E.P. Bareka - PHD

5/14/2018 E.P. Bareka - PHD - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/ep-bareka-phd 1/194

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ, ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΦΥΤΩΝ, ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΒΟΤΑΝΙΚΗΣ

ΒΒιιοοσσυυσσττηημμααττιικ κ ήή μμεελ λ έέττηη εειιδδώώ ν ν ττοουυ γγέέ ν νοουυςς

B Beel l l l eevvaal l i i aa LLaappeeyyrr . . ((HHyyaacciinntthhaacceeaaee))

ΕΕλ λ εε υ υθθεερρί ί αα--ΠΠεερρδδί ί κ κ ωω ΜΜππααρρέέκ κ αα

ΔΔιιδδαακ κ ττοορριικ κ ήή ΔΔιιααττρριιββήή

ΠΠάάττρραα 22000077

Διδακ

τορικ

ή Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα



Διδακ

τορικ

ή Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα



UNIVERSITY OD PATRAS, DEPARTMENT OF BIOLOGY

SECTION OF PLANT BIOLOGY, BOTANICAL INSTITUTE

AA bbiioossyysstteemmaattiicc ssttuuddyy oof f B Beel l l l eevvaal l i i aa

ttaaxxaa ((HHyyaacciitthhaacceeaaee))

EElleef f tthheer r iiaa--PPeer r ddiik k oo BBaar r eek k aa

PPhh..DD.. TThheessiiss

PPaattrraass 22000077

Διδακ

τορικ

ή Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα



Διδακ

τορικ

ή Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα



ΣΣυυμμββοουυλ λ εευυττιικ κ ήή ΕΕππιιττρροοππήή

1. Γεωργία Καμάρη, Καθηγήτρια, Τμήμα Βιολογίας, Πανεπιστήμιο Πατρών

(επιβλέπουσα).

2. Ρέα Αρτελάρη, Αναπλ . Καθηγήτρια, Τμήμα Βιολογίας, Πανεπιστήμιο Πατρών

3. Θεοφάνης Κωνσταντινίδης, Επίκ . Καθηγητής, Τμήμα Γεωπονικής

Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήμιο Αθηνών.

ΕΕξξεετταασσττιικ κ ήή ΕΕππιιττρροοππήή

1. Γεωργία Καμάρη, Καθηγήτρια, Τμήμα Βιολογίας, Πανεπιστήμιο Πατρών

(επιβλέπουσα).

2. Ρέα Αρτελάρη, Αναπλ . Καθηγήτρια, Τμήμα Βιολογίας, Πανεπιστήμιο Πατρών

3. Θεοφάνης Κωνσταντινίδης, Επίκ . Καθηγητής, Τμήμα Γεωπονικής

Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήμιο Αθηνών.

4. Στέλλα Κοκκίνη, Καθηγήτρια, Τμήμα Βιολογίας, Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο

Θεσσαλονίκης.

5. Θεόδωρος Γεωργιάδης, Καθηγητής, Τμήμα Βιολογίας, Πανεπιστήμιο Πατρών.

6. Ευαγγελία Γιαγιά-Αθανασοπούλου, Αναπλ . Καθηγήτρια, Τμήμα Βιολογίας,

Πανεπιστήμιο Πατρών.

7. Αργυρώ Λιβανίου-Τηνιακού, Επίκ . Καθηγήτρια, Τμήμα Βιολογίας, Πανεπιστήμιο

Πατρών.

Διδακ

τορικ

ή Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα



“Η έγκριση της παρούσης Διδακτορικής Διατριβής από το Τμήμα Βιολογίας του

Πανεπιστημίου Πατρών δεν υποδηλώνει αποδοχή των απόψεων της συγγραφέως” ( Ν.5343/1932, άρθρο 202).

Διδακ

τορικ

ή Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα



ΠΠΕΕΡΡΙΙΕΕΧΧΟΟΜΜΕΕΝΝΑΑ

ΠΡΟΛΟΓΟΣ……………………………………….......………………………..... 10ΕΥΧΑΡΙΣΤΙΕΣ………………………………….......………………………..... 11

1. ΣΥΣΤΗΜΑΤΙΚΗ ΜΕΛΕΤΗ…………………………………………....... 13

Γενικά……………………………………………………………………... 13

Ταξινόμηση του γένους Bellevalia……………………………………...... 15

Υλικό μελέτης…………………………………………………………...... 14

Κλείδες προσδιορισμού των ειδών του γένους Bellevalia στην Ελλάδα…. 15

Περιγραφές ειδών…………………………………………………………. 16

Sectio Nutans………………………………………………………. 16

1. Bellevalia dubia…………………………………………………. 16

2. Bellevalia trifoliata……………………………………………… 23

Sectio Patens.………………………………………………………. 27

3. Bellevalia romana……………………………………………….. 27

4. Bellevalia edirnensis…………………………………………….. 32

5. Bellevalia brevipedicellata………………………………………. 35

6 Bellevalia sitiaca...…………………………………………….…. 39

7. Bellevalia nivalis…………………...…………………………..…. 43

8. Bellevalia flexuosa……………………………………….……… 45

Sectio Conica……………………………………………..………... 47

9. Bellevalia ciliata…………………...…………………………..….. 47

10. Bellevalia longistyla………………………………………….... 50

Sectio Strangweja………………….………………………………. 52

10. Bellevalia hyacinthoides……….……………………………..... 52

2. ΚΥΤΤΑΡΟΛΟΓΙΑ………...…………….……………………………....... 59

Μελέτη καρυοτύπου…….…………..……………………………... 59

Πολυπλοειδία……...……...………………………………………... 60

Κυτταρογενετική.............………………………………………….. 67

Υλικά και Μέθοδοι .........…………………………………………... 74

Διδακ

τορικ

ή Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα



3. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΚΥΤΤΑΡΟΛΟΓΙΚΗΣ ΜΕΛΕΤΗΣ………………... 82

Sectio Nutans………………………………………………………. 82

1. Bellevalia dubia…………………………………………………. 82

2. Bellevalia trifoliata……………………………………………… 84Sectio Patens.………………………………………………………. 87

3. Bellevalia romana……………………………………………….. 87

4. Bellevalia edirnensis…………………………………………….. 89

5. Bellevalia brevipedicellata………………………………………. 91

6 Bellevalia sitiaca...…………………………………………….…. 91

7. Bellevalia nivalis…………………...…………………………..….. 95

8. Bellevalia flexuosa……………………………………….……… 95

Sectio Conica……………………………………………..………... 97

9. Bellevalia ciliata…………………...…………………………..….. 97

10. Bellevalia longistyla…………………………………………..... 101

Sectio Strangweja………………….……………………………….. 102

10. Bellevalia hyacinthoides……….……………………………..... 102

4. ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΗ ΜΕΛΕΤΗ………..……………………………………….. 1135. ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ-ΣΥΖΗΤΗΣΗ……………………………………….. 147

6. ΠΕΡΙΛΗΨΗ……………………………………………………………..... 166

7. ABSTRACT………………………………………………………………. 171

8. ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ…………………………………………………………. 176

Διδακ

τορικ

ή Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα



Διδακ

τορικ

ή Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα



ΠΠΡΡΟΟΛΛΟΟΓΓΟΟΣΣ

Η παρούσα διδακτορική διατριβή εκπονήθηκε στο Εργαστήριο Βοτανικής, του Τομέα

Βιολογίας Φυτών του Πανεπιστημίου Πατρών, κατά την χρονική περίοδο 2001-2007.

Μέρος της πειραματικής διαδικασίας πραγματοποιήθηκε στο Laboratoire d’Evolution

et Systématique του Πανεπιστημίου του Παρισιού (Université Paris XI). Συλλογή

πειραματικού υλικού εκτός Ελλάδος πραγματοποιήθηκε από την Σικελία και την Τουρκία,

ενώ μελέτη βοτανικού υλικού πραγματοποιήθηκε στο Βοτανικό Μουσείο Τμήματος

Φαρμακευτικής Κωνσταντινουπόλεως (ISTE), Βοτανικό Μουσείο Πανεπιστημίου του Βαν

(Τουρκία) (VAN) και Βοτανικό Μουσείο του Μουσείου Φυσικής Ιστορίας της Βιέννης

(W).

Ενισχύθηκε οικονομικά από τα ακόλουθα ερευνητικά προγράμματα:

1. “European Initiative for the Euro+Med PlantΒase”, Κωδ. EVR1-CT2000-40004 (2000 - 2003), χρηματοδοτούμενο από την Ευρωπαϊκή Ένωση. – Επιστ.Υπεύθ. Καθηγήτρια Γ. Καμάρη.

2. “Concervazione in situ ed ex situ di Abies nebrodensis (Lojac.) Mattei”, Κωδ.LIFE00NAT/IT/7228 (2001 - 2005), χρηματοδοτούμενο από την Ευρωπαϊκή Ένωση. – Επιστ. Υπεύθ. Καθηγήτρια Γ. Καμάρη.

3. “European Initiative for the Euro+Med PlantΒase”, Κωδ. 15064/11-10-2001

(2001 - 2003), χρηματοδοτούμενο από την Γ.Γ.Ε.Τ. – Επιστ. Υπεύθ. Καθηγήτρια Γ. Καμάρη.

4. “Threatened Weeds in the Traditional Agriculture of Crete”, Κωδ. 7354-02(2003 - 2003), χρηματοδοτούμενο από την National Geographic Society. – Επιστ.Υπεύθ. Dr. Nicholas J. Turland.

5. “Δημιουργία Τράπεζας Πληροφοριών για τη Χλωρίδα της Ελλάδας (Flora

Hellenica)”, Ερευνητικό Πρόγραμμα “Κ . Καραθεοδωρή” της Επιτροπής Ερευνών του Πανεπιστημίου Πατρών, Κωδ. 2994 (2002 - 2005). – Επιστ. Υπεύθ.

Καθηγήτρια Γ. Καμάρη.6. “Βιοσυστηματική μελέτη ενδημικών, σπάνιων και κινδυνευόντων φυτικών

ειδών Ελλάδας και Αλβανίας – Συμβολή στην προστασία και διαχείριση της

ενδημικής και σπάνιας χλωρίδας”, ΕΠΑΝ Μέτρο 4.3 (2005-2007) σε συνεργασία των Πανεπιστημίων Πατρών και Αργυροκάστρου. – Επιστ. Υπεύθ.Καθηγήτρια Γ. Καμάρη.

7. “Βιβλίο Ερυθρών Δεδομένων των Σπανίων και Απειλουμένων Φυτών της

Ελλάδας – Πρόταση για την συγγραφή του δεύτερου τόμου καταγραφής

τους”, ΕΠΠΕΡ, Μέτρο 5.2 (2007-2008), χρηματοδοτούμενο από το Υ.ΠΕ.ΧΩ.Δ.Ε.

– Επιστ. Υπεύθ. Καθηγήτρια Γ. Καμάρη.

-10-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα



ΕΕΥΥΧΧΑΑΡΡΙΙΣΣΤΤΙΙΕΕΣΣ

Με την ολοκλήρωση της παρούσας διδακτορικής διατριβής, αισθάνομαι την ανάγκη να

ευχαριστήσω ένα μεγάλο αριθμό ατόμων οι οποίοι συνέβαλαν αποφασιστικά στην περάτωσή της.

Σε μία μικρή παράγραφο είναι ιδιαίτερα δύσκολο να εκφράσω την απεριόριστη

ευγνωμοσύνη και τον σεβασμό μου στην επιβλέπουσά μου Καθηγήτρια κ . Γεωργία

Καμάρη για την εμπιστοσύνη που μου έδειξε από τα πρώτα μου βήματα στην

Κυτταρολογία, τη συνεχή καθοδήγηση στον σχεδιασμό και την υλοποίηση της

ερευνητικής εργασίας, την πολύτιμη βοήθεια και την αγάπη της. Η γενναιόδωρη υλική,

πνευματική και ηθική υποστήριξή της και το επιστημονικό της κύρος άνοιξαν πολλές

πόρτες ερευνητικών Ινστιτούτων του εξωτερικού, δίνοντας μου τη δυνατότητα να διευρύνω τις γνώσεις μου.

Ευχαριστώ θερμά:

Τον Ομότιμο Καθηγητή κ . Δημήτριο Φοίτο για το ενδιαφέρον και τον χρόνο που μου

αφιέρωσε την αποφασιστική συμβολή του στην ολοκλήρωση της διατριβής και τον

λεπτομερή έλεγχο των κειμένων. Η επιστημονική του καθοδήγηση, η ανεξάντλητη

υπομονή του, οι υποδείξεις του σε πολλά θέματα υπήρξαν σημαντικότατα μαθήματα για

μένα και αισθάνομαι ιδιαίτερη τιμή που με θεωρεί μαθήτριά του.Τον Επίκ . Καθηγητή κ . Θεοφάνη Κωνσταντινίδη για την άψογη συνεργασία μας, την

αμέριστη βοήθειά του στην αναζήτηση της βιβλιογραφίας και τη συλλογή βοτανικού

υλικού, τον έλεγχο των τελικών κειμένων και τις πολύτιμες υποδείξεις και παρατηρήσεις

του.

Τα λοιπά μέλη της Επταμελούς Επιτροπής Καθηγήτρια κ . Στέλλα Κοκκίνη, Καθηγητή

κ . Θεόδωρο Γεωργιάδη, Αναπλ . Καθηγήτρια κ . Ρέα Αρτελάρη, Αναπλ . Καθηγήτρια κ .

Ευαγγελία Γιαγιά-Αθανασοπούλου και Επικ . Καθηγήτρια κ . Αργυρώ Λιβανίου-Τηνιακού

για το αμέριστο ενδιαφέρον, την συμπαράσταση, τον πολύτιμο χρόνο που αφιέρωσαν για

την μελέτη και αξιολόγηση της διατριβής, τις παρατηρήσεις και υποδείξεις τους.

Την Prof. Dr. Sonja Siljak-Yakovlev, Διευθύντρια του Laboratoire d’Evolution et

Systématique του Πανεπιστημίου του Παρισιού (Université Paris XI), για την διευκόλυνση

της παραμονής και εργασίας μου στην Γαλλία, την διδασκαλία των μεθόδων της

Κυτταρογενετικής και της Μοριακής Κυτταρογενετικής την και την επεξεργασία των

αποτελεσμάτων.

Την Prof. Neriman Özhatay και τον Prof. Emer. Tuna Ekim (Department of

Pharmaceutical Botany, Faculty of Pharmacy, Istanbul University) για την παροχή κάθε

-11-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα



διευκόλυνσης κατά την διάρκεια της μελέτης και συλλογής βοτανικού υλικού στην

Τουρκία.

Τον Assoc. Curator Nicholas J. Turland (Missouri Botanical Garden) για την βοήθειά

του στην συλλογή υλικού από την Κρήτη. Η μεθοδολογία του στην εργασία πεδίου και οι

γνώσεις του υπήρξαν πολύτιμα μαθήματα.

Θα ήθελα να ευχαριστήσω τους Διευθυντές των εξής Ινστιτούτων ή Μουσείων, οι

οποίοι διευκόλυναν την παραμονή μου στα ανωτέρω Μουσεία και διέθεσαν υλικό προς

μελέτη: Μουσείο Φυσικής Ιστορίας Γουλανδρή (ATH), Βοτανικό Μουσείο

Πανεπιστημίου Αθηνών (ATHU), Βοτανικό Μουσείο Royal Botanic Gardens του

Εδιμβούργου (Ε), Βοτανικό Μουσείο Τμήματος Φαρμακευτικής Κωνσταντινουπόλεως

(ISTE), Herbarium Linnaeus (LINN), Μουσείο Φυσικής Ιστορίας Κεφαλονιάς-Ιθάκης

(ΜΝΗΚ -Ι), Βοτανικό Μουσείο Νάπολης (NAP), Βοτανικό Μουσείο Πανεπιστημίου του

Βαν (Τουρκία) (VAN) και Βοτανικό Μουσείο του Μουσείου Φυσικής Ιστορίας της

Βιέννης (W).

Ευχαριστώ επίσης θερμά και όλους όσους μου παρείχαν γενναιόδωρα πειραματικό

υλικό για κυτταρολογική μελέτη.

Πολλές ευχαριστίες οφείλω στον Διδάκτορα κ . Γεώργιο Μήτσαινα για την άψογη

συνεργασία μας, τον έλεγχο των αγγλικών κειμένων και την πολύτιμη και συνεχή βοήθειά

του κατά διάρκεια της διατριβής μου.

Τον κ . Μενέλαο Σαρρή, υποψήφιο Διδάκτορα, ευχαριστώ θερμά για την σημαντική

του βοήθεια στην στατιστική επεξεργασία των αποτελεσμάτων.

Τέλος, μέσα από την καρδιά μου να εκφράσω την ευγνωμοσύνη και την αγάπη μου

στην οικογένειά μου, στον σύζυγό μου Χρήστο Λαμπρόπουλο, τους γονείς μου Δημήτριο

και Εργίνα και την αδελφή μου Μαρία. Χωρίς την αγάπη, την συμπαράσταση, την ανοχή

και την αδιάκοπη παρουσία και βοήθειά τους τίποτε δεν θα είχα καταφέρει αλλά και

τίποτε δεν θα είχε αξία.

Π. Μπαρέκα

Δεκέμβριος 2007

-12-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα



Βιοσυστηματική μελέτη ειδών του γένους Bellevalia

ΣΣΥΥΣΣΤΤΗΗΜΜΑΑΤΤΙΙΚ Κ ΗΗ ΜΜΕΕΛΛΕΕΤΤΗΗ

ΓΓεε ν νιικ κ άά

Το γένος Bellevalia περιγράφηκε από τον Lapeyrouse (1808) για να περιλάβει το

είδος B. operculata από την Γαλλία, ένα φυτό το οποίο ήταν γνωστό μέχρι τότε με το

όνομα Hyacinthus romanus (μετέπειτα B. romana), το οποίο είχε περιγραφεί από τον

Λινναίο (1771). Επίσης, άλλα είδη του γένους Bellevalia είχαν αρχικά περιγραφεί ως

Hyacinthus ή Muscari. Το όνομα του

γένους δόθηκε προς τιμήν του Pierre

Richerd de Belleval (Εικ . 1), Γάλλου

καθηγητή Ανατομίας και Βοτανικής στο Πανεπιστήμιο του Montpellier. Ήταν

προσωπικός γιατρός των βασιλέων

Ερρίκου του 4ου και Λουδοβίκου του

13ου και ιδρυτής και Διευθυντής του

Βοτανικού κήπου του Montpellier, του

πρώτου Βοτανικού κήπου στην Γαλλία.

Κατά το πρώτο μισό του 19ου

αιώνα το γένος Bellevalia έγινε αποδεκτό από

τους ταξινόμους και θεωρήθηκε σαφώς

διακριτό από τα συγγενή του γένη.

Ο Kunth (1843) πραγματοποίησε την πρώτη αναθεώρηση του γένους, αναφέροντας

σε αυτό 9 είδη. Η Feinbrun (1938-1940), στην εργασία της για το γένος Bellevalia,

σημειώνει ότι από τα είδη που ανέφερε ο Kunth μόνο τα 6 ανήκαν σ΄αυτό, ενώ από τα

υπόλοιπα τα δύο αποτελούσαν είδη του γένους Leopoldia και ένα ανήκε στο γένος Hyacinthella.

Η δεύτερη αναθεώρηση ήταν αυτή του Baker (1871), ο οποίος δεν αποδέχθηκε την

Bellevalia ως ξεχωριστό γένος, αλλά ως sectio του γένους Hyacinthus, στο οποίο

συμπεριέλαβε επίσης ως sectiones τα γένη Hyacinthella και Strangweja.

Ο Boissier (Flora Orientalis, 1882) αποδέχθηκε την Bellevalia ως αυτοτελές γένος,

αλλά συμπεριέλαβε σε αυτό και το γένος Hyacinthella, περιγράφοντας την αντίστοιχη

sectio. Η δεύτερη sectio του γένους, Eubellevalia, η οποία αντιστοιχεί στο σημερινό

γένος Bellevalia, αποτελούνταν από 10 είδη.H Feinbrun (1938-1940) αναφέρει τις εργασίες των Engler & Prandl (1889) και

Εικ . 1. Pierre Richerd de Belleval

-13-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Αscherson & Graenber (1905-7), γνωστοί για τις φιλελεύθερες απόψεις τους σχετικά με

την έννοια του είδους και του γένους, οι οποίοι συμπεριέλαβαν την Bellevalia ως sectio

στο γένος Hyacinthus, συμφωνώντας με την άποψη του Baker. Η άποψη αυτή

παρέμεινε αμετάβλητη έως την δεύτερη έκδοση του έργου των Engler & Prandl (1930).

Σημαντική συμβολή στην μελέτη του γένους είχαν Ρώσοι βοτανικοί . Ο Woronow(1927) μελέτησε το γένος στην ευρύτερη περιοχή του Καύκασου, περιγράφοντας

αρκετά νέα είδη, μελετώντας ταυτόχρονα και την οικολογία τους. Αποδέχθηκε την

αυτοτέλεια του γένους Bellevalia και συνέστησε την περαιτέρω μελέτη του γένους

Hyacinthella. Ο Grossheim (1928) στην χλωρίδα του Καυκάσου ακολούθησε την

ταξινόμηση του Woronow, αλλά συμπεριέλαβε στο γένος και μερικά είδη Muscari, τα

οποία παρουσίαζαν ενδιάμεσους χαρακτήρες μεταξύ των δύο αυτών γενών.

Η Losina-Losinskaya (1935) δημοσίευσε την αναθεώρηση του ρωσικών ειδών του

γένους για την Χλωρίδα της Σοβιετικής Ένωσης. Στην εργασία αυτή το γένος

διαχωρίστηκε σε δύο sectiones, την Eubellevalia Boiss., η οποία περιελάμβανε 15 είδη,

και την Oxyodon Los. με δύο είδη.

Επίσης, θα πρέπει να αναφερθεί η σημαντική μελέτη του Mattei (1918), η οποία

αναφέρεται στις ταξινομικές σχέσεις της Bellevalia με τα συγγενή της γένη.

Η πλέον εμπεριστατωμένη βιοσυστηματική μελέτη του γένους Bellevalia

πραγματοποιήθηκε από την Feinbrun (1938-1940). Στην εργασία αυτή μελετήθηκαν

περίπου 50 taxa και επιβεβαιώθηκε η αυτοτέλεια του γένους. Η συγγραφέας οδηγήθηκε

επίσης στο συμπέρασμα ότι το γένος Leopoldia (Muscari sect. Leopoldia) είναι

περισσότερο συγγενές προς την Bellevalia, παρά προς το γένος Hyacinthella και πολύ

λιγότερο προς το γένος Hyacinthus.

Ο Wendelbo (1980) πρόσθεσε 20 επιπλέον είδη στο γένος, από τα οποία τα 4 ( B.

forniculata (Fomin) Delaunay , B. paradoxa Boiss. , B. pycnantha (K.Koch.) Losinsk.

και B. tristis Bornm.), η Feinbrun είχε αποκλείσει από το γένος. Στη συνέχεια

περιγράφησαν και άλλα είδη με αποτέλεσμα η World Checklist of Seed Plants

(Govaerts 1996) να αναφέρει 73 είδη του γένους, παρόλο που τα taxa B. acutifolia

(Boiss.) Delaunay, B. anatolica B. Mathew & Özhatay , B. forniculata και B. paradoxa

έχουν παραληφθεί .

Είναι πολύ λίγοι οι μορφολογικοί χαρακτήρες που διαφοροποιούν το γένος

Bellevalia από τα άλλα συγγενή του γένη. Το γεγονός αυτό έχει προκαλέσει πολλούς

λανθασμένους προσδιορισμούς μεταξύ ειδών του γένους, τόσο με το πλησιέστερο γένος

Muscari όσο και με τα γένη Hyacinthus και Hyacinthella.

Η βασικότερη μορφολογική διαφοροποίηση του γένους Bellevalia, την οποία η Feinbrun (1938-1940) στην σχετική μονογραφία της δεν θεώρησε ιδιαίτερα σημαντική,

-14-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




είναι το σχήμα των νηματίων των στημόνων. Τα 6 νημάτια, τα οποία έχουν όλα το ίδιο

μήκος, συγχωνεύονται με τον ανθικό σωλήνα περίπου σε όλο το μήκος τους. Τα ελεύθερα

μέρη των νηματίων που εφάπτονται των λοβών του περιανθίου, είναι ±τριγωνικά, επίπεδα

και συνήθως ενωμένα στη βάση (Persson & Wendelbo 1979, Johnson 2003). Αυτό το

γνώρισμα βρίσκεται σε αντίθεση με το γένος Muscari, με το οποίο η Bellevalia συγχέεται πολύ συχνά, όπου οι 6 ανθήρες έχουν δύο διαφορετικά μεγέθη, δηλαδή οι τρεις έχουν

μεγαλύτερο μήκος από τους υπόλοιπους. Μία ακόμη σημαντική μορφολογική διαφορά

είναι το σχήμα του περιανθίου, το οποίο στο γένος Bellevalia δεν είναι συμπιεσμένο στο

χείλος του, όπως συμβαίνει με το γένος Muscari, αλλά αποτελείται από 6 λοβούς, το μήκος

των οποίων είναι ίσο ή μεγαλύτερο από το 1/3 του μήκους του ανθικού σωλήνα.

Κατά την Feinbrun (1938-1940), άλλοι σημαντικοί μορφολογικοί χαρακτήρες που

διαχωρίζουν το γένος Bellevalia από τα συγγενή του είναι : το σχήμα και τα

χαρακτηριστικά της επιφάνειας των σπερμάτων, το σχήμα του περικαρπίου, το σχήμα

του περιανθίου και το σχετικό μήκος των λοβών, καθώς και το σχήμα και το χρώμα των

ανθέων.

Στο επίπεδο του είδους ορισμένα taxa μοιάζουν τόσο πολύ μεταξύ τους, ώστε είναι

πολύ δύσκολο να αναγνωρισθούν (Cowley & al 1994), κυρίως σε αποξηραμένα

δείγματα Herbarium, εκτός εάν το χρώμα των ωρίμων και νεαρών ανθέων σημειώνεται

κατά την συλλογή.

ΤΤααξξιι ν νόόμμηησσηη ττοουυ γγέέ ν νοουυςς B Beel l l l eevvaal l i i aa

Bellevalia Lapeyrouse in J. Phys. Chim. Hist. Nat. 67: 425 (1808); Endl. Gen. Pl. 144

(1836-40); Kunth Enum. Pl. 4: 306 (1843) p.p.

= Bellevalia sect. Eubellevalia Boiss., Fl. Or. 5: 301 (1884); Fl. URSS 4: 396 (1935).

= Hyacinthus § Bellevalia Baker, Lin. Proc. 11: 424 (1871) p.p.; Benth et Hook. f.

Gen. 3: 812 (1883); Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. II, 5: 68 (1889) et 2. Aufl. 15a

(1930); Aschers. u. Graebn. 3: 265 (1903-07).

Ο πρώτος διαχωρισμός του γένους σε μικρότερες ταξινομικές υποδιαιρέσεις

πραγματοποιήθηκε από τον Boissier στην Flora Orientalis (1882), ο οποίος περιέγραψε

δύο sectiones, την sect. Eubellevalia και την sect. Hyacinthella. Αργότερα (Losina-

Losinskaya 1935), στην χλωρίδα της πρώην Σοβιετικής Ένωσης πραγματοποιήθηκε

διαχωρισμός του γένους και πάλι σε δύο sectiones, την Eubellevalia Boiss. και την

Oxyodon Los.

H Feinbrun (1938-1940), βασισμένη στην μορφολογική διαφοροποίηση εντός του γένους, θεώρησε ότι επιβάλλεται ο η κατανομή των ειδών σε sectiones ακόμη και σε

-15-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




subsectiones. Οι κυριότεροι μορφολογικοί χαρακτήρες, σύμφωνα με τους οποίους το

γένος διαχωρίστηκε σε 4 sectiones, είναι οι κάτωθι :

− Το σχήμα της ταξιανθίας κατά την διάρκεια της άνθησης και της καρποφορίας:

έχουν αναγνωριστεί δύο βασικοί τύποι ταξιανθίας εντός του γένους, η κυλινδρική και η κωνική.

− Το σχήμα του καρπού: στα περισσότερα είδη με κωνική ταξιανθία ο καρπός έχει

σφηνοειδές σχήμα στη βάση του και μία αβαθή εγκοπή στην κορυφή του. Στην

πλειοψηφία των περιπτώσεων, το μήκος του καρπού είναι μεγαλύτερο από το

πλάτος του. Σε άλλες ομάδες ειδών ο καρπός είναι κυκλικός στη βάση του και χωρίς

εγκοπή στην κορυφή.

− Το χρώμα των ανθέων, καθώς και η αλλαγή του χρώματός τους κατά τη διάρκεια

της ωρίμανσης.− Η κλίση των ποδίσκων των ανθέων και των καρπών: σε μερικές ομάδες ειδών οι

ποδίσκοι αλλάζουν κατεύθυνση κατά την ωρίμανση των ανθέων, καμπτόμενοι προς

τα κάτω, ενώ σε άλλες περιπτώσεις δεν κάμπτονται καθόλου.

− Η αναλογία του μήκους των φύλλων και της ταξιανθίας: σε πολλές περιπτώσεις η

αναλογία είναι σταθερή με μικρές διακυμάνσεις, ενώ έχουν παρατηρηθεί ελάχιστες

εξαιρέσεις.

Βασισμένη στα ανωτέρω χαρακτηριστικά, η Feinbrun (1938-1940) προχώρησε στον διαχωρισμό του γένους σε 4 sectiones ως εξής:

− Sectio Nutans Feinbr. Χαρακτηρίζεται από κυλινδρική ταξιανθία τόσο κατά την

ανθοφορία, όσο και κατά την καρποφορία, από φύλλα συνήθως ίσου ή μικρότερου

μήκους από τον βλαστό, σπανίως μακρύτερα, καθώς και από περιάνθιο συνήθως

ιώδες έως κυανό στη βάση του, κατά τη διάρκεια της άνθησης, και ενίοτε

υποκίτρινο ή υπόλευκο. Αποτελείται από 2 subsectiones: την subsectio Colorata

Feinbr., με ευρεία εξάπλωση και την subsectio Albiflora Feinbr., που εντοπίζεται στην περιοχή της Αιγύπτου, Ισραήλ και Παλαιστίνης.

− Sectio Conica Feinbr. Ο κύριος μορφολογικός χαρακτήρας που διαχωρίζει την

sectio αυτή είναι η κυλινδρική ταξιανθία, καθώς και τα έντονα τριχωτά περιθώρια

των φύλλων. Διακρίνεται σε 2 subsectiones: την subsectio Orientalis Feinbr., που

περιλαμβάνει είδη με εξάπλωση κυρίως στην ευρύτερη περιοχή του Ιράν, τα οποία

φτάνουν μέχρι τις δυτικές ακτές της Αφρικής, και την subsectio Occidentalis Feinbr.

με 6 είδη που εντοπίζονται στην Ιρανο-τουρανική περιοχή. Η sect. Conica, η οποία

-16-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




εκτείνεται σχεδόν σε όλη την περιοχή εξάπλωσης του γένους, έχει την μεγαλύτερη

εξάπλωση από όλες τις sectiones αν και ο μεγαλύτερος αριθμός ειδών της

εντοπίζεται μεταξύ της ευρύτερης περιοχής του Καυκάσου και στην Συρία –

Παλαιστίνη.

− Sectio Patens Feinbr. Τα σημαντικότερα μορφολογικά γνωρίσματα είναι η

κυλινδρική ή επιμήκης ταξιανθία κατά την ανθοφορία, η οποία κατά την

καρποφορία γίνεται κυλινδρική, τα βραχύτερα από τον βλαστό φύλλα και οι

προτεταμένοι ποδίσκοι . Αποτελείται από 2 subsectiones: την subsectio Romana

Feinbr., που περιλαμβάνει είδη με εξάπλωση Μεσογειακή και Ιρανο-Τουρανική και

την subsectio Cavarea (Mattei) Feinbr. με 2 είδη που εντοπίζονται στην Μέση

Σαχαρο-αραβική περιοχή.

− Sectio Muscarioides Feinbr. H sectio αυτή χαρακτηρίζεται από την κυλινδρική

ταξιανθία, το ιώδες ή κυανό περιάνθιο, καθώς και τους καμπτόμενους προς τα κάτω

ποδίσκους. Περιλαμβάνει είδη που εντοπίζονται στην ευρύτερη περιοχή της Μέσης

Ανατολής.

Οι Persson & Wendelbo (1979) συμπεριέλαβαν το μονοτυπικό γένος Strangweja

Bertol. με το είδος S. spicata (Boiss.) Boiss. στο γένος Bellevalia με το όνομα Β.

hyacinthoides (Bertol.) K. Persson & Wendelbo. Δεδομένου ότι μορφολογικά το είδος αυτό

είναι πολύ διαφορετικό από όλα τα άλλα είδη του γένους, θεώρησαν απαραίτητη την

δημιουργία της sectio Strangweja (Bertol.) K. Persson & Wendelbo, στην οποία κατέταξαν

το εν λόγω είδος. Η sectio αυτή, ενδημική του ελληνικού χώρου, χαρακτηρίζεται από:

ταξιανθία ημιοξύληκτη με ποδίσκους που δεν επιμηκύνονται κατά την καρποφορία,

βράκτια ιδιαίτερα ευμεγέθη σε σύγκριση με το μέγεθος των βρακτίων των υπολοίπων

ειδών του γένους, νημάτια με οδόντωση σε κάθε τους πλευρά και απιοειδή σπέρματα.

Ο Wendelbo (1980), βασισμένος στην sectio Oxyodon Los. που είχε περιγραφεί από

την Losina-Losinskaya (1935), περιέγραψε την sectio Oxyodonta (A. Loz. ex)

Wendelbo, η οποία περιλαμβάνει τα είδη B. pycnantha (C. Koch) A. Loz., B. paradoxa

(Fisch & May.) Boiss., B. forniculata (Fomin) Delonay, B. assadii Wendelbo, B.

multicolor Wendelbo, B. rixii Wendelbo και B. tristis Bornm. H B. pycnantha

θεωρήθηκε αργότερα από την Johnson (2003) ως συνώνυμη της Β. paradoxa, με

αποτέλεσμα ο αριθμός των ειδών της sectio να μειωθεί στα έξι . Η ταξιανθία των

ανωτέρω ειδών είναι κοντή και πυκνή, ωοειδής-ελλειπτική κατά την ανθοφορία, η

οποία επιμηκύνεται και γίνεται κυλινδρική κατά την καρποφορία, ενώ το περιάνθιο

είναι ασκοειδές με καμπτόμενους προς τα μέσα λοβούς. Η γεωγραφική εξάπλωση της

sectio περιλαμβάνει το ΒΑ. Ιράκ , την ανατολική Τουρκία, την ευρύτερη

περιοχή του Καυκάσου και το Δ. Ιράν.

-17-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Συνολικά, το γένος Bellevalia εξαπλώνεται στην περιοχή της Μεσογείου, από τον

Καύκασο και το Ιράν φθάνοντας δυτικά έως το Μαρόκο και την Αλγερία. Το 78%

περίπου των ειδών απαντά στην Ασία, το 18% στην Αφρική και το 16% στην Ευρώπη.

Ο μεγαλύτερος αριθμός ειδών του γένους εντοπίζεται στην Ιρανο-τουρανική

περιοχή, όπου εμφανίζονται αντιπρόσωποι των 5 από τις 6 sectiones του γένους, ενώ δεύτερη σε αριθμό ειδών είναι η περιοχή της Μεσογείου και ιδιαίτερα της ανατολικής,

όπου απαντούν taxa των sectiones Nutans, Conica, Patens και Strangweja. Οι sectiones

με την πλέον περιορισμένη περιοχή εξάπλωσης είναι η sect. Muscarioides, η οποία

απαντά στο βορειο-ανατολικό άκρο της γεωγραφικής εξάπλωσης του γένους, και η

sectio Strangweja, που περιορίζεται στην κεντρική και νότια Ελλάδα.

Όσον αφορά στην γεωγραφική κατανομή του γένους είναι αξιοσημείωτη η ύπαρξη

ειδών με ευρεία εξάπλωση, καθώς και στενότοπων ενδημικών. Στην πρώτη κατηγορία,

χαρακτηριστικά παραδείγματα αποτελούν τα είδη B. ciliata (Cyr.) Nees., B. romana

(L.) Sweet και B. trifoliata (Ten.) Kunth, ενώ αντιπροσωπευτικά παραδείγματα

στενότοπων ενδημικών είναι τα δύο ενδημικά της κρητικής χλωρίδας B.

brevipedicellata Turrill και B. sitiaca Kypriotakis & Tzanoudakis.

Στην Ελλάδα έχουν καταγραφεί μέχρι σήμερα οκτώ taxa του γένους Bellevalia.

Τρία από αυτά είναι ενδημικά της ελληνικής χλωρίδας. Η B. hyacinthoides,

εξαπλώνεται στην κεντρική και νότια Ελλάδα, τα Ιόνια Νησιά και τις Κυκλάδες. Οι B.

brevipedicellata και B. sitiaca αποτελούν δύο από τα πλέον στενοενδημικά taxa της

χλωρίδας της Κρήτης. Τα υπόλοιπα 4 taxa ( B. dubia (Guss.) Kunth subsp. boissieri

(Freyn) Feinbrun, B. trifoliata, B. romana και B. ciliata) έχουν μία ευρύτερη εξάπλωση

στην περιοχή της Μεσογείου.

Στα πλαίσια αυτής της μελέτης συλλέχθηκε υλικό από την Ανατολική Θράκη,

κοντά στον Έβρο. Μελέτη αυτού του υλικού κατέδειξε ότι πρόκειται για το είδος B.

edirnensis N. Özhatay & B. Mathew, το οποίο θεωρούνταν μέχρι τώρα στενότοπο

ενδημικό για την χλωρίδα της Ευρωπαϊκής Τουρκίας (Özhatay & al. 1991b) και πλέον

έχει προστεθεί ως ένα ακόμη είδος στην Ελληνική Χλωρίδα.

ΥΥλ λ ιικ κ όό ΜΜεελ λ έέττηηςς

Εξετάσθηκαν πληθυσμοί Bellevalia, από όλη την περιοχή εξάπλωσής της στον

ελληνικό χώρο. Καλλιεργήθηκαν φυτά, τα οποία αποτέλεσαν το βασικό υλικό της

κυτταρολογικής και ταξινομικής μελέτης. Παράλληλα, πραγματοποιήθηκε μελέτη

τριών ειδών που απαντούν εκτός του Ελλαδικού χώρου. Μελετήθηκαν, συλλογές των

εξής Βοτανικών Ινστιτούτων ή Μουσείων: Μουσείο Φυσικής Ιστορίας Γουλανδρή (ATH), Βοτανικό Μουσείο Πανεπιστημίου Αθηνών (ATHU), Βοτανικό Μουσείο

-18-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Royal Botanic Gardens, Εδιμβούργου (Ε), Βοτανικό Μουσείο Τμήματος

Φαρμακευτικής, Κωνσταντινουπόλεως (ISTE), Herbarium Linnaeus (LINN), Μουσείο

Φυσικής Ιστορίας Κεφαλονιάς-Ιθάκης (ΜΝΗΚ -Ι), Βοτανικό Μουσείο Νάπολης (NAP),

Βοτανικό Μουσείο Πανεπιστημίου Βαν-Τουρκία (VAN), Βοτανικό Μουσείο του

Μουσείου Φυσικής Ιστορίας της Βιέννης (W) και Βοτανικό Μουσείο του Πανεπιστημίου Πατρών (UPA). Τα Βοτανικά Μουσεία και Ινστιτούτα, στα οποία είναι

κατατεθειμένα τα εξετασθέντα δείγματα, σημειώνονται με τα διεθνή σύμβολα του

Index Herbariorum [Holmgren & Holmgren 1998-], εκτός του Μουσείου Φυσικής

Ιστορίας Κεφαλονιάς-Ιθάκης, που σημειώνεται με τα αρχικά ΜΝΗC-Ι και του Βοτανικού

Μουσείου Πανεπιστημίου Βαν-Τουρκία, που σημειώνεται με τα αρχικά VΑΝ.

Το υλικό που συλλέχθηκε κατά τη διάρκεια της παρούσας εργασίας έχει κατατεθεί

στο Βοτανικό Μουσείο του Πανεπιστημίου Πατρών (UPA) και μέρος του καλλιεργείται

στον πειραματικό βοτανικό κήπο του Εργαστηρίου Βοτανικής.

Κ Κ λ λ εείίδδεεςς ππρροοσσδδιιοορριισσμμοούύ ττωω ν ν εειιδδώώ ν ν ττοουυ γγέέ ν νοουυςς B Beel l l l eevvaal l i i aa σσττηη ν ν ΕΕλ λ λ λ άάδδαα

1. Ανθικός σωλήνας βραχύτερος από τους λοβούς του περιανθίου, σπέρματα

απιοειδή……...…………………………...…………..……. 11. B. hyacinthoides

- Ανθικός σωλήνας ίσος ή μακρύτερος από τους λοβούς του περιανθίου,

σπέρματα ευρέως ελλειψοειδή έως σφαιρικά…..……………………...…..…...2.

2. Ταξιανθία κωνική κατά τη διάρκεια της άνθησης…......…………..…9. B. ciliata

- Ταξιανθία κυλινδρική, ελλειψοειδής έως κυλινδρική ή επιμήκης κατά τη

διάρκεια της άνθησης …..……...…………………………………….………...3.

3. Ανθήρες κίτρινοι ...……………………………………………....4. B. edirnensis

- Ανθήρες ιώδεις.………………………………………………........…...……….4.

4. Φύλλα κατακείμενα, περιάνθιο κυανό-ιώδες, με λευκούς λοβούς που φέρουν

πράσινες νευρώσεις…………..………………… ….1. B. dubia subsp. boissieri

- Φύλλα συνήθως όρθια, περιάνθιο ποικιλόμορφο, όχι ως ανωτέρω…………….5.

5. Ποδίσκοι μακρύτεροι από 3 mm ..….…..…………………….……………..….6.- Ποδίσκοι βραχύτεροι από 1,5 mm ……………………………………………..7.

6. Ταξιανθία κυλινδρική, περιάνθιο σωληνοειδές-κωδωνοειδές, ανθικός σωλήνας

ιώδης στη βάση του…………………………………...…………..2. B. trifoliata

- Ταξιανθία επιμήκης, περιάνθιο αντιστρόφως κωνικό, ανθικός σωλήνας

υπόλευκος στη βάση του…………………………………………..3. B. romana

7. Φύλλα κυματοειδή με ασαφείς παράλληλες νευρώσεις, βαλβίδες της κάψας

ωοειδείς έως ελλειπτικές……………………..…....……….5. B. brevipedicellata

- Φύλλα μη κυματοειδή, με ορατή παράλληλη νεύρωση, βαλβίδες της κάψας υποσφαιρικές……………………………..…………………………6. B. sitiaca

-19-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




ΠΠεερριιγγρρααφφέέςς εειιδδώώ ν ν ττοουυ γγέέ ν νοουυςς B Beel l l l eevvaal l i i aa

Sectio Nutans

1. Bellevalia dubia (Guss.) Kunth, Enum. Pl. 4: 308 (1843) ≡ Hyacinthus dubius Guss.,

Cat. H. Reg. Boccad., 32 & 78 (1821). – Lectotypus (Borzatti de Loewenstern &

Garbari 2003: 544): [Italy, Sicily] “Palermo”, April, Gussone (NAP, photo!).

Βολβός ωοειδής. Φύλλα κατακείμενα, επιμήκη-γλωσσοειδή, ίσου μήκους ή

μακρύτερα από τον βλαστό, περιθώρια λεία. Ταξιανθία κυλινδρική. Ποδίσκοι συνήθως

βραχύτεροι από το περιάνθιο, οριζόντιοι ή με κλίση προς τα πάνω. Ανώριμα άνθη κυανά.

Περιάνθιο κωδωνοειδές. Ανθήρες ιώδεις. Ταξιανθία κατά την καρποφορία κυλινδρική, με

ποδίσκους βραχύτερους από την κάψα, οριζόντιους ή με κλίση προς τα επάνω.

Η περιγραφή του Hyacinthus dubius έχει δημοσιευθεί από τον Gussone (1821) στο

έργο του Catalogus plantarum quae asservantur in regio horto in Boccadifalco. Ωστόσο,

το όνομα Β. dubia αποδίδεται μερικές φορές, λανθασμένα, στον Reichenbach (1830) ή

στους Roemer & Schultes (1830). Ο Reichenbach -στον οποίον αναφέρονται οι

τελευταίοι δύο συγγραφείς - χρησιμοποίησε κατά την περιγραφή του είδους ένα δείγμα

από μία περιοχή της Ιταλίας (“in ligurien bei Pontremoli”), απ’ όπου έχει καταγραφεί

μόνον η B. webbiana Parl. Ο ορθός συνδυασμός του είδους Bellevalia dubia (Guss.)

Kunth δημοσιεύθηκε από τον Kunth (1843) στο έργο του Enumeratio Plantarum, όπου αναφέρθηκε το βασιώνυμο καθώς και κάποιοι επιπλέον πληθυσμοί της Σικελίας

(Borzatti de Loewenstern & Garbari 2003).

Σύμφωνα με την Feinbrun (1938-1940), το είδος διαχωρίζεται σε τρία υποείδη:

– subsp. dubia (Εικ . 2, Β).

– subsp. hackeli (Freyn) Feinbrun in Palest. Jour. Bot. (Jerusalem) 1(4): 348 (1940).

– subsp. boissieri (Freyn) Feinbrun in Palest. Jour. Bot. (Jerusalem) 1(4): 348

(1940) (Εικ . 2, Α).

Τα τρία υποείδη της Bellevalia dubia διαφέρουν μεταξύ τους τόσο μορφολογικά όσο και στην γεωγραφική τους εξάπλωση. Το υποείδος Β. dubia subsp. hackeli

εντοπίζεται μόνον στην περιοχή της Ν. Πορτογαλίας, όπου είναι ιδιαίτερα σπάνιο. Η

περιοχή εξάπλωσής του είναι ιδιαίτερα περιορισμένη και απομονωμένη, ενώ

παράλληλα αποτελεί και το δυτικότερο όριο εξάπλωσης του γένους. Χαρακτηρίζεται

κυρίως από το μικρότερο μήκος βλαστού και ανθέων, σε σύγκριση με τα άλλα δύο

υποείδη, ενώ από το τυπικό υποείδος διαφέρει στο χρώμα των ανθέων.

Τα βασικότερα μορφολογικά χαρακτηριστικά, τα οποία διαχωρίζουν την Β. dubia

subsp. dubia από την Β. dubia subsp. boissieri είναι το απαλό κυανό χρώμα των ανθέων του τυπικού υποείδους καθώς και το μήκος των βλαστών και η πυκνότητα της

-20-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




ταξιανθίας του. Σε ότι αφορά στην γεωγραφική τους εξάπλωση, το τυπικό υποείδος

θεωρείται ενδημικό της Σικελίας, ενώ το υποείδος boissieri χαρακτηρίζεται από μία

ευρύτερη περιοχή εξάπλωσης στην κεντρική και δυτική Μεσόγειο. Οι σημαντικότερες

μορφολογικές διαφορές των δύο υποειδών δίνονται από τους Borzatti de Loewenstern

& Garbari (2003) στον ακόλουθο πίνακα:

B. dubia subsp. dubia B. dubia subsp. boissieri

Μήκος περιανθίου ≤ 1 cm ≥ 1 cm

Χρώμα περιανθίου Απαλό κυανό Βαθύ κυανό

Κάψα Ωοειδής με εγκοπή στην κορυφή

Αντωοειδής με τετράγωνη κορυφή

Μήκος ταξιανθίας κατά την άνθιση

Μεγαλύτερο από το μισό μήκος του βλαστού

Μέχρι το μισό μήκος του βλαστού

Πυκνότητα ταξιανθίας Μεγάλη Μικρή

Ύψος βλαστού 20-30 cm 30-50 cm

Από τα ανωτέρω υποείδη μόνο η B. dubia subsp. boissieri απαντά στην Ελλάδα.

Αν και η B. dubia subsp. boissieri είναι ένα taxon με ευρεία εξάπλωση στην

κεντρική και ανατολική Μεσόγειο, τα άλλα δύο υποείδη είναι σπάνια και έχουν μία

εξαιρετικά περιορισμένη περιοχή εξάπλωσης, αφού το τυπικό υποείδος απαντάται στην

Σικελία ενώ το subsp. hackelli στην Πορτογαλία. Για τον λόγο αυτό η B. dubia s.l.

θεωρείται σπάνιο φυτό και περιλαμβάνεται στην οδηγία 92/43/1992 της Ευρωπαϊκής

Ένωσης για την διατήρηση των φυσικών οικοτόπων και της άγριας χλωρίδας και πανίδας.

– Bellevalia dubia subsp. boissieri (Freyn) Feinbrun in Palest. Jour. Bot. (Jerusalem)

1(4): 348 (1940) ≡ Bellevalia boissieri Freyn in Flora 68: 95 (1885). – Διάφοροι

συντύποι από την Ελλάδα: “in insula Hydra”, Heldreich, Pichler και από την

Δαλματία: “in insula Lesina”, Jirusch (Herb.?). – Εικ . 3.

Βολβός ωοειδής, διαμέτρου 15-30 mm. Φύλλα 3-6, κατακείμενα, επιμήκη-γλωσσοειδή, ίσου μήκους ή μακρύτερα από τον βλαστό, 18-60 cm μήκους, 3-8,5 mm

πλάτους, περιθώρια λεία. Βλαστοί 1-3, ύψους 13-37 cm. Ταξιανθία με 12-45 άνθη,

κυλινδρική, χαλαρή. Ποδίσκοι μήκους (2,5-)3-6 mm, συνήθως βραχύτεροι από το

περιάνθιο, οριζόντιοι ή με κλίση προς τα πάνω. Ανώριμα άνθη κυανά. Περιάνθιο

μήκους 4-7 mm, κωδωνοειδές, κυανο-ιώδες κατά την άνθηση, με λευκούς λοβούς, οι

οποίοι φέρουν πράσινες νευρώσεις. Ανθήρες ιώδεις. Ταξιανθία κατά την καρποφορία

κυλινδρική, με ποδίσκους βραχύτερους από την κάψα, οριζόντια ή με κλίση προς τα

επάνω. Βαλβίδες της κάψας ωοειδείς, διάμετρου 7-10 mm. Σπέρματα ευρέως ελλειψοειδή έως σφαιρικά.

-21-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Χρωμοσωματικός αριθμός: 2n = 2x = 8, 2n = 3x = 12.

Άνθηση: από Μάρτιο έως τα τέλη Μαΐου.

Βιότοπος: Δροσερές περιοχές, λιβάδια και καλλιεργημένες θέσεις.

Εξάπλωση: Κεντρική και Ανατολική Μεσογειακή περιοχή: Κροατία, Ιταλία,

Αλβανία, Ελλάδα, Τουρκία. Στην Ελλάδα εξαπλώνεται κυρίως στην Στερεά Ελλάδα,

την Πελοπόννησο και τα Ιόνια Νησιά (Εικ . 4).

Illustration by A. Maury

B

A

Εικ . 2. Α. Bellevalia dubia subsp. boissieri, B. B. dubia subsp. dubia.

-22-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Εικ . 3. Bellevalia dubia subsp. boissieri. 1, πληθυσμός από την Κεφαλονιά. 2,καλλιεργημένο υλικό. 3, πληθυσμός από τον Νομό Αχαΐας.

1

32

-23-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




ΕΞΕΤΑΣΘΕΝΤΑ ΔΕΙΓΜΑΤΑ

GREECE: IONIAN ISLANDS: Nomos Kerkiras: Kerkira Island: Corfu, am Kastell,

19.III.1936, Ronniger s.n. (5574 W); Kerkira, inter urbem Kerkira et vicum Kondokali,

in olivetis graminosis, 25.III.1972, Greuter 9773 (28970 ATH); Ιnsel Korfu,

Paleokastritsa und nähere Umgebung, alt. 0-100 m, 2.IV.1985, Vitek CJ89 (2001-09974,

2001-09976 W); Kerkira, Hlomos, Οlivenhain, 17.III.1990, Borkowsky s.n. (UPA).

Nomos Levkados: Levkas Island: Kaligoni, 12.IV.1929, Just s.n. (12507 W); area of

the village Hortata, alt. 680-700 m, roadsides, fallow fields and limestones, 16.IV.1970,

Stamatiadou 8087 (6104 ATH); Mt. Stavrota, summit Profitis Ilias, alt. 1100-1150 m,

stony, rocky calcareous ground, 22.ΙΙ.1977, Stamatiadou 19763 (38497 ATH); from the

village of Nydri on the way to the village of Karyotes 1,5 km after the crossroad,

25.III.2005, Trigou s.n. (Bel.87 UPA); close to the village of Chortata,

Εικ . 4. Χάρτης εξάπλωσης της Bellevalia dubia subsp. boissieri στην Ελλάδα.

-24-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




25.III.2005, Trigou s.n. (Bel.89 UPA). Nomos Kefallinias: Kefallinia Island: Ep.

Samis: along the road from the village Potamianata to Divarata, alt. 190-220 m, dry

stony places with olive trees, 15.IV.1967, Stamatiadou 70 (11216 ATH); Mons Kalon

Oros, alt. 850 m, 38°19’ N, 20°34’ E, 12.V.1973, Tzanoudakis 2414 (UPA); ad Ajia

Varvara, 2 km ab urben Argostolion, ad viam, 38°09’ N, 20°30’ E, 21.II.1985, Phitos &

Kamari 19409 (UPA); at the edges of the road to Agios Georgios castle, alt. 180 m,

2.IV.2000, Phitos & Kamari 26477 (UPA, MNHC-I); place named Avythos, Kalligata

plain, olive groves, alt. 90 m, 19.II.2001, Katsouni 256 (UPA); Kardakata-Thinia, above

the village Kondogourata, alt. 230 m, uncultivated fields, 19.II.2001, Katsouni 257

(UPA); Agios Konstantinos, alt. 7-8 m, uncultivated fields, 19.II.2001, Katsouni 258

(UPA); Farsa, inside the district area, close to the road, stony places, alt. 110 m,

19.II.2001, Katsouni 259 (UPA); Ep. Kraneas, above the village of Davgata, cultivated

fields, alt. 220 m, 10.IV.2004, Phitos, Kamari & Katsouni 26949 (MNHC-I); Ep. Palis:

close to the village Angona, place named Vrisi Petricaton, alt. 200 m, at the edges of

cultivated fields, 10.IV.2004, Phitos, Kamari & Katsouni 26956 (UPA). Ithaki Island:

Place named Chani, 7.IV.2000, Katsouni s.n. (UPA); Plateau called Anogi, 7.IV.2000,

Katsouni s.n. (UPA). Nomos Zakinthou: Zakinthos Island: Nordseite des Vrachionas,

21.III.1936, Ronniger s.n. (5575 W); obere Region des Skopos, 24.III.1936, Ronniger

s.n. (5606 W); summit area of Mt. Skopos, between the monastery of “Panajia

Skopiotissa” and Tourla, alt. 450-492 m, dry fallow fields and rocky shrubby slopes,

clayey-marly sandstones, gypsum and limestone, 13.IV.1971, Stamatiadou 11616

(14741 ATH); around the monastery of Anafonitria, alt. 350 m, fallow or cultivated

fields, roadsides and open pinewood, limestone, 14.IV.1971, Stamatiadou 11643 (13953

ATH); village Orthonies, monastery of Spileotissis, alt. 400 m, fallow fields, S. of

monastery, stony ground with phrygana and shrubs, 20.III.1976, Stamatiadou 18800

(26726 ATH). PELOPONNISOS: Nomos Achaias: Ep. Patron, above the village of Ano

Kastritsi, edges of small fields in clearings of macchie, alt. 600 m, 38°16’ N, 21°50’ E,

24.III.1990, Strid G901709 (ex cultis, UPA); Mt. Erimanthos, on the way from Kalousi

to Koumani village, at the edges of the road, 1.II.2005, Bareka & Lampropoulos Bel.71

(UPA); from the village Stavrodromi to Roupakia, macchie, 22.IV.2005, Bareka &

Lampropoulos Bel.100 (UPA); 7.1 km after the village Psofida to Tripoli, close to a

stone bridge, 29.IV.2007, Bareka & Lampropoulos Bel.103 (UPA). Nomos Ilias: at the

regional road from Patras to Tripoli, 33.9 km after Stavrodromi village, at the edges of

the road, 29.IV.2007, Bareka & Lampropoulos Bel.104 (UPA). Nomos Messinias: Ep.

Pilia, along earthen road between the villages Iamia and Harokopio, near the settlement

of Potamia, alt. 120-200 m, dry, stony roadbanks and fallow fields, 1.IV.1969,

Stamatiadou 5113 (6107 ATH). Nomos Lakonias: Mt. Parnon, summit Mavro Vouno,

-25-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




4 km from the village Metamorfosi to Richea, at the edges of the road, limestone rocky

places with Quercus coccifera, Genista acanthoclada, Scabiosa hymettia etc., alt. 450

m, 36°49’ N, 22°55’ E, V.2003, Kalpoutzakis s.n. (Bel.65 UPA). STEREA HELLAS:

Nomos Attikis: Ep. Megaridos, Mt. Kitheron, the chapel of Panagia Gouras and the

NW. slopes of the summit Gennimata, calcareous substrate sparcely covered with Phlomis fruticosa and Quercus coccifera shrubs, alt. 600-960 m, 38°11’ N, 23°22’ E,

23.IV.1995, Constantinidis 5364 (UPA). Egina Island: Ajios Nektarios monastery,

18.II.1968, Post 909 (5396 ATH). Nomos Pireos: Kithira Island: Cerigo, 1894,

Makowsky (W). Nomos Fokidos: Ep. Parnassidos, 3-4 km W.NW. from the village

Antikira, along the communal road to the village Dhesfina, alt. 400 m, dry-rocky

hillsides with phrygana and Euphorbia dendroides shrubs above the road, limestone,

among rocks by a sheepfold, 30.III.1968, Stamatiadou 1852 (3865 ATH); W. of Dhelfi,

by the road to Itea, alt. 500-550 m, stony fallow fields with scattered shrubs of Quercus

coccifera, limestone, 26.ΙΙΙ.1972, Stamatiadou 14376 (20470 ATH). Nomos Viotias:

Ep. Levadhias, 1 km before the village Aliartos, by the road from Thiva to Levadhia,

alt. 100-130 m, dry-rocky hillsides with phrygana, limestone, 30.III.1968, Stamatiadou

1798 (6761 ATH); Ep. Levadhias, 4 km outside of Levadhia, along the road to Arahova,

shrubby hillsides and streams above the road, damp places, schistose ground,

30.III.1968, Stamatiadou 1814 (6105 ATH); SW. of the town of Levadhia, Ajios

Ierousalim, alt. 600-700 m, wood of Pinus, Cupressus and Laurus, scarce, on rocks,

13.III.1972, Petamidis 851 (20588 ATH); coast of Dhistomon, NW. of the hamlet

“Aspra Spitia”, alt. 50-150 m, stony ground with olive trees in lower zone and rocky

limestone slopes with evergreen shrubs ( Pistactia lentiscus, Quercus coccifera,

Phillyrea, Euphorbia dendroides, Phlomis fruticosa etc.), 25.III.1972, Stamatiadou

14272 (20366 ATH). Nomos Etolias-Akarnanias: Ep. Mesolongiou, c. 3 km SE. of

Ano Mousoura, somewhat damp, shady places in Quercus coccifera scrub by a small

stream, alt. 400-500 m, 38°28’ N, 21°26’ E, 3.V.1997, Strid S975702 (ex cultis UPA);

mons Koutsilaris, alt. 0-200 m, 2.IV.1981, Christodoulakis et al. 619 (UPA); NW. of

Aetos village, garigue, dry place, alt. c. 550 m, 38°43’ N, 21°03’ E, 5.III.1997, Vlachos

2/31 (UPA); 2 km after the village Angelokastro, at the edges of the road, wet

meadows, 25.III.2004, Bareka & Lampropoulos Bel.70 (UPA); 1 km after Astakos, by

the road, olive groves, 25.III.2004, Bareka & Lampropoulos Bel.73 (UPA); 5 km after

Lessini village outside the monastery, wet meadows, 25.III.2004, Bareka &

Lampropoulos Bel.74 (UPA). IPIROS: Nomos Prevezis: Ep. Nikopoleos-Pargas, Mt.

Zalogon, between the village of Arhea Kassopi and Zalogon monument, alt. 600-750 m,

stony rocky calcareous ground, 30.IV.1978, Stamatiadou 20862 (40643 ATH).

MACEDONIA: Nomos Pierias: Ep. Pierias: gravelly flats between Litochoron and the

-26-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




sea, alt. 50-100 m, 40°08’ N, 22°33’ E, 23.III.1987, Christensen, Møkker & Strid sub

Strid no 25403 (UPA).

ITALY: Sicily, Palermo, April, Gussone s.n. (NAP, photo!); in pascuis montosis supra

Bocca di Falco, 20.III.1855, E. & A. Huet du Pavillon s.n. (W).

CROATIA: Dalmatia, Lesina, 1989, Botteri s.n. (W).

2. Bellevalia trifoliata (Ten.) Kunth, Enum. Pl. 4: 308 (1843) ≡ Hyacinthus trifoliatus

Ten., Fl. Nap. 3: 376, t. 136 (1824). Typus: [Italy] “in arvis Apuliae, Foggia”, Tenore

(iso- FI, not seen). – Εικ . 5.

= Hyacinthus abortivus Caval., Deux Nouv. Esp. 14 (1848) ≡ B. abortiva (Caval.)

Gren., Fl. Fr. 3: 217 (1855).

= B. pendulina Chiov. in Bull. Soc. Bot. Ital. (1894) 283.

Βολβός ωοειδής, διαμέτρου 20-60 mm. Φύλλα 3-5, όρθια, επιμήκη-γλωσσοειδή,

ίσου μήκους ή μακρύτερα από τον βλαστό, μήκους (8-)10-42 cm, πλάτους (5-)9-27

mm, περιθώρια τραχέα ή λεία. Βλαστοί 1-3, ύψους 23-55 cm. Ταξιανθία με 34-47 άνθη,

κυλινδρική, χαλαρή. Ποδίσκοι συνήθως βραχύτεροι από το περιάνθιο μήκους 3,5-7

mm, οριζόντιοι πριν την άνθηση και στη συνέχεια λιγότερο ή περισσότερο κυρτοί .

Νεαρά άνθη κυανά. Περιάνθιο μήκους 9-12 mm, σωληνοειδές-κωδωνοειδές, ιώδες στη

βάση και λευκό κατά την άνθηση, αργότερα καφέ, με λοβούς, επιμήκως ωοειδείς

λοβούς, που φέρουν πράσινες νευρώσεις. Ανθήρες ιώδεις. Ταξιανθία κατά την

καρποφορία κυλινδρική, με ποδίσκους μακρύτερους από την κάψα, οριζόντιους ή με

ελαφρά κάμψη προς τα κάτω. Βαλβίδες της κάψας σφαιροειδείς, ελλειπτικές. Σπέρματα

ευρέως ελλειψοειδή έως σφαιρικά.

Χρωμοσωματικός αριθμός: 2n = 2x = 8.

Άνθηση: από Μάρτιο έως Μάιο.

Βιότοπος: Δροσερά λιβάδια, ανοικτές πετρώδεις θέσεις και καλλιεργημένες περιοχές.

Εξάπλωση: Μεσογειακό στοιχείο. Ν. Γαλλία, Ιταλία, Ελλάδα, Κύπρος, Τουρκία,

Αίγυπτος, Δ Συρία, Ισραήλ και Παλαιστίνη. Στην Ελλάδα (Εικ . 6) απαντά κυρίως στα

νησιά του ανατολικού Αιγαίου και τα Κύθηρα.

Το είδος αυτό έχει μία ευρεία γεωγραφική εξάπλωση, η οποία καλύπτει όλη την

μεσογειακή περιοχή. Αν και οι πληθυσμοί του είναι αρκετά διασκορπισμένοι και

απομακρυσμένοι μεταξύ τους, δεν παρατηρούνται σημαντικές μορφολογικές

διαφοροποιήσεις. Για τον λόγο αυτό η Bellevalia trifoliata θεωρείται από την Feinbrun

(1938-1940) ως ένα από τα παλαιότερα ζώντα είδη του γένους, κυρίως με μικρές, μη

-27-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




32

1

Εικ . 5. Bellevalia trifoliata. 1 & 2, από Κύθηρα. 3, από καλλιεργημένο υλικό.

Photo: Chilton

Photo: Chilton

-28-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




σημαντικές αριθμητικά διαφορές στα μεγέθη των χαρακτήρων μεταξύ των πληθυσμών

σε όλη την περιοχή εξάπλωσής του.


GREECE: STEREA HELLAS: Nomos Attikis: In insula Aegina, 18-26.IV.1881,

Heldreich s.n. (UPA). Nomos Pireos: Kithira Island: 1 km SE. of Kalamos, recently

burnt area in guarigue and small olive grove, alt. 100 m, 36°09’ N, 23°02’ E,

22.III.1998, Strid & Tan S982401 (Bel.31 UPA). EAST AEGEAN ISLANDS: Nomos

Lesvou: Lesvos Island: close to Skala Pamfilon, locality named Nisselia, 8.IV.1993,

Bazos IB801 (ATHU); ibid., 1.IV.1998, Bazos IB3047 (ATHU). Nomos Chiou: ChiosIsland: village Neohorion, grassy places and cultivated fields around the cemetery

Εικ . 6. Χάρτης εξάπλωσης της Bellevalia trifoliata στην Ελλάδα.

-29-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




“Ajios Prokopios”, alt. 80 m, sandy-clayey ground, 7.III.1969, Stamatiadou 4441 (6109

ATH). Nomos Dodekanisou: Island of Ro: bay of Frangolimnionas, alt. 30 m, stony

to rocky calcareous ground with phrygana and shrubs, 26.III.1974, Stamatiadou 17652

(34348 ATH). Kastellorizo (Megisti) Island: the plain (ipsipedho) of Vikla, alt. 230 m,

compact terra rossa soil, 5.IV.1973, Stamatiadou 16566 (29740 ATH); the plain of Dhexamenes (water reservoirs), alt. 40-60 m, shady places in olive 22.III.1974,

Stamatiadou 17473 (34163 ATH); the plain (ipsipedho) of Ajios Jeorgios tou Vounou,

in fallow fields SW. of monastery, alt. 150 m, compact terra rossa soil with phrygana,

23.III.1974, Stamatiadou 17528 (34221 ATH). Rodos Island: in campis insulae Rhodi,

III.1845, Heldreich 462 (W); valley of Petaloudhes, alt. 130-150 m, shady areas by the

river, 3.IV.1973, Stamatiadou 16466 (29640 ATH).

CYPRUS: District Cyrenia, Pelea Vrysi – Nordhang, alt. 900 m, northern range,

25.III.1973, Bauer & Spitzenberger 23A (23178 W); Akamas, area called Rigenas

castle, Cistus-Juniperus growth, 24.XI.2001, Ch. Georgiadis s.n. (Bel.32 UPA);

Chrysochou, phrygana, 25.XI.2001, Ch. Georgiadis s.n. (Bel.34 UPA).

TURKEY: A2(E): Belgrad ormani (Istanbul) (çayir), 29.IV.1956, A. & E. Baytop 4472

(ISTE); Hadimköy (Istanbul), 23.IV.1961, A. & E. Baytop 6337 (ISTE); Terkos Köyü

(Istanbul) – nemli çayir –, 1.V.1967, A. & T. Baytop 10930 (ISTE); Yildiz Parki

(Istanbul), 4.IV.1972, E. Tuzlaci 21380 (ISTE); Halkali (Istanbul) tren istasyonu,

çayirlar, 23.IV.1971, N. & E. Özhatay & G. Ertem 19360 (ISTE); Uskumruköy

(Istanbul) – kumlu tepenin kar şisindaki sirtlar, 29.IV.1971, G. Ertem, F. Öktem, N. & E.

Özhatay 19424 (ISTE); Terkos köyü çayiri (Istanbul), 3.V.1971, A. Baytop, G. Ertem,

N. Özhatay 19453 (ISTE); Çatalca’ya 4 km (Istanbul), 18.V.1975, N. & E. Özhatay

31637 (ISTE); Çatalca, Hadimköy, Tugay, Servi korusu (Istanbul), alt. 60 m,

28.IV.2002, Ï. Genç 1228, 82102 (ISTE); Çatalca, Izzettin, Çadirtepe mevkii (Istanbul),

alt. 25 m, 17.IV.2003, I. Genç 1584, 82365 (ISTE); Istanbul, Yildiz parki (Istanbul), A.

Baytop 55030 (ISTE). A2(A): Yalova üstü, 3.V.1950, T. Baytop & A. Berk 2470

(ISTE). B1: Bornova, Manisa yolu (Izmir), 6.V.1961, T. Baytop 6462 (ISTE); Ayvalik,

Hakkibey Yarimadasi güneydoğusu, Timarhane Burnu civari (Balikesir), alt. 10 m,

15.IV.1998, K. Alpinar 74959 (ISTE); Ayvalik, Küçük Maden Adasi (Balikesir), alt. 20

m, 16.IV.1998, K. Alpinar 75042 (ISTE). C3: Kemer, Olimpos Adrasan arasi, Çayalani

köyün –den 1 km (Antalya) terkedilmiş tarla–, 23.III.1973, H. Pe şmen & K. Güner (HP

4235) 52621 (ISTE). C4: Antalya, Nerencine bahçelerinde, 25.II.1966, A. & T. Baytop,

N. Tanker & E. Sezik 8554 (ISTE). C6: Hatay, 8 km SE. Samandag, Flussufer,

2.IV.1985, Sorger 85-11-14 (1991-03155 W).

LEBANON/SYRIE: Beryti, III.1894, Renzevalle s.n. (1996 04353 W).

FRANCE: Toulon, IV.1857, Chambeiron s.n. (8277 W); ibid., 20.III.1869, Chambeiron

-30-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




s.n. (W); Var: La Garde, près Toulon, dans les champs de la plaine, 12.IV.1888, Albert

s.n. (8257 W).

ITALY: Bordighera, Liguria, 2.IV.1890, Bicknell s.n. (10994, 10751 W); ibid.,

14.IV.1891, Bicknell s.n. (11181 W); ibid., IV.1892, Bicknell s.n. (1283 W); ibid.,

24.IX.1896, Bicknell s.n. (10751 W).

Sectio Patens

3 . Bellevalia romana (L.) Sweet, Hortus Brit. 419 (1826). ≡ B. romana (L.) Reichenb.,

Fl. Germ. Excurs. 105 (1830). ≡ Hyacinthus romanus L., Mant. II.: 224 (1771).

– Lectotypus (Stearn 1990 : 216) : [Italy] “Habitat Romae in cultis et hortis sponte”,

Herb. Linn. No. 438.10 (LINN, photo!). – Εικ . 7, 8.= Bellevalia operculata Lapeyr. in J. Phys. Chim. Hist. Nat. 67: 425 (1808).

= Bellevalia appendiculata Lapeyr. in Hist. Pl. Pyr. 186 (1813).

= Scilla romana Ker Gawl. in Bot. Mag. t. 939 (1806).

= Bellevalia cyanoleuca St. Lag. in Ann. Soc. Bot. Lyon 7: 121 (1880).

Βολβός ωοειδής, διαμέτρου

15-30 mm. Φύλλα 3-6, όρθια,

ταινιοειδή, μακρύτερα από τον βλαστό, μήκους 25-50 cm,

πλάτους 3-12 mm, περιθώρια

λεία. Βλαστοί 1-2, ύψους 24-36

cm. Ταξιανθία με 15-30 άνθη,

επιμήκης, χαλαρή. Ποδίσκοι

μήκους (6,5-)7-12 (-14)

mm, συνήθως ίσοι ή

μεγαλύτεροι από το περιάνθιο,οριζόντιοι με κλίση προς τα

πάνω. Νεαρά άνθη λευκά ή με

απαλό γαλάζιο χρώμα.

Περιάνθιο μήκους 9-12 mm,

στρομβοειδές, λευκό κατά την

άνθιση, σε κάποιες περιπτώσει

απαλό γαλάζιο στην βάση,

αργότερα καφέ, με ευθείς- Εικ . 7. Bellevalia romana, Typus (LINN).

-31-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




επιμήκεις λοβούς η οποίοι είναι ίσοι ή μεγαλύτεροι από τον ανθικό σωλήνα. Ανθήρες

ιώδεις. Ταξιανθία κατά την καρποφορία κυλινδρική, με ποδίσκους μακρύτερους από την

κάψα, όρθιους, με κλίση προς τα επάνω. Βαλβίδες της κάψας σφαιροειδείς, ελλειπτικές.

Σπέρματα ευρέως ελλειψοειδή έως σφαιρικά.

Χρωμοσωματικός αριθμός: 2n = 2x = 8.Άνθηση: από Μάρτιο έως Απρίλιο.

Βιότοπος: Λιβάδια, αγροί και καλλιεργημένες περιοχές.

Εξάπλωση: Μεσογειακό στοιχείο. ΝΔ. Γαλλία, Κορσική, Μάλτα, Κροατία, Ιταλία,

Ελλάδα. Στην Ελλάδα απαντά κυρίως στα Ιόνια νησιά και στην Δ. και Ν. ηπειρωτική

Ελλάδα ( Ήπειρος, Στερεά Ελλάδα και Πελοπόννησος) (Εικ . 9).

Αν και η B. romana ήταν γνωστή σε διάφορους συγγραφείς πριν από τον Λινναίο

(Stearn 1990), ο ίδιος απέκτησε ένα δείγμα, προερχόμενο από την Ρώμη, πολύ μετά την

δημοσίευση του έργου του Species plantarum. Το είδος αυτό δημοσιεύτηκε ως

Hyacinthus romanus L. (Εικ . 7).

Σύμφωνα με τον Stearn (1990), ο Lapeyrouse εντόπισε πληθυσμούς του είδους στα

Δ. Πυρηναία, τους οποίους όμως δεν κατάφερε να προσδιορίσει ως κάποιο γνωστό

μέχρι τότε γένος ή είδος. Για τον λόγο αυτό περιέγραψε το γένος Bellevalia προς τιμήν

του Pierre Richer de Belleval, ιδρυτή του Βοτανικού κήπου του Montpellier. Το είδος

πήρε το όνομα B. operculata, όμως, χωρίς καμία αμφιβολία, ταυτίζεται με τον H.

romanus του Λινναίου.

Σύμφωνα με την μονογραφία της Feinbrun (1938-1940), οι Kunth, Boissier και Baker

αναφέρουν το είδος αυτό από την Β. Αφρική, η ίδια, όμως, θεωρεί τα δεδομένα αυτά

λανθασμένα. Παράλληλα, αναφέρει ότι στην Αίγυπτο δεν υπάρχει καν κάποιο συγγενές

είδος της B. romana, ενώ στην Β. Αφρική αξιοσημείωτη είναι η παρουσία της B. variabilis

Freyn, η οποία θεωρείται αντίστοιχο είδος της B. romana. Επίσης, το είδος αυτό είχε

αναφερθεί λανθασμένα και από την Κύπρο. Στην πραγματικότητα, η γεωγραφική περιοχή

του είδους δεν επεκτείνεται ανατολικότερα από την δυτική Ελλάδα, όπου φαίνεται να είναι

πιο σπάνιο από ότι στην Ιταλία, η οποία θεωρείται το κέντρο της εξάπλωσής του. Πρέπει

να σημειωθεί ότι η B. romana αν και αναφέρεται από άλλες νήσους, όπως η Σικελία και η

Μάλτα, δεν απαντάται στην Σαρδηνία, ενώ στην Γαλλία είναι ιδιαίτερα σπάνια και

περιλαμβάνεται στο Βιβλίο Ερυθρών Δεδομένων της χλωρίδας της χώρας.

Η σχετικά ευρεία περιοχή εξάπλωσης του είδους, το γεγονός ότι απαντάται σε

νησιά όπως η Σικελία, η Μάλτα κ .λπ. καθώς και η ύπαρξη αντιστοίχων ειδών στην Β

Αφρική ( B. variabilis), υποδηλώνουν την παλαιότητα του είδους αυτού. Επίσης, πολλοί

μορφολογικοί χαρακτήρες, όπως το μήκος των λοβών του περιανθίου, η εκτεταμένη

κυκλική νεύρωση της κάψας κ .ά., θυμίζουν αυτούς των γενών Hyacinthus και

-32-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Εικ . 8. Bellevalia romana. 1, πληθυσμός από την Ιταλία (Σικελία). 2 & 3,καλλιεργημένο υλικό.

1

2 3

-33-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Hyacinthella. H B. romana, συνεπώς, μπορεί να θεωρηθεί ως το αρχαιότερο είδος της

sectio Patens.


GREECE: IONIAN ISLANDS: Nomos Kerkiras: Kerkira Island: Corfu, 1894,

Makowsky s.n. (8226 W); inter urbem Kerkira et vicum Kondokali, in olivetis

graminosis, 25.III.1972, Greuter 9774 (28938 ATH); near Kerkira town, place named

Kanoni, lower Kanoni road, wet fields, 29.II.1972, Baxter 65 (23368 ATH); Insel

Korfu, Paleokastritsa und nähere Umgebung, alt. 0-100 m, 2.IV.1985, Vitek CJ89

(2001-09976 W); Ep. Kerkiras: near the village of Kanakades, cultivated fields and

meadows on deep clay, seasonally wet, alt. 80 m. 39°39’ N, 19°46’ E, 8.IV.1997, Strid S970201 (ex cultis UPA). Nomos Levkados: Levkas Island: plain of Vasiliki,

Εικ . 9. Χάρτης εξάπλωσης της Bellevalia romana στην Ελλάδα.

-34-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




roadsides, meadows and wet marshy brook sides near the sea, sandy-clayey soil,

15.IV.1970, Stamatiadou 8029 (6108 ATH); Agios Nikitas, alt. 0-10 m, 26.III.2005,

Trigou s.n. (UPA). Nomos Kefallinias: Kefallinia Island: ca. 1-2 km S. Agrapidies,

gegen den Giupari, ca. 800-900m, Felsentriften, Schutt, Kalk, 12.V.1980, E. & F.

Krendl s.n. (2001-13468 W). PELOPONNISOS: Nomos Lakonias: Monemvasia, outsidethe castle at the edges of the road, IV.2003, Sagona s.n. (Bel.70 UPA). STEREA

HELLAS: Nomos Etolias-Akarnanias: 2 km S. before Astakos, in petrosis et saxosis

calc., 25.III.1995, Phitos, Kamari, Greuter & Zimmer s.n. (Bel.21 UPA); Mt.

Boumistos, 1 km west of Komboti village, along the road leading to deserted Komboti

village, streams and pastures, alt. c. 500 m, 38°45’ N, 21°04’ E, 12.IV.1998, Vlachos

40/610 (UPA). IPIROS: Nomos Thesprotias: Ep. Thiamidos, 1 km SE. of the village of

Plataria, seasonally wet meadows, alt. 5-10 m. 39°27’ N, 20°16’ E, 16.IV.1989, Strid &

al. G890201 (ex cultis, UPA); Nomos Prevezis: Ep. Nikopoleos-Pargas, 1 km SW. of

Nikopolis, alt. 0-5 m, clayey cultivated field, 39°01’ N, 20°44’ E, 29.III.1987,

Christensen, Møller & Strid sub. Strid25473 (UPA).

LIBYA: ( B. romana var. mauritanica) Cirenaica, Tra el-Gubba e u el-Atrun Argub Dasc,

14.III.1934, Pampanini & Richi-Sermolli 1514 (19402 W);

CROATIA: Dalmatia: Litoral Plflanze, in kleinen wässerigen Gräben zwischen Aeckern

in Castel-Abadessa bei Spalato, Petter 204 (4123, 17315, 21940 W).

ITALY: Habitat Romae in cultis et hortis sponte, Herb. Linn. No. 438.10 (LINN,

photo!); in cultis agrillosis planitiei Catania, 25.III.1856, E. & A. Huet du Pavillon 201

(W); Rome, villa Medici, IV.1865, Parseval-Grandmaison s.n. (W); in pratis agri

florentini, 28.III.1872, Levier s.n. (14931 W); copiosa in agris et incultis circa

Florentiam, III.1873, Levier s.n. (12279 & 14930 W); in herbosis incultis agri

Florentini, 28.IV.1874, Levier s.n. (99481, 10979 W); Boboli garten in Florenz,

1.IV.1875, Riechter s.n. (6632, 15871 W); prati humidi nei dintorni di Modena, IV-

V.1881, Mori s.n. (14003, 14004 W); in pratis humidis Florentiae, IV.1883, Bergeesti

s.n. (41584 W); in agri Florentino, IV.1883 Martelli s.n. (6631 W); agro Florentino,

IV.1887, Martelli s.n. (5349 W); prati dintorni di Modena, IV.1888, Mori s.n. (14932

W); nei prati d’ intorno a Modena, IV.1890, Mori s.n. (11744 W); dintorni di Modena,

IV.1891, Mori s.n. (15868 W); Modena, 27.IV.1936, Cortesi III854 (6977 W); Roma,

Sibthorp (W); Calabria, in ducatu parmensi (624, 276712 W); Ravena, am Friendhof

von Comacchio, 8.IV.1950, Höpflinger (888 W).

FRANCE: Corsica: prairies de l’étang de Biguglia, 2-16.IV, Mabille 1867 (155031 W);

Var: La Crau d’Hyéres, prés et champs humides, 28.III.1889, Albert 2367 (538 W);

Hérault: prairies de Coursand, 21.V.1892, Mouret 3126 (4828 W).

-35-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




4. Bellevalia edirnensis N. Özhatay & Mathew in Bot. J. Linn. Soc. 109: 89-90 (1991).

– Typus: [European Turkey] “Edirne to Uzunköprü, 1 km from Ibrik Tepe road

junction, alt. 250 m”, 30 April 1988, G. Dalgiç 59752 (ISTE!). – Εικ . 10, 11.

Βολβός ωοειδής-σφαιροειδής, διαμέτρου 25-35 mm, χιτώνιο χρώματος φαιού-μαύρου. Φύλλα 3-4(-5), στενά αντιλογχοειδή, μακρύτερα από τον βλαστό, μήκους 30-

42 cm, πλάτους 15-20 mm, κυματοειδή, περιθώρια μεμβρανώδη, ελαφρώς τριχωτά.

Βλαστοί 1-2, ύψους 18-33 cm. Ταξιανθία με 50-60 άνθη, πυκνή, ελλειψοειδής έως

κυλινδρική. Ποδίσκοι μήκους 8-15 mm, όρθιοι στην αρχή και στη συνέχεια τοξοειδείς.

Βράκτια μικρά, λευκά, φέροντα δύο λοβούς. Περιάνθιο μήκους 5-11 mm,

σωληνοειδές - κωδωνοειδές, λευκό, ελαφρώς πράσινο στη βάση του, με λοβούς

ελαφρώς μικρότερου μήκους από τον ανθικό σωλήνα, ελλειπτικούς-ωοειδείς. Ανθήρες

κίτρινοι . Ταξιανθία κατά την καρποφορία κυλινδρική. Κάψα ευρέως ωοειδής, μήκους 9-

10 mm. Σπέρματα ευρέως ωοειδή-ελλειψοειδή.


Άνθιση: Απρίλιος - Μάιος.

Βιότοτπος: Στις παρυφές καλλιεργημένων εκτάσεων και σε λιβάδια.

Εξάπλωση: Ευρωπαϊκή Τουρκία, Ελλάδα ( Νομός Έβρου), (Εικ . 12).

Το συγγενέστερο είδος της Bellevalia edirnensis είναι η B. kurdistanica Feinbrun, η

οποία εξαπλώνεται από το Ιράκ και την Ιορδανία έως ΝΑ της Ανατολίας. Τα δύο είδη

χαρακτηρίζονται από τα μακρύτερα από το βλαστό φύλλα, τα οποία έχουν ελαφρώς

τριχωτά περιθώρια, και από τους παρόμοιας μορφολογίας ποδίσκους, κυρίως κατά την

καρποφορία. Διαφέρουν στο χρώμα του άξονα της ταξιανθίας, ο οποίος στην B.

edirnensis είναι πράσινος και όχι ιώδης, όπως της B. kurdistanica, στο μέγεθος των

λοβών του περιανθίου, που έχουν ελαφρώς μικρότερο μήκος από τον ανθικό σωλήνα

στην B. edirnensis (και όχι το μισό μήκος του ανθικού σωλήνα) και στο χρώμα των

ανθήρων, οι οποίοι στην B. kurdistanica είναι ιώδεις, ενώ στην B. edirnensis κίτρινοι .

Από τα είδη, που απαντούν στην Ελλάδα, η B. edirnensis είναι συγγενική της B.

romana. Οι κύριες μορφολογικές διαφορές των δύο ειδών είναι : στην B. edirnensis τα

περιθώρια των φύλλων είναι ελαφρώς τριχωτά ενώ στην B. romana είναι λεία, ενώ το

μήκος των λοβών του περιανθίου της B. edirnensis είναι μικρότερο από τον ανθικό

σωλήνα σε αντίθεση με την B. romana όπου το μήκος των λοβών είναι ίσο ή

μεγαλύτερο από τον ανθικό σωλήνα. Τέλος, οι ανθήρες της B. edirnensis είναι κίτρινοι

ενώ της B. romana ιώδεις.

-36-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Εικ . 10. Bellevalia edirnensis, Τypus (ISTE).

-37-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Εικ . 11. Bellevalia edirnensis. 1, καλλιεργημένο υλικό; 2 & 3 από τον πληθυσμό στον

Νομό Έβρου.

1

2 3

-38-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα





GREECE: THRAKI: Nomos Evrou: Ep. Didimotichou: c. 3 km NW. of the village

Koufovouno, at the edges of cultivated fields, 3.V.2004, Bareka & Lampropoulos

Bel.76 (UPA).

TURKEY: A1 (E): Edirne: Edirne to Uzunköprü, 1 km from Ibrik Tepe road junction,

alt. 250 m, 30.IV.1988, G. Dalgiç 59752 (ISTE, Typus!); Merkez mezarliği altlari, Fen

Fakültesi bahçesi (Edirne), 25.IV.1989, G. & A. Dalgiç 60218 (ISTE).

5. Bellevalia brevipedicellataTurrill in Kew Bull. 1940: 264 (1940). – Typus: [Greece,

SW. Kriti] “above Palaiochora at Kephala, stony limestone hills, with Biarum

davisii”, 1 March 1940, Davis 1223K (iso-E, photo!). – Εικ . 13, 14.

Βολβός ευρέως ωοειδής έως σφαιροειδής, διαμέτρου 20-45 mm, χιτώνιο χρώματος

καστανού. Φύλλα 2-3, λογχοειδή-ταινιοειδή, περίπου ίσου μήκους με τους βλαστούς,

μήκους 8-17 cm, πλάτους 10-20 mm, περιθώρια λεία, κυματοειδή. Βλαστοί 1-3, ύψους

9,5-16 cm. Ταξιανθία με 15-26 άνθη, κυλινδρική, πυκνή, αργότερα επιμηκυνόμενη. Ποδίσκοι βραχύτεροι από το περιάνθιο, μήκους 1-1,5 mm, όρθιοι . Νεαρά άνθη λευκά.

32

Εικ . 12. Χάρτης εξάπλωσης της Bellevalia edirnensis.

-39-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Περιάνθιο μήκους 5-8 mm, ± κωδωνοειδές, λευκό, με λοβούς μήκους 1/2-1/3 φορές το

μήκος του ανθικού σωλήνα, ευρέως ωοειδείς, με ελαφρώς ρόδινο χρώμα και μία

κεντρική πράσινη γραμμή. Ανθήρες ιώδεις. Ταξιανθία κατά την καρποφορία κυλινδρική,

με ποδίσκους βραχύτερους από την κάψα. Κάψα ωοειδής με κορυφή αμβλεία έως

ελλειπτική, μήκους 12-15 mm. Σπέρματα ευρέως ελλειψοειδή έως σφαιρικά.Χρωμοσωματικός αριθμός: 2n = 2x = 8.

Άνθηση: Ιανουάριος - Μάρτιος.

Βιότοπος: Σε βραχώδεις θέσεις και φρύγανα, σε πετρώδεις ασβεστολιθικές πλαγιές,

από το επίπεδο της θάλασσας έως υψόμ. 150 μ.

Εξάπλωση: Ενδημικό, περιορισμένο σε μικρής έκτασης πεδινή περιοχή στην

νοτιοδυτική Κρήτη και στην Γαύδο (Εικ . 15).

Η Bellevalia brevipedicellata, ανήκει , σύμφωνα με τον Turrill (1940), στην sectio

Patens και ιδιαιτέρως στην subsection Cavarea, η οποία κατά τη Feinbrun περιελάμβανε

δύο είδη, την B. sessiliflora (Viv.) Kunth, που απαντάται στην Αίγυπτο και την Λιβύη

και την B. desertorumEig. & Feinbr., η οποία εξαπλώνεται στην έρημο της

Παλαιστίνης και την Ιορδανία.

Η Bellevalia brepedicellata φύεται ανάμεσα από φρυγανώδεις θάμνους, μαζί με

χαρακτηριστικά ενδημικά είδη της κρητικής χλωρίδας, όπως το Biarum davisii Turrill

subsp. davisii, ο Stachys spinosa L. κ .λπ. Απαντά σε λίγους, μικρούς πληθυσμούς της

νοτιοδυτικής Κρήτης καθώς και στην νήσο Γαύδο (Bergmeier & al. 1997) και έχει

χαρακτηριστεί ως Τρωτό (Vulnerable) είδος στο Red Data Book of Rare and

Threatened plants of Greece (Turland 1995). Η περιορισμένη περιοχή εξάπλωσής της B.

brevipedicellata απειλείται από υποβάθμιση ή ακόμη και από καταστροφή λόγω της

αυξημένης τουριστικής δραστηριότητας. Επίσης, λόγω της αξίας του είδους στην

αγροτική αγορά, δημιουργείται ο κίνδυνος της καταστροφής των πληθυσμών του, από

την συλλογή βολβών για κατανάλωση.


GREECE: Kriti Island: Nomos Chanion: above Palaiochora at Kephala, stony

limestone hills, with Biarum davisii, 1.III.1940, Davis 1223 (E, Isotypus, photo!);

Chrysoskalitisa, 28.I.1991, Kypriotakis s.n. (Isotypus, UPA); prope Chrysoskalitisa,

8.II.1991, Kypriotakis s.n. (Isotypus, UPA); by the monastery of Chrysoskalitisa, alt. 0-

25 m, limestone, 5.IV.2002, Bareka & Tzanoudakis Bel.41 (UPA).

-40-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Εικ . 13. Bellevalia brevipedicellata, Τypus (E).

-41-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Εικ . 14. Bellevalia brevipedicellata. 1. από βιότοπο της Κρήτης. 2 & 3 καλλιεργημένο υλικό.

1

2 3

Photo: Tzanoudakis

-42-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




6. Bellevalia sitiaca Kypriotakis & Tzanoudakis in Bot. Helv. 109: 85-90 (1999).

– Typus: [Greece, Kriti, Prov. Lassithion] “prope vicum Sitia, in saxosis calcareis

promontorii Phaneromeni”, 2 April 1975, Tzanoudakis 1814 (UPA!). – Εικ . 16, 17.

Βολβός σφαιροειδής έως ευρέως ωοειδής, διαμέτρου 25-35 mm, χιτώνιο καστανό.

Φύλλα 3-5, επιμήκη, μακρύτερα από τον βλαστό, μήκους 15-33 cm, πλάτους 5,5-15

mm, με εμφανείς παράλληλες νευρώσεις, περιθώρια λεία. Βλαστοί 1-2, μήκους 12,5-27

cm. Ταξιανθία με (13-)20-30 άνθη, κυλινδρική, πυκνή. Ποδίσκοι βραχύτεροι από το

περιάνθιο, μήκους ~1 mm, όρθιοι . Νεαρά άνθη λευκά. Περιάνθιο μήκους 4,5-7,5 mm,

σωληνοειδές-κυλινδρικό έως σωληνοειδές-κωδωνοειδές, λευκό, με λοβούς μήκους 1/2-

1/3 φορές το μήκος του ανθικού σωλήνα, ευρέως ωοειδείς, με ελαφρώς ρόδινο χρώμα

και μία κεντρική πράσινη γραμμή. Ανθήρες ιώδεις. Ταξιανθία κατά την καρποφορία

κυλινδρική, με ποδίσκους βραχύτερους από την κάψα. Βαλβίδες της κάψας

ημισφαιρικές, διαμέτρου 10-15 mm. Σπέρματα σφαιρικά.


Άνθηση: Φεβρουάριος - Μάρτιος.

Βιότοπος: Σε βραχώδεις θέσεις και σχισμές ασβεστολιθικών βράχων, σε υψόμετρο

0-100 m.

Εξάπλωση: Ενδημικό, περιορισμένο στον Νομό Σητείας σε μικρούς πληθυσμούς

της ΒΑ. και Α. Κρήτης, Νήσος Χρυσή (Εικ . 18).

Το είδος αυτό πριν από την περιγραφή του (Kypriotakis & Tzanoudakis 1999) είχε

συλλεχθεί από τον Rechinger το 1942 από το Όρος Μόδι της Σητείας, αλλά και από

Εικ . 15. Χάρτης εξάπλωσης της Bellevalia brevipedicellata.

-43-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Εικ . 16. Bellevalia sitiaca, Τypus (UPA).

-44-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Εικ . 17. Bellevalia sitiaca από την Κρήτη.

Photo: Turland

Photo: Turland Photo: Turland

-45-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




άλλους συλλέκτες κατά το στάδιο της καρποφορίας. Για τον λόγο αυτό είχε

λανθασμένα προσδιοριστεί ως Muscari macrocarpum Sweet. Ο λανθασμένος

προσδιορισμός των φυτικών δειγμάτων βασίστηκε στην ομοιότητα τόσο των καρπών

όσο και των φύλλων των δύο taxa.

Η Bellevalia sitiaca και η B. brevipedicellata, σε ότι αφορά στην μορφολογία της ταξιανθίας και των ανθέων, είναι στενά συγγενείς. Ωστόσο, η απομονωμένη

γεωγραφική εξάπλωση, σε συνδυασμό με ορισμένες μορφολογικές διαφορές των δύο

ειδών, οδήγησαν στην περιγραφή της B. sitiaca ως ξεχωριστού είδους. Οι

σημαντικότερες μορφολογικές διαφορές των δύο ειδών εντοπίζονται στα φύλλα, τα

οποία στην B. sitiaca χαρακτηρίζονται από εμφανείς παράλληλες νευρώσεις και είναι

μεγαλύτερα σε μήκος και στενότερα από αυτά της B. brevipedicellata, καθώς και στο

σχήμα των καρπών της πρώτης, το οποίο είναι υποσφαιρικό, της δε B. brevipedicellata

είναι ωοειδές έως ελλειπτικό.

Η B. sitiaca είναι ευρέως εξαπλωμένη στην περιοχή της Σητείας, όπου προτιμά

πετρώδεις θέσεις. Οι Bergmeier & al. (2001) αναφέρουν το είδος και από την νήσο

Χρυσή (Γαϊδουρονήσι ). Απαντά κυρίως ανάμεσα σε φρύγανα και θαμνώδη βλάστηση,

όπου συνυπάρχει με μερικά από τα χαρακτηριστικότερα taxa της κρητικής χλωρίδας

όπως τα Viola scorpiuroides, Scorzonera cretica, Campanula pelviformis, Linum

arboretum , Ebenus cretica, κ .ά.


GREECE: Kriti Island: Nomos Lasithiou: Eparhia Sitias: prope vicum Sitia, in

saxosis calcareis promontorii Phaneromeni, 2.IV.1975, Tzanoudakis 1814 (UPA,

Typus); near the village Palaekastro, 1.II.1991, Kypriotakis 17/45 (UPA); ibid.,

8.II.1991, Kypriotakis 13/4 (UPA); the gorge near the village Adravastos, 19.II.1991,

Εικ . 18. Χάρτης εξάπλωσης της Bellevalia sitiaca.

-46-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Kypriotakis 15/55 (UPA); ibid., 12.III.1992, Tzanoudakis s.n. (UPA); road to Maridati

beach, E. of road from Vai to Palekastro, alt. 30 m, 35°13’ N, 26°15' E, 2.IV.2003,

Bareka & Turland 0958a (UPA); from Xerokambos to Chametoulo village, Chametoulo

gorge, alt. 40-50 m, rock crevises, 2.IV.2003, Bareka & Turland Bel.58 (UPA); on the

way to Maridati beach, alt. 3-5 m, garigue, 2.IV.2003, Bareka & Turland Bel.59 (UPA);

2.5 km from Vai to Palaekastro, after the crossroad to Maridati beach, alt. 30 m,

garigue, 2.IV.2003, Bareka & Turland Bel.60 (UPA); 3 km after the village of Agia

Fotia on the way to the village of Palaekastro, alt. 8-9 m, rocky cliffs, phrygana,

2.IV.2003, Bareka & Turland Bel.61 (UPA); on the way from Zakros to Xerokambos

village, alt. 80 m, limestone crevices, 2.IV.2003, Bareka & Turland Bel.62 (UPA).

7. Bellevalia nivalis Boiss., Diagn. Pl. Orient. Ser. II 4: 110 (1859). ≡ Hyacinthus

nivalis Baker, Bot. J. Linn. Soc. 11: 430 (1870). – Typus: [Syria] “in humo agrilloso

ad nives Alpium Mandschura Syriae, alt. 6500΄ el.” Kotschy (G, not seen). – Εικ . 19.

= Hyacinthus pieridis Holmb. Veg. Cypr. 51 (1914).

Βολβός διαμέτρου 20-25 mm, χιτώνιο χρώματος καστανού. Φύλλα 3-5, λογχοειδή,

μακρύτερα από τον βλαστό, κυματοειδή, μήκους (5-)8-25(-35) cm, πλάτους (2-)3-10(-

12) mm, περιθώρια ελαφρώς τριχωτά. Βλαστοί 1-3, μήκους (4,5-)5-18(-25) cm.

Ταξιανθία με (7-)10-15(25) άνθη, κυλινδρική. Ποδίσκοι κοντύτεροι από το περιάνθιο

μήκους 2-4 mm, όρθιοι . Νεαρά άνθη με απαλό ιώδες χρώμα. Περιάνθιο μήκους 7-8

mm, σωληνοειδές-κωδωνοειδές, λευκό, ελαφρώς γαλάζιο στη βάση του, με λοβούς,

μήκους 1/2-1/3 φορές το μήκος του ανθικού σωλήνα, ευρέως ωοειδείς. Ανθήρες ιώδεις.

Ταξιανθία κατά την καρποφορία κυλινδρική. Κάψα υποσφαιρική, διαμέτρου 4-6 mm.

Σπέρματα υπο-σφαιροειδή.



Βιότοπος: Σε φρύγανα και βραχώδεις θέσεις, σε καλλιεργημένες εκτάσεις καθώς

και σε υπαλπικές ζώνες, από την επιφάνεια της θάλασσας έως τα 2.500 m.

Εξάπλωση: Είδος της Α. Μεσογείου (Συρία, Κύπρος).

Το συγγενέστερο είδος της Bellevalia nivalis είναι η B. flexuosa Boiss. που

μελετάται στη συνέχεια. Τα δύο είδη διαφέρουν κυρίως στο μήκος των ποδίσκων, τόσο

κατά την διάρκεια της ανθοφορίας, όσο και της καρποφορίας. Άλλο συγγενές είδος

είναι η B. densiflora Boiss., με την οποία διαφέρει ως προς το χρώμα των ανθήρων και

το μέγεθος του περιανθίου.

-47-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




H Bellevalia nivalis είναι μαζί

με την B. trifoliata τα δύο είδη του

γένους αυτού που απαντούν στην

Κύπρο. Η Feinbrun (1938-1940)

σημειώνει την μεγάλη διαφορά στους βιοτόπους του είδους αυτού,

δεδομένου ότι στην Συρία

εμφανίζεται στην αλπική ζώνη,

ενώ στην Κύπρο σε χαμηλά

υψόμετρα και παραλιακές

περιοχές.


CYPRUS: Kyrenia, Pelea Vrysi,

Νordhang, alt. ca. 900m, northern

range, 25.III.1973, Bauer &

Spitzenberger 23A (23178 W); ad

angoro inter Larnaca et Famagosta,

28.III.1862, Kotschy 93.216 (W);

supra Prodromos in Troodos, alt.

5000 ped., 3.IV.1859, Kotschy 411

(W); Ayia-Anna (Larnaca), alt.

150 m, côteau aride, calcaire et

marnaux (Paléogène), 15.IV.1991,

Alziar, Ewald, Carrasco,

Jeanmonod, Roux, Tzanoudakis,

Velayos, Falcianim Gambino,

Heddersonm, Vog

Chrossodhoulou 487 (UPA); Cape

Greco (Larnaca) alt. 10-20 m, calcaires coralliens du Miocène inférieur et sables,

12.IV.1991, Alziar, Ewald, Carrasco, Jeanmonod, Roux, Tzanoudakis, Velayos,

Falcianim Gambino, Heddersonm Vogt, Chrossodhoulou 167 (UPA); Larnaca, on the

way from Agia Anna to Mosfiloti, 10.IV.2006, Christou Bel.55 (UPA).

SYRIA : Circa Zebdaine prope Damascum, in humo agrilloso, ad nives alpiun

Manschura, alt. 6500 ped., 6.VI.1855, Kotschy (276709 W).

Εικ . 19. Bellevalia nivalis, καλλιεργημένο υλικό.

-48-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




8. Bellevalia flexuosa Boiss., Diagn. Pl. Orient. Ser. I 13: 36 (1854). ≡ Hyacinthus

flexuosus Baker, Journ. Bot. xii 8 (1874). – Typus: Έχει περιγραφεί από το Ισραήλ

(Jerusalem). – Εικ . 20.

Βολβός ωοειδής-σφαιροειδής, διαμέτρου 13-35 mm, χιτώνιο χρώματος καστανού.Φύλλα 2-5(-7), ταινιοειδή-λογχοειδή, μακρύτερα από τον βλαστό, μήκους 7,5-15 cm,

πλάτους 8-13 mm, κυματοειδή, περιθώρια μεμβρανώδη, ελαφρώς τριχωτά. Βλαστοί 1-4,

ύψους 8-25 cm. Ταξιανθία με 15-40 άνθη, χαλαρή, κυλινδρική. Ποδίσκοι μήκους 5-7

mm, ανερχόμενοι πριν από την άνθιση, με κλίση προς τα κάτω στην συνέχεια.

Περιάνθιο μήκους 5-11 mm, σωληνοειδές-κωδωνοειδές, λευκό, ελαφρώς πράσινο

στη βάση του, με λοβούς στο 1/2 του μήκους του ανθικού σωλήνα, ευρέως ωοειδείς, με

πράσινες νευρώσεις. Ανθήρες ιώδεις. Ταξιανθία κατά την καρποφορία κυλινδρική.

Βαλβίδες της κάψας σφαιρικές, ωοειδείς, μήκους 8-10 mm. Σπέρματα σφαιροειδή.

Χρωμοσωματικός αριθμός: 2n = 2x = 8, 2n = 6x =24.


Βιότοπος: Σε βραχώδεις και θαμνώδεις θέσεις, ερήμους, αλπικές περιοχές και σε

παρυφές καλλιεργημένων εκτάσεων.

Εξάπλωση: Α.Μεσόγειος. Λίβανος, Ισραήλ , Συρία, Αίγυπτος.

Σύμφωνα με την Feinbrun (1938-1940), η Bellevalia flexuosa παρουσιάζει μεγάλη

ποικιλομορφία, η οποία οφείλεται στους πολλούς διαφορετικούς οικοτόπους όπου

εμφανίζεται . Π.χ . σε συνθήκες σκιάς και υγρασίας το πλάτος του φύλλου γίνεται

μεγάλο φθάνοντας τα 3 cm, οι ποδίσκοι γίνονται μακρύτεροι και ο αριθμός των

φύλλων μεγαλύτερος, φθάνοντας τα 10. Αντίθετα, σε συνθήκες ξηρασίας το ελεύθερο

ανθέων μέρος του βλαστού είναι πολύ κοντό.


ISRAEL: valée de Cédron, I. 1889, Jouannet-Marie (7224 W); pluine – les Geants,II.1889, Jouannet-Marie (7225 W); Jerusalem, 1894, Makowsky (8203 W); Judean

Mts, 1 km W. οf Mraleh Khamisha, 12 km W.NW. of Jerusalem, terra rossa.

10.IV.2004, Danin Bel.83 (UPA).

SYRIA: collines de Mar-Elias (St. Élie). près de la mosquée de la Nabi-Yahia, à l’est de

Saida, 29.I.1853, Blanché (93312, 80110, 276717 W) ; agri prope pagum Hkeilan

Alejyra, alt. 200 ped., 2.IV.1865, Haussknecht (W).

-49-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Εικ . 20. Bellevalia flexuosa, από το Ισραήλ .

Photo Danin

Photo Danin

-50-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Sectio Conica

9. Bellevalia ciliata (Cyr.) Nees., in Gen. Pl. Fl. Germ. 4: t. 8 (1833-1837). ≡

Hyacinthus ciliatus Cyr., Pl. Rar. Neap. 2: 23 (1788-92). – Typus: Έχει περιγραφεί

από την Ιταλία (Naples). – Εικ . 21.

= Muscari ciliatum Ker Gawl. in Bot. Reg. 5: t. 394 (1819).

= Hyacinthus patulus Bertol. in Misc. Bot. i: 21 (1842).

Βολβός ωοειδής-σφαιροειδής έως ωοειδής, διαμέτρου 30-50 mm, χιτώνιο χρώματος

καστανού. Φύλλα 3-5, λογχοειδή, μικρότερα του βλαστό 27-37 cm, πλάτους (9-)13-30

mm, περιθώρια έντονα τριχωτά, κυματοειδή. Βλαστός μήκους 30-45 cm. Ταξιανθία με

40-60 άνθη, κωνική. Ποδίσκοι μήκους 25-64 mm, οριζόντιοι πριν από την άνθιση, με

κλίση προς τα κάτω στην συνέχεια. Περιάνθιο μήκους 9-11 mm, κωδωνοειδές,

πρασινωπό ή απαλό ιώδες πριν από την άνθηση, στην συνέχεια φαιό-καστανό, με

λοβούς πρασινωπούς, μήκους 1/2-1/3 φορές το μήκος του ανθικού σωλήνα, ωοειδείς.

Ανθήρες ιώδεις. Ταξιανθία κατά την καρποφορία ευρέως κωνική, με ποδίσκους

οριζόντιους, άκαμπτους, μήκους 7-10 mm, μακρύτερους από την κάψα. Κάψα

επιμήκης, με τρεις οξείες γωνίες και εγκόλπωση στο πάνω μέρος, διαμέτρου 14-15 mm.

Σπέρματα ευρέως ελλειψοειδή έως σφαιρικά.

Χρωμοσωματικός αριθμός: 2n = 2x = 8 & 2n = 4x = 16.

Άνθηση: Μάρτιος – Απρίλιος.

Βιότοπος: Ανοικτές θέσεις, αγροί και καλλιεργημένες περιοχές.

Εξάπλωση: Μεσογειακό στοιχείο, που απαντάται κυρίως στην περιοχή της

Ανατολικής Μεσογείου. Στην Ελλάδα (Εικ . 22) εντοπίζεται σε ηπειρωτικές περιοχές

(Μακεδονία, Θεσσαλία, Στερεά Ελλάδα και Πελοπόννησο).

Η Feinbrun (1938-1940) αναφέρει την ιδιαιτέρως ενδιαφέρουσα ιστορία της

περιγραφής της Bellevalia ciliata. Το είδος αυτό δημοσιεύθηκε από τον Cyrillus (1788),

ο οποίος μαζί με μία εικόνα του φυτού ανέφερε ολόκληρη την περιγραφή του Clucius

που είχε γίνει παλαιότερα. Η περιγραφή αυτή όμως δεν αντιστοιχούσε στο εικονιζόμενο

από τον Cyrillus φυτό. Αντιθέτως, υπήρχαν σημαντικές μορφολογικές διαφορές μεταξύ

της περιγραφής και του φυτού που απεικονιζόταν στην εικόνα, όπως το χρώμα των

ανθέων και τη μήκος των ποδίσκων. Οι διαφορές αυτές ερμηνεύθηκαν από το γεγονός

ότι ο Clucius χρησιμοποίησε για την περιγραφή του είδους ένα φυτό από την

Κωνσταντινούπολη, το οποίο, όμως, ήταν διαφορετικό από το ιταλικό δείγμα, που

αναπαριστούσε ο Cyrillus στην εικόνα της δημοσίευσής του. Σύμφωνα με την

Feinbrun, φαίνεται πως πρόκειται πιθανόν για δύο διαφορετικά είδη, τα οποία λόγω

45

46

-51-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




έλλειψης υλικού δεν διαχωρίσθηκαν αλλά σύμφωνα με τους κανόνες της Βοτανικής

Ονοματολογίας το όνομα Bellevalia ciliata διατηρείται για το απεικονιζόμενο από τον

Cyrillus φυτό.

Το εν λόγω πρόβλημα, σε ότι αφορά στην περιγραφή του είδους αυτού, σε

Εικ . 21. Bellevalia ciliata. 1 & 2, από καλλιεργημένο υλικό; 3, λεπτομέρεια φύλλου.

1 2

3

-52-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




συνδυασμό με τις μικρές μορφολογικές διαφορές αλλά και την κοντινή γεωγραφική

εξάπλωση της B. ciliata με άλλα συγγενή της είδη, όπως την B. sarmantica (Pallas ex

Georgi) Woronow και την B. trojana Feinbr., κάνουν επιτακτική την ανάγκη μίας

περισσότερο λεπτομερούς μελέτης για την ταξινομική θέση αυτών των ειδών. Η μελέτη αυτή, η οποία θα πρέπει να βασιστεί τόσο σε ζωντανό υλικό, όσο και σε

κυτταρογενετικά και μοριακά δεδομένα, θα επιλύσει τα ταξινομικά προβλήματα που

υφίστανται σήμερα (Berg & al. 1989, Constantinidis & al. 1997).


GREECE: PELOPONNISOS: Nomos Argolidos: Ep. Ermionidos: Didima, just S. of the

village, cultivated fields and olive groves with many perennial weeds, alt. 120 m,

37°27’ N, 23°10’ E, 1.IV.1998, Strid & Tan S989402 (ex cultis UPA); between Palea

Εικ . 22. Χάρτης εξάπλωσης της Bellevalia ciliata στην Ελλάδα.

-53-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




and Nea Epidavros, at the edges of cultivated fields, 12.IV.2000, Phitos, Kamari &

Constnantinidis K407 (UPA). Nomos Arkadias: Ep. Kinourias, Mt. Parnon, from

Agios Andreas village to Prastos village, 3 km after Dipotamo, plateau Chourio,

cultivated fields, alt. c. 600 m, 7.IV.2002, Kalpoutzakis s.n. (Bel.42 UPA). STEREA

HELLAS: Nomos Attikis: in agris inter Oropo et Chalcidem, 4.1884, Heldreich s.n. (W); in arvis rarior, legimus pr. Liosia ad radices m. Parthenis, Fl. 29.III.1889, fruit

26.IV.1889 Heldreich 1082 (14933, 3120 W; UPA); pr. Liosia ad radices m. Parthenis,

Heldreich 1082 (3119 W). Nomos Viotias: Mt. Kitheron, c. 1.5 km south-west of the

village of Kaparelli, edges of cultivated fields, c. 450 m, 38°13’ N, 23°12’ E,

17.IV.1993, Constantinidis 2984 (UPA); c. 5 km north of Ritsona area, cultivated land,

c. 240-270 m, 38°25’ N, 23°31’ E, 20.III.1994, Constantinidis 4322 (UPA); Ep. Thivon,

c. 2.5 km E.NE. from the village of Dafni, on the way to the village of Dafnoula,

cultivated and abandoned fields, c. 400 m, 38°15’ N, 23°26’ E, 16.IV.1994,

Constantinidis 4436 (UPA). THESSALIA: Nomos Larissis: Larissa, in agris incultis

versus Nehali, 14.V.1927, Rechinger fil. 1132 (17652 W). MACEDONIA: Nomos

Thessalonikis: in collinis ad Thessalonicam, V.1903, Adamović s.n. (W).

10. Bellevalia longistyla (Miscz.) Grossh., Fl. Cauc. 1: 234 (1928). ≡ Hyacinthus

longistylus Miscz., in Acta Inst. Agr. Kub. 5: 157 (1927). – Typus: Έχει περιγραφεί

από τον Ν. Καύκασο, “Osmangenskii Pass and from the Araks River” (Type in

Tiflis). – Εικ . 23.

Βολβός ωοειδής-σφαιροειδής, διαμέτρου 30-50 mm, χιτώνιο χρώματος καστανού.

Φύλλα 4-5, λογχοειδή, περίπου ίσα με τον βλαστό, μήκους 25-35 cm, πλάτους 20-30(-

40) mm, περιθώρια τριχωτά. Βλαστός μήκους 30-45 cm. Ταξιανθία με 15-40 άνθη,

κωνική. Ποδίσκοι μήκους 10-30 mm, οριζόντιοι ή με κλίση προς τα κάτω. Περιάνθιο

μήκους 9-12 mm, κωδωνοειδές, ιώδες πριν από την άνθηση, στην συνέχεια φαιό-

καστανό, με λοβούς φέροντες πράσινη νεύρωση, μήκους 1/2-1/3 φορές το μήκος του

ανθικού σωλήνα, ωοειδείς. Ανθήρες ιώδεις, που γίνονται κίτρινοι κατά την ωρίμανση

των ανθέων. Ταξιανθία κατά την καρποφορία ευρέως κωνική, με ποδίσκους

οριζόντιους, άκαμπτους, μήκους 30-80 mm. Κάψα ωοειδής, αμβλεία στην κορυφή,

διαμέτρου 13-16 mm. Σπέρματα ευρέως ελλειψοειδή έως σφαιρικά.

Χρωμοσωματικός αριθμός: 2n = 8x = 30, 31, 32, 33, 35.

Άνθηση: Μάρτιος – Mάιος.

Βιότοπος: Ανοικτές θέσεις, αγροί και καλλιεργημένες περιοχές, στέππα.

Εξάπλωση: Ιρανο-τουρανική περιοχή (Α. Τουρκία, Ιράν, περιοχή του Καυκάσου).

-54-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα





TURKEY: B9: Van: Muradiye Çaldiran arasi, 15.VI.1973, T. Baytop 26005 (ISTE);

Muradiye, Koruj Merkii cayirliklar, alt. 1736 m, 1.V.1997, Linac M1029 (3673 VAN);

Muradiye, ömer soyi Kenarlari, toçlic yamaclari, alt. 1830 m, Linac M1075 (3675

Εικ . 23. Bellevalia longistyla. 1, 3 από καλλιεργημένο υλικό. 2, από την Τουρκία.

1

32

-55-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




VAN); Muradiye Tapuzarpa Koyü Korumnus cayirliklan, alt. 1720 m, 24.V.1997, Linac

M1195 (3674 VAN); 5.5 km S. of Van, edges of cultivated fields and steppe, alt. 1840

m, 38o 27΄ Ν, 43o 25΄ Ε, 15.VI.2002, Bareka & Constantinidis Bel.46 (UPA).

IRAN: Bahtiari country, Uahtaran-Kuh, NW. of Thium, steep E. facing slope, heavy

clay, alt. c. 1830 m, 26.IV.19663, J. C. Archibald 1581 (17237W); Azerbaijan, in jugoQushchi inter Shahpur et Rezaiyeh, alt. 1600-1850 m, 13.VI.1971, K. H. Rechinger

71942 (1792 W); Bakhtiari (Tang-e-Sayad protected region), in monte Pir Kuh, 32 km

E. Shahr Kord, substr. calc. 2400-2700 m, 3.VI.1974, K. H. Rechinger 47168 (1994

07093 W); Luristan, Baghbanan, 55 km SE. Khorramabad versus Safid Dasht, in

quercetis (Q. brantii) dacastatis, substr. calc., alt. 1950 m, 12.VI.1974, K. H. Rechinger

47848 (1994 07071 W); Luristan, Oshtoran Kuh, Saravad, 20 km SE. Dow Rud, in

quercetis devastatis, in agris derelictis, in saxosis calc., alt. 2000-2200 m, 16.VI.1974,

K. H. Rechinger 48034 (1994 07092 W); Durud, Luristan, alt. 5500 ft., 23.V.1940,

Koele 15761 (41225 W); Luristan, Khalilabad ca. 40 km SE. of Aligudarz, small

limestone gorge with stream, alt. 2300-2450 m, 3.V.1975, Wendelbo & Assadi 16432

(3783 W); Hamadan, Gardaneh Assadabad, alt. 2150 m, 9.V.1975, Wendelbo & Assadi

16814 (04029 W).

Sectio Strangweja

11. Bellevalia hyacinthoides (Bertol.) K. Persson & Wendelbo in Bot. Notiser 132: 65

(1979). ≡ Strangweja hyacinthoides Bertol., Mem. Soc. Ital. Sci. Modena 21, parte

fisica: 3 (1837). – Typus: “Floret in horto Bot. Bononiensi Decembri decedente et

toto Januario, etiam sub dio. Patria hactenus ignota” (BOLO? not seen). – Εικ . 24.

= Hyacinthus spicatus Sm., Fl. Graec. Prodr. 1: 237 (1809) [non Moench, Meth. 632

(1794)] ≡ Puschkinia dubia Kunth, Enum. Pl. 4: 338 (1843) ≡ Bellevalia spicata

Boiss., Diagn. Pl. Or. Nov., ser. 1, 7: 110 (1846) ≡ Foxia spicata (Boiss.) Parl.,

Nuov. Gen. Spec. Monocot.: 17 (1854) ≡ Strangweja spicata (Boiss.) Boiss., Fl. Or.

5: 309 (1882). – Syntypi: [Greece] “in insula Zacyntho” Sibthorp et “in agro

Argolico” Sibthorp (OXF, not seen).

Βολβός ευρέως ωοειδής, διαμέτρου 10-28 mm, χιτώνιο χρώματος καστανού. Φύλλα

3-8, γραμμοειδή-λογχοειδή, μεγαλύτερα του βλαστού, μήκους (8,5-)13-30(-55) cm,

πλάτους (1-)1,5-7(-10) mm, περιθώρια με πυκνό και βραχύ τρίχωμα. Βλαστοί 1-4,

μήκους (4,5-)5-18(-25) cm. Ταξιανθία με 6-15 άνθη, πυκνή, σχεδόν οξύληκτη.

Βράκτια λογχοειδή, ελαφρώς δίλοβα στην κορυφή, αποκλίνοντα, με ένα μακρύ,

-56-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




καμπτόμενο προς τα μέσα βασικό λοβό. Περιάνθιο μήκους 6-12 mm, κωδωνοειδές,

απαλό γαλάζιο, με λοβούς καμπτόμενους προς τα έξω, μήκους 2-3 φορές το μήκος

του ανθικού σωλήνα, στενά ελλειπτικούς-επιμήκεις, οξύληκτους. Νημάτια συνδεδεμένα

στην βάση των λοβών, ενωμένα κατά τα 2/3 του μήκους τους με μία οδοντωτή

προεξοχή σε κάθε τους πλευρά. Ανθήρες ιώδεις. Ταξιανθία κατά την καρποφορία

πυκνή, σχεδόν οξύληκτη. Κάψα επιμήκης, ευρέως ελλειπτική, σχεδόν νεφροειδής,

μήκους 6-7 mm. Σπέρματα απιοειδή, με περίβλημα λείο.

Χρωμοσωματικός αριθμός: 2n = 2x = 8 + 0-1B & 2n = 3x = 12.

Άνθηση: Φεβρουάριος – Μάρτιος.

Βιότοπος: Απαντά σε ξηρές πετρώδεις θέσεις με φρύγανα ή αραιή θαμνώδη

βλάστηση, σε παρυφές καλλιεργημένων περιοχών, σε ελαιώνες και ακαλλιέργητους

αγρούς, από το επίπεδο της θάλασσας έως περίπου τα 1000 m.

Εξάπλωση: Ενδημικό είδος της Ελλάδος. Εξαπλώνεται στις Κυκλάδες, την κεντρική

και νότια ηπειρωτική Ελλάδα και τα Ιόνια Νησιά (Εικ . 25).

Η Bellevalia hyacinthoides ήταν παλαιότερα γνωστή ως το ελληνικό ενδημικό,

μονοτυπικό γένος Strangweja Baker, το οποίο έλαβε το όνομά Strangweja spicata

(Boiss.) Boiss. προς τιμήν του William Fox-Strangways, Άγγλου διπλωμάτη και

βοτανικού.

Το γένος Strangweja Bertol. παλαιότερα συμπεριλαμβανόταν στο γένος Hyacinthus

L. μαζί με άλλα συγγενή γένη. Παρόλα αυτά ο Boissier (1882) θεώρησε ότι είναι

ξεχωριστό γένος.

Σύμφωνα με την μελέτη των Persson & Wendelbo (1979), το παλαιότερο ισχύον

όνομα για το taxon αυτό είναι Strangweja hyacinthoides Bertol. Το όνομα Hyacinthus

spicatus Sm. θα πρέπει να απορριφθεί , ως ένα μεταγενέστερο ομώνυμο του Hyacinthus

spicatus Moench. Συχνά το taxon αυτό έχει αναφερθεί ως Strangweia spicata (Sm.)

Bertol., αν και ο Bertoloni δεν έκανε ποτέ αυτόν τον συνδυασμό. Είχε συγκρίνει τα

φυτά της Strangweja hyacinthoides με τον Hyacinthus spicatus Sm., αλλά δεν μπόρεσε

να καταλήξει σε κάποιο συμπέρασμα, δεδομένου ότι βρήκε την περιγραφή ελλιπή.

Όπως έχει ήδη αναφερθεί , ο σημαντικότερος μορφολογικός χαρακτήρας, σε

ανθισμένο υλικό, του γένους Bellevalia, είναι το σχήμα των νηματίων. Τα νημάτια είναι

συνενωμένα με τον ανθικό σωλήνα σε όλο περίπου το μήκος τους. Τα ελεύθερα μέρη,

τα οποία εφάπτονται των λοβών των ανθέων είναι ± τριγωνικά, επίπεδα και συνήθως

ενωμένα στη βάση. H Β. hyacinthoides έχει το γενικό σχήμα των νηματίων, όπως και τα

υπόλοιπα είδη του γένους. Διαφέρει όμως από αυτά, στο ότι χαρακτηρίζεται από

νημάτια έντονα οδοντωτά στη βάση του ελεύθερου τμήματός τους. Μία πολύ ελαφρά

οδόντωση εκατέρωθεν της βάσης των νημάτων, παρατηρείται επίσης στα είδη B. ciliata

και Β. dubia s.l.

-57-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Εικ . 24. Bellevalia hyacinthoides. 1, από καλλιεργημένο υλικό. 2, από τον Νομό Αχαΐας. 3, από την Κεφαλονιά.

1

2 3

-58-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Μετά από αναλυτική μελέτη των μορφολογικών χαρακτηριστικών της Strangweja

hyacinthoides, καθώς και τον προσδιορισμό του χρωμοσωματικού αριθμού και της

μορφολογίας του καρυοτύπου, ο οποίος είναι όμοιος με τον βασικό καρυότυπο του

γένους Bellevalia, οι Persson & Wendelbo (1979) οδηγήθηκαν στο συμπέρασμα ότι το

taxon αυτό πρέπει να συμπεριληφθεί στο γένος Bellevalia και περιέγραψαν συγχρόνως την sectio Strangweja, στην οποία συμπεριέλαβαν το είδος B. hyacinthoides.

Τα σημαντικότερα μορφολογικά χαρακτηριστικά του συγκεκριμένου είδους, τα

οποία συνετέλεσαν παλαιότερα στον διαχωρισμό του ως ξεχωριστό γένος, είναι εκτός

από την ύπαρξη οδόντωσης στα ελεύθερα μέρη των νηματίων, η πυκνή, σχεδόν

οξύληκτη ταξιανθία, τα συγκριτικώς μεγάλα βράκτια με καμπτόμενο προς τα μέσα

βασικό λοβό, οι μεγάλοι λοβοί του περιανθίου και τα απιοειδή σπέρματα.

Εικ . 25. Χάρτης εξάπλωσης της Bellevalia hyacinthoides.

-59-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Εντούτοις, σύμφωνα με τους Persson & Wendelbo (1979) η μορφολογία των

νηματίων, δεν διαφέρει σημαντικά, ώστε να χρησιμοποιηθεί για τον διαχωρισμό του

γένους Strangweja από τα συγγενή του. Και αυτό γιατί οδόντωση παρατηρείται , αν και

όχι τόσο έντονη, στα είδη B. ciliata, B. cyanopoda Wendelbo και B. dubia. Παράλληλα,

και τα άλλα μορφολογικά χαρακτηριστικά που αναφέρονται ανωτέρω, παρατηρούνται επίσης σε άλλα είδη Bellevalia, όπως η πυκνή ταξιανθία, η οποία παρατηρείται στην B.

turkestanica Franch. της section Muscarioides, καθώς και στις B. desertorum, B.

sessiliflora (Viv.) Kunth, B. densiflora Boiss. και B. nivalis της sectio Patens. Μεγάλου

μεγέθους βράκτια και λοβοί του περιανθίου παρατηρούνται ακόμη στην B. romana.

Στην B. hyacinthoides δεν παρατηρείται η αλλαγή του χρώματος των ανθέων κατά

την ωρίμανσή τους, η οποία είναι χαρακτηριστική σχεδόν σε όλα τα υπόλοιπα είδη του

γένους. Επίσης, το απιοειδές σχήμα των σπερμάτων διαχωρίζει το είδος από όλα τα

υπόλοιπα είδη της Bellevalia. Η Feinbrun αναφέρει στην περιγραφή του γένους ότι τα

σπέρματα μπορεί σε σπάνιες περιπτώσεις να έχουν απιοειδές σχήμα, αλλά στις

επιμέρους περιγραφές των ειδών, καθώς και στις περιγραφές των ειδών που

ακολούθησαν μετά τη μονογραφία της Feinbrun, δεν αναφέρονται πουθενά απιοειδή

σπέρματα.

Η B. hyacinthoides είναι πολύ πιο ελκυστική από άλλα είδη Bellevalia· για τον λόγο

αυτό αποτελεί καλλωπιστικό είδος ιδιαίτερης αξίας, παρόμοιας με αυτή ειδών των

γενών Scilla και Muscari.


GREECE: THESSALIA: Nomos Pierias: Prope Litochoro Thessaliae in regione inferiori

Olympi, 3-4.1870, Krüper s.n. (10241 ATH). Nomos Larissis: Along the road, 1.5 km

before the village Omolio, alt. 50-80 m, 39°53’ N, 22°42’ E, 27.IV.1999, Bareka &

Barekas Bel.37 (UPA). STEREA HELLAS: Nomos Etolias-Akarnanias: NW. of Aetos

village, garigue, dry place, alt. c. 550 m, 38°43’ N, 21°03’ E, 5.III.1997, Vlachos 2/47

(UPA); E. of Panagoula village, stream Tourkos, phrygana, limestone cliffs, alt. c. 700m, 38°43’ N, 21°00’ E, 12.IV.1997, Vlachos 6/63 (UPA); NE. of Panagoula village

around Panagia chapel, garigue, dry place, alt. c. 550 m, 38°43’ N, 21°00’ E,

18.V.1997, Vlachos 6/64 (UPA); 1.5 km before the village Aggelokastro, outside the

castle of Kira Rini, rocky hillsides, 25.III.2004, Bareka & Lampropoulos Bel.86 (UPA);

1 km after Astakos, by the road, stony places, 25.III.2004, Bareka & Lampropoulos

Bel.88 (UPA). Nomos Fokidos: Ep. Parnassidos: 6 km from Itea along main coastal

road to Navpaktos, secondary shrubland with Phlomis fruticosa, alt. 20 m, 38°26’ N,

22°24’ E, 17.II.1989, Strid 28005 (UPA). Nomos Viotias: Oberhalb Arachowa am

-60-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Parnass, alt. ca. 1050 m, 20.IV.1933, Ronninger s.n. (5573 W); Ep. Thivon, the bay of

Domvrena, E. parts of Paralia Agios Nikolaos, c. 3.9 km NW. Aliki, slopes facing the

sea, phrygana and Juniperus phoenicea shrubs, eroded ophiolitic substrate, alt. c. 3-20

m, 38°12’ N, 23°01’ E, 8.III.1999, Constantinidis 8324 (UPA). Nomos Attikis: Pr.

Clucine collib. marit., 24.II.1844, Heldreich s.n. (10236 ATHU); ad radices m.Hymmeti pr. Bari, 29.I.1874, Heldreich s.n. (10242 ATHU); in collibus aridis regionis

littoralis prope Trachones, 25.I.1875, Heldreich s.n. (10237 ATHU, 12283 W); Habit

prope Eleusinam (rara), fl. Jan.-Febr., 10-22.II.1850, Orphanides 141 (10238 ATHU);

Eleusis, IV.1844, Heldreich s.n. (W). PELOPONNISOS: Nomos Achaias: Prov. Achaia,

infra pagum Kastritsion, ad Panepistimioupolis, 38°17’ N, 21°47’ E, I.1970, Phitos

2823 (UPA); infra pagum Kastritsion, ad Panepistimioupolis, 38°17’ N, 21°47’ E,

13.II.1975, Artelari 11 (UPA); prope pagum Kataraktis, in petrosis, alt. ca 500 m,

38°05’ N, 21°50’ E, 18.II.1989, Phitos & Kamari 20308 (UPA); 3 km before the village

Ellinikon, at the edges of cultivated fields, 1.II.2005, Bareka & Lampropoulos Bel.72

(UPA). Nomos Arkadias: Ep. Kinourias, Zavitsi Mt., 2.8 km from Xiropigado to Kato

Vervena village, at the edges of a stream, alt. 50-60 m, 37°27’ N, 22°44’ E, 9.III.2003,

Kalpoutzakis 1245 (UPA). Nomos Argolidos: prope Naupliam Peloponnesi, Heldr.

1845, Orphanides s.n. (10240 ATHU); in collibus agri Argolici, primo vere, Sartori 6

(W); in collibus agri Argolici, Sartori 70 (276730 W). Nomos Lakonias: Mt. Parnon,

summit Koulochera, 800 m from the crossroad to the church of Profitis Ilias, limestone

rocky places with Quercus coccifera, Genista acanthoclada, Euphorbia rigida etc., alt.

450 m, 36°49’ N, 22°55’ E, V.2003, Kalpountzakis s.n. (Bel.64 UPA). IONIAN

ISLANDS: Nomos Levkados: Levkas Island: Megas Oros, alt. 1016 m, 16.IV.1929,

Just s.n. (12394 W); on the way to the village Syvota, olive groves, alt. 30-70 m,

9.X.1999, Bareka & Lampropoulos Bel.20 (UPA); from the village of Englouvi, on the

way to the village of Chortata, rocky places with macchie, 25.III.2005, Trigou s.n.

(UPA); in ins. Leucade, Mazziarii s.n. (10235 ATH). Nomos Kefallinias: Kefallinia

Island: mons Aenos in silva Abietis cephalonicae, alt. 1100 m, 38°02’ N, 20°37’ E,

31.III.1971, Phitos & Kamari 11111 (UPA); ad Castrum pagi Assos, 38°22’ N, 20°32’

E, 30.I.1970, Phitos & Kamari 10789 (UPA); close to the village of Agios Athanasios,

1993, Katsouni s.n. (MNHC-I); Ajia Varvara, place named Diatsentia, 22.I.2001,

Katsouni s.n. (Bel.4 UPA); at the entrance of Cyclopean walls, 26.I.2001, Katsouni s.n.

(Bel.10 UPA); Davgata, regional road to Langada, close to the district area, fields, alt.

280 m, 26.I.2001, Katsouni s.n. (Bel.11 UPA, MNHC-I); place named Trapezaki at the

edges of the road, 27.I.2001, Katsouni s.n. (Bel.3 UPA); at the bridge of Ajia Varvara,

close to Argostoli, calcareous rocks, alt. 80 m, 27.I.2001, Katsouni s.n. (MNHC-I); Ep.

-61-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Kraneas, Kardakata Thinias, at the edges of olive groves, alt. 190 m, 9.III.2006, Katsouni

820 (UPA); Ep. Pallis, Patrikata Erissou, inside the build-up area, alt. 250 m, 9.III.2006,

Katsouni 822 (UPA); Vary Erissou, at the edges of the road, phrygana, 9.III.2006,

Katsouni 823 (UPA); area named Zamoli, regional road to Ichthiotrofia, olive groves,

10.III.2006, Katsouni s.n. (UPA); above the village of Chavriata, olive groves, alt. 200 m,10.III.2006, Katsouni 826 (UPA). Nomos Zakinthou: Zakinthos Island: Nordseite des

Vrachionas, 21.III.1936, Ronniger s.n. (5607 W). K YKLADES ISLANDS: Nomos Kikladon:

Folegandros Island: In insula Pholegandro, II.1863, Veneris s.n. (10239 ATH).

-62-

ιδακ

τορικ

ή Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Κ Κ ΥΥΤΤΤΤΑΑΡΡΟΟΛΛΟΟΓΓΙΙΑΑ

ΜΜεελ λ έέττηη Κ Κ ααρρυυοοττύύπποουυ

Το σύνολο των χρωμοσωμάτων σε κάθε μεμονωμένο οργανισμό με τη συγκεκριμένη

μορφολογία τους αποτελεί τον καρυότυπό του. Η μορφολογία και ο αριθμός των

χρωμοσωμάτων παρουσιάζουν σε κάθε οργανισμό μία σταθερότητα, με αποτέλεσμα τα εν

λόγω στοιχεία να αποτελούν ένα είδος βιολογικής ταυτότητας.

Ο καρυότυπος ανάλογα με την μορφολογία των χρωμοσωμάτων, η οποία καθορίζεται

από την αναλογία των βραχιόνων (r-index) και το σχετικό μήκος των χρωμοσωμάτων (R-

length), διακρίνεται σε συμμετρικό και ασύμμετρο.

Συμμετρικός καλείται ο καρυότυπος, ο οποίος αποτελείται από χρωμοσώματα του ίδιου περίπου ή διαβαθμισμένου μεγέθους, τα οποία έχουν το κεντρομέρος τους περίπου

στη μέση, δηλαδή κυρίως μετακεντρικά (m) ή υπομετακεντρικά (sm). Ασύμμετρος είναι ο

καρυότυπος, που αποτελείται από χρωμοσώματα με μεγάλη διαφορά μεγέθους (δηλ .

μερικά πολύ μεγάλα και μερικά πολύ μικρά, χωρίς να υπάρχουν ενδιάμεσα μεγέθη) και τα

οποία έχουν το κεντρομέρος τους κοντά στο ένα άκρο, δηλαδή κυρίως ακροκεντρικά (st) ή

υποτελοκεντρικά (t).

Η μελέτη του καρυοτύπου είναι ένα ιδιαιτέρως χρήσιμο εργαλείο στην ταξινόμηση των

φυτών και ειδικότερα στον προσδιορισμό και την μελέτη του γένους Bellevalia. Η

κυτταρολογική διαφοροποίηση του γένους Bellevalia, παρά τις σημαντικές μορφολογικές

ομοιότητες με τα συγγενικά γένη Muscari και Hyacinthella, είναι εμφανής, και μπορεί

εύκολα να προσδιοριστεί από τον βασικό χρωμοσωματικό αριθμό, την μορφολογία και το

μέγεθος των χρωμοσωμάτων του. Για το γένος Bellevalia έχουν πραγματοποιηθεί αρκετές

κυτταρολογικές μελέτες (Feinbrun 1938-1940, Benzer & al. 1972, Bothmer & Wendelbo

1981, Özathay & al. 1991a, Johnson 2003), στις οποίες καταδεικνύεται η σταθερότητα της

μορφολογίας του καρυοτύπου των ειδών του γένους.

Σύμφωνα με τον Garbari (1981), o καρυότυπος, ο οποίος κυριαρχεί στο γένος

Bellevalia και ο οποίος καλείται «τυπικός καρυότυπος», είναι συμμετρικός,

χαρακτηρίζεται από την σταθερότητα της μορφολογίας των χρωμοσωμάτων μεταξύ των

ειδών και έχει βασικό αριθμό x = 4. Αποτελείται από 4 μεγάλα χρωμοσώματα μήκους 8-20

μm. Η μορφολογία της απλοειδούς σειράς έχει ως εξής:

Χρωμόσωμα no 1: το μεγαλύτερο σε μέγεθος χρωμόσωμα (17,70-11,67 μm) είναι

μετακεντρικό (m) με αναλογία βραχιόνων (r-index) 1,54-1,10.

-63-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Χρωμόσωμα no 2: το αμέσως επόμενο σε μέγεθος χρωμόσωμα (14,56-8,72 μm) είναι

ακροκεντρικό (st) με αναλογία βραχιόνων (r-index) 4,15-3,22.

Χρωμοσώματα no 3 & 4: τα δύο μικρότερα σε μέγεθος χρωμοσώματα (11,38-6,52 μm)

είναι συνήθως υπομετακεντρικά (sm) και σπανιότερα μετακεντρικά έως υπομετακεντρικά

(m/sm) με αναλογία βραχιόνων (r-index) 1,90-1,52. Τόσο το μέγεθος, όσο και οι αναλογία των βραχιόνων των δύο αυτών χρωμοσωμάτων κάνει πολύ δύσκολο τον διαχωρισμό των

ομολόγων με την κλασική μέθοδο χρώσης (Feulgen) των χρωμοσωμάτων. Παρότι η

παρουσία δορυφόρων στα χρωμοσώματα αυτά είναι συχνή, δεν μπορεί να βοηθήσει

πάντοτε στην διάκριση των ομολόγων, αφού είναι δυνατό να βρίσκονται δορυφόροι συχνά

και στα δύο ζεύγη ομολόγων.

Τόσο μεταξύ των ειδών όσο και μεταξύ των πληθυσμών του ίδιου είδους

παρατηρούνται μικρές διαφορές ως προς την αναλογία των βραχιόνων. Ο αριθμός και η

θέση των δορυφόρων των χρωμοσωμάτων ποικίλλει μεταξύ των ειδών, αλλά είναι

χαρακτηριστικός και σταθερός για κάθε είδος που μελετήθηκε στην παρούσα εργασία.

Όμως, παρά την αναφερόμενη σταθερότητα, είναι πολύ δύσκολος ο προσδιορισμός των

ειδών Bellevalia αποκλειστικά από τον καρυότυπό τους.

Οι χρωμοσωματικές αναδιατάξεις είναι ένα φαινόμενο, το οποίο, μέχρι σήμερα, δεν

έχει μελετηθεί διεξοδικά στο γένος Bellevalia. Οι Taylor & al. (1957) εντόπισαν, με την

μέθοδο της αυτοραδιογραφίας, ανταλλαγές τμημάτων γενετικού υλικού μεταξύ των

αδελφών χρωματίδων (sister chromatid exchanges-SCE) στα χρωμοσώματα της Bellevaliaromana. Αργότερα, οι Sparvoli & Gay (1973) περιέγραψαν το φαινόμενο της ανταλλαγής

τμημάτων μεταξύ χρωματίδων στα χρωμοσώματα της B. romana, κυρίως στην περιοχή

του κεντρομέρους και λιγότερο στο μέσο των βραχιόνων των δύο μεγάλων σε μέγεθος

χρωμοσωμάτων, στα οποία παρατηρούνται θραύσματα και επανενώσεις, με αποτέλεσμα

την αύξηση των ορατών χρωμοσωματικών αλλαγών. Οι Bothmer & Wendelbo (1981)

αναφέρουν ότι παρατηρήθηκαν περιπτώσεις διαφοροποίησης, στις οποίες ένα από τα

χρωμοσώματα μεταβάλλεται με αποτέλεσμα να αυξάνονται τα ετερομορφικά ζεύγη

χρωμοσωμάτων. Σε κάποιες μάλιστα περιπτώσεις, όπως π.χ . στην B. flexuosa και την B. pycnantha (C. Koch) Losh., σύμφωνα με τους ανωτέρω συγγραφείς, ένα χρωμόσωμα

φαίνεται να λείπει , ενώ υπάρχει ένα υπεράριθμο ενός άλλου ζεύγους ομολόγων.

Παρόμοιες παρεκκλίσεις βρέθηκαν σε πολλά, όχι συγγενή είδη Bellevalia, όπου ο

χρωμοσωματικός αριθμός 2n = 2x = 8 έχει επικρατήσει , χωρίς όμως να έχει ακόμα

σταθεροποιηθεί .

-64-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




ΠΠοολ λ υυππλ λ οοεειιδδίίαα

Πολυπλοειδία καλείται οποιαδήποτε μεταβολή του χρωμοσωματικού αριθμού ενός

taxon από τον κανονικό διπλοειδή χρωμοσωματικό αριθμό. Πρόκειται για μία ιδιαίτερα

σημαντική και δυναμική διαδικασία, η οποία συνέβαλε σημαντικά στην εξελικτική πορεία κυρίως των φυτικών οργανισμών (Adams & Wendel 2005).

Eίναι γενικά αποδεκτό ότι τα πολυπλοειδή taxa είναι φυλογενετικά νεότερα των

διπλοειδών ή με χαμηλότερο βαθμό πολυπλοειδίας προγόνων τους. Αποδείξεις

φαινομένων πολυπλοειδίας αφθονούν σε πάρα πολλά γένη και είδη που έχουν μελετηθεί

διεξοδικά. Σημαντικό παράδειγμα αποτελεί το γεγονός διπλασιασμού του γενετικού

υλικού, από το οποίο προέκυψε ο κοινός πρόγονος των δημητριακών (Paterson & al.

2004). Άλλες χαρακτηριστικές περιπτώσεις πολυπλοειδίας είναι αυτές των προγόνων της

ντομάτας και της πατάτας (Blanc & Wolfe 2004). Ωστόσο, ο Bachmann (2000) αναφέρει πολλά παραδείγματα ερευνών, που αποδεικνύουν ότι διπλοειδή φυτά προέρχονται από

αρχαία πολυπλοειδή, ειδικότερα εκείνα που έχουν υψηλούς χρωμοσωμικούς αριθμούς.

Ειδικότερα, τα είδη Arabidopsis thaliana (L.) Heynth. και Oryza sativa L., αν και μέχρι

πρόσφατα θεωρούνταν διπλοειδή, νεότερες μελέτες υποστηρίζουν ότι στην

πραγματικότητα είναι αρχαία πολυπλοειδή ή παλαιοπολυπλοειδή (Levy & Feldman 2004,

Sampedro & al. 2005). Τα είδη αυτά διαθέτουν γονιδίωμα μικρού μεγέθους και ήταν τα

πρώτα φυτά των οποίων το γονιδίωμα αναλύθηκε.

Πολυπλοειδή άτομα είναι δυνατόν να προκύψουν με τους εξής τρόπους:

α) Κατά την ενδομίτωση, όπου πραγματοποιείται κανονικά ο διπλασιασμός του DNA

και των πρωτεϊνών, χωρίς να δημιουργηθεί πυρηνική άτρακτος και να διαλυθεί η πυρηνική

μεμβράνη, με αποτέλεσμα την μη κανονική διαδικασία της μίτωσης. Στην περίπτωση αυτή

έχουμε το φαινόμενο της ενδοπολυπλοειδίας, η οποία συνήθως συμβαίνει σε ορισμένα

μόνο εξειδικευμένα κύτταρα των οργανισμών (ενδοσπέρμιο, κύτταρα του τάπητα κ .ά.) και

όχι σε ολόκληρο τον οργανισμό.

β) Από την επίδραση εξωτερικών ή χημικών παραγόντων, όπου εμποδίζεται η δημιουργία της πυρηνικής ατράκτου, με αποτέλεσμα να δημιουργηθούν πυρήνες με

πολλαπλάσιο αριθμό χρωμοσωμάτων.

γ) Στους οργανισμούς με εγγενή αναπαραγωγή όταν δεν συμβεί κανονικά η διαδικασία

της μείωσης.

Πρόσφατες εκτιμήσεις υπολογίζουν ότι το ποσοστό των αγγειοσπέρμων, τα οποία

έχουν υποστεί ένα ή περισσότερους πολυπλοειδισμούς είναι περίπου 70%, ενώ στα

πτεριδόφυτα το ποσοστό της πολυπλοειδίας αγγίζει το 95% (Soltis & Soltis 1999). Οι

οικογένειες Rubiaceae, Compositae, Iridaceae, Gramineae έχουν τα μεγαλύτερα ποσοστά

-65-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




πολυπλοειδίας, καθώς επίσης πολλά καλλιεργούμενα φυτά με μεγάλη εμπορική αξία

(καλλωπιστικά και εδώδιμα).

Η πολυπλοειδία διακρίνεται σε:

1. Ευπλοειδία, όπου οι οργανισμοί ή τα taxa φέρουν μία ή περισσότερες πλήρεις σειρές χρωμοσωμάτων, επιπλέον του βασικού χρωμοσωματικού αριθμού. Η ευπλοειδία

διακρίνεται περαιτέρω σε: α) αυτοπλοειδία, όταν όλα τα χρωμοσώματα του

πολυπλοειδούς οργανισμού προέρχονται από έναν διπλοειδή πρόγονο. Η προέλευση

δηλαδή των αυτοπολυπλοειδών είναι μονοφυλετική και τέτοια άτομα δημιουργούνται

μέσα σε έναν φυτικό πληθυσμό. Αυτοπολυπλοειδή παράγονται τεχνητά μετά από

επίδραση διαφόρων παραγόντων, όπως: υψηλές θερμοκρασίες, ακτινοβολίες,

κυτταροκαλλιέργεια και ιστοκαλλιέργεια, ορμόνες (π.χ . ναφθαλινικό οξύ) και διάφορες

χημικές ουσίες (π.χ . κολχικίνη). β) αλλοπλοειδία, όπου ο πολυπλοειδής οργανισμός περιλαμβάνει δύο οι περισσότερα γονιδιώματα, τα οποία προέρχονται από διαφορετικά

taxa. Τα χρωμοσώματα των αλλοπολυπλοειδών, λοιπόν, είναι διαφορετικά και όχι πλήρως

ομόλογα όπως στα αυτοπολυπλ oειδή (Singh 2003). Τα χρωμοσώματα των υβριδίων της

πρώτης γενεάς δεν είναι ομόλογα και ως εκ τούτου δεν σχηματίζουν ζεύγη κατά την

μείωση, με αποτέλεσμα τα υβρίδια να είναι στείρα. Στη συνέχεια όμως, με τον

διπλασιασμό του γονιδιώματος του κάθε υβριδίου, τα χρωμοσώματα σχηματίζουν ζεύγη

και ο οργανισμός που προκύπτει είναι γόνιμος. Η πολυπλοειδία, σύμφωνα με τους Wagner

& al. (1993a) αποτελεί “μέθοδο θεραπείας” της στειρότητας των υβριδίων.2. Ανευπλοειδία, όταν δεν έχουμε, πλέον του βασικού χρωμοσωματικού αριθμού

πλήρεις σειρές χρωμοσωμάτων, αλλά ένα ή περισσότερα χρωμοσώματα περισσότερα ή

λιγότερα των κανονικών. Η ανευπλοειδία θεωρείται παράγοντας ειδογένεσης και εξέλιξης

κυρίως των φυτικών οργανισμών, ενώ στους ζωικούς οργανισμούς είναι πολύ σπάνιο

φαινόμενο και συνήθως τα άτομα είναι άγονα ή πεθαίνουν. Τα είδη της ανευπλοειδίας

αναφέρονται στον Πίνακα 1.

Πίνακας 1. Είδη ανευπλοειδίας.

Ανευπλοειδία Αριθμός

χρωμοσωμάτων

Τρισωμική ή Τρισωμία 2n + 1

Τετρασωμική ή Τετρασωμία 2n + 2

Διπλά τρισωμική ή διπλή 2n + 1 + 1

Μονοσωμική ή Μονοσωμία 2n - 1

Μηδενοσωμική ή Μηδενοσωμία 2n - 2

Διπλά μονοσωμική ή διπλή 2n - 1 - 1

-66-

ιδακ

τορικ

ή Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




3. Δυσπλοειδία, όπου παρατηρούνται αλλαγές στον αριθμό και την μορφολογία των

χρωμοσωμάτων, χωρίς αντίστοιχη αλλαγή στην ποσότητα του γενετικού υλικού. Αυτό

συμβαίνει όταν υπάρχει διάχυτο ή πολλαπλό κεντρομέρος ή όταν το κεντρομέρος

διαιρείται κάθετα (misdivision). Επίσης, παρατηρείται αύξηση ή μείωση του

χρωμοσωματικού αριθμού από διάσπαση (fission) ή σύντηξη (fusion) χρωμοσωμάτων αντίστοιχα (Robertsonian fusion ή R-fission).

ΠΠοολ λ υυππλ λ οοεειιδδίίαα σσττοο γγέέ ν νοοςς B Beel l l l eevvaal l i i aa

Στο γένος Bellevalia, αν και οι διπλοειδείς καρυότυποι είναι οι πλέον συνηθισμένοι

μεταξύ των ειδών του γένους, είναι ιδιαίτερα ενδιαφέρουσες οι περιπτώσεις

πολυπλοειδίας.

Τα διαφορετικά επίπεδα πολυπλοειδίας σε συνδυασμό με την παρουσία Β-χρωμοσωμάτων καταδεικνύουν ότι το γένος ευρίσκεται σε ενεργή χρωμοσωματική εξέλιξη

(Johnson 2003). Είναι γνωστό ότι τα γεώφυτα είναι πολύ καλά προσαρμοσμένα σε

χρωμοσωματικές αλλαγές και υπάρχουν πολλά παραδείγματα διαφορετικών επιπέδων

πολυπλοειδίας ακόμα και εντός ενός είδους. Εντούτοις, είναι ιδιαίτερα σπάνιο να βρεθεί

ένα γένος, το οποίο να χαρακτηρίζεται από τόσα πολλά επίπεδα πολυπλοειδίας, τα οποία

βασίζονται στον ίδιο χρωμοσωματικό αριθμό x = 4.

Στο γένος έχουν παρατηρηθεί τόσο διπλοειδείς και πολυπλοειδείς πληθυσμοί σε ένα

είδος, όσο και αποκλειστικά πολυπλοειδή taxa. Τετραπλοειδία έχει αναφερθεί σε 11 taxaτου γένους, από τα οποία τα 4 ( B. nivalis, B. mauritanica, B. webianna, B. mosheovi, B.

sitiaca) είναι αποκλειστικά τετραπλοειδή (Πίνακας 2). Μέχρι σήμερα, έχουν αναφερθεί

εξαπλοειδείς πληθυσμοί ειδών από την Αίγυπτο, το Ισραήλ , το Ιράν, το Αφγανιστάν

(Πίνακας 3) και ένα εξαπλοειδές είδος, η B. edirnensis, από την Τουρκία και την Ελλάδα.

Αντίθετα, πολύ λίγες είναι οι αναφορές τριπλοειδίας και οκταπλοειδίας που έχουν

βρεθεί μέχρι σήμερα. Συγκεκριμένα, οι Musano & Maggini (1976) αναφέρουν ένα

τριπλοειδές άτομο της B. dubia s.l. από την Ιταλία, ενώ οι Pogosyan (1975) και Pogosyan

& Torosyan (1983) μελέτησαν δύο τριπλοειδή άτομα της B. sarmatica, τα οποία είχαν συλλεχθεί από την πρώην Σοβιετική Ένωση και υπήρχαν σε καλλιέργεια στον Βοτανικό

κήπο της Σταυρούπολης. Η Bellevalia longistyla (Misez.) Grossh είναι ένα οκταπλοειδές

taxon με 2n = 8x = 32 χρωμοσώματα (Özhatay & Johnson 1996, Johnson 2003). Ο ίδιος

χρωμοσωματικός αριθμός 2n = 8x = 32 αναφέρεται και για την B. olivieri (Baker)

Wendelbo, ενώ οι Zakhariyeva & Makushenko (1969) και Bothmer & Wendelbo (1981)

αναφέρουν οκταπλοειδείς πληθυσμούς της B. glauca και οι Johnson & Brandham (1997)

της B. sarmatica.

-67-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Πίνακας 2. Τετραπλοειδείς (2n = 4x = 16) πληθυσμοί ειδών του γένους Bellevalia.

Taxon Χώρα 2n Αναφορά

B. ciliata (Cyr.) Nees. Ελλάδα 16 Constantinidis & al. 1997,Bareka & al. 2007

B. gracilis Feinbr. Τουρκία 16

Özhatay & al. 1991a, Mirici &

Aslan 1994, Johnson &

Brandham 1997

B. glauca Kunth Ιράν 16 Bothmer & Wendelbo 1981

B. kurdistanica Feinbr. Ιράκ , Τουρκία 16Al Mudarris 1973, Bothmer &

Wendelbo 1981, Johnson 2003

B. mauritanica Pomel.

Υλικό

προερχόμενο από

τον Βοτανικό

Κήπο της

Βαρκελώνης

16 Garbari 1968

B. mosheovii Feinbr. Ιράκ 16

Al Mudarris 1973, Garbari &

Crisman 1988, Borzatti de

Loewenstern & Garbari 1999

B. nivalis Boiss. &

Kotschy Κύπρος 16

Bothmer & Wendelbo 1981,

Garbari & al. 1988, Vogt &

Aparicio 1999

B. paradoxa Boiss. Τουρκία 16


Özhatay & al. 1991a, Nersesian

2001, Johnson 2003

B. sitiaca Kypriotakis &Tzanoudakis Ελλάδα 16

Tzanoudakis & al. 1991,

Kypriotakis & Tzanoudakis1999, Bareka & al. 2007

B. tauri Feinbr. Τουρκία 16


Johnson & Brandham 1997,

Johnson 2003

B. webbiana Parl. Ιταλία 16 Capineri & al. 1978

-68-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Πίνακας 3. Εξαπλοειδείς (2n = 6x = 24) πληθυσμοί ειδών του γένους Bellevalia.

Taxon Χώρα 2n Αναφορά

B. alexandrina Feinbr. Αίγυπτος 24 Feinbrun 1938-1940 B. saviczii Woronow Αφγανιστάν 24 Benzer & al. 1972

»Αφγανιστάν

24

24+1, 3-7BBothmer & Wendelbo 1981

» Ιράν 24Benzer & al. 1972, Gettner

2005

B. flexuosa Boiss. Ισραήλ 24 Bothmer & Wendelbo 1981

B. glauca (Lindl.) Kth. Ιράν 24

24+1, 4-5B

Bothmer & Wendelbo 1981

B. edirnensis Özhatay &

MathewΤουρκία 24

Özhatay & al. 1991b, Dane

(1999), Johnson 2003

» Ελλάδα 24 Bareka & al. 2007

Οι Özhatay & al. (1991b) υποθέτουν μία διαδικασία, από την οποία μπορούν να

προκύψουν τα πολυπλοειδή taxa, και ειδικότερα τα εξαπλοειδή, στο γένος Bellevalia (Εικ .

26). Σύμφωνα με τους ανωτέρω συγγραφείς οι τρόποι με τους οποίους μπορεί να

προκύψει ένα πολυπλοειδές είναι α) η υβριδοποίηση, β) ο διπλασιασμός του σωματικού χρωμοσωματικού αριθμού (αυτοπολυπλοειδία) και γ) μη ελάττωση του χρωμοσωματικού

αριθμού κατά την διάρκεια της μείωσης σε έναν από τους δύο γαμέτες, με αποτέλεσμα την

2x

2n = 8

4x

2n = 16

8x

2n = 32

3x

2n = 12

6x

2n = 24

Αυτοπολυπλοειδί

Υβριδοποίηση Υβριδοποίηση

Αυτοπολυπλοειδία

Αυτοπολυπλοειδία

Εικ . 26. Σχηματική παράσταση του τρόπου δημιουργίας των πολυπλοειδών στο γένος Bellevalia (Özhatay & al. 1991b).

Μη

ελάττωση

κατά την

Μη ελάττωση

κατά την μείωση

-69-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




αύξηση του χρωμοσωματικού αριθμού των απογόνων με συντελεστή 1,5 (π.χ . από

διπλοειδή σε τριπλοειδή άτομα ή από τετραπλοειδή σε εξαπλοειδή).

Η Feinbrun (1938-1940) υποστήριξε ότι το φαινόμενο της πολυπλοειδίας στο γένος

Bellevalia είναι αποτέλεσμα αλλοπολυπλοειδίας. Ωστόσο, μετά από μελέτες

πολυπλοειδών πληθυσμών οι Bothmer & Wendelbo (1981) οδηγήθηκαν στο συμπέρασμα ότι η αυτοπολυπλοειδία είναι ο πιο πιθανός μηχανισμός με τον οποίο προκύπτουν τα

πολυπλοειδή και ότι οι ετερομορφίες μεταξύ ζευγών χρωμοσωμάτων, στις οποίες

βασίστηκε η θεωρία της Feinbrun, οφείλονται τόσο στον διαφορετικό βαθμό συσπείρωσης

των χρωμοσωμάτων όσο και στην τεχνική της σύνθλιψης των παρασκευασμάτων.

Διάφοροι συγγραφείς κατά την μελέτη μεμονωμένων περιπτώσεων ειδών του γένους

έχουν καταλήξει σε διαφορετικά συμπεράσματα σε ότι αφορά την προέλευση των

πολυπλοειδών στο γένος. Οι Capineri & al. (1978) υποστήριξαν, μετά από μελέτη

μειώσεων, ότι η B. webbiana είναι αλλοπολυπλοειδούς προέλευσης, διαφωνώντας με τον

Chiarugi (1949), ο οποίος υποστήριξε ότι το ανωτέρω τετραπλοειδές είδος είναι

αυτοπολυπλοειδές. Οι Özhatay & al. (1991b) μελέτησαν μειώσεις από δύο τετραπλοειδείς

πληθυσμούς της B. pycnantha, καταλήγοντας στο συμπέρασμα ότι είναι

αυτοπολυπλοειδείς.

Οι περισσότεροι ελληνικοί πληθυσμοί Bellevalia που μελετήθηκαν κυτταρολογικά

είναι διπλοειδείς με 2n = 2x = 8 χρωμοσώματα. Πάντως, στα πλαίσια της παρούσας

μελέτης βρέθηκαν αρκετοί πληθυσμοί από τον ελλαδικό χώρο να είναι πολυπλοειδείς.

Ανευπλοειδία

Το φαινόμενο της ανευπλοειδίας έχει επίσης παρατηρηθεί σε ορισμένα πολυπλοειδή

είδη του γένους Bellevalia. Συγκεκριμένα, για την B. longistyla, εκτός του ευπλοειδούς

χρωμοσωματικού αριθμού 2n = 8x = 32 έχουν αναφερθεί 2n = 30, 31, 33, 35

χρωμοσώματα σε πληθυσμούς από την Τουρκία (Özhatay & al. 1991a, Johnson &

Brandham 1997, Johnson 2003). Υπεράριθμα χρωμοσώματα έχουν επίσης αναφερθεί από

το Ιράν για την B. glauca με 2n = 16 + 1 χρωμοσώματα (Bothmer & Wendelbo 1981). Σε

μελέτη πληθυσμών της B. saviczii από το Ιράν (Gettner 2005) παρατηρήθηκαν διάφορες

μορφές ανευπλοειδίας (2n = 24 + 1, 2n = 24 - 1, 2n = 24 + 2).

Β-χρωμοσώματα

Υπεράριθμα ή Β-χρωμοσώματα έχουν αναφερθεί σε πολλά φυτικά είδη, των οποίων ο

αριθμός ποικίλλει από 1-8 και τα οποία αποτελούν αντικείμενο ιδιαίτερου ενδιαφέροντος

και συνεχούς μελέτης (Gettner 2005). Η προέλευση των Β-χρωμοσωμάτων δεν έχει γίνει

-70-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




πλήρως κατανοητή μέχρι σήμερα, εντούτοις ορισμένοι ερευνητές πιστεύουν ότι αποτελούν

προϊόν των αυτοσωμάτων, ακόμη και αν δεν δημιουργούν ζεύγη με κανένα από τα

αυτοσώματα κατά την διάρκεια της μείωσης (Jones & Rees 1982). Άλλοι συγγραφείς

έχουν υποστηρίξει ότι το Β- χρωμόσωμα είναι ένα ομόλογο τμήμα από μία παλαιότερη

διασταύρωση με ένα πολύ συγγενικό είδος (Camacho & al. 2000). Τα Β-χρωμοσώματα είναι παθητικώς επιβλαβή για τον οργανισμό στον οποίο υπάρχουν, προκαλώντας έναν

κάποιο βαθμό στειρότητας, ο οποίος αυξάνεται όσο αυξάνεται και ο αριθμός των Β-

χρωμοσωμάτων. Η ύπαρξη Β-χρωμοσωμάτων συχνά συναντάται σε πληθυσμούς

υβριδογενούς προέλευσης (όπου δύο συγγενικά taxa συνυπάρχουν). Σε πληθυσμούς του

γένους Fritillaria όπου συνυπάρχουν 2 ή και 3 είδη έχουν παρατηρηθεί 1-5 Β-

χρωμοσώματα διαφόρου μορφής και μεγέθους (Kamari 1986).

Κ Κ υυττττααρροογγεε ν νεεττιικ κ ήή

Η Κυτταρογενετική αποτελεί έναν επιστημονικό κλάδο, ο οποίος συνδυάζει την

κυτταρολογία (την μελέτη δηλαδή των χρωμοσωμάτων και των άλλων κυτταρικών

συστατικών) και την γενετική (την μελέτη της κληρονομικότητας).

Τα πεδία μελέτης της Κυτταρογενετικής περιλαμβάνουν διάφορες τεχνικές χρώσης,

την λειτουργία και την κίνηση των χρωμοσωμάτων (κυτταρική διαίρεση: μίτωση, μείωση),

τον αριθμό και τη μορφή των χρωμοσωμάτων (ανάλυση καρυοτύπου) και τις πολλές αλλαγές της δομής και συμπεριφοράς των χρωμοσωμάτων, καθώς αυτές σχετίζονται με

τον ανασυνδυασμό, την μετατόπιση (μεταβίβαση) και την έκφραση των γονιδίων.

Οι κυτταρογενετικές μελέτες συνέβαλαν σημαντικά στην γνώση της βιολογίας,

δεδομένου ότι αποτέλεσαν σημαντικά εργαλεία στην ερμηνεία φαινομένων

κληρονομικότητας, ταξινόμησης και φυλογένεσης, τα οποία θα ήταν ιδιαίτερα δύσκολο να

ερμηνευθούν με διαφορετικές προσεγγίσεις. Παράλληλα, οι κυτταρογενετικές μελέτες

συμβάλλουν σημαντικά στην χαρτογράφηση των γονιδιωμάτων πολλών οργανισμών (Gill

& Friebe 1998).Παρά την ανάπτυξη σήμερα πολλών σημαντικών νέων κλάδων της Βιολογίας, όπως η

Μοριακή Βιολογία, υπάρχουν πάντοτε πολύ σημαντικά ερωτήματα, στα οποία μόνο μία

κυτταρογενετική μελέτη μπορεί να δώσει ακριβέστερες και ταχύτερες απαντήσεις.

ΠολυεπαναλαμβανόμενεςDNA αλληλουχίες

Η λειτουργία του DNA στους ανώτερους ευκαρυωτικούς οργανισμούς είναι

προσαρμοσμένη, μεταξύ άλλων ρυθμιστικών μηχανισμών, από την χρωματίνη, στην οποία

τα γονίδια είναι ενσωματωμένα. Είναι επίσης σαφές ότι τα γονίδια αποτελούν ένα μικρό μέρος του σύνθετου γονιδιώματος και ότι τo μεγαλύτερο μέρος του DNA των οργανισμών

-71-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




δεν κωδικοποιείται . Αυτή η γενική αρχή στους ευκαρυωτικ o ύς οργανισμούς φαίνεται να

επιτείνεται στους φυτικούς οργανισμούς, δεδομένου ότι συνήθως φέρουν μεγαλύτερη

ποσότητα μη κωδικοποιήσιμου γενετικού υλικού από άλλους οργανισμούς (Neves & al.

2005).

Ένα από τα πιο εντυπωσιακά χαρακτηριστικά του γονιδιώματος των ανωτέρων φυτών,είναι η ποικιλότητα στο είδος και την ποσότητα του γενετικού υλικού του πυρήνα μεταξύ

διαφορετικών ειδών. Η απόκλιση (>2.500 fold) σε 1C DNA, το οποίο περιέχεται στα

αγγειόσπερμα ποικίλλει από περίπου 0,05 picograms στην Cardamine amara μέχρι 127,4

picograms στην Fritillaria assyriaca (Sharma & Raina 2005). Η δομή του γενετικού

υλικού των φυτών, η λειτουργική σημασία και η μοριακή σύστασή του έχει προκαλέσει

τελευταία το ενδιαφέρον των ερευνητών δεδομένου ότι έχει αναπτυχθεί ένας σημαντικός

αριθμός νέων μοριακών τεχνικών. Έγινε γρήγορα αντιληπτό ότι το DNA των φυτικών

χρωμοσωμάτων ενός μεγάλου αριθμού τόσο μονοκότυλων όσο και δικότυλων ειδών,

περιλαμβάνει ένα γρήγορα ανασυνδυαζόμενο πολυεπαναλαμβανόμενο τμήμα, ένα αργά

ανασυνδυαζόμενο μέσο επαναλαμβανόμενο τμήμα καθώς και αλληλουχίες ενός

αντιγράφου (Sharma & Raina 2005).

Το επαναλαμβανόμενο DNA μπορεί να έχει αντίγραφα αλληλουχιών, τα οποία

αποτελούνται από δύο έως μερικές χιλιάδες νουκλεοτίδια. Κάθε τέτοιο αντίγραφο μπορεί

να επαναλαμβάνεται από μερικές εκατοντάδες έως περισσότερες από ένα εκατομμύριο

φορές. Οι αλληλουχίες αυτές μπορεί να είναι είτε διάσπαρτες DNA αλληλουχίες, οι οποίες

μπορεί να βρίσκονται διασκορπισμένες στα περισσότερα χρωμοσώματα, είτε

πολυεπαναλαμβανόμενες DNA αλληλουχίες, που σε γενικές γραμμές εντοπίζονται σε

συγκεκριμένες περιοχές όλων ή συγκεκριμένων χρωμοσωμάτων.

Είναι γνωστό ότι η πλειοψηφία των διάσπαρτων επαναλαμβανόμενων αλληλουχιών

διαθέτει χαρακτηριστικά στοιχεία, που είναι δυνατό να μετακινηθούν. Οι

πολυεπαναλαμβανόμενες DNA αλληλουχίες περιλαμβάνουν rDNA και τελομερικές

επαναλήψεις, οι οποίες σε αντίθεση με τις άλλες επαναλαμβανόμενες αλληλουχίες

περιγράφονται ως ειδικές κλάσεις επαναλαμβανόμενων αλληλουχιών, οι οποίες έχουν

καλά καθορισμένες λειτουργίες.

Οι επαναλαμβανόμενες δορυφορικές DNA αλληλουχίες καταδεικνύουν

χαρακτηριστικές χρωμοσωματικές θέσεις, συνήθως σε υποτελομερικές, κεντρομερικές και

παρεμβαλλόμενες χρωμοσωματικές περιοχές. Οι οικογένειες των αλληλουχιών αυτών

μπορεί να έχουν μία ευρεία κατανομή σε μία οικογένεια ή ένα γένος φυτών, αλλά μπορεί

και να είναι χαρακτηριστικές ενός είδους, γονιδιώματος ή και χρωμοσώματος.

Παράλληλα, είναι δυνατό να αποκτήσουν μεγάλη ποικιλότητα στην αλληλουχία και στον

αριθμό των επαναλαμβανόμενων μονάδων σε μία εξελικτική χρονική κλίμακα. Για τους

-72-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




ανωτέρω λόγους, οι χαρακτήρες αυτοί έχουν αποτελέσει την βάση για ευρεία χρήση των

επαναλαμβανόμενων αλληλουχιών για ταξινομικές και φυλογενετικές μελέτες.

Τα επαναλαμβανόμενα στοιχεία καταδεικνύουν “συνεκτική εξέλιξη”, η οποία προήλθε

από διάφορους μηχανισμούς, που αποτελούν μία “μοριακή διαδρομή”, και προκάλεσαν

μία συνεχή αναδιοργάνωση του γενετικού υλικού. Αυτή η συνεκτική και όχι ανεξάρτητη εξέλιξη, υποδηλώνει ότι τα δείγματα διαφοροποίησης μεταξύ ειδών και ομοιότητας εντός

του γένους, είναι το αποτέλεσμα μιας ποικιλίας ανταλλαγών γενετικών αλληλουχιών, τόσο

εντός του χρωμοσώματος, όσο και μεταξύ χρωμοσωμάτων. Η ποικιλία αυτή των γενετικών

ανταλλαγών είχε ως αποτέλεσμα την αύξηση της εμφάνισης συνεχών μη-Μεντελικών

προτύπων κληρονομικότητας, τα οποία επενέργησαν μαζί με διάφορους επιδιορθωτικούς

και αντιγραφικούς μηχανισμούς του DNA, όπως ο άνισος ανασυνδυασμός μεταξύ

επαναλαμβανόμενων μονάδων, η γονιδιακή επέκταση και η γονιδιακή μετατροπή.

Ριβοσωμικό DNA (rDNA)

Το ριβοσωμικό DNA (rDNA) αποτελείται από αλληλουχίες, που κωδικοποιούν το

ριβοσωμικό RNA. Οι αλληλουχίες αυτές ρυθμίζουν την επέκταση και την έναρξη της

μεταγραφής και περιλαμβάνουν μεταγραφόμενα και μη μεταγραφόμενα διαχωριστικά

τμήματα (spacer segments).

Στα γονιδιώματα των ανώτερων ευκαρυωτικών οργανισμών τα σημαντικότερα rDNA

γονίδια, τα οποία εμφανίζονται ως πολυεπαναλαμβανόμενες αλληλουχίες, είναι τα 18S-

5.8S-26S και 5S.

Το 18S-5.8S-26S rDNA επιτρέπει τον εντοπισμό των περιοχών οργανωτή πυρηνίσκου

(NOR = Nuclear Organizer Region). Οι οργανωτές πυρηνίσκου εντοπίζονται κυρίως στις

δευτερογενείς περισφίξεις των χρωμοσωμάτων και αντιπροσωπεύουν τις θέσεις των

γονιδίων που κωδικοποιούν το 18S-5.8S-26S rRNA. Τα γονίδια αυτά, των οποίων ο

αριθμός ποικίλλει μεταξύ των ειδών, εμφανίζονται ως πολυεπαναλαμβανόμενες

αλληλουχίες, σχηματίζοντας κατά την μεταγραφή τους οργανωτές πυρηνίσκου.

Στα ευκαρυωτικά κύτταρα τα 5S rRNA γονίδια, τα οποία αναφέρονται και ως 5S

rDNA γονίδια, αποτελ o ύνται και αυτά από επαναλαμβανόμενες αλληλουχίες βάσεων

(Flavell 1986) αν και συνήθως σε πολύ μικρότερο αριθμό αντιγράφων από τα 18S-5.8S-

26S rRNA γονίδια. Αυτές οι δύο οικογένειες γονιδίων βρίσκονται συνήθως σε

διαφορετικές θέσεις στο γονιδίωμα, εκτός ελάχιστων εξαιρέσεων (Leitch & Heslop-

Harrison 1993).

Πολλές μελέτες έχουν δημοσιευθεί σχετικά με την κατανομή του rDNA σε

καρυοτύπους καλλιεργημένων ειδών (κυρίως δημητριακών), με την οργάνωση των

αλληλουχιών rDNA ειδών σε σχέση με αυτή των προγονικών ειδών ή σε σχέση με την δραστηριότητα αυτών των γονιδίων (Cerbah & al. 1998). Η γνώση της οργάνωσης του

-73-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




γονιδιώματος της δομικής ετεροχρωματίνης και των ριβοσωμικών γονιδίων έχουν

συμβάλλει στην έρευνα κυτταρο-εξελικτικών θεμάτων και /ή φυλογενετικών σχέσεων σε

έναν σημαντικό αριθμό φυτικών ειδών (Zoldos & al. 1999), μπορούν να αποδειχθούν

χρήσιμες σε συστηματικές και εξελικτικές μελέτες. Ένας σημαντικός τομέας, στον οποίο

οι τεχνική της in situ υβριδοποίησης φθορισμού, απεδείχθη πολύ βοηθητική είναι ο κυτταρολογικός χαρακτηρισμός των ειδών με μικρά ή παρόμοιου μεγέθους χρωμοσώματα.

Μοριακή κυτταρογενετική και σκοποί της in situ υβριδοποίησης

Η μοριακή κυτταρογενετική και οι τεχνικές της in situ υβριδοποίησης συνέβαλαν

σημαντικά στην κατανόηση της δομής, λειτουργίας, οργάνωσης και εξέλιξης των γονιδίων

και του γονιδιώματος, δίνοντας παράλληλα τη δυνατότητα της σύνδεσης των γνώσεων των

μοριακών δεδομένων για τις ακολουθίες του DNA με πληροφορίες σχετικά με τα

χρωμοσώματα και την έκφραση των γονιδίων σε επίπεδο ιστού, κυττάρου καθώς και σε

υποκυτταρικό επίπεδο (Schwarzacher & Heslop-Harrison 2000).

Η DNA:DNA in situ υβριδοποίηση επιτρέπει τον προσδιορισμό της θέσης και την

πληθώρα μίας DNA αλληλουχίας, η οποία εντοπίζεται με ένα σεσημασμένου DNA probe

σε μία DNA αλληλουχία-στόχο σε ένα μικροσκοπικό παρασκεύασμα χρωμοσωμάτων,

πυρήνων ή νηματίων DNA. Αυτού του είδους η υβριδοποίηση χρησιμοποιείται για την

φυσική χαρτογράφηση αλληλουχιών στη θέση τους στο χρωμόσωμα, τον προσδιορισμό

και χαρακτηρισμό χρωμοσωμάτων ή χρωμοσωματικών τμημάτων και εντοπίζει δείκτες

πρόσφατων ή εξελικτικής σημασίας αναδιατάξεων στο γονιδίωμα (Heslop-Harrison 1991).

Με την ανωτέρω τεχνική δίνεται η δυνατότητα εξέτασης και κατανόησης της οργάνωσης

του γονιδιώματος, τόσο σε είδη με μεγάλο όσο και με μικρό γονιδίωμα, καθώς και η

δυνατότητα μελέτης της διανομής στο χώρο αλληλουχιών κατά την μεσόφαση, την

μετάφαση και την μείωση. Επίσης, με την μέθοδο αυτή δίνεται η δυνατότητα διεξαγωγής

συμπερασμάτων που αφορούν στις σχέσεις μεταξύ συγγενών ειδών.

Παράλληλα, η in situ υβριδοποίηση δεικνύει χρωμοσωματικές αναδιατάξεις και

αλλαγές στην αφθονία των αλληλουχιών κατά τη διάρκεια της εξέλιξης, της ανάπτυξης

του οργανισμού και στις ασθένειες.

Η RNA in situ υβριδοποίηση, εντοπίζει RNA αλληλουχίες και δίνει απαντήσεις σε

ερωτήματα σχετικά με τον τρόπο έκφρασης των γονιδίων στους ιστούς και την αφθονία

του RNA, παράγοντες ιδιαίτερης σημασίας στην αναπτυξιακή βιολογία, την

λειτουργικότητα του γονιδιώματος (functional genomics) και την νευροβιολογία.

In situ υβριδοποίηση φθορισμού (FISH)

Η DNA in situ υβριδοποίηση σε χρωμοσωματικούς στόχους έχει γίνει σχεδόν

συνώνυμη με την in situ υβριδοποίηση φθορισμού (fluorescent in situ hybridization -

-74-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




FISH). Πρόκειται για μία ιδιαίτερα αποτελεσματική τεχνική, η οποία αποσκοπεί στην

χαρτογράφηση DNA αλληλουχιών και διευκρινίζουν ερωτήματα που αφορούν την

οργάνωση του γονιδιώματος και την δομή των χρωμοσωμάτων. Επομένως, τα δεδομένα

αυτής της τεχνικής είναι δυνατό να δώσουν πληροφορίες για τις σχέσεις μεταξύ συγγενών

ειδών (Cerbah & al. 1998). Πολλές μελέτες έχουν δημοσιευθεί σχετικά με την κατανομή του rDNA σε καρυοτύπους κυρίως καλλιεργούμενων ειδών, ως επί των πλείστον

δημητριακών (Fukui & al. 1994, Kamisuki & al. 1994 και Leitch & Heslop-Harrison

1992), σχετικά με την οργάνωση των rDNA αλληλουχιών σε σχέση με προγονικά είδη

(Abbo & al. 1994), καθώς και σε σχέση με την δραστηριότητα αυτών των γονιδίων

(Hizume 1992). Οι θέσεις των 18S-5.8S-26S γονιδίων έχει αποδειχθεί ότι αποτελούν έναν

εξαιρετικό χρωμοσωματικό δείκτη για την μελέτη της εξέλιξης πολλών φυτικών ειδών.

Σε σύγκριση με άλλες μεθόδους ο εντοπισμός με φθορισμό των περιοχών που έχουν

υβριδοποιηθεί έχει πλεονεκτήματα, που αφορούν την ανάλυση και αντίθεση της εικόνας,

την ταχύτητα και ασφάλεια του πειράματος και κυρίως την δυνατότητα ταυτόχρονου

εντοπισμού πολλών περιοχών-στόχων.

Κυτταρολογία στο γένος Bellevalia

Τα κυτταρολογικά χαρακτηριστικά όπως ο χρωμοσωματικός αριθμός, ο βαθμός

πολυπλοειδίας, η θέση του κεντρομέρους και ο αριθμός και η θέση των δορυφόρων,

μπορούν να χρησιμοποιηθούν προκειμένου να διασαφηνιστούν οι ταξινομικές σχέσεις

αρκετών φυτικών ειδών. Αυτό όμως δεν συμβαίνει στην περίπτωση του γένους Bellevalia,

το οποίο είναι πιο περίπλοκο δεδομένου του γεγονότος ότι ο μορφολογία του καρυοτύπου

σε όλα τα taxa που μελετήθηκαν είναι ίδια με τον βασικό (typus) καρυότυπο Bellevalia.

Από την καρυομορφομετρική ανάλυση δεν προκύπτουν σαφή συμπεράσματα, αφού στις

περισσότερες περιπτώσεις η μόνη διαφορά μεταξύ των ειδών είναι ο αριθμός και η

μορφολογία των δορυφορικών χρωμοσωμάτων, τα οποία διαφέρουν μεταξύ των ειδών

αλλά είναι σταθερά εντός του είδους σε όλους τους πληθυσμούς που μελετήθηκαν.

Εντούτοις, οι δορυφόροι είναι αρκετές φορές ιδιαίτερα δύσκολο να εντοπιστούν λόγω του

μικρού τους μεγέθους και για τον λόγο αυτό μία πιο λεπτομερής κυτταρολογική μελέτη

ήταν απαραίτητη.

Για τους λόγους αυτούς, τα είδη του γένους, τα οποία απαντώνται στην Ελλάδα

μελετήθηκαν κυτταρολογικά, προκειμένου να βρεθούν διαφοροποιήσεις μεταξύ των ειδών

σε επίπεδο χρωμοσωμάτων. Εκτός από τις κλασσικές κυτταρολογικές τεχνικές

χρησιμοποιήθηκαν κυτταρογενετικές (χρώση με φθορισμό για τον εντοπισμό πλούσιων σε

CG και ΑΤ ζωνώσεων) και μοριακές κυτταρογενετικές τεχνικές (in situ υβριδοποίηση

φθορισμού –FISH– σε ριβοσωμικά γονίδια). Τα πειράματα έλαβαν χώρα στο Laboratoire

d’Evolution et Systématique του Πανεπιστημίου του Παρισιού (Paris XI). Η πειραματική

-75-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




διαδικασία που ακολουθήθηκε, είχε ως σκοπό τον εντοπισμό χρωμοσωματικών δεικτών, οι

οποίοι θα επιτρέψουν την μελέτη της οργάνωσης του γονιδιώματος του γένους και την

διαφοροποίηση μεταξύ των ειδών του.

Μέχρι σήμερα δεν έχει πραγματοποιηθεί κυτταρογενετική μελέτη τόσο του γένους

Bellevalia, όσο και των συγγενών του γενών Muscari, Hyacinthella και Hyacinthus.Αντίστοιχες μελέτες κατέδειξαν ότι η χρήση της κυτταρογενετικής και της μοριακής

κυτταρογενετικής συμβάλλει στην κατανόηση της διαφοροποίησης των ειδών εντός ενός

γένους και απαντά σε ερωτήματα ταξινόμησης, φυλογένεσης και εξέλιξης.

Χαρακτηριστικές είναι οι μελέτες για το γένος Lilium (Muratović & al. 2005), Quercus

(Zoldos & al. 1999) και Cedrus (Bou Dagher-Kharrat & al. 2001), κ .ά.

Για την χρώση ζωνώσεων με φθορισμό έγινε χρήση χρωμομυκίνης Α3 (CMA),

Hoechst 33258 και DAPI (4΄,6-diamidino-2-phenylindole). Η χρώση με χρωμομυκίνη

κατέδειξε τις πλούσιες σε GC περιοχές και πραγματοποιήθηκε σύμφωνα με την μέθοδο

των Schweizer (1976) τροποποιημένη σύμφωνα με τους Siljak-Yakovlev & al. (2003). Για

τον εντοπισμό των πλούσιων σε AT περιοχών πραγματοποιήθηκε χρώση με Hoechst

33258 σύμφωνα με την τεχνική που περιγράφηκε από τουςMartin & Hesemann (1988).

Οι ετεροχρωματινικές περιοχές πλούσιες σε ΑΤ εντοπίστηκαν με χρώση DAPI κατά τη

διάρκεια της υβριδοποίησης in situ.

Για την in situ υβριδοποίηση φθορισμού (FISH) έγινε χρήση δύο ριβοσωμικών DNA.

To 18S-5.8S-26S rDNA probe, το οποίο απομονώθηκε από την Arabidopsis thaliana, ήταν

ένας κλώνος από τμήμα 4-kb EcoRI και είχε σημανθεί με digoxigenin-11-dUTP (Roche

Diagnostics GmbH) με τη χρήση PCR (polymerase chain reaction). To 5S rDNA probe

ήταν ένα pTa 794 clone, το οποίο συμπεριλάμβανε ένα πλήρες τμήμα 410bp BamHI από

καλαμπόκι , το οποίο αποτελούντο από το γονίδιο 5S (120bp) και την διαχωριστική

περιοχή (spacer region - 290bp) (Gerlach & Dyer 1980). Η σήμανση πραγματοποιήθηκε με

Fluorored-11-dUTP (Amersham Biosciences AB).

Μέγεθος γονιδιώματος (DNA amount)

Το μέγεθος γονιδιώματος αναφέρεται στο συνολικό ποσό του DNA που

περιλαμβάνεται μέσα σε ένα αντίγραφο ενός γονιδιώματος. Τυπικά μετράται ως μάζα (σε

picograms ή λιγότερο συχνά σε Daltons) ή ως συνολικός αριθμός ζευγών βάσεων

νουκλεοτιδίων [εκατομμύρια των ζευγαριών βάσεων, ή megabases (mbp)]. Ένα picogram

(pg) είναι ίσο με 978 megabases (mbp) (Dolezel & al. 2003). Στους διπλοειδείς

οργανισμούς, το μέγεθος γονιδιώματος αναφέρεται με τον όρο C-value. Είναι πολύ

ενδιαφέρον το γεγονός ότι , η πολυπλοκότητα ενός οργανισμού δεν είναι άμεσα ανάλογη

-76-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




προς το μέγεθος γονιδιώματός του· μερικοί μονοκύτταροι οργανισμοί έχουν πολύ

περισσότερο DNA από τους ανθρώπους (Gregory 2001).

Το μέγεθος του γονιδιώματος χιλιάδων ευκαρυωτικών οργανισμών έχει αναλυθεί κατά

τη διάρκεια των προηγούμενων 50 ετών. Τα στοιχεία αυτά είναι διαθέσιμα σε βάσεις

δεδομένων για ζώα, φυτά, και μύκητες. Ο προσδιορισμός του πραγματοποιείται στα ευκαρυωτικά κύτταρα χρησιμοποιώντας είτε μετρήσεις με πυκνόμετρο πυρήνων μετά από

χρώση Feulgen είτε με κυτταρομετρία ροής (flow cytometry).

Η γνώση του DNA amount αποτελεί μία ιδιαίτερα χρήσιμη παράμετρο σε θέματα

κυτταρικής και μοριακής βιολογίας (Rees & Durrant 1986, Arumuganathan & Earle 1991),

οικολογίας και φυτογεωγραφίας (Grime & Mowforth 1982, Vekemans & al. 1996, Price &

Johnston 1996) καθώς και συστηματικής και εξέλιξης (Ohri & Khoshoo 1986, Costich &

al. 1993).

Όπως έχει ήδη αναφερθεί , ένα από τα πιο εντυπωσιακά χαρακτηριστικά του

γονιδιώματος των ανωτέρων φυτών, είναι η ποικιλότητα στο είδος και την ποσότητα του

γενετικού υλικού του πυρήνα μεταξύ διαφορετικών ειδών. Η τιμή του 2C στα αγγειόσπερμα

ποικίλλει από περίπου 0,05 picograms στην Cardamine amara μέχρι τα 127,4 picograms

στην Fritillaria assyriaca (Sharma & Raina 2005). Από το 1950 περισσότεροι από 5.000

ποσοτικοί προσδιορισμοί του γενετικού υλικού έχουν πραγματοποιηθεί για τα

αγγειόσπερμα. Παρά τη σημασία της γνώσης του μεγέθους του γονιδιώματος πολύ λίγα

δεδομένα έχουμε στη διάθεσή μας μέχρι σήμερα. Η τιμή του 2C είναι ακόμα άγνωστη για το

99% των ειδών, το 94% των γενών και το 70% των οικογενειών των αγγειοσπέρμων

(Bennett & Leitch 1998). Εν τούτοις, σήμερα, η ποικιλότητα της ποσότητας του γενετικού

υλικού μεταξύ των οργανισμών είναι περισσότερο μελετημένη και κατανοητή στα

αγγειόσπερμα από οποιαδήποτε άλλη κλάση οργανισμών.

Η κυτταρομετρία ροής είναι μία τεχνική που επιτρέπει τον ποσοτικό προσδιορισμό

κυττάρων, πυρήνων, χρωμοσωμάτων κ .λπ., καθώς αυτά περνούν από μέσα από μία δέσμη

φωτός (Fukui & Nakayama 1996). Η τεχνική βασίζεται στην γραμμική σχέση μεταξύ της

ποσότητας του γενετικού υλικού και των σημάτων φθορισμού από τους πυρήνες μετά από

χρώση (Zoldos & al. 1998).

Λόγω της ευκολίας προετοιμασίας του υλικού θεωρείται από τις πιο εύκολες, γρήγορες

και ακριβείς μεθόδους που μπορούν να χρησιμοποιηθούν, τόσο για τον ποσοτικό

προσδιορισμό του γενετικού υλικού των πυρήνων, όσο και για την ακριβή ανίχνευση

μικρών διαφορών μεταξύ των υπό μελέτη δειγμάτων.

Στην κυτταρογενετική, η μέθοδος αυτή χρησιμοποιείται για τον ποσοτικό

προσδιορισμό του γενετικού υλικού των πυρήνων, επιτρέποντας τον προσδιορισμό

πολυπλοειδιών, την σύγκριση του μεγέθους του γενετικού υλικού εντός και μεταξύ των

ειδών αλλά και την μέτρηση του κυτταρικού κύκλου (Dolezel & al. 1994). Παράλληλα,

-77-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




δίνεται η δυνατότητα με την χρήση διαφορετικών χρωστικών φθορισμού να προσδιοριστεί

η σύσταση σε βάσεις ΑΤ και GC.

Στα πλαίσια της παρούσας μελέτης πραγματοποιήθηκε προσδιορισμός της ποσότητας

του γονιδιώματος σε κύτταρα φύλλων ειδών του γένους Bellevalia, που απαντώνται στην

Ελλάδα, για πρώτη φορά με την χρήση κυτταρομετρίας ροής. Προσδιορίστηκε η τιμή του 2C σε in pg καθώς και η τιμή του Cx σε mbp (monoploid C-value σύμφωνα με τους

Greilhuber & al. 2005) ή του μεγέθους του γονιδιώματος βάσης, το οποίο αναφέρεται στον

βασικό χρωμοσωματικό αριθμό (Πίνακας 4).

-78-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




ΥΥΛΛΙΙΚ Κ ΑΑ Κ Κ ΑΑΙΙ ΜΜΕΕΘΘΟΟΔΔΟΟΙΙ

Μελετήθηκαν κυτταρολογικά 61 πληθυσμοί του γένους Bellevalia που ανήκουν 11

taxa, στα οποία περιλαμβάνονται όλα τα ελληνικά taxa και οι B. flexuosa, B. nivalis και B.longistyla. Από κάθε πληθυσμό καλλιεργήθηκαν 4-10 άτομα σε κάθε γλάστρα, στον

πειραματικό κήπο του Εργαστηρίου Βοτανικής, του Πανεπιστημίου Πατρών. Η μελέτη

των μιτώσεων με χρώση Feulgen έγινε σε μόνιμα παρασκευάσματα ακρορριζίων, τα οποία

παρασκευάσθηκαν σύμφωνα με την τεχνική της σύνθλιψης (squash technique των

Östergren & Hennen 1962) και με σχετικές τροποποιήσεις στην προκατεργασία

προσαρμοσμένες στην κάθε περίπτωση. Η διαδικασία που ακολουθήθηκε είναι η εξής:

Προκατεργασία του υλικού

1. Κατά τη διάρκεια της έντονης βλαστητικής ανάπτυξης των φυτών (Οκτώβριος-

Μάρτιος), οπότε οι μιτωτικές διαιρέσεις των ακρορριζίων είναι περισσότερες,

συλλέχθηκαν ακραία τμήματα ριζών νωρίς το πρωί (8.00-9.30 π.μ.)

Προκειμένου να εμποδισθεί η δημιουργία πυρηνικής ατράκτου κατά το στάδιο της

πυρηνικής διαίρεσης, έγινε προκατεργασία των ακρορριζίων σε μίγμα 1:1 v/v 2mM

8- υδροξυκινολλίνης 0,002% w/v: κολχικίνης 0,1% w/v.2. Τα ακρορρίζια τοποθετήθηκαν σε θερμοκρασία 4º C για 6-8 h.

3. Στη συνέχεια έγινε στερέωση των φάσεων της μίτωσης σε διάλυμα Carnoy (μίγμα

3:1 απόλυτης αλκοόλης και παγόμορφου οξικού οξέoς) για περίπου 24 h, σε

θερμοκρασία 4º C.

4. Τα ακρορρίζια μεταφέρθηκαν σε διάλυμα αλκοόλης 70% και διατηρήθηκαν σε

χαμηλή θερμοκρασία (-20º C) μέχρι το επόμενο στάδιο επεξεργασίας τους.

Καρυομορφομετρική ανάλυση χρωμοσωμάτων

1. Η βαφή των χρωμοσωμάτων πραγματοποιήθηκε με αντιδραστήριο Feulgen

(Darlington & La Cour 1969) για περίπου 3 h, μετά από υδρόλυση σε 1 Ν HCL, για

11 λεπτά στους 60º C.

2. Τα ακρορρίζια συνεθλίβησαν σε οξικό οξύ 45% με χρήση πλαστικών καλυπτρίδων,

διαλυτών στην ακετόνη.

3. Τα παρασκευάσματα εμβαπτίσθηκαν διαδοχικά σε ακετόνη (24 h περίπου), σε μίγμα

1:1 v/v ακετόνης-ξυλένιου (45 λεπτά) και σε καθαρό ξυλένιο (45 λεπτά) πριν

-79-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




εγκλεισθούν σε ρητίνη Euparal με γυάλινη καλυπτρίδα. Η παρατήρηση στο

μικροσκόπιο γίνεται περίπου μετά από 24 h.

Για τη μελέτη των χρωμοσωμάτων παρατηρήθηκαν κατά το δυνατό περισσότερα κύτταρα στο στάδιο της μετάφασης με τον ίδιο περίπου βαθμό συσπείρωσης των χρωμοσωμάτων και με την ίδια πάντοτε κλίμακα.

Τα προβλήματα προσδιορισμού της κατάλληλης μορφολογίας των χρωμοσωμάτων και

των σφαλμάτων που προκύπτουν από τη μέτρηση αυτών, έχουν μελετηθεί από πολλούς

ερευνητές (Sybenga 1959, Sasaki 1961, Essad & al. 1966, Matérn & Simak 1967,1969,

Benzer & al. 1971, Favarger 1978). Οι υποδείξεις τους έχουν ληφθεί υπόψη προκειμένου

να μειωθούν, κατά το δυνατό, τα σφάλματα στην μελέτη της μορφολογίας των

χρωμοσωμάτων.Σε ότι αφορά την ορολογία της μορφολογίας των χρωμοσωμάτων ελήφθησαν υπόψη οι

Levan & al. (1965), Stebbins (1971) και Kamari (1976). Οι τύποι των χρωμοσωμάτων

χαρακτηρίζονται με βάση τη θέση του κεντρομέρους και την αναλογία των δύο βραχιόνων

ως εξής:3

Συμβολισμός Ορολογία Θέση κεντρομέρους Αναλογία βραχιόνων

(r-index = l/s)

M, m Mετακεντρικό Μέση περιοχή 1.0 – 1.7sm Υπομετακεντρικό Υπομέση περιοχή 1.7 – 3.0

st Ακροκεντρικό Υποτελική περιοχή 3.0 – 7.0

t Υποτελοκεντρικό Τελική περιοχή 7 – ∞

T Τελοκεντρικό Τελικό σημείο ∞

Η σχετική αναλογία των βραχιόνων (r-index) δίνεται από τον λόγο του μεγαλύτερου (l)

προς το μικρότερο (s) βραχίονα (l/s), ενώ για τη σύγκριση των χρωμοσωμάτων

διαφορετικών πληθυσμών μετρήθηκε και το σχετικό μήκος των χρωμοσωμάτων (Relative-

length), δηλαδή η επί τοις εκατό αναλογία του μήκους κάθε χρωμοσώματος (s + l) προς

αυτό του συνόλου της απλοειδούς σειράς.

R-length =l + s

Σn(l + s)/2

-80-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Εκτός από την σχετική αναλογία των βραχιόνων, κατά την διάρκεια της παρούσας

μελέτης, προσδιορίστηκε και ο κεντρομερικός δείκτης (centromeric index) αλλά και η

αναλογία της διαφοράς των βραχιόνων (arm difference ratio), που δίνονται αντιστοίχως

από τους τύπους:

Centromeric index =l

l + s

Arm difference ratio =l - s

l + s

Κατά την κυτταρολογική μελέτη παρατηρήθηκε η ύπαρξη δορυφόρων (satellites), οι

οποίοι είναι συνήθως μικροί , σφαιρικοί , όχι πάντοτε ορατοί και εμφανίζονται σε όλα

σχεδόν τα χρωμοσώματα του γένους. Συγκεκριμένα, οι δορυφόροι εντοπίζονται

αποκλειστικά στους μικρούς βραχίονες των μεγαλύτερων σε μέγεθος μετακεντρικών

χρωμοσωμάτων και στους μεγάλους βραχίονες των ακροκεντρικών και μικρότερων

υπομετακεντρικών χρωμοσωμάτων. Τέτοια δορυφορικά χρωμοσώματα συμβολίζονται ως

SAT-χρωμοσώματα. Στη μελέτη της αναλογίας των δύο βραχιόνων και του σχετικού

μήκους κάθε χρωμοσώματος δεν λαμβάνεται υπόψη το μέγεθος του δορυφόρου, ούτε και

η διαφορετική κάθε φορά απόστασή του από το βραχίονα.

Τα καρυογράμματα και τα ιδιογράμματα των εξετασθέντων πληθυσμών έγιναν με

φθίνουσα σειρά του μεγέθους των χρωμοσωμάτων.

Τεχνική ζώνωσης με φθορισμό και in situ υβριδοποίηση φθορισμού (FISH).

Για την υβριδοποίηση in situ ακολουθήθηκε το πρωτόκολλο του Heslop-Harrison

(1991), τροποποιημένο σύμφωνα με τους Cerbah & al. (1998). Χρησιμοποιήθηκαν δύο

ριβοσωμικά DNA. To 18S-5.8S-26S rDNA probe, το οποίο απομονώθηκε από το

είδος Arabidopsis thaliana, ήταν ένας κλώνος από τμήμα 4-kb EcoRI και είχε σημανθεί

με digoxigenin-11-dUTP (Roche Diagnostics GmbH) με τη χρήση PCR (polymerase

chain reaction). To 5S rDNA probe ήταν ένα pTa 794 clone το οποίο συμπεριλάμβανε

ένα πλήρες τμήμα 410bp BamHI από καλαμπόκι ( Zea mays), στο οποίο

συμπεριλαμβανόταν το γονίδιο (120bp) και η διαχωριστική (spacer region - 290bp)

περιοχή (Gerlach & Dyer 1980). Η σήμανση πραγματοποιήθηκε με Fluorored-11-dUTP

(Amersham Biosciences AB).

Στα ακρορρίζια ειδών του γένους Bellevalia παρατηρείται μεγάλος αριθμός

-81-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




κρυστάλλων οξαλικού οξέως, οι οποίοι δεν διαλύονται κατά την προκατεργασία του

υλικού, όπως αυτό συμβαίνει όταν γίνεται υδρόλυση με HCl. Το γεγονός αυτό

κατέστησε ιδιαίτερα δύσκολο τον εντοπισμό μεταφάσεων προτού γίνει η χρώση με

φθοροχρώματα. Μετά την χρώση των παρασκευασμάτων, η ύπαρξη κρυστάλλων δεν

δημιούργησε προβλήματα στην παρατήρησή τους στο μικροσκόπιο, δεδομένου ότι ήταν διάφανοι και επέτρεπαν την διέλευση του φωτός.

1. Προκατεργασία των ακρορριζίων για περίπου 40 λεπτά σε μείγμα ενζύμων,

αποτελούμενο από 3% cellulace R10 (Onozuka Yakult Honsha Co.), 1 % pectolyase

Y23 (Seishin Pharmaceutical Co, Tokio, Japan) και 4% hemicellulace (Sigma

Chemical Co) σε 0,01% citrate buffer με pH = 4,6.

2. Τα ακρορρίζια συνεθλίβησαν σε οξικό οξύ 60% με χρήση γυάλινων καλυπτρίδων.

3. Η αφαίρεση των καλυπτρίδων πραγματοποιήθηκε σύμφωνα με την μέθοδο των

Conger & Fairchild (1953).

4. Οι αντικειμενοφόροι αφέθηκαν να στεγνώσουν σε θερμοκρασία δωματίου για 24 h.

A. Σήμανση των πλούσιων σε GC περιοχών με χρωμομυκίνη Α3

1. Εμβάπτιση του υλικού σε Mac Ilvaine buffer pH = 7, το οποίο περιέχει 20 mM

MgCl26H2O για 15 λεπτά.

2. Στέγνωμα των αντικειμενοφόρων. Τοποθέτηση μίας σταγόνας χρωμομυκίνης Α3

0,02g/100 ml για 1 h στο σκοτάδι .

3. Ξέπλυμα των αντικειμενοφόρων με Mac Ilvaine buffer pH = 7.

4. Πραγματοποιείται επιχρωματισμός αντίθεσης των χρωμοσωμάτων με την χρωστική

πράσινο του μεθυλίου 0,1% για 10 λεπτά στο σκοτάδι .

5. Ξέπλυμα των αντικειμενοφόρων με Mac Ilvaine buffer pH = 5,5.

6. Μετά από καλό στέγνωμα τα παρασκευάσματα εγκλείονται σε μία σταγόνα

γλυκερόλης: Mac Ilvaine buffer pH = 7 + MgC12 (1:1) ή Citifluor με γυάλινη

καλύπτρίδα.

Β. Σήμανση των πλούσιων σε AT περιοχών με χρωστική Hoechst 33258.

1. Ενυδάτωση των παρασκευασμάτων με την εξής σειρά διαλυμάτων:

• Αλκοόλη 70% για 5 λεπτά.

• Αλκοόλη 50% για 5 λεπτά.

• Αλκοόλη 30% για 5 λεπτά.• Απεσταγμένο νερό για 5 λεπτά.

-82-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




2. Εμβάπτιση του υλικού σεMac Ilvaine buffer pH = 5,5 για δέκα λεπτά.

3. Στέγνωμα των αντικειμενοφόρων. Τοποθέτηση μίας σταγόνας χρωστικής Hoechst

33258 2μg/ml για 2 λεπτά στο σκοτάδι .

4. Ξέπλυμα των αντικειμενοφόρων με Mac Ilvaine buffer pH = 5,5.

5. Τοποθέτηση του υλικού σε Mac Ilvaine buffer pH = 5,5 για 15 λεπτά στο σκοτάδι .

6. Τοποθέτηση του υλικού σε απεσταγμένο νερό για 15 λεπτά στο σκοτάδι .

7. Μετά από καλό στέγνωμα τα παρασκευάσματα εγκλείονται σε μία σταγόνα

σακχαρόζης 60% ή Citifluor με γυάλινη καλύπτρίδα.

Γ. in situ υβριδοποίηση φθορισμού (FISH).

1. Τοποθέτηση των αντικειμενοφόρων σε αλκοόλη (95% ethanol) πριν την επεξεργασία

με RNΑse.

2. Στέγνωμα των παρασκευασμάτων σε θερμοκρασία δωματίου.

3. Επεξεργασία R ΝΑse 10 mg/ml αραιωμένη με διάλυμα 2x SSC σε αναλογία 1/100

για μία ώρα στους 37 οC υπό συνθήκες υγρασίας.

4. Ξέπλυμα των παρασκευασμάτων με διάλυμα 2 x SSC για 5 λεπτά σε θερμοκρασία

δωματίου.

5. Επώαση σε 0,01 Ν HCl για 2-3 λεπτά σε θερμοκρασία δωματίου.

6. Επεξεργασία με pepsine (0,1 mg/ml σε 0,01 HCl 0,01 Ν) υπό συνθήκες υγρασίας για

15 λεπτά στους 37ο C. Ξέπλυμα με απεσταγμένο νερό για 2 λεπτά.

7. Ξέπλυμα των αντικειμενοφόρων σε διάλυμα 2 x SSC με ανάδευση για 5 λεπτά σε

θερμοκρασία δωματίου (το ξέπλυμα επαναλαμβάνεται για τρεις φορές).

8. Επώαση σε παραφορμαλδεύδη 4% pH = 8 για 10 λεπτά.

9. Ξέπλυμα των αντικειμενοφόρων σε διάλυμα 2 x SSC με ανάδευση για 5 λεπτά σε

θερμοκρασία δωματίου (το ξέπλυμα επαναλαμβάνεται για τρεις φορές).

10. Αφυδάτωση των αντικειμενοφόρων σε σειρά διαλυμάτων αιθανόλης υπό ανάδευση σε θερμοκρασία δωματίου.

• Αλκοόλη 70%: για 3 λεπτά.



11. Στέγνωμα των παρασκευασμάτων σε θερμοκρασία δωματίου για 1,5 ώρα.

12. Παρασκευή του διαλύματος για μία διπλή υβριδοποίηση in situ ριβοσωμικού DNA.

-83-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Σύσταση διαλύματος διπλής υβριδοποίησης

Τελική

συγκεντρωση

1 αντικειμ. 9 αντικειμ.

Formamide 50% 25 μl 225 μl

Dextran

sulfate

10% W/V 10 μl 90 μl

10% SDS 0,1% W/V 3 μl 27 μl

Salmon sperm 250 μl/mg 1,5 μl 13,5 μl

20 x SSC 5 μl 45 μl

Η2Ο Pure qsp 50 μl qsp 450 μl

DNA 18S 6 μl

DNA 5S 20-30 ng 13,5 μl

Τελικός όγκος 50 μl 450 μl

13. Μετουσίωση του δείγματος για 10 λεπτά στους 75ο C και τοποθέτηση αμέσως μετά

στον πάγο για τουλάχιστον 5 min.

14. Υβριδοποίηση.

Τοποθετούνται 50 μl του διαλύματος για την υβριδοποίηση σε κάθε

παρασκεύασμα.

Τα παρασκευάσματα τοποθετούνται σε κουτί και στη συνέχεια σε

υδατόλουτρο στους 72ο C για 10 λεπτά.

Στη συνέχεια το κουτί με τα παρασκευάσματα μεταφέρεται σε υδατόλουτρο

στους 55ο C για 5 λεπτά.

Οι αντικειμενοφόροι αφαιρούνται από τα κουτιά και τοποθετούνται για 12

ώρες στους 37ο C.

15. Μετά την πάροδο 12 ωρών πραγματοποιείται επώαση των παρασκευασμάτων στα εξής διαλύματα:

2 X SSC σε θερμοκρασία δωματίου υπό ανάδευση για 5 λεπτά, 3 φορές.

2 X SSC στους 42 ο C υπό ανάδευση για 5 λεπτά, 3 φορές.

20% φορμαμίδιο στους 42ο C υπό ανάδευση για 5 λεπτά, 3 φορές.

0,1 SSC στους 42ο C υπό ανάδευση για 5 λεπτά.

2 Χ SSC στους 42ο C υπό ανάδευση για 5 λεπτά, 3 φορές.

4 SSCΤ στους 42ο

C υπό ανάδευση για 5 λεπτά. 4 SSCΤ σε θερμοκρασία δωματίου υπό ανάδευση για 5 λεπτά.

-84-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




16. Τα παρασκευάσματα στεγνώνουν σε θερμοκρασία δωματίου.

17. Τοποθετείται στις αντικειμενοφόρους διάλυμα 5% BSA σε 2 ml 4 X SSCT (σε

θερμοκρασία 37ο C) και αυτές καλύπτονται με μία πλαστική καλυπτρίδα για 5 λεπτά.

18. Εντοπισμός με anti-digoxigenin-fluorescein.

Τοποθέτηση 50 μl διαλύματος σε κάθε αντικειμενοφόρο.

Επώαση στους 37ο C για μία ώρα σε υγρό περιβάλλον.

19. Ξέπλυμα των παρασκευασμάτων σε διάλυμα 4 Χ SSCT σε θερμοκρασία δωματίου

για 5 λεπτά (3 φορές) υπό ελαφριά ανάδευση.

20. Στέγνωμα των αντικειμενοφόρων και διατήρησή τους στο σκοτάδι .

21. Χρώση με DAPI για 10 λεπτά.

22. Ξέπλυμα με διάλυμα 4 Χ SSCT.

23. Μετά από το στέγνωμα τα παρασκευάσματα εγκλείονται σε μία σταγόνα Citifluor με

γυάλινη καλυπτρίδα.

24. Η παρατήρηση των παρασκευασμάτων γίνεται την επομένη. Μέχρι την παρατήρηση

διατηρούνται στο ψυγείο, χωρίς να έρχονται σε επαφή με το φως.

Η παρατήρηση των παρασκευασμάτων πραγματοποιήθηκε με μικροσκόπιο Zeiss

Axiophot (Zeiss, Oberkochen, Germany) με διάφορα φίλτρα. Για χρωμομυκίνη, φίλτρο no

7 (excitation 436–460 nm, emission (εκπομπή) > 520 nm), για Hoechst και DAPI, φίλτρο

no 01 (excitation 365 nm, emission > 397 nm), για τον εντοπισμό των 18S περιοχών,

φίλτρο no 09 (excitation 490 nm, emission band pass 525 nm) και για τον εντοπισμό των

5S περιοχών, φίλτρο no 15 (excitation 540–560 nm, emission band pass 580 nm). Η

φωτογράφηση έγινε με ιδιαιτέρως ευαίσθητη charge-coupled device micromax camera

(Princeton Instruments SARL, Evry, France) συνδεόμενη με έναν image analyzer

(Fluograb, Graftek France, Mirmande, France).

Κυτταρομετρία ροής (flow cytometry) για τον προσδιορισμό της ποσότητας του

γενετικού υλικού.

1. Τμήματα νεαρών φύλλων μεγέθους περίπου 4 cm2 συλλέχθησαν και διατηρήθηκαν

στους 4ο C εντός υγρού απορροφητικού χαρτιού.

2. Στη συνέχεια το υλικό τοποθετείται σε πλαστικά τρυβλία Petri και καλύπτεται από

600 μl ρυθμιστικού διαλύματος Marie’s reagent (Marie & Brown 1993) με sodium

metabisulfate (5-10 mM) για απομόνωση πυρήνων (nuclei isolation buffer).

-85-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




3. Για κάποια δείγματα το ανωτέρω ρυθμιστικό διάλυμα δεν ήταν επαρκές, οπότε

χρησιμοποιήθηκε ρυθμιστικό διάλυμα Galbraith (Galbraith & al. 1983), τροποποιημένο με

1% Triton X-100 και sodium metabisulfate (5-10 mM). Και τα δύο ρυθμιστικά διαλύματα

έδωσαν τα ίδια αποτελέσματα.

4. Ακολουθεί τεμαχισμός του υλικού με νυστέρι . Ταυτόχρονα τεμαχίζουμε και φύλλο

Triticum aestivum (var. Triple Dirk, 2C = 30.9 pg, 43.7% GC), προκειμένου αυτό να

χρησιμοποιηθεί ως εσωτερικό πρότυπο.

5. Οι πυρήνες φιλτράρονται με την χρήση 30-μm nylon φίλτρου προκειμένου να

μειωθούν στο ελάχιστο τα κυτταρικά υπόλοιπα. Δεδομένης της ύπαρξης κρυστάλλων

οξαλικού οξέως στα είδη του γένους, η διαδικασία αυτή πραγματοποιήθηκε δύο φορές.

6. Το πυρηνικό εναιώρημα που προκύπτει υφίσταται επεξεργασία με διάλυμα 2,5

units/ml rRNase (Boehringer Mannheim ref. 109169) και γίνεται χρώση με 50 μg/ml

propidium iodide.

7. Τα δείγματα που προκύπτουν παραμένουν τουλάχιστον 30 λεπτά στον πάγο πριν

από την μέτρηση.

8. Τουλάχιστον 5 άτομα από κάθε είδος μελετήθηκαν, ενώ η κάθε μέτρηση

πραγματοποιήθηκε τουλάχιστον δύο φορές. Ο αριθμός των πυρήνων κάθε δείγματος που

μετρήθηκαν ήταν 2.000-3.000.

Για την κυτταρομετρία ροής χρησιμοποιήθηκε EPICS V κυτταρόμετρο (Coultronics

France Magency) με Spectra Physics 2025 laser (argon στα 488 nm για το propidium

iodide).

-86-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




ΑΑΠΠΟΟΤΤΕΕΛΛΕΕΣΣΜΜΑΑΤΤΑΑ Κ Κ ΥΥΤΤΤΤΑΑΡΡΟΟΛΛΟΟΓΓΙΙΚ Κ ΗΗΣΣ ΜΜΕΕΛΛΕΕΤΤΗΗΣΣ

Sectio Nutans

1. Bellevalia dubia subsp. boissieri (Freyn) Feinbrun, 2n = 2x = 8 (Εικ . 27).

Μορφολογία καρυοτύπου: 2n = 2x = 2m-SAT + 2st + 4sm-SAT = 8 (Εικ . 27.2 & 27.5).

Όλοι οι πληθυσμοί της Bellevalia dubia subsp. boissieri, οι οποίοι μελετήθηκαν στην

παρούσα εργασία είναι διπλοειδείς. Το μέγεθος των χρωμοσωμάτων κυμαίνεται από 13,9

έως 7,85 μm, ενώ τα μορφομετρικά στοιχεία του taxon δίνονται στον Πίνακα 5.

Ο χρωμοσωματικός αριθμός, 2n = 2x = 8, της B. dubia subsp. boissieri έχει κατά το

παρελθόν ευρεθεί σε ελληνικούς πληθυσμούς από τους Bothmer & Benzer (1973), Bareka

& al. (2000), Kapasa & al. (2001), Bareka & al. (2007), αλλά και από την Ιταλία (Garbari

1968, Maggini 1972, Maggini & de Dominicis 1977) και την Τουρκία (Özhatay & al.

1991a, Johnson & Brandham 1997). Επίσης, ένα τριπλοειδές άτομο με 2n = 3x = 12

χρωμοσώματα έχει αναφερθεί από την Ιταλία (Musano & Maggini 1976).

Όπως παρατηρείται στον καρυότυπο, καρυόγραμμα και ιδιόγραμμα του taxon αυτού,

έξι από τα οκτώ χρωμοσώματα φέρουν μικρούς σφαιρικούς δορυφόρους (Εικ . 27.1, 27.2

και 27.5). Αυτοί εντοπίζονται στους μικρούς βραχίονες των μεγαλύτερων σε μέγεθος

μετακεντρικών και στους μεγάλους βραχίονες των υπομετακεντρικών χρωμοσωμάτων.

Στις θέσεις όπου εμφανίζονται οι δορυφόροι εντοπίζονται και CMA-θετικές ζώνες

κατά την χρώση με χρωμομυκίνη, οι οποίες αντιστοιχούν σε πλούσιες σε GC περιοχές

(Εικ . 27.3 και 27.6). Στις ίδιες θέσεις παρατηρούνται και σήματα ερυθρού χρώματος μετά

από FISH, τα οποία αντιστοιχούν στις θέσεις των 18S rDNA γονιδίων. Επιπλέον,

παρατηρούνται στους μικρούς βραχίονες των ακροκεντρικών χρωμοσωμάτων, και πλησίον

του κεντρομέρους CMA-θετικές ζώνες καθώς και μία θέση 5S γονιδίου (Εικ . 27.4 και

27.6). Η χρώση με DAPI κατέδειξε ζωνώσεις μόνο στο κεντρομέρος όλων των

χρωμοσωμάτων, ενώ η Hoechst 33258 εκτός από το κεντρομέρος όλων των

χρωμοσωμάτων κατέδειξε ζώνη στο μικρό βραχίονα των ακροκεντρικών χρωμοσωμάτων

(Εικ . 39.1), περίπου στην ίδια θέση με το 5S γονίδιο.

Το μέγεθος του γονιδιώματος της B. dubia subsp. boissieri, το οποίο προέκυψε μετά

από μέτρηση με κυτταρομετρία ροής είναι 20,91±0,34 pg. Παλαιότερα οι Maggini & de

Dominicis (1977) είχαν δώσει την τιμή 2C = 24 για την B. dubia s.l. από πληθυσμό της

Ιταλίας με την μέθοδο της πυκνομέτρησης.

-87-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




C M A

1 8 S

5 S

D A P I

m - S A T

s t

s m - S A T

s m - S A T

1

3 4

5 6

2

Ε ι κ . 2 7 .

B e l l e v a l i a d u b i a s u b s p

. b o i s s i e r i , 2 n = 2 x = 8 : 1 , κ α ρ υ ό τ υ π ο ς , 2 , κ α ρ υ ό γ ρ α μ μ α κ

α ι 5 , ι δ ι ό γ ρ α μ μ α μ ε χ ρ ώ σ η F

e u l g e n . 3 ,

K

α ρ υ ό τ υ π ο ς μ ε χ ρ ώ σ η C M A . 4

, K α ρ υ ό τ υ π ο ς μ ε D A P I κ α ι F I S H . 6 , I δ ι ό γ ρ α μ μ α μ ε χ ρ ώ σ η C M A , D A P I κ α ι F I S H . – Κ

λ ί μ α κ ε ς =

1 0 m .

-88-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Πληθυσμοί που μελετήθηκαν κυτταρολογικά:

GREECE: IONIAN ISLANDS: Nomos Levkados: Levkas Island: from the village of

Nydri, on the way to the village of Karyotes 1,5 km after the crossroad, 25.III.2005, Trigou

s.n. (Bel.87 UPA); close to the village of Chortata, 25.III.2005, Trigou s.n. (Bel.89 UPA).

Nomos Kefallinias: Kefallinia Island: ad Ajia Varvara, 2 km ab urben Argostolion, adviam, 38°09’ N, 20°30’ E, 21.II.1985, Phitos & Kamari 19409 (UPA); place named

Avythos, Kalligata plain, olive groves, alt. 90 m, 19.II.2001, Katsouni 256 (UPA);

Kardakata-Thinia, above the village Kondogourata, alt. 230 m, uncultivated fields,

19.II.2001, Katsouni 257 (UPA); Farsa, inside the district area, close to the road, stony

places, alt. 110 m, 19.II.2001, Katsouni 259 (UPA); Ep. Kraneas, above the village of

Davgata, cultivated fields, alt. 220 m, 10.IV.2004, Phitos, Kamari & Katsouni 26949

(MNHC-I); Ep. Palis: close to the village Angona, place named Vrisi Petricaton, alt. 200

m, at the edges of cultivated fields, 10.IV.2004, Phitos, Kamari & Katsouni 26956 (UPA).

PELOPONNISOS: Nomos Achaias: Ep. Patron, above the village of Ano Kastritsi, edge of

small fields in clearings of macchie, alt. 600 m, 38°16’ N, 21°50’ E, 24.III.1990, Strid

G901709 (ex cultis, UPA); Mt. Erimanthos, on the way from Kalousi to Koumani village,

at the edges of the road, 1.II.2005, Bareka & Lampropoulos Bel.71 (UPA); from the

village Stavrodromi to Kalfa, macchie, 22.IV.2005, Bareka & Lampropoulos Bel.100

(UPA); 7.1 km after the village Psofida to Tripoli, close to a stone bridge, 29.IV.2007,

Bareka & Lampropoulos Bel.103 (UPA). Nomos Ilias: at the regional road from Patras to

Tripoli, 33,9 km after Stavrodromi village, at the edges of the road, 29.IV.2007, Bareka &

Lampropoulos Bel.104 (UPA). Nomos Lakonias: Mt. Parnon, summit Mavro Vouno, 4

km from the village Metamorfosi to Richea, at the edges of the road, limestone rocky

places with Quercus coccifera, Genista acanthoclada, Scabiosa hymettia etc., alt. 450 m,

36°49’ N, 22°55’ E, V.2003, Kalpoutzakis s.n. (Bel.65 UPA). STEREA HELLAS: Nomos

Attikis: Ep. Megaridos, Mt. Kitheron, the chapel of Panagia Gouras and the NW. slopes of

the summit Gennimata, calcareous substrate sparcely covered with Phlomis fruticosa and

Quercus coccifera shrubs, alt. 600-960 m, 38°11’ N, 23°22’ E, 23.IV.1995, Constantinidis

5364 (UPA). Nomos Etolias-Akarnanias: 2 km after the village Aggelokastro, at the

edges of the road, wet meadows, 25.III.2004, Bareka & Lampropoulos Bel.70 (UPA); 1

km after Astakos, by the road, olive groves, 25.III.2004, Bareka & Lampropoulos Bel.73

(UPA); 5 km after Lessini village outside the Monastery, wet meadows, 25.III.2004,

Bareka & Lampropoulos Bel.74 (UPA).

2. Bellevalia trifoliata (Ten.) Kunth, 2n = 2x = 8 (Εικ . 28).

Μορφολογία καρυοτύπου: 2n = 2x = 2m-SAT + 2st + 2sm + 2sm-SAT = 8 (Εικ . 28.2& 28.5).

-89-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




3 4

C M A

1 8 S

5 S

D A P I

6

Ε ι κ . 2 8 .

B e l l e v a l i a t r i f o l i a t a , 2 n = 2 x = 8 : 1 , κ α ρ υ ό τ υ π ο ς , 2 , κ α

ρ υ ό γ ρ α μ μ α κ α ι 5 , ι δ ι ό γ ρ α μ μ α

μ ε χ ρ ώ σ η F e u l g e n . 3 , K α ρ υ ό τ υ

π ο ς μ ε χ ρ ώ σ η

C M A . 4 , K α ρ υ ό τ υ π ο ς μ ε D A P I κ

α ι F I S H . 6 , I δ ι ό γ ρ α μ μ α μ ε χ ρ ώ σ η C M A , D A P I κ α ι F I S H . –

Κ λ ί μ α κ ε ς = 1 0 μ m .

1

2

5

m - S A T

s t

s m

s m - S A T

-90-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Ο χρωμοσωματικός αριθμός, 2n = 2x = 8, καθώς και η μορφολογία του καρυοτύπου της

Bellevalia trifoliata έχουν ήδη δοθεί τόσο από ελληνικούς πληθυσμούς (Bothmer &

Benzer 1973, Bareka & al. 2007), όσο και από την Ιταλία (Garbari & Tornadore 1972,

Garbari & al. 1999), Κύπρο (Bothmer & Wendelbo 1981, Garbari & al. 1988, Vogt &

Aparicio 1999, Bareka & al. l.c.), Τουρκία (Özhatay & al. 1991a, Johnson & Brandham1997, Johnson 2003) και από καλλιεργημένο υλικό (Feinbrun 1938-1940). Η B. trifoliata

έχει δύο ζεύγη ομολόγων χρωμοσωμάτων, τα οποία φέρουν δορυφόρους (Εικ . 28.1, 28.2

και 28.5). Τα μεγαλύτερα μετακεντρικά χρωμοσώματα φέρουν δορυφόρους στους μικρούς

τους βραχίονες και τα μικρότερα σε μέγεθος υπομετακεντρικά χρωμοσώματα στους

μεγάλους βραχίονες. Από τις μετρήσεις των χρωμοσωμάτων των εξετασθέντων

πληθυσμών (Πίνακας 6) προκύπτει ότι το μέγεθος των χρωμοσωμάτων είναι από 7,76 μm

έως 13,08 μm.

Στους πληθυσμούς που μελετήθηκαν CMA-θετικές ζώνες, καθώς και θέσεις 18S

γονιδίων παρατηρήθηκαν στις τελομερικές περιοχές του μικρού βραχίονα των

μετακεντρικών χρωμοσωμάτων, καθώς και του μεγάλου βραχίονα των υπομετακεντρικών

χρωμοσωμάτων (Εικ . 28.3, 28.4 & 28.6). Επίσης, τα ακροκεντρικά χρωμοσώματα

εμφανίζουν δύο περιοχές πλούσιες σε GC. Η μία βρίσκεται στον μικρό βραχίονα κοντά

στην θέση του κεντρομέρους και μία στην τελομερική περιοχή του μεγάλου βραχίονα. Οι

δύο αυτές περιοχές αντιστοιχούν και σε διαφορετικά rDNA γονίδια (5S για την ενδιάμεση

ζώνη και 18S για την τελομερική). Θα πρέπει να σημειώσουμε ότι η χρώση με DAPI δεν

έδωσε κάποιο αποτέλεσμα, ενώ η χρώση με Hoechst 33258 έδωσε σήμα στην περιοχή του

κεντρομέρους όλων των χρωμοσωμάτων, καθώς και στην τελομερική περιοχή των μικρών

βραχιόνων των μετακεντρικών, αλλά και των μεγάλων βραχιόνων των υπομετακεντρικών

χρωμοσωμάτων (Εικ . 39.2).

Η συνολική περιεκτικότητα σε DNA της B. trifoliata είναι 22,07 pg.


GREECE: STEREA HELLAS: Nomos Attikis: 1 km SE. of Kalamos, recently burnt area

in guarigue and small olive grove, alt. 100 m, 36°09’ N, 23°02’ E, 22.III.1998, Strid & Tan

S982401 (Bel.31 UPA).

CYPRUS: Akamas, area called Rigenas castle, Cistus-Juniperus growth, 24.XI.2001,

Ch. Georgiadis s.n. (Bel.32 UPA); Chrysochou, phrygana, 25.XI.2001, Ch. Georgiadis s.n.

(Bel.34 UPA).

-91-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Sectio Patens

3. Bellevalia romana (L.) Sweet, 2n = 2x = 8 (Εικ . 29).

Μορφολογία καρυοτύπου: 2n = 2x = 2m-SAT + 2st + 2sm-SAT + 2sm = 8 (Εικ . 29.2,

29.5).

Ο χρωμοσωματικός αριθμός 2n = 2x = 8 της B. romana είχε ήδη δοθεί από υλικό

προερχόμενο από την Ιταλία (Feinbrun 1938-1940, d’Amato 1947, Garbari 1968, Maggini

& de Dominicis 1977, Baldini 1992 & 1997), την Σλοβενία (Lovka & al. 1971) και αλλού

(Darlington 1926, Delaunay 1922, de Mol 1926, Jona 1966). Τόσο ο χρωμοσωματικός

αριθμός, όσο και η μορφολογία του καρυοτύπου αυτού του είδους δίνεται από την Ελλάδα

για πρώτη φορά στα πλαίσια της παρούσας μελέτης (Bareka & al. 2007) και είναι σε

συμφωνία με παλαιότερες αναφορές από άλλες χώρες. Η B. romana, όπως και η B.

trifoliata, χαρακτηρίζεται από δύο ζεύγη δορυφορικών χρωμοσωμάτων (Εικ . 29.1, 29.2

και 29.5). Τα μεγαλύτερα μετακεντρικά χρωμοσώματα φέρουν μικρούς σφαιρικούς

δορυφόρους στους μικρούς βραχίονες και τα μεγαλύτερα υπομετακεντρικά στους

μεγάλους. Το μέγεθος των χρωμοσωμάτων, όπως και στα προηγούμενα taxa που

μελετήθηκαν, κυμαίνεται από 7,59 έως 13,09 μm. Σημειώνεται επίσης ότι , όπως φαίνεται

στον Πίνακα 7, η αναλογία των βραχιόνων των υπομετακεντρικών χρωμοσωμάτων είναι

πολύ κοντά στο όριο μεταξύ μετακεντρικών και υπομετακεντρικών (m/sm).

Η χρώση με χρωμομυκίνη κατέδειξε θέσεις πλούσιες σε GC σε τρία ζεύγη ομολόγων

χρωμοσωμάτων (Εικ . 29.3). Στις αντίστοιχες θέσεις, με την in situ υβριδοποίηση

φθορισμού (FISH) παρατηρήθηκαν κόκκινα σήματα στους μικρούς βραχίονες των

μετακεντρικών και στους μεγάλους βραχίονες των μεγαλύτερων σε μέγεθος

υπομετακεντρικών χρωμοσωμάτων, τα οποία αντιστοιχούν σε 18S rDNA γονίδια.

Παράλληλα, ζωνώσεις με πράσινο χρώμα παρατηρήθηκαν στους μεγάλους βραχίονες των

ακροκεντρικών χρωμοσωμάτων και αντιστοιχούν σε 5S rDNA γονίδια (Εικ . 29.4 & 26.6).

Όπως παρατηρήθηκε στα περισσότερα είδη του γένους η χρώση με DAPI, αλλά και

Hoechst 33258, είχε ως αποτέλεσμα χαρακτηριστικές ζωνώσεις στην θέση του

κεντρομέρους όλων των χρωμοσωμάτων (Εικ . 39.3).

Το μέγεθος του γονιδιώματος του είδους αυτού είχε προσδιοριστεί παλαιότερα με

πυκνόμετρο μετά από χρώση Feulgen από τους Bennet & Smith (1976), οι οποίοι έδωσαν

την τιμή 2C = 16,9 pg. Η ποσότητα του γενετικού υλικού, που μετρήθηκε κατά την

παρούσα εργασία με κυτταρομετρία ροής, είναι 2C = 18,71 pg.


GREECE: IONIAN ISLANDS: Nomos Kerkiras: Kerkira Island: Ep. Kerkiras: near the

-92-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




1

5

2

C M A

1 8 S

5 S

D A P I

m - S A T

s t

s m - S A T

s m

3 4

6

Ε ι κ . 2

9 .

B e l l e v a l i a r o m a n a , 2 n = 2 x

= 8 : 1 , κ α ρ υ ό τ υ π ο ς , 2 , κ α ρ υ ό

γ ρ α μ μ α κ α ι 5 , ι δ ι ό γ ρ α μ μ α μ ε

χ ρ ώ σ η F e u l g e n . 3 , K α ρ υ ό τ υ π ο ς μ ε χ ρ ώ σ η

C M A . 4 , K α ρ υ ό τ υ π ο ς μ ε D A P I κ α ι F

I S H . 6 , I δ ι ό γ ρ α μ μ α μ ε χ ρ ώ σ η C M A , D A P I κ α ι F I S H . – Κ λ ί μ α κ ε ς = 1 0 μ m .

-93-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




village of Kanakades, cultivated fields and meadows on deep clay, seasonally wet, alt. 80

m, 39°39’ N, 19°46’ E, 8.IV.1997, Strid S970201 (Bel.27, UPA). PELOPONNISOS: Nomos

Lakonias: Monemvasia, outside the castle at the edges of the road, IV.2003, Sagona s.n.

(Bel. 75, UPA). STEREA HELLAS: Nomos Etolias-Akarnanias: 2 km S. before Astakos,

in petrosis et saxosis calc., 25.III.1995, Phitos, Kamari, Greuter & Zimmer Bel.21 (UPA).ITALY: Sicily: 2 km E. of Castellana, cultivated fields, 24.III.2002, Bareka & Peev

Bel.40 (UPA).

4. Bellevalia edirnensis N. Özhatay & B. Mathew, 2n = 6x = 24 (Εικ . 30).

Μορφολογία καρυοτύπου: 2n = 6x = 6m + 6st + 12sm = 24 (Εικ . 30.2 & 31.5).

Η Bellevalia edirnensis χαρακτηρίζεται από εξαπλοειδή καρυότυπο (Bareka & al.2007), ο οποίος έχει ήδη δοθεί και για τους αντίστοιχους τουρκικούς πληθυσμούς από τους

Özhatay & al. (1991a), Özhatay & al. (1991b), Dane (1999) and Johnson (2003). Σε

κανένα από τα χρωμοσώματα του καρυοτύπου δεν παρατηρούνται δορυφόροι (Εικ . 30.1,

30.2 και 30.5). Το μέγεθος των χρωμοσωμάτων της B. edirnensis είναι από 14,06 έως 7,6

μm. Η αναλογία των βραχιόνων των μικρότερων σε μέγεθος χρωμοσωμάτων, όπως αυτή

φαίνεται και στον Πίνακα 8, είναι στα όρια των τιμών μεταξύ μετακετρικού και

υπομετακεντρικού (m/sm).

Η ανωτέρω αναφορά είναι η πρώτη εξαπλοειδούς είδους Bellevalia στην Ελλάδα.Πολλοί συγγραφείς έχουν αναφέρει , όπως σημειώνεται ήδη στο εισαγωγικό μέρος αυτού

του κεφαλαίου, εξαπλοειδή taxa και πληθυσμούς σε άλλα είδη του γένους Bellevalia από

άλλες χώρες (Πίνακας 3). Π.χ . η B. saviczii σε υλικό από το Αφγανιστάν (Bothmer &

Wendelbo 1981, Podlech & Bader 1974, Benzer & al. 1972) και το Ιράν (Bothmer &

Wendelbo 1981), η B. glauca από το Ιράν (Bothmer & Wendelbo 1981), η B. flexuosa από

το Ισραήλ (Bothmer & Wendelbo 1981) και η B. alexandrina από την Αίγυπτο (Feinbrun

1938-1940).

Ο εξαπλοειδής καρυότυπος της Bellevalia edirnensis απεκάλυψε ένα ιδιαίτερα ενδιαφέρον πρότυπο ζωνώσεων. Σε ότι αφορά την χρώση με DAPI παρατηρήθηκαν ζώνες

στη θέση του κεντρομέρους όλων των χρωμοσωμάτων. Επιπλέον, ενδιάμεσες ζώνες κοντά

στην θέση του κεντρομέρους παρατηρήθηκαν και στους δύο βραχίονες των μεγαλύτερων

μετακεντρικών χρωμοσωμάτων, καθώς και στους μεγάλους βραχίονες των ακροκεντρικών

και των μεγαλύτερων σε μήκος υπομετακεντρικών χρωμοσωμάτων (Εικ . 30.3). Θέσεις

18S γονιδίων μαζί με CMA-θετικές ζώνες παρατηρούνται στους μεγάλους βραχίονες του

μεγαλύτερου σε μήκος ζεύγους υπομετακεντρικών χρωμοσωμάτων, ενώ θέσεις 5S

γονιδίων μαζί με CMA-θετικές ζώνες εντοπίζονται στους μικρούς βραχίονες των ακροκεντρικών χρωμοσωμάτων (Εικ . 30.3, 30.4 & 30.6).

-94-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Ε ι κ . 3

0 .

B e l l e v a l i a e d i r n e n s i s , 2 n =

6 x = 2 4 : 1 , κ α ρ υ ό τ υ π ο ς , 2 , κ

α ρ υ ό γ ρ α μ μ α κ α ι 5 , ι δ ι ό γ ρ α μ μ

α

μ ε χ ρ ώ σ η F e u l g e n . 3 , K α ρ

υ ό τ υ π ο ς μ ε

χ ρ ώ σ η C M A . 4 , K α ρ υ ό τ υ π ο ς μ ε D A P I κ α ι F I S H . 6 , I δ ι ό γ ρ α μ μ α μ ε

χ ρ ώ σ η C M A , D A P I κ α ι F I S H

. – Κ λ ί μ α κ ε ς = 1 0 μ m .

s m

s m

m

s t

s m

s m

C M A

1 8 S

5 S

D A P I

1

3 4

5 6

2

-95-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Το ποσό του γενετικού υλικού της B. edirnensis που προέκυψε μετά από κυτταρομετρία

ροής (flow cytometry), όπως ήταν αναμενόμενο λόγω του μεγάλου βαθμού πολυπλοειδίας

(2n = 6x = 24), έχει την μεγαλύτερη τιμή από όλα τα μελετηθέντα taxa (2C = 53,38 pg).


GREECE: THRAKI: Nomos Evrou: Ep. Didimotichou: c. 3 km NW. of the village

Koufovouno, at the edges of cultivated fields, 3.V.2004, Bareka & Lampropoulos Bel.76

(UPA).

5. Bellevalia brevipedicellata Turrill, 2n = 2x = 8 (Εικ . 31.1).

Μορφολογία καρυοτύπου: 2n = 2x = 2m-SAT + 2st + 2sm + 2sm-SAT = 8 (Εικ . 31.1,

31.2 & 31.5).

6. Bellevalia sitiaca Kypriotakis & Tzanoudakis, 2n = 4x = 16 (Εικ . 31.3).

Μορφολογία καρυοτύπου: 2n = 4x = 4m-SAT + 4st + 4sm + 4sm-SAT = 16 (Εικ . 31.3,

31.4 & 31.6).

Τα ενδημικά, κρητικά είδη Bellevalia brevipedicellata και B. sitiaca, εκτός των

μορφολογικών, έστω μικρών, διαφορών τους στο επίπεδο του είδους, διαφέρουν επίσης

και στο ότι τι πρώτο είναι διπλοειδές με 2n = 2x = 8, ενώ η B. sitiaca είναι τετραπλοειδής

με 2n = 4x = 16 χρωμοσώματα. Ο χρωμοσωματικός αριθμός, καθώς και η μορφολογία του

καρυοτύπου με χρώση Feulgen και των δύο ειδών έχει ήδη δοθεί από τους Tzanoudakis &

Kypriotakis (1987), Tzanoudakis & al. (1991) και Kypriotakis & Tzanoudakis (1999).

Όπως φαίνεται στους Πίνακες 9 & 10 το μέγεθος των χρωμοσωμάτων για την B.

brevipedicellata κυμαίνεται μεταξύ 13,93 έως 8,53 μm και για την B. sitiaca από 13,50

έως 7,23 μm.

Τα ανωτέρω δύο είδη χαρακτηρίζονται από την ίδια μορφολογία χρωμοσωμάτων ακόμη

και στην θέση των δορυφόρων, οι οποίοι παρατηρούνται στους μικρούς βραχίονες των

μετακεντρικών χρωμοσωμάτων και στους μεγάλους βραχίονες των μεγαλύτερων σε

μέγεθος υπομετακεντρικών χρωμοσωμάτων (Εικ . 31).

Παρά την ομοιότητα των καρυοτύπων των δύο ειδών, διαπιστωμένη με την κλασσική

μέθοδο χρώσης Feulgen, η χρήση κυτταρογενετικών και μοριακών κυτταρογενετικών

τεχνικών κατέδειξε σημαντική διαφοροποίηση της οργάνωσης του γονιδιώματος μεταξύ

τους (Εικ . 32). Οι ζώνες με DAPI, CMA-θετικές και 18S είναι οι ίδιες στα μετακεντρικά

και στα μεγαλύτερα σε μέγεθος υπομετακεντρικά χρωμοσώματα. Πιο συγκεκριμένα, GC-

πλούσιες και 18S περιοχές παρατηρούνται στην τελομερική περιοχή των μικρών βραχιόνων

-96-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




1

3

4

2

Ε ι κ . 3 1 .

B e l l e v a l i a b r e v i p e d i c

e l l a t a , 2 n = 2 x = 8 : 1 , κ α ρ υ ό τ υ π ο ς , 2 , κ α ρ υ ό γ ρ α μ μ α κ α ι 5 , ι δ

ι ό γ ρ α μ μ α μ ε χ ρ ώ σ η F e u l g e n . B

. s i t i a c a ,

2 n = 4 x = 1 6 : 3 , κ α ρ υ ό τ υ π ο ς , 4 , κ α ρ υ ό γ ρ α μ μ α κ α ι 6 , ι δ ι ό γ ρ α μ μ α μ ε χ ρ ώ σ η F e u l g e n . – Κ λ ί μ α κ ε ς = 1 0 μ m .

5

m - S A T

s t

s m - S A T

s m

m - S A T

s t

s m - S A T

s m 6

-97-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




C M A

1 8 S

5 S

D A P I

1

3

5

Ε ι κ . 3 2 .

B e l l e v a l i a b r e v i p e d i c e l l a t a , 2 n = 2 x = 8 : 1 , κ α ρ υ ό τ υ π ο ς μ ε χ ρ ώ σ η C M A . 2 , Κ α ρ υ ό τ υ

π ο ς μ ε D A P I κ α ι F I S H . 5 , I δ ι ό γ ρ α μ μ α μ ε

χ ρ ώ

σ η C M A , D A P I κ α ι F I S H . B

. s i t i a c a , 2 n = 4 x = 1 6 : 3 , κ

α ρ υ ό τ υ π ο ς μ ε χ ρ ώ σ η C M A .

4 , K α ρ υ ό γ ρ α μ μ α μ ε D A P I κ α ι F I S H . 6 ,

I δ ι ό

γ ρ α μ μ α μ ε χ ρ ώ σ η C M A , D A P I κ α ι F I S H . – Κ λ ί μ α κ ε ς = 1 0 μ m

.

6

2

4

-98-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




των μετακεντρικών και των μεγάλων βραχιόνων των μεγαλύτερων σε μέγεθος

υπομετακεντρικών χρωμοσωμάτων. Επίσης, ετεροχρωματινικές περιοχές με χρώση DAPI

εντοπίζονται την θέση του κεντρομέρους των ανωτέρω χρωμοσωμάτων, καθώς και κοντά

στο κεντρομέρος τόσο στους δύο βραχίονες των μετακεντρικών όσο και στους μεγάλους

βραχίονες των μεγαλύτερων υπομετακεντρικών χρωμοσωμάτων. Σε ότι αφορά τα ακροκεντρικά χρωμοσώματα, δύο από τα τέσσερα ομόλογα της B. sitiaca εμφανίζουν τις

ίδιες ζωνώσεις με την Β. brevipedicellata, δηλαδή μία 5S περιοχή πράσινου χρώματος

συνοδευόμενη με CMA-θετική περιοχή, καθώς και δύο ζώνες με DAPI στην θέση του

κεντρομέρους και κοντά σε αυτό στον μεγάλο βραχίονα των χρωμοσωμάτων. Τα άλλα δύο

ομόλογα ακροκεντρικά χρωμοσώματα έχουν μία CMA-θετική ζώνη, που συνοδεύεται από

18S περιοχή στην τελομερική περιοχή του μεγάλου βραχίονα. Το ίδιο φαινόμενο

παρατηρείται και για τα μικρότερα σε μέγεθος υπομετακεντρικά χρωμοσώματα. Δύο από τα

τέσσερα ομόλογα της B. sitiaca χαρακτηρίζονται από δύο DAPI ζώνες μία στο κεντρομέρος

και μία κοντά σε αυτό στον μεγάλο βραχίονα, όπως τα αντίστοιχα της B. brevipedicellata.

Αντίθετα, τα άλλα δύο ομόλογα βάφονται με DAPΙ μόνο στην θέση του κεντρομέρους. Με

βάση αυτό το πρότυπο ζώνωσης της B. sitiaca είναι δυνατό να υποθέσουμε ότι το είδος

αυτό είναι αλλοπολυπλοειδούς προέλευσης και ότι το ένα από τα προγονικά taxa είναι

πιθανότατα η B. brevipedicellata, ενώ ο άλλος πρόγονος δεν είναι μεταξύ των γνωστών

ειδών, που απαντούν στην Ελλάδα.

Η περιεκτικότητα του πυρήνα σε DNA για την B. brevipedicellata είναι 2C = 22,65 pg,

ενώ για την B. sitiaca 2C = 39,17 pg. Η τιμή του 2C για την B. sitiaca αναφέρεται στην

μέση τιμή 4 από τα 5 άτομα που μελετήθηκαν. Το πέμπτο άτομο έδωσε πολύ μεγάλη τιμή

του 2C με 2C = 45,74 pg. Αν στον υπολογισμό του μέσου όρου για το είδος αυτό

συμπεριληφθεί και η ανωτέρω τιμή, η μέση τιμή του 2C για την B. sitiaca γίνεται 2C =

40,48 pg (Πίνακας 4).


Α. Bellevalia brevipedicellata:

GREECE: Kriti Island: Nomos Chanion: by the monastery of Chrysoskalitisa, alt. 0-

25 m, limestone, 5.IV.2002, Bareka & Tzanoudakis Bel.41 (UPA).

Β. Belevalia sitiaca:

GREECE: Kriti Island: Nomos Lasithiou: Eparhia Sitias: road to Maridati beach, E.

of road from Vai to Palekastro, alt. 30 m, 35°13' N, 26°15' E, 2.IV.2003, Bareka &

Turland 0958a (UPA); from Xerokambos to Chametoulo village, Chametoulo gorge, alt.

40-50 m, rock crevises, 2.IV.2003, Bareka & Turland Bel.58 (UPA); on the way to

Maridati beach, alt. 3-5 m, garigue, 2.IV.2003, Bareka & Turland Bel.59 (UPA); 2.5 km

-99-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




from Vai to Palaekastro, after the crossroad to Maridati beach, alt. 30 m, garigue,

2.IV.2003, Bareka & Turland Bel.60 (UPA); 3 km after the village of Agia Fotia on the

way to the village of Palaekastro, alt. 8-9 m, rocky cliffs, phrygana, 2.IV.2003, Bareka &

Turland Bel.61 (UPA); on the way from Zakros to Xerokambos village, alt. 80 m,

limestone crevices, 2.IV.2003, Bareka & Turland Bel.62 (UPA).

7. Bellevalia nivalis Boiss., 2n = 4x = 16 (Εικ . 33.1).

Μορφολογία καρυοτύπου: 2n = 4x = 2m + 2m-SAT + 4st + 4m/sm + 2sm + 2sm-SAT

= 16 (Εικ . 33.2 & 33.5).

Ο χρωμοσωματικός αριθμός και ο καρυότυπος της B. nivalis έχει δοθεί παλαιότερα

από πληθυσμούς της Κύπρου από τους Bothmer & Wendelbo (1981) και Garbari & al.(1988). Χαρακτηριστικό γνώρισμα του καρυοτύπου είναι η ύπαρξη δορυφόρων μόνο σε

δύο από τα τέσσερα μικρότερα σε μέγεθος υπομετακεντρικά χρωμοσώματα (στους

μεγάλους βραχίονες) και στα δύο μεγαλύτερα μετακεντρικά χρωμοσώματα (στον μικρό

βραχίονα). Το μέγεθος των χρωμοσωμάτων κυμαίνεται από 12,07 έως 6,52 μm, ενώ οι

μορφομετρικοί χαρακτήρες δίνονται στον Πίνακα 11, όπου φαίνεται ότι τα τρίτα σε

μέγεθος χρωμοσώματα είναι μετακεντρικά προς υπομετακεντρικά.

Πληθυσμοί που μελετήθηκαν κυτταρολογικά:CYPRUS: Larnaca, on the way from Agia Anna to Mosfiloti, 10.IV.2006, Christou

Bel.55 (UPA).

8. Bellevalia flexuosa Boiss., 2n = 2x = 8 (Εικ . 33.3).

Μορφολογία καρυοτύπου: 2n = 2x = 1m + 1m-SAT + 2st + 1sm-SAT + 1sm + 2m/sm

= 8 (Εικ . 33.4 & 33.6).

Ο χρωμοσωματικός αριθμός 2n = 8 καθώς και η μορφολογία του καρυοτύπου έχει

αναφερθεί από την Feinbrun (1938-1940), η οποία παρατήρησε αποκοπή τμήματος ενός εκ

των δύο ακροκεντρικών χρωμοσωμάτων. Οι Bothmer & Wendelbo (1981) αναφέρουν

εξαπλοειδή χρωμοσωματικό αριθμό σε υλικό από το Ισραήλ για το είδος αυτό.

Παράλληλα, το μελετηθέν υλικό στην ανωτέρω εργασία κατέδειξε μία σημαντική

ετερομορφία. Ο εξαπλοειδής καρυότυπος χαρακτηρίζεται από την έλλειψη ενός

ακροκεντρικού χρωμοσώματος, ενώ παρατηρήθηκε ένα επιπλέον υπομετακεντρικό

χρωμόσωμα.

Ο πληθυσμός από το Ισραήλ που μελετήθηκε στην παρούσα εργασία είναι διπλοειδής

-100-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




m - S A T / m

s t

s m

s m - S A T / s m

2

m - S A T / m

s t

m / s m s

m - S A T / s m

m - S A T / m

s t

s m

s m - S A T / s m

1

3

4

5

m - S A T / m

s t

s m

s m - S A T / s m

6

Ε

ι κ . 3 3 .

B e l l e v a l i a n i v a l i s , 2 n =

4 x = 1 6 : 1 , κ α ρ υ ό τ υ π ο ς , 2 , κ α ρ υ ό γ ρ α μ μ α κ α ι 5 , ι δ ι ό γ ρ α μ μ α μ

ε χ ρ ώ σ η F e u l g e n .

B .

f l e x u o s a ,

2 n = 2 x =

8

: 3 , κ α ρ υ ό τ υ π ο ς , 4 , κ α ρ υ ό γ ρ α μ

μ α κ α ι 6 , ι δ ι ό γ ρ α μ μ α μ ε χ ρ ώ σ η F e u l g e n . – Κ λ ί μ α κ ε ς = 1 0 μ m .

-101-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




με 2n = 8 χρωμοσώματα μεγέθους από 15,13 έως 7,82 μm. Αξιοσημείωτη είναι η τιμή της

αναλογίας των βραχιόνων των μικρότερων σε μέγεθος χρωμοσωμάτων, η οποία είναι στα

όρια των τιμών μεταξύ μετακεντρικού και υπομετακεντρικού (m/sm) (Πίνακας 12). Ο

καρυότυπος δεν διαφέρει ως προς την μορφολογία του από τον τυπικό καρυότυπο του

γένους, εντούτοις σε ότι αφορά τους δορυφόρους, αυτοί παρατηρούνται στον μικρό βραχίονα ενός εκ των δύο ομολόγων μεγαλύτερων σε μέγεθος μετακεντρικών και στον

μεγάλο βραχίονα ενός εκ των δύο μεγαλύτερων σε μέγεθος υπομετακεντρικών

χρωμοσωμάτων.


ISRAEL: Judean Mts, 1 km W. of Mraleh Khamisha, 12 km W.NW. of Jerusalem, terra

rossa, 10.IV.2004, Danin Bel.83 (UPA).

Sectio Conica

9. Bellevalia ciliata (Cyr.) Nees., 2n = 2x = 8 (Εικ . 34.1) & 2n = 4x = 16 (Εικ . 34.3).

Μορφολογία καρυοτύπου: 2n = 2x = 2m-SAT + 2st-SAT + 2sm + 2sm-SAT = 8 (Εικ .

34.2 & 34.5).

2n = 4x = 4m-SAT + 4st-SAT + 4sm + 4sm-SAT = 16 (Εικ . 34.3 & 34.6).

Οι περισσότεροι πληθυσμοί της Bellevalia ciliata, οι οποίοι μελετήθηκαν στην

παρούσα εργασία είναι διπλοειδείς, επιβεβαιώνοντας παλαιότερες αναφορές (Feinbrun

1938-1940, Constantinidis & al. 1997, Bareka & al. 2007) και χαρακτηρίζονται από έξι

δορυφορικά χρωμοσώματα. Πρόκειται για το μοναδικό ελληνικό taxon, όπου

παρατηρούνται δορυφόροι στους μεγάλους βραχίονες των ακροκεντρικών χρωμοσωμάτων

(Εικ . 34).

Επιπλέον, ένας πληθυσμός, ο οποίος συλλέχθηκε από την βορειο-ανατολική

Πελοπόννησο σε σερπεντινικό υπόστρωμα, αποδείχτηκε ότι είναι τετραπλοειδής με 2n =4x = 16. Πρόκειται για τον μοναδικό πολυπλοειδή πληθυσμό, που έχει αναφερθεί για το

είδος αυτό (Bareka & al. 2007).

Σε ότι αφορά το μέγεθος των χρωμοσωμάτων παρατηρείται σημαντική διαφορά

μεταξύ των διπλοειδών και του τετραπλοειδούς πληθυσμού (Πίνακες 13 & 14

αντιστοίχως). Το μέγεθος των χρωμοσωμάτων με χρωμοσωματικό αριθμό 2n = 2x = 8

κυμαίνεται από 13,45 έως 7,94 μm, ενώ τα χρωμοσώματα του τετραπλοειδοούς

πληθυσμού είναι πολύ μεγαλύτερα με μέγεθος από 14,73 έως 10,52 μm.

Είναι γνωστό ότι τα σερπεντινικά ή οφιολιθικά εδάφη έχουν μία ιδιαίτερη και εξειδικευμένη χλωρίδα. Κυτταρολογική μελέτη ελληνικών σερπεντινόφιλων

-102-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




αγγειοσπέρμων (Constantinidis & al. 2002) κατέδειξε αρκετές σημαντικές αλλαγές στην

μορφολογία του καρυοτύπου τους σε σύγκριση τόσο με πληθυσμούς του ίδιου είδους που

απαντούν σε μη σερπεντινικά εδάφη, όσο και με συγγενή τους taxa, τα οποία δεν

αναπτύσσονται σε οφιολίθους.

Η χρώση του καρυοτύπου με κυτταρογενετικές μεθόδους έρχεται να ενισχύσει την άποψη της κυτταρικής διαφοροποίησης, λόγω υποστρώματος, σε πολλούς φυτικούς

οργανισμούς. Ειδικότερα, στην Bellevalia ciliata, τόσο οι διπλοειδείς όσο και ο

τετραπλοειδής πληθυσμός της χαρακτηρίζονται από το ίδιο πρότυπο ζωνώσεων (Εικ . 35).

DAPI-θετικές ζώνες παρατηρούνται μόνο στην θέση του κεντρομέρους όλων των

χρωμοσωμάτων. Επιπλέον, CMA-θετικές ζώνες, στην ίδια θέση με 18S θέσεις,

παρατηρούνται στους μικρούς βραχίονες των μετακεντρικών χρωμοσωμάτων, καθώς και

στους μεγάλους βραχίονες των μικρότερων σε μέγεθος υπομετακεντρικών. Ταυτόχρονα,

GC-πλούσιες περιοχές, μαζί με 5S γονίδια, εντοπίζονται στους μικρούς βραχίονες των

ακροκεντρικών χρωμοσωμάτων. Μία σημαντική διαφορά μεταξύ των διπλοειδών και του

τετραπλοειδούς πληθυσμού παρατηρείται σε ένα από τα ομόλογα ακροκεντρικά

χρωμοσώματα. Ενώ το πράσινου χρώματος σήμα κατά την in situ υβριδοποίηση, το οποίο

αντιστοιχεί στα 5S γονίδια των ακροκεντρικών χρωμοσωμάτων είναι ιδιαίτερα ισχυρό στα

τρία ομόλογα στο τέταρτο είναι πολύ ασθενές (Εικ . 35.4). Το φαινόμενο αυτό

παρατηρήθηκε σε όλες τις μεταφάσεις που μελετήθηκαν, γεγονός που οδηγεί στο

συμπέρασμα ότι το φαινόμενο της αυτοπολυλποειδίας, το οποίο διπλασίασε τον

χρωμοσωματικό αριθμό του συγκεκριμένου πληθυσμού, συνοδεύτηκε από την απώλεια

ενός χρωμοσωματικού τμήματος σε ένα από τα ακροκεντρικά χρωμοσώματα.

Η ποσότητα του γενετικού υλικού προσδιορίστηκε μόνο για τους διπλοειδείς

πληθυσμούς και ανέρχεται σε 2C = 18,59 pg. Η τιμή αυτή είναι η μικρότερη μεταξύ των

Bellevalia taxa που μελετήθηκαν.


GREECE: PELOPONNISOS: Nomos Arkadias: Ep. Kynourias, Mt. Parnon, from Agios

Andreas village to Prastos village, 3 km after Dipotamo, plateau Chourio, cultivated fields,alt. c. 600 m, 7.IV.2002, Kalpoutzakis s.n. (Bel.42 UPA). STEREA HELLAS: Nomos

Viotias: Mt. Kitheron, c. 1.5 km south-west of the village of Kaparelli, edges of cultivated

fields, c. 450 m, 38°13’ N, 23°12’ E, 17.IV.1993, Constantinidis 22984 (UPA); c. 5 km

north of Ritsona area, cultivated land, c. 240-270 m, 38°25’ N, 23°31’ E, 20.III.1994,

Constantinidis 4322 (UPA); Ep. Thivon, c. 2.5 km E.NE. from the village of Dafni, on the

way to the village of Dafnoula, cultivated and abandoned fields, c. 400 m, 38°15’ N,

23°26’ E, 16.IV.1994, Constantinidis 4436 (UPA).

-103-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




1

3

4

2

Ε ι κ . 3 4 .

B e l l e v a l i a c i l i a t a μ ε χ ρ ώ σ η F e u l g e n : 1 , K α ρ υ ό τ υ

π ο ς , 2 , κ α ρ υ ό γ ρ α μ μ α κ α ι 5 , ι δ

ι ό γ ρ α μ μ α μ ε 2 n = 2 x = 8 . 3 , K

α ρ υ ό τ υ π ο ς ,

4 ,

κ α ρ υ ό γ ρ α μ μ α κ α ι 6 , ι δ ι ό γ ρ α μ μ

α μ ε 2 n = 4 x = 1 6 . – Κ λ ί μ α κ ε ς

= 1 0 μ m .

m - S A T

s t - S A T

s m

s m - S A T

m - S A T

s t - S A T

s m

s m - S A T

5 6

-104-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Ε ι κ . 3 5 .

B e l l e v a l i a c i l i a t a : 1 , κ α ρ υ ό τ υ π ο ς μ ε χ ρ ώ σ η C M

A , 2 , κ α ρ υ ό τ υ π ο ς μ ε D A P I κ α ι F I S H κ α ι 5 , ι δ ι ό γ ρ α μ μ α μ ε

χ ρ ώ σ η C M A ,

D A P I κ α ι F I S H μ ε 2 n = 2 x = 8 .

3 , Κ α ρ υ ό τ υ π ο ς μ ε χ ρ ώ σ η C M

A , 4 , κ α ρ υ ό τ υ π ο ς μ ε D A P I κ α

ι F I S H , κ α ι 6 , ι δ ι ό γ ρ α μ μ α μ ε

χ ρ ώ σ η C M A ,

D A P I κ α ι F I S H μ ε 2 n = 4 x = 1 6 .

– Κ λ ί μ α κ ε ς = 1 0 μ m .

C M A

1 8 S

5 S

D A P I

1

3

5

2

6

4

-105-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




10. Bellevalia longistyla (Miscz.) Grossh., 2n = 8x = 32 (Εικ . 36.1).

Μορφολογία καρυοτύπου: 2n = 8x = 8m + 8st + 12sm + 4sm-SAT = 32 (Εικ . 36.2).

Η Bellevalia longistyla αποτελεί ένα από τα ελάχιστα taxa του γένους στα οποία παρατηρείται αποκλειστικά οκταπλοειδής καρυότυπος. Ο πληθυσμός από την Τουρκία που

μελετήθηκε κυτταρολογικά είναι επίσης οκταπλοειδής με 2n = 8x = 32 χρωμοσώματα,

μήκους από 17,70 έως 9,79 μm. Όπως φαίνεται και στον Πίνακα 15, τα 16 μικρότερα σε

μέγεθος χρωμοσώματα έχουν αναλογία βραχιόνων (r-index) μεταξύ μετακεντρικού και

υπομετακεντρικού (m/sm). Ο ίδιος χρωμοσωματικός αριθμός καθώς και η μορφολογία του

καρυοτύπου έχευν δοθεί επίσης σε υλικό από την Τουρκία από τους Özhatay & al.

(1991a), Johnson & Brandham (1997) και Johnson (2003). Οι ανωτέρω συγγραφείς

αναφέρουν, επίσης, ανευπλοειδίες στους εξετασθέντες πληθυσμούς με 2n = 30, 31, 33 και 35 χρωμοσώματα, ενώ η Johnson (2003) αναφέρει σε δύο από τους πληθυσμούς που

μελετήθηκαν, τελοκεντρικά τμήματα και ένα Β χρωμόσωμα. Ο ίδιος χρωμοσωματικός

αριθμός (2n = 8x = 32) έχει επίσης αναφερθεί σε υλικό από την Αρμενία (Nersesian 2001)

και από την πρώην Σοβιετική Ένωση (Pogosyan 1975).

Ο καρυότυπος της B. longistyla χαρακτηρίζεται από την ύπαρξη τεσσάρων

δορυφόρων, οι οποίοι εντοπίζονται στους μεγάλους βραχίονες τεσσάρων από τα οκτώ

μικρότερα σε μέγεθος υπομετακεντρικά χρωμοσώματα.

Εικ . 36. Bellevalia longistyla, 2n = 8x = 32: 1, καρυότυπος και 2, ιδιόγραμμα με χρώση Feulgen. – Κλίμακες = 10μm.


TURKEY: B9: Van: 5.5 km S. of Van, edges of cultivated fields and steppe, alt. 1840 m,

38o 27΄ Ν, 43o 25΄ Ε, 15.VI.2002, Bareka & Constantinidis Bel.46 (UPA).

m st

sm sm-SAT/sm

1 2

-106-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Sectio Strangweja

11. Bellevalia hyacinthoides (Bertol.) K. Persson & Wendelbo, 2n = 2x = 8 + 0-1B (Εικ .

37.1), & 2n = 3x = 12 (Εικ . 37.3)

Μορφολογία καρυοτύπου: 2n = 2x = 2m + 2st + 4sm = 8 + 0-1B (Εικ . 37.2 & 37.5).

2n = 3x = 3m + 3st +3sm + 3m/sm = 12 (Εικ . 37.3 & 37.6).

Στην παρούσα μελέτη εξετάστηκαν κυτταρολογικά 20 πληθυσμοί της Bellevalia

hyacinthoides, οι οποίοι καλύπτουν όλη την γεωγραφική εξάπλωση του είδους. Οι 19 από

τους μελετηθέντες πληθυσμούς είναι διπλοειδείς. Ο ίδιος χρωμοσωματικός αριθμός έχει

ήδη αναφερθεί σε 9 ακόμη πληθυσμούς από τους Persson & Wendelbo (1979), Speta

(1979), Bareka & Kamari (1999) και Bareka & al. (2007). Επιπλέον, στον καρυότυπο ενός πληθυσμού από τον Νομό Αχαΐας, πλησίον της πόλης των Πατρών παρατηρήθηκε και ένα

Β χρωμόσωμα (Phitos 1988).

Την μοναδική εξαίρεση, στους διπλοειδείς καρυοτύπους αυτού του είδους, αποτελούν

τα εξετασθέντα άτομα ενός πληθυσμού από την Κεφαλονιά, των οποίων ο καρυότυπος

συνίσταται από 2n = 3x = 12 χρωμοσώματα. Γενικότερα, πρέπει να σημειωθεί ότι η

τριπλοειδία είναι ιδιαίτερα σπάνια στο γένος, δεδομένου ότι , μέχρι σήμερα, έχουν

αναφερθεί μόνον ένα τριπλοειδές άτομο της B. dubia από την Ιταλία (Musano & Maggini

1976), καθώς και δύο άτομα της B. sarmantica από την πρώην Σοβιετική Ένωση (Pogosyan 1975, Pogosyan & Torosyan 1983).

Αξιοσημείωτο είναι ότι στον καρυότυπο της B. hyacinthoides δεν έχουν παρατηρηθεί

δορυφορικά χρωμοσώματα.

Το μέγεθος των χρωμοσωμάτων και τα μορφομετρικά τους δεδομένα τόσο στους

διπλοειδείς όσο και στον τριπλοειδή πληθυσμό, δίνονται στους Πίνακες 16 και 17. Στα

διπλοειδή άτομα τα χρωμοσώματα έχουν μήκος από 13,25 έως 7,76 μm, ενώ στον

τριπλοειδή πληθυσμό το μέγεθος των χρωμοσωμάτων είναι μικρότερο και κυμαίνεται

μεταξύ 11,67 και 6,79 μm. Επίσης, η μέση τιμή της αναλογίας των βραχιόνων του μικρότερου σε μέγεθος χρωμοσώματος στον τριπλοειδή πληθυσμό, είναι στα όρια μεταξύ

υπομετακεντρικού και μετακεντρικού (m/sm).

Από την κυτταρογενετική μελέτη του είδους προκύπτει ότι από την χρώση με DAPI

και Hoechst 33258 (Εικ . 39.4) δεν προέκυψαν ζωνώσεις, ενώ περιοχές πλούσιες σε GC, σε

συνδυασμό με 18S γονίδια παρατηρούνται στην τελομερική περιοχή των μικρών

βραχιόνων των μετακεντρικών και των μεγάλων βραχιόνων των μεγαλύτερων σε μέγεθος

υπομετακεντρικών χρωμοσωμάτων (Εικ . 38). Παράλληλα, στην τελομερική περιοχή του

μεγάλου βραχίονα των ακροκεντρικών χρωμοσωμάτων εντοπίστηκαν CMA-θετικές περιοχές στην ίδια θέση με 5S γονίδια. Το ίδιο πρότυπο ζώνωσης παρατηρείται και στον

-107-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




1

2

3

4

m

s t

s

m

s m 5

m

s t

s m

m / s m 6

Ε ι κ

. 3 7 .

B e l l e v a l i a h y a c i n t h o i d e s μ ε χ ρ ώ σ η F e u l g e n : 1 ,

K α ρ υ ό τ υ π ο ς , 2 , κ α ρ υ ό γ ρ α μ μ

α κ α ι 5 , ι δ ι ό γ ρ α μ μ α μ ε 2 n =

2 x = 8 . 3 ,

K α

ρ υ ό τ υ π ο ς , 4 , κ α ρ υ ό γ ρ α μ μ α κ α ι 6 , ι δ ι ό γ ρ α μ μ α μ ε 2 n = 3 x = 1 2

. – Κ λ ί μ α κ ε ς = 1 0 μ m .

-108-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




C M A

1 8 S

5 S

D A P I

C M A

1 8 S

5 S

D A P I

1

3 4

5 6

2

Ε ι κ . 3

8 .

B e l l e v a l i a h y a c i n t h o i d e s : 1 , κ α ρ υ ό τ υ π ο ς μ ε χ ρ ώ σ η

C M A , 2 , κ α ρ υ ό τ υ π ο ς μ ε D A P I κ α ι F I S H κ α ι 5 , ι δ ι ό γ ρ α μ μ α μ ε χ ρ ώ σ η

C M A , D A P I κ α ι F I S H μ ε 2 n = 2 x = 8 . 3 , Κ α ρ υ ό τ υ π ο ς μ ε χ ρ ώ σ η

C M A , 4 , κ α ρ υ ό τ υ π ο ς μ ε D A P I κ α ι F I S H , κ α ι 6 , ι δ ι ό γ ρ α μ μ α μ ε χ ρ ώ σ η

C M A , D A P I κ α ι F I S H μ ε 2 n = 3 x = 1 2 . – Κ λ ί μ α κ ε ς = 1 0 μ m .

-109-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




τριπλοειδή πληθυσμό της B. hyacinthoides, γεγονός που μας οδηγεί στο συμπέρασμα ότι

πρόκειται για αυτοπολυπλοειδή πληθυσμό.

Η τιμή του 2C για τους B. hyacinthoides είναι 22,64 pg, ενώ για τον τριπλοειδή

πληθυσμό 33,84 pg.

Πληθυσμοί που μελετήθηκαν κυτταρολογικά (με * σημειώνεται ο τριπλοειδής

πληθυσμός, 2n = 3x = 12).

GREECE: THESSALIA: Nomos Larissis: Along the road, 1.5 km before the village

Omolio, alt. 50-80 m, 39°53' N, 22°42' E, 27.IV.1999, Bareka & Barekas Bel.37 (UPA).

STEREA HELLAS: Nomos Etolias-Akarnanias: 1.5 km before the village Angelokastro,

outside the castle of Kira Rini, rocky hillsides, 25.III.2004, Bareka & Lampropoulos

Bel.86 (UPA); 1 km after Astakos, by the road, stony places, 25.III.2004, Bareka &

Lampropoulos Bel.88 (UPA). Nomos Viotias: Ep. Thivon, the bay of Domvrena, E. parts

of Paralia Agios Nikolaos, c. 3.9 km NW. Aliki, slopes facing the sea, phrygana and

Juniperus phoenicea shrubs, eroded ophiolitic substrate, alt. c. 3-20 m, 38°12' N, 23°01' E,

8.III.1999, Constantinidis 8324 (UPA). PELOPONNISOS: Nomos Achaias: Prov. Achaia,

infra pagum Kastritsion, ad Panepistimioupolis, 38°17' N, 21°47' E, I.1970, Phitos &

Kamari 2823 (UPA); 3 km before the village Ellinikon, at the edges of cultivated fields,

1.II.2005, Bareka & Lampropoulos Bel.72 (UPA). Nomos Arkadias: Ep. Kinourias,

Zavitsi Mt, 2.8 km from Xiropigado to Kato Vervena village, at the edges of a stream, alt.

50-60 m, 37°27' N, 22°44' E, 9.III.2003, Kalpoutzakis 1245 (UPA). Nomos Lakonias:

Mt. Parnon, summit Koulochera, 800 m from the crossroad to the church of Profitis Ilias,

limestone rocky places with Quercus coccifera, Genista acanthoclada, Euphorbia rigida

etc., alt. 450 m, 36°49' N, 22°55' E, V.2003, Kalpountzakis s.n. (Bel.64 UPA). IONIAN

ISLANDS: Nomos Levkados: Levkas Island: on the way to the village Syvota, olive

groves, alt. 30-70 m, 9.X.1999, Bareka & Lampropoulos Bel.20 (UPA); from the village of

Englouvi, on the way to the village of Chortata, rocky places with macchie, 25.III.2005,

Trigou s.n. (UPA). Nomos Kefallinias: Kefallinia Island: mons Aenos in silva Abietis

cephalonicae, alt. 1100 m, 38°02' N, 20°37' E, 31.III.1971, Phitos & Kamari 11111 (UPA);

Ajia Varvara, place named Diatsentia, 22.I.2001, Katsouni s.n. (Bel.4 UPA); at the

entrance of the Cyclopean walls, 26.I.2001, Katsouni s.n. (Bel.10 UPA); Davgata, regional

road to Langada, close to the district area, fields, alt. 280 m, 26.I.2001, Katsouni s.n.

(Bel.11 UPA, MNHC-I); * place named Trapezaki at the edges of the road, 27.I.2001,

Katsouni s.n. (Bel.3 UPA); at the bridge of Ajia Varvara, close to Argostoli, calcareous

rocks, alt. 80 m, 27.I.2001, Katsouni s.n.( MNHC-I); Ep. Karaneas, Kardakata Thinias, at

the edges of olive groves, alt. 190 m, 9.III.2006, Katsouni 820 (UPA); Ep. Pallis, Patrikata

Erissou, inside the build-up area, alt. 250 m., 9.III.2006, Katsouni 822 (UPA); Vary

-110-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Erissou, at the edges of the road, phrygana, 9.III.2006, Katsouni 823 (UPA); above the

village of Chavriata, olive groves, alt. 200 m, 10.III.2006, Katsouni 826 (Bel.96 UPA).

1 2

43

Εικ . 39. Καρυότυποι ειδών του γένους Bellevalia με χρώση Hoechst: 1, B. dubia subsp. boissieri. 2, B. trifoliata. 3, B. romana. 4, B. hyacinthoides.

-111-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Πίνακας 4. Χρωμοσωματικός αριθμός και ποσότητα γενετικού υλικού (DNA amount)

ειδών του γένους Bellevalia.

Taxon 2n (x) 2C in pg *

Cx in

Mbp

sdCV

%

min- max N

B. dubia subsp. boissieri 8 (2x) 20.91 10224.99 0.34 1.62 20.41-21.34 5

B. trifoliata 8 (2x) 22.07 10792.23 1.06 4.79 20.64-23.23 5

B. romana 8 (2x) 18.71 9149.19 0.84 4.49 17.53-19.46 4

B. edirnensis 24 (6x) 53.38 8700.94 1.55 2.9 51.69-54.92 4

B. brevipedicellata 8 (2x) 22.65 11075.85 1.04 4.69 21.61-23.69 5

B. sitiaca 16 (4x)39.17

(40.48)**

9577.07

9897.36 3.02

7.45

38.13-39.96

38.13-45.74

4

5

B. ciliata 8 (2x) 18.59 9090.51 0.02 0.11 18.58-18.61 2 B. hyacinthoides 8 (2x) 22.64 11070.96 0.28 1.23 22.36-23.09 5

» » 12 (3x) 33.84 11031.84 2.45 7.23 30.39-36.05 5

* pg=978 Mbp (Dolezel & al. 2003).

** Μέση τιμή για τον πληθυσμό συμπεριλαμβανομένου και ενός ατόμου που κατέδειξε

πολύ υψηλή τιμή ποσότητας DNA (45.74 pg).

N = Αριθμός ατόμων.

Cx = απλοειδής τιμή του C-value ή μεγάθους γονιδιώματος βάσης, σύμφωνα με τους Greilhuber & al. (2005).

sd = τυπική απόκλιση.

CV = συντελεστής διακύμανσης (%).

-112-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Πίνακας 5. Μορφομετρικά δεδομένα των χρωμοσωμάτων της Bellevalia dubia subsp. boissieri,

2n = 2x = 8.

Ζεύγος χρωμ/των

l (μm)(std. error)

s (μm)(std. error)

l+s l/s

Κεντρομερικός

Δείκτης

l/l+s

Αναλογία

διαφοράς βραχιόνων

l-s/l+s

Σχετικό μήκος l+s/Sn(l+s)

17,521

(0,2321)6,3760

(0,1886) 13,897 1,1830 0,5409993 0,081999 0,168414

28,5609

(0,3356)2,3740

(0,08421) 10,935 3,6426 0,7733159 0,546632 0,134053

35,551

(0,1722)3,0546

(0,09145) 8,6061 1,8280 0,6449936 0,289987 0,104349

44,984

(0,2002)2,8613

(0,08038) 7,8456 1,7477 0,6348455 0,269691 0,095168

Πίνακας 6. Μορφομετρικά δεδομένα των χρωμοσωμάτων της Bellevalia trifoliata, 2n = 2x = 8.

Ζεύγος

χρωμ/των

l (μm)

(std. error)

s (μm)

(std.

error)

l+s l/s


Δείκτης

l/l+s

Αναλογία

διαφοράς

βραχιόνων

l-s/l+s

Σχετικό μήκος

l+s/Sn(l+s)

17,1967

(0,2082)5,8824

(0,1905) 13,079 1,2269 0,55042 0,100845 0,1656072

2 8,1618(0,2008) 2,2243(0,0924) 10,386 3,7089 0,78634 0,572679 0,1315413

35,3235

(0,1907)3,0229

(0,0898) 8,2684 1,7461 0,63688 0,273757 0,1050451

44,9449

(0,1562)2,8199

(0,08648) 7,7647 1,7604 0,636356 0,272712 0,0982917

Πίνακας 7.Μορφομετρικά δεδομένα των χρωμοσωμάτων της Bellevalia romana, 2n = 2x = 8.

Ζεύγος

χρωμ/των

l (μm)

(std. error)

s (μm)

(std. error)l+s l/s


Δείκτης

l/l+s

Αναλογία διαφοράς

βραχιόνων

l-s/l+s


l+s/Sn(l+s)

17,0588

(0,4944)6,0294

(0,3819) 13,088 1,1709 0,538897 0,077794 0,167674

27,5882

(1,0187)2,3647

(0,1837) 9,9529 3,2276 0,762401 0,524802 0,127379

35,3118

(0,5009)3,1176(0,2) 8,4294 1,6994 0,628161 0,256321 0,107675

44,6765

(0,4203)

2,9118

(0,1893) 7,5882 1,6156 0,615804 0,231609 0,097271

-113-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Πίνακας 9. Μορφομετρικά δεδομένα των χρωμοσωμάτων της Bellevalia brevipedicellata,

2n = 2x = 8.

Ζεύγος

χρωμ/των

l (μm)

(std. error)

s (μm)

(std. error)l+s l/s


Δείκτης

l/l+s

Αναλογία

διαφοράς

βραχιόνων

l-s/l+s


l+s/Sn(l+s)

17,2795

(0,3098)

6,6545

(0,3399) 13,934 1,0965 0,5226619 0,045324 0,1656422

8,6764(0,4629)

2,2059(0,1336) 10,882 3,9563 0,7969325 0,593865 0,129436

35,5147

(0,3098)3,1985

(0,1133) 8,7132 1,7242 0,6322695 0,264539 0,103531

45,3676

(0,2631)3,1617

(0,1260) 8,5294 1,7036 0,6288168 0,257634 0,101391

Πίνακας 10. Μορφομετρικά δεδομένα των χρωμοσωμάτων της Bellevalia sitiaca, 2n = 4x = 16.

Ζεύγος

χρωμ/των

l (μm)

(std. error)

s (μm)

(std. error)l+s l/s


Δείκτης

l/l+s

Αναλογία

διαφοράς

βραχιόνων

l-s/l+s


l+s/Sn(l+s)

17,2059

(0,1621)6,3015

(0,1640) 13,507 1,1471 0,533714 0,067427 0,142989

28,1228

(0,2023)1,9926

(0,07698) 10,115 4,1502 0,802993 0,605987 0,107011

35,0668

(0,1005)2,9418

(0,1349) 8,0074 1,7306 0,632932 0,265864 0,131384

4 4,5559(0,1152) 2,6765(0,08916) 7,2324 1,7253 0,63023 0,260459 0,118616

Πίνακας 8.Μορφομετρικά δεδομένα των χρωμοσωμάτων της Bellevalia edirnensis,

2n = 6x = 24.

Ζεύγος

χρωμ/των

l (μm)

(std. error)

s (μm)

(std. error)l+s l/s

Κεντρομερικός Δείκτης

l/l+s

Αναλογία

διαφοράς

βραχιόνων

l-s/l+s


l+s/Sn(l+s)

17,5718

(0,4612)6,4870

(0,4437) 14,0588 1,1727 0,53915 0,078312 0,13369

28,4804

(0,4377)2,0425(01177) 10,5229 4,2625 0,80562 0,614064 0,121266

35,6209

(0,3022)3,1209

(0,1768) 8,7418 1,8349 0,64317 0,289308 0,116864

44,6242

(0,2419)2,9738

(0,1958) 7,5980 1,5992 0,6093 0,224773 0,115413

-114-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Πίνακας 11.Μορφομετρικά δεδομένα των χρωμοσωμάτων της Bellevalia nivalis, 2n = 4x = 16.

Ζεύγος

χρωμ/των

l (μm)

(std.error)

s (μm)

(std.error)

l+s l/s


Δείκτης

l/l+s

Αναλογία

διαφοράς

βραχιόνων l-s/l+s


l+s/Sn(l+s)

16,580882(0,2015)

5,4902(0,1495) 12,0711 1,2003 0,544913 0,089827 0,142618

27,156863(0,2344)

1,93628(0,0847) 9,09314 3,7275 0,787144 0,574288 0,107382

34,509804(0,1464)

2,67157(0,1039) 7,18137 1,6993 0,628092 0,256184 0,131168

44,105392(0,1311)

2,41422(0,1203) 6,51961 1,7210 0,628465 0,25693 0,118832

Πίνακας 12.Μορφομετρικά δεδομένα των χρωμοσωμάτων της Bellevalia flexuosa, 2n = 2x = 8.

Ζεύγος

χρωμ/των

l (μm)

(std. error)

s (μm)

(std. error)l+s l/s


Δείκτης

l/l+s

Αναλογία

διαφοράς

βραχιόνων

l-s/l+s


l+s/Sn(l+s)

18,4946

(0,1777)7,3751

(0,3397) 15,1344 1,2914 0,5624147 0,124828 0,174592

29,086

(0,3957)2,3925

(0,1564) 11,4785 3,8385 0,7917062 0,583412 0,13222

35,672

(0,2715)3,1452

(0,1523) 8,69624 1,8195 0,6427954 0,285591 0,101696

44,9462

(0,1880)2,9839

(0,1523) 7,82337 1,6761 0,6238628 0,247726 0,0914876

-115-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Πίνακας 13.Μορφομετρικά δεδομένα των χρωμοσωμάτων της Bellevalia ciliata, 2n = 2x = 8.

Ζεύγος

χρωμ/των

l (μm)

(std. error)

s (μm)

(std. error)l+s l/s


Δείκτης

l/l+s

Αναλογία

διαφοράς

βραχιόνων

l-s/l+s


l+s/Sn(l+s)

17,3366

(0,2157)6,1111

(0,4887) 13,4477 1,2037 0,545688 0,091375 0,16576

28,3007

(0,3868)2,4118

(0,0932) 10,7124 3,4602 0,77381 0,54762 0,131774

35,3922

(0,2061)3,1209

(0,1292) 8,51307 1,7325 0,633478 0,266957 0,104697

44,8856

(0,1624)3,0556

(0,1002) 7,94118 1,6080 0,614791 0,229582 0,097769

Πίνακας 14.Μορφομετρικά δεδομένα των χρωμοσωμάτων της Bellevalia ciliata, 2n = 4x = 16.

Ζεύγος

χρωμ/των

l (μm)

(std. error)

s (μm)

(std. error)l+s l/s


Δείκτης

l/l+s

Αναλογία

διαφοράς

βραχιόνων

l-s/l+s


l+s/Sn(l+s)

18,7701

(0,5882)5,9611

(0,9564) 14,7321 1,5415 0,59892 0,197841 0,132267

211,397

(0,5489)3,1618

(0,1250) 14,5588 3,6112 0,78242 0,56484 0,117733

37,5735

(0,3239)4,0074

(0,1619) 11,5809 1,9 0,653546 0,307092 0,131137

46,3235(0,25)

4,1912(0,3504) 10,5147 1,5233 0,602713 0,205426 0,118863

Πίνακας 15.Μορφομετρικά δεδομένα των χρωμοσωμάτων της Bellevalia longistyla, 2n = 8x = 32.

Ζεύγος

χρωμ/των

l (μm)

(std. error)

s (μm)

(std. error)

l+s l/s


Δείκτης

l/l+s

Αναλογία

διαφοράς

βραχιόνων

l-s/l+s


l+s/Sn(l+s)

110,108

(0,4692)7,5941

(0,4062) 17,7016 1,3464 0,5718682 0,143736 0,125

211,263

(0,5324)3,024

(0,1489) 14,2876 3,9110 0,5918092 0,433618 0,09375

36,7876

(0,4687)4,207

(0,2615) 10,9946 1,6559 0,6148851 0,229770 0,125

45,8423

(0,2247)3,9471

(0,2617) 9,78942 1,5292 0,5991205 0,198241 0,1235002

-116-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Πίνακας 16. Μορφομετρικά δεδομένα των χρωμοσωμάτων της Bellevalia hyacinthoides,

2n = 2x = 8.

Ζεύγος

χρωμ/των

l (μm)

(std. error)

s (μm)

(std. error) l+s l/s


Δείκτης

l/l+s

Αναλογία

διαφοράς

βραχιόνων l-s/l+s


l+s/Sn(l+s)

17,078

(0,2879)6,172

(0,2539) 13,25 1,494 0,535707 0,071414 0,170252

27,8039

(0,3697)2,2941

(0,0856) 10,098 3,3976 0,771065 0,54213 0,127854

35,2647

(0,1912)3,0098

(0,1173) 8,2745 1,7602 0,636124 0,272247 0,10541

44,9167

(0,1950)2,8431

(0,1463) 7,7598 1,7516 0,634968 0,269936 0,098452

Πίνακας 17. Μορφομετρικά δεδομένα των χρωμοσωμάτων της Bellevalia hyacinthoides,

2n = 3x = 12.

Ζεύγος

χρωμ/των

l (μm)

(std. error)

s (μm)

(std. error)l+s l/s


Δείκτης

l/l+s

Αναλογία

διαφοράς

βραχιόνων

l-s/l+s


l+s/Sn(l+s)

16,3113

(0,2085)5,3627

(0,2235) 11,674 1,1794 0,540182 0,08036 0,19075

26,7279

(0,1911)1,9902

(0,0604) 8,7181 3,3958 0,77143 0,54286 0,142583

34,6691

(0,0979)2,6618

(0,0967) 7,3309 1,7776 0,63716 0,27432 0,173133

44,2451

(0,1095)2,5417

(0,0876) 6,7868 1,6793 0,625628 0,25126 0,1602

-117-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Διδακ

τορικ

ή Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




ΣΣΤΤΑΑΤΤΙΙΣΣΤΤΙΙΚ Κ ΗΗ ΜΜΕΕΛΛΕΕΤΤΗΗ

Στα πλαίσια της παρούσας μελέτης πραγματοποιήθηκε στατιστική επεξεργασία των

καρυοτύπων των υπό μελέτη taxa του γένους Bellevalia, καθώς και των πληθυσμών, οι οποίοι παρουσιάζουν διαφορετικό βαθμό πολυπλοειδίας εντός κάθε είδους, με τη μέθοδο

της απλής ανάλυσης της διασποράς ή ανάλυσης της διακύμανσης (one way ΑΝOVA).

Ως μεταβλητές επελέγησαν το συνολικό μήκος (total length), και η αναλογία των

βραχιόνων (r-index) όλων των χρωμοσωμάτων.

Η απλή ανάλυση της διασποράς ή ανάλυση της διακύμανσης αποτελεί μία διαδικασία

ελέγχου προκειμένου να εκτιμηθούν οι διαφορές μεταξύ των τιμών των υπό μελέτη

ομάδων. Η συγκεκριμένη στατιστική ανάλυση επιλέχθηκε προκειμένου να

αντιμετωπιστούν οι περιορισμοί του κριτηρίου t, στο οποίο πραγματοποιείται η σύγκριση δύο μεταβλητών. Με τη χρήση της ανάλυσης της διασποράς δίνεται η δυνατότητα

ταυτόχρονης μελέτης όλων των επιμέρους ομάδων καθώς και η διενέργεια περαιτέρω

πολλαπλών συγκρίσεων (post hoc) των διαθέσιμων τιμών, μέθοδος που οδηγεί σε σαφώς

πιο ακριβείς διαγνώσεις.

Για την πραγματοποίηση της ανάλυσης της διακύμανσης χρησιμοποιήθηκε το

στατιστικό πακέτο SPSS. Για κάθε υπό μελέτη μεταβλητή (συνολικό μήκος-total length,

και αναλογία βραχιόνων r-rindex των χρωμοσωμάτων των υπό μελέτη taxa και των

πολυπλοειδών πληθυσμών τους) δίνονται οι περιγραφικοί πίνακες και τα αντίστοιχα γραφήματα των μέσων τιμών τους. Στους επιμέρους πίνακες εμφανίζονται οι μέσες τιμές

( x ) των μεταβλητών για κάθε taxon ή πολυπλοειδή πληθυσμό, οι τυπικές αποκλίσεις (std.

deviation/SD), το τυπικό σφάλμα (std. error/SE) καθώς και οι ελάχιστες (min) και μέγιστες

(max) τιμές.

Ταυτόχρονα παρουσιάζονται :

• οι πίνακες του στατιστικού κριτηρίου (ANOVA), όπως αυτοί προκύπτουν μετά από

ανάλυση των δεδομένων στο στατιστικό πακέτο SPSS. Από αυτούς προκύπτουν οι

τιμές F της διακύμανσης, οι οποίες καταδεικνύουν, στις περισσότερες περιπτώσεις στατιστικά σημαντικές διαφορές μεταξύ των πληθυσμών για επίπεδο σημαντικότητας

0,1%.

• αναλυτικοί πίνακες πολλαπλών συγκρίσεων (post hoc comparisons) με την μέθοδο

LSD, στους οποίους εμφανίζονται η διαφορά της μέσης τιμής των δύο υπό σύγκριση

μεταβλητών όλων των μελετηθέντων taxa και των πληθυσμών διαφορετικού βαθμού

πολυπλοειδίας, ανά ζεύγη, το τυπικό σφάλμα (SE) και η τιμή σημαντικότητας (Sig. =

p). Οι στατιστικά σημαντικές διαφορές των τιμών μεταξύ των taxa (p< 0,05)

σημειώνονται στους πίνακες με έντονη γραφή, ενώ με κόκκινο χρώμα δηλώνονται οι διαφορές των τιμών που προσέγγισαν επίπεδα στατιστικής σημαντικότητας.

-119-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Πίνακας 18. Ποικιλότητα του συνολικού μήκους (total length) του

μετακεντρικού (m) χρωμοσώματος no 1 στα μελετηθέντα taxa και τους

πολυπλοειδείς πληθυσμούς τους.

TaxonΜέση Τιμή

( x )

Τυπική Απόκλιση

(SD)

Τυπικό σφάλμα

(SE)

Ελάχιστο

(Min)

Μέγιστο

(Max)

B. dubia subsp. boissieri (2x) 13,8971 1,6836 0,3182 11,32 18,68

B. trifoliata (2x) 13,0790 1,1684 0,2921 10,88 15,15

B. romana (2x) 13,0882 1,5459 0,6913 11,03 14,71

B. edirnensis (6x) 14,0588 2,4441 1,4111 11,69 16,57

B. brevipedicellata (2x) 13,9338 0,9252 0,4626 13,09 15,00

B. sitiaca (4x) 13,5074 0,7626 0,2412 12,50 15,00 B. nivalis (4x) 12,0711 0,8568 0,3498 11,25 13,46

B. flexuosa (2x) 15,1344 1,0670 0,4356 13,55 16,45

B. ciliata (2x) 13,4477 0,5653 0,1884 12,65 14,26

B. ciliata (4x) 14,7321 1,3890 0,9821 13,75 15,71

B. longistyla (8x) 17,7016 2,5607 1,4784 15,12 20,24

B. hyacinthoides (2x) 13,2500 2,3836 0,4352 9,85 18,97


0

2

4

68

10

12

14

16

18

20 B. dubia subsp. boissieri (2x)

B. trifoliata (2x)

B. romana (2x)

B. edirnensis (6x)

B. brevipedicellata (2x)

B. sitiaca (4x)

B. nivalis (4x)

B. flexuosa (2x)

B. ciliata (2x)

B. ciliata (4x)

B. longistyla (8x)

B. hyacinthoides (2x)


Εικ . 40. Διαγραμματική απεικόνιση της ποικιλότητας του συνολικού μήκους (total length) σε μm του μετακεντρικού (m) χρωμοσώματος no 1 στα μελετηθέντα taxa και τους πολυπλοειδείς πληθυσμούς τους.

taxa

Μήκος (μm)

-120-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Πίνακας 19. Στατιστικό κριτήριο ANOVA, της ποικιλότητας του συνολικού μήκους (total

length) του μετακεντρικού (m) χρωμοσώματος no 1 στα μελετηθέντα taxa και τους

πολυπλοειδείς πληθυσμούς τους, όπως προκύπτει μετά από ανάλυση στο στατιστικό πακέτο

SPSS.

Μεταβλητότητα

Άθροισμα

Τετραγώνων

(Sum of Squares)

Βαθμοί

ελευθερίας

(df)

Μέσο

τετράγωνο

(Mean Square)

F

Επίπεδο

σημαντικότητας

(Sig.)

Μεταξύ δειγμάτων 122,354 12 10,196 3,720 0,000

Εντός δειγμάτων 320,646 117 2,741

Συνολική 443,000 129

H τιμή της διακύμανσης (F(12, 129)= 3,72; df=12; p< ,001) για το συνολικό μήκος (total

length) του χρωμοσώματος no 1 καταδεικνύει στατιστικά σημαντική διαφορά μεταξύ των

taxa και των πολυπλοειδών πληθυσμών τους.

-121-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Πίνακας 20. Πολλαπλές συγκρίσεις με την μέθοδο LSD του συνολικού μήκους (total length)

του μεγαλύτερου μετακεντρικού (m) χρωμοσώματος (no 1), μεταξύ των μελετηθέντων taxa

και των πολυπλοειδών πληθυσμών τους.

Μέση διαφορά

SE Sig.

B. dubia subsp.

boissieri

B. trifoliata 0,8180 0,520 0,118

B. romana 0,8088 0,805 0,317 B. edirnensis -0,1618 1,007 0,873 B. brevipedicellata -3,6765E-02 0,886 0,967 B. sitiaca 0,3897 0,611 0,525

B. nivalis 1,8260 0,746 0,016

B. flexuosa -1,2373 0,746 0,100 B. ciliata 2x 0,4493 0,635 0,481 B. ciliata 4x -0,8351 1,214 0,493

B. longistyla -3,8046 1,007 0,000

B. hyacinthoides 2x 0,6471 0,436 0,140B. hyacinthoides 3x 2,2230 0,665 0,001

B. trifoliata B. dubia subsp. boissieri -0,8180 0,520 0,118 B. romana -9,1912E-03 0,850 0,991 B. edirnensis -0,9798 1,043 0,350 B. brevipedicellata -0,8548 0,927 0,358 B. sitiaca -0,4283 0,668 0,523 B. nivalis 1,0080 0,794 0,207

B. flexuosa -2,0554 0,794 0,011

B. ciliata 2x -0,3687 0,691 0,595 B. ciliata 4x -1,6531 1,244 0,186

B. longistyla -4,6226 1,043 0,000

B. hyacinthoides 2x -0,1710 0,513 0,740 B. hyacinthoides 3x 1,4050 0,718 0,053

B. romana B. dubia subsp. boissieri -0,8088 0,805 0,317 B. trifoliata 9,191E-03 0,850 0,991 B. edirnensis -0,9706 1,211 0,424 B. brevipedicellata -0,8456 1,112 0,449 B. sitiaca -0,4191 0,908 0,645 B. nivalis 1,0172 1,004 0,313

B. flexuosa -2,0462 1,004 0,044


B. longistyla -4,6134 1,211 0,000

B. hyacinthoides 2x -0,1618 0,801 0,840 B. hyacinthoides 3x 1,4142 0,945 0,137 B. edirnensis B. dubia subsp. boissieri 0,1618 1,007 0,873 B. trifoliata 0,9798 1,043 0,350 B. romana 0,9706 1,211 0,424 B. brevipedicellata 0,1250 1,266 0,922 B. sitiaca 0,5515 1,092 0,614 B. nivalis 1,9877 1,173 0,093 B. flexuosa -1,0756 1,173 0,361 B. ciliata 2x 0,6111 1,105 0,581 B. ciliata 4x -0,6733 1,514 0,657

B. longistyla -3,6428 1,354 0,008


B.

brevipedicellata B. dubia subsp. boissieri 3,676E-02 0,886 0,967

B. trifoliata 0,8548 0,927 0,358 B. romana 0,8456 1,112 0,449 B. edirnensis -0,1250 1,266 0,922 B. sitiaca 0,4265 0,981 0,665 B. nivalis 1,8627 1,070 0,084 B. flexuosa -1,2006 1,070 ,264

B. ciliata 2x 0,4861 0,996 0,627 B. ciliata 4x -0,7983 1,436 0,579

B. longistyla -3,7678 1,266 0,004



SE Sig.

B. sitiaca B. dubia subsp. boissieri -0,3897 0,611 0,525

B. trifoliata 0,4283 0,668 0,523 B. romana 0,4191 0,908 0,645 B. edirnensis -0,5515 1,092 0,614 B. brevipedicellata -0,4265 0,981 0,665 B. nivalis 1,4363 0,856 0,096 B. flexuosa -1,6271 0,856 0,060 B. ciliata 2x 5,964E-02 0,762 0,938 B. ciliata 4x -1,2248 1,284 0,342

B. longistyla -4,1943 1,092 0,000


B. nivalis B. dubia ssp. boissieri -1,8260 0,746 0,016

B. trifoliata -1,0080 0,794 0,207 B. romana -1,0172 1,004 0,313 B. edirnensis -1,9877 1,173 0,093

B. brevipedicellata -1,8627 1,070 0,084

B. sitiaca -1,4363 0,856 0,096B. flexuosa -3,0633 0,957 0,002


B. longistyla -5,6305 1,173 0,000

B. hyacinthoides 2x -1,1789 0,742 0,115 B. hyacinthoides 3x 0,3971 0,896 0,658 B. flexuosa B. dubia subsp. boissieri 1,2373 0,746 0,100

B. trifoliata 2,0554 0,794 0,011

B. romana 2,0462 1,004 0,044

B. edirnensis 1,0756 1,173 0,361 B. brevipedicellata 1,2006 1,070 0,264 B. sitiaca 1,6271 0,856 0,060 B. nivalis 3,0633 0,957 0,002

B. ciliata 2x 1,6867 0,874 0,056 B. ciliata 4x 0,4023 1,354 0,767

B. longistyla -2,5672 1,173 0,031

B. hyacinthoides 2x 1,8844 0,742 0,012


B. ciliata 2x B. dubia subsp. boissieri -0,4493 0,635 0,481 B. trifoliata 0,3687 0,691 0,595 B. romana 0,3595 0,925 0,698 B. edirnensis -0,6111 1,105 0,581 B. brevipedicellata -0,4861 0,996 0,627 B. sitiaca -5,9641E-02 0,762 0,938 B. nivalis 1,3766 0,874 0,118 B. flexuosa -1,6867 0,874 0,056 B. ciliata 4x -1,2844 1,296 0,324

B. longistyla -4,2539 1,105 0,000


B. hyacinthoides 3x 1,7737 0,806 0,030 B. ciliata 4x B. dubia subsp. boissieri 0,8351 1,214 0,493 B. trifoliata 1,6531 1,244 0,186 B. romana 1,6439 1,387 0,238 B. edirnensis 0,6733 1,514 0,657 B. brevipedicellata 0,7983 1,436 0,579 B. sitiaca 1,2248 1,284 0,342 B. nivalis 2,6611 1,354 0,052

B. flexuosa -0,4023 1,354 0,767 B. ciliata 2x 1,2844 1,296 0,324 B. longistyla -2,9695 1,514 0,052


-122-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Συνέχεια του Πίνακα 20.

B. longistyla B. dubiasubsp.boissieri 3,8046 1,007 0,000

B. trifoliata 4,6226 1,043 0,000

B. romana 4,6134 1,211 0,000

B. edirnensis 3,6428 1,354 0,008

B. brevipedicellata 3,7678 1,266 0,004

B. sitiaca 4,1943 1,092 0,000B. nivalis 5,6305 1,173 0,000

B. flexuosa 2,5672 1,173 0,031

B. ciliata 2x 4,2539 1,105 0,000

B. ciliata 4x 2,9695 1,514 0,052



B. hyacinthoides

2x B. dubia subsp. boissieri -0,6471 0,436 0,140

B. trifoliata 0,1710 0,513 0,740 B. romana 0,1618 ,0801 0,840 B. edirnensis -0,8088 1,004 0,422 B. brevipedicellata -0,6838 0,883 0,440 B. sitiaca -0,2574 0,605 0,672 B. nivalis 1,1789 0,742 0,115

B. flexuosa -1,8844 0,742 0,012 B. ciliata 2x -0,1977 0,630 0,754 B. ciliata 4x -1,4821 1,211 0,223

B. longistyla -4,4516 1,004 0,000


B. hyacinthoides

3x B. dubiasubsp. boissieri -2,2230 0,665 0,001

B. trifoliata -1,4050 0,718 0,053

B. romana -1,4142 0,945 0,137B. edirnensis -2,3848 1,123 0,036

B. brevipedicellata -2,2598 1,015 0,028B. sitiaca -1,8333 0,787 0,021

B. nivalis -0,3971 0,896 0,658B. flexuosa -3,4604 0,896 0,000

B. ciliata 2x -1,7737 0,806 0,030

B. ciliata 4x -3,0581 1,311 0,021

B. longistyla -6,0276 1,123 0,000

B. hyacinthoides 2x -1,5760 0,660 0,019

Οι τιμές του συνολικού μήκους (total length) του μεγαλύτερου μετακεντρικού (m)

χρωμοσώματος (no 1), μεταξύ των μελετηθέντων taxa και πολυπλοειδών πληθυσμών τους

κυμαίνεται μεταξύ 17,0711 στην B. longistyla (8x) και 11,674 μm στην B. hyacinthoides

(3x) (Πίνακας 18).

Σύμφωνα με τον Πίνακα 20 οι πολλαπλές (post hoc) συγκρίσεις κατέδειξαν επιμέρους στατιστικά σημαντικές διαφορές, ως προς το συνολικό μήκος (total length) του μεγαλύτερου

μετακεντρικού (m) χρωμοσώματος (no 1), μεταξύ των μελετηθέντων taxa και των

πολυπλοειδών πληθυσμών τους σε 27 περιπτώσεις, ως εξής:

• Η οκταπλοειδής B. longistyla (8x), η οποία χαρακτηρίζεται από το μεγαλύτερο συνολικό

μήκος του χρωμοσώματος no 1, διαφέρει σημαντικά τόσο από όλα υπόλοιπα taxa, όσο

και από τους πολυπλοειδείς πληθυσμούς που μελετήθηκαν στην παρούσα εργασία.

• Ο τριπλοειδής πληθυσμός της B. hyacinthoides (3x) παρουσιάζει την μικρότερη τιμή

συνολικού μήκους του χρωμοσώματος no 1 και διαφέρει σημαντικά από όλα τα μελετηθέντα taxa και τους πολυπλοειδείς πληθυσμούς, εκτός των B. romana (2x) και B.

nivalis (4x).

• Παρατηρούνται στατιστικά σημαντικές διαφορές, μεταξύ της B. nivalis (4x) και των B.

longistyla (8x), B. hyacinthoides (3x), Β. ciliata (4x), B. dubia subsp. boissieri (2x) και

B. flexuosa (2x).

• Η B. flexuosa (2x), εκτός των ανωτέρω αναφορών, παρουσιάζει επίσης στατιστικά

σημαντική διαφορά από τις Β. trifoliata (2x) , B. romana (2x), καθώς και τους

διπλοειδείς πληθυσμούς της B. hyacinthoides (2x).

-123-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Πίνακας 21. Ποικιλότητα της αναλογίας των βραχιόνων (r-index) του

μετακεντρικού (m) χρωμοσώματος no 1 στα μελετηθέντα taxa και τους


Taxon Μέση Τιμή

( x )


(SD)


(SE)

Ελάχιστο (Min)

Μέγιστο (Max)

B. dubia subsp. boissieri (2x) 1,1830 8,216E-02 1,553E-02 1,07 1,35

B. trifoliata (2x) 1,2269 5,194E-02 1,299E-02 1,12 1,33

B. romana (2x) 1,1709 5,686E-02 2,543E-02 1,13 1,26

B. edirnensis (6x) 1,1727 3,082E-02 1,779E-02 1,14 1,20

B. brevipedicellata (2x) 1,0965 4,394E-02 2,197E-02 1,04 1,14

B. sitiaca (4x) 1,1471 4,563E-02 1,443E-02 1,08 1,23

B. nivalis (4x) 1,2003 5,624E-02 2,296E-02 1,10 1,26 B. flexuosa (2x) 1,2914 0,1067 4,354E-02 1,17 1,48

B. ciliata (2x) 1,2037 5,461E-02 1,820E-02 1,12 1,28

B. ciliata (4x) 1,5415 0,4769 0,3372 1,20 1,88

B. longistyla (8x) 1,3464 5,355E-02 3,092E-02 1,30 1,40

B. hyacinthoides (2x) 1,1494 6,260E-02 1,143E-02 1,04 1,29


0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

1,2

1,4

1,6 B. dubia subsp. boissieri (2x)

B. trifoliata (2x)

B. romana (2x)

B. edirnensis (6x)


B. sitiaca (4x)

B. nivalis (4x)

B. flexuosa (2x)

B. ciliata (2x)

B. ciliata (4x)

B. longistyla (8x)



Εικ . 41. Διαγραμματική απεικόνιση της ποικιλότητας της αναλογίας των βραχιόνων (r-index) του μετακεντρικού (m) χρωμοσώματος no 1 στα μελετηθέντα taxaκαι τους πολυπλοειδείς πληθυσμούς τους.

taxa

r-index

-124-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Πίνακας 22. Στατιστικό κριτήριο ANOVA της ποικιλότητας της αναλογίας των βραχιόνων

(r-index) του μετακεντρικού (m) χρωμοσώματος no 1 στα μελετηθέντα taxa και τους


SPSS.


Άθροισμα


(Sum of Squares)

Βαθμοί


(df)

Μέσο

τετράγωνο

(Mean Square)

F

Επίπεδο


(Sig.)

Μεταξύ δειγμάτων 0,505 12 4,210E-02 6,527 0,000

Εντός δειγμάτων 0,755 117 6,450E-03


H τιμή της διακύμανσης (F(12, 129)= 6,527; df= 12; p< ,001) για την αναλογία των

βραχιόνων (r-index) του χρωμοσώματος no 1 καταδεικνύει στατιστικά σημαντική διαφορά μεταξύ των taxa και των πολυπλοειδών πληθυσμών τους.

-125-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Πίνακας 23. Πολλαπλές συγκρίσεις με την μέθοδο LSD της αναλογίας των βραχιόνων (r-

index) του μεγαλύτερου μετακεντρικού (m) χρωμοσώματος (no 1), μεταξύ των μελετηθέντων



SE Sig.

B. dubia subsp.

boissieri B. trifoliata -4,3936E-02 0,025 0,081

B. romana 1,209E-02 0,039 0,755 B. edirnensis 1,032E-02 0,048 0,831

B. brevipedicellata 8,645E-02 0,043 0,044

B. sitiaca 3,589E-02 0,029 0,223 B. nivalis -1,7297E-02 0,036 0,630

B. flexuosa -0,1084 0,036 0,003

B. ciliata 2x -2,0703E-02 0,031 0,499B. ciliata 4x -0,3585 0,058 0,000

B. longistyla -0,1634 0,048 0,001

B. hyacinthoides 2x 3,356E-02 0,021 0,111 B. hyacinthoides 3x 3,604E-03 0,032 0,910 B. trifoliata B. dubia subsp. boissieri 4,394E-02 0,025 0,081 B. romana 5,602E-02 0,041 0,172 B. edirnensis 5,426E-02 0,050 0,281

B. brevipedicellata 0,1304 0,044 0,004B. sitiaca 7,983E-02 0,032 0,014

B. nivalis 2,664E-02 0,038 0,486 B. flexuosa -6,4453E-02 0,038 0,093 B. ciliata 2x 2,323E-02 0,033 0,485

B. ciliata 4x -0,3145 0,060 0,000

B. longistyla -0,1194 0,050 0,019

B. hyacinthoides 2x 7,750E-02 0,025 0,002

B. hyacinthoides 3x 4,754E-02 0,034 0,170 B. romana B. dubia subsp. boissieri -1,2088E-02 0,039 0,755 B. trifoliata -5,6025E-02 0,041 0,172 B. edirnensis -1,7657E-03 0,058 0,976 B. brevipedicellata 7,437E-02 0,053 0,166 B. sitiaca 2,381E-02 0,044 0,586 B. nivalis -2,9385E-02 0,048 0,543

B. flexuosa -0,1205 0,048 0,014


B. longistyla -0,1755 0,058 0,003

B. hyacinthoides 2x 2,147E-02 0,038 0,578 B. hyacinthoides 3x -8,4840E-03 0,045 0,852 B. edirnensis B. dubia subsp. boissieri -1,0323E-02 0,048 0,831 B. trifoliata -5,4259E-02 0,050 0,281 B. romana 1,766E-03 0,058 0,976 B. brevipedicellata 7,613E-02 0,061 0,213 B. sitiaca 2,557E-02 0,052 0,626 B. nivalis -2,7620E-02 0,056 0,625

B. flexuosa -0,1187 0,056 0,037


B. longistyla -0,1737 0,065 0,009

B. hyacinthoides 2x 2,324E-02 0,048 0,631 B. hyacinthoides 3x -6,7183E-03 0,054 0,901 B.

brevipedicellata B. dubiasubsp.boissieri -8,6454E-02 0,043 0,044

B. trifoliata -0,1304 0,044 0,004

B. romana -7,4366E-02 0,053 0,166 B. edirnensis -7,6131E-02 0,061 0,213 B. sitiaca -5,0561E-02 0,047 0,285

B. nivalis -0,1038 0,051 0,046

B. flexuosa -0,1948 0,051 0,000

B. ciliata 2x -0,1072 0,048 0,027

B. ciliata 4x -0,4449 0,069 0,000

B. longistyla -0,2498 0,061 0,000

B. hyacinthoides 2x -5,2893E-02 0,042 0,214 B. hyacinthoides 3x -8,2850E-02 0,049 0,092


SE Sig.

B. sitiaca B. dubia subsp. boissieri -3,5894E-02 0,029 0,223

B. trifoliata -7,9830E-02 0,032 0,014 B. romana -2,3805E-02 0,044 0,586 B. edirnensis -2,5571E-02 0,052 0,626 B. brevipedicellata 5,056E-02 0,047 0,285 B. nivalis -5,3191E-02 0,041 0,198

B. flexuosa -0,1443 0,041 0,001


B. longistyla -0,1993 0,052 0,000

B. hyacinthoides 2x -2,3326E-03 0,029 0,936 B. hyacinthoides 3x -3,2289E-02 0,038 0,394 B. nivalis B. dubia subsp. boissieri 1,730E-02 0,036 0,630 B. trifoliata -2,6639E-02 0,038 0,486 B. romana 2,939E-02 0,048 0,543 B. edirnensis 2,762E-02 0,056 0,625

B. brevipedicellata 0,1038 0,051 0,046 B. sitiaca 5,319E-02 0,041 0,198 B. flexuosa -9,1092E-02 0,046 0,050


B. longistyla -0,1461 0,056 0,011

B. hyacinthoides 2x 5,086E-02 0,036 0,156 B. hyacinthoides 3x 2,090E-02 0,043 0,628 B. flexuosa B. dubiasubsp. boissieri 0,1084 0,036 0,003

B. trifoliata 6,445E-02 0,038 0,093B. romana 0,1205 0,048 0,014

B. edirnensis 0,1187 0,056 0,037


B. sitiaca 0,1443 0,041 0,001

B. nivalis 9,109E-02 0,046 0,050

B. ciliata 2x 8,769E-02 0,042 0,039B. ciliata 4x -0,2501 0,065 0,000

B. longistyla -5,4994E-02 0,056 0,331B. hyacinthoides 2x 0,1419 0,036 0,000


B. ciliata 2x B. dubia subsp. boissieri 2,070E-02 0,031 0,499 B. trifoliata -2,3233E-02 0,033 0,485 B. romana 3,279E-02 0,044 0,462 B. edirnensis 3,103E-02 0,053 0,560


B. sitiaca 5,660E-02 0,037 0,124 B. nivalis 3,406E-03 0,042 0,935

B. flexuosa -8,7685E-02 0,042 0,039

B. ciliata 4x -0,3378 0,062 0,000

B. longistyla -0,1427 0,053 0,008


B. hyacinthoides 3x 2,431E-02 0,039 0,531 B. ciliata 4x B. dubia subsp. boissieri 0,3585 0,058 0,000

B. trifoliata 0,3145 0,060 0,000

B. romana 0,3706 0,067 0,000

B. edirnensis 0,3688 0,073 0,000


B. sitiaca 0,3944 0,062 0,000

B. nivalis 0,3412 0,065 0,000

B. flexuosa 0,2501 0,065 0,000

B. ciliata 2x 0,3378 0,062 0,000

B. longistyla 0,1951 0,073 0,008



-126-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Συνέχεια Πίνακα 23.

B. longistyla B. dubia ssp. boissieri 0,1634 0,048 0,001

B. trifoliata 0,1194 0,050 0,019

B. romana 0,1755 0,058 0,003

B. edirnensis 0,1737 0,065 0,009



B. flexuosa 5,499E-02 0,056 0,331B. ciliata 2x 0,1427 0,053 0,008

B. ciliata 4x -0,1951 0,073 0,008



B. hyacinthoides

2x B. dubia ssp. boissieri -3,3561E-02 0,021 0,111

B. trifoliata -7,7497E-02 0,025 0,002

B. romana -2,1473E-02 0,038 0,578 B. edirnensis -2,3238E-02 0,048 0,631 B. brevipedicellata 5,289E-02 0,042 0,214 B. sitiaca 2,333E-03 0,029 0,936 B. nivalis -5,0858E-02 0,036 0,156

B. flexuosa -0,1419 0,036 0,000B. ciliata 2x -5,4265E-02 0,030 0,075

B. ciliata 4x -0,3920 0,058 0,000

B. longistyla -0,1969 0,048 0,000

B. hyacinthoides 3x -2,9957E-02 0,032 0,346

B. hyacinthoides

3x B. dubia ssp. boissieri -3,6045E-03 0,032 0,910

B. trifoliata -4,7541E-02 0,034 0,170 B. romana 8,484E-03 0,045 0,852 B. edirnensis 6,718E-03 0,054 0,901

B. brevipedicellata 8,285E-02 0,049 0,092 B. sitiaca 3,229E-02 0,038 0,394 B. nivalis -2,0901E-02 0,043 0,628

B. flexuosa -0,1120 0,043 0,010


B. longistyla -0,1670 0,054 0,002


Οι τιμές της αναλογίας των βραχιόνων (r-index) του μεγαλύτερου μετακεντρικού (m)

χρωμοσώματος (no 1), μεταξύ των taxa και των πολυπλοειδών πληθυσμών τους που

μελετήθηκαν (Πίνακας 21), κυμαίνεται μεταξύ 1,0965 στην B. brevipedicellata (2x) και

1,5415 στον τετραπλοειδή πληθυσμό της B. ciliata (4x).

Σύμφωνα με τον Πίνακα 23 οι πολλαπλές (post hoc) συγκρίσεις κατέδειξαν επιμέρους

στατιστικά σημαντικές διαφορές, ως προς την αναλογία των βραχιόνων (r-index) του

μεγαλύτερου μετακεντρικού (m) χρωμοσώματος (no 1), μεταξύ των μελετηθέντων taxa

και των πολυπλοειδών πληθυσμών τους σε 38 περιπτώσεις, ως εξής:

• Η τιμή του r-index του τετραπλοειδούς πληθυσμού της B. ciliata με (4x) διαφέρει

σημαντικά από όλα τα μελετηθέντα taxa.

• H Β. longistyla (8x) διαφέρει στατιστικώς σημαντικά από όλα τα taxa, πλην της B.

flexuosa (2x).

• Οι διπλοειδείς πληθυσμοί του τετραπλοειδούς πληθυσμού Β. ciliata (2x) διαφέρουν

επίσης από τις B. brevipedicellata (2x), B. flexuosa (2x) και τους διπλοειδείς

πληθυσμούς της Β. hyacinthoides (2x).

• Η προερχόμενη από το Ισραήλ B. flexuosa (2x) διαφέρει σημαντικά από όλα τα taxa,

που μελετήθηκαν, πλην των B. trifoliata (2x) και B. longistyla (8x).

• H B. trifoliata (2x), εκτός των B. ciliata (4x) και B. longistyla (8x), διαφέρει σημαντικά

και από τα δύο κρητικά ενδημικά είδη B. brevipedicellata (2x) και Β. sitiaca (4x).

•

Τέλος, η B. brevipedicellata (2x) εμφανίζει στατιστικά σημαντική διαφορά με την Β.dubia subsp. boissieri (2x).

-127-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα





ακροκεντρικού (st) χρωμοσώματος no 2 στα μελετηθέντα taxa και τους



( x )

Τυπική

Απόκλιση (SD)

Τυπικό

σφάλμα (SE)

Ελάχιστο (Min)Μέγιστο (Max)


B. trifoliata (2x) 10,3860 0,8951 0,2238 8,82 11,91

B. romana (2x) 9,9529 1,2445 0,5565 8,53 11,03

B. edirnensis (6x) 10,5229 1,1819 0,6824 9,41 11,76


B. sitiaca (4x) 10,1154 0,7029 0,2223 9,19 11,08

B. nivalis (4x) 9,0931 0,7304 0,2982 8,38 10,44 B. flexuosa (2x) 11,4785 1,1560 0,4719 10,00 13,23

B. ciliata (2x) 10,7124 0,8170 0,2723 9,71 12,15

B. ciliata (4x) 14,5588 1,1438 0,8088 13,75 15,37

B. longistyla (8x) 14,2876 1,0822 0,6248 13,06 15,12



0

2

4

6

8

10

12

14

16 B. dubia subs p. boiss ieri (2x)

B. trifoliata (2x)

B. romana (2x)

B. edirnensis (6x)


B. si tiaca (4x)

B. nivalis (4x)

B. flexuosa (2x)

B. ciliata (2x)

B. ciliata (4x)

B. longistyla (8x)



Εικ . 42. Διαγραμματική απεικόνιση της ποικιλότητας του συνολικού μήκους (totallength) σε μm του ακροκεντρικού (st) χρωμοσώματος no 2 στα μελετηθέντα taxa και τους πολυπλοειδείς πληθυσμούς τους.

taxa

Μήκος (μm)

-128-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Πίνακας 25. Στατιστικό κριτήριο ANOVA, του συνολικού μήκους (total length) του

ακροκεντρικού (st) χρωμοσώματος no 2 στα μελετηθέντα taxa και τους πολυπλοειδείς

πληθυσμούς τους, όπως προκύπτει μετά από ανάλυση στο στατιστικό πακέτο SPSS.


Άθροισμα


(Sum of Squares)

Βαθμοί


(df)

Μέσο

τετράγωνο

(Mean Square)

F

Επίπεδο


(Sig.)




H τιμή της διακύμανσης ( F(12, 129)= 5,318; df= 12; p< ,001) για το συνολικό μήκος (total length) του χρωμοσώματος no 2 καταδεικνύει στατιστικά σημαντική διαφορά

μεταξύ των taxa και των πολυπλοειδών πληθυσμών τους.

-129-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα





του ακροκεντρικού (st) χρωμοσώματος (no 2), μεταξύ των μελετηθέντων taxa και των

πολυπλοειδών πληθυσμών τους.Μέση διαφορά

SE Sig.

B. dubia subsp.

boissieri B. trifoliata 0,5488 0,453 0,228

B. romana 0,9819 0,702 0,164 B. edirnensis 0,4120 0,878 0,640 B. brevipedicellata 5,252E-02 0,772 0,946 B. sitiaca 0,8194 0,532 0,126

B. nivalis 1,8417 0,650 0,005

B. flexuosa -0,5436 0,650 0,405 B. ciliata 2x 0,2225 0,554 0,689

B. ciliata 4x -3,6239 1,058 0,001

B. longistyla -3,3528 0,878 0,000



B. trifoliata B. dubia subsp. boissieri -0,5488 0,453 0,228 B. romana 0,4331 0,740 0,560 B. edirnensis -0,1368 0,909 0,881 B. brevipedicellata -0,4963 0,808 0,540 B. sitiaca 0,2706 0,583 0,643 B. nivalis 1,2929 0,692 0,064 B. flexuosa -1,0925 0,692 0,117 B. ciliata 2x -0,3264 0,602 0,589

B. ciliata 4x -4,1728 1,084 0,000

B. longistyla -3,9016 0,909 0,000


B. romana B. dubia subsp. boissieri -0,9819 0,702 0,164 B. trifoliata -0,4331 0,740 0,560 B. edirnensis -0,5699 1,055 0,590 B. brevipedicellata -0,9294 0,969 0,340 B. sitiaca -0,1625 0,792 0,838 B. nivalis 0,8598 0,875 0,328 B. flexuosa -1,5256 0,875 0,084

B. ciliata 2x -0,7595 0,806 0,348B. ciliata 4x -4,6059 1,209 0,000

B. longistyla -4,3347 1,055 0,000

B. hyacinthoides 2x -0,1451 0,698 0,836 B. hyacinthoides 3x 1,2348 0,824 0,137 B. edirnensis B. dubia subsp. boissieri -0,4120 0,878 0,640 B. trifoliata 0,1368 0,909 0,881 B. romana 0,5699 1,055 0,590 B. brevipedicellata -0,3595 1,104 0,745 B. sitiaca 0,4074 0,951 0,669 B. nivalis 1,4297 1,022 0,164 B. flexuosa -0,9556 1,022 0,352 B. ciliata 2x -0,1895 0,963 0,844

B. ciliata 4x -4,0359 1,319 0,003

B. longistyla -3,7648 1,180 0,002

B. hyacinthoides 2x 0,4248 0,875 0,628 B. hyacinthoides 3x 1,8047 0,978 0,068 B.

brevipedicellata B. dubia subsp. boissieri -5,2521E-02 0,772 0,946

B. trifoliata 0,4963 0,808 0,540 B. romana 0,9294 0,969 0,340 B. edirnensis 0,3595 1,104 0,745 B. sitiaca 0,7669 0,855 0,372 B. nivalis 1,7892 0,933 0,058 B. flexuosa -0,5961 0,933 0,524 B. ciliata 2x 0,1699 0,868 0,845

B. ciliata 4x -3,6765 1,252 0,004

B. longistyla -3,4053 1,104 0,003



SE Sig.

B. sitiaca B. dubia subsp. boissieri -0,8194 ,532 ,126 B. trifoliata -0,2706 ,583 ,643 B. romana 0,1625 ,792 ,838 B. edirnensis -0,4074 ,951 ,669 B. brevipedicellata -0,7669 ,855 ,372 B. nivalis 1,0223 ,746 ,173 B. flexuosa -1,3631 ,746 ,070 B. ciliata 2x -0,5970 ,664 ,370 B. ciliata 4x -4,4434 1,119 ,000

B. longistyla -4,1722 ,951 ,000

B. hyacinthoides 2x 1,740E-02 ,528 ,974 B. hyacinthoides 3x 1,3973 ,685 ,044

B. nivalis B. dubiasubsp. boissieri -1,8417 ,650 ,005

B. trifoliata -1,2929 ,692 ,064 B. romana -0,8598 ,875 ,328 B. edirnensis -1,4297 1,022 ,164 B. brevipedicellata -1,7892 ,933 ,058 B. sitiaca -1,0223 ,746 ,173 B. flexuosa -2,3854 ,834 ,005

B. ciliata 2x -1,6193 ,762 ,036

B. ciliata 4x -5,4657 1,180 ,000

B. longistyla -5,1945 1,022 ,000

B. hyacinthoides 2x -1,0049 ,646 ,123 B. hyacinthoides 3x 0,3750 ,780 ,632

B. flexuosa B. dubia subsp. boissieri 0,5436 ,650 ,405 B. trifoliata 1,0925 ,692 ,117 B. romana 1,5256 ,875 ,084 B. edirnensis 0,9556 1,022 ,352 B. brevipedicellata 0,5961 ,933 ,524 B. sitiaca 1,3631 ,746 ,070 B. nivalis 2,3854 ,834 ,005

B. ciliata 2x 0,7661 ,762 ,317

B. ciliata 4x -3,0803 1,180 ,010B. longistyla -2,8091 1,022 ,007

B. hyacinthoides 2x 1,3805 ,646 ,035


B. ciliata 2x B. dubia subsp. boissieri -0,2225 ,554 ,689 B. trifoliata 0,3264 ,602 ,589 B. romana 0,7595 ,806 ,348 B. edirnensis 0,1895 ,963 ,844 B. brevipedicellata -0,1699 ,868 ,845 B. sitiaca 0,5970 ,664 ,370 B. nivalis 1,6193 ,762 ,036

B. flexuosa -0,7661 ,762 ,317 B. ciliata 4x -3,8464 1,130 ,001

B. longistyla -3,5752 ,963 ,000


B. hyacinthoides 3x 1,9943 ,702 ,005 B. ciliata 4x B. dubia subsp. boissieri 3,6239 1,058 ,001

B. trifoliata 4,1728 1,084 ,000

B. romana 4,6059 1,209 ,000

B. edirnensis 4,0359 1,319 ,003

B. brevipedicellata 3,6765 1,252 ,004

B. sitiaca 4,4434 1,119 ,000

B. nivalis 5,4657 1,180 ,000

B. flexuosa 3,0803 1,180 ,010

B. ciliata 2x 3,8464 1,130 ,001

B. longistyla 0,2712 1,319 ,837 B. hyacinthoides 2x 4,4608 1,055 ,000

B. hyacinthoides 3x 5,8407 1,142 ,000

-130-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα






B. trifoliata 3,9016 0,909 0,000

B. romana 4,3347 1,055 0,000

B. edirnensis 3,7648 1,180 0,002



B. flexuosa 2,8091 1,022 0,007

B. ciliata 2x 3,5752 0,963 0,000

B. ciliata 4x -0,2712 1,319 0,837B. hyacinthoides 2x 4,1896 0,875 0,000


B. hyacinthoides

2x B. dubiasubsp.boissieri -0,8368 0,380 0,030

B. trifoliata -0,2880 0,447 0,521B. romana 0,1451 0,698 0,836B. edirnensis -0,4248 0,875 0,628B. brevipedicellata -0,7843 0,769 0,310B. sitiaca -1,7402E-02 0,528 0,974B. nivalis 1,0049 0,646 0,123

B. flexuosa -1,3805 0,646 0,035B. ciliata 2x -0,6144 0,549 0,266 B. ciliata 4x -4,4608 1,055 0,000

B. longistyla -4,1896 0,875 0,000


B. hyacinthoides


B. trifoliata -1,6679 0,626 0,009


B. brevipedicellata -2,1642 0,885 0,016 B. sitiaca -1,3973 0,685 0,044

B. nivalis -0,3750 0,780 0,632 B. flexuosa -2,7604 0,780 0,001

B. ciliata 2x -1,9943 0,702 0,005

B. ciliata 4x -5,8407 1,142 0,000

B. longistyla -5,5695 0,978 0,000


Οι τιμές του συνολικού μήκους του ακροκεντρικού (st) χρωμοσώματος (no 2), μεταξύ

των μελετηθέντων taxa και πολυπλοειδών πληθυσμών τους, κυμαίνεται μεταξύ 14,5588

μm στον τετραπλοειδή πληθυσμό της B. ciliata (4x) και 8,7181 μm στον τριπλοειδή

πληθυσμό της B. hyacinthoides (3x) (Πίνακας 24).

Σύμφωνα με τον Πίνακα 26 οι πολλαπλές (post hoc) συγκρίσεις κατέδειξαν επιμέρους στατιστικά σημαντικές διαφορές, ως προς το συνολικό μήκος (total length) του

ακροκεντρικού χρωμοσώματος (no 2), μεταξύ των μελετηθέντων taxa και των


• Ο τετραπλοειδής πληθυσμός της Β. ciliata (4x) διαφέρει σημαντικά από όλα τα taxa

που μελετήθηκαν, πλην της B. longistyla (8x).

• Η τιμή του συνολικού μήκους της B. longistyla (8x) διαφέρει σημαντικά από όλα τα

taxa και τους πολυπλοειδείς πληθυσμούς που εξετάστηκαν, πλην της ανωτέρω

αναφερόμενης B. ciliata (4x).• Ο τριπλοειδής πληθυσμός της B. hyacinthoides (3x) διαφέρει σημαντικά, εκτός των

ανωτέρω και από τις B. hyacinthoides (2x), B. dubia subsp. boissieri (2x), B. trifoliata

(2x), B. brevipedicellata (2x), B. sitiaca (4x), B. flexuosa (2x) και B. ciliata (2x).

• H B. hyacinthoides (2x) διαφέρει σημαντικά, εκτός των B. hyacinthoides (3x), B.

longistyla (8x) και B. ciliata (4x), επίσης από τις B. dubia subsp. boissieri (2x) και B.

flexuosa (2x).

• Η B. nivalis (4x) παρουσιάζει σημαντική διαφορά από την Β. flexuosa (2x), την B.

dubia subsp. boissieri (2x) και τους διπλοειδείς πληθυσμούς της B. ciliata (2x).

-131-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα





ακροκεντρικού (st) χρωμοσώματος no 2 στα μελετηθέντα taxa και τους



( x )


(SD)


(SE)




B. trifoliata (2x) 3,7089 0,2890 7,224E-02 3,27 4,14

B. romana (2x) 3,2276 0,2099 9,387E-02 2,96 3,53

B. edirnensis (6x) 4,2625 0,2575 0,1487 4,10 4,56


B. sitiaca (4x) 4,1502 0,3260 0,1031 3,79 4,67 B. nivalis (4x) 3,7275 0,1519 6,202E-02 3,57 3,93

B. flexuosa (2x) 3,8385 0,3259 0,1331 3,28 4,17

B. ciliata (2x) 3,4602 0,3916 0,1305 2,88 4,02

B. ciliata (4x) 3,6112 0,2183 0,1544 3,46 3,77

B. longistyla (8x) 3,9110 0,4554 0,2629 3,39 4,21

B. hyacinthoides (2x) 3,3976 0,2935 5,451E-02 2,86 3,95


0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

3,5

4

4,5B. dubia subsp. boissieri (2x)

B. trifoliata (2x)

B. romana (2x)

B. edirnensis (6x)


B. sitiaca (4x)

B. nivalis (4x)

B. flexuosa (2x)

B. ciliata (2x)

B. ciliata (4x)

B. longistyla (8x)



Εικ . 43. Διαγραμματική απεικόνιση της ποικιλότητας της αναλογίας των βραχιόνων (r-index) του ακροκεντρικού (st) χρωμοσώματος no 2 στα μελετηθέντα taxa και τους πολυπλοειδείς πληθυσμούς τους.

taxa

r-index

-132-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα





(r-index) του ακροκεντρικού (st) χρωμοσώματος no 2 στα μελετηθέντα taxa και τους


SPSS.


Άθροισμα


(Sum of Squares)

Βαθμοί


(df)

Μέσο

τετράγωνο

(Mean Square)

F

Επίπεδο


(Sig.)





βραχιόνων (r-index) του χρωμοσώματος no 2 καταδεικνύει στατιστικά σημαντική διαφορά


-133-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα





index) του ακροκεντρικού (st) χρωμοσώματος (no 2), μεταξύ των μελετηθέντων taxa και των

πολυπλοειδών πληθυσμών τους.


SE Sig.

B. dubia subsp.

boissieri B. trifoliata -6,6239E-02 0,117 0,571

B. romana 0,4150 0,181 0,023

B. edirnensis -0,6198 0,226 0,007


B. nivalis -8,4890E-02 0,167 0,613 B. flexuosa -0,1959 0,167 0,244 B. ciliata 2x 0,1824 0,143 0,203 B. ciliata 4x 3,147E-02 0,272 0,908 B. longistyla -0,2683 0,226 0,237


B. hyacinthoides 3x 0,2469 0,149 0,100 B. trifoliata B. dubia subsp. boissieri 6,624E-02 0,117 0,571

B. romana 0,4813 0,191 0,013

B. edirnensis -0,5536 0,234 0,020


B. nivalis -1,8651E-02 0,178 0,917 B. flexuosa -0,1296 0,178 0,468 B. ciliata 2x 0,2486 0,155 0,111 B. ciliata 4x 9,770E-02 0,279 0,727 B. longistyla -0,2021 0,234 0,390



B. romana B. dubiasubsp.boissieri -0,4150 0,181 0,023

B. trifoliata -0,4813 0,191 0,013

B. edirnensis -1,0348 0,272 0,000


B. sitiaca -0,9226 0,204 0,000

B. nivalis -0,4999 0,225 0,028

B. flexuosa -0,6109 0,225 0,008


B. longistyla -0,6834 0,272 0,013

B. hyacinthoides 2x -0,1662 0,180 0,357 B. hyacinthoides 3x -0,1682 0,212 0,429 B. edirnensis B. dubiasubsp.boissieri 0,6198 0,226 0,007

B. trifoliata 0,5536 0,234 0,020

B. romana 1,0348 0,272 0,000

B. brevipedicellata 0,3061 0,284 0,283 B. sitiaca 0,1123 0,245 0,647

B. nivalis 0,5349 0,263 0,044

B. flexuosa 0,4240 0,263 0,110B. ciliata 2x 0,8022 0,248 0,002

B. ciliata 4x 0,6513 0,340 0,058

B. longistyla 0,3515 0,304 0,249B. hyacinthoides 2x 0,8686 0,225 0,000


B.

brevipedicellata B. dubia subsp. boissieri 0,3137 0,199 0,117

B. trifoliata 0,2475 0,208 0,236B. romana 0,7287 0,249 0,004

B. edirnensis -0,3061 0,284 0,283 B. sitiaca -0,1938 0,220 0,380 B. nivalis 0,2288 0,240 0,343 B. flexuosa 0,1179 0,240 0,624

B. ciliata 2x 0,4961 0,224 0,028

B. ciliata 4x 0,3452 0,322 0,286 B. longistyla 4,537E-02 0,284 0,873




SE Sig.

B. sitiaca B. dubiasubsp. boissieri 0,5075 0,137 0,000B. trifoliata 0,4413 0,150 0,004

B. romana 0,9226 0,204 0,000

B. edirnensis -0,1123 0,245 0,647 B. brevipedicellata 0,1938 0,220 0,380

B. nivalis 0,4227 0,192 0,030

B. flexuosa 0,3117 0,192 0,107B. ciliata 2x 0,6899 0,171 0,000

B. ciliata 4x 0,5390 0,288 0,064 B. longistyla 0,2392 0,245 0,331



B. nivalis B. dubia subsp. boissieri 8,489E-02 0,167 0,613 B. trifoliata 1,865E-02 0,178 0,917

B. romana 0,4999 0,225 0,028

B. edirnensis -0,5349 0,263 0,044 B. brevipedicellata -0,2288 0,240 0,343

B. sitiaca -0,4227 0,192 0,030

B. flexuosa -0,1110 0,215 0,606 B. ciliata 2x 0,2673 0,196 0,175 B. ciliata 4x 0,1164 0,304 0,702

B. longistyla -0,1834 0,263 0,487B. hyacinthoides 2x 0,3337 0,166 0,047

B. hyacinthoides 3x 0,3318 0,201 0,101 B. flexuosa B. dubia subsp. boissieri 0,1959 0,167 0,244 B. trifoliata 0,1296 0,178 0,468

B. romana 0,6109 0,225 0,008

B. edirnensis -0,4240 0,263 0,110 B. brevipedicellata -0,1179 0,240 0,624 B. sitiaca -0,3117 0,192 0,107

B. nivalis 0,1110 0,215 0,606 B. ciliata 2x 0,3782 0,196 0,056 B. ciliata 4x 0,2273 0,304 0,456 B. longistyla -7,2485E-02 0,263 0,783



B. ciliata 2x B. dubia subsp. boissieri -0,1824 0,143 0,203 B. trifoliata -0,2486 0,155 0,111 B. romana 0,2326 0,207 0,264

B. edirnensis -0,8022 0,248 0,002


B. sitiaca -0,6899 0,171 0,000

B. nivalis -0,2673 0,196 0,175 B. flexuosa -0,3782 0,196 0,056 B. ciliata 4x -0,1509 0,291 0,605 B. longistyla -0,4507 0,248 0,072 B. hyacinthoides 2x 6,640E-02 0,141 0,639 B. hyacinthoides 3x 6,448E-02 0,181 0,722 B. ciliata 4x B. dubia subsp. boissieri -3,1466E-02 0,272 0,908 B. trifoliata -9,7705E-02 0,279 0,727 B. romana 0,3836 0,311 0,220 B. edirnensis -0,6513 0,340 0,058 B. brevipedicellata -0,3452 0,322 0,286 B. sitiaca -0,5390 0,288 0,064 B. nivalis -0,1164 0,304 0,702 B. flexuosa -0,2273 0,304 0,456 B. ciliata 2x 0,1509 0,291 0,605 B. longistyla -0,2998 0,340 0,379 B. hyacinthoides 2x 0,2173 0,272 0,425 B. hyacinthoides 3x 0,2154 0,294 0,465

-134-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα





B. longistyla B. dubia subsp. boissieri 0,2683 0,226 0,237 B. trifoliata 0,2021 0,234 0,390

B. romana 0,6834 0,272 0,013

B. edirnensis -0,3515 0,304 0,249

B. brevipedicellata -4,5372E-02 0,284 0,873 B. sitiaca -0,2392 0,245 0,331 B. nivalis 0,1834 0,263 0,487 B. flexuosa 7,249E-02 0,263 0,783 B. ciliata 2x 0,4507 0,248 0,072 B. ciliata 4x 0,2998 0,340 0,379



B. hyacinthoides

2x B. dubiasubsp.boissieri -0,2488 0,098 0,012

B. trifoliata -0,3150 0,115 0,007

B. romana 0,1662 0,180 0,357 B. edirnensis -0,8686 0,225 0,000


B. sitiaca -0,7563 0,136 0,000



B. longistyla -0,5171 0,225 0,023

B. hyacinthoides 3x -1,9245E-03 0,148 0,990

B. hyacinthoides


B. trifoliata -0,3131 0,161 0,054

B. romana 0,1682 0,212 0,429

B. edirnensis -0,8667 0,252 0,001 B. brevipedicellata -0,5606 0,228 0,015

B. sitiaca -0,7544 0,176 0,000


B. ciliata 2x -6,4477E-02 0,181 0,722 B. ciliata 4x -0,2154 0,294 0,465

B. longistyla -0,5152 0,252 0,043


-135-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Οι τιμές της αναλογίας των βραχιόνων του ακροκεντρικού (st) χρωμοσώματος (no 2),

μεταξύ των taxa και των πολυπλοειδών πληθυσμών τους που μελετήθηκαν, κυμαίνονται

μεταξύ 4,2625 στην B. edirnensis (6x) και 3,2276 στην B. romana (2x) (Πίνακας 27).

Σύμφωνα με τον Πίνακα 29 οι πολλαπλές (post hoc) συγκρίσεις κατέδειξαν επιμέρους στατιστικά σημαντικές διαφορές, ως προς την αναλογία των βραχιόνων (r-index) του

ακροκεντρικού (st) χρωμοσώματος (no 2), μεταξύ των μελετηθέντων taxa και των


• H B. edirnensis (6x) διαφέρει στατιστικώς σημαντικά από τα κάτωθι : B. dubia subsp.

boissieri (2x) , B. trifoliata (2x), B. romana (2x), B. nivalis (4x), B. ciliata (2x) και B.

hyacinthoides (2x & 3x).

• H B. romana (2x) διαφέρει σημαντικά από τις B. dubia subsp. boissieri (2x) , B.

trifoliata (2x), B. brevipedicellata (2x), B. sitiaca (4x), B. nivalis (4x), B. flexuosa

(2x) και Β. longistyla (8x).

• H B. hyacinthoides (2x) διαφέρει σημαντικά από τις B. dubia subsp. boissieri (2x), B.

trifoliata (2x), B. brevipedicellata (2x), B. sitiaca (4x), B. nivalis (4x), B. flexuosa

(2x) και B. longistyla (8x).

• Ο τριπλοειδής πληθυσμός της B. hyacinthoides (3x) διαφέρει σημαντικά, εκτός από

την B. edirnensis (6x), επίσης από τα κάτωθι taxa: B. trifoliata (2x), B.

brevipedicellata (2x), B. sitiaca (4x), B. flexuosa (2x) και B. longistyla (8x).

• Οι διπλοειδείς πληθυσμοί της B. ciliata (2x), εκτός από την B. edirnensis (6x),

διαφέρουν σημαντικά από τα δύο κρητικά taxa Β. brevipedicellata (2x) και B. sitiaca

(4x).

• H B. sitiaca (4x) διαφέρει στατιστικώς σημαντικά από την B. dubia subsp. boissieri

(2x) , την B. trifoliata (2x) και την B. nivalis (4x).

-136-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα





υπομετακεντρικού (sm) χρωμοσώματος no 3 στα μελετηθέντα taxa και τους



( x )


(SD)


(SE)




B. trifoliata (2x) 8,2684 0,8362 0,2090 6,32 9,41

B. romana (2x) 8,4294 1,2384 0,5538 6,76 9,71

B. edirnensis (6x) 8,7418 1,3266 0,7659 7,60 10,20


B. sitiaca (4x) 8,0074 0,4280 0,1353 7,43 8,60 B. nivalis (4x) 7,1814 0,6285 0,2566 6,54 8,38

B. flexuosa (2x) 8,6962 0,8571 0,3499 7,50 9,68

B. ciliata (2x) 8,5131 0,6993 0,2331 7,65 9,85

B. ciliata (4x) 11,5809 0,3640 0,2574 11,32 11,84

B. longistyla (8x) 10,9946 1,7232 0,9949 9,96 12,98



0

2

4

6

8

10

12B. dubia subsp. boissieri (2x)

B. trifoliata (2x)

B. romana (2x)

B. edirnensis (6x)


B. sitiaca (4x)

B. nivalis (4x)

B. flexuosa (2x)

B. ciliata (2x)

B. ciliata (4x)

B. longistyla (8x)



Εικ . 44. Διαγραμματική απεικόνιση της ποικιλότητας του συνολικού μήκους (total length) σε μm του υπομετακεντρικού (sm) χρωμοσώματος no 3στα μελετηθέντα taxa και τους πολυπλοειδείς πληθυσμούς τους.

taxa

Μήκος (μm)

-137-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα





length) του υπομετακεντρικού (sm) χρωμοσώματος no 3 στα μελετηθέντα taxa και τους


SPSS.

Μεταβλητότητα Άθροισμα Τετραγώνων

(Sum of Squares)

Βαθμοί ελευθερίας

(df)

Μέσο τετράγωνο

(Mean Square)

FΕπίπεδο


(Sig.)




H τιμή της διακύμανσης (F(12, 129)= 5,271; df= 12; p< ,001) για το συνολικό μήκος (total length) του χρωμοσώματος no 3 καταδεικνύει στατιστικά σημαντική διαφορά


-138-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα





του υπομετακεντρικού (sm) χρωμοσώματος (no 3), μεταξύ των μελετηθέντων taxa και των



SE Sig.

B. dubia subsp.

boissieri B. trifoliata 0,3377 0,314 0,284

B. romana 0,1767 0,486 0,717 B. edirnensis -0,1357 0,608 0,824 B. brevipedicellata -0,1071 0,535 0,842 B. sitiaca 0,5987 0,369 0,107

B. nivalis 1,4247 0,450 0,002

B. flexuosa -9,0144E-02 0,450 0,842 B. ciliata 2x 9,302E-02 0,384 0,809

B. ciliata 4x -2,9748 0,733 0,000

B. longistyla -2,3885 0,608 0,000


B. trifoliata B. dubia subsp. boissieri -0,3377 0,314 0,284 B. romana -0,1610 0,513 0,754 B. edirnensis -0,4734 0,630 0,454

B. brevipedicellata -0,4449 0,559 0,428 B. sitiaca 0,2610 0,403 0,519B. nivalis 1,0870 0,479 0,025

B. flexuosa -0,4279 0,479 0,374 B. ciliata 2x -0,2447 0,417 0,558

B. ciliata 4x -3,3125 0,751 0,000

B. longistyla -2,7262 0,630 0,000

B. hyacinthoides 2x -6,1275E-03 0,310 0,984B. hyacinthoides 3x 0,9375 0,433 0,033

B. romana B. dubia subsp. boissieri -0,1767 0,486 0,717 B. trifoliata 0,1610 0,513 0,754 B. edirnensis -0,3124 0,731 0,670 B. brevipedicellata -0,2838 0,671 0,673 B. sitiaca 0,4221 0,548 0,443

B. nivalis 1,2480 0,606 0,042

B. flexuosa -0,2668 0,606 0,661 B. ciliata 2x -8,3660E-02 0,558 0,881

B. ciliata 4x -3,1515 0,837 0,000

B. longistyla -2,5652 0,731 0,001

B. hyacinthoides 2x 0,1549 0,483 0,749 B. hyacinthoides 3x 1,0985 0,571 0,057 B. edirnensis B. dubia subsp. boissieri 0,1357 0,608 0,824 B. trifoliata 0,4734 0,630 0,454 B. romana 0,3124 0,731 0,670 B. brevipedicellata 2,859E-02 0,764 0,970 B. sitiaca 0,7345 0,659 0,267

B. nivalis 1,5605 0,708 0,029

B. flexuosa 4,559E-02 0,708 0,949 B. ciliata 2x 0,2288 0,667 0,732

B. ciliata 4x -2,8391 0,914 0,002

B. longistyla -2,2528 0,817 0,007


B.


B. trifoliata 0,4449 0,559 0,428 B. romana 0,2838 0,671 0,673 B. edirnensis -2,8595E-02 0,764 0,970 B. sitiaca 0,7059 0,592 0,236

B. nivalis 1,5319 0,646 0,019

B. flexuosa 1,700E-02 0,646 0,979 B. ciliata 2x 0,2002 0,601 0,740

B. ciliata 4x -2,8676 0,867 0,001

B. longistyla -2,2814 0,764 0,003



SE Sig.

B. sitiaca B. dubia subsp. boissieri -0,5987 0,369 0,107

B. trifoliata -0,2610 0,403 0,519 B. romana -0,4221 0,548 0,443 B. edirnensis -0,7345 0,659 0,267 B. brevipedicellata -0,7059 0,592 0,236 B. nivalis 0,8260 0,517 0,113 B. flexuosa -0,6889 0,517 0,185 B. ciliata 2x -0,5057 0,460 0,274

B. ciliata 4x -3,5735 0,775 0,000

B. longistyla -2,9873 0,659 0,000

B. hyacinthoides 2x -0,2672 0,365 0,466 B. hyacinthoides 3x 0,6765 0,475 0,157 B. nivalis B. dubiasubsp. boissieri -1,4247 0,450 0,002

B. trifoliata -1,0870 0,479 0,025

B. romana -1,2480 0,606 0,042

B. edirnensis -1,5605 0,708 0,029

B. brevipedicellata -1,5319 0,646 0,019 B. sitiaca -0,8260 0,517 0,113

B. flexuosa -1,5149 0,578 0,010

B. ciliata 2x -1,3317 0,527 0,013

B. ciliata 4x -4,3995 0,817 0,000

B. longistyla -3,8133 0,708 0,000


B. hyacinthoides 3x -0,1495 0,541 0,783 B. flexuosa B. dubia subsp. boissieri 9,014E-02 0,450 0,842 B. trifoliata 0,4279 0,479 0,374 B. romana 0,2668 0,606 0,661 B. edirnensis -4,5594E-02 0,708 0,949 B. brevipedicellata -1,6999E-02 0,646 0,979 B. sitiaca 0,6889 0,517 0,185 B. nivalis 1,5149 0,578 0,010

B. ciliata 2x 0,1832 0,527 0,729B. ciliata 4x -2,8846 0,817 0,001

B. longistyla -2,2984 0,708 0,002


B. ciliata 2x B. dubia subsp. boissieri -9,3021E-02 0,384 0,809 B. trifoliata 0,2447 0,417 0,558 B. romana 8,366E-02 0,558 0,881 B. edirnensis -0,2288 0,667 0,732 B. brevipedicellata -0,2002 0,601 0,740 B. sitiaca 0,5057 0,460 0,274

B. nivalis 1,3317 0,527 0,013

B. flexuosa -0,1832 0,527 0,729B. ciliata 4x -3,0678 0,782 0,000

B. longistyla -2,4816 0,667 0,000


B. ciliata 4x B. dubia subsp. boissieri 2,9748 0,733 0,000

B. trifoliata 3,3125 0,751 0,000

B. romana 3,1515 0,837 0,000

B. edirnensis 2,8391 0,914 0,002


B. sitiaca 3,5735 0,775 0,000

B. nivalis 4,3995 0,817 0,000

B. flexuosa 2,8846 0,817 0,001

B. ciliata 2x 3,0678 0,782 0,000



-139-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα






B. trifoliata 2,7262 0,630 0,000

B. romana 2,5652 0,731 0,001

B. edirnensis 2,2528 0,817 0,007



B. flexuosa 2,2984 0,708 0,002

B. ciliata 2x 2,4816 0,667 0,000



B. hyacinthoides


B. trifoliata 6,127E-03 0,310 0,984B. romana -0,1549 0,483 0,749B. edirnensis -0,4673 0,606 0,442B. brevipedicellata -0,4387 0,533 0,412B. sitiaca 0,2672 0,365 0,466

B. nivalis 1,0931 0,448 0,016

B. flexuosa -0,4217 0,448 0,348B. ciliata 2x -0,2386 0,380 0,532 B. ciliata 4x -3,3064 0,731 0,000

B. longistyla -2,7201 0,606 0,000


B. hyacinthoides


B. trifoliata -0,9375 0,433 0,033

B. romana -1,0985 0,571 0,057 B. edirnensis -1,4109 0,678 0,039

B. brevipedicellata -1,3824 0,613 0,026B. sitiaca -0,6765 0,475 0,157B. nivalis 0,1495 0,541 0,783

B. flexuosa -1,3654 0,541 0,013

B. ciliata 2x -1,1822 0,486 0,017

B. ciliata 4x -4,2500 0,791 0,000

B. longistyla -3,6637 0,678 0,000


Οι τιμές του συνολικού μήκους του υπομετακεντρικού (sm) χρωμοσώματος no 3,

μεταξύ των μελετηθέντων taxa και των πολυπλοειδών πληθυσμών τους κυμαίνονται

μεταξύ 11,5809 μm στον τετραπλοειδή πληθυσμό της B. ciliata (4x) και 7,1814 μm στην

B. nivalis (4x) (Πίνακας 30).

Σύμφωνα με τον Πίνακα 32, οι πολλαπλές (post hoc) συγκρίσεις κατέδειξαν επιμέρους στατιστικά σημαντικές διαφορές, ως προς το συνολικό μήκος (total length) του

μεγαλύτερου υπομετακεντρικού (sm) χρωμοσώματος (no 3), μεταξύ των μελετηθέντων

taxa και των πολυπλοειδών πληθυσμών τους σε 37 περιπτώσεις, ως εξής:

• H B. nivalis (4x) παρουσιάζει στατιστικά σημαντική διαφορά από όλα τα μελετηθέντα

taxa, πλην της B. sitiaca (4x) και του τριπλοειδούς πληθυσμού της B. hyacinthoides

(3x).

• Ο τετραπλοειδής πληθυσμός της Β. ciliata (4x) διαφέρει σημαντικά από όλα τα taxa

πλην της B. longistyla (8x).

• Στατιστικά σημαντικές διαφορές καταγράφονται κατά την σύγκριση του

χρωμοσώματος no 3 του τριπλοειδούς πληθυσμού της B. hyacinthoides (3x) με όλα τα

taxa, που εξετάστηκαν, πλην των B. romana (2x) , B. sitiaca (4x) και B. nivalis (4x).

• H B. longistyla (8x) διαφέρει σημαντικά από όλα τα εξετασθέντα taxa πλην της

προαναφερθείσας B. ciliata (4x) και της Β. edirnensis (6x).

-140-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα





μεγαλύτερου υπομετακεντρικού (sm) χρωμοσώματος no 3 στα μελετηθέντα taxa

και τους πολυπλοειδείς πληθυσμούς τους.


( x )


(SD)


(SE)



B. dubia subsp. boissieri (2x) 1,8281 0,1427 2,697E-02 1,50 2,13

B. trifoliata (2x) 1,7461 0,1194 2,985E-02 1,54 1,93

B. romana (2x) 1,6994 9,722E-02 4,348E-02 1,56 1,82

B. edirnensis (6x) 1,8349 2,842E-02 1,641E-02 1,81 1,87

B. brevipedicellata (2x) 1,7242 0,1262 6,309E-02 1,64 1,91

B. sitiaca (4x) 1,7306 9,846E-02 3,114E-02 1,62 1,93 B. nivalis (4x) 1,6993 5,964E-02 2,435E-02 1,60 1,77

B. flexuosa (2x) 1,8195 0,2011 8,209E-02 1,55 2,16

B. ciliata (2x) 1,7325 4,442E-02 1,481E-02 1,67 1,79

B. ciliata (4x) 1,9000 0,1246 8,810E-02 1,81 1,99

B. longistyla (8x) 1,6559 0,4122 0,2380 1,19 1,97



0

0,5

1

1,5


B. trifoliata (2x)

B. romana (2x)

B. edirnensis (6x)


B. sitiaca (4x)

B. nivalis (4x)

B. flexuosa (2x)B. ciliata (2x)

B. ciliata (4x)

B. longistyla (8x)



Εικ . 45. Διαγραμματική απεικόνιση της ποικιλότητας της αναλογίας των βραχιόνων (r-index) του υπομετακεντρικού (sm) χρωμοσώματος no 3 στα μελετηθέντα

taxa και τους πολυπλοειδείς πληθυσμούς τους.

taxa

r-index

-141-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα





(r-index) του υπομετακεντρικού (sm) χρωμοσώματος no 3 στα μελετηθέντα taxa και τους


SPSS.


Άθροισμα


(Sum of Squares)

Βαθμοί


(df)

Μέσο

τετράγωνο

(Mean Square)

F

Επίπεδο


(Sig.)

Μεταξύ δειγμάτων 0,298 12 2,483E-02 1,110 0,359

Εντός δειγμάτων 2,617 117 2,236E-02


H τιμή της διακύμανσης (F(12, 129)= 1,110; df = 12; NS) για την αναλογία των

βραχιόνων (r-index) του χρωμοσώματος no 3 δεν κατέδειξε στατιστικά σημαντικές

διαφορές μεταξύ των μελετηθέντων taxa και των πολυπλοειδών πληθυσμών τους.

-142-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα





index) του μεγαλύτερου υπομετακεντρικού (sm) χρωμοσώματος (no 3), μεταξύ των

μελετηθέντων taxa και των πολυπλοειδών πληθυσμών τους.


SE Sig.

B. dubia subsp.

boissieri B. trifoliata 8,193E-02 0,047 0,083

B. romana 0,1287 0,073 0,079 B. edirnensis -6,7745E-03 0,091 0,941 B. brevipedicellata 0,1038 0,080 0,197 B. sitiaca 9,748E-02 0,055 0,079 B. nivalis 0,1288 0,067 0,058 B. flexuosa 8,550E-03 0,067 0,899 B. ciliata 2x 9,556E-02 0,057 0,098 B. ciliata 4x -7,1922E-02 0,109 0,512 B. longistyla 0,1722 0,091 0,061 B. hyacinthoides 2x 6,783E-02 0,039 0,087 B. hyacinthoides 3x 5,052E-02 0,060 0,401 B. trifoliata B. dubia subsp. boissieri -8,1933E-02 0,047 0,083 B. romana 4,675E-02 0,077 0,543 B. edirnensis -8,8707E-02 0,094 0,348

B. brevipedicellata 2,190E-02 0,084 0,794 B. sitiaca 1,555E-02 0,060 0,797 B. nivalis 4,682E-02 0,072 0,514 B. flexuosa -7,3383E-02 0,072 0,307 B. ciliata 2x 1,362E-02 0,062 0,827 B. ciliata 4x -0,1539 0,112 0,173 B. longistyla 9,027E-02 0,094 0,339 B. hyacinthoides 2x -1,4101E-02 0,046 0,761 B. hyacinthoides 3x -3,1417E-02 0,065 0,628 B. romana B. dubia subsp. boissieri -0,1287 0,073 0,079 B. trifoliata -4,6752E-02 0,077 0,543 B. edirnensis -0,1355 0,109 0,217 B. brevipedicellata -2,4848E-02 0,100 0,805 B. sitiaca -3,1202E-02 0,082 0,704 B. nivalis 6,734E-05 0,091 0,999 B. flexuosa -0,1201 0,091 0,187 B. ciliata 2x -3,3128E-02 0,083 0,692 B. ciliata 4x -0,2006 0,125 0,112 B. longistyla 4,351E-02 0,109 0,691 B. hyacinthoides 2x -6,0853E-02 0,072 0,401 B. hyacinthoides 3x -7,8169E-02 0,085 0,361 B. edirnensis B. dubia subsp. boissieri 6,774E-03 0,091 0,941 B. trifoliata 8,871E-02 0,094 0,348 B. romana 0,1355 0,109 0,217 B. brevipedicellata 0,1106 0,114 0,335 B. sitiaca 0,1043 0,098 0,292 B. nivalis 0,1355 0,106 0,203 B. flexuosa 1,532E-02 0,106 0,885 B. ciliata 2x 0,1023 0,100 0,307 B. ciliata 4x -6,5147E-02 0,137 0,634 B. longistyla 0,1790 0,122 0,145 B. hyacinthoides 2x 7,461E-02 0,091 0,412 B. hyacinthoides 3x 5,729E-02 0,101 0,573 B.

brevipedicellata B. dubia subsp. boissieri -0,1038 0,080 0,197

B. trifoliata -2,1903E-02 0,084 0,794 B. romana 2,485E-02 0,100 0,805 B. edirnensis -0,1106 0,114 0,335 B. sitiaca -6,3539E-03 0,088 0,943 B. nivalis 2,492E-02 0,097 0,797 B. flexuosa -9,5286E-02 0,097 0,326 B. ciliata 2x -8,2794E-03 0,090 0,927 B. ciliata 4x -0,1758 0,130 0,177 B. longistyla 6,836E-02 0,114 0,551 B. hyacinthoides 2x -3,6004E-02 0,080 0,652 B. hyacinthoides 3x -5,3320E-02 0,092 0,562


SE Sig.

B. sitiaca B. dubia subsp. boissieri -9,7482E-02 0,055 0,079

B. trifoliata -1,5549E-02 0,060 0,797 B. romana 3,120E-02 0,082 0,704 B. edirnensis -0,1043 0,098 0,292 B. brevipedicellata 6,354E-03 0,088 0,943 B. nivalis 3,127E-02 0,077 0,686 B. flexuosa -8,8932E-02 0,077 0,252 B. ciliata 2x -1,9255E-03 0,069 0,978 B. ciliata 4x -0,1694 0,116 0,146 B. longistyla 7,472E-02 0,098 0,449 B. hyacinthoides 2x -2,9650E-02 0,055 0,588 B. hyacinthoides 3x -4,6966E-02 0,071 0,509 B. nivalis B. dubia subsp. boissieri -0,1288 0,067 0,058 B. trifoliata -4,6819E-02 0,072 0,514 B. romana -6,7340E-05 0,091 0,999 B. edirnensis -0,1355 0,106 0,203

B. brevipedicellata -2,4916E-02 0,097 0,797 B. sitiaca -3,1270E-02 0,077 0,686 B. flexuosa -0,1202 0,086 0,167 B. ciliata 2x -3,3195E-02 0,079 0,674 B. ciliata 4x -0,2007 0,122 0,103

B. longistyla 4,345E-02 0,106 0,682 B. hyacinthoides 2x -6,0920E-02 0,067 0,364 B. hyacinthoides 3x -7,8236E-02 0,081 0,335 B. flexuosa B. dubia subsp. boissieri -8,5497E-03 0,067 0,899 B. trifoliata 7,338E-02 0,072 0,307 B. romana 0,1201 0,091 0,187 B. edirnensis -1,5324E-02 0,106 0,885 B. brevipedicellata 9,529E-02 0,097 0,326 B. sitiaca 8,893E-02 0,077 0,252

B. nivalis 0,1202 0,086 0,167

B. ciliata 2x 8,701E-02 0,079 0,272 B. ciliata 4x -8,0471E-02 0,122 0,511 B. longistyla 0,1636 0,106 0,124 B. hyacinthoides 2x 5,928E-02 0,067 0,377 B. hyacinthoides 3x 4,197E-02 0,081 0,604 B. ciliata 2x B. dubia subsp. boissieri -9,5557E-02 0,057 0,098 B. trifoliata -1,3624E-02 0,062 0,827 B. romana 3,313E-02 0,083 0,692 B. edirnensis -0,1023 0,100 0,307 B. brevipedicellata 8,279E-03 0,090 0,927 B. sitiaca 1,925E-03 0,069 0,978 B. nivalis 3,320E-02 0,079 0,674 B. flexuosa -8,7007E-02 0,079 0,272 B. ciliata 4x -0,1675 0,117 0,155 B. longistyla 7,664E-02 0,100 0,444 B. hyacinthoides 2x -2,7725E-02 0,057 0,627 B. hyacinthoides 3x -4,5041E-02 0,073 0,537 B. ciliata 4x B. dubia subsp. boissieri 7,192E-02 0,109 0,512 B. trifoliata 0,1539 0,112 0,173 B. romana 0,2006 0,125 0,112 B. edirnensis 6,515E-02 0,137 0,634 B. brevipedicellata 0,1758 0,130 0,177 B. sitiaca 0,1694 0,116 0,146 B. nivalis 0,2007 0,122 0,103 B. flexuosa 8,047E-02 0,122 0,511 B. ciliata 2x 0,1675 0,117 0,155 B. longistyla 0,2441 0,137 0,076 B. hyacinthoides 2x 0,1398 0,109 0,203 B. hyacinthoides 3x 0,1224 0,118 0,303

-143-

ιδακ

τορικ

ή Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα





B. longistyla B. dubia subsp. boissieri -0,1722 0,091 0,061 B. trifoliata -9,0266E-02 0,094 0,339 B. romana -4,3514E-02 0,109 0,691 B. edirnensis -0,1790 0,122 0,145 B. brevipedicellata -6,8363E-02 0,114 0,551

B. sitiaca -7,4716E-02 0,098 0,449 B. nivalis -4,3447E-02 0,106 0,682 B. flexuosa -0,1636 0,106 0,124 B. ciliata 2x -7,6642E-02 0,100 0,444 B. ciliata 4x -0,2441 0,137 0,076 B. hyacinthoides 2x -0,1044 0,091 0,251 B. hyacinthoides 3x -0,1217 0,101 0,232 B. hyacinthoides

2x B. dubia subsp. boissieri -6,7832E-02 0,039 0,087

B. trifoliata 1,410E-02 0,046 0,761B. romana 6,085E-02 0,072 0,401B. edirnensis -7,4606E-02 0,091 0,412B. brevipedicellata 3,600E-02 0,080 0,652B. sitiaca 2,965E-02 0,055 0,588B. nivalis 6,092E-02 0,067 0,364

B. flexuosa -5,9282E-02 0,067 0,377B. ciliata 2x 2,773E-02 0,057 0,627B. ciliata 4x -0,1398 0,109 0,203B. longistyla 0,1044 0,091 0,251B. hyacinthoides 3x -1,7316E-02 0,060 0,772

B. hyacinthoides

3x B. dubia subsp. boissieri

-5,0516E-02 0,060 0,401

B. trifoliata 3,142E-02 0,065 0,628B. romana 7,817E-02 0,085 0,361B. edirnensis -5,7290E-02 0,101 0,573

B. brevipedicellata 5,332E-02 0,092 0,562B. sitiaca 4,697E-02 0,071 0,509B. nivalis 7,824E-02 0,081 0,335B. flexuosa -4,1966E-02 0,081 0,604

B. ciliata 2x 4,504E-02 0,073 0,537 B. ciliata 4x -0,1224 0,118 0,303 B. longistyla 0,1217 0,101 0,232 B. hyacinthoides 2x 1,732E-02 0,060 0,772

Σύμφωνα με τον Πίνακα 35 οι πολλαπλές (post hoc) συγκρίσεις δεν κατέδειξαν

επιμέρους στατιστικά σημαντικές διαφορές, ως προς το συνολικό μήκος (total length) του

μεγαλύτερου υπομετακεντρικού (sm) χρωμοσώματος (no 3), μεταξύ των μελετηθέντων


-144-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα





υπομετακεντρικού (sm) χρωμοσώματος no 4 στα μελετηθέντα taxa και τους



( x )


(SD)


(SE)



B. dubia subsp. boissieri (2x) 7,8456 0,8956 0,1693 6,03 10,59 B. trifoliata (2x) 7,7647 0,7232 0,1808 6,03 8,82

B. romana (2x) 7,5882 0,8358 0,3738 6,62 8,38

B. edirnensis (6x) 7,5980 0,9314 0,5377 6,67 8,53 B. brevipedicellata (2x) 8,5294 0,5234 0,2617 7,94 8,97

B. sitiaca (4x) 7,2324 0,4498 0,1423 6,62 7,87 B. nivalis (4x) 6,5196 0,7450 0,3042 5,88 7,87 B. flexuosa (2x) 7,8234 0,7602 0,3103 6,62 8,71 B. ciliata (2x) 7,9412 0,4287 0,1429 7,21 8,53 B. ciliata (4x) 10,5147 0,9359 0,6618 9,85 11,18 B. longistyla (8x) 9,7894 0,7913 0,4569 8,95 10,52 B. hyacinthoides (2x) 7,7598 1,4770 0,2697 5,88 12,21 B. hyacinthoides (3x) 6,7868 0,3978 0,1406 6,18 7,35

0

2

4

6

8

10

12 B. dubia subsp. boissieri (2x)

B. trifoliata (2x)

B. romana (2x)

B. edirnensis (6x)


B. sitiaca (4x)

B. nivalis (4x)

B. flexuosa (2x)B. ciliata (2x)

B. ciliata (4x)

B. longistyla (8x)



Εικ . 46. Διαγραμματική απεικόνιση της ποικιλότητας του συνολικού μήκους (totallength) σε μm του υπομετακεντρικού (sm) χρωμοσώματος no 4 στα μελετηθέντα taxa και τους πολυπλοειδείς πληθυσμούς τους.

taxa

Μήκος (μm)

-145-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα





length) του υπομετακεντρικού (sm) χρωμοσώματος no 4 στα μελετηθέντα taxa και τους


SPSS.


Άθροισμα


(Sum of Squares)

Βαθμοί


(df)

Μέσο

τετράγωνο

(Mean Square)

F

Επίπεδο


(Sig.)




H τιμή της διακύμανσης ( F(12, 129)= 4,436; df= 12; p< ,001) για το συνολικό μήκος

(total length) του χρωμοσώματος no 4 καταδεικνύει στατιστικά σημαντική διαφορά


-146-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα





του υπομετακεντρικού (sm) χρωμοσώματος (no 4), μεταξύ των μελετηθέντων taxa και των

πολυπλοειδών πληθυσμών τους.Μέση διαφορά

SE Sig.

B. dubia subsp.

boissieri B. trifoliata 8,088E-02 0,304 0,791

B. romana 0,2574 0,471 0,586 B. edirnensis 0,2475 0,590 0,676 B. brevipedicellata -0,6838 0,519 0,190 B. sitiaca 0,6132 0,358 0,089

B. nivalis 1,3260 0,437 0,003

B. flexuosa 2,222E-02 0,437 0,960 B. ciliata 2x -9,5588E-02 0,372 0,798

B. ciliata 4x -2,6691 0,711 0,000

B. longistyla -1,9438 0,590 0,001

B. hyacinthoides 2x 8,578E-02 0,255 0,737B. hyacinthoides 3x 1,0588 0,389 0,008

B. trifoliata B. dubia subsp. boissieri -8,0882E-02 0,304 0,791 B. romana 0,1765 0,497 0,723 B. edirnensis 0,1667 0,611 0,785 B. brevipedicellata -0,7647 0,543 0,162 B. sitiaca 0,5324 0,391 0,176

B. nivalis 1,2451 0,465 0,008

B. flexuosa -5,8665E-02 0,465 0,900 B. ciliata 2x -0,1765 0,405 0,664

B. ciliata 4x -2,7500 0,728 0,000

B. longistyla -2,0247 0,611 0,001

B. hyacinthoides 2x 4,902E-03 0,301 0,987B. hyacinthoides 3x 0,9779 0,420 0,022

B. romana B. dubia subsp. boissieri -0,2574 0,471 0,586 B. trifoliata -0,1765 0,497 0,723 B. edirnensis -9,8039E-03 0,709 0,989 B. brevipedicellata -0,9412 0,651 0,151 B. sitiaca 0,3559 0,532 0,505 B. nivalis 1,0686 0,588 0,072 B. flexuosa -0,2351 0,588 0,690

B. ciliata 2x -0,3529 0,542 0,516B. ciliata 4x -2,9265 0,812 0,000

B. longistyla -2,2012 0,709 0,002

B. hyacinthoides 2x -0,1716 0,469 0,715 B. hyacinthoides 3x 0,8015 0,554 0,150 B. edirnensis B. dubia subsp. boissieri -0,2475 0,590 0,676 B. trifoliata -0,1667 0,611 0,785 B. romana 9,804E-03 0,709 0,989 B. brevipedicellata -0,9314 0,742 0,212 B. sitiaca 0,3657 0,639 0,568 B. nivalis 1,0784 0,687 0,119 B. flexuosa -0,2253 0,687 0,743 B. ciliata 2x -0,3431 0,647 0,597

B. ciliata 4x -2,9167 0,886 0,001

B. longistyla -2,1914 0,793 0,007

B. hyacinthoides 2x -0,1618 0,588 0,784 B. hyacinthoides 3x 0,8113 0,657 0,220 B.


B. trifoliata 0,7647 0,543 0,162 B. romana 0,9412 0,651 0,151 B. edirnensis 0,9314 0,742 0,212

B. sitiaca 1,2971 0,574 0,026

B. nivalis 2,0098 0,627 0,002

B. flexuosa 0,7060 0,627 0,262 B. ciliata 2x 0,5882 0,583 0,315

B. ciliata 4x -1,9853 0,841 0,020

B. longistyla -1,2600 0,742 0,092 B. hyacinthoides 2x 0,7696 0,517 0,139



SE Sig.

B. sitiaca B. dubia subsp. boissieri -0,6132 0,358 0,089 B. trifoliata -0,5324 0,391 0,176 B. romana -0,3559 0,532 0,505 B. edirnensis -0,3657 0,639 0,568


B. nivalis 0,7127 0,501 0,158 B. flexuosa -0,5910 0,501 0,241 B. ciliata 2x -0,7088 0,446 0,115

B. ciliata 4x -3,2824 0,752 0,000

B. longistyla -2,5571 0,639 0,000

B. hyacinthoides 2x -0,5275 0,355 0,140 B. hyacinthoides 3x 0,4456 0,461 0,335 B. nivalis B. dubiasubsp. boissieri -1,3260 0,437 0,003

B. trifoliata -1,2451 0,465 0,008

B. romana -1,0686 0,588 0,072 B. edirnensis -1,0784 0,687 0,119


B. sitiaca -0,7127 0,501 0,158B. flexuosa -1,3038 0,561 0,022

B. ciliata 2x -1,4216 0,512 0,006

B. ciliata 4x -3,9951 0,793 0,000

B. longistyla -3,2698 0,687 0,000


B. hyacinthoides 3x -0,2672 0,524 0,611 B. flexuosa B. dubia subsp. boissieri -2,2217E-02 0,437 0,960 B. trifoliata 5,867E-02 0,465 0,900 B. romana 0,2351 0,588 0,690 B. edirnensis 0,2253 0,687 0,743 B. brevipedicellata -0,7060 0,627 0,262 B. sitiaca 0,5910 0,501 0,241 B. nivalis 1,3038 0,561 0,022

B. ciliata 2x -0,1178 0,512 0,818

B. ciliata 4x -2,6913 0,793 0,001B. longistyla -1,9661 0,687 0,005

B. hyacinthoides 2x 6,357E-02 0,434 0,884 B. hyacinthoides 3x 1,0366 0,524 0,050

B. ciliata 2x B. dubia subsp. boissieri 9,559E-02 0,372 0,798 B. trifoliata 0,1765 0,405 0,664 B. romana 0,3529 0,542 0,516 B. edirnensis 0,3431 0,647 0,597 B. brevipedicellata -0,5882 0,583 0,315 B. sitiaca 0,7088 0,446 0,115

B. nivalis 1,4216 0,512 0,006

B. flexuosa 0,1178 0,512 0,818B. ciliata 4x -2,5735 0,759 0,001

B. longistyla -1,8483 0,647 0,005


B. hyacinthoides 3x 1,1544 0,472 0,016 B. ciliata 4x B. dubia subsp. boissieri 2,6691 0,711 0,000

B. trifoliata 2,7500 0,728 0,000

B. romana 2,9265 0,812 0,000

B. edirnensis 2,9167 0,886 0,001


B. sitiaca 3,2824 0,752 0,000

B. nivalis 3,9951 0,793 0,000

B. flexuosa 2,6913 0,793 0,001

B. ciliata 2x 2,5735 0,759 0,001



-147-

ιδακ

τορικ

ή Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα






B. trifoliata 2,0247 0,611 0,001

B. romana 2,2012 0,709 0,002

B. edirnensis 2,1914 0,793 0,007



B. flexuosa 1,9661 0,687 0,005

B. ciliata 2x 1,8483 0,647 0,005



B. hyacinthoides


B. trifoliata -4,9020E-03 0,301 0,987B. romana 0,1716 0,469 0,715B. edirnensis 0,1618 0,588 0,784B. brevipedicellata -0,7696 0,517 0,139B. sitiaca 0,5275 0,355 0,140

B. nivalis 1,2402 0,434 0,005

B. flexuosa -6,3567E-02 0,434 0,884B. ciliata 2x -0,1814 0,369 0,624 B. ciliata 4x -2,7549 0,709 0,000

B. longistyla -2,0296 0,588 0,001


B. hyacinthoides


B. trifoliata -0,9779 0,420 0,022


B. brevipedicellata -1,7426 0,595 0,004B. sitiaca -0,4456 0,461 0,335B. nivalis 0,2672 0,524 0,611

B. flexuosa -1,0366 0,524 0,050

B. ciliata 2x -1,1544 0,472 0,016

B. ciliata 4x -3,7279 0,768 0,000

B. longistyla -3,0027 0,657 0,000


Οι τιμές του συνολικού μήκους του υπομετακεντρικού (sm) χρωμοσώματος no 4,

μεταξύ των μελετηθέντων taxa και των πολυπλοειδών πληθυσμών τους (Πίνακας 36),

κυμαίνονται μεταξύ 10,5147 μm στον τετραπλοειδή πληθυσμό της B. ciliata (4x) και

6,5196 μm στην B. nivalis (4x).

Σύμφωνα με τον Πίνακα 38 οι πολλαπλές (post hoc) συγκρίσεις κατέδειξαν επιμέρους

στατιστικά σημαντικές διαφορές, ως προς το συνολικό μήκος (total length) του

μικρότερου υπομετακεντρικού (sm) χρωμοσώματος (no 4), μεταξύ των μελετηθέντων taxa

και των πολυπλοειδών πληθυσμών τους σε 34 περιπτώσεις, ως εξής:

• Ο τετραπλοειδής πληθυσμός της Β. ciliata (4x) διαφέρει σημαντικά με όλα τα taxa και

τους πολυπλοειδείς πληθυσμούς τους, πλην της B. longistyla (4x).

• H B. nivalis (4x) παρουσιάζει στατιστικά σημαντική διαφορά από όλα τα μελετηθέντα

taxa, πλην των B. romana (2x), B. edirnensis (6x) και B. sitiaca (4x), καθώς και του

τριπλοειδούς πληθυσμού της B. hyacinthoides (3x).

• H B. longistyla (8x) διαφέρει σημαντικά από όλα τα μελετηθέντα taxa πλην της B.

brevipedicellata (4x) και του τετραπλοειδούς πληθυσμού της Β. ciliata (4x).

• Ο τριπλοειδής πληθυσμός της B. hyacinthoides (3x) διαφέρει , εκτός από τις Β. ciliata

(4x) και B. longistyla (8x), επίσης από τις B. dubia subsp. boissieri (2x), B. trifoliata

(2x), B. brevipedicellata (2x), B. flexuosa (2x), B. ciliata (2x) και B. hyacinthoides

(2x).

-148-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα





μικρότερου υπομετακεντρικού (sm) χρωμοσώματος no 4 στα μελετηθέντα taxa

και τους πολυπλοειδείς πληθυσμούς τους.


( x )


(SD)


(SE)



B. dubia subsp. boissieri (2x) 1,7478 0,1315 2,485E-02 1,28 1,95

B. trifoliata (2x) 1,7604 0,1625 4,064E-02 1,42 2,08

B. romana (2x) 1,6156 0,1280 5,725E-02 1,45 1,80

B. edirnensis (6x) 1,5992 0,1159 6,694E-02 1,50 1,73

B. brevipedicellata (2x) 1,7036 0,1543 7,717E-02 1,55 1,91

B. sitiaca (4x) 1,7253 0,1539 4,866E-02 1,52 1,96 B. nivalis (4x) 1,7210 0,1579 6,448E-02 1,48 1,90

B. flexuosa (2x) 1,6761 0,2149 8,774E-02 1,35 1,94

B. ciliata (2x) 1,6080 0,1544 5,146E-02 1,43 1,90

B. ciliata (4x) 1,5233 8,257E-02 5,839E-02 1,46 1,58

B. longistyla (8x) 1,5292 0,2318 0,1339 1,33 1,78



0

0,5

1

1,5


B. trifoliata (2x)

B. romana (2x)

B. edirnensis (6x)


B. sitiaca (4x)

B. nivalis (4x)

B. flexuosa (2x)

B. ciliata (2x)

B. ciliata (4x)

B. longistyla (8x)



Εικ . 47. Διαγραμματική απεικόνιση της ποικιλότητας της αναλογίας των βραχιόνων (r-index) του υπομετακεντρικού (sm) χρωμοσώματος no 4 στα μελετηθέντα

taxa και τους πολυπλοειδείς πληθυσμούς τους.

taxa

r-index

-149-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα





(r-index) του υπομετακεντρικού (sm) χρωμοσώματος no 4 στα μελετηθέντα taxa και τους


SPSS.


Άθροισμα


(Sum of Squares)

Βαθμοί


(df)

Μέσο

τετράγωνο

(Mean Square)

F

Επίπεδο


(Sig.)

Between Groups 0,492 12 4,104E-02 1,941 0,036

Within Groups 2,474 117 2,115E-02

Total 2,967 129


βραχιόνων (r-index) του χρωμοσώματος no 4 καταδεικνύει στατιστικά σημαντική διαφορά

μεταξύ των ειδών και των πολυπλοειδών πληθυσμών τους.

-150-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα





index) του μικρότερου υπομετακεντρικού (sm) χρωμοσώματος (no 4), μεταξύ των

μελετηθέντων taxa και των πολυπλοειδών πληθυσμών τους.


SE Sig.

B. dubia subsp.

boissieri B. trifoliata -1,2678E-02 0,046 0,781 B. romana 0,1321 0,071 0,064 B. edirnensis 0,1486 0,088 0,095 B. brevipedicellata 4,417E-02 0,078 0,571 B. sitiaca 2,249E-02 0,054 0,675 B. nivalis 2,675E-02 0,065 0,683 B. flexuosa 7,170E-02 0,065 0,275

B. ciliata 2x 0,1398 0,056 0,014

B. ciliata 4x 0,2244 0,106 0,037

B. longistyla 0,2185 0,088 0,015

B. hyacinthoides 2x -3,7833E-03 0,038 0,921 B. hyacinthoides 3x 6,847E-02 0,058 0,243 B. trifoliata B. dubia subsp. boissieri 1,268E-02 0,046 0,781 B. romana 0,1448 0,075 0,054

B. edirnensis 0,1613 0,091 0,081

B. brevipedicellata 5,685E-02 0,081 0,486 B. sitiaca 3,517E-02 0,059 0,550 B. nivalis 3,942E-02 0,070 0,572 B. flexuosa 8,437E-02 0,070 0,228

B. ciliata 2x 0,1524 0,061 0,013

B. ciliata 4x 0,2371 0,109 0,032

B. longistyla 0,2312 0,091 0,013

B. hyacinthoides 2x 8,895E-03 0,045 0,844 B. hyacinthoides 3x 8,114E-02 0,063 0,200 B. romana B. dubia subsp. boissieri -0,1321 0,071 0,064 B. trifoliata -0,1448 0,075 0,054

B. edirnensis 1,645E-02 0,106 0,877 B. brevipedicellata -8,7967E-02 ,098 0,369 B. sitiaca -0,1097 0,080 0,171 B. nivalis -0,1054 0,088 0,234

B. flexuosa -6,0442E-02 0,088 0,494 B. ciliata 2x 7,628E-03 0,081 0,925 B. ciliata 4x 9,229E-02 0,122 0,450 B. longistyla 8,640E-02 0,106 0,418 B. hyacinthoides 2x -0,1359 0,070 0,055

B. hyacinthoides 3x -6,3672E-02 0,083 0,444 B. edirnensis B. dubia subsp. boissieri -0,1486 0,088 0,095 B. trifoliata -0,1613 0,091 0,081 B. romana -1,6447E-02 0,106 0,877 B. brevipedicellata -0,1044 0,111 0,349 B. sitiaca -0,1261 0,096 0,190 B. nivalis -0,1218 0,103 0,238 B. flexuosa -7,6889E-02 0,103 0,456 B. ciliata 2x -8,8188E-03 0,097 0,928 B. ciliata 4x 7,584E-02 0,133 0,569 B. longistyla 6,995E-02 0,119 0,557 B. hyacinthoides 2x -0,1524 0,088 0,086 B. hyacinthoides 3x -8,0119E-02 0,098 0,417 B.

brevipedicellata B. dubia subsp. boissieri -4,4172E-02 0,078 0,571

B. trifoliata -5,6850E-02 0,081 0,486 B. romana 8,797E-02 0,098 0,369 B. edirnensis 0,1044 0,111 0,349 B. sitiaca -2,1685E-02 0,086 0,801 B. nivalis -1,7426E-02 0,094 0,853 B. flexuosa 2,753E-02 0,094 0,770 B. ciliata 2x 9,560E-02 0,087 0,276 B. ciliata 4x 0,1803 0,126 0,155 B. longistyla 0,1744 0,111 0,119 B. hyacinthoides 2x -4,7955E-02 0,077 0,537 B. hyacinthoides 3x 2,430E-02 0,089 0,785


SE Sig.

B. sitiaca B. dubia subsp. boissieri -2,2487E-02 0,054 0,675 B. trifoliata -3,5165E-02 0,059 0,550 B. romana 0,1097 0,080 0,171 B. edirnensis 0,1261 0,096 0,190 B. brevipedicellata 2,168E-02 0,086 0,801 B. nivalis 4,259E-03 0,075 0,955 B. flexuosa 4,921E-02 0,075 0,514 B. ciliata 2x 0,1173 0,067 0,082 B. ciliata 4x 0,2019 0,113 0,076

B. longistyla 0,1960 0,096 0,043

B. hyacinthoides 2x -2,6270E-02 0,053 0,622 B. hyacinthoides 3x 4,598E-02 0,069 0,506 B. nivalis B. dubia subsp. boissieri -2,6746E-02 0,065 0,683 B. trifoliata -3,9424E-02 0,070 0,572 B. romana 0,1054 0,088 0,234 B. edirnensis 0,1218 0,103 0,238

B. brevipedicellata 1,743E-02 0,094 0,853 B. sitiaca -4,2590E-03 0,075 0,955 B. flexuosa 4,495E-02 0,084 0,593 B. ciliata 2x 0,1130 0,077 0,143 B. ciliata 4x 0,1977 0,119 0,099

B. longistyla 0,1918 0,103 0,065 B. hyacinthoides 2x -3,0529E-02 0,065 0,640 B. hyacinthoides 3x 4,172E-02 0,079 0,596 B. flexuosa B. dubia subsp. boissieri -7,1697E-02 0,065 0,275 B. trifoliata -8,4375E-02 0,070 0,228 B. romana 6,044E-02 0,088 0,494 B. edirnensis 7,689E-02 0,103 0,456 B. brevipedicellata -2,7525E-02 0,094 0,770 B. sitiaca -4,9210E-02 0,075 0,514

B. nivalis -4,4951E-02 0,084 0,593

B. ciliata 2x 6,807E-02 0,077 0,376 B. ciliata 4x 0,1527 0,119 0,201 B. longistyla 0,1468 0,103 0,156 B. hyacinthoides 2x -7,5480E-02 0,065 0,248 B. hyacinthoides 3x -3,2302E-03 0,079 0,967 B. ciliata 2x B. dubia subsp. boissieri -0,1398 0,056 0,014

B. trifoliata -0,1524 0,061 0,013

B. romana -7,6282E-03 0,081 0,925 B. edirnensis 8,819E-03 0,097 0,928 B. brevipedicellata -9,5595E-02 0,087 0,276 B. sitiaca -0,1173 0,067 0,082 B. nivalis -0,1130 0,077 0,143 B. flexuosa -6,8070E-02 0,077 0,376 B. ciliata 4x 8,466E-02 0,114 0,458 B. longistyla 7,877E-02 0,097 0,418


B. hyacinthoides 3x -7,1300E-02 0,071 0,315 B. ciliata 4x B. dubia subsp. boissieri -0,2244 0,106 0,037

B. trifoliata -0,2371 0,109 0,032

B. romana -9,2287E-02 0,122 0,450 B. edirnensis -7,5840E-02 0,133 0,569 B. brevipedicellata -0,1803 0,126 0,155 B. sitiaca -0,2019 0,113 0,076 B. nivalis -0,1977 0,119 0,099 B. flexuosa -0,1527 0,119 0,201 B. ciliata 2x -8,4659E-02 0,114 0,458 B. longistyla -5,8917E-03 0,133 0,965



-151-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα





B. longistyla B. dubiasubsp.boissieri -0,2185 0,088 ,015

B. trifoliata -0,2312 0,091 ,013

B. romana -8,6396E-02 0,106 ,418 B. edirnensis -6,9949E-02 0,119 ,557 B. brevipedicellata -0,1744 0,111 ,119

B. sitiaca -0,1960 0,096 ,043 B. nivalis -0,1918 0,103 ,065

B. flexuosa -0,1468 0,103 ,156 B. ciliata 2x -7,8767E-02 0,097 ,418 B. ciliata 4x 5,892E-03 0,133 ,965 B. hyacinthoides 2x -0,2223 0,088 ,013

B. hyacinthoides 3x -0,1501 0,098 ,130 B. hyacinthoides

2x B. dubia subsp. boissieri 3,783E-03 0,038 ,921

B. trifoliata -8,8947E-03 0,045 ,844 B. romana 0,1359 0,070 ,055

B. edirnensis 0,1524 0,088 ,086 B. brevipedicellata 4,796E-02 0,077 ,537 B. sitiaca 2,627E-02 0,053 ,622 B. nivalis 3,053E-02 0,065 ,640

B. flexuosa 7,548E-02 0,065 ,248 B. ciliata 2x 0,1436 0,055 ,011

B. ciliata 4x 0,2282 0,106 ,034

B. longistyla 0,2223 0,088 ,013

B. hyacinthoides 3x 7,225E-02 0,058 ,214

B. hyacinthoides


B. trifoliata -8,1145E-02 0,063 0,200B. romana 6,367E-02 0,083 0,444B. edirnensis 8,012E-02 0,098 0,417

B. brevipedicellata -2,4295E-02 0,089 0,785B. sitiaca -4,5980E-02 0,069 0,506B. nivalis -4,1721E-02 0,079 0,596B. flexuosa 3,230E-03 0,079 0,967

B. ciliata 2x 7,130E-02 0,071 0,315 B. ciliata 4x 0,1560 0,115 0,178 B. longistyla 0,1501 0,098 0,130 B. hyacinthoides 2x -7,2250E-02 0,058 0,214

-152-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Οι τιμές της αναλογίας των βραχιόνων του μικρότερου υπομετακεντρικού (sm)

χρωμοσώματος (no 4), μεταξύ των taxa και των πολυπλοειδών πληθυσμών τους που

μελετήθηκαν, κυμαίνεται μεταξύ 1,5292 στον τετραπλοειδή πληθυσμό της B. ciliata (4x) και

1,7604 μm στην B.trifoliata (2x) (Πίνακας 39).

Σύμφωνα με τον Πίνακα 41 οι πολλαπλές (post hoc) συγκρίσεις κατέδειξαν επιμέρους στατιστικά σημαντικές διαφορές, ως προς την αναλογία των βραχιόνων (r-index) του

μικρότερου υπομετακεντρικού (sm) χρωμοσώματος no 4 σε 12 περιπτώσεις, ως εξής:

• Ο τετραπλοειδής πληθυσμός B. ciliata (4x) διαφέρει σημαντικά από την B. dubia subsp.

boissieri (2x), την B. trifoliata (2x) και τους διπλοειδείς πληθυσμούς της B.

hyacinthoides (2x).

• H B. trifoliata (2x) παρουσιάζει σημαντική διαφορά, εκτός από τον τετραπλοειδή

πληθυσμό της B. ciliata (4x), επίσης από την B. romana (2x), τους διπλοειδείς

πληθυσμούς της B. ciliata (2x) και την Β. longistyla (8x).• H B. dubia subsp. boissieri (2x) διαφέρει σημαντικά εκτός από τους διπλοειδείς και τον

τετραπλοειδή πληθυσμό της B. ciliata, επίσης από τους διπλοειδείς πληθυσμούς της B.

ciliata (2x), καθώς και από την B. longistyla (8x).

• H B. romana (2x) διαφέρει από την διπλοειδή B. hyacinthoides (2x), αν και η διαφορά

τους είναι στα όρια της σημαντικότητας.

• Σημαντική είναι η διαφορά του κρητικού ενδημικού είδους B. sitiaca (4x) από την B.

longistyla (8x).

• H B. hyacinthoides (2x) διαφέρει σημαντικά, πέραν των ειδών που ήδη αναφέρονται ,επίσης από τους διπλοειδείς πληθυσμούς της B. ciliata (2x), καθώς και από την B.

longistyla (8x).

-153-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




-154-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




ΣΣΥΥΜΜΠΠΕΕΡΡΑΑΣΣΜΜΑΑΤΤΑΑ -- ΣΣΥΥΖΖΗΗΤΤΗΗΣΣΗΗ

Συστηματική

Το γένος Bellevalia, μέλος της οικογένειας Hyacinthaceae, περιλαμβάνει βολβώδη

taxa, τα οποία παρουσιάζουν ιδιαίτερο ταξινομικό και κυτταρολογικό ενδιαφέρον.

Το γένος αριθμεί περίπου 75 taxa (Govaerts 1996), τα οποία εξαπλώνονται στην

περιοχή της Μεσογείου, από τον Καύκασο και το Ιράν φθάνοντας δυτικά έως το Μαρόκο

και την Αλγερία. Το 78% περίπου των ειδών απαντά στην Ασία, το 18% στην Αφρική και

το 16% στην Ευρώπη. Ο μεγαλύτερος αριθμός ειδών εντοπίζεται την Ιρανοτουρανική

περιοχή, η οποία θεωρείται το κέντρο εξέλιξης του γένους, όπου εμφανίζονται

αντιπρόσωποι των 5 από τις 6 sectiones του γένους, ενώ δεύτερη σε αριθμό ειδών είναι η

περιοχή της Μεσογείου και ιδιαίτερα της ανατολικής.

Τα είδη του γένους Bellevalia διαχωρίζονται με βάση τα μορφολογικά τους

χαρακτηριστικά σε 6 sectiones.

− Sectio Nutans Feinbr.

− Sectio Conica Feinbr.

− Sectio Patens Feinbr.

− Sectio Muscarioides Feinbr.− Sectio Strangweja (Bertol.) K. Persson & Wendelbo και

− Sectio Oxyodonta (A. Loz. ex) Wendelbo

Στην παρούσα μελέτη εξετάσθηκαν όλα τα taxa του γένους που απαντούν στην

Ελλάδα καθώς και τρία taxa ( B. nivalis, B. flexuosa και B. longistyla) της Ανατολικής

Μεσογείου.

Στην Ελλάδα έχουν καταγραφεί μέχρι σήμερα οκτώ είδη του γένους. Τρία από αυτά, η

Bellevalia hyacinthoides, η B. brevipedicellata και η B. sitiaca είναι ενδημικά, ενώ

τέσσερα, η B. dubia subsp. boissieri, η B. trifoliata, η B. romana και η B. ciliata είναι

μεσογειακά στοιχεία. Επιπλέον, η B. edirnensis, ένα από τα πιο στενότοπα ενδημικά της

Ευρωπαϊκής Τουρκίας, βρέθηκε στην περιοχή της Ανατολικής Θράκης, προσθέτοντας ένα

ακόμα είδος στην ελληνική χλωρίδα.

Τα είδη Bellevalia που απαντούν στην Ελλάδα ανήκουν σε τέσσερις από τις έξι

sectiones του γένους. Οι B. dubia subsp. boissieri και B. trifoliata ανήκουν στην sectio

Nutans, η B. ciliata στην sectio Conica και η ενδημική B. hyacinthoides στην sectio

Strangweja. Όλα τα υπόλοιπα είδη του γένους που απαντώνται στην Ελλάδα ( B. romana,

-155-

Διδακ

τορικ

ή Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




B. edirnensis, B. brevipedicellata και B. sitiaca) ανήκουν στην sectio Patens.

Επιπροσθέτως, στην sectio Patens ανήκουν οι B. nivalis και B. flexuosa, ενώ η Β.

longistyla ανήκει στη sectio Conica.

Είναι αξιοσημείωτη εντός του γένους Bellevalia η ύπαρξη τόσο ειδών με ευρεία

εξάπλωση, όσο και στενότοπων ενδημικών. Στην πρώτη κατηγορία χαρακτηριστικά παραδείγματα αποτελούν τα είδη B. ciliata, B. romana και B. trifoliata, ενώ

αντιπροσωπευτικά παραδείγματα στενότοπων ενδημικών είναι τα δύο ενδημικά της

κρητικής χλωρίδας B. brevipedicellata και B. sitiaca.

Sectio Nutans

H sectio Nutans περιλαμβάνει περίπου 18 taxa. Από αυτά μελετήθηκαν στην παρούσα

εργασία δύο taxa. H Bellevalia dubia subsp. boissieri και η B. trifoliata, τα οποία

απαντούν στην Ελλάδα. Η Bellevalia dubia, είναι ένα μεσογειακό είδος, το οποίο,

σύμφωνα με την αναθεώρηση του γένους από την Feinbrun, διακρίνεται σε τρία υποείδη:

το τυπικό, το οποίο απεδείχθη, πρόσφατα, ότι είναι ενδημικό της Σικελίας, το υποείδος

hackelli, που απαντά στην Πορτογαλία και τέλος το υποείδος boissieri, που έχει μία

ευρύτερη εξάπλωση στην Κεντρική και Ανατολική Μεσόγειο, από την Κροατία και την

Ιταλία μέχρι την Τουρκία.

Οι σημαντικότεροι μορφολογικοί χαρακτήρες του subsp. boissieri, οι οποίοι τo

διακρίνουν, είναι τα μακριά ταινιοειδή φύλλα και τα κωδωνοειδή κυανά-ιώδη άνθη με

λευκά τα ακραία τμήματα του περιανθίου. Το subsp. dubia, διαφέρει από το προηγούμενο

κυρίως από το ανοιχτό κυανό χρώμα των ανθέων και τις πυκνές ταξιανθίες του. Το subsp.

boissieri απαντά κυρίως σε λιβάδια και καλλιεργημένους αγρούς.

Η Bellevalia trifoliata έχει διάσπαρτη εξάπλωση σε όλη την περιοχή της Μεσογείου,

από τον Λίβανο και την Δ. Συρία έως την Ν. Γαλλία. Διακρίνεται από τα σωληνοειδή

επιμήκη κωδωνοειδή άνθη της με σκοτεινό ιώδες χρώμα στη βάση, ενώ το υπόλοιπο άνθος

είναι λευκό ή υπόλευκο. Τα ακραία τμήματα του περιανθίου έχουν συνήθως πράσινες

γραμμώσεις. Προτιμά δροσερές θέσεις, ανοικτές πετρώδεις περιοχές και καλλιεργημένους

αγρούς.

Το είδος αυτό θεωρείται ως ένα από τα παλαιότερα φυλογενετικά ζώντα είδη του

γένους, με μικρές, όχι σημαντικές διαφορές στα μεγέθη των μορφολογικών χαρακτήρων

των πληθυσμών, σε όλη την περιοχή εξάπλωσής του.

Sectio Patens

H sectio Patens περιλαμβάνει τα μισά (4 από τα 8) από τα taxa που απαντούν στην

-156-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Ελλάδα. Η Bellevalia romana εξαπλώνεται από την Γαλλία, όπου περιλαμβάνεται στο Red

Data Book των σπάνιων και απειλουμένων φυτών της, με ανατολικότερο όριο εξάπλωσής

της τον ελληνικό χώρο. Το taxon αυτό χαρακτηρίζεται από τα γραμμοειδή φύλλα του, τα

οποία είναι μακρύτερα από τον βλαστό, την επιμήκη ταξιανθία του, τα λευκά άνθη, τα

οποία συχνά εμφανίζουν μια γαλάζια απόχρωση στη βάση τους, και τους έντονα ιώδεις ανθήρες του. Απαντά σε λιβάδια και καλλιεργημένα εδάφη. Θεωρείται το παλαιότερο

είδος της sectio Patens.

Στα πλαίσια αυτής της μελέτης προστέθηκε ένα ακόμα είδος στην ελληνική χλωρίδα,

το οποίο ανήκει στη sectio Patens. Είναι η Bellevalia edirnensis, η οποία θεωρείτο

στενότοπο ενδημικό για την χλωρίδα της Ευρωπαϊκής Τουρκίας και βρέθηκε σε έναν

πληθυσμό στην περιοχή της Α. Θράκης.

Το σημαντικότερο μορφολογικό γνώρισμα της B. edirnensis είναι τα λογχοειδή

φύλλα με ελαφρά τα τριχωτά έως μεμβρανώδη περιθώρια. Η ταξιανθία της είναι

ελλειψοειδής έως κυλινδρική. Τα ανώριμα άνθη έχουν συχνά απαλό ιώδες χρώμα, ενώ

κατά την άνθιση γίνονται υπόλευκα με ελαφρώς πράσινη βάση οι δε ανθήρες είναι

κίτρινοι .

Η Bellevalia brevipedicellata αποτελεί ένα από τα χαρακτηριστικότερα στενότοπα

ενδημικά taxa της Κρητικής χλωρίδας και απαντά σε μια μικρή πεδινή περιοχή στην

νοτιοδυτική Κρήτη. Οι κυριότεροι μορφολογικοί χαρακτήρες του είδους είναι τα φύλλα με

τα κυματιστά περιθώρια και η κυλινδρική πυκνή ταξιανθία, με άνθη χωρίς ποδίσκους, τα οποία είναι λευκά με ιώδεις ανθήρες. Προτιμά ασβεστολιθικές βραχώδεις θέσεις και

ανοικτές πετρώδεις πλαγιές και ανθίζει νωρίς, από τον Ιανουάριο έως τις αρχές Μαρτίου.

Το taxon αυτό αναφέρεται στο Red Data Book των σπανίων και απειλουμένων φυτών της

Ελλάδας, δεδομένου ότι η περιορισμένη περιοχή εξάπλωσής του απειλείται , ενώ

παράλληλα ο μικρός αριθμός των ατόμων των τεσσάρων γνωστών πληθυσμών του

κινδυνεύει από την συλλογή των βολβών του για εμπορικούς σκοπούς, δεδομένου ότι είναι

εδώδιμοι .

Το δεύτερο ενδημικό είδος της Κρητικής χλωρίδας είναι η Bellevalia sitiaca, η οποία

είναι γνωστή από την περιοχή της Σητείας στην ανατολική Κρήτη. Σε ότι αφορά την

μορφολογία της ταξιανθίας και των ανθέων, η B. sitiaca και η B. brevipedicellata έχουν

σημαντικές ομοιότητες. Παρόλα αυτά, η διακεκομμένη περιοχή εξάπλωσής τους, καθώς

επίσης κάποιες μορφολογικές διαφορές, κυρίως στα φύλλα και τους καρπούς, οδήγησαν

στην περιγραφή της B. sitiaca ως ξεχωριστού είδους. Τα φύλλα της έχουν έντονες

παράλληλες γραμμώσεις και είναι στενότερα και μακρύτερα από αυτά της B.

brevipedicellata. Πρόκειται για ένα κοινό taxon στην περιοχή της Σητείας. Απαντά εντός φρυγάνων και σε πετρώδεις και βραχώδεις θέσεις, μαζί με μερικά χαρακτηριστικά είδη της

-157-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Κρητικής χλωρίδας, όπως τα Scorzonera cretica, Campanula pelviformis, Linum

arboreum, Ebenus cretica, κ .λπ.

Εκτός από τα ανωτέρω τέσσερα είδη Bellevalia της ελληνικής χλωρίδας, στην sectio

Patens ανήκουν και δύο ακόμη taxa, τα οποία μελετήθηκαν στην παρούσα εργασία, τα οποία απαντούν στην Ανατολική Μεσόγειο, η Bellevalia nivalis και η Β. flexuosa.

Η Bellevalia nivalis, η οποία μαζί με την B. trifoliata αποτελούν τους δύο

αντιπροσώπους του γένους στην Κύπρο, χαρακτηρίζεται από λογχοειδή φύλλα με

ελαφρώς τριχωτά περιθώρια, πυκνή κυλινδρική ταξιανθία και λευκό, ελαφρώς γαλάζιο στη

βάση του περιάνθιο με λευκούς, ευρέως ωοειδείς λοβούς. Απαντά σε μεγάλη ποικιλία

βιοτόπων, από τις παραλιακές περιοχές της Κύπρου, έως την αλπική ζώνη της Συρίας.

Στην παρούσα εργασία μελετήθηκε υλικό της B. nivalis από την Κύπρο.

Το δεύτερο taxon, το οποίο μελετήθηκε, σε υλικό από το Ισραήλ είναι η B. flexuosa,

συγγενές της B. nivalis. Οι κύριοι μορφολογικοί χαρακτήρες του είδους είναι τα

γραμμοειδή-λογχοειδή, μακρύτερα από τον βλαστό, κυματοειδή φύλλα, η χαλαρή

κυλινδρική ταξιανθία και το λευκό, ελαφρώς πράσινο στη βάση του, περιάνθιο με λευκούς

ωοειδείς λοβούς, οι οποίοι έχουν πράσινες νευρώσεις. Απαντά στο Λίβανο, Ισραήλ , Συρία

και Αίγυπτο και λόγω των πολλών διαφορετικών τύπων βιοτόπων, στους οποίους

εμφανίζεται , παρουσιάζει μια μεγάλη μορφολογική ποικιλομορφία.

Sectio Conica

Από την sectio Conica μελετήθηκαν δύο taxa.

Η Bellevalia ciliata μπορεί εύκολα να διακριθεί από τα υπόλοιπα ελληνικά είδη αυτού

του γένους από τα πλατιά φύλλα της με το έντονα τριχωτό περιθώριο. Ένας άλλος

σημαντικός μορφολογικός χαρακτήρας είναι το κωνικό σχήμα της ταξιανθίας. Τα άνθη

είναι κίτρινου-καστανού χρώματος με τα ακραία τμήματα του περιανθίου να έχουν

πράσινες γραμμώσεις. Το taxon αυτό έχει ευρεία εξάπλωση, κυρίως στην ανατολική

περιοχή της Μεσογείου, όπου απαντά κυρίως σε ανοικτές πετρώδεις θέσεις. Οι μικρές

μορφολογικές διαφορές με τα συγγενή του taxa, όπως είναι η B. sarmantica και η B.

trojana, καθώς και οι γειτονικές γεωγραφικές εξαπλώσεις τους, επιβάλλουν την περαιτέρω

διερεύνηση των ταξινομικών σχέσεών τους.

Ο δεύτερος αντιπρόσωπος της sectio Conica, που μελετήθηκε στην παρούσα εργασία,

είναι η Bellevalia longistyla από την Τουρκία. Το taxon αυτό χαρακτηρίζεται από τα

λογχοειδή φύλλα με τριχωτά περιθώρια, το κωδωνοειδές περιάνθιο φαιού χρώματος και την έντονα κωνική ταξιανθία κατά την καρποφορία. Απαντά στην ευρύτερη Ιρανο-

-158-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




τουρανική περιοχή σε καλλιεργημένους αγρούς και την στέπα.

Sectio Strangweja

Το τελευταίο taxon του γένους Bellevalia που μελετήθηκε από την Ελλάδα είναι η B. hyacinthoides. Παλαιότερα ανήκε στο ενδημικό μονοτυπικό γένος της ελληνικής χλωρίδας

Strangweja με το όνομα του είδους S. spicata. Αν και το είδος αυτό έχει αρκετές

μορφολογικές διαφορές από τα υπόλοιπα είδη του γένους Bellevalia, εντούτοις οι Persson

& Wendelbo (1979) θεώρησαν ότι οι εν λόγω διαφορές δεν ήταν ικανές ώστε να το

κατατάξουν σε ένα ιδιαίτερο γένος. Μετά από προσεκτικότερη μελέτη της μορφολογίας,

καθώς και τον προσδιορισμό του καρυοτύπου της Strangweja spicata, το είδος αυτό

ενσωματώθηκε στο γένος Bellevalia και κατετάγη σε ξεχωριστή sectio, την Strangweja.

Ανθίζει νωρίς την άνοιξη, από τον Φεβρουάριο μέχρι τα μέσα Μαρτίου.Η Bellevalia hyacinthoides εξαπλώνεται στις Κυκλάδες, την κεντρική και νότια

Ελλάδα και τα νησιά του Ιονίου, σε υψόμετρο από το επίπεδο της θάλασσας έως τα 1000

περίπου μέτρα, σε ξηρές και πετρώδεις θέσεις. Καλλιεργείται για καλλωπιστικούς

σκοπούς και θεωρείται πιο ελκυστική από άλλα είδη Bellevalia.

K υτταρολογία

Ο τυπικός καρυότυπος των περισσοτέρων ειδών Bellevalia έχει βασικό

χρωμοσωματικό αριθμό x = 4 και αποτελείται από μεγάλα χρωμοσώματα μήκους 8-17 μm.

Η μορφολογία της απλοειδούς σειράς έχει ως εξής: το μεγαλύτερο σε μέγεθος χρωμόσωμα

είναι μετακεντρικό, το αμέσως επόμενο σε μέγεθος είναι ακροκεντρικό, ενώ τα δύο

μικρότερα σε μέγεθος χρωμοσώματα είναι μετακεντρικά έως υπομετακεντρικά. Ο αριθμός

και η θέση των δορυφόρων ποικίλλει ανάλογα με το είδος.

Τα κυτταρολογικά χαρακτηριστικά, όπως ο χρωμοσωματικός αριθμός, ο βαθμός

πολυπλοειδίας, η θέση του κεντρομέρους και ο αριθμός και η θέση των δορυφόρων,μπορούν να χρησιμοποιηθούν σε αρκετά γένη προκειμένου να διασαφηνιστούν οι

ταξινομικές σχέσεις των ειδών, που τα αποτελοούν. Η περίπτωση του γένους Bellevalia,

είναι πιο περίπλοκη, δεδομένου του γεγονότος ότι η μορφολογία του καρυοτύπου με την

κλασική τεχνική Feulgen σε όλα τα taxa που μελετήθηκαν είναι ίδια με τον βασικό

(τυπικό) καρυότυπο του γένους. Από την καρυομορφομετρική ανάλυση με χρώση Feulgen

δεν προκύπτουν σαφή συμπεράσματα, αφού στις περισσότερες περιπτώσεις η κύρια και

μόνη διαφορά μεταξύ των ειδών είναι ο αριθμός και η μορφολογία των δορυφορικών

χρωμοσωμάτων, τα οποία διαφέρουν μεταξύ των ειδών και είναι σταθερά εντός του είδους, σε όλους τους πληθυσμούς που μελετήθηκαν. Σημειώνεται ότι οι δορυφόροι

-159-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




εμφανίζονται πάντοτε στους μικρούς βραχίονες των μεγαλύτερων σε μέγεθος

μετακεντρικών χρωμοσωμάτων και στους μεγάλους βραχίονες των υπολοίπων

χρωμοσωμάτων του καρυοτύπου.

Στα πλαίσια της παρούσας εργασίας μελετήθηκαν κυτταρολογικά 11 taxa του γένους Bellevalia σε 61 πληθυσμούς με την κλασσική μέθοδο της σύνθλιψης (squash technique)

και χρώση με το αντιδραστήριο Feulgen.

Οι πλέον συνηθισμένοι καρυότυποι των ειδών του γένους Bellevalia είναι διπλοειδείς

με 2n = 2x = 8 χρωμοσώματα. Όμως, συχνά παρατηρείται και το φαινόμενο της

πολυπλοειδίας, στα πλαίσια του οποίου έχουν αναφερθεί τρι -, τετρα- εξα- και οκταπλοειδείς

μορφές, κάποιες από τις οποίες αναφέρονται εδώ για πρώτη φορά. Τα διαφορετικά επίπεδα

πολυπλοειδίας, σε συνδυασμό με την παρουσία Β-χρωμοσωμάτων καταδεικνύουν ότι το

γένος βρίσκεται σε ενεργή χρωμοσωματική διαφοροποίηση (Johnson 2003).Ειδικότερα, οι πληθυσμοί των taxa Bellevalia dubia subsp. boissieri, B. romana, B.

trifoliata, B. brevipedicellata και B. flexuosa που μελετήθηκαν είναι πάντοτε διπλοειδείς,

της B. sitiaca και B. nivalis πάντοτε τετραπλοειδείς, της B. edirnensis εξαπλοειδείς και της

B. longistyla οκταπλοειδείς. Νέα επίπεδα πολυπλοειδίας αναφέρονται για πρώτη φορά από

την Ελλάδα για δύο διπλοειδή Bellevalia taxa: ένας τετραπλοειδής πληθυσμός της B.

ciliata, ο οποίος απαντά στην Πελοπόννησο, σε σερπεντινικό υπόστρωμα και ένας

τριπλοειδής πληθυσμός της B. hyacinthoides από την Κεφαλονιά.

Επίσης, η μελέτη των πολυπλοειδών ειδών B. sitiaca και B. edirnensis, καθώς και πολυπλοειδών πληθυσμών των B. hyacinthoides και B. ciliata με κυτταρογενετικές

μεθόδους, βοηθά στην εξαγωγή συμπερασμάτων σχετικά με την προέλευση των

πολυπλοειδών, καθώς και των ταξινομικών σχέσεων μεταξύ των ειδών. Κατά το παρελθόν

υπήρξαν πολλές διαφωνίες για το αν η πολυπλοειδία στο γένος είναι αποτέλεσμα αυτό-

(Bothmer & Wendelbo 1981, Özhatay & al. 1991b) ή αλλοπολυπλοειδίας (Feinbrun 1938-

1940). Η χρήση μοριακής κυτταρογενετικής καταδεικνύει ότι και τα δύο φαινόμενα

λαμβάνουν χώρα στο γένος δεδομένου ότι στην παρούσα μελέτη παρατηρήθηκε τόσο

άλλο- ( Β. sitiaca), όσο και αυτοπολυπλοειδία ( B. edirnensis, B. ciliata και B.hyacinthoides).

Τα taxa που απαντούν στην Ελλάδα εξετάσθηκαν επιπλέον με κυτταρογενετικές

τεχνικές (χρώση με φθορισμό για τον εντοπισμό πλούσιων σε CG και ΑΤ ζωνώσεων και

ετεροχρωματινικών περιοχών) και με μοριακές κυτταρογενετικές τεχνικές (in situ

υβριδοποίηση φθορισμού –FISH– σε ριβοσωμικά γονίδια). Η πειραματική διαδικασία που

ακολουθήθηκε είχε ως σκοπό τον εντοπισμό χρωμοσωματικών δεικτών, οι οποίοι θα

επιτρέψουν την μελέτη της οργάνωσης του γονιδιώματος του γένους και την διαφοροποίηση μεταξύ των ειδών του.

-160-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Στα πλαίσια της παρούσας εργασίας, για πρώτη φορά μελετήθηκε σε όλα τα είδη

Bellevalia που απαντούν στον ελληνικό χώρο, η ζώνωση με CMA και DAPI καθώς και ο

αριθμός και η θέση των 18S and 5S rDNA γονιδίων. Παρά την μορφολογική ομοιότητα

του καρυοτύπου (με την χρώση Feulgen) μεταξύ των μελετηθέντων ειδών, ο οποίος είναι

σε συμφωνία με τον “τυπικό” καρυότυπο του γένους, τα είδη παρουσιάζουν σαφή διαφοροποίηση με βάση τον αριθμό και την θέση των CMA και DAPI ζωνώσεων, καθώς

και των rDNA γονιδίων (Εικ . 48). Μέχρι σήμερα δεν έχει πραγματοποιηθεί

κυτταρογενετική μελέτη τόσο του γένους Bellevalia, όσο και των συγγενών του γενών

Muscari, Hyacinthella και Hyacinthus. Αντίστοιχες μελέτες κατέδειξαν ότι η χρήση της

κυτταρογενετικής και της μοριακής κυτταρογενετικής συμβάλλει στην κατανόηση της

διαφοροποίησης των ειδών εντός ενός γένους και απαντά σε ερωτήματα ταξινόμησης,

φυλογένεσης και εξέλιξης. Χαρακτηριστικές είναι οι μελέτες για το γένος Lilium

(Muratović & al. 2005), Quercus (Zoldos & al. 1999) και Cedrus (Bou Dagher-Kharrat &

al. 2001), κ .ά.

Όπως έχει ήδη αναφερθεί , ο καθορισμός των ομολόγων υπομετακεντρικών (sm)

χρωμοσωμάτων στον καρυότυπο των ειδών του γένους είναι ιδιαίτερα δύσκολος, λόγω του

παρόμοιου μεγέθους και της μορφολογίας τους, και παρά την ύπαρξη δορυφόρων, οι

οποίοι συχνά εμφανίζονται και στα δύο ζεύγη. Με την χρήση μοριακής κυτταρογενετικής,

ο καθορισμός των ομολόγων αποδείχθηκε πιο εύκολος στις περισσότερες των

περιπτώσεων που μελετήθηκαν, δεδομένου ότι το πρότυπο ζωνώσεων στα

υπομετακεντρικά χρωμοσώματα των εξετασθέντων taxa ήταν διαφορετικό (Εικ . 48).

Σε όλα τα taxa του γένους Bellevalia που μελετήθηκαν κυτταρογενετικά, τα

ριβοσωματικά γονίδια παρατηρήθηκαν στις ίδιες θέσεις με CMA-θετικές ζώνες.

Επιπρόσθετα, οι 18S rDNA θέσεις εντοπίζονται αποκλειστικά σε τελομερικές περιοχές,

ενώ τα 5S rDNA γονίδια εντοπίζονται αποκλειστικά στα ακροκεντρικά χρωμοσώματα

όλων των taxa που μελετήθηκαν.

Ειδικότερα:Στην Bellevalia dubia subsp. boissieri (Εικ . 48), έξι από τα οκτώ χρωμοσώματα

φέρουν μικρούς σφαιρικούς δορυφόρους στους μικρούς βραχίονες των μετακεντρικών

χρωμοσωμάτων και στους μεγάλους βραχίονες των υπομετακεντρικών. Στον καρυότυπο

αυτού του taxon παρατηρήθηκαν 8 CMA-θετικές ζώνες, από τις οποίες οι δύο

εμφανίζονται στους μικρούς βραχίονες των ακροκεντρικών χρωμοσωμάτων μαζί με θέσεις

5S γονιδίων, ενώ οι υπόλοιπες 6 στις τελομερικές περιοχές των δορυφορικών

χρωμοσωμάτων, όπου παράλληλα εντοπίζονται θέσεις 18S γονιδίων. Η χρώση με DAPI

κατέδειξε 8 ζώνες στο κεντρομέρος όλων των χρωμοσωμάτων, όπως και η χρώση

-161-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Hoechst, με την χρήση της οποίας είχαμε και μία επιπλέον ζώνη στην ίδια θέση με το 5S

γονίδιο.

Η Bellevalia trifoliata (Εικ . 48) χαρακτηρίζεται από δύο δορυφορικά χρωμοσώματα.

Εμφανίζονται οκτώ CMA-θετικές ζώνες καθώς και θέσεις 18S γονιδίων, που παρατηρούνται στις τελομερικές περιοχές των μικρών βραχιόνων των μετακεντρικών και

των μεγάλων βραχιόνων των υπολοίπων χρωμοσωμάτων. Το ακροκεντρικό χρωμόσωμα

χαρακτηρίζεται από μία επιπλέον ενδιάμεση, πλούσια σε GC (CMA-θετική) ζώνη, η οποία

συνοδεύεται επίσης από σήμα 5S γονιδίου. Η χρώση με DAPI δεν έδωσε κάποιο

αποτέλεσμα, ενώ η χρώση με Hoechst 33258 έδωσε σήμα στην περιοχή του κεντρομέρους

όλων των χρωμοσωμάτων, καθώς και στην τελομερική περιοχή των μικρών βραχιόνων

των μετακεντρικών, αλλά και των μεγάλων βραχιόνων των υπομετακεντρικών


Στην Bellevalia romana (Εικ . 48), δύο ζεύγη χρωμοσωμάτων φέρουν δορυφόρους, ενώ

η χρώση με CMA είχε ως αποτέλεσμα τον εντοπισμό 6 τελομερικών ζωνών κίτρινου

χρώματος και πλούσιων σε GC σε τρία ζεύγη ομολόγων χρωμοσωμάτων. Στις ίδιες

περιοχές εμφανίζονται 4 σήματα κόκκινου χρώματος, τα οποία αντιστοιχούν σε 18S rDNA

γονίδια καθώς και πράσινα σήματα στους μεγάλους βραχίονες των ακτοκεντρικών

χρωμοσωμάτων σε θέσεις 5S rDNA γονιδίων. Η χρώση με DAPI, όπως επίσης και αυτή με

Hoechst 33258, είχε ως αποτέλεσμα τον χρωματισμό των κεντρομερών όλων των χρωμοσωμάτων.

Ο εξαπλοειδής καρυότυπος της Bellevalia edirnensis (Εικ . 48) χαρακτηρίζεται από

απουσία δορυφόρων. Παράλληλα, το πρότυπο ζωνώσεων παρουσιάζει ιδιαίτερο

ενδιαφέρον. Μετά από χρώση με DAPI, εκτός από ζώνες στο κεντρομέρος όλων των

χρωμοσωμάτων, ενδιάμεσες ζώνες παρατηρήθηκαν κοντά στην θέση του κεντρομέρους

στους δύο βραχίονες των μετακεντρικών χρωμοσωμάτων, καθώς και στους μεγάλους

βραχίονες των ακροκεντρικών και των μεγαλύτερων σε μήκος υπομετακεντρικών

χρωμοσωμάτων. CMA-θετικές ζώνες παρατηρούνται τόσο στους μεγάλους βραχίονες του

μεγαλύτερου σε μήκος ζεύγους υπομετακεντρικών χρωμοσωμάτων μαζί με θέσεις 18S

γονιδίων, όσο και στους μικρούς βραχίονες των ακροκεντρικών χρωμοσωμάτων θέσεις 5S

γονιδίων. Η B. edirnensis χαρακτηρίζεται από το ίδιο πρότυπο CMA, DAPI and FISH σε

όλα τα ομόλογα χρωμοσώματα, γεγονός που μας επιτρέπει να υποθέσουμε ότι το είδος

αυτό έχει προκύψει από αυτοπολυπλοειδισμό.

Τα δύο κρητικά ενδημικά είδη, παρά την μεγάλη τους μορφολογική ομοιότητα,

χαρακτηρίζονται από την απομονωμένη γεωγραφική τους εξάπλωση και από σημαντικές κυτταρολογικές διαφορές. Η Bellevalia brevipedicellata είναι πάντοτε διπλοειδής με 2n =

-162-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




2x = 8, ενώ η B. sitiaca πάντοτε τετραπλοειδής με 2n = 4x = 16 χρωμοσώματα. Με την

χρήση κλασικής κυτταρολογίας (χρώση Feulgen) τα δύο είδη εμφανίζουν τον ίδιο βασικό

καρυότυπο, που δεν διαφέρει ούτε στην θέση των δορυφόρων, οι οποίοι εντοπίζονται

στους μικρούς βραχίονες των μετακεντρικών, καθώς και τους μεγάλους βραχίονες των

μικρότερων σε μέγεθος υπομετακεντρικών χρωμοσωμάτων. Η κυτταρογενετική και μοριακή κυτταρογενετική μελέτη κατέδειξε (Εικ . 48) σημαντική διαφοροποίηση μεταξύ

των δύο ειδών. Στα μετακεντρικά και τα μεγαλύτερα σε μέγεθος υπομετακεντρικά

χρωμοσώματα οι ζώνες DAPI, GC και 18S είναι ίδιες και στα δύο είδη. Στα ακροκεντρικά

χρωμοσώματα δύο από τα τέσσερα ομόλογα της B. sitiaca έχουν τις ίδιες ζωνώσεις με την

B. brevipedicellata, ενώ τα άλλα δύο ομόλογα έχουν μία επιπλέον CMA ζώνη στην ίδια

θέση με 18S γονίδια. Τα ανωτέρω ομόλογα ακροκεντρικά, όπως επίσης και τα

ακροκεντρικά χρωμοσώματα της B. trifoliata είναι οι μόνες περιπτώσεις όπου

παρατηρούνται δύο διαφορετικά ριβοσωματικά γονίδια στο ίδιο χρωμόσωμα. Επιπλέον, τα

δύο από τα 4 μικρότερα υπομετακεντρικά χρωμοσώματα της B. sitiaca έχουν, όπως και

αυτά της B. brevipedicellata, μία ενδιάμεση ζώνη DAPI στον μεγάλο βραχίονα κοντά στο

κεντρομέρος, ενώ τα δύο άλλα ομόλογα όχι .

Σύγκριση των ιδιογραμμάτων των δύο ειδών (Εικ . 48) δείχνει ότι η τετραπλοειδής B.

sitiaca έχει το ένα γονιδίωμα όμοιο με αυτό της B. brevipedicellata, ενώ το δεύτερο

γονιδίωμα έχει προέλθει από άλλο, άγνωστο μέχρι σήμερα taxon. Δηλαδή, η

τετραπλοειδής B. sitiaca είναι ένα αλλοπολυπλοειδές taxon, του οποίου ο ένας πρόγονος

είναι πιθανότατα η B. brevipedicellata.

Ο καρυότυπος της τετραπλοειδούς Bellevalia nivalis, που μελετήθηκε από την Κύπρο,

είναι σε συμφωνία με τον βασικό καρυότυπο του γένους και χαρακτηρίζεται από την

ύπαρξη δορυφόρων μόνο σε δύο από τα τέσσερα μικρότερα σε μέγεθος υπομετακεντρικά

χρωμοσώματα (στους μεγάλους βραχίονες) και στα δύο μεγαλύτερα μετακεντρικά

χρωμοσώματα (στον μικρό βραχίονα). Η μορφολογία του καρυοτύπου μας επιτρέπει να

υποθέσουμε την αλλοπολυπλοειδή προέλευση του είδους αυτού, αν και η επιβεβαίωση

αυτής της υπόθεσης επιβάλλει την περαιτέρω κυτταρογενετική μελέτη του taxon.

Ο χρωμοσωματικός αριθμός 2n = 8 καθώς και η μορφολογία του καρυοτύπου της

Bellevalia flexuosa από το Ισραήλ , χαρακτηρίζεται από δύο δορυφόρους που εντοπίζονται

στον μικρό βραχίονα ενός από τα δύο ομόλογα μετακεντρικά και στον μεγάλο βραχίονα

ενός από τα δύο μεγαλύτερα σε μέγεθος υπομετακεντρικά χρωμοσώματα. Παράλληλα,

αναφέρονται περιπτώσεις εξαπλοειδίας (Bothmer & Wendelbo 1981) για το είδος αυτό, με

ταυτόχρονη αποκοπή και μετατόπιση ενός τμήματος του μεγάλου βραχίονα ενός

ακροκεντρικού χρωμοσώματος. Οι ιδιαιτερότητες αυτές τόσο του διπλοειδούς, όσο και του

-163-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




εξαπλοειδούς καρυοτύπου, καθιστούν αναγκαία την περαιτέρω κυτταρογενετική μελέτη

του συγκεκριμένου είδους.

Οι διπλοειδείς πληθυσμοί της Bellevalia ciliata, που μελετήθηκαν (Εικ . 48),

χαρακτηρίζονται από έξι δορυφορικά χρωμοσώματα. Είναι το μόνο από τα μελετηθέντα taxa, στο οποίο εμφανίζονται δορυφόροι στους μεγάλους βραχίονες των ακροκεντρικών

χρωμοσωμάτων. Ο καρυότυπος του τετραπλοειδούς πληθυσμού, ο οποίος προέρχεται από

σερπεντινικό υπόστρωμα της ΝΑ. Πελοποννήσου, έχει την ίδια μορφολογία με τους

διπλοειδείς αν και διαφέρει σημαντικά ως προς το μέγεθος των χρωμοσωμάτων, το οποίο

είναι πολύ μεγαλύτερο. Όλοι οι πληθυσμοί που μελετήθηκαν έχουν το ίδιο πρότυπο

ζώνωσης· DAPI στο κεντρομέρος και έξι CMA-θετικές ζώνες, τέσσερις τελομερικές στα

μετακεντρικά και τα μικρότερα υπομετακεντρικά μαζί με 18S ζώνες και δύο ενδιάμεσες

στα ακροκεντρικά χρωμοσώματα μαζί με 5S.Οι θέσεις των δορυφόρων σε όλα τα είδη που μελετήθηκαν κυτταρογενετικά

χαρακτηρίζονταν από CMA-θετικές ζώνες με ταυτόχρονη ύπαρξη 18S rDNA γονιδίων.

Όμως, στον καρυότυπο της B. ciliata, τα ακροκεντρικά χρωμοσώματα, που φέρουν

δορυφόρους στους μεγάλους βραχίονες, δεν δίνουν καμία ζώνωση στις αντίστοιχες θέσεις,

τόσο μετά από χρώση με φθοροχρώματα, όσο και μετά από FISH.

Αξιοσημείωτο είναι το γεγονός, ότι στον τετραπλοειδή πληθυσμό και σε ένα από τα

τέσσερα ακροκεντρικά ομόλογα, το σήμα του 5S γονιδίου είναι ιδιαίτερα ασθενές και δεν

παρατηρείται ζώνη CMA σε όλες τις μεταφάσεις πλην μίας. Μπορούμε, λοιπόν, να ισχυριστούμε ότι ο τετραπλοειδής πληθυσμός της B. ciliata είναι αυτοπολυπλοειδούς

προέλευσης με την ταυτόχρονη απώλεια ενός τμήματος του μικρού βραχίονα ενός

ακροκεντρικού χρωμοσώματος.

Τα σερπεντινικά ή οφιολιθικά πετρώματα είναι γνωστό ότι χαρακτηρίζονται από μία

εξειδικευμένη χλωρίδα και σε αρκετές περιπτώσεις εμφανίζεται έντονη διαφοροποίηση

τόσο σε μορφολογικούς, όσο και σε κυτταρολογικούς χαρακτήρες των φυτικών ειδών που

απαντώνται σε αυτά. Μία κυτταρολογική μελέτη ελληνικών σερπεντινικών

αγγειοσπέρμων από τους Constantinidis & al. (2002), κατέδειξε αρκετές αλλαγές στην μορφολογία του καρυοτύπου τους. Επομένως, η περίπτωση του τετραπλοειδούς

πληθυσμού της B. ciliata, ο οποίος απαντά σε σερπεντίνες, δεν αποτελεί έκπληξη, αλλά

είναι μία ακόμη ένδειξη του γεγονότος ότι το οφιολιθικό υπόστρωμα μπορεί να είναι

υπεύθυνο για την κυτταρολογική διαφοροποίηση (Εικ . 39), στην προκειμένη περίπτωση

πολυπλοειδία (4x), η οποία με την σειρά της οδηγεί σε εξελικτικές μεταβολές.

Η Bellevalia longistyla (2n = 8x = 32) αποτελεί ένα από τα ελάχιστα αποκλειστικά

οκταπλοειδή taxa του γένους. Ο πληθυσμός από την Τουρκία, που μελετήθηκε κυτταρολογικά (Εικ . 36), χαρακτηρίζεται από την ύπαρξη τεσσάρων δορυφόρων, οι οποίοι

-164-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




εντοπίζονται στους μεγάλους βραχίονες τεσσάρων από τα οκτώ μικρότερα σε μέγεθος

υπομετακεντρικά χρωμοσώματα. Το γεγονός αυτό επιτρέπει την υπόθεση της

αλλοπολυπλοειδούς προέλευσης του είδους αυτού, παρότι χρησιμοποιήθηκε μόνο η

κλασική μέθοδος χρώσης με Feulgen.

Το είδος με την μεγαλύτερη μορφολογική διαφοροποίηση και την υψηλότερη

κυτταρολογική ποικιλότητα, σε σύγκριση με οποιοδήποτε είδος Bellevalia, είναι η B.

hyacinthoides. Όλοι οι πληθυσμοί , που μελετήθηκαν κυτταρολογικά είναι διπλοειδείς με

την εξαίρεση ενός πληθυσμού από την Κεφαλονιά, του οποίου όλα τα άτομα είναι

τριπλοειδή με 2n = 3x = 12 χρωμοσώματα, γεγονός ιδιαίτερα σπάνιο αφού μέχρι σήμερα

έχουν καταγραφεί μόνο ένα τριπλοειδές άτομο της B. dubia από την Ιταλία (Musano &

Maggini 1976), καθώς και δύο άτομα της B. sarmantica από την πρώην Σοβιετική Ένωση

(Pogosyan 1975, Pogosyan & Torosyan 1983). Σε αντίθεση με τις ανωτέρω αναφορές τριπλοειδίας στο γένος, η περίπτωση της B. hyacinthoides είναι ιδιαίτερα σημαντική,

δεδομένου ότι πρώτη φορά αναφέρεται τριπλοειδία όχι σε μεμονωμένα άτομα ως

πιθανότατα τυχαίο γεγονός, αλλά σε όλα τα άτομα του πληθυσμού που μελετήθηκαν.

Χαρακτηριστικό είναι το γεγονός ότι το μέγεθος των χρωμοσωμάτων του τριπλοειδούς

πληθυσμού της B. hyacinthoides είναι μικρότερο από αυτό των διπλοειδών πληθυσμών.

Δεν παρατηρήθηκαν δορυφόροι στον καρυότυπο του είδους, καθώς και ζωνώσεις μετά

από χρώση DAPI (Εικ . 48) και Hoechst 33258. Επιπλέον, παρατηρήθηκαν 6 ζώνες

πλούσιες σε GC, από τις οποίες οι τέσσερις εντοπίζονται στα μετακεντρικά και τα μεγαλύτερα σε μέγεθος υπομετακεντρικά χρωμοσώματα μαζί με θέσεις 18S γονιδίων και

δύο στην τελομερική περιοχή των μεγάλων βραχιόνων των ακροκεντρικών

χρωμοσωμάτων μαζί με θέσεις 5S rDNA. Ο τριπλοειδής πληθυσμός της B. hyacinthoides

είναι , σύμφωνα με τα πρότυπα ζωνώσεων, τα οποία είναι ταυτόσημα με τους διπλοειδείς

πληθυσμούς, αποτέλεσμα αυτοπολυπλοειδίας. Τόσο η χρώση με φθορισμό, όσο και η in

situ υβριδοποίηση δεν επιτρέπουν την εξαγωγή περαιτέρω συμπερασμάτων για την

ταξινομική θέση της B. hyacinthoides.

Το μέγεθος του γονιδιώματος των taxa Bellevalia, που μελετήθηκαν στην παρούσα

εργασία (Πίν. 4) προσδιορίστηκε με κυτταρομετρία ροής και κυμαίνεται από 18,59 pg για

την διπλοειδή B. ciliata, έως 53,38 pg για την εξαπλοειδή B. edirnensis. Αν λάβουμε υπ’

όψιν την απλοειδή τιμή του C-value ή το μέγεθος γονιδιώματος βάσης, την μικρότερη

ποσότητα γενετικού υλικού έχει και πάλι η διπλοειδής B. ciliata (9.149,19 Mb), ενώ την

μεγαλύτερη η B. brevipedicellata (11.075,85 Mb). Θα πρέπει να σημειωθεί η περίπτωση

ενός ατόμου της B. sitiaca, το οποίο χαρακτηρίζεται από πολύ μεγαλύτερη τιμή (40.48 pg)

ποσότητας γενετικού υλικού σε σύγκριση με τα υπόλοιπα άτομα που μελετήθηκαν (39.17 pg).

-165-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




2 C D N A ( s d )

2 0 , 9 1 ( 0 , 3 4 )

2 2 , 0 7 ( 1 , 0 6 )

1 8 , 7 1 ( 0 , 8 4 )

5 3 , 3 8 ( 1 , 5 5 )

2 2 , 6 5 ( 1 , 0 4 )

3 9 , 1 7

(

4 0 , 4 8 ) * ( 3 , 0 2 )

- -

1 8 , 5 9 ( 0 , 0 2 )

- -

2 2 , 6 4 ( 1 , 2 3 )

3 3 , 8 4 ( 2 , 4 5 )

5 S

2 ( i )

2 ( i )

2 ( t )

6 ( i )

2 ( i )

4 ( i )

- - 2 ( i )

2 ( i )

- 2 ( t )

3 ( t )

1 8 S - 5 . 8 S -

2 6 S

6 ( t )

8 ( t )

4 ( t )

6 ( t )

4 ( t )

6 ( t )

- - 4 ( t )

8 ( t )

- 4 ( t )

6 ( t )

D A P I

8 ( c )

0 8 ( c )

4 8

( 2 4 c , 2 4 i )

1 6

( 8 c , 8 i )

3 0

( 1 6 c , 1 4 i )

- - 8 ( c )

1 6 ( c )

- 0 0

H o 1 0

( 8 c , 2 i )

8 ( c )

8 ( c ) - - - - - - - - 0 0

C M A

8

( 6 t , 2 i )

1 0

( 8 t , 2 i )

6 ( t )

1 2

( 6 t , 6 i )

6

( 4 t , 2 i )

1 4

( 1 0 t , 4 i )

- - 6

( 4 t , 2 i )

1 2

( 8 t , 4 i )

- 6 ( t )

9 ( t )

l + s

m a x - m i n

1 3 , 9 - 7 , 8 5

1 3 , 0 8 - 7 , 7 6

1 3 , 0 9 - 7 , 5 9

1 4 , 0 6 - 7 , 8 0

1 3 , 9 3 - 8 , 5 3

1 3 , 5 0 - 7 , 2 3

1 2 , 0 7 - 6 , 5 1

1 5 , 1 1 - 7 , 8 2

1 3 , 4 5 - 7 , 9 4

1 6 , 5 8 - 1 0 , 5 1

1 7 , 7 0 - 9 , 8 9

1 3 , 3 1 - 7 , 7 6

1 1 , 6 7 - 6 , 7 9

Μ ο ρ φ ο λ ο γ ί α κ α ρ υ ο τ ύ π ο υ

2 m - S A T + 2 s t + 4 s m - S A T

2

m - S A T + 2 s t + 2 s m + 2 s m - S A T

2

m - S A T + 2 s t + 2 s m - S A T + 2 s m

6 m + 6 s t + 6 s m + 6 s m - S A T

2

m - S A T + 2 s t + 2 s m + 2 s m - S A T

4

m - S A T + 4 s t + 4 s m + 4 s m - S A T

3 m

+ 1 m - S A T + 4 s t + 4 s m + 2 s m + 2 s m - S A T

1

m + 1 m - S A T + 2 s t + 1 s m - S A T + 3 s m

2 m - S A T + 2 s t - S A T + 2 s m + 2 s m - S A T

4 m - S A T + 4 s t - S A T + 4 s m + 4 s m - S A T

8 m + 8 s t + 1 2 s m + 4 s m - S A T

2 m + 2 s t + 4 s m = 8 + 0 - 1 B

3 m + 3 s t + 6 s m

2 n ( x )

8 ( 2 x )

8 ( 2 x )

8 ( 2 x )

2 4 ( 6 x )

8 ( 2 x )

1 6 ( 4 x )

1 6 ( 4 x )

8 ( 2 x )

8 ( 2 x )

1 6 ( 4 x )

3 2 ( 8 x )

8 ( 2 x )

1 2 ( 3 x )

t a x o n

B .

d u b i a s s p .

b o i s s i e r i

B .

t r i f o l i a t a

B . r o m a n a

B

. e d i r n e n s i s

B . b

r e v i p e d i c e l l a t a

B . s i t i a c a

B . n i v a l i s

B .

f l e x u o s a

B . c i l i a t a

»

»

B

. l o n g i s t y l a

B .

h y a c i n t h o i d e s

»

»

l + s = σ υ ν ο λ ι κ ό μ ή κ ο ς χ ρ ω μ ο σ ώ μ α τ ο ς .

t = τ ε λ ο

μ ε ρ ι κ έ ς ζ ω ν ώ σ ε ι ς , i = ε ν δ ι ά μ ε σ ε ς

ζ ω ν ώ σ ε ι ς , c = κ ε ν τ ρ ο μ ε ρ ι κ έ ς ζ ω ν

ώ σ ε ι ς .

* Μ έ σ η

τ ι μ ή γ ι α τ ο ν π λ η θ υ σ μ ό σ υ μ π ε ρ ι λ

α μ β α ν ο μ έ ν ο υ κ α ι ε ν ό ς α τ ό μ ο υ π ο

υ κ α τ έ δ ε ι ξ ε π ο λ ύ υ ψ η λ ή τ ι μ ή π ο σ

ό τ η τ α ς D N A ( 4 5 . 7 4 p g ) .

s d = τ υ

π ι κ α

π ό κ λ ι σ .

Π ί ν α κ

α ς 4 2 . Σ υ ν ο π τ ι κ ό ς π ί ν α κ α ς α

π ο τ ε λ ε σ μ ά τ ω ν κ υ τ τ α ρ ο λ ο γ ι κ

ή ς μ ε λ έ τ η ς .

-166-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




C M A

1 8 S

5 S

D A P I

C

M A

1

8 S

5 S

D A P I

B .

d u b i a s s p .

b o i s s i e r i

2 n = 2 x = 8

B .

t r i f o l i a t a

=

=

B . r o m a n a

2 n = 2 x = 8

B . c i l i a t a , 2

n = 2 x = 8

B . c i l i a t a ,

2 n = 4 x = 1 6

B . e

d i r n e n s i s

2 n = 6 x = 2 4

B .

b r e v i p e d i c e l l a t a

2 n = 2 x = 8

B . s i t i a c a , 2 n = 4 x = 1 6

B .

h y a c i n t h o i d e s

2 n = 2 x = 8 2 n = 3 x

= 1 2

Ε ι κ . 4 8 . Ι δ ι ο γ ρ ά μ μ α τ α ό λ ω ν τ ω ν ε ι δ ώ ν B e l l e v a l i a π ο υ μ ε λ ε τ ή θ η κ α ν μ ε

χ ρ ώ σ η C M A κ α ι F I S H .

-167-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Τα αποτελέσματα της κυτταρολογικής, κυτταρογενετικής και μοριακής κυτταρογενετικής

μελέτης πληθυσμών του γένους, καθώς και της μέτρησης της ποσότητας του γενετικού

υλικού, συνοψίζονται στον Πίνακα 42.

Στατιστική μελέτη

Στα πλαίσια της παρούσας μελέτης πραγματοποιήθηκε στατιστική επεξεργασία των

καρυοτύπων των υπό μελέτη taxa αλλά και των πληθυσμών με διαφορετικό βαθμό

πολυπλοειδίας εντός ενός είδους, με τη μέθοδο της απλής ανάλυσης της διασποράς ή

ανάλυσης της διακύμανσης (one way ΑΝOVA), τόσο ως προς το συνολικό μήκος των

χρωμοσωμάτων (total length), όσο και ως προς την αναλογία των βραχιόνων (r-index),

ενώ, παράλληλα δόθηκαν αναλυτικοί περιγραφικοί πίνακες και γραφήματα των μέσων

τιμών τους.

Οι στατιστικά σημαντικές διαφορές, οι οποίες προέκυψαν από τις πολλαπλές (post

hoc) συγκρίσεις μεταξύ των taxa και των πολυπλοειδών πληθυσμών τους, ως προς το

συνολικό μήκος, αλλά και την αναλογία των βραχιόνων των χρωμοσωμάτων

σημειώνονται στους Πίνακες 43-50.

Σε ότι αφορά την στατιστική επεξεργασία του συνολικού μήκους και της αναλογίας

των βραχιόνων των χρωμοσωμάτων όλων taxa του γένους Bellevalia, που μελετήθηκαν στην παρούσα εργασία, παρατηρούνται τα εξής:

♦ Σε ότι αφορά την αναλογία των βραχιόνων των υπομετακεντρικών χρωμοσωμάτων,

παρατηρείται σε αρκετές περιπτώσεις η τιμή της να κυμαίνεται στα όρια μεταξύ

μετακεντρικού και υπομετακεντρικού χρωμοσώματος. Το φαινόμενο αυτό

παρατηρείται τόσο σε taxa της sectio Patens ( B. romana, B. edirnensis, B. nivalis, B.

flexuosa), όσο και της sectio Conica ( B. ciliata, B. longistyla).

♦ Σε ότι αφορά το συνολικό μήκος των χρωμοσωμάτων η οκταπλοειδής B. longistyla (2n = 8x = 32), η οποία μελετήθηκε από την Τουρκία και όπως αναφέρθηκε θεωρείται

πιθανότατα αλλοπολυπλοειδής, χαρακτηρίζεται από το πολύ μεγαλύτερο μέγεθος των

χρωμοσωμάτων της. Και τα τέσσερα χρωμοσώματα του βασικού καρυοτύπου της,

διαφέρουν σημαντικά με όλα taxa που μελετήθηκαν, εκτός του τετραπλοειδούς

πληθυσμού της B. ciliata (2n = 4x = 16).

♦ Σημαντική διαφοροποίηση, επίσης, εμφανίζει η τετραπλοειδής Β. ciliata με όλα τα taxa

που μελετήθηκαν πλην της B. longistyla, ως προς το συνολικό μήκος του

-168-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Πίνακας 43.Στατιστικά σημαντικές διαφορές μεταξύ των taxa ως προς το συνολικό μήκος (total

length) του μετακεντρικού (m) χρωμοσώματος no 1.

B. dubia

susp .

boissieri

(2x)

B.

trifoliata

(2x)

B.

romana

(2x)

B.

edirnensis

(6x)

B.

brevipedicellata

(2x)

B.

sitiaca

(4x)

B.

nivalis

(4x)

B.

flexuosa

(2x)

B.

ciliata

(2x)

B.

ciliata

(4x)

B.

longistyla

(8x)

B.

hyacinthoides

(2x)

B.

hyacinthoides

(3x)

B. dubia ssp .

boissieri (2x)

B. trifoliata (2x) B. romana (2x)

B. edirnensis (6x) B.

brevipedicellata

(2x)

B. sitiaca (4x) B. nivalis (4x)

B. flexuosa (2x) B. ciliata (2x) B. ciliata (4x)

B. longistyla (8x) B. hyacinthoides

(2x)

B. hyacinthoides

(3x)

Πίνακας 44.Στατιστικά σημαντικές διαφορές μεταξύ των taxa ως προς την αναλογία των

βραχιόνων (r-index) του μετακεντρικού (m) χρωμοσώματος no 1. B. dubia

susp .

boissieri

(2x)

B.

trifoliata

(2x)

B.

romana

(2x)

B.

edirnensis

(6x)

B.

brevipedicellata

(2x)

B.

sitiaca

(4x)

B.

nivalis

(4x)

B.

flexuosa

(2x)

B.

ciliata

(2x)

B.

ciliata

(4x)

B.

longistyla

(8x)

B.

hyacinthoides

(2x)

B.

hyacinthoides

(3x)

B. dubiassp .

boissieri (2x)


B. edirnensis (6x) B. brevipedicellata

(2x)




(2x)

B. hyacinthoides

(3x)

-169-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα





length) του ακροκεντρικού (st) χρωμοσώματος no 2.

B. dubia

susp .

boissieri

(2x)

B.

trifoliata

(2x)

B.

romana

(2x)

B.

edirnensis

(6x)

B.

brevipedicellata

(2x)

B.

sitiaca

(4x)

B.

nivalis

(4x)

B.

flexuosa

(2x)

B.

ciliata

(2x)

B.

ciliata

(4x)

B.

longistyla

(8x)

B.

hyacinthoides

(2x)

B.

hyacinthoides

(3x)

B. dubia ssp .

boissieri (2x)



brevipedicellata

(2x)




(2x)

B. hyacinthoides

(3x)

Πίνακας 46.Στατιστικά σημαντικές διαφορές μεταξύ των taxa ως προς την αναλογία των

βραχιόνων (r-index) του ακροκεντρικού (st) χρωμοσώματος no 2.

B. dubia

susp .

boissieri

(2x)

B.

trifoliata

(2x)

B.

romana

(2x)

B.

edirnensis

(6x)

B.

brevipedicellata

(2x)

B.

sitiaca

(4x)

B.

nivalis

(4x)

B.

flexuosa

(2x)

B.

ciliata

(2x)

B.

ciliata

(4x)

B.

longistyla

(8x)

B.

hyacinthoides

(2x)

B.

hyacinthoides

(3x)

B. dubia ssp .

boissieri (2x)



brevipedicellata

(2x)




(2x)

B. hyacinthoides

(3x)

-170-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα





length) του υπομετακεντρικού (sm) χρωμοσώματος no 3.

B. dubia

susp .

boissieri

(2x)

B.

trifoliata

(2x)

B.

romana

(2x)

B.

edirnensis

(6x)

B.

brevipedicellata

(2x)

B.

sitiaca

(4x)

B.

nivalis

(4x)

B.

flexuosa

(2x)

B.

ciliata

(2x)

B.

ciliata

(4x)

B.

longistyla

(8x)

B.

hyacinthoides

(2x)

B.

hyacinthoides

(3x)

B. dubia ssp .

boissieri (2x)



brevipedicellata

(2x)




(2x)

B. hyacinthoides

(3x)

Πίνακας 48.Στατιστικά σημαντικές διαφορές μεταξύ των taxaως προς την αναλογία των βραχιόνων

(r-index) του υπομετακεντρικού (sm) χρωμοσώματος no 3. B. dubia

susp .

boissieri

(2x)

B.

trifoliata

(2x)

B.

romana

(2x)

B.

edirnensis

(6x)

B.

brevipedicellata

(2x)

B.

sitiaca

(4x)

B.

nivalis

(4x)

B.

flexuosa

(2x)

B.

ciliata

(2x)

B.

ciliata

(4x)

B.

longistyla

(8x)

B.

hyacinthoides

(2x)

B.

hyacinthoides

(3x)

B. dubia ssp .

boissieri (2x)

B. trifoliata (2x)

B. romana (2x)

B. edirnensis (6x)

B.

brevipedicellata(2x)

B. sitiaca (4x)

B. nivalis (4x)

B. flexuosa (2x)

B. ciliata (2x)

B. ciliata (4x)

B. longistyla (8x)

B. hyacinthoides

(2x)

B. hyacinthoides

(3x)

-171-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Πίνακας 49. Στατιστικά σημαντικές διαφορές μεταξύ των taxa ως προς το συνολικό μήκος (total

length) του υπομετακεντρικού (sm) χρωμοσώματος no 4.

B. dubia

susp .

boissieri

(2x)

B.

trifoliata

(2x)

B.

romana

(2x)

B.

edirnensis

(6x)

B.

brevipedicellata

(2x)

B.

sitiaca

(4x)

B.

nivalis

(4x)

B.

flexuosa

(2x)

B.

ciliata

(2x)

B.

ciliata

(4x)

B.

longistyla

(8x)

B.

hyacinthoides

(2x)

B.

hyacinthoides

(3x)

B. dubia ssp .

boissieri (2x)

B. trifoliata (2x)

B. romana (2x)

B. edirnensis (6x)

B.

brevipedicellata

(2x)

B. sitiaca (4x)

B. nivalis (4x)

B. flexuosa (2x)

B. ciliata (2x)

B. ciliata (4x)

B. longistyla (8x)

B. hyacinthoides

(2x)

B. hyacinthoides

(3x)

Πίνακας 50. Στατιστικά σημαντικές διαφορές μεταξύ των taxaως προς την αναλογία των βραχιόνων

(r-index) του υπομετακεντρικού (sm) χρωμοσώματος no 4. B. dubia

susp .

boissieri

(2x)

B.

trifoliata

(2x)

B.

romana

(2x)

B.

edirnensis

(6x)

B.

brevipedicellata

(2x)

B.

sitiaca

(4x)

B.

nivalis

(4x)

B.

flexuosa

(2x)

B.

ciliata

(2x)

B.

ciliata

(4x)

B.

longistyla

(8x)

B.

hyacinthoides

(2x)

B.

hyacinthoides

(3x)

B. dubia ssp .

boissieri (2x)


B. edirnensis (6x)

B.

brevipedicellata

(2x)


B. flexuosa (2x)

B. ciliata (2x) B. ciliata (4x)


(2x)

B. hyacinthoides(3x)

-172-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




ακροκεντρικού και των δύο υπομετακεντικών χρωμοσωμάτων, δεδομένου ότι

χαρακτηρίζεται , επίσης, από πολύ μεγάλο μέγεθος χρωμοσωμάτων.

♦ Τα δύο είδη με το μικρότερο μέγεθος χρωμοσωμάτων είναι η τετραπλοειδής B. nivalis

(2n = 4x = 16) από την Κύπρο και ο τριπλοειδής πληθυσμός της B. hyacinthoides (2n =

3x = 12) από την Κεφαλονιά. Οι πολλαπλές συγκρίσεις της ανάλυσης διακύμανσης

κατέδειξαν στατιστικά σημαντική διαφορά των ανωτέρω με τα περισσότερα

μελετηθέντα taxa.

♦ Σχετικά με την αναλογία των βραχιόνων, δεν παρατηρείται κάποιο ιδιαίτερο πρότυπο

σε ότι αφορά στατιστικά σημαντικές διαφορές μεταξύ των μελετηθέντων taxa και


♦ H αναλογία των βραχιόνων του μετακεντρικού (m) χρωμοσώματος no 1 των Β.

flexuosa, B. longistyla και του τετραπλοειδούς πληθυσμού της B. ciliata έχει την

μεγαλύτερη τιμή, η οποία παρουσιάζει στατιστικά σημαντική διαφορά με όλα σχεδόν

τα taxa, που μελετήθηκαν (Πιν. 44). Για το ίδιο χρωμόσωμα, την μικρότερη τιμή r-

index έχει το κρητικό ενδημικό είδος B. brevipedicellata, το οποίο παρουσιάζει

στατιστικά σημαντική διαφορά με τα περισσότερα εξετασθέντα taxa (Πιν. 44).

♦ H αναλογία των βραχιόνων του ακροκεντρικού (st) χρωμοσώματος no 2 των Β.

edirnensis (6x) και B. sitiaca (4x) έχει την μεγαλύτερη τιμή, ενώ των B. romana (2x)

και B. hyacinthoides (2x και 3x) την μικρότερη. Για τα taxa αυτά οι μελέτη της

διακύμανσης κατέδειξε στατιστικά σημαντικές διαφορές με τα περισσότερα από τα

υπόλοιπα taxa και τους πολυπλοειδείς πληθυσμούς τους, που μελετήθηκαν (Πίν. 46).

♦ H τιμή της διακύμανσης για την αναλογία των βραχιόνων (r-index) του χρωμοσώματος

no 3 δε κατέδειξε στατιστικά σημαντικές διαφορές μεταξύ των μελετηθέντων taxa και

των πολυπλοειδών πληθυσμών τους (Πίν. 48).

♦ Το μικρότερο σε μέγεθος υπομετακεντρικό (sm) χρωμοσώματα no 4 εμφανίζει

ελάχιστες, όχι αξιοσημείωτες διαφορές μεταξύ των taxa που μελετήθηκαν (Πίν. 50).

Η παρούσα βιοσυστηματική μελέτη, εκτός από την ταξινομική μελέτη, την χρήση της κλασσικής τεχνικής χρώσης των χρωμοσωμάτων και την στατιστική επεξεργασία των

κυτταρολογικών δεδομένων τόσο των taxa που απαντούν στην Ελλάδα, όσο και ειδών της

ανατολικής Μεσογείου, αποτελεί την πρώτη προσπάθεια μελέτης του γονιδιώματος με την

χρήση Κυτταρογενετικής και Μοριακής Κυτταρογενετικής, αλλά και προσδιορισμού της

ποσότητας του γενετικού υλικού για το γένος Bellevalia.

Τα αποτελέσματα αυτής της προσπάθειας δίνουν απαντήσεις σε σημαντικά ερωτήματα

σχετικά με την ταξινόμηση και φυλογένεση του γένους, τον προσδιορισμό των

χρωμοσωμάτων, την οργάνωση του γονιδιώματος, την προέλευση των πολυπλοειδών,αλλά και την διαφοροποίηση των ειδών.

-173-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




ΠΠΕΕΡΡΙΙΛΛΗΗΨΨΗΗ

Το γένος Bellevalia, μέλος της οικογένειας Hyacinthaceae, αποτελείται από βολβώδη

taxa, τα οποία παρουσιάζουν ιδιαίτερο ταξινομικό και κυτταρολογικό ενδιαφέρον.Το γένος αποτελείται από περίπου 75 taxa, τα οποία εξαπλώνονται στην περιοχή της

Μεσογείου, από τον Καύκασο και το Ιράν φθάνοντας δυτικά έως το Μαρόκο και την

Αλγερία. Ο μεγαλύτερος αριθμός ειδών εντοπίζεται στην Ιρανοτουρανική περιοχή, η

οποία θεωρείται το κέντρο εξέλιξης του γένους.

Στην Ελλάδα, οκτώ taxa του γένους έχουν καταγραφεί μέχρι σήμερα. Τρία από αυτά, η

Bellevalia hyacinthoides, η B. brevipedicellata και η B. sitiaca είναι ενδημικά, ενώ

τέσσερα, η B. dubia subsp. boissieri, η B. trifoliata, η B. romana και η B. ciliata είναι

μεσογειακά στοιχεία. Επιπλέον, η B. edirnensis, γνωστή από την Ευρωπαϊκή Τουρκία ως

ένα στενότοπο ενδημικό, βρέθηκε στην περιοχή του Έβρου στα πλαίσια της παρούσας

μελέτης, προσθέτοντας ένα ακόμα είδος στην ελληνική χλωρίδα. Τα είδη Bellevalia που

απαντούν στην Ελλάδα ανήκουν σε τέσσερις από τις έξι sectiones του γένους. Η B. dubia

subsp. boissieri και η B. trifoliata ανήκουν στην sectio Nutans, η B. ciliata στην sectio

Conica και η ενδημική B. hyacinthoides στην sectio Strangweja. Όλα τα υπόλοιπα taxa του

γένους που απαντώνται στην Ελλάδα ( B. romana, B. edirnensis, B. brevipedicellata και B.

sitiaca) ανήκουν στην sectio Patens.

Εκτός των ανωτέρω ειδών που απαντούν στον Ελλαδικό χώρο, μελετήθηκαν επιπλέον

και τρία είδη της ανατολικής Μεσογείου, δηλαδή η B. nivalis, η B. flexuosa και η B.

longistyla. Τα δύο πρώτα από αυτά ανήκουν στη sectio Patens και η B. longistyla ανήκει

στη sectio Conica. Τα taxa αυτά μελετήθηκαν προκειμένου να διευκρινισθούν ερωτήματα

φυλογενετικής σημασίας εντός των sectiones στις οποίες ανήκουν.

Για όλα τα μελετηθέντα taxa εξετάσθηκαν πληθυσμοί από όλη την περιοχή

εξάπλωσής τους στον ελλαδικό χώρο, αλλά και από πληθυσμούς εκτός Ελλάδος.

Καλλιεργήθηκαν φυτά στον πειραματικό κήπο του Εργαστηρίου Βοτανικής,

Πανεπιστημίου Πατρών, τα οποία αποτέλεσαν το βασικό υλικό της κυτταρολογικής και

ταξινομικής μελέτης.

Ο τυπικός καρυότυπος των περισσοτέρων ειδών Bellevalia έχει βασικό

χρωμοσωματικό αριθμό x = 4 και αποτελείται από μεγάλα χρωμοσώματα μήκους 6,5-18

μm. Η μορφολογία της απλοειδούς σειράς έχει ως εξής: το μεγαλύτερο σε μέγεθος

χρωμόσωμα (no 1) είναι μετακεντρικό (m), το αμέσως επόμενο σε μέγεθος (no 2) είναι

ακροκεντρικό (st), ενώ τα δύο μικρότερα σε μέγεθος χρωμοσώματα (no 3 και no 4) είναι μετακεντρικά (m) έως υπομετακεντρικά (sm). Το γεγονός ότι το μέγεθος και η μορφολογία

-174-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




των μικρότερων σε μέγεθος χρωμοσωμάτων δεν παρουσιάζουν διακριτές διαφορές έχει ως

αποτέλεσμα τον ιδιαίτερα δύσκολο προσδιορισμό των ομολόγων, παρά την ύπαρξη

δορυφόρων, οι οποίοι είναι δυνατό να βρίσκονται και στα δύο ζεύγη. Ο αριθμός και η

θέση των δορυφόρων ποικίλλει στα διάφορα είδη.

Οι περισσότεροι πληθυσμοί Bellevalia, που μελετήθηκαν κυτταρολογικά, είναι διπλοειδείς με 2n = 2x = 8 χρωμοσώματα. Αν και οι διπλοειδείς καρυότυποι είναι οι πλέον

συνηθισμένοι μεταξύ των ειδών του γένους Bellevalia, παρατηρείται και το φαινόμενο της

πολυπλοειδίας και έχουν αναφερθεί τρι -, τετρα-, εξα- και οκταπλοειδή άτομα και

πληθυσμοί .

Ειδικότερα, οι Bellevalia dubia subsp. boissieri, B. romana, B. trifoliata, B.

brevipedicellata και B. flexuosa είναι πάντοτε διπλοειδείς, η B. sitiaca και η B. nivalis

πάντοτε τετραπλοειδείς, η B. edirnensis πάντοτε εξαπλοειδής και η B. longistyla

οκταπλοειδής. Νέα επίπεδα πολυπλοειδίας αναφέρονται για πρώτη φορά από την Ελλάδα

για δύο διπλοειδή taxa Bellevalia: ένας τετραπλοειδής πληθυσμός της B. ciliata, ο οποίος

απαντά στην Πελοπόννησο, σε σερπεντινικό υπόστρωμα και ένας τριπλοειδής πληθυσμός

της B. hyacinthoides από την Κεφαλονιά.

Τα διαφορετικά επίπεδα πολυπλοειδίας, σε συνδυασμό με την παρουσία Β-

χρωμοσωμάτων, καταδεικνύουν ότι το γένος βρίσκεται σε ενεργή χρωμοσωματική

διαφοροποίηση.

Κυτταρολογικά χαρακτηριστικά, όπως ο βασικός χρωμοσωματικός αριθμός, το

επίπεδο πολυπλοειδίας, η θέση του κεντρομέρους και των δορυφόρων είναι δυνατό να

χρησιμοποιηθούν για την διευκρίνιση των ταξινομικών σχέσεων αρκετών φυτικών taxa.

Εντούτοις, η περίπτωση του γένους Bellevalia είναι περισσότερο πολύπλοκη, λόγω του

σταθερού βασικού χρωμοσωματικού αριθμού x = 4 και της σταθερής μορφολογίας του

καρυοτύπουσε όλα τα εξετασθέντα taxa. Από την καρυομορφομετρική ανάλυση δεν

προκύπτουν σαφή συμπεράσματα σχετικά με την διάκριση των ειδών, αφού στις

περισσότερες περιπτώσεις η μόνη διαφορά είναι ο αριθμός και η μορφολογία των

δορυφορικών χρωμοσωμάτων, τα οποία διαφέρουν μεταξύ των ειδών, αλλά είναι σταθερά

εντός του είδους, σε όλους τους πληθυσμούς που μελετήθηκαν. Εντούτοις, οι δορυφόροι

εντοπίζονται μερικές φορές με δυσκολία, εξαιτίας του μικρού τους μεγέθους και συνεπώς,

θεωρήθηκε αναγκαία μια πιο λεπτομερής κυτταρογενετική μελέτη στο γένος, τουλάχιστον

για τα taxa που φύονται στον ελλαδικό χώρο.

Για τους λόγους αυτούς, πραγματοποιήθηκε κυτταρολογική μελέτη των αναφερθέντων

11 taxa του γένους Bellevalia με την κλασσική μέθοδο της σύνθλιψης και χρώση με το

αντιδραστήριο Feulgen, ενώ για τα taxa που απαντούν στην Ελλάδα (8) επιπροσθέτως

εφαρμόστηκαν κυτταρογενετικές τεχνικές (χρώση με φθορισμό για τον εντοπισμό

-175-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




πλούσιων σε CG και ΑΤ ζωνώσεων), αλλά και μοριακές κυτταρογενετικές τεχνικές (in situ

υβριδοποίηση φθορισμού –FISH– σε ριβοσωματικά γονίδια). Τέτοιες μελέτες

εφαρμόζονται για πρώτη φορά στο γένος Bellevalia.

Η πειραματική διαδικασία που ακολουθήθηκε, είχε ως σκοπό τον εντοπισμό

χρωμοσωματικών δεικτών, οι οποίοι θα επιτρέψουν την μελέτη της οργάνωσης του γονιδιώματος του γένους και της διαφοροποίησης μεταξύ των ειδών του. Παράλληλα,

προσδιορίστηκε με κυτταρομετρία ροής, το μέγεθος του γονιδιώματος μερικών από τα

taxa, που μελετήθηκαν στην παρούσα εργασία. Η τιμή του κυμαίνεται από 18,59 pg για

την διπλοειδή B. ciliata, έως 53,38 pg για την εξαπλοειδή B. edirnensis. Αν λάβουμε υπ’

όψιν την απλοειδή τιμή του C-value ή το μέγεθος γονιδιώματος βάσης, την μικρότερη

ποσότητα γενετικού υλικού έχει και πάλι η διπλοειδής B. ciliata (9.149,19 Mb), ενώ την

μεγαλύτερη η B. brevipedicellata (11.075,85 Mb).

Η θέση των CMA και DAPI ζωνώσεων (banding) καθώς και ο αριθμός και η θέση των

18S and 5S rDNA γονιδίων, δίνονται για το γένος στα πλαίσια της παρούσας εργασίας, για

πρώτη φορά σε όλα τα είδη Bellevalia, που απαντώνται στον ελληνικό χώρο. Παρά την

μορφολογική ομοιότητα του καρυοτύπου μεταξύ των μελετηθέντων ειδών, ο οποίος είναι

σε συμφωνία με τον “τυπικό” καρυότυπο του γένους, τα είδη παρουσιάζουν σαφή

διαφοροποίηση με βάση τον αριθμό και την θέση των CMA και DAPI ζωνώσεων, καθώς

και των rDNA γονιδίων. Το πρότυπο ζωνώσεων καθιστά παράλληλα δυνατό τον

καθορισμό των ομολόγων υπομετακεντρικών χρωμοσωμάτων.

Σε όλα τα taxa που μελετήθηκαν κυτταρολογικά, τα ριβοσωματικά γονίδια

παρατηρήθηκαν στις ίδιες θέσεις με CMA-θετικές ζώνες. Συγκεκριμένα, οι 18S rDNA

θέσεις εντοπίζονται αποκλειστικά σε τελομερικές περιοχές, ενώ τα 5S rDNA γονίδια

εντοπίζονται αποκλειστικά στα ακροκεντρικά χρωμοσώματα όλων των taxa που

μελετήθηκαν. Επιπροσθέτως, οι θέσεις των δορυφόρων σε όλα τα είδη που μελετήθηκαν

κυτταρογενετικά χαρακτηρίζονταν από CMA-θετικές ζώνες με ταυτόχρονη ύπαρξη 18S

rDNA γονιδίων. Μοναδική εξαίρεση αποτελεί ο καρυότυπος της B. ciliata, όπου τα

ακροκεντρικά χρωμοσώματα, που φέρουν δορυφόρους στους μεγάλους βραχίονες δεν

δίνουν καμία ζώνωση στις αντίστοιχες θέσεις, τόσο μετά από χρώση με φθοροχρώματα,

όσο και μετά από FISH.

Στα ακροκεντρικά χρωμοσώματα της B. trifoliata και σε δύο από τα τέσσερα ομόλογα

της B. sitiaca παρατηρούνται τόσο τελομερικές θέσεις 18S rDNA γονιδίων στον μεγάλο

βραχίονα, όσο και ενδιάμεσες θέσεις 5S rDNA γονιδίων στους μικρούς βραχίονες.

Πρόκειται για την μοναδική συνύπαρξη δύο διαφορετικών ριβοσωματικών γονιδίων στο

ίδιο χρωμόσωμα.

Η μελέτη των πολυπλοειδών ειδών B. sitiaca και B. edirnensis, καθώς και

πολυπλοειδών πληθυσμών των B. hyacinthoides και B. ciliata με κυτταρογενετικές

-176-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




τεχνικές, βοηθούν στην εξαγωγή συμπερασμάτων σχετικά με την προέλευση των

πολυπλοειδών και των ταξινομικών σχέσεων μεταξύ των ειδών.

Κατά το παρελθόν υπήρξαν πολλές διαφωνίες για το αν η πολυπλοειδία στο γένος είναι

αποτέλεσμα αυτό- ή αλλοπολυπλοειδίας. Η χρήση μοριακής κυτταρογενετικής

καταδεικνύει ότι και τα δύο φαινόμενα λαμβάνουν χώρα στο γένος, δεδομένου ότι στην παρούσα μελέτη παρατηρήθηκε τόσο άλλοπολυπλοειδία ( Β. sitiaca), όσο και

αυτοπολυπλοειδία ( B. edirnensis, B. ciliata και B. hyacinthoides).

Οι B. edirnensis και ο τριπλοειδής πληθυσμός της B. hyacinthoides καθώς και ο

τετραπλοειδής πληθυσμός της B. ciliata χαρακτηρίζονται από το ίδιο πρότυπο ζωνώσεων

σε όλα τα ομόλογα χρωμοσώματα, γεγονός που μας επιτρέπει να υποθέσουμε ότι

προέκυψαν από αυτοπολυπλοειδία. Στον τετραπλοειδή πληθυσμό της B. ciliata και σε ένα

από τα τέσσερα ακροκεντρικά ομόλογα, το σήμα του 5S γονιδίου είναι ιδιαίτερα ασθενές

και δεν παρατηρείται ζώνη CMA σε όλες τις μεταφάσεις πλην μίας. Μπορούμε, επομένως,

να υποθέσουμε ότι ο τετραπλοειδής πληθυσμός αποτελεί αποτέλεσμα πολυπλοειδίας με

ταυτόχρονη απώλεια ενός τμήματος του μικρού βραχίονα ενός εκ των ομολόγων

ακροκεντρικών χρωμοσωμάτων.

Τα δύο ενδημικά είδη της Κρήτης, Β. brevipedicellata και B. sitiaca, τα οποία

χαρακτηρίζονται από απομονωμένη γεωγραφική εξάπλωση και διαφορετικά επίπεδα

πλοειδίας (διπλοειδία και τετραπλοειδία, αντιστοίχως), παρά το ότι έχουν αρκετές

μορφολογικές ομοιότητες, έχουν επίσης σημαντικές διαφορές σε ότι αφορά την χρώση με

φθορισμό και το πείραμα FISH, τα οποία απεκάλυψαν πολύ ενδιαφέροντα αποτελέσματα.

Φαίνεται ότι η B. sitiaca είναι αλλοπολυπλοειδούς προέλευσης και ότι ένα από τα δύο

προγονικά είδη είναι πιθανότατα η B. brevipedicellata.

Το είδος με την μεγαλύτερη μορφολογική διαφοροποίηση και την υψηλότερη

κυτταρολογική ποικιλότητα, από τα μελετηθέντα taxa του γένους Bellevalia, είναι η B.

hyacinthoides. Παλαιότερα, λόγω των σημαντικών μορφολογικών διαφορών της

εθεωρείτο ότι δεν ανήκε στο γένος Bellevalia. Χαρακτηρίζεται από τον τυπικό καρυότυπο

του γένους, αλλά η παντελής απουσία δορυφόρων και η ύπαρξη ενός τριπλοειδούς

πληθυσμού της τη διακρίνει από τα υπόλοιπα taxa του γένους Bellevalia. Όμως, η μελέτη

των καρυοτύπων της B. hyacinthoides με την χρήση κυτταρογενετικών τεχνικών δεν

οδήγησε σε περαιτέρω συμπεράσματα για την ταξινόμηση του είδους, ως ξεχωριστού

γένους.

Στα πλαίσια της παρούσας μελέτης πραγματοποιήθηκε επίσης στατιστική επεξεργασία

της μορφολογίας των καρυοτύπων όλων των μελετηθέντων taxa αλλά και των πληθυσμών

με διαφορετικό βαθμό πολυπλοειδίας εντός ενός είδους, με τη μέθοδο της απλής ανάλυσης

της διασποράς ή ανάλυσης της διακύμανσης (one way ΑΝOVA), τόσο ως προς το

-177-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




συνολικό μήκος των χρωμοσωμάτων (total length), όσο και ως προς την αναλογία των

βραχιόνων (r-index), ενώ, παράλληλα δόθηκαν περιγραφικοί πίνακες και γραφήματα των

μέσων τιμών τους.

Σε ότι αφορά το συνολικό μήκος των χρωμοσωμάτων, η οκταπλοειδής B. longistyla

(2n = 8x = 32), η οποία μελετήθηκε από την Τουρκία και όπως αναφέρθηκε θεωρείται αλλοπολυπλοειδής, χαρακτηρίζεται από το πολύ μεγάλο μέγεθος των χρωμοσωμάτων της.

Και τα τέσσερα χρωμοσώματα του βασικού καρυοτύπου του είδους, διαφέρουν σημαντικά

από εκείνα όλων των taxa που μελετήθηκαν, εκτός του τετραπλοειδούς πληθυσμού της B.

ciliata (2n = 4x = 16). Σημαντική διαφοροποίηση, επίσης, εμφανίζει η τετραπλοειδής Β.

ciliata σε σχέση με όλα τα taxa που μελετήθηκαν, πλην της B. longistyla, ως προς το

συνολικό μήκος, δεδομένου ότι χαρακτηρίζεται επίσης από πολύ μεγάλο μέγεθος


Τα δύο είδη με το μικρότερο μέγεθος χρωμοσωμάτων είναι η τετραπλοειδής B. nivalis

(2n = 4x = 16) από την Κύπρο και ο τριπλοειδής πληθυσμός της B. hyacinthoides (2n = 3x

= 12) από την Κεφαλονιά. Οι πολλαπλές συγκρίσεις της ανάλυσης διακύμανσης

κατέδειξαν στατιστικά σημαντική διαφορά των ανωτέρω με τα περισσότερα υπό μελέτη

taxa.

Σχετικά με την αναλογία των βραχιόνων, δεν παρατηρείται κάποιο ιδιαίτερο πρότυπο

σε ότι αφορά στατιστικά σημαντικές διαφορές μεταξύ των υπό μελέτη taxa και

πολυπλοειδών πληθυσμών, ενώ την μεγαλύτερη στατιστικά σημαντική διαφοροποίηση

εμφανίζει το μετακεντρικό (m) χρωμόσωμα no 1 των Β. flexuosa, B. longistyla και του

τετραπλοειδούς πληθυσμού της B. ciliata, το οποίο έχει την μεγαλύτερη τιμή αναλογίας

βραχιόνων και παρουσιάζει στατιστικά σημαντική διαφορά από όλα τα μελετηθέντα taxa.

Για το ίδιο χρωμόσωμα, την μικρότερη τιμή r-index έχει το κρητικό ενδημικό είδος B.

brevipedicellata, το οποίο παρουσιάζει επίσης στατιστικά σημαντική διαφορά από τα

περισσότερα εξετασθέντα taxa.

Σε ότι αφορά το ακροκεντρικό (st) χρωμόσωμα no 2, τα είδη Β. edirnensis (2n = 6x =

24) και B. sitiaca (2n = 4x = 16) έχουν την μεγαλύτερη τιμή r-index, ενώ οι B. romana (2n

= 2x = 8) και B. hyacinthoides (2n = 2x = 8 και 2n = 3x = 12) την μικρότερη. Για τα taxa

αυτά, η μελέτη της διακύμανσης κατέδειξε στατιστικά σημαντικές διαφορές ως προς τα

περισσότερα από τα υπόλοιπα taxa και τους πολυπλοειδείς πληθυσμούς των. Τέλος, τα δύο

μικρότερα σε μέγεθος υπομετακεντρικά χρωμοσώματα δεν εμφανίζουν ουσιαστικά

σημαντικές διαφορές μεταξύ των υπό μελέτη taxa.

Συμπερασματικά, η παρούσα μελέτη, εκτός από την ταξινομική μελέτη, την χρήση της

κλασσικής τεχνικής χρώσης των χρωμοσωμάτων και την στατιστική επεξεργασία των

κυτταρολογικών δεδομένων, τόσο των taxa που απαντώνται στην Ελλάδα, όσο και ειδών

της Ανατολικής Μεσογείου, αποτελεί την πρώτη προσπάθεια μελέτης του γονιδιώματος με

-178-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




την χρήση Κυτταρογενετικής και Μοριακής Κυτταρογενετικής, αλλά και προσδιορισμού

της ποσότητας του γενετικού υλικού με κυτταρομετρία ροής για το γένος Bellevalia και

συγκεκριμένα για τα taxa που απαντούν στον ελλαδικό χώρο.

Τα αποτελέσματα αυτής της προσπάθειας απαντούν σε σημαντικά ερωτήματα, σχετικά

με την ταξινόμηση και φυλογένεση του γένους, τον προσδιορισμό των χρωμοσωμάτων,την οργάνωση του γονιδιώματος, το είδος και την προέλευση των πολυπλοειδιών αλλά και

την διαφοροποίηση των ειδών.

-179-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




AABBSSTTR R AACCTT

Bellevalia Lapeyr., an attractive genus of the Hyacinthaceae family, consists of small

perennial geophytes interesting from both taxonomical and karyological points of view.The genus consists of over 75 taxa, distributed in the Mediterranean and the central-

western Asiatic area, while the largest number of species is located in the Irano-

Turanian region.

In Greece, eight taxa of the genus had been recorded, three of which are endemic, i.e.

Bellevalia hyacinthoides, B. brevipedicellata and B. sitiaca, while the remaining four, B.

dubia subsp. boissieri, B. trifoliata, B. romana and B. ciliata, are Mediterranean elements.

Additionally, B. edirnensis, one of the most localized endemics of European Turkey, was

found in the framework of this thesis, adding a new species to the flora of Greece. The

Bellevalia taxa occurring in Greece belong to four of the six sectiones of the genus. B.

dubia subsp. boissieri and B. trifoliata belong to sectio Nutans, B. ciliata to sectio Conica

and the endemic B. hyacinthoides to sectio Strangweja. The remaining taxa ( B. romana, B.

edirnensis, B. brevipedicellata and B. sitiaca) belong to sectio Patens.

Additionally, in the present thesis three East Mediterranean species have been studied;

B. nivalis and B. flexuosa from sectio Patens and B. longistyla from sectio Conica.

For all the above taxa, populations were studied from Greece, as well as from their whole distribution range. Plant were cultivated in the experimental garden of the Botanical

Institute, University of Patras, in order to be used for taxonomic and karyological studies.

Τhe karyotype of the genus Bellevalia is unique and clearly distinguishable. The

karyotype “typus” consists of x = 4 chromosomes (6.5-18 μm) and the karyotype formula

can be described as follows: one metacentric (m) chromosome, which is the longest in the

complement, one acrocentric (st) chromosome, being the second in size, and two

submetacentric (sm) chromosomes. The similar size and morphology of the two shorter chromosomes makes the distinction of the homologues very difficult, despite the presence

of satellites, which may occur on both pairs. Small satellites, sometimes inconspicuous,

appear among the species often with variation in their number and position.

Most of the Greek karyologically examined Bellevalia populations, revealed a diploid

karyotype with 2n = 2x = 8. However, several polyploidy levels were also found for the

first time in the Greek material. Polyploidy is also known to occur in Bellevalia and

although diploid karyotypes are the most common ones, tri-, tetra-, hexa- and octoploidshave been recorded until now.

-180-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




B. dubia subsp. boissieri, B. romana, B. trifoliata, B. brevipedicellata and B. flexuosa

are diploids, B. sitiaca and B. nivalis always tetraploid, B. edirnensis always hexaploid

and B. longistyla octoploid . New ploidy levels were found for two diploid Bellevalia taxa

in Greece: a tetraploid population of B. ciliata growing on serpentine substrate from

Peloponnisos, and a triploid population of B. hyacinthoides from Kephalonia island.The different ploidy levels found in Bellevalia, together with the presence of B-

chromosomes and other morphological rearrangements suggest that the genus is still under

active chromosomal evolution.

Karyological characteristics, like chromosome number, ploidy level, centromere

position and the number and location of satellites may be used in elucidating taxonomical

relationships of several plant taxa. However, the case of Bellevalia is more complicated,

because of its relatively stable karyotype formula, since the basic chromosome number of x

= 4, as well as the karyotype morphology of all examined taxa, are in accordance with the

“typus” Bellevalia karyotype. Karyomorphometric analysis does not provide clear results,

since the only difference among species is the number and morphology of the satellited

chromosomes, which are variable inter- but stable intraspecifically, in all populations

examined. However, satellites are sometimes difficult to locate, because of their small size

and therefore, a more detailed karyological work on the genus seemed to be necessary.

For that reason, the above mentioned taxa of the genus were cytologically studied for

chromosomal differentiation, using, classical karyological techniques (squash technique),

while for the greek taxa cytogenetic (staining with fluorochrome, in order to locate GC-

and AT-rich areas) and molecular-cytogenetic techniques (fluorescence in situ

hybridization, -FISH- in ribosomal genes). Cytogenetic, molecular cytogenetic studies and

the determination of the genome size using flow cytometry is given for the first time for

the genus Bellevalia.

The purpose of these experimental procedures was to locate chromosomal markers that

could provide additional information concerning genome organization in the genus and

differentiation among its species. Additionally, genome size for most of the studied taxa

has been assessed using flow cytometry. DNA values ranged from 18.59 pg/2C for the

diploid populations of B. ciliata, to 53.38 pg/2C for the hexaploid B. edirnensis. However,

the monoploid C-value ranges from 9,149.19 Mb in B. ciliata with 2n = 2x = 8, to

11,075.85 Mb in B. brevipedicellata (2n = 2x = 8).

CMA and DAPI banding patterns and number and position of 18S and 5S rDNA loci

are given here, to our knowledge, for the first time, for all the Bellevalia species occurring

in Greece. Despite the morphological similarity of the chromosome complement, which isin accordance with the general “basic” Bellevalia type, the karyotypes of the studied

-181-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




species are clearly distinguished by the number and position of GC-rich and DAPI bands

and the number and location of rDNA sites, revealing clear interspecific differentiation.

With molecular-cytogenetic techniques, the definition of the homologues is easier in most

cases, since the banding patterns are different in the submetacentric chromosomes of every

taxon studied.In all taxa examined, ribosomal genes were always co-localized with CMA rich

regions. The 18S rDNA loci are observed only in telomeric positions, while sites of 5S

rDNA genes are found only on the acrocentric chromosomes of all studied taxa.

Additionally, the positions of the satellites are characterized by the presence of GC-rich

areas co-localized with 18S rDNA genes, with the exception of B. ciliata, in which the

satellited acrocentric chromosomes do not have GC-rich or rDNA loci.

In the acrocentric chromosomes of B. trifoliata, as well as in two of the four

acrocentric homologues of B. sitiaca, both ribosomal genes are observed. 18S rDNA loci

are found at the telomeric positions of the long arms, while intercalary 5S rDNA genes are

observed on the short arms. This constitutes the only example of coexistence of two

different ribosomal genes on the same chromosome.

The examination of the polyploid species B. sitiaca and B. edirnensis, as well as of B.

hyacinthoides and B. ciliata populations, both characterized by different ploidy levels,

provides valuable information on the origin of polyploids and the taxonomic relationships

among the species.

Previously, many authors suggested that the polyploids in the genus were a result of

auto- or allopolyploidy. Using molecular cytogenetic techniques we can suggest that both

procedures are possible for the genus, since in the present study we have recorded

allopolyploid ( Β. sitiaca), as well as autopolyploid taxa ( B. edirnensis, B. ciliata και B.

hyacinthoides).

B. edirnensis, the triploid population of B. hyacinthoides and the tetraploid population

of B. ciliata are characterized by the same CMA, DAPI and FISH patterns in all

homologues, which lead us to the conclusion that the species could be a result of

autopolyploidy.

The tetraploid population of B. ciliata is characterized by the same banding pattern

with the diploid population examined by cytogenetic and molecular cytogenetic techniques

with the exception of one of the four acrocentric homologues, where the green 5S signal is

very weak and no CMA-band is observed in most metaphase plates. Therefore, we can

suggest that the tetraploid population is an autopolyploid, with the simultaneous loss of a

chromosome segment from the short arm of the acrocentric chromosome.

The two Cretan endemics, i.e. B. brevipedicellata and B. sitiaca, despite having an

isolated geographical distribution and different ploidy levels (diploid and tetraploid

-182-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




respectively), they do have several morphological similarities in combination with a

resemblance in their chromosome complements, concerning the position of the satellites.

Fluorochrome banding and the FISH experiment revealed very interesting results for B.

sitiaca. It seems that the species is of allopolyploid origin and one of its two parental

species is probably B. brevipedicellata.

The species with the most evident morphological differences and highest karyological

variation, compared to the other Bellevalia species, is B. hyacinthoides. Even at first

examination, it does not appear to belong to the genus and although it has an almost typical

Bellevalia karyotype, the absence of satellites in combination with the finding of one

triploid population and a population with a B chromosome is indeed significant. However,

the results of fluorochrome banding and fluorescence in situ hybridization does not permit

any further conclusions concerning the taxonomic status of this species.

A statistical analysis of the karyotypes of all studied taxa as well as all polyploidy

populations of a taxon, using the one way analysis of variance (one way ΑΝOVA), for the

parameters of the total length and r-index of the chromosomes, is presented here.

The octoploid Bellevalia longistyla (2n = 8x = 32), studied from Turkey, seems to be of

an allopolyploid origin and is characterized by the longest chromosome complement. All

four chromosomes of its basic karyotype show a statistically significant differentiation

against all the other studied taxa, concerning total length, except for the tetraploid population of B. ciliata (2n = 4x = 16). Additionally, the tetraploid population of B. ciliata

(2n = 4x = 16) is also characterized by significant differentiation from all studied taxa,

concerning the total length of all chromosomes, with the exception of B. longistyla.

The tetraploid B. nivalis (2n = 4x = 16) from Cyprus, as well as the triploid population

of B. hyacinthoides (2n = 3x = 12) from Kefalonia, Ionian Islands have the smallest

chromosome size. The statistical analysis revealed significant differentiation concerning

the total length of all chromosomes, in comparison to most of the studied taxa.

With regard to chromosome arm ratio, no particular pattern is observed, as far asstatistical differences among the studied taxa and the polyploid populations are concerned.

Statistically, the most important differentiation appears on chromosome 1 (m) of Β.

flexuosa, B. longistyla and the tetraploid population of B. ciliata, which has the largest r-

index value and demonstrates a statistical difference when compared to all the other

studied taxa. For the same chromosome, the smallest r-index value appears in the Cretan

endemic species B. brevipedicellata, which is also characterized by a statistically important

difference, against most studied taxa.

With regard to chromosome 2 (st), Β. edirnensis (2n = 6x = 24) and B. sitiaca (2n = 4x= 16) have the highest r-index value, whereas B. romana (2n = 2x = 8) and B.

-183-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




hyacinthoides (2n = 2x = 8 and 2n = 3x = 12) the lowest. For these taxa, the study of

fluctuation, demonstrated statistically important differences, when compared to most of the

remaining taxa and to the polyploid populations. Finally, the two smallest in size

submentacentric chromosomes display virtually no important differences among the

studied taxa.The results by this first attempt to study some Bellevalia taxa originating from Greece,

as well as from some east Mediterranean species, from a taxonomical point of view, as

well as through the implementation of cytogenetic and molecular-cytogenetic techniques

and statistical analysis, besides classical karyomorphometric analysis, produced significant

answers, concerning chromosomal identification, genome organization and differentiation.

Of course, a more detailed study including more Bellevalia taxa from other countries is

required for an in-depth comprehension of the taxonomy and evolution of this beautiful

genus.

-184-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




-185-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




ΒΒΙΙΒΒΛΛΙΙΟΟΓΓΡΡΑΑΦΦΙΙΑΑ

Abbo S., Miller T.E., Reader S.M., Dunford R.P. & King I.P. 1994: Detection of ribosomal

DNA in lentil and chickpea by fluorescence in situ hybridization. – Genome 37: 713-716.

Adams K.L. & Wendel J.F. 2005: Polyploidy and genome evolution in plants. – Cur. Opin.

Plant Biol. 8: 135-141.

Al Mudarris H.E. 1973: Cytological studies on the genus Bellevalia Lapeyr. from Iraq.

– Bull. Col. Sci. 4: 177-186.

Arumuganathan K. & Earle E.D. 1991: Nuclear DAN content of some important plant

species. – Plant Mol. Biol. Rep. 9: 208-219.

Ascherson P. & Gräbner P. 1905-7: Synopsis der Mitteleuropäischen Flora, 3. – Leipzig.Bachmann K. 2000: Molecules, morphology and maps: New directions in evolutionary

genetics. – Pl. Spec. Biol. 15: 197- 210.

Baker J.G., 1871: A revision of the genera and species of herbaceous capsular gamophyllus

Liliaceae. – Linn. Proc. Bot. 11: 423-433.

Baldini R.M. 1992: Numeri cromosomici per la flora italiana: 1284-1289. – Inform. Bot.

Ital. 24(3): 189-195.

Baldini R.M. 1997: Reports (779-782). In: Kamari G., Felber F. & Garbari F. (eds),

Mediterranean chromosome number reports -7. – Fl. Medit. 7: 198-204.Bareka E.P. & Kamari G. 1999: Reports (1026-1030). In: Kamari G., Felber F. & Garbari

F. (eds), Mediterranean chr omosome number reports -9. – Fl. Medit. 9: 324-330.

Bareka E.P., Koutoula M. & Kamari G. 2000: Reports (1106-1109). In: Kamari G., Felber

F. & Garbari F. (eds), Mediterranean chromosome number reports -10. – Fl. Medit. 10:

382-386.

Bareka P., Phitos D. & Kamari G. 2007: A karyosystematic study of the genus Bellevalia

Lapeyr. (Hyacinthaceae) in Greece. – Bot. Journ. Linn. Soc. 000: 000-000. (in press).

Bennet M.D. & Leitch I.J. 1998: Nuclear DNA amount and genome size in Angiosperms.

– Ann. Bot. 82 (supplement): 1.

Bennett M.D. & Smith J.B. 1976: Nuclear DNA amounts in angiosperms. – Phil. Trans. R.

Soc. Lond. B 274: 227-274.

Benzer B., Bothmer R. von, Engstrand L., Gustavsson M. & Snogerup S. 1971: Some

sources of error in the determinations of arm ratios of chromosomes. – Bot. Notiser

124: 65-74.

Benzer B., Bothmer R. von & Wendelbo P. 1972: Chromosome morphology in Afghanian

Bellevalias (Liliaceae). – Bot. Notiser 125: 153-156.

-186-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Berg C., Knapp H.D., Messner U. & Wiehle W. 1989: Bellevalia ciliata (Cyr.) Nees

(Hyacithaceae) neu für Bulgarien. – Folia Geobot. Phytotax. 24: 297-304.

Bergmeier E., Jahn R. & Jagel A. 1997: Flora & vegetation of Gavdos (Greece), the

southernmost European island. I. Vascular flora and chorological relations. – Candollea

52: 305-358.Bergmeier E., Kypriotakis Z., Jahn R., Böhling N., Dimopoulos P., Raus Th. &

Tzanoudakis D. 2001: Flora and phytogeographical significance of the islands Chrisi,

Koufonisi and nearby islets (S Aegean, Greece). – Willdenowia 31: 329-356.

Blanc G. & Wolfe K.H. 2004: Widespread paleopolyploidy in model plant species inferred

from age distributions of duplicate genes. – Plant Cell 16: 1667-1678.

Boissier E. 1882: Flora orientalis, 5. – Genevae et Basiliae.

Borzatti de Loewenstern A. & Garbari F. 1999: Reports (1099-1105). In: Kamari G.,

Felber F. & Garbari F. (eds), Mediterranean chromosome number reports -9. – Fl.

Medit. 9: 379-387.

Borzatti de Loewenstern A. & Garbari F. 2003: Bellevalia dubia subsp. dubia

(Hyacinthaceae), an endemic unit for the Sicilian flora. – Bocconea 16(2): 543-548.

Bothmer R. von & Benzer B. 1973: Chromosome morphology in Bellevalia dubia subsp.

boissieri and B. trifoliata (Liliaceae) from Greece. – Ann. Mus. Goulandris 1: 11-13.

Bothmer R. von & Wendelbo P. 1981: Cytological and morphological variation in

Bellevalia. – Nord. J. Bot. 1: 4-11.

Bou Dagher-Kharrat M., Grenier G., Bariteau M., Brown S., Siljak-Yakovlev S. &

Savouré A. 2001: Karyotype analysis reveals interspecific differentiation in the genus

Cendrus despite genome size and base composition constancy. – Theor. Appl. Genet.

103: 846-854.

Camacho J.P.M., Sharbel T.F. & Beukeboom L.W. 2000: B-chromosome evolution.

– Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 355: 163-176.

Capineri R., d'Amato G. & Marchi P. 1978: Numeri cromosomici per la flora Italiana: 534-

583. – Inform. Bot. Ital. 10: 421-465.

Cerbach M., Coulaud J. & Siljak-Yakovlev S. 1998: rDNA organization and evolutionary

relationships in the genus Hypochaeris (Asteraceae). – J. Hered. 89(4): 312-318.

Chiarugi A. 1949: Saggio de una revisione citosistematica della flora Italiana. – Caryologia

1: 362-377.

Conger A.D. & Fairchild L.M. 1953: A quick-freeze method for making smear slides

permanent. – Stain Techn. 28(6): 281-283.

Constantinidis Th., Kamari G. & Phitos D. 1997: A cytological study of 28 phanerogams

from the mountains of SE Sterea Ellas, Greece. – Willdenowia 27: 121-142.

Constantinidis Th., Bareka E.P. & Kamari G. 2002: Karyotaxonomy of Greek serpentine

-187-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




angiosperms. – Bot. J. Linn. Soc. 139: 109-124.

Costich D.E., Ortiz R., Meagher R., Bruederle L.P. & Vorsa N. 1993: Determination of

ploidy level and nuclear DNA content in blue berry by flow cytometry. – Theor. Appl.

Genet. 86: 1001-1006.

Cowley J., Özhatay N. & Mathew B. 1994: New species of Alliaceae & Hyacinthaceaefrom Turkey. – Kew Bull. 49(3): 481-489.

Cyrillus D. 1788: Plantarum rariorum regni Napolitani. Fasc. II. – Napoli.

d’Amato F. 1947: Contributo alla migliore conoscenza del cariogramma di Bellevalia

romana Sweet. Rendiconti delle sedute e brevi comunicazioni. – N. Giorn. Bot. Ital.

n.s. 54(3-4): 796-800.

Dane F. 1999: Hekzaploid (2n = 24) Bellevalia edirnensis N. Özhatay & Mathew in pollen

mitozu ve pollen morfolojisinin incelenmesi. – Turk. J. Biol. 23: 357-368 [In Turkich].

Darlington C.D. 1926: Chromosome studies in the Scilleae. – J. Genet. 16: 237-251.

Darlington C.D. & La Cour L. 1969: The handling of chromosomes. – London.

Delaunay L.N. 1922: Recherches caryologiques compares des espèces du genre Muscari.

– Monit. Jard. Bot. Tiflis, ser. 2: 1-24.

de Mol J.M.J. 1926: Nucleolar number and size in diploid, triploid and aneuploid

Hyacinths. – La Cellule 38: 1-64.

Dolezel J., Bartos J., Voglmayr H. & Greilhuber J. 2003: Nuclear DNA content and

genome size of trout and human. – Cytometry 51a: 127–128.

Dolezel J., Lucretti S. & Schubert I. 1994: Plant chromosome analysis and sorting by flow

cytometry. – CRC Crit. Rev. Plant Sci. 13: 275-309.

Engler A. & Prantl K. 1889: Die natürlichen Pflanzenfamilien, II. – Leipzig.

Engler A. & Prantl K. 1930: Die natürlichen Pflanzenfamilien, II (2nd edition). – Leipzig.

Essad S., Arnoux J. & Maia N. 1966: Contrôle de validité des caryogrammes. Application

au caryotype de Lolium perenne L. – Chromosoma 20: 202-220.

Favarger C. 1978: Philosophie des comptages de chromosome. – Taxon 27: 441-448.

Feinbrun N. 1938-1940. A monographic study on the genus Bellevalia Lapeyr. (Caryology,

taxonomy, geography). – Palest. J. Bot., Jer. Ser., 1: 42-54, 131-142, 336-409.

Flavell R.B. 1986: The structure and control of expression of ribosomal RNA genes.

– Oxford. Sirv. Plant Mol. Cell Biol. 3: 251-274.

Fukui K., Kamisuki Y. & Sakai F. 1994: Physical mapping of 5S rDNA loci by direct-

cloned biotinylated probes in barley chromosomes. – Genome 37: 105-111.

Fukui K. & Nakayama S. (eds) 1996: Plant chromosomes: laboratory methods. – Boca

Raton: CRC Press, Fl.

-188-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Galbraith D.W., Harkins K.R., Maddox J.M., Ayres N.M., Sharma D.P. & Firoozabady E.

1983: Rapid flow cytometric analysis of the cell cycle in intact plant tissues. – Science

220: 1049–1051.

Garbari F. 1968: Iconografia cromosomica di alcune Liliaceae. – Atti Soc. Tosc. Sc. Nat.

Mem. Ser. B, 75: 163-178.Garbari F. 1981: Il cariotipo-typus, nuovo concetto della citosistematica. – Acta Biologica

58: 255-264.

Garbari G. & Crisman E. 1988: Cytotaxonomical contributions to the Jordanian flora. 1.

– Webbia 42: 21-41.

Garbari F., Giordani N. & Arnold N. 1988: Chromosome numbers for the flora of Cyprus.

– Atti Soc. Tosc. Sc. Nat. Mem. Ser. B, 95: 35-40.

Garbari F., Giordani N. & Marchetti D. 1999: Bellevalia trifoliata (Ten.) Kunth

(Hyacinthaceae), specie nuova per la Flora Toscana. – Atti Soc. Tosc. Sc. Nat. Mem.

Ser. B, 106: 65-68.

Garbari F. & Tornadore N. 1972: Numeri cromosomici per la flora italiana: 98-107.

– Inform. Bot. Ital. 4(1): 45-60.

Gerlach W.L. & Dyer T.A. 1980: Sequence organization of the repeating units in the

nucleus of wheat which contain 5S rRNA genes. – Nucleic Acids Res. 8(21): 4851-

4865.

Gettner M.E. 2005: Variable karyotype with B-chromosomes in Bellevalia saviszii

(Liliaceae). – Genetica 124: 223-234.

Gill B.S. & Friebe B.R. 1998: Plant cytogenetics at the dawn of the 21st century. – Curr.

Opin. Pl. Biol. 1: 109-115.

Govaerts R. 1996: World checklist of seed plants. – Antwerp: Belgium: Continental

Publishing. 2: 85-86.

Gregory T.R. 2001: Coincidence, coevolution, or causation? DNA content, cell size, and

the C-value enigma. – Biol. Rev. 76, 65–101.

Greilhuber J., Dolezel J., Lysák M.A. & Bennett M.D. 2005: The origin, evolution and

proposed stabilization of the terms ‘genome size’ and ‘C-value’ to describe nuclear

DNA contents. – Ann. Bot. 95: 255–260.

Grime J.P. & Mowforth M.A. 1982: Variation in genome size - an ecological

interpretation. – Nature (London) 299: 151-153.

Grossheim A. 1928: Flora Kavkaza, 1. – Tiflis.

Gussone G. 1821: Catalogus Plantarum, quae asservantur in regio horto ser. Fr. Borbonii

Principis Juventutis in Boccadifalco prope Panormum. – Neapoli.

Heslop-Harrison J.S. 1991: The molecular cytogenetics of plants (commentary). – J. Cell

Sci. 100:15-21.

-189-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Hizume M. 1992: Exact location of rRNA genes in Vicia faba chromosomes. – Cytologie

57: 471-475.

Holmgren P.K. & Holmgren N.H. 1998- (continuously updated): Index Herbariorum.

–http://sciweb.nybg.org/science2/IndexHerbariorum.asp

Johnson M.A.T. 2003: Polyploidy and karyotype variation in Turkish Bellevalia

(Hyacinthaceae). – Bot. J. Linn. Soc. 143: 87-98.

Johnson M.A.T. & Brandham P.E. 1997: New chromosome numbers in petaloid

monocotyledons and in other miscellaneous angiosperms. – Kew Bull. 52(1): 121-136.

Jona R. 1966: La durata del ciclio mitotico nella Bellevalia romana determinate per via

autoradiografica mediante l’impiego della timidina H3. – Caryologia 19(4): 429-442.

Jones R.N. & Rees H. 1982: B Chromosomes. – Academic Press. London.

Kamari G. 1976: Cytotaxonomic study of the Crepis neglecta L. complex in Greece.

– PhD Thesis, University of Patras, Patras, Greece [in Greek with English summary].

Kamari G. 1986: Karyosystematic studies on Fritillaria L. (Liliaceae) in Greece.3. – Poster

in V Symposium OPTIMA, Istanbul.

Kamisuki Y., Nakayama S., Nakayama R., Ohtsubo H., Ohtsubo E. & Fukui K. 1994:

Physical mapping of the 5S ribosomal RNA genes on rice chromosome 11. – Mol.

Gen. Genet. 245: 33-138.

Kapasa M., Nikolaidi Th., Bareka E.P. & Kamari G. 2001: Reports (1236-1243). [In

Kamari G., Blanché C. & Garbari F. (eds), Mediterranean chromosome number reports

-11]. – Fl. Medit. 11: 448-454.

Kunth C. 1843: Enumeratio plantarum omnium usque cognitarum, 4. – Stuttgardiae et

Tubingiae.

Kypriotakis Z. & Tzanoudakis D. 1999: A new species of Bellevalia from Eastern Crete

and its confusion with Muscari macrocarpum Sweet. – Bot. Helv. 109: 85-90.

Leitch I.J. & Heslop-Harisson J.S. 1992: Physical mapping of 18S-5.8S-28S r RNA genes

in barley by in situ hybridization. – Genome 35: 1013-1018.

Leitch I.J. & Heslop-Harisson J.S. 1993: Physical mapping of sites of 5S rDNA sequences

and one site of the α-amylase-2 gene in barley ( Hordeum vulgare). – Genome 36: 517-

523.

Levan A., Fredga K. & Sandberg A.A. 1965: Nomenclature for centromeric position on

chromosomes. – Hereditas 52: 201-220.

Levy A.A. & Feldman M. 2004: Genetic and epigenetic reprogramming of the wheat

genome upon allopolyploidization. – Biol. J. Linn. Soc. 82: 607-613.

Linnaeus C. 1771: Mantissa plantarum altera generum editionis VI. et specierum editionis

II. –Holmiæ.

Losina-Losinskaya A. 1935: Bellevalia, in Flora URSS, 4. – Leningrad.

-190-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Lovka M., Sušnik A., Löve A. & Löve D. 1971: Reports. [In Löve A. (ed.) IOPB

chromosome number reports XXXIV]. – Taxon 20(5/6): 778-791.

Maggini F. 1972: The chromosome complement of Bellevalia dubia (Guss.) R. et S. and

the problem of Bellevalia webbiana Parl. – Ann. Bot. (Roma) 31: 115-123.

Maggini F. & de Dominicis I.R. 1977: The ribosomal RNA gene number and the length of the nucleolar secondary constrictions in Bellevalia romana and B. dubia (Liliaceae): a

possible correlation. – Caryologia 30(1): 97-103.

Marie D. & Brown S.C. 1993: A cytometric exercise in plant DNA histograms, with 2C

values for 70 species. – Biol. Cell 78: 41-51.

Martin J. & Hesemann C.U. 1988: Evaluation of improved Giemsa C- and fluorochrome

banding techniques in rye chromosomes. – Heredity 6: 459-467.

Matei G.E. 1918: Di alcune specie ascrite al genere Bellevalia. – Bull. Orto Bot. Univ.

Napoli 5: 275.

Matérn B. & Simak M. 1967: Statistical problems in karyotype analysis. – Hereditas

59(14): 280-288.

Matérn B. & Simak M. 1969: On some statistical connected with the identification of

chromosomes. – Res. Notes Dep. Forest Biometry Roy. Coll. Forestry (Stockholm) 1:

1-81.

Mathew B. 1994: Bellevalia hyacinthoides (Hyacinthaceae). – The Kew Magazine 11(3):

227-231.

Mirici S. & Arslan O. 1994: Bellevalia cinsinin bazi endemic türlerinde karyolojik

çalişmalar. – XII Ulusal Biyoloji Kongresi (6-8 VII 1994, Edirne) 11: 261-265 (In

Turkish).

Muratović E., Bogunić F., Šoljan D. & Siljak-Yakovlev S. 2005: Does Lilium bosniacum

merit a species rank? A classical and molecular-cytogenetic analysis. – Plant Syst.

Evol. 252: 97-109.

Musano L. & Maggini F. 1976: Triploidia in Bellevalia dubia (Guss.) Roemer & Schultes.

– Inform. Bot. Ital. 8: 186.

Nersesian A. 2001: A karyosystematic study of Armenian Muscari and Bellevalia

(Hyacinthaceae). – Bocconea 13: 383-389.

Neves N., Delgado M., Silva M., Caperta A., Morais-Cecílio L. & Viegas W. 2005:

Ribosomal DNA heterochromatin in plants. – Cytog. Genome Res. 109: 104-111.

Ohri D. & Khoshoo T.N. 1986: Genome size in gymnosperms. – Plant Syst. Evol. 153:

119-132.

Östergren G. & Hennen W.K. 1962: A squash technique for chromosome morphological

studies. – Hereditas 48: 332-341.

Özhatay N., Johnson M.A.T. & Mathew B. 1991a: Chromosome numbers of Turkish

-191-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Bellevalia species, including a new hexaploid from European Turkey. – Bot. Chron.

10: 813-818.

Özhatay N. & Johnson M.A.T. 1996: Some karyological remarks on Turkish Allium sect.

Allium, Bellevalia, Muscari and Ornithogalum subg. Ornithogalum. – Bocconea 5:

239-249.Özhatay N., Johnson M.A.T., Mathew B. & Dalgiç G. 1991b: A new hexaploid Bellevalia

(Hyacinthaceae) from European Turkey. – Bot. J. Linn. Soc. 107: 89-99.

Paterson A. Bowers J.E. & Chapman B.A. 2004: Ancient polyploidization predating

divergence of the cereals, and its consequences for comparative genomics. – Proc. Natl.

Acad. Sci. USA 101: 9903-9908.

Persson K. & Wendelbo P. 1979: Bellevalia hyacinthoides, a new name for Strangweia

spicata (Liliaceae). – Bot. Notiser 132: 65-70.

Phitos D. 1988: Chromosome numbers in some species of the Greek flora. – Bot. Chron.

8(1-2): 45-50.

Podlech D. & Bader O. (1974): Chromosomenstudien an Afghanischen Pflanzen. II.

– Mitt. Bot. Staatssamml. München 11: 457–488.

Pogosyan A.I. 1975: A karyosystematic study of the genus Bellevalia Lapeyr. – Flora,

Plant Life and Plant Resources of the Armenian SSR, Part 6: 12-26 [In Russian].

Pogosyan A.I. & Torosyan G.K. 1983: Comparative analysis of chromosomes of diploid

and triploid cytotypes of Bellevalia sarmatica (Pall.) Woronow (Liliaceae). – Citologia

Genetika (Kiev) 17: 9-14 [In Russian with English summary].

Price H.J. & Johnston S.J. 1996: Influence of light on DNA content variation in Zea mays

L. by flow cytometry. – J. Exp. Bot. 40: 1179-1183.

Rees H. & Durrant A. 1986: Recombination and genome size. – Theor. Appl. Genet. 73:

72-76.

Reichenbach L. 1830: Flora Germanica excursoria. 1: 105. – Lipsiae.

Roemer J.J. & Schultes J.A. 1830: Systema vegetabilium secundum classes, ordines,

genera, species, 7, II. – Stuttgardiae.

Sampedro J., Lee Y., Carey R., dePamphilis C. & Cosgrove D. 2005: Use of genomic

history to improve phylogeny and understanding of births and deaths in a gene family.

– The Plant J. 44: 409- 419.

Sasaki N. 1961: Observations on the modification in size and shape of chromosomes due

to technical procedures. – Chromosoma 11: 514-522.

Schwarzacher T. & Hesalop Harrison P. 2000: Practical in situ hybridization. – BIOS

Scientific Publishers, Oxford.

Schweizer D. 1976: Reverse fluorescent chromosome banding with chromomycin and

DAPI. – Chromosoma 58: 307-324.

-192-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Sharma S. & Raina S.N. 2005: Organization and evolution of highly repeated satellite

DNA sequences in plant chromosomes. – Cytogenet. Genome Res. 109: 15-26.

Siljak-Yakovlev S., Peccenini S., Muratovic E., Zoldos V., Robin O. & Vallès J. 2003:

Chromosomal differentiation and genome size in three European mountain Lilium

species. – Plant Syst. Evol. 236: 165-173.Singh R. 2003: Plant cytogenetics. – Boca Raton: CRC Press.

Soltis D.E. & Soltis P.S. 1999: Polyploidy: recurrent formation and genome evolution.

– Trends in Ecology and Evolution 14(9): 348-352.

Sparvoli E. & Gay H. 1973: Linear heterogeneity of Bellevalia mitotic chromosomes as

evidenced by sister chromatid exchanges. – Pp 101–116. In: Wahrman J. & Lewis K.R.

(eds), Chromosomes Today, vol 4. – Israel University Press, Jerusalem.

Speta F. 1979: Zur Systemarik und Karyologie von Bellevalia hyacinthoides (Bertol.) K.

Persson & Wendelbo (= Strangweia spicata Boiss., Liliaceae s.l.). – Linzer Biol. Beitr.

11(2): 245-266.

Stearn W.T. 1990: The Linnaean species of Hyacinthus (Liliaceae: Hyacinthaceae). – Ann.

Musei Goulandris 8: 181-222.

Stebbins G.L. 1971: Chromosomal evolution in higher plants. – London.

Sybenga, J. 1959: Some sources of error in the determination of chromosome length.

– Chromosoma 10: 355-364.

Taylor J.H., Woods P.S. & Hughes W.L. 1957: The organization and duplication of

chromosomes as revealed by autoradiographic studies using tritium-labeled thymidine.

– Proc. Nat. Acad. Sci. USA 43: 122-128.

Turland N.J. 1995: Bellevalia brevipedicellata Turrill. – Pp. 84-85. In Phitos D., Strid A.,

Snogerup S. & Greuter W. (eds), The Red Data Book of Rare and Threatened Plants of

Greece. – Athens.

Turrill W.B. 1940: Bellevalia brevipedicellata. – Kew Bull. 1940: 264-265.

Tzanoudakis D. & Kypriotakis Z. 1987: Chromosome numbers in the Greek flora III.

Karyotypes of eight Aegean species. – Bot. Helv. 97(2): 229-237.

Tzanoudakis D., Iatrou Gr., Kypriotakis Z. & Christodoulakis D. 1991: Cytogeographical

studies in some Aegean Liliaceae. – Bot. Chron. 10: 761-775.

Vekemans X., Lefebre C., Coulaud J., Blaise S., Siljak-Yakovlev S. & Brown S.C. 1996:

Variation in nuclear DNA content at the species level in Armeria maritima. – Hereditas

124: 237-243.

Vogt R. & Aparicio A. 1999: Chromosome numbers of plants collected during Iter

Mediterraneum IV in Cyprus. – Bocconea 11: 117-169.

Wagner R., Maguire M. & Stallings R. 1993: Chromosomes: a synthesis. – Chichester:

Willey, New York.

-193-Διδ

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα




Wendelbo P. 1980: Notes on Hyacinthus and Bellevalia (Liliaceae) in Turkey and Iran.

– Notes R.B.G. Edinb. 38(3): 423-434.

Woronow J. 1927: Matériaux pour la connaissance de Liliacées du Caucasus. 1 Les

espèces de Bellevalia transcaucasiennes. – Bul. Jard. Bot. Princ. USSR 26.

Zakhariyeva O.I. & Makushenko L.M. 1969: Chromosome numbers of Monocotyledons belonging to the families Liliaceae, Iridaceae, Amaryllidaceae and Araceae.

– Botanichestoo Zhurnal 84: 1213-1227.

Zoldos V., Papes D., Brown S.C., Panaud O. & Siljak-Yakovlev S. 1998: Genome size and

base composition of seven Quercus species: inter- and intra-population variation.

– Genome 41: 162-168.

Zoldos V., Papes D., Cerbah M., Panaud O., Besendorfer V. & Siljak-Yakovlev S. 1999:

Molecular cytogenetic studies of ribosomal genes and heterochromatin reveal

conserved genome organization among 11 Quercus species. – Theor. Appl. Genet. 99:

969-977.

ακτο

ρική Διατρ

ιβή Ε.Π

. Μπαρ

έκα

E.P. Bareka - PHD

Documents

Transcript of E.P. Bareka - PHD