Recettori

Lo stimolo per essere efficace deve avere una intensità minima (soglia). Gli stimoli possono essere nei riguardi di un determinato recettore adeguati (specifici) o inadeguati (aspecifici).

Classificazione e strutture

I recettori come trasduttori: Trasformano lo stimolo in un evento elettrico.

Potenziale generatore e potenziale di recettore, sono le variazioni del potenziale di membrana (in genere depolarizzazioni).Il potenziale generatore : Il potenziale generatore : •ha carattere localecarattere locale•la sua ampiezza è proporzionale allo stimoloampiezza è proporzionale allo stimolo•quando eccede un certo valore induce un treno di impulsi nella fibrainduce un treno di impulsi nella fibra che si continua con il recettore (le informazioni sullo stimolo vengono inviate ai centri nervosi sotto forma di codice).

Codificazione dei messaggiCodificazione dei messaggi

Valutazione dell’intensità dello stimolo

Il neurone afferente trasmette a modulazione di frequenza. L’intensità dello stimolo è proporzionale alla frequenza dei potenziali d’azione indotti nella fibra afferente.d’azione indotti nella fibra afferente.L’entità della sensazione dipende da due fattori: 1°dalla frequenza dei p.a. che un recettore invia ai centri (codice di frequenza); 2°dal numero di recettori che vengono attivati dallo stimolo (codice di popolazione). Stimoli di maggiori intensità attivano un numero più elevato di recettori.

Codice di frequenza

Codice di popolazione

Relazione intensità dello stimolo - frequenza dei p. d’azione e legge di StevensStevens

Termici

Tattili

Dolorifici

Freq. scarica (intensità) = K (S – S0)n

Tattili

Modalità sensoriale(riconoscimento dello stimolo)

L’esatta valutazione della natura dello stimolo è resa possibile dall’attivazione di un certo gruppo di fibre piuttosto che di altre (codice della linea attivata), e soprattutto dalla peculiarità dell’area (codice della linea attivata), e soprattutto dalla peculiarità dell’area corticale che riceve i messaggi.

Localizzazione

E’ codificata dal campo recettivo dei neuroni afferenti. Il campo recettivo di un neurone è l’area della superficie sensoriale la cui stimolazione evoca una modificazione della scarica del neurone.

Una maggiore discriminazione spaziale è ottenuta grazie al fenomeno dell’inibizione laterale.

I sistemi sensoriali presentano un’organizzazione topograficaun’organizzazione topografica (le mappe neuronali)

Durata La durata dello stimolo è segnalata dalla scarica della fibra afferente che sicontinua con il recettore. Tuttavia i recettori presentano adattamento.

Recettori tonici: inducono una scarica di impulsi a frequenza costante pertutta la durata dello stimolo, o con una leggera diminuzione (lentoAdattamento). Nocicettori e alcuni recettori muscolari e tendinei.Recettori fasici (rapido adattamento): generano una scarica di impulsiall’inizio della stimolazione (in genere anche alla fine) e poi diventano silenti. Alcuni recettori tattili della cute e termocettori.

Adattamento

Rilevano levariazioni di una condizione(velocità)

Informano sulMantenimento di una Condizione (ampiezza)

Sensazioni a partenza dai singoli tipi di recettori

Principi organizzativi dei sistemi sensoriali

•Modulazione centrale e periferica delle informazioni

•Fenomeni di convergenza (rafforzamento del segnale) e divergenza (ridondanzadel segnale).

Dai centri superiori

Dalle afferenze sensoriali sensoriali

La percezione La percezione

Stimolo Sensazione cosciente(identificazione dei caratteridello stimolo)

Percezione (attribuzionedi un significato).

I sensiI sensi

Il sistema somatosensorialeIl sistema somatosensoriale

Tatto (meccanocezione superficiale), propriocezione (meccanocezione profonda), nocicezione, termocezione, interocezione.

Il sistema somestesico trasmette ed integra informazioni sensoriali che fanno riferimento a:

La sensibilità tattile

Sensazione di : contatto, pressione, vibrazione, solletico

B

C

D

E

BB, dischi di Merkel: a lento adattamento, permettono di avvertire il contattocontinuo di oggetti sulla cute, pressione sulla cute e caratteristiche spazialidell’oggetto. (Aβ).CC, corpuscoli di Meissner: fasici, sensibili al movimento di oggetti leggeri sulla cuteed a vibrazioni a bassa frequenza. (Aβ).DD, corpuscoli di Ruffini: scarso adattamento, segnalano stimoli prolungati e intensidi tipo tattile pressorio (presenti anche nelle capsule articolari). (Aβ).EE, corpuscolo di Pacini: fasici rapidissimo adattamento, rilevano stimoli vibratoriad alta frequenza, risposta on-off con stimoli stazionari (anche nei muscoli e nellearticolazioni, Aβ).

Acuità sensoriale

La capacità di discriminare due stimoli applicati alla periferia come tali (punte di un compasso).Dipende dalle dimensioni dei campi recettivi.

L’inibizione laterale

Vie somatosensoriali

L’ area della cute innervata da una radice dorsale viene definita dermatomero (aree 1, 2, 3).I dermatomeri presentano un certo grado di sovrapposizione.

Sistema delle colonne dorsaliSensibilità tattile discriminativa (epicritica), pressoria, vibratoria e propriocettiva.

Sistema anterolateraleSensibilità dolorifica, termica e tattile gossolana (protopatica).

Vie somatosensoriali

Le fibre che provengono dai nuclei gracile e cuneato proiettano al VPLLe fibre a partenza trigeminale proiettano al VPL

Proiezioni talamo-corticaliArea somestesica prima (SI). Situata nel giro postcentrale del lobo parietaleArea somestesica (SII). Nell’opercolo parietale, internamente alla scissura di Silvio

Omuncolo (homunculus) somestesico

SII

Ruolo della corteccia parietale posteriore nella rappresentazionedello spazio corporeo ed extracorporeo.

la sindrome del “neglect” ed altre forme di agnosia

Plasticità delle aree corticali sensorialiRimappatura dopo amputazione:

arto fantasma evocato da stimolazione del volto

Normale Amputato

Propriocezione: la percezione di posizione e di movimento degli arti e del corpo

(Il senso di posizione, di movimento e di forza)

Propriocezione: la percezione di posizione e di movimento degli arti e del corpo

(Il senso di posizione, di movimento e di forza)

Riflesso da stiramento: fuso neuromuscolare

Dinamico

Statico

Informazioni staticheInformazioni dinamiche

m. Gamma

Riflesso inverso da stiramento: organo muscolo-tendineo del Golgi

Controllo della tensione e tensione e della lunghezza

Il dolore Il dolore

Agenti lesivi attivano i nocicettori

•Nocicettori termici. (fibre Aδ di picolo diametro)

La maggior parte dei nocicettori sono costituiti da terminazioni nervose libere le cui fibre afferenti portano segnali algogeni al nevrasse.

•Nocicettori termici. (fibre Aδ di picolo diametro)

•Nocicettori meccanici. (fibre Aδ di picolo diametro)

•Nocicettori polimodali. (fibre C )

•Dolore viscerale

•Dolore somatico

In base alla sede di insorgenza

Profondo Superficiale (iniziale e ritardato)

Sostanza PSostanza PBradichinina, Prostaglandine, Istamina ecc..)

•Primo dolore. Puntorio

•Dolore successivo. Urente

Zone superficiali di dolore riferito

Il dolore riferito

Iperalgesia e wind up

Il dolore può essere controllato dal sistema nervoso centrale

Ipotesi del controllo a cancello (inibizione a livello del midollo spinale ad opera delle afferenze).

(informazioni tattili)

Al talamoAl talamoX

Sistemi di controllo discendenti del dolore

Corticale (corteccia frontale e parietale)

Sottocorticale (talamo e ipotalamo)

Tronco dell’encefalo

Dal rafe magnovia serotoninergica

I neuroni del sistema di controllo discendente sono ricchi di recettori per gli oppioidi

Sono stati identificati tre classi di oppioidi endogeni: le encefaline, β-endorfina, le dinorfine.

*La morfina agisce mimando l’azione degli oppioidi endogeni

MorphinMorphin

Azione analgesica della morfina

Termocezione Termocezione

I sensi specialiI sensi specialiI sensi specialiI sensi speciali

La visioneLa visione

Principi di ottica

Il cristallino e l’accomodazione

Miopia: occhio troppo lungoIpermetropia: occhiotroppo corto

Nella presbiopia è parzialmente compromessa la capacità di accomodare

Regolazione della quantità di luce che entra nell’occhio. Il riflesso pupillare.

Miosi Midriasi

Provocano midriasi: dolore, alcune sostanze (atropina, adrenalina, cocaina).Nel cadavere è presente midriasi.

Provocano miosi: sonno, eserina, morfina.

La fototrasduzione

I fotorecettoriConi. Bassa sensibilità alla luce (visione fotopica), poco pigmento,elevato potere di risoluzione spaziale (acuità visiva), elevata densità nella fovea, scarsa convergenza (masima acuità visiva),cromatici (3 tipi di coni).cromatici (3 tipi di coni).

Bastoncelli. Estremamente sensibili alla luce (visione scotopica), molto pigmento, basso potere di risoluzione spaziale, assenti nella fovea, elevata convergenza acromatici (un solo pigmento,la rodopsina).

Vitamina A

Glutammato

Luce-buio

L’elaborazione del segnale inizia nella retina

Elaborazione in sistemi paralleli dell’informazione visiva.Elaborazione in sistemi paralleli dell’informazione visiva.Via centro “on” e via centro “off”.

Modello funzionale alla base delle proprietà dei campi recettivi delle cellule gangliari

Centro “on”

+ ++

++--

-

--

centro on centro off

La retina utilizza il contrastocontrasto anziché l’intensità della luce per riconoscere gli oggetti nell’ambiente.

Vie visive

Corteccia visiva primaria “V1” (area 17 di Brodmann).

Corteccia visiva primaria “V1” (area 17 di Brodmann). Retinotopia.

“dove”Localizzazione,movimento

“cosa”Dettagli fini, colore

Riconoscimentodegli oggetti

L’orecchio e l’uditoL’orecchio e l’udito

Natura del suono

Onde di pressione generate dalle molecole del “mezzo” che vibrano

Principali caratteristiche delle onde sonore

•Forma d’onda

•Fase

•Ampiezza (intensità, espressa in dB)

•Frequenza (espressa in Hz)

L’intensità del suono si misura in decibel (dB)

=10 log Ax

Ar

2

Campo di ampiezze udibili: 0-120 dB

Gamma di frequenze udibili: 20 Hz - 20 kHz

Ar = 1

•Orecchio esterno. Padiglione auricolare, meato acustico.

•Orecchio medio. Membrana del timpano (sensibile, aperiodica,

capacità di smorzamento), catena degli ossicini, muscolo tensore

del timpano e muscolo stapedio. Il sistema timpano-ossiculare

amplifica l’energia dello stimolo.

•Orecchio interno. Labirinto acustico o coclea Trasduzione.

Orecchio interno

Disposizione lungo tutta la membrana basilare

Meccanismo di stimolazione dell’organo del Corti

Potenziale endolinfatico

Ca2+ e adattamento.

Rappresentazione tonotopica lungo la membrana basilare

Morfologia delle cellule cigliate

Sintonizzazione.

Amplificazione attiva

Ruolo delle cellule cigliate esterne (feed-back positivo). Emissioni otoacustiche. otoacustiche. Regolazione da parte del sistema efferente laterale.

Proprietà funzionali dei neuroni del ganglio del Corti

frequenza e fase (phase locking), Intensità (codice di frequenza e di popolazione).

Psicofisica dell’udito

Localizzazione dei suoni nello spazio.

•Differenze di intensità

•Latenza•Latenza

•Differenze di fase

Vie uditiveLobo temporaleLobo temporale

•Informazioni binaurali

•Rappresentazione tonotopica

•Inibizione laterale (selettività in

frequenza).

Bulbo

La corteccia uditiva

Il senso dell’equilibrio:Il senso dell’equilibrio:il sistema vestibolareil sistema vestibolare

Organi otolitici:macule dell’utricolo e del sacculo

Utricolo

Vie vestibolari