EMBRIOLOGIJA

embriologija: lat. embrio = zametak, logos = znanost- znanost koja se bavi proučavanjem razvoja embrija- razvojna biologija / biologija razvitka

razvoj: rast + diferencijacija + morfogeneza

rast: povećanje organizma (stanice se dijele, povećavaju, ponovno dijele)

diferencijacija: specijalizacija stanica za određenu funkciju, stanice poprimaju određenu funkciju i strukturu

morfogeneza: grč. morph = oblik, gene = porijeklo, dio tijela poprima određeni oblik (nakon rasta i diferencijacije)

stadiji embrionalnog razvitka: zigotamorulablastulagastrula (rana i kasna)neurula

+ organogeneza (stvaranje i izgradnja pojedinih organa)

zigota: neposredno nakon fertilizacije

morula: malinasta tvorba, nakon procesa brazdanja zigote (mitotičke diobe stanica kod kojih se svaka nastala stanica opet dijeli), sve manje i manje stanice, izostala faza rasta pa je cijela morula veličine prvobitne zigote, stanice se zovu blastomere

blastula: nastaje razmicanjem stanica morule i stvaranjem šupljine koju ispunjava tekućina

gastrula: nakon procesa gastrulacije, tada završava razmještanje triju zametnih listića

neurula: nakon tubulacije, formiralo se 5 tjelesnih šupljina1) neuralna cijev2) chorda dorsalis3) enteron / crijevo4) i 5) dvije celomne šupljine, sa svake strane unutar

mezoderma

- tablica podjele jaja

- smještaj i količina hrane u korelaciji – ako je ima malo, može se naći po cijeloj stanici, no ako je ima puno, obično zauzme samo jedan dio stanice

tko ima kakva jaja?

oligolecitinska izolecitinska: morski ježinac, kopljača, placentarni sisavci

oligolecitinska telolecitinska: vodozemcipolilecitinska telolecitinska: gmazovi, ptice, čudnovati kljunašpolilecitinska centrolecitinska: kukci

procesi koji dovode do razvoja pojedinih embrionalnih stadija:brazdanje, gastrulacija, tubulacija

brazdanje:- mitotičke diobe stanica- pri brazdanju se ne povećava masa i volumen jer jajna stanica ima već jako puno rezervne hrane- određeni redoslijed:

- prva brazda u smjeru meridijana, sjever – jug = 2 stanice- druga brazda u istom pravcu = 4 stanice- treća brazda okomito na prvu, smjer paralele, istok – zapad = 8 stanica- četvrta brazda = 16 stanica- peta brazda = 32 stanice – to je morula

- tipovi brazdanja ovisno o tipovima jaja:holoblastički ili totalno – dijeli se cijelo jajemeroblastički ili parcijalno – razvoj preko zametne ploče, brazda se samo dio jaja

oligolecitinska izolecitinska: TOTALNO EKVALNO- brazda se cijelo jaje, sve nastale stanice jednake veličine i oblika (treća brazda točno po sredini, ekvatoru)

oligolecitinska telolecitinska: TOTALNO INEKVALNO- brazda se cijelo jaje, ali novonastale stanice morule nisu iste- treća brazda pomaknuta prema animalnom polu (tamo nema žumanjka) – brazde teže zasijecaju kroz žumanjak koji je inertnija masa- stanice morule na animalnom polu manje nego na vegetativnom

polilecitinska telolecitinska: PARCIJALNO DISKOIDALNO- djelomično brazdanje zbog velike količine žumanjka kroz koji ne mogu zasijecati brazde- brazdanje samo na animalnom polu

polilecitinska centrolecitinska: PARCIJALNO SUPERFICIJALNO- brazdanje se odvija na površini jer je sredina ispunjena žumanjkom

- kao posljedica brazdanja nastaje morula, a iz nje blastula- stanice morule se pomiču i razdvajaju čineći šupljinu koju omeđuju = BLASTOCEL, ona se polako ispunjava tekućinom, stanice koje je omeđuju su BLASTODERM

oligolecitinska izolecitinska jaja: blastocel u sredini blastule, stanice blastoderma jednake

oligolecitinska telolecitinska jaja: blastocel pomaknut na animalni pol, stanice blastoderma na animalnom polu manje, na vegetativnom veće

gastrulacija: proces premještanja presumptivnih / predodređenih područja iz kojih će se kasnije razviti organi na mjesta gdje će se ti organi razviti

- presumptivno / predodređeno područje: područje iz kojega će tijekom daljnjeg embrionalnog razvoja uslijediti potpuni razvitak pojedinih organa i organskih sustava

- gastrulacija završava u trenutku kad sva presumptivna područja dođu na mjesto na kojem će se razviti određeni organ – formiranje sva tri zametna listića

svrha: premještanje zametnih listića – ektoderm izvana, mezoderm u sredinu, endoderm iznutra

- završetkom gastrulacije nastaje gastrula

ektoderm: epidermisepitelni dio usta i rektumaživčani sustavočna lećaunutrašnje uhokosanokti

mezoderm: skeletmišićidermis kožecirkulatorni sustavekskretorni sustavreproduktivni sustavrespiratorni sustavprobavni sustav

endoderm: epitelni sloj probavnog traktaepitelni sloj respiratornog traktaepitelni sloj mokraćnog mjehura

tubulacija: nakon gastrulacije – razvoj i formiranje, odnosno zatvaranje neuralne cijevi, chordae dorsalis, crijeva i dvaju celoma- neuralna cijev se zatvara iz do tada već formirane neuralne ploče koja se razvila iz neuralnog dijela ektoderma tijekom gastrulacije- chorda dorsalis formirana- formiranje enterona / pravog crijeva: sada ga sa svih strana obavija endoderm pa dosadašnje pracrijevo ili arhenteron prelazi u pravo crijevo ili enteron

- formiranje celomnih šupljina sa svake strane mezodrma: između Isitova mezoderma, somatopleure i splanhnopleure

kralješnjaci + kopljača:- formiranjem neurule dolazi do razvoja neuralne ploče i chorde dorsalis- chorda dorsalis razvija se iz stanica kordalnog mezoderma- iznad chorde dorsalis, iz područja neuralnog ektoderma, razvija se neuralna ploča kao presumptivno područje za živčani sustav (mozak)- postupno neuralna ploča prelazi u neuralni žlijeb koji se zatvara u neuralnu cijev – formirana neurula

boje za zametne listiće:

ektoderm:neuralni ektoderm plavoepidermalni ektoderm sivo

mezoderm ružičastokordalni mezoderm zeleno(diferencira se u neuruli)

endoderm žuto

EMBRIONALNI RAZVOJ MORSKOG JEŽINCA

(Paracentrotus lividus)

jaja: oligolecitinska izolecitinskabrazdanje: totalno ekvalno

- sve stanice morule jednake veličine

blastula: - blastocel u sredini, stanice blastoderma jednake veličine i u jednom sloju

gastrula: - počinje INVAGINACIJOM (udubljivanjem blastoderma / endoderma u blastocel)- formira se nova šupljina: GASTROCEL / ARHENTERON ili PRACRIJEVO s otvorom BLASTOPORUSOM- na taj način su se formirala dva sloja / zametna listića: endoderm iznutra, ektoderm izvana - tijekom invaginacije arhenteron se povećava i time se smanjuje blastocel- izdvajaju se neke stanice blastoderma ( EVAGINACIJA) i to je začetak mezoderma- od endoderma se razvija crijevo ili ENTERON- između endoderma i ektoderma je mezoderm

- nastala TROSLOJNA ili TRIPLOBLASTIČNA GASTRULA (ima sva tri sloja)

- već skoro gotova ličinka, pluta u moru (pluteus), dio je planktona (zato ježinci proizvode puno ličinki), mora ostati u ličinačkom stadiju jer nema dovoljno hrane za razvoj ježinca

- blastoporus postaje anus = deuterostomia / drugousnici

EMBRIONALNI RAZVOJ KOPLJAČE

(Amphioxus lanceolatum)

tip jaja: oligolecitinska izolecitinska

brazdanje: totalno ekvalno

- kopljača pripada koljenu svitkovaca (barem u jednom stadiju života / embrionalnom imaju svitak) – kopljača ima svitak cijeli život

- brazdanjem nastaju podjednake blastomere (isto kao kod ježinca) – brazdanje se može opisati kao radijalno (ravnine diobe su takve da će se zametak podijeliti na dva jednaka dijela) i neodređeno (stanice ostaju nediferencirane)

- blastula: blastocel je u sredini, stanice blastoderma jednake su veličine

- kod gastrulacije nema evaginacije nego samo invaginacija – blastoderm se udubljuje u blastocel, nastaje šupljina arhenteron ili pracrijevo s otvorom blastoporusom- tako dolazi do formiranja dvaju slojeva: izvana ektoderm, iznutra endoderm unutar kojeg je mezoderm (mezoderm je u obliku neuralne ploče na dorzalnoj strani zametka, iz nje će se razviti neuralna cijev)

- šupljina koju omeđuju endoderm i mezoderm je pracrijevo – njegov se krov naziva kordomezodermalni krov

- izdizanje krova – endoderm se s jedne i druge strane spoji i izbaci taj sloj mezoderma iznad sebe, tako nastaje crijevo koje je omeđeno samo endodermom

- iznad crijeva se formira chorda, neuralna ploča se uvuče i zatvara u neuralnu cijev, s gornje strane ju obrasta ektoderm

- razdvajanje mezoderma: somatopleura – naliježe na ektodermsplanhtnopleura – naliježe na endoderm

- tako se formira nova šupljina ili CELOM, to je sekundarna tjelesna šupljina

- zametak se izduljuje i tubulacijom nastaje neurula

EMBRIONALNI RAZVOJ ŽABE

tip jaja: oligolecitinska telolecitinska

tip brazdanja: totalno inekvalno (nejednake blastomere)

-žaba ispušta jaje u vodenu sredinu gdje dolazi do oplodnje- na jajetu razlikujemo animalni i vegetativni pol:

animalni pol – pigmentiran (zaštita od mogućih neprijatelja tijekom embrionalnog razvoja, upija Sunčeve zrake što zagrijava zametak i ubrzava embrionalni razvoj)vegetativni pol – teži, tu je žumanjak- jaje se rotira u svojem želatinoznom omotaču – animalni pol okrenut prem gore (zaštita zametka – svjetliji gornji dio stapa se s nebom, tamniji donji dio s jezerom)

brazdanje: - na zigoti je siva polumjesečasta zona, prve dvije brazde su na nju okomite i tada brazdanje još nije inekvalno- treća brazda je okomita na prve dvije, no malo je pomaknuta prema animalnom polu gdje ima manje žumanjka- na moruli razlikujemo animalni pol s više sitnijih blastomera i vegetativni pol s manje krupnijih blastomera

- blastula: više slojeva blastoderma, blastocel je položen ekscentrično prema animalnom polu

- blastocel je mali, tu ima puno žumanjka – invaginacija endoderma u blastocel – no ne može se ugurati cijeli endoderm- nastaje novi otvor blastoporus, no taj proces ne ide do kraja – blastoporus izgleda kao usta, ima gornju i donju usnu- involacija = stanice ektoderma useljavaju se preko gornje usne blastoporusa- epibolija / obraštavanje = ektoderm prerasta endoderm

- dakle, vodozemci imaju 3 načina gastrulacije: invaginacija, involacija, epibolija

- jedan dio endoderma strši van – Ruskonijev čep- uvrće se neuralna ploča i stvara se neuralni ektoderm- crijevo je zatvoreno

- najviše promjena s mezodermom: ugurava se dolje između endoderma i ektoderma, dijeli se i izdvaja se chorda

podjela mezoderma:

dorzalni dio / miotom- dijeli se na:

1. dio – nalegne na neuralnu cijev i chordu radi njihove zaštite – SKLEROTOM – to je osnova za skelet (1. aksijalni ili osovinski – kralješnica, 2. apendikularni – ekstremiteti)2. dio – nalegne na ektoderm – DERMATOM – čini dermis- od ostatka miotoma nastaju mišići

ventralni dio / splanhtnotom- izdvajaju se:NEFROTOM – kasnije bubreziGONOTOM (gonadotom) – kasnije spolne žlijezde- od ostatka nastaju dvije pleure koje se razdvoje i čine celom (vodozemci su celomata, životinje s celomom)

Još neki pojmovi:

PROSTOMIA / prvousnici – blastoporus je postao usni otvor- svi beskralješnjaci

DEUTEROSTOMIA / drugousnici – blastoporus je postao analni otvor- od Oligomeria nadalje

NEOTENIJA: postojanje juvenilnih osobina u odraslih jedinki i obrnuto, postojanje osobina odraslih jedinki (npr. spolni rasplodni sustav) u juvenilnih jedinkinpr. čovječja ribica – egzistira kao ličinka

EMBRIONALNI RAZVITAK PTICA I GMAZOVA

tip jaja: polilecitinska telolecitinska jaja

tip brazdanja: parcijalno diskoidalno- embrionalni razvoj samo na animalnom polu

- ispod embrionalnog diska nastaje šupljina: subgerminativna šupljina- embrionalni disk je germinativni sloj- ispod šupljine je rezervna hrana

- to čini blastulu

gastrulacija:

delaminacija: - sloj stanica se odljuštio od zametnog štita, putuje kroz subgerminativnu šupljinu i nalegne na žumanjak- nastaju dva sloja, gornji / epiblast i donji / hipoblast- od epiblasta će nastati ektoderm i mezoderm, od hipoblasta endoderm- tu su sva predodređena područja- na taj je način nastala diploblastična gastrula

involucija:- na zametku se s gornje strane stvori žljeb- dolazi do urastanja mezoderma preko primitivne pruge (stanice epiblasta migriraju)- nastaje triploblastična gastrula

neurula: do njenog formiranja dolazi tubulacijom – nastaju kordomerzalni krov i neuralni žljeb

- nastaje chorda- mezoderm se odvaja na dorzalni i ventralni mezoderm:

dorzalni mezoderm / miotom: nastaju dermatom, miotom, sklerotomventralni mezoderm / splanhnotom:

nastaju somatopleura / parijetalni list- naliježe na tijelo ili somu

splanhnopleura / visceralni list- naliježe na crijevo i žumanjak

- te dvije pleure zatvaraju celomnu šupljinu

EMBRIONALNE OVOJNICE (gmazovi, ptice, sisavci):

- postoje samo za vrijeme embrionalnog razvoja, štite zametak od oštećenja i isušivanja i omogućuju život na kopnu

primarne:

KORION:- ektoderm (izvana) + somatopleura (unutra)- funkcija: izmjena plinova- u peradi na unutrašnjoj strani ljuske

AMNION:- somatopleura (izvana) + ektoderm (iznutra)- taj razmještaj je posljedica nastajanja amniona- omeđuje šupljinu ispunjenu amnionskom tekućinom- funkcija: omogućuje kretanje ploda, štiti od isušivanja i nepogodnih čimbenika- zamjenjuje akvatički medij filogenetskih prethodnika- amnioti: ptice, sisavci, gmazovi – prilagođeni životu na kopnu

ŽUMANJČANA VREĆA:- splanhnopleura (izvana) + endoderm (iznutra)- neka vrsta izdanka crijeva- sadrži rezervnu hranu- preko pupčanog tračka (njega čini sve što prolazi kroz pupčani otvor) komunicira sa crijevom- kako se zametak razvija, ona se smanjuje- prorasta ju splet krvnih žila koje apsorbiraju njezin sadržaj- velika u ptica, mala u sisavaca

izvedene:

ALANTOIS:- splanhnopleura (izvana) + endoderm (iznutra)- puni se tekućinom, sve više što razvoj dalje odmiče, isto je divertikul ili izdanak crijeva, građen od istih slojeva- ugurava se u ekstraembrionalni celom između koriona i žumanjčane vreće, puni se tekućinom (tu se sprema fetalni urin, produkti metabolizma dušika)- kod sisavaca podmazuje porođajni kanal- sudjeluje u tvorbi alantokoriona

ALANTOKORION:- 4 sloja: ektoderm + somatopleura + splanhnopleura + endoderm- funkcija:ptice – površina preko koje embrio diše (izmjena plinova)sisavci – pridružuje se placenti, izmjena plinova i hranjivih tvari

EMBRIONALNI RAZVOJ PLACENTARNIH SISAVACA

tip jaja: oligolecitinska izolecitinska

tip brazdanja: totalno ekvalno (podjednake blastomere)

- 2. stadij nakon morule je BLASTOCISTA – to je sloj stanica TROFOBLASTA oko šupljine BLASTOCELA ispunjene tekućinom

- trofoblasti imaju bitnu ulogu u prehrani zametka u ranim fazama razvitka (vrši funkciju placente)- unutar blastociste na jednom je dijelu nakupina stanica – to će biti zametak

- na dijelu blastociste stanice trofoblasta nakupljene su u više slojeva i tvore zadebljanje, to je embrioblast ili embrionalni čvorić ili zametni čvorić ili embrionalni štit

gastrulacija:delaminacija: odvoji se dio stanica od zametnog čvorića i nastaje šupljina koja je začetak amnionske šupljine

involucija: preko primitivne pruge

- kao kod ptica i gmazova

- nakon stvaranja gastrule i formiranja sva tri zametna listića slijedi nastajanje ekstraembrionalnih ovojnica

- uvrtanje ektoderma i mezoderma (somatopleure), spajaju se tako da obuhvaćaju cijeli zametak – na taj način nastaje ovojnica amnion u kojoj je amnionska šupljina- kako je amnion nastao uvrtanjem vanjskog ektoderma i unutrašnjeg mezoderma došlo je do inverzije smještaja zametnih listića unutar ove ovojnice pa je u amnionu mezoderm izvana, a ektoderm iznutra

EMBRIONALNI RAZVOJ KUKACA

tip jaja: polilecitinska centrolecitinska

tip brazdanja: parcijalno superficijalno

- nakon brazdanja slijedi gastrulacija i stvaranje zametnih listića (stanice uz žumanjak tvore endoderm, a stanice izvana ektoderm)

- razvitak se dalje odvija preko stadija ličinke ili LARVE do adulta ili IMAGA budući da količina žumanjka nije dostatna za potpuni razvitak