Evoluce

EVOLUCE

• postupný vývoj nových variant

z předchozích forem v průběhu dlouhých

časových období

• z genetického hlediska: změna frekvence

jednotlivých alel v populaci při přechodu

z jedné generace do druhé

DVĚ FORMY EVOLUCE

• mikroevoluce – změny v krátkých časových

obdobích, které lze pozorovat v průběhu

několika málo generací.

• makroevoluce – změny v dlouhých časových

obdobích (zpravidla v průběhu geologické

historie Země), které lze zaznamenat jen

v horizontu velkého počtu generací.

KOSMICKÝ KALENDÁŘ Velký třesk (Big Bang) (před 15 miliardami let) 1.leden

Vznik galaxie Mléčné dráhy 1.květen

Vznik sluneční soustavy 9. září

Vznik Země 14. září

Vznik života na Zemi 25. září

Tvorba nejstarších známých hornin na Zemi 2. říjen

Nejstarší známé fosilní organismy (bakterie) 9. říjen

Nejstarší fosilní organismy schopné fotosyntézy 12. listopad

Rozvoj Eukaryot 15. listopad

Vznik pravděpodobných předchůdců lidoopů a člověka (Proconsul a Ramapithecus)

31.prosinec

13:30

První lidé (Homo sapiens) 22:30

Neolitická civilizace, první sídla městského typu 23:59:35

Narození Krista, Římská říše 23:59:56

Renesance v Evropě, novověk, rozvoj vědy 23:59:59

Na co se vlastně ptáme?

• Jak vznikl život na Zemi?

• Jak se živé organismy dále vyvíjely?

• Jakým mechanismem probíhá vývoj organismů?

• Jak se vyvinul člověk? Jaké je jeho místo v přírodě?

Vznik života na Zemi

… aneb prebiotická evoluce

Několik čísel na začátek…

• Země vznikla asi před 4,5 – 4,65 miliardami let.

• První organické sloučeniny se vytvořily asi před 4,0 –

4,2 miliardami let.

• Nejstarší zkameněliny buněčných organismů byly

nalezeny v sedimentárních horninách z Grónska starých

3,5 miliard roků (tedy cca 1 miliardu let po vzniku Země).

Teorie vysvětlující vznik života

• kreační teorie

• panspermická teorie

• teorie evoluční abiogeneze

– vznik živé hmoty z hmoty neživé

Kreační teorie (kreacionismus)

• stvoření života

nadpřirozenou bytostí

• „ortodoxní“ kreacionismus

• teorie „inteligentního

designu“

Panspermická teorie

• Přenos života z vesmíru na Zemi

Prebiotická evoluce

Podmínky prebiotické evoluce

dopady kosmických

těles

vulkanická aktivita

srážky a elektrické výboje v atmosféře

„…Země byla pustá a prázdná a nad propastnou tůní byla tma…“

(Genesis 1-2)

Experiment Stanleyho Millera (1953)

H2O + CH4 + NH3 + H2

Molekulární evoluce anebjak vypadaly první živé organismy?

• 3 možné teorie:

– Skládaly se z proteinů a neobsahovaly nukleové kyseliny

• Koacerváty, resp. mikrosféry s obsahem proteinoidů (mohou vykazovat

metabolismus a růst, nevykazují však autoreprodukci a dědičnost)

– Obsahovaly nukleové kyseliny bez proteinů

• Hypotéza RNA-světa

– Obsahovaly vzájemně kooperující molekuly nukleových kyselin i

proteinů

• Tzv. hypotéza koevoluce, resp. hypotéza genetického kódu

Hypotéza RNA-světa

DNA RNA proteinZákladní schéma

proteosyntézy

nukleotidy a aminokyseliny

oligonukleotidy a peptidy

autokatalytické oligonukleotidy, interakce s peptidy

RNA → protein

dsRNA → protein

Kompletní proteosytéza

vznik buněčných membrán

Protobionta

(Eobionta,

Progenota)

Prokaryota?

transkripce

translace

replikacereverznítranskripce

Vznik proteosyntézy

ProteinRNADNA

Existence reverzní transkripce dokládá evoluční význam RNA a svědčí pro hypotézu RNA-světa.

Ribozymy a koenzymy – relikty z období „života bez proteinů“

• Ribozymy– molekuly RNA s enzymatickou aktivitou– Za ribozym můžeme považovat i ribozom

• Koenzymy– neproteinové komponenty enzymů, na nichž často

probíhají vlastní enzymatické reakce (proteinová složka pouze zajišťuje větší substrátovou specifitu reakce)

– Velká část známých koenzymů je odvozena z nukleotidů.

Molekulární evoluce anebjak vypadaly první živé organismy?

• 4 možné teorie:

– Skládaly se z proteinů a neobsahovaly nukleové kyseliny

• Koacerváty, resp. mikrosféry s obsahem proteinoidů (mohou vykazovat

metabolismus a růst, nevykazují však autoreprodukci a dědičnost)

– Obsahovaly nukleové kyseliny bez proteinů

• Hypotéza RNA-světa

– Obsahovaly vzájemně kooperující molekuly nukleových kyselin i

proteinů

• Tzv. hypotéza koevoluce, resp. hypotéza genetického kódu

Hypotéza genetického kódu• Zdůrazňuje skutečnost, že centrální význam v životních procesech

má proteosyntéza založená na existenci genetického kódu.

• Předpokládá, že při vývoji organismů docházelo ke koevoluci systému

protein-nukleová kyselina.

• Vývoj proteinů, popř. biochemických drah pro syntézu jednotlivých

aminokyselin byl úzce provázen vývojem genetického kódu

– Původní proteiny zřejmě neobsahovaly všech 20 dnes známých

aminokyselin.

– Některé fyzikálně chemické vlastnosti aminokyselin korelují s vlastnostmi

tripletů, které je kódují – při vývoji mohly hrát roli přímé stereochemické

interakce aminokyselin a dinukleotidů, resp. trinukleotidů

(„stereochemická hypotéza“).

• Upozorňuje na existenci pozměněných variant genetického kódu u

některých organismů, což dokládá, že genetický kód se vyvíjel.

Jak tedy vznikl genetický kód?• 3 základní hypotézy:

– Hypotéza zmrazené náhody (frozen accident) – genetický kód vznikl náhodnou, vysoce nepravděpodobnou kombinací jeho složek, které se vytvořily abiotickou cestou.

– Genetický kód je produktem rozumné bytosti (genetický kód vyhlíží jako rafinovaný produkt racionálního plánu bez jakékoli nedokonalosti).

– Genetický kód vznikl postupným vývojem od zjednodušené formy k dnešní vysoce komplikované podobě.

Jak se vyvíjely živé organismy?

GEOLOGICKÉ ÉRY

Vznik života

PREKAMBRIUMPRAHORY (ARCHAIKUM)

STAROHORY (PROTEROZOIKUM)

PRVOHORY (paleozoikum)

DRUHOHORY (mezozoikum)

KENOZOIKUMTŘETIHORY (TERCIÉR)

ČTVRTOHORY (KVARTÉR)

Současnost

Jean Baptiste Lamarck

(1744 – 1829)

• jako první jasně formuloval myšlenku vývoje

• předpokládal však dědičnost adaptivních změn získaných během života jedince

Základní mechanismy evoluce• mutace

– jednoho genu

– více genů, popř. celého genomu - genové duplikace, resp. amplifikace

• variace na úrovni jednoho lokusu, polymorfismus

• rekombinace (kombinace alel podle Mendelových zákonů a vlivem

crossing-overu)

• selekce (přírodní výběr)

• genový drift (možnost uplatnění neutrálních mutací)

• výměna genů mezi jedinci (popř. populacemi) různých druhů

– transformace, konjugace a transdukce u bakterií, přenos pomocí virů u

somatických buněk, somatická hybridizace, mezidruhové křížení

• endosymbióza

Mutace• Tolerované

– Výhodné – Neutrální („polymorfismy“)

• Zakázané– Jsou z různých důvodů selektovány– Nosiči jsou reprodukčně znevýhodněni nebo

neprodukují žádné potomstvo– Příklad: geneticky podmíněné choroby

(zejména u autozomově dědičných chorob nacházíme často mutace de novo)

Mutacionismus

• Počátek 20. století –

objev mutací (Hugo

DeVries)

• Vychází z

předpokladu, že

rozhodujícím

činitelem při evoluci

jsou mutace.

Evoluce genovou duplikací

• Zformulována roku 1970• autor Susumu Ohno

(1928 – 2000)

• Vysvětluje možný mechanismus evoluce genů: „Každý gen vzniká z genu.“

• Teorie nabízí vysvětlení rozsáhlé druhové diverzifikace na bázi genových duplikací.

Evoluce genů genovou duplikací

Duplikace eliminována

Jeden gen degradován (vzniká pseudogen)

Gen získává novou funkci

Geny si zachovávají stejnou nebo podobnou funkci (vzniká genová rodina)

Duplikace fixována

Doklady genové duplikace

• Genové rodiny, resp. nadrodiny – skupiny

vzájemně si příbuzných genů

– Geny pro imunoglobuliny

– Geny MHC (hlavní histokompatibilitní komplex)

– Geny pro cytochromy

• Pseudogeny – „molekulární fosilie“

Genová duplikace mohla vést i ke vzniku nových druhů

(tzv. speciaci)

Druh A Druh BSpeciace

Duplikace

Diverzifikace

Variace na úrovni jednoho lokusu

• Následek mutací

• Existence většího počtu alel od daného

genu

• Základní podmínka pro vznik variabilního

potomstva

Rekombinace

• Kombinace alel

– podle Mendelových

zákonů

– vlivem crossing-overu

• Zajištěna

mechanismem meiózy

a pohlavního

rozmnožování

Selekce (výběr)

• Pozitivní (jedinci s určitým vhodným genotypem přežívají a plodí více potomstva)

• Negativní (jedinci s nevhodným genotypem mají kratší dobu přežití, popř. nepřežívají vůbec, a mají menší nebo zcela nulovou reprodukční zdatnost)

Následky selekce• V určitých podmínkách vnějšího prostředí

přežívají pouze ty organismy, které jsou svým morfologickým a fyziologickým uspořádáním těmto aktuálním přírodním podmínkám nejlépe přizpůsobeny

• Potomky plodí především geneticky nejlépe vybavení jedinci a tím přenášejí příslušné alely ve zvýšené míře do dalších generací

• Zastoupení geneticky podmíněných vlastností (a příslušných alel) vhodných pro přežití se při zachování stejných podmínek selekce stále zvyšuje.

Základní předpoklady pro evoluční působení přírodního výběru

• existence geneticky podmíněné variability

v rámci populace daného druhu

• nadprodukce potomstva

• existence kompetice (vnitrodruhový a

mezidruhový „boj o život“)

• schopnost přežití k reprodukci

autoři teorie evoluce přírodním výběrem

Charles Darwin (1809 – 1882)

Alfred R. Wallace (1823 – 1913)

Darwinova teorie

• Vysvětluje makroevoluční procesy– Vznik druhů i celých skupin organismů

• Vysvětluje mikroevoluční procesy, např.:– Vznik nových forem patogenních organismů

rezistentních vůči imunitnímu systému, popř. lékům

– Vznik nových forem patogenních organismů uzpůsobených k lepší kooperaci s hostitelem, schopných efektivnějšímu přenosu atd.

Proč se tedy nesnižuje frekvence výskytu geneticky podmíněných

chorob?• Alely pro geneticky podmíněné choroby jsou

selektovány, ale některé se projevují až v homozygotně recesivním stavu (heterozygoti nemusí být selektováni)

• Mutace probíhají stále a rychlost jejich vzniku je víceméně konstantní – tak vznikají nové „zakázané“ alely.

• Někdy mohou být i negativně působící alely za určitých podmínek pozitivně selektovány.– Příklad: pozitivní selekce heterozygotů pro srpkovou

anémii

Teorie sobeckých genů

• Vysvětluje, proč se mohou i negativně

působící alely udržovat a rozšiřovat v

populaci.

• Zformulována v 70. letech 20. století Richardem Dawkinsem

Teorie sobeckých genů(sobeckých alel)

• Objektem selekce není celý jedinec, ale konkrétní alela.

• Kritériem evoluční úspěšnosti je nárůst frekvence příslušné alely.

• Organismy jsou „vehikly“, které si geny vytvořily k tomu, aby se mohly efektivněji a rychleji replikovat.

• V zásadě se může v populaci šířit i taková alela, která snižuje biologickou zdatnost svého nositele.

Model „modrovousů“

• Hypotetické zvíře „modrovous“:– Má stejné chromozomové určení pohlaví jako

člověk.

– Normální pár má v průměru 10 mláďat, avšak pouze 8 se dožije dospělosti.

– Na chromozomu Y je „modrovousovský“ gen, jehož jedna alela způsobuje že samec zabije všechny své dcery a jejich masem nakrmí své syny.

Model modrovousů

XX XY

XX

XX

XX

XX

XY

XY

XY

XY

XYY

XYY

XYY

XYY

XYY

XX

XX

XX

XX

XX

XYXX XYYXXP

F1

Poměr samců: 4 XY : 5 XYY

Genový drift (genový posun)

• Náhodný proces vedoucí ke změně

frekvence výskytu alel, aniž by došlo k

jejich selekci.

• Uplatňuje se zejména v početně malých

(geograficky či jinak izolovaných)

populacích.

• Má význam zejména u neutrálních mutací.

Neutrální teorie evoluce (neutralismus)

• Přikládá větší význam neutrálním mutacím –

tj. těm genetickým změnám, které nejsou

pozitivně ani negativně selektovány

• Frekvence neutrálních mutací se zvyšuje

prostřednictvím genového driftu.

• Kombinací neutrálních mutací mohou vznikat

nové znaky.

Horizontální výměna genů mezi jedinci (popř. populacemi) různých

druhů• transformace, konjugace a transdukce u bakterií

• přenos genetického materiálu u eukaryot

prostřednictvím virů

– přítomnost virových sekvencí v genomu člověka

• somatická hybridizace

• mezidruhové křížení

• endosymbióza

– vznik mitochondrií a plastidů v eukaryotické buňce

• Vychází z poznatků současné molekulární

genetiky a předpokládá bezprostřednější

vliv prostředí genom organismů.

• Uvažuje významnou úlohu horizontálního

přenosu genetické informace.

• Možnost epigeneticky vyvolaných

dědičných změn?

Neolamarckismus

Vývoj člověka

Dobrá, udělal jste tlustou čáru za minulostí, ale na které straně té čáry je člověk a jeho stvoření?

Možné fylogenetické vztahy hominidů

0

0,25

0,5

1

2

3

4

5

6

Čas (miliony let)

Homo sapiens sapiens Homo „sapiens“

neanderthalensis

Homo erectus

Homo habilis

Australopithecusafarensis

Ardipithecus ramidus

Australopithecus. africanusHomo

heidelbergensis

Třetihory

Čtvrtohory

(velmi zjednodušené schéma)

Australopithecus afarensis

Autralopithecus afarensis

kostra„Lucy“

Stopy A.afarensis (Laetoli, Tanzanie)

doklad vzpřímeného

pohybu hominidů na

zadních končetinách

Australopithecus afarensis

Homo habilis

Homo erectus

první hominid, jenž se rozšířil mimo území Afriky

Homo erectus

Homo erectus

Homo heidelbergensis

Evoluce Homo sapiens

Možné fylogenetické vztahy hominidů I.

0

0,25

0,5

1

2

3

4

5

6

Čas (miliony let)

Homo sapiens sapiens Homo „sapiens“

neanderthalensis

Homo erectus

Homo habilis

Australopithecusafarensis

Ardipithecus ramidus

Australopithecus. africanusHomo

heidelbergensis

Neandrtálec

– náš prapředek nebo slepá

vývojová větev?

Homo neanderthalensis

Homo neanderthalensis

X

Homo sapiens

Homo neanderthalensis

Homo neanderthalensis

Cílem dnešního rozhovoru bude přesvědčit lidi, že nejste idiot, jak se obecně soudí. No to teda bude

fuška!

Moderní Homo sapiens

Jeskyně Lascaux (Francie)

– 17 000 let staré malby

Kde a jak se vyvinul Homo sapiens?

• Monocentrické modely (zejména tzv. afrosapientní hypotéza)– Předpokládají, že se moderní člověk vyvinul

na jednom místě (pravděpodobně Africe) a odtud pak migroval na další kontinenty

• Polycentrické modely (model multiregionální evoluce)– Předpokládají, že Homo sapiens vznikl

vícekrát na různých lokalitách z místních archaických populací; současné lidstvo pak vzniklo křížením těchto poddruhů.

Monocentrický model(Out-of-Africa Theory)

Mitochondriální Eva?

• K mutacím v každém mitochondriálním genu dochází velmi pravidelně – zhruba jednou za 1500 – 3000 let.

• Srovnáním výskytu neutrálních mutací v mtDNA získané z různých populací lze zjistit, nakolik jsou si tyto populace příbuzné a před kolika lety se jejich vývojové linie rozdělily.

• Ke studiu se využívají i kosterní pozůstatky, z nichž lze DNA v některých případech úspěšně izolovat.

• Studie mtDNA ukázaly, že vývojová linie dnešního člověka (Homo sapiens sapiens) se od ostatních příslušníků rodu Homo oddělila asi před 150 – 200 tisíci roky a u jejího zrodu stála nevelká skupina žen, možná dokonce jediná žena – tzv. „mitochondriální Eva“, od níž jsme získali naši mimojadernou genovou výbavu.

Kde žila Eva?• Největší rozdíly v mtDNA jsou mezi

osobami afrického původu. Z toho vyplývá, že tato mtDNA je nejstarší, protože při konstantní rychlosti mutací dokázala nahromadit nejvíce odchylek. V této větvi lze hledat ženu, po které jsme zdědili svoji mtDNA.

• Lze potvrdit hypotézu, že všichni příslušníci druhu Homo sapiens sapiens pocházejí ze společného předka, jenž se vyvinul na území Afriky.

Y-chromozomový Adam (YcA) • Muži mohou přenést chromozom Y,

proto lze předpokládat také „Adama“,

společného předchůdce všech mužů.

• Existuje mnohem méně variací

chromozomu Y než mutací

mitochondrií.

• Poslední společný předchůdce mužů,

Y-chromozomový Adam, žil mnohem

později než mitochondriální Eva. Je

datován do období před 27 000 lety

(další zdroje uvádějí 37 000 – 49 000

roků a dokonce až před 188 000 lety).

• Rozmnožení pouze jedné linie bylo

způsobeno pohlavní selekcí

ovlivněnou ekonomickým postavením

jedinců.

Michelangelo: Stvoření Adama

(nástěnná malba 1508-12, Sixtinská

kaple, Řím)

http://mujweb.atlas.cz/Veda/mitochondrie/1.htm

Tintoretto: Adam a Eva (1550, olej na plátně)

Co se stalo s neandrtálci?

Teorie– Homo sapiens se vyvinul z neandrtálce– H. sapiens a H. neanderthalensis byli

odlišnými druhy, neandrtálec neobstál v konkurenci s H. sapiens (popř. byl dokonce moderním člověkem vybit jako lovná zvěř).

– Mezi H. sapiens a H. neanderthalensis docházelo k vzájemnému křížení, současná populace je potomstvem obou druhů.

…a co ukázaly studie mtDNA?

• Bylo provedeno srovnání hypervariabilních sekvencí HVR I a HVR II sekvencí mtDNA (aDNA) izolované z kosterního materiálu.

• Vzájemné rozdíly v sekvencích HVR v rámci populace moderního člověka (tj. intraspecifická variabilita) dosahují pouze 11pb.

• Rozdíly mezi sekvencemi HVR mezi člověkem a neandrtálcem jsou 35 pb, což lze (avšak s výhradami) interpretovat jako mezidruhový rozdíl.

Homo floresiensis– nejvýznamnější nález za

posledních 50 let

• Na ostrově Flores u Indonésie

nalezena lebka asi 30-leté

ženy z doby před 18 000 lety

• Podle naleziště pojmenován

Homo floresiensis

• Výška cca 1 metr

Jak vypadalHomo floresiensis?

Homo floresiensis– příliš mnoho

otazníků

• Co překvapuje?– Objem mozkovny 380 cm3 (= objem mozkovny šimpanze)– Navzdory malé velikosti mozku byl schopen rozdělat oheň a vyrábět

nástroje– Není vyloučeno, že byl schopen řeči.

• Jaký je tedy vztah velikosti mozkovny a duševními schopnostmi?

• Potomek Homo erectus?• Nešlo o jedince s mikrocefalií?• Nepocházely nástroje nalezené na lokalitě od jiné populace?

Nezlobte se na mě, ale stvořit někoho a neříct mu, odkud přišel, kdo je, kam směřuje, jaký má smysl jeho existence, to už hraničí

se škodolibostí

Každá věda vyvolává v Každá věda vyvolává v člověku představu člověku představu

nekonečna a vzbuzuje v nekonečna a vzbuzuje v něm smysl pro tajemství.něm smysl pro tajemství.

Pierre Termier: Sláva ZeměPierre Termier: Sláva Země

(1940)(1940)