Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce...
Transcript of Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce...
![Page 1: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/1.jpg)
Evolučníbiologievývoježivočichů,
ontogeneze&evoluce:
zárodečnélisty,tělníplány,
homeotickégeny,evoluce
RobertČernýKatedrazoologiePř.F.UKPraha
MB170P85-Obecnábiologieživočichů
![Page 2: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/2.jpg)
Tělníplány:diverzitavs.disparita
Jakseběhemembryogenezet.p.vyvíjejíapročjsoustabilní?
Evoluceaevolvabilitatělníchplánůobecně
Tělníplánnásstrunatců/obratlovcůkonkrétně
Evolučníbiologievývoježivočichů,ontogeneze&evoluce:
zárodečnélistyą,tělníplány,homeotickégeny,evoluce
![Page 3: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/3.jpg)
Bauplan (tělní, strukturní plán): Bau: design, struktura, forma, konstrukční typ;
Plan: plán, design, účel.
*Bauplanrepresentujezákladníorganisačníplán(embryologický,morfologický,naúrovniexpresezákladníchselekčníchgenůetc)provyššítaxon(-y)mnohobuněčnýchživočichůjakojekmen,řádčitřída(srv.téžsymetrie,početsegmentů,početkončetinatp;srv.téžekologickéniky)*Takéjinak:představujezákladnístrukturálníplánmonofyletickéjednotky,takžemluvímeo“bauplanustrunatců,obratlovcůčikupř.pavouků.*Jetovysocekonservativníplánčiforma,dlenějžjetělovystavenoadlenějžjedokážemesystematickyzařadit.
Tělníplán(Bauplan)
![Page 4: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/4.jpg)
Tělníplán(Bauplan):variacenajednotéma
Diversitavs.disparita
![Page 5: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/5.jpg)
Tělníplán(Bauplan):variacenajednotéma
Chrupavčitézákladylebekobratlovců:základhorníčelisti:palatoquadratum–žlutě;základspodníčelisti:Meckelovachrupavka,červeně)
![Page 6: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/6.jpg)
Bauplanjakožtostěžejnípojembiologie
anebhledáníspolečného...Stabilitamorfologiíbylarozeznánajiždávno…
…aceláhistoriemorfologickýchoborůmůžebýtpřevyprávěnajakožtohledání
společnýchTypů(vizArchetyp,Urtyp,Grundplan,Phylotyp…
![Page 7: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/7.jpg)
Typ,Archetyp,Bauplan,Grundplan,Phylotyp:filosofickátradice
J.W.GOETHE:
termínmorfologie;Morfologienenítvar,alejistýsjednocovacíprvek
EtienneGeoffroySt.HILAIRE:všechnazvířatakonstruovánadlejednotného
principu,jakobyexistovaljenjedenplán
Naturfilosofie(např.LorenzOKEN):
Platónskáidea:“…theidea,anorganizingprinciple,vital
propertyorforce….thatpervadingallspace…”
![Page 8: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/8.jpg)
“ The Archetypal idea was manifested in the flesh, under diverse such modifications, upon this planet, ling prior to the existence of those animals that actually exemplify it”.
On the Archetype and Homologies of the Vertebrate Skeleton (1848)
Archetyp(R.Owen)
vs.
phylotypickéstadium(K.vonBaer)
Typ,Archetyp,Bauplan,Grundplan,Phylotyp:filosofickátradice
R.OWENZakladatelmodernímorfologie;
homologievs.analogie
![Page 9: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/9.jpg)
Por.1859(Ontheoriginofspecies…)
ARCHETYP»PŘEDEKJEDNOTAPLÁNU»SPOLEČNÝPŮVOD
Homologiestrukturazděděnáodspolečnéhopředka(společnáevoluceznaků)
Analogiedánadosouvislostisadaptacíprostředí(ne-společnáevoluceznaků)
Homologiejejednímznejdůležitějšíchtermínůsrovnávacíbiologiesensulato,tvořínezbytný
předpokladvšechsrovnávacíchstudiíodgenůažpofenotyp
![Page 10: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/10.jpg)
VpředevolučníchdobáchselidésnažilirozklíčovatBožízámyslatomuodpovídaloděleníorganismů-viz(mj.!)systémC.vonLinného-SystemaNaturae(10.vydání1758!) Evolučnísystémjevšak“přirozený”proto,že
ukazuje/mapujeprošlécestyfylogenese,tj.uskutečněnouevoluci
(odspolečnýchpředkůknásledovníkům)
PovahaSystému,Fylogeneseapočettělníchplánů
![Page 11: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/11.jpg)
Každýkmen(atudížkaždýtělníplán)evolučněvzniklzjednohoklíčovéhozakládajícíhoeventu…
…amánezávislouevolučníhistoriipovícenež550mil.let
![Page 12: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/12.jpg)
Tělníplány:evidence
Paleontologie:fosilnízáznam,
srv.teoriepřerušovanýchrovnováh
![Page 13: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/13.jpg)
530–520mil.let(prekambrium/kambrium)Vzniknovýchtělníchplánů(diverzitavs.disparita)
Vysvětlení?Globálníklimatickézměny,tlakpredátorůvedoucíkvytvořenípevnýchschránek,set-aside-cells,…
Vzniknovýchtělníchplánů
kambrickáexploze:biologický„velkýtřesk“
![Page 14: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/14.jpg)
Kambrickáexploze
Všepodstatnévevoluciživočichů(vymezenítělníchplánů,ustaveníhlavníchkmenůajejichvývojovéhopotenciálu)seudáloběhem40mil.
let(1%historieZemě)
![Page 15: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/15.jpg)
Všepodstatnévevoluciživočichůseudáloběhem40mil.Let(1%historieZemě)!!!
(vymezenítělníchplánů,ustaveníhlavníchkmenůajejichvývojovéhopotenciálu)
![Page 16: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/16.jpg)
Vauxia gracilenta (houba)
Vzniknovýchtělníchplánů
kambrickáexploze:biologický„velkýtřesk“
1909Burgesskébřidlice(BurgessShale),
BritskáKolumbie,Kanada
![Page 17: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/17.jpg)
Mt. Burgess Mt. Wapta
![Page 18: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/18.jpg)
kambrickáexploze:biologický„velkýtřesk“
Anomalocarissp.
![Page 19: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/19.jpg)
kambrickáexploze:biologický„velkýtřesk“
Opabiniaregalis
![Page 20: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/20.jpg)
kambrickáexploze:biologický„velkýtřesk“
Hallucinogeniasp.
![Page 21: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/21.jpg)
![Page 22: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/22.jpg)
Tělníplánadultůjerozpoznatelněstejný…
…zjevnědíkytomu,žeembryonálněvznikástejnýmivývojovýmiprocesy
![Page 23: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/23.jpg)
KarlvonBaer(1848)
generalizaceembryonálníchvývojovýchřad(tzv.biogenetickýzákon):
• Obecnéznakysevprůběhuontogeneseobjevujídřívenežtyodvozené;• Odvozenéznakysevyvíjejízeznakůobecnýchaznakyobecnézeznaků
ještěobecnějšíchvdřívějšímvývoji;• Embryaodlišnýchdruhůsepostupněodlišujíjednopodruhém;• Embryavyššíchorganismůprocházejístadii,kdyjsoupodobnáembryím,
nevšakadultůmnižšíchorganismů.
Vztahontogenezeaevoluce
![Page 24: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/24.jpg)
srv.také:Darwin-důkazyevoluce?Embryologie!Ch.Darwin:
"Embryologyistomebyfarthestrongestsingleclassoffactsinfavorof
changeofforms.”*“Communityofembryonicstructurerevealscommunity
ofdescent”
JohannFriedrichMeckel
(1781-1833) KarlvonBaer
(1792-1876)
Rekapitulacejepre-evolučníkoncept!
srovnávacíembryologiejakožto“patternofunification” organickéhosvěta
(1821Meckel;1828vonBaer)
![Page 25: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/25.jpg)
Alexander Kovalevsky
(1840-1901)
Embryonálníznaky&systematika
pláštěnci(1871)akopinatci(1867)
patřímezistrunatce!
srv.také:Darwin-důkazyevoluce?Embryologie!
![Page 26: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/26.jpg)
ErnstHaeckel(1865):
pravidlorekapitulace(ontogeneserekapitulujefylogenesi):
• Počátečnístadiajsouuniversální:blastula,gastrula,neurula,pharyngula
• Fylotyp-fylotypickéstadium(ustrunatcůpharyngula)
Vztahontogenezeaevoluce
![Page 27: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/27.jpg)
Vztahontogenezeaevoluce
Fylotyp,fylotypickéstadium
![Page 28: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/28.jpg)
…vřadědetailůjednotlivépredikcerekapitulačního„zákona“neplatí;obecnáplatnost
rekapitulacejevšakbezesporná;
platíkupř.,žeznak,kterýsevontogenesiobjevujedříve,jepůvodnější;
„Modelpřesýpacíchhodin“
![Page 29: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/29.jpg)
Fylotypickéstadiumpotvrzeno„expresí“a„stářímgenů“-všeukazujenaobrovskávývojováomezení(„constraints“)udržujícístabilitufylotypu
![Page 30: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/30.jpg)
Vztahontogenezeaevoluce:revisedJ
![Page 31: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/31.jpg)
Pročmámetakmálo„typů“organismů?Osvědčenémorfotypy/tělníplányjsouvevoluciudržované
pomocívývojovýchomezení(constraints)
Udrženímorfotypu/tělníhoplánuajehoodolnostvůčizměnámjejehofundamentálnícharakteristikou;tatovlastnostjezřejměvýsledkemvnitřníchvývojovýchomezení-genetických,epigenetických,čibuněčných.Embrya,kteráseodchylujíodvysocekonservativníchlečosvědčenýchbauplánů(díkymutacímvkontrolníchgenech,kupř.),jsoueliminována.Díkytétostabilisujícíselekcijsouvariacevbauplanuminimální-jetudížstriktněselektovánavývojováuniformita.
Fenotypickyjetotopakozřejmenojakokonservativnívývojovástadia
(vizfylotyp,zootyp).
![Page 32: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/32.jpg)
Příkladyfylotypickýchstadií:
*planula
*trochofora
*veliger
*zárodekhmyzu
*časnáfaryngula
![Page 33: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/33.jpg)
Vědeckátradice:fylotypvs.fylotypickáperiodavs.
zootyp
![Page 34: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/34.jpg)
ZootypaHoxgeny
Zootypjemyšlenýarchetypčipředekživočichůsdvojstrannousymetriítěla(bilateralia)
Hoxgenyjsounachromozomechumístěnytěsnězasebou,atotak,žepořadígenůodpovídápořadízon,kdejsouexprimovány.
![Page 35: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/35.jpg)
Hoxgeny
Homeobox=sekvence183nukleotidůkodujícíhomeodoménu=doména61aminokyselin,kterázodpovídázanapojenínaDNA.
HoxgenykodujíHoxproteiny=základnímitranskripčnímifaktoryMetazoa,základnísložkouaparátuvývojovéregulace:zdrojem
buněčnéposičníidentityapředozadníosyindividua
![Page 36: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/36.jpg)
Hoxgenyamodulacetělních
plánů
VšechnyHoxgenyvzniklyduplikacíadiversifikacípůvodníhojednoduššíhoHoxsetuodspolečnéhopředka
Hoxgenyfungujístejněuvelicerozdílnychživočichů–počátekEvo-Devo
Hoxproteinyjsouodpovědnézamorfologickoudiversitunaorganismálníievoluční
úrovni
![Page 37: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/37.jpg)
Hoxgenykontrolujípozičníidentituvrámcitěla,nekonkrétnístruktury!
Vgenechnenízapsánvýslednýfenotypperse,nýbrž"pouze"návodnavýstavbutěl;atentosevyvíjíaevolvuje;tennávodjemodulárníaobsahujevsoběpředešlé
návodykterérozvíjíakteréužbylymodulárníakterésinesouvlastnínastaveníaomezení...
![Page 38: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/38.jpg)
Hoxproteinyjsouodpovědnézamorfologickoudiversitunaorganismálníi
evolučníúrovni…
…Důkaz?Homeotickétransformace!
Hoxgenyamodulacetělních
plánů
![Page 39: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/39.jpg)
homeotickátransformace(homeoze):
upomínkanapráciWilliamaBatesona(1894),kterýpopisovalpřirozeněsevyskytujícívariantyjakuobratlovcůtakuhmyzu,kdyjedensegmentbyl
morfologickytransformovánvjiný.
Homeotickétransformace
![Page 40: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/40.jpg)
Homeotickétransformace
![Page 41: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/41.jpg)
![Page 42: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/42.jpg)
Dlx geny:
(homeotická) transformace svrchní čelisti do podoby čelisti spodní po
inaktivaci genů Dlx5 + 6
Homeotickétransformacečelistí
![Page 43: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/43.jpg)
Homeotickétransformace&
evolučnínovinky
![Page 44: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/44.jpg)
STRUNATCI(CHORDATA)
Pláštěnci(Urochordata)2000spp.
Kopinatci(Cephalochordata)30spp.
Obratlovci(Craniata)50000spp.
Tělníplán(Bauplan)násstrunatců
![Page 45: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/45.jpg)
STRUNATCI(CHORDATA)
Pláštěnci(Urochordata)2000spp.
Kopinatci(Cephalochordata)30sp.
Obratlovci(Craniata)50000spp.
![Page 46: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/46.jpg)
• Chordadorsalis(notochord)• Trubicovánervovásoustava• Faryngotremie(protrženífaryngu)• Žlaznatýúseknaventrálnístraněhltanu
(endostyl)• Ventrálníposicepulsujícíhocentra
krevníhooběhu• Ocasníčásttěla(postanálníocas)-
pohyb• Metamerisacetělnístavbya
dorsoventrálnípolarisacemesodermu
Apomorfiejakozákladtělníchplánů(vs.plesiomorfie)
Strunatci-Chordata
![Page 47: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/47.jpg)
Evolucetělníhoplánu:
kopinatecjakoarchetyp
obratlovce
“Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější a nejzajímavější ze všech obratlovců”
E. Heckel: Generelle Morphologie der Organismen, 1866
![Page 48: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/48.jpg)
Zatímcoprogeneracezoologůbylkopinatecprototypenpředkaobratlovce,dnesseposunulnamístopředkadruhoústýchskupin;
Evolucistrunatcůcharakterizujespíšepermanentníztráta“odvozených” znakůnamístojejichpostupnéhoa“progresívního” získávání!!!
Evolucetělníhoplánu:kopinatecjakoarchetypobratlovce?
![Page 49: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/49.jpg)
RemodelingklastrůHox-genůpláštěnců
zapříčinilzměnyjejichtělníhoplánu
![Page 50: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/50.jpg)
Title
Tělníplán(Bauplan)násobratlovců
![Page 51: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/51.jpg)
ZdrojespecifikBauplanuobratlovců?Zásadnímodifikaceembryogenese!
- Vývojová,funkčníistrukturnínadstavbametamerníhoplánu
- Buňkyneurálnílišty–zdrojcelkovostníregulaceatkáňovéversatilityobratlovců
![Page 52: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/52.jpg)
Embryonálnípůvodapomorfiíobratlovců
![Page 53: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/53.jpg)
Buňky neurální lišty zásadně přebudovávají celý embryonální vývoj
(typická je mj. obrovská role indukčních procesů, epigenetických interakcí, nedeterminovanost vývoje)
![Page 54: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/54.jpg)
To,coontogenetickyievolučněkonstituujeobratlovce,jsoubuňkyneurálnílišty
Neurálnílišta:embryonálníorgánprodukujícípopulacekmenovýchbuněkpronikající(zejm.narozhraníektoderm/mesoderm)dorůznýchmísttěla,kdesespecifickyměníazásadněovlivňujícímorfogenesia
integraciobratlovčíhotěla
![Page 55: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/55.jpg)
Bronner-Fraser:Science2004
Biologie buněk neurální lišty - embryonální vznik
Gammill&Bronner-Fraser:NatureReviews2003
Neurální lišta: embryonální orgán produkující populace (semi?-)kmenových buněk které extensivně migrují (zejm. na
rozhraní ektoderm/mesoderm) a poté se diferencují do ohromného množství (nových!) buněčných typů, čímž zásadně
ovlivňující morfogenesi a integraci obratlovčího těla
![Page 56: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/56.jpg)
Buňkyneurálnílišty:deriváty»produkujívětšinutypůbuněk,kterýmisemyobratlovcilišímeodostatníchživočichů;zdroj
celkovostníregulaceatkáňovéversatilityobratlovců
skeletogenní (tzv. ektomesenchym) a neurogenní deriváty buněk neurální lišty
![Page 57: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/57.jpg)
Buňkyneurálnílišty:deriváty»produkujívětšinutypůbuněk,kterýmisemyobratlovcilišímeodostatníchživočichů;zdroj
celkovostníregulaceatkáňovéversatilityobratlovců
Embryonální původ hlavových kostí: kuře vs. myš - deriváty neurální lišty modře
![Page 58: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/58.jpg)
Embryoaxolotla:hlavovýmesenchymznačenýzeleně(GFP):vyplňujecelýprostor(srv.dermis-škára)akondenzujedočelistníchchrupavekazubů,mj.
Buňkyneurálnílištytvoříhlavovýmesenchym»vznikskeletálníchtkáníkondensacímesenchymu
![Page 59: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/59.jpg)
Asinejnápadnějšívlastnostínásobratlovcůjsouzcelanovéskeletálnítkáně…ajejichfenotypickémodifikace!
EvoluceobratlovcůjakožtoEvoluceneurálnílišty
![Page 60: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/60.jpg)
„The evolution of jaws was a revolution in the history of vertebrate life, an adaptive developmental innovation that allowed
gnathostomes to become active predators and probably accounted for much of their
subsequent success“
John Mallat
Vznikčelistíbylzásadníudálostívevoluciobratlovců...
bezčelistnaní<100druhů
čelistnatí>57000druhů!
...evolucečelistí=evolucemorfogenezebuněkneurálnílišty!
![Page 61: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/61.jpg)
...viztéž,kupř.:evolucetváře(amnohahlavovýchstruktur!)
=evolucemorfogenezebuněkneurálnílišty!
![Page 62: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/62.jpg)
Většina unikátních tkání obratlovců je bezprostředně odvozena z buněk neurální lišty
Buňky neurální lišty tvoří 4. zárodečný list (ektoderm,
entoderm, mesoderm, n. lišta)
… a obratlovci jsou tedy kvadroblastičtí živočichové!
![Page 63: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/63.jpg)
Causazárodečnýchvrstev Diblastika-ektoderm+entoderm=prim.zárodečnévrstvy;
stálespíšeepiteliálníuspořádání/organizacetěl
Triblastika-mesoderm=3.zár.vrstva;výplňmeziEKT-ENT;výrazněvíceobjemová/solidní/3Dorganizacetěl
Tetrablastika-neurálnílištaajejíderivátyjako4.zár.vrstva(nás)obratlovců;nadstavbadíkyvysocemigratornípopulacipluripotentníchbuněk,metainterakce
![Page 64: Evoluční biologie vývoje živočichů, ontogeneze & evoluce · 2017. 11. 15. · Evoluce tělního plánu: kopinatec jako archetyp obratlovce “Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022071301/6098327dd752e279933bbeb1/html5/thumbnails/64.jpg)
Tělníplány:diverzitavs.disparita
Jakseběhemembryogenezet.p.vyvíjejíapročjsoustabilní?
Evoluceaevolvabilitatělníchplánůobecně
Tělníplánnásstrunatců/obratlovcůkonkrétně
Evolučníbiologievývoježivočichů,ontogeneze&evoluce:
zárodečnélisty,tělníplány,homeotickégeny,evoluce