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5915756 – Introdução à Neurociência Computacional – Antonio Roque – Aula 3

1

O Código Neural

• A figura abaixo (retirada do artigo de Contreras citado na aula 2) dá exemplos de

registros obtidos quando se insere um eletrodo de forma intracelular diretamente

no soma de um neurônio que está sendo estimulado por um degrau de corrente

constante. Os diferentes degraus de corrente são mostrados nas figuras por linhas

horizontais abaixo dos gráficos.

• Observe os trens de potenciais de ação registrados. Os spikes são vistos aparecendo

no topo das flutuações subliminares de potencial. Como os spikes são eventos de

duração muito mais curta que as flutuações de potencial, para a resolução temporal

das medidas mostradas eles são vistos apenas como linhas verticais (os detalhes ao

lado das figuras mostram as formas dos potenciais de ação).

• A figura abaixo ilustra o que seria obtido para a mesma situação mostrada no topo

da figura acima caso um registro extracelular fosse feito nas vizinhanças do soma

do neurônio. Observe que os potenciais de ação aparecem como traços com partes

positivas e negativas mais ou menos iguais com amplitudes muito menores do que

as dos traços obtidos nos registros intracelulares,


2

• É muito difícil fazer um registro intracelular do tipo dos mostrados acima no axônio

de um neurônio. Caso fosse possível, teríamos algo como o mostrado na figura

abaixo (apenas para o caso do primeiro neurônio da figura acima). Observe que os

mesmos spikes observados no registro feito no soma são observados no registro

feito no axônio, porém as flutuações subliminares do potencial estão ausentes

devido à forte atenuação.

• Este exemplo ilustra um fenômeno importante: apenas os spikes, e não as flutuações

subliminares, se propagam por grandes distâncias ao longo dos axônios.

• Isto sugere que os neurônios usam os spikes para se comunicar. Em particular,

neurônios localizados nos órgãos sensoriais na periferia do corpo (retina, cóclea,

epitélio olfativo, pele a língua), que precisam mandar informação sobre os estímulos

do mundo externo que bombardeiam o corpo para os neurônios do cérebro

(interneurônios), usariam os spikes para transmitir essa informação.

• Um argumento comumente usado em favor desta idéia é o caso dos neurônios da

retina (veja a figura abaixo). Com exceção das células ganglionares, que são os

neurônios de saída da retina e que enviam a informação visual para o cérebro, todos

os demais neurônios da retina não geram potenciais de ação. Como eles não

precisam mandar informação a grandes distâncias, eles podem se comunicar usando

apenas os potenciais graduados gerados pelos estímulos que chegam a eles.


3

• Assumindo que os spikes emitidos pelos neurônios fornecem uma representação (ou

codificação) dos estímulos recebidos por eles, passa a ser importante encontrar

maneiras de analisar os trens de spikes de neurônios para se tentar entender como se

dá essa codificação e que relações existem entre as características dos estímulos e as

seqüências de spikes emitidas pelos neurônios.

• Também é importante encontrar maneiras de se conseguir reconstruir o estímulo a

partir da leitura do trem de potenciais de ação que um neurônio emite. Isto é

chamado de decodificação.

• A figura abaixo ilustra os conceitos de codificação e de decodificação.

• Analisar o trem de disparos de um neurônio é uma tarefa bastante difícil de ser feita

experimentalmente, pois as respostas neuronais costumam variar de experimento

para experimento mesmo quando o mesmo estímulo é apresentado repetidas vezes.

• Quando se analisa os trens de disparos de neurônios, trata-se os spikes como

eventos estereotipados idênticos e sem estrutura temporal (como os traços verticais

da figura acima). Desta forma, o que é importante para se entender a codificação

neural são os instantes de ocorrência dos disparos.

• A maneira como os spikes são identificados e isolados experimentalmente a partir

de um registro de potencial (intra- ou extracelular) não será tratada aqui. Basta saber

que o sinal é filtrado para eliminar componentes de baixa frequência em relação aos

potenciais de ação e que algum tipo de detector de padrões (por exemplo, um

detector de limiar ou de forma de onda) é aplicado ao sinal resultante.

• A figura a seguir ilustra o procedimento de identificação de spikes (spike sorting) a

partir de um registro extracelular (a figura foi retirada do artigo de revisão: Quiroga,

R. Q. & Panzeri, S., Extracting information from neuronal populations: information

theory and decoding approaches. Nature Reviews Neuroscience, 10:173-185, 2009).


4

Nature Reviews | Neuroscience

500

0

0 1 2 3 4 5–500

Time (s)

Time (s)

500

0

0 1 2 3 4 5–500

Time (s)

Local field potential

0 1 2 3 4 5–50

50100

0

Spikes

Low-pass filter

High-pass filter

–500

50100150200

0 20 40 60

–500

50100150200

0 20 40 60

121 spikes

–500

50100150200

0 20 40 60

–500

50100150200

0 20 40 60

42 spikes16,273 spikes 269 spikes

Volta

ge (µ

V)

Volta

ge (µ

V)

Data point

Information theoryA mathematical theory that deals with measures of information and their application to the study of communication systems. In neuroscience it is used to establish the amount of information about a stimulus or behaviour that is contained in the neural responses.

Local field potential(LFP). A neurophysiological signal that is obtained by low-pass filtering extracellular recordings. It represents the mean field potential generated by the slow components of synaptic and neural events in the vicinity of the recording electrode.

clearly indicate whether an apple or an orange is being seen, but this uncertainty might be resolved when the activity of other neurons is considered. In fact, the popu-lation analysis based on decoding or information theory can reveal how the other neurons resolve this ambigu-ity — for example, by coordinating their firing to tag particularly salient events22,23 or by having each neuron represent a particular stimulus feature24–26. Second, postsynaptic neuronal systems must usually interpret neuronal responses obtained in only one trial. Both the information-theoretic and the decoding approaches quantify stimulus knowledge obtained with the observa-tion of single-trial population responses, thus providing a framework that is compatible with the strict timescales

of online brain processing. Third, the stimulus features encoded by the spike trains can be discovered by assess-ing whether the population response can discriminate different stimuli containing a particular feature. Fourth, it is possible to systematically evaluate how different features of the spike trains affect the performance of a decoding algorithm or the amount of extracted infor-mation. Fifth, the information given by different meas-ures of neuronal activity, such as spike trains and local field potentials (LFPs), can be analysed and combined. Although these two signals have very different charac-teristics and signal-to-noise ratios, information theory and decoding algorithms allow a direct comparison between LFPs and spikes because they project the two

Box 1 | Extracellular recordings

Extracellular recordings are usually performed by inserting microwires into the brain1. After amplification, the signal is low-pass filtered to obtain the local field potential — the mean field potential generated by neurons in the vicinity of the electrode — and high-pass filtered to identify the activity of single neurons using spike detection and sorting algorithms. The example shown in the figure corresponds to a recording of approximately half an hour in the left hippocampus of an epileptic patient24,44, of which 5 s of continuous data are shown. After high-pass filtering, the firing of nearby neurons appears as spikes on top of background activity. Spikes are detected using an amplitude threshold (represented by the red horizontal line). Features of the spike shapes are extracted and the spikes are sorted accordingly. For neurons located approximately 50–100 μm from the electrode tip4,122, the signal-to-noise ratio is good enough to distinguish the activity of each single unit (inner circle; spikes in red, green and cyan). For more distant neurons, up to approximately 150 μm from the tip (outer circle), spikes can be detected but the difference in their shapes is masked by the noise and they are grouped together in a ‘multi-unit’ cluster (spikes in blue). Spikes from neurons further away from the tip (shown in light grey in the schematic) cannot be detected and contribute to the background noise.

There are several issues that make spike sorting challenging18. In particular, some neurons fire very sparsely — for example, the neuron shown in cyan in the figure fired only 42 spikes in approximately half an hour, a mean firing rate of less than 0.05 Hz. These neurons are usually hard to detect. Interestingly, such sparsely firing neurons showed the most selective and interesting responses in human recordings24.

REVIEWS

174 | MARCH 2009 | VOLUME 10 www.nature.com/reviews/neuro

• Dado um neurônio que recebe um estímulo e emite n spikes durante o experimento,

sua resposta pode ser caracterizada simplesmente pela seqüência de tempos em que

os spikes ocorreram: t1, t2, t3, ..., tn.


5

• Supondo que o experimento durante o qual os spikes foram registrados começou no

instante t = 0 e terminou em t = T, os tempos ti devem satisfazer 0 ≤ ti ≤ T para

qualquer i.

• Formalmente, pode-se representar a seqüência de spikes de um neurônio como:

( ),)(1∑=

−=n

iitttS δ

onde δ(x) é a função delta de Dirac, caracterizada pelas seguintes propriedades:

∫+∞

∞−

= ;1)( dttδ

).(´´)(´)( tfdttttf =−∫+∞

∞−

δ

Note que a função delta tem dimensão de t-1.

• Dado que existe variabilidade nas seqüências de spikes emitidas por um neurônio

quando se repete um mesmo estímulo várias vezes, costuma-se caracterizar as

respostas neuronais do ponto de vista estatístico. Uma das maneiras de se fazer isso

é através da determinação de taxas de disparos. Há várias definições possíveis de

taxa de disparo sendo usadas na literatura. É importante que se saiba claramente

qual delas está sendo usada em um dado momento e para o que ela serve.

• A definição mais simples de taxa de disparo é a baseada na contagem de spikes

durante a realização de um experimento. Um exemplo é o do experimento ilustrado

na figura abaixo.


6

• A figura ilustra a codificação em termos de taxa feita por um disco de Merkel, um

mecanoreceptor localizado abaixo da parte peluda da pele de gatos e do abdômen de

humanos. Observe que, quanto maior o valor do estímulo (o deslocamento do disco

mantido constante por um certo tempo), maior a taxa de disparos do receptor. Para a

faixa de valores de estímulos mostrada na figura, a relação entre taxa de disparos e

valor do estímulo é linear. A equação que aproxima essa relação é F = 0,55D + 18,

onde F é a taxa de disparos em spikes/seg e D é o deslocamento em micrômetros. A

partir desta equação, podemos calcular o deslocamento que o receptor sofre a partir

da medida da taxa de disparos do neurônio receptor. Isto sugere que o sistema

nervoso possa fazer o mesmo.

• A taxa de disparos definida pelo experimento ilustrado acima é a seguinte: Durante

um certo tempo T conta-se o número n de spikes que o neurônio emite em resposta a

um estímulo. Tomando-se a razão entre os dois tem-se a chamada taxa de disparos

baseada na contagem (em inglês, spike-count rate), que será denominada por r:

.)(1

0∫==T

dSTT

nr ττ

• Exercício: mostre a igualdade acima.

• Para que a taxa de disparos baseada na contagem tenha sentido, é necessário que o

intervalo de tempo T seja suficientemente grande para que vários spikes ocorram

dentro dele. A duração de T depende do tipo de neurônio e do estímulo. Valores

típicos são de algumas centenas de milisegundos (p. ex. 100 ou 500 ms).

• Medidas de taxa de disparos baseadas na contagem são muito comuns,

principalmente quando se estuda neurônios sensoriais e motores. Elas permitem que

se obtenha experimentalmente a função de transferência de um neurônio, conforme

definida na aula passada.

• Outro exemplo de uso da contagem de spikes como medida da resposta de um

neurônio ocorre na determinação da chamada curva de sintonia de um neurônio. Por

exemplo, a figura abaixo mostra a curva de sintonia de um neurônio do córtex visual

primário.


7

Seletividade à orientação de um neurônio do córtex visual primário (V1) de um

macaco. Em A mostra-se registros extracelulares (notem os traços com partes

positivas e negativas) feitos nas vizinhanças de um neurônio de V1 para

apresentações de barras de luz com as orientações indicadas e movendo-se na

direção das setas. Em B mostra-se a curva de sintonia do neurônio: cada ponto no

gráfico é obtido pela contagem de spikes durante o período pelo qual o estímulo

luminoso com uma dada orientação (ângulo) é apresentado. Figura retirada do livro

de Dayan e Abbott.

• A principal crítica feita a esse tipo de medida é que ela funciona bem quando o

estímulo é constante ou varia pouco ao longo de um tempo da ordem de T. Em

termos estatísticos, dizemos que um estímulo desse tipo é estacionário.

• Estímulos estacionários são muito usados em experimentos em laboratório, mas

estímulos do mundo real, em geral, não são estacionários.

• No mundo real, os estímulos que nos bombardeiam estão constantemente mudando

em escalas de tempo muito rápidas. Se nossos neurônios estiverem usando algum

tipo de medida de taxa para codificar esses estímulos, eles têm que ser capazes de

variar suas taxas de disparos de maneira apropriada durante a variação de um

estímulo.


8

• Uma maneira de se caracterizar a variação dos disparos de um neurônio ao longo de

um experimento é pela definição de uma taxa de disparos dependente do tempo: a

cada instante de tempo t durante um experimento, conta-se o número de spikes

emitidos entre t e t + Δt, para Δt sendo um intervalo pequeno, e divide-se por Δt:

( ) ,;)(1 ttttntr

ΔΔ+

=

onde o subíndice 1 foi usado para indicar que há outras maneiras de se definir uma

taxa de disparos dependente do tempo.

• A figura abaixo, retirada do livro de Dayan e Abbott, ilustra como isso pode ser

feito de diversas maneiras.

• A figura A ilustra um trem de disparos de um neurônio.

• Na figura B, divide-se o eixo do tempo em intervalos discretos (bins, em inglês) de

largura Δt (=100 ms no exemplo), conta-se o número de spikes dentro de cada

intervalo e divide-se por Δt. O resultado se parece com um histograma, em que as

taxas de disparo são constantes dentro de cada intervalo.


9

• Uma maneira (não mostrada na figura) de se evitar que a taxa de disparos tenha essa

aparência é trabalhar com um número constante de disparos n e um intervalo Δt de

tamanho variável. Escolhem-se intervalos de largura variável de maneira que dentro

de cada intervalo haja sempre o mesmo número n de disparos. Neste caso, a taxa

de disparos é aproximada por n dividido pelo tamanho variável do intervalo.

• A definição da taxa de disparos segundo a figura B depende não apenas do tamanho

do intervalo, mas da sua localização. Para evitar a arbitrariedade na localização dos

intervalos, pode-se definir um único intervalo ou janela de largura Δt e deslizá-la ao

longo do eixo do tempo, contando o número de disparos dentro da janela em cada

instante de tempo.

• A Figura abaixo fornece um exemplo de como isso pode ser feito.

A janela indicada por uma linha pontilhada na figura B tem largura 40 ms (a mesma da janela fixa

da figura A. Essa janela é deslizada sobre o eixo t de maneira contínua e, para cada ponto t em que

ela está centrada, conta-se quantos spikes caem dentro dela e divide-se por Δt = 40 ms, resultando

na linha denteada acima.


10

• A taxa de disparos definida desta forma pode ser expressa matematicamente como a

soma de uma função janela ao longo dos tempos dos spikes, ti, i = 1, 2, ..., n:

,)()()(2 ∫+∞

∞−

−= τττ dtSwtr

onde a função janela é

⎩⎨⎧ Δ≤≤Δ−Δ

=contrário. caso0

22 se1)(

tttttw

• A figura C ilustra o resultado de se calcular a taxa de disparos dependente do tempo

segundo esta definição para uma janela de largura Δt = 100 ms.

• Observe que a medida de taxa parece ter uma resolução temporal melhor. Note,

porém, que por esta definição um mesmo spike pode cair dentro de mais de uma

janela e isto provoca uma correlação (dependente da largura da janela) entre taxas

medidas em tempos separados por menos que uma largura de janela.

• As descontinuidades observadas na figura C são causadas pelo fato de a função

janela usada não ser suave (faça um esboço dessa função janela para se convencer

disso).

• A operação matemática usada acima para se definir r2(t) é chamada de convolução

de S com w, e, nessa terminologia, a função w(t) é chamada de núcleo da

convolução. Também se pode chamar a integral acima de filtro linear e a função

w(t) de núcleo do filtro.

• Pode-se mostrar que a definição de r2(t) é coerente com a definição de taxa baseada

na contagem de spikes:

( )

( )

( )∑

∑ ∫

∫ ∑

∫

=

=

∞+

∞−

∞+

∞− =

+∞

∞−

−++−+−=−=

−−=

−−=

−=

n

ini

n

ii

n

ii

ttwttwttwttwtr

dttwtr

dttwtr

dtSwtr

1212

12

12

2

).()()()(

)()(

)()(

)()()(

…

ττδτ

ττδτ

τττ


11

• Portanto, a operação de convolução de um trem de disparos com uma função janela

é exatamente equivalente à operação de se posicionar uma janela de altura 1/Δt

centrada em cada spike e se somar as alturas das janelas que se sobrepõem em um

dado intervalo de tempo. Veja a figura abaixo.

A figura A é a mesma do exemplo da janela deslizante anterior. A Figura B ilustra o resultado de

se deslizar a janela, porém centrando-a apenas nos spikes (as janelas foram representadas de forma

deslocada verticalmente apenas para facilitar a visualização). Observe que o resultado é

equivalente ao de A (novamente, a curva da freqüência foi deslocada verticalmente e mostra

apenas que a sua forma é a mesma que a da figura A).

• Observe que é importante que a definição de r2(t) satisfaça a seguinte condição,

∫∫+∞

∞−

+∞

∞−

== ,)()(2 ndttSdttr

o que implica que:

∫∑∫∑+∞

∞− =

+∞

∞− =

−=− dtttdtttwn

ii

n

ii

11)()( δ


12

⇒−=− ∑ ∫∑ ∫=

+∞

∞−=

+∞

∞−

n

ii

n

ii dtttdtttw

11)()( δ

.1)( =⇒ ∫+∞

∞−

dttw

• Desta forma, qualquer função w(t) que tenda para zero fora de uma pequena região

centrada em t = 0 e que satisfaça a condição acima pode ser usada como núcleo na

definição de r2(t).

• Um exemplo é a função gaussiana. A figura D ilustra o que acontece com r2(t)

quando se usa como kernel a função gaussiana:

.21)(

2

2

2 w

t

w

etw σ

σπ

−

=

• O parâmetro σw da função acima controla a largura da janela gaussiana, tendo papel

similar a Δt no caso anterior. Note que σw tem dimensão de t, de maneira que a

janela gaussiana tem dimensão de t−1 como deve ser para que a definição de r2(t)

tenha dimensão de freqüência (spikes/seg).

• Observe que o uso de uma função contínua como a gaussiana implica em uma

função r2(t) suave no tempo (veja a figura D da página 7).

• As duas funções janela vistas acima são simétricas em torno da origem, tendo

valores não nulos tanto para t negativo como para t positivo. Não há nada de errado

com isso quando se quer analisar um trem de spikes experimentalmente, após o

registro dos spikes, mas se se quer usar este modelo para entender como um

neurônio estaria decodificando a informação contida em um trem de disparos

emitido por um neurônio pré-sináptico a ele deve-se levar em consideração o fato de

que o neurônio pós-sináptico só tem acesso aos spikes que aconteceram antes do

tempo t.

• Chamamos a isso de condição de causalidade, ou seja, um fenômeno só pode ter

como explicação fenômenos que ocorreram antes dele no tempo.


13

• Olhando para a definição de r2(t), ∫+∞

∞−

−= τττ dtSwtr )()()(2 , vemos que se

considerarmos valores negativos de τ estaremos usando spikes emitidos após o

tempo t. Para evitar isso, e, portanto, respeitarmos a condição de causalidade,

podemos definir que só vamos usar valores positivos de τ.

• Uma maneira de se fazer isso sem alterar a fórmula acima é definir o núcleo w(t) de

maneira que ele só tenha valores não-nulos para t > 0.

• Um kernel definido dessa forma é chamado de causal. Ele pode ser definido pela

notação:

[ ]⎩⎨⎧

<

≥== + .0 se0

0 se)()()(

tttw

twtw

• A figura E da página 7 mostra o efeito sobre r2(t) do uso de um núcleo causal dado

pela chamada função alfa,

( )[ ] .exp)( 2+−= tttw αα

• Exercício: faça o gráfico da função alfa para ver como ela é. Note que o parâmetro

α determina a extensão da janela (e tem dimensão de t−1).

• Compare as figuras D (que usa um núcleo não causal) e E (que usa um núcleo

causal). Observe que os picos da taxa de disparos calculados com o uso do núcleo

causal tendem a ocorrem depois dos picos calculados com o uso do núcleo simétrico

no tempo.

• A determinação da taxa de disparos dependente do tempo depende criticamente do

intervalo de tempo Δt usado.

• Valores pequenos de Δt implicam em poucos spikes sendo considerados (para um

intervalo muito pequeno é provável que o neurônio emita apenas um spike ou

nenhum), resultando em uma amostragem insuficiente para que se possa tomar uma

decisão. Por outro lado, intervalos muito longos reduzem a capacidade de se

acompanhar variações rápidas no estímulo.

• Do ponto de vista do cérebro, parece pouco provável que o esquema de codificação

apresentado acima seja usado de maneira geral.


14

• Para entender o problema, pense nos tempos de reação. Por exemplo, uma mosca

pode detectar um estímulo novo e mudar sua trajetória de vôo dentro de 30−40 ms.

Humanos podem detectar imagens apresentadas em uma sequência de imagens não

relacionadas mesmo que cada imagem seja apresentada por apenas 14-100 ms.

• Um neurônio pós-sináptico que usasse uma janela de tempo com uma largura Δt tão

pequena seria capaz de contar apenas uns dois ou três spikes e isso não seria

suficiente para uma estimativa confiável da freqüência (por causa da irregularidade

nos tempos dos spikes).

• A solução encontrada experimentalmente (em estudos offline) para este problema é

tomar médias por várias repetições de um mesmo estímulo, gerando o que se chama

de histograma de tempos pós-estímulo (ou peri-estímulo) PSTH (do inglês post-

stimulus time histogram ou peri-stimulus-time histogram).

• A idéia de um PSTH está ilustrada na figura abaixo (retirada do livro de Gerstner e

Kistler). K é o número de repetições.

• A apresentação gráfica das seqüências dos tempos de disparo do neurônio para cada

repetição do experimento de forma ordenada, uma seqüência em cima da outra, é

muito conveniente para se ter uma visualização da variabilidade dos disparos entre

as repetições.


15

• Esse tipo de gráfico é chamado de raster plot (uma tradução portuguesa seria

gráfico de rasteio). Em geral, na literatura se costuma encontrar figuras compostas

por um raster plot e logo abaixo dele o PSTH correspondente. A figura abaixo

ilustra um exemplo (o neurônio do exemplo é uma célula ON, do tipo X, do corpo

lateral geniculado do tálamo do gato. O registro foi feito in vivo de forma

extracelular):

• Outro exemplo está dado abaixo. Note a variabilidade da resposta neural para 12

repetições do mesmo estímulo.


16

• A taxa de disparos dependente do tempo obtida segundo este método pode ser

escrita como,

),;(11)(3 tttnKt

tr K Δ+Δ

=

onde K é o número de repetições do experimento e nk(t; t + Δt) é a soma do número

de spikes entre t e t + Δt ao longo das K repetições.

• Costuma-se representar a média de alguma variável u tomada por todas as K

repetições de um mesmo estímulo por <u>. Desta forma, pode-se escrever,

∫Δ+

Δ=

tt

t

dSt

tr ττ )(1)(3 .

• Pode-se definir r3(t) em termos de uma convolução com um núcleo w(t), como feito

no caso do registro do trem de disparos para uma única apresentação de um

estímulo, mas isto não será feito aqui.


17

• Apesar de sua utilidade prática na análise dos trens de disparo de neurônios, o

método de se fazer uma média sobre várias repetições de um estímulo não pode ser

o metido de decodificação usado pelos neurônios do cérebro. O motivo,

simplesmente, é que os animais têm que tomar suas decisões com base em uma

única repetição de um estímulo.

• Este problema com a definição de r3(t) nos leva a uma outra definição de taxa de

disparos que poderia ser utilizada por neurônios do cérebro. A idéia está em que ao

invés de se imaginar uma média por K repetições de um experimento pode-se

imaginar que um neurônio esteja fazendo uma média por K neurônios pré-sinápticos

a ele.

• Imagine que exista uma população composta por N neurônios com propriedades

idênticas (ou muito parecidas) e que recebam todos o mesmo estímulo. Como o

cérebro tem uma densidade muito grande de neurônios, uma tal situação não é

implausível.

• Imagine agora que exista um neurônio que receba sinapses de todos esses N

neurônios. Do seu ponto de vista, a variável importante é a quantidade de spikes que

ele recebe em seus dendritos a cada intervalo de tempo Δt dividida por N (a divisão

por N é feita para que se possa estimar o que cada neurônio da população pré-

sináptica está informando individualmente, em média). Dividindo-se esta

quantidade por Δt temos uma outra definição de taxa de disparos:

( )( )

,1;1)( 14 N

dttt

tNtttn

ttr

tt

t

N

j i

ji∫ ∑∑

Δ+

=

−

Δ=

Δ+

Δ=

δ

onde n(t; t + Δt) é o número de spikes emitidos por todos os N neurônios entre t e t +

Δt e, para levar em conta que agora temos mais de um neurônio, redefiniu-se a

expressão que representa a seqüência de disparos de um neurônio (digamos, o

neurônio j) por

( )∑=

−=n

i

ji

j tttS1

)( δ .


18

• O maior problema com a codificação por taxa baseada na média por uma população

de neurônios é que ela requer que todos os neurônios da população sejam idênticos.

Isso é pouco realista, mas evidências experimentais indicam que os neurônios

corticais das chamadas áreas sensoriais primárias (V1, A1 e S1, indicando os

córtices visual primário, auditivo primário e somestésico primário respectivamente)

estão arranjados em colunas cujas células têm propriedades similares.

• Há muito mais sobre o problema do código neural que poderia ser discutido nesta

aula. Para um aprofundamento neste tema, recomendam-se os seguintes livros:

- Rieke, F., Warland, D., de Ruyter van Steveninck, R. and Bialek, W., Spikes:

Exploring the Neural Code, MIT Press, Cambridge, MA, 1997. Capítulos 1 e

2.

- Dayan, P. and Abbott, L.F., Theoretical Neuroscience: Computational and

Mathematical Modeling of Neural Systems, MIT Press, Cambridge, MA,

2001. Capítulo 1.

- Gerstner, W. and Kistler, W., Spiking Neuron Models, Cambridge University

Press, Cambridge, UK, 2002. Capítulo 1.

- Quiroga, R. Q. & Panzeri, S., Extracting information from neuronal

populations: information theory and decoding approaches. Nature Reviews

Neuroscience, 10:173-185, 2009


19

Apêndice: Convolução Discreta

• O formalismo matemático usado acima, em que o tempo foi tratado como uma

variável contínua, é conveniente para um tratamento analítico (simbólico) dos trens

de disparos de neurônios. Porém, para uma análise numérica (usando o computador)

dos trens de disparos é necessário um formalismo em que o tempo é tratado como

uma variável discreta.

• Os registros intra- ou extra-celulares de células nervosas são sinais analógicos. Eles

podem ser discretizados a partir de um processo de amostragem a uma taxa

constante. Por exemplo, imagine um registro cuja duração total foi de 1 segundo. Se

amostrarmos o valor do sinal a cada 0,5 ms teremos, no fim do processo, gerado um

vetor com 1000/0,5 = 2000 componentes.

• Suponha que o sinal analógico já tenha sido pré-processado para isolar os spikes,

como na figura abaixo.

• Neste caso os valores amostrados serão, ou zero, ou um. O vetor que representa o

trem de disparos do neurônio será, portanto, um vetor binário S como o mostrado

abaixo.

S=[0000110001110000111110011001001000000010000].

• Supondo que temos um vetor de N componentes representando a atividade de um

neurônio registrada durante um certo tempo T. O número total de spikes emitidos

pelo neurônio durante esse período pode ser obtido simplesmente como,

.1

0∑−

=

=N

iiSn

• Dividindo-se n pelo tamanho do vetor, temos a fração dos componentes do vetor em

que houve um spike (o número de 1s dividido pelo número total de intervalos ou

bins). Em outras palavras, temos a probabilidade de que o neurônio emita um spike

em um intervalo:


20

.Nnp =

• Dividindo-se esta probabilidade pela duração Δt de cada intervalo (por exemplo, 0,5

ms), temos a taxa de disparos (spike-count rate) do neurônio baseada na contagem r,

definida na aula passada:

.1Nntt

prΔ

=Δ

=

• Como discutido nesta aula, essa medida de taxa só tem sentido em situações em que

o estímulo é estacionário durante o tempo T. Em situações mais realistas em que o

estímulo varia no tempo é mais conveniente calcularmos taxas para pequenos

segmentos do vetor S, gerando uma taxa de disparos dependente do tempo.

• Nesta aula, vimos que a taxa de disparos dependente do tempo pode ser expressa em

termos de uma convolução entre o sinal S (o trem de disparos) e um núcleo (kernel)

apropriado w (isto é, que satisfaça 1)( =∫+∞

∞−

dttw ),

.)()()(2 ∫+∞

∞−

−= τττ dtSwtr

• Um núcleo causal que pode ser usado é o seguinte:

⎩⎨⎧ Δ≤≤Δ

=contrário. caso0

0 se1)(

ttttw

• Isto corresponde a uma janela de largura Δt cujos valores no seu interior têm valor

1/Δt e os valores fora da janela têm valor 0. A versão de tempo discreto desse

núcleo (para uma janela de tamanho M < N) é um vetor w com as primeiras M

componentes diferentes de zero e iguais a 1/M e as demais componentes até N

iguais a zero:

w = [w0 w1 w2 … wM-1 wM wM+1 … wN-1] = [1/M 1/M 1/M ... 1/M 0 0 ... 0].

• A operação de convolução para tempo discreto pode ser escrita como (veja, por

exemplo, o livro Numerical Recipes cuja referência está dada no fim deste

apêndice):


21

( ) ,∑+∞

−∞=−=∗

jjjii wSwS

onde o símbolo f∗g é a notação usada para indicar a convolução das funções f e g.

• Para o núcleo causal definido acima, esta expressão torna-se,

( ) .1

0∑−

=−=∗

M

jjjii wSwS

• Podemos ter uma idéia do que uma convolução faz calculando seus termos:

( )

.00

11221100

110220110000

1

000

wSwSwSwSwS

wSwSwSwSwSwS

MM

MM

M

jjj

=

++++=

++++==∗

−+−−−

−+−−−−

−

=−∑

…

…

( )

.1001

111211001

111221111001

1

011

wSwSwSwSwSwS

wSwSwSwSwSwS

MM

MM

M

jjj

+=

++++=

++++==∗

−+−−

−+−−−−

−

=−∑

…

…

( )

.201102

112201102

112222112002

1

022

wSwSwSwSwSwSwS

wSwSwSwSwSwS

MM

MM

M

jjj

++=

++++=

++++==∗

−+−

−+−−−−

−

=−∑

…

…

...

( )

1122110

11221100

1

0

−+−−−

−+−−−−

−

=−

++++=

++++==∗ ∑MMiiii

MMiiii

M

jjjii

wSwSwSwS

wSwSwSwSwSwS

…

…

...

( )

.1231201

111221111001

1

011

−−−−−

−+−−−−−−−−

−

=−−−

++++=

++++==∗ ∑MMNNNN

MMNNNN

M

jjjNN

wSwSwSwS

wSwSwSwSwSwS

…

…

( )

.112211

1122110

11221100

1

0

−+−−−

−+−−−

−+−−−−

−

=−

+++=

++++=

++++==∗ ∑

MMNNN

MMNNNN

MMNNNN

M

jjjNN

wSwSwSwSwSwSwS

wSwSwSwSwSwS

……

…


22

( )

.1221

12211001

111221111001

1

011

−+−−

−+−−++

−+−+−+−+−+

−

=−++

++=

++++=

++++==∗ ∑

MMNN

MMNNNN

MMNNNN

M

jjjNN

wSwSwSwSwSwS

wSwSwSwSwSwS

……

…

...

( )

( )( ) .112

112413022

1111221111110011

1

01111

−−−+

−−−+−+−+−+

−+−−+−−−+−−−+−−−+−

−

=−−+−−+−

=∗

++++=∗

++++==∗ ∑

MNMN

MNMNMNMNMN

MMMNMNMNMN

M

jjjMNMN

wSwSwSwSwSwSwS

wSwSwSwSwSwS

…

…

• Portanto, S∗w tem N + M − 1 componentes. Por exemplo, se o vetor S tiver N =

2000 componentes e o núcleo w tiver M = 5 componentes não nulas a convolução

S∗w terá 2004 componentes.

• Observe que os termos das extremidades têm menos componentes não nulas. Por

causa disso, não se deve confiar muito neles e é costume desprezar os primeiros L e

os últimos L termos de uma convolução, para um tamanho L apropriado.

• A página anterior ficou muito carregada, mas para entender o significado da

convolução podemos olhar apenas para o termo genérico:

( )

1122110

11221100

1

0

−+−−−

−+−−−−

−

=−

++++=

++++==∗ ∑MMiiii

MMiiii

M

jjjii

wSwSwSwS

wSwSwSwSwSwS

…

…

• Para ajudar na visualização, podemos ordenar as séries temporais de S e de w de

modo que os termos sobrepostos correspondam aos termos multiplicados nesta

expressão:

00000 0121

1211210

………………

wwwwSSSSSSSSS

M

NiiiiiMiMi

−

−++−−+−−

• O valor da convolução de S com o núcleo w no tempo i corresponde a “olhar” para o

passado do sinal S com uma janela de comprimento M começando no instante i e se

estendendo para trás no tempo até i − M + 1. O i-ésimo valor da convolução é então

calculado pela soma ponderada dos valores de S dentro dessa janela com os pesos

dados por w.


23

• O núcleo causal apresentado acima satisfaz à condição 1=∑i iw , de maneira que a

convolução (S∗w)i dá a probabilidade pi de que o neurônio dispare no tempo i. Por

esta razão, podemos escrever:

( ) .1

0∑−

=−=∗=

M

jjjiii wSwSp

• Esta probabilidade é um número adimensional. Para transformá-la em uma taxa de

disparos (em spikes por segundo) temos que dividir por Δt:

∑−

=−Δ

=Δ

=1

0.1 M

jjji

ii wS

ttp

r

• Referências:

• Para saber mais sobre o livro Numerical Recipes: The Art of Scientific Computing,

Cambridge University Press, Cambridge, UK, visite a página do livro:

http://www.nr.com/

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