Elementos do córtex cerebral

Antonio C. RoqueUniversidade de São Paulo

Ribeirão Preto, SP

Baseado no capítulo 1 do livro de Moshe Abeles, Corticonics: Neural Circuits of the Cerebral Cortex,

Cambridge University Press, 1991

Córtex Cerebral: Secção horizontal através do cérebro humano.“Em formas inferiores de vertebrados, peixes, anfíbios e répteis, a parte anterior do cérebro (o prosencéfalo) é relativamente sub-desenvolvida. Nesses animais o prosencéfalo parece estar relacionado ao sistema olfatório. Ele é, portanto, chamado de rinencéfalo

Fonte: Corticonics, M. Abeles, 1991

portanto, chamado de rinencéfalo(cérebro do cheiro). Apenas nos mamíferos o prosencéfalo se desenvolveu a ponto de constituir a maior parte da massa do sistema nervoso central. (...) Nos mamíferos, costuma-se chamar aquelas partes do córtex que também podem ser reconhecidas em vertebrados inferiores de arquipálio (velho manto) e as partes que se desenvolveram principalmente nos mamíferos de neopálio, ou neocórtex”.

The sniffing brain

Córtex – alguns fatos:

• A estrutura interna varia muito pouco de espécie para espécie;

• Embora o cérebro humano seja 3400 vezes humano seja 3400 vezes maior que o cérebro do camundongo, o seu córtex é apenas 3 vezes mais grosso.

Fonte: Corticonics, M. Abeles, 1991

Córtex – alguns fatos:• Organização laminar: camadas diferem em

termos de densidades e tipos de células.

“O mesmo padrão de laminação é visto nas diferentes áreas corticais de uma dada espécie, assim como nos neocórtices de diferentes mamíferos. Isso sugere que todas as peças de córtex executam basicamente os mesmos tipos de transações sobre a informação que elas recebem e que as diferenças entre os cérebros residem principalmente nos números de transações que podem ser feitas concomitantemente”. M. Abeles, 1991

As células corticais podem ser classificadas em termos de:

- Anatomia (forma, alvo axonal, lisas ou com espinhas);- Fisiologia (forma do spike, padrão de disparos);- Neuroquímica (neurotransmissor liberado);

Densidades de neurônios corticais

Córtex Motor do: K/mm3

Camundongo 142,5

Coelho 43,8

Gato 30,8

Cachorro 24,5

Macaco 21,5

Região no

humano

K/mm3

Visual 106

Somatossensorial 60

Auditivo 43

Motor 30

Humano 10,5

Baleia 6,8Camada de V1

(gato)

K/mm3

I 20

II 82

III 62

IV 67

V 61

VI 77

Fonte: Corticonics, M. Abeles, 1991

A densidade varia segundo a camada, a região, a espécie e o autor.

Distribuições de tipos de neurônios corticais

Animal Região Piramidais Estrelados Fusiformes

Gato Visual 62% 34% 4%

Somatossensorial 63% 35% 2%

Motor 85% 10% 5%

Macaco Visual 52% 46% 2%

Motor 74% 22% 4%

~70-90% de neurônios piramidais (presumivelmente excitatórios) e ~10-20% de neurônios estrelados (presumivelmente inibitórios).

Motor 74% 22% 4%

Humano Pré-frontal 72% 26% 2%

Animal Região Piramidais Estrelados lisos Outros

Coelho Auditivo 86.7% 9.5% 3.8%

Rato Visual II + III 87%

IV 90%

V 89%

VI 97%Fonte: Corticonics, M. Abeles, 1991

Densidade sináptica

Camada III do camundongo impregnada com um corante que marca preferencialmente as sinapses.as sinapses.

v: vasos sanguíneos;g: células gliais.

Densidade Sináptica

Animal Idade Região Densidade

(x 109/mm3)

Humano Adulto 0,6

Humano 16-72 anos Frontal 1,1

Humano 74-90 anos Frontal 0,96

Gato 5 semanas Visual 0,79Gato 5 semanas Visual 0,79

Coelho Adulto Visual 0,7

Motor 0,67

Camundongo 4-6 meses Visual 0,75-0,81

Pré-motor 0,67-0,74

Frontal 0,64-0,71Fonte: Corticonics, M. Abeles, 1991

~ 8.108 sinapses/mm3

Conectividade Cortical

• Organização Colunar:– Axônios orientados verticalmente (conexões

inter-laminares);– Árvores dendríticas de curto alcance

(conexões intra-laminares locais); • Conexões Laterais:

– Conexões horizontais dentro de uma camada (principalmente camadas II/III) atingindo grandes distâncias (conexões intra-laminares de longo alcance).

Colunas Corticais• Em muitas regiões do córtex, as propriedades

das respostas dos neurônios a estímulos são relativamente similares (constantes) se o eletrodo de registro se mover perpendicularmente à superfície do córtex, perpendicularmente à superfície do córtex, mas variam se o eletrodo se mover em uma direção paralela a da superfície do córtex.

• Essa organização colunar é particularmente evidente no sistema visual, na forma de colunas de dominância ocular e de orientação.

Conectividade Cortical(esquema geral)

Camada Tipos

principais

de células

Aferências

principais

Eferências

principais

I Não

piramidais

e

GABA-

érgicas

Dendritos

apicais de

células

piramidais

Camadas II/III

(GABA-érgicas)

érgicas

II/III Piramidais,

bursting

Axônios da

camada IV

Camadas V/VI

IV Piramidais,

estreladas

Aferentes

talâmicos

Camadas II/III

V Piramidais Axônios das

camadas II/III

Camada VI,

outras áreas do

cérebro

VI Piramidais Axônios da

camada V

Camada IV,

Tálamo

Áreas Corticais

Mapas Corticais

Mapas somatotópico e motor em S1 e M1

Mapas Corticais

As freqüências características dos neurônios (CF) estão organizadas tonotopicamente em A1 (caudal para rostral). Outros tipos de respostas neuronais (1-6) também são arranjadas topograficamente, superpostas sobre as bandas de isofreqüência.

G. Ehret, J. Comp. Physiol. A, 181: 547-557, 1997.

Mapas Corticais

Plasticidade dos Mapas CorticaisOs mapas corticais não são estáticos, mas podem ser

alterados durante a vida de um indivíduo: eles são plásticos.

Mapas corticais podem ser alterados por:

� Lesões: periféricas, e.g. amputações, ou

corticais, e.g. derrames. Escalas de

tempo: dias, meses, anos;

� Efeitos comportamentais e contextuais:

treinamento, condicionamento,

adaptação. Escalas de tempo: segundos,

minutos, horas.

Seletividade a Orientação (SO)• Muitos neurônios de V1 têm respostas que

dependem da orientação do estímulo apresentado em seu campo receptivo;

• Os neurônios talâmicos, porém, não têm preferência por orientações;

Mecanismos de SO• Influência de aferências talâmicas;

• Conexões intra-corticais (recorrentes).