Ecologia da Floresta

Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002 1

E c o l o g i a d a F l o r e s t a

C u r s o d e C a m p o - 2 0 0 2

S e g u n d a E d i ç ã o

Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais - PDBFFInstituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA

Jansen Zuanon

Eduardo Venticinque

Novembro - 2002

2 Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002

Ana Maria Ana Paula André Carina

Carolina Eduardo “Guma” Eduardo Flaviana

Flávio Genimar George Josué

Luiz Patricia Paula Sylvia

Alunos


Vanina Yumi

Coordenadores

Jansen Dadão Ocirio “Juruna” Marcelo “Pinguela”

Daniela

Monitores


Avaliação da especificidade entre o galhador e a planta hospedeira ..................................................................... 6Relação alométrica de agregados de Leucage sp. (Tetragnathidae) com atributos ambientais e espaciais .................... 9Relações entre o solo e a profundidade da liteira em uma área de Floresta Tropical Úmida, Manaus, AM ................... 12Uso de poças permanentes e temporárias por Rivulus compressus (Osteichthyes; Cyprinodontiformes) ..................... 14Estrutura da vegetação de sub-bosque em uma área de extração seletiva de madeira na Amazônia Central ................ 17Efeito da extração seletiva de madeira sobre a estrutura da vegetação em uma área da Amazônia Central ................. 19Comparação da biomassa e abundância de lianas entre uma área de floresta preservada e uma com ......................... 22Herbívoros selecionam folhas compostas? ...................................................................................................... 24Influência da exploração madeireira na diversidade e abundância de aranhas ....................................................... 26 Efeito da extração seletiva de madeira na comunidade de formigas em diferentes escalas ..................................... 28Estrutura das Populações de Três Espécies de Palmeiras em duas áreas Florestais na Amazônia Central ..................... 31Densidade de plântulas em áreas preservadas e sob extração seletiva de madeira na Amazônia Central ..................... 33Fatores ambientais associados à localização das tocas de bodós Liposarcus pardalis (Loricariidae) no ..................... 35Distribuição vertical de Spongilla sp. (Spongillidae, Porifera) em área de várzea na Ilha da Marchantaria, ................ 37Fauna de Invertebrados nas raízes de Eichhornia crassipes (Pontederiaceae) na várzea no período de seca ............... 39Utilização de espécies arbóreas por esponjas (Porifera, Spongillidae) na várzea: distribuição horizontal e ................ 41Influência da topografia e da luminosidade na regeneração da comunidade vegetal na várzea, Ilha da..................... 43Distribuição de morfotipos de Libellulidae (Odonata: Anisoptera) em uma área aberta e outra fechada .................... 45Fauna de invertebrados associada a bulbos de Eichhornia crassipes (Mart.) Solms. (Pontederiaceae) em................... 48Ictiofauna associada a capins flutuantes no lago do Camaleão, Ilha da Marchantaria, AM ...................................... 51Distribuição de Caiman crocodilus (Alligatoridae) no Lago Camaleão, Ilha da Marchantaria, Amazonas, Brasil. .......... 54Distribuição de freqüência de habitats por aves aquáticas piscívoras do Lago Camaleão, Ilha da Marchantaria, AM .... 55Influência da luminosidade no crescimento e investimento reprodutivo de Psychotria sp. (Rubiaceae) ..................... 58Orientação de fixação das esponjas Spongilla sp. (Spongillidae, Porifera) relacionada à direção do fluxo .................. 59Efeito de borda sobre a composição e abundância de galhas em Symmeria paniculata (Polygonaceae) na ................. 61Territorialidad e interacciones entre hembra-macho en Diastatops cf. emilia (Odonata, Libellulidae) ........................ 63Distribuição de Spongilla sp. (Spongillidae, Porifera) em gradiente de inundação em uma mata de Igapó ................ 64Riqueza e abundância da comunidade de plantas em três ambientes de igapó, no arquipélago de ........................... 66Efeito dos pulsos de inundação na mortalidade de árvores em um igapó no Arquipélago de ................................... 69Efeito da coloração no comportamento de Diastatops cf. emilia (Odonata:Libellulidae) no ..................................... 71Distribuição de plântulas em relação à planta-mãe na espécie Astrocaryum jauari (Arecaceae) ............................... 73Algunos factores que influyen en el crecimiento apical de plantas jovenes de Tovomita sp.(Clusiacea) .................... 75Abrigos de formigas e proteção contra herbivoria em Miconia phanerostila (Melastomataceae) ............................... 76Influência da luz no grau de herbivoria em Miconia cf. phanerostila (Melastomataceae) ....................................... 78A idade foliar influencia a herbivoria em Vismia japurensis (Clusiaceae)? ............................................................ 81Eficiência da secreção repugnatória de Manaosbia scopulata (Opiliones) contra predadores generalistas ................... 83Aceitação de indivíduos alados de Pheidole minutula (Formicidae) por outras colônias em função da ..................... 86Efeito de borda sobre a herpetofauna de serapilheira em uma floresta de terra firme na Amazônia Central ................ 88Diversidade de galhas em ambientes de borda e de interior da mata .................................................................. 90Estratégia foliar e herbivoria em matas de baixio e platô na Amazônia Central ..................................................... 92Efeito das clareiras na de remoção de frutos de palmeira (Astrocaryum aculeatum) em floresta de terra ................... 95Abrigos de formigas e proteção contra herbivoria em Miconia cf. phanerostila (Melastomataceae) .......................... 98Frecuencia de vocalizaciones de guariba Alouatta seniculus en una Selva de tierra-firme, Reserva ......................... 103Comportamento territorial de Chalcopteryx scintilans (Odonata:Polythoridae) .................................................... 106Evidências usadas por cutias (Dasyprocta leporina (Husson, 1978), Rodentia, Mammalia) na localização ................ 109Efeito da coloração e do odor na predação de frutos artificiais em uma área de terra firme na Amazônia Central ..... 111Viver ou morrer: apenas uma questão de estratégia? ...................................................................................... 115Relações entre morfologia externa e ectoparasitismo em morcegos (Chiroptera, Mammalia) na Amazônia Central ..... 119Caracterização hierarquica da bacia de drenagem na Reserva Km 41, Manaus AM ............................................... 124Fatores de mortalidade de galhas em ambientes de borda e de interior da mata ................................................. 127Caracterização de ninhos e estágios de desenvolvimento de vespas (Vespidae: Polybiinae) de uma área ................. 131Grupos funcionais de artrópodes de serapilheira diferem na campinarana e no platô? ......................................... 135Influência de Parâmetros Físicos na Riqueza de Peixes em Igarapés de Terra Firme na Amazônia Central ................. 138História Natural de Heteroprhynus longicornis (Arachnida, Amblypygi) ............................................................. 141Efeito da distribuição de aves na predação de lagartas artificiais ..................................................................... 143Defensa biológica en la planta mirmecófita Maieta guianensis: respuesta inmediata al daño foliar, y .................... 146Comportamento de Gonatodes humeralis (Sauria, Gekkonidae) em área perturbada ............................................. 151Riqueza de insetos galhadores e de suas plantas hospedeiras em clareiras e áreas de floresta primária ................... 156Distribución vertical del área foliar de tres especies de Philodendron (Araceae): una vision integrada .................... 159

ÍndiceAvaliação da especificidade entre o galhador e a planta hospedeira na Reserva Adolpho Ducke, Amazônia Central 6Relação alométrica de agregados de Leucage sp. (Tetragnathidae) com atributos ambientais e espaciais 9Relações entre o solo e a profundidade da liteira em uma área de Floresta Tropical Úmida, Manaus, AM 12Uso de poças permanentes e temporárias por Rivulus compressus (Osteichthyes; Cyprinodontiformes) na Reserva

Florestal A. Ducke, Amazônia Central 14Estrutura da vegetação de sub-bosque em uma área de extração seletiva de madeira na Amazônia Central 17Efeito da extração seletiva de madeira sobre a estrutura da vegetação em uma área da Amazônia Central 19Comparação da biomassa e abundância de lianas entre uma área de floresta preservada e uma com exploração seletiva

de madeira na Amazônia 22Herbívoros selecionam folhas compostas? 24Influência da exploração madeireira na diversidade e abundância de aranhas 26Efeito da extração seletiva de madeira na comunidade de formigas em diferentes escalas 28Estrutura das Populações de Três Espécies de Palmeiras em duas áreas Florestais na Amazônia Central 31Densidade de plântulas em áreas preservadas e sob extração seletiva de madeira na Amazônia Central 33Fatores ambientais associados à localização das tocas de bodós Liposarcus pardalis (Loricariidae) no lago Camaleão,

ilha da Marchantaria 35Distribuição vertical de Spongilla sp. (Spongillidae, Porifera) em área de várzea na Ilha da Marchantaria, Amazônia

Central 37Fauna de Invertebrados nas raízes de Eichhornia crassipes (Pontederiaceae) na várzea no período de seca no Lago

Camaleão, Ilha da Marchantaria, AM, Brasil. 39Utilização de espécies arbóreas por esponjas (Porifera, Spongillidae) na várzea: distribuição horizontal e proximidade

ao rio Solimões na Ilha da Marchantaria, AM. 41Influência da topografia e da luminosidade na regeneração da comunidade vegetal na várzea, Ilha da Marchantaria,

AM 43Distribuição de morfotipos de Libellulidae (Odonata: Anisoptera) em uma área aberta e outra fechada da Ilha da

Marchantaria, Amazonas, Brasil 45Fauna de invertebrados associada a bulbos de Eichhornia crassipes (Mart.) Solms. (Pontederiaceae) em uma área de

várzea na Amazônia Central 48Ictiofauna associada a capins flutuantes no lago do Camaleão, Ilha da Marchantaria, AM 51Distribuição de Caiman crocodilus (Alligatoridae) no Lago Camaleão, Ilha da Marchantaria, Amazonas, Brasil. 54Distribuição de freqüência de habitats por aves aquáticas piscívoras do Lago Camaleão, Ilha da Marchantaria, AM 55Influência da luminosidade no crescimento e investimento reprodutivo de Psychotria sp. (Rubiaceae) no sub-bosque de

várzea, rio Solimões 58Orientação de fixação das esponjas Spongilla sp. (Spongillidae, Porifera) relacionada à direção do fluxo do Rio

Solimões na Ilha da Marchantaria, Amazônia Central 59Efeito de borda sobre a composição e abundância de galhas em Symmeria paniculata (Polygonaceae) na margem do

lago do Prato, arquipélago de Anavilhanas, Amazônia Central 61Territorialidad e interacciones entre hembra-macho en Diastatops cf. emilia (Odonata, Libellulidae) 63Distribuição de Spongilla sp. (Spongillidae, Porifera) em gradiente de inundação em uma mata de Igapó, Arquipélago

de Anavilhanas, Amazonas. 64Riqueza e abundância da comunidade de plantas em três ambientes de igapó, no arquipélago de Anavilhanas, AM 66Efeito dos pulsos de inundação na mortalidade de árvores em um igapó no Arquipélago de Anavilhanas, AM 69Efeito da coloração no comportamento de Diastatops cf. emilia (Odonata:Libellulidae) no Arquipelago de

Anavilhanas, Rio Negro, Amazonas 71Distribuição de plântulas em relação à planta-mãe na espécie Astrocaryum jauari (Arecaceae) em uma área de igapó do

Rio Negro 73Algunos factores que influyen en el crecimiento apical de plantas jovenes de Tovomita sp.(Clusiacea) en un area

sometida a inundacion de aguas negras, Arquipelágo Anavihanas, AM 75Abrigos de formigas e proteção contra herbivoria em Miconia phanerostila (Melastomataceae) 76Influência da luz no grau de herbivoria em Miconia cf. phanerostila (Melastomataceae) 78A idade foliar influencia a herbivoria em Vismia japurensis (Clusiaceae)? 81Eficiência da secreção repugnatória de Manaosbia scopulata (Opiliones) contra predadores generalistas 83Aceitação de indivíduos alados de Pheidole minutula (Formicidae) por outras colônias em função da distancia da

colônia de origem. 86Efeito de borda sobre a herpetofauna de serapilheira em uma floresta de terra firme na Amazônia Central 88Diversidade de galhas em ambientes de borda e de interior da mata 90Estratégia foliar e herbivoria em matas de baixio e platô na Amazônia Central 92


Efeito das clareiras na de remoção de frutos de palmeira (Astrocaryum aculeatum) em floresta de terra firme naAmazônia central 95

Abrigos de formigas e proteção contra herbivoria em Miconia cf. phanerostila (Melastomataceae) 98Frecuencia de vocalizaciones de guariba Alouatta seniculus en una Selva de tierra-firme, Reserva Km 41, Amazonía

Central, A M, Brasil. 103Comportamento territorial de Chalcopteryx scintilans (Odonata:Polythoridae) 106Evidências usadas por cutias (Dasyprocta leporina (Husson, 1978), Rodentia, Mammalia) na localização de frutos de

tucumã (Astrocaryum aculeatum) em uma floresta de terra firme da Amazônia Central, AM, Brasil 109Efeito da coloração e do odor na predação de frutos artificiais em uma área de terra firme na Amazônia

Central 111Viver ou morrer: apenas uma questão de estratégia? 115Relações entre morfologia externa e ectoparasitismo em morcegos (Chiroptera, Mammalia) na Amazônia

Central 119Caracterização hierarquica da bacia de drenagem na Reserva Km 41, Manaus AM 124Fatores de mortalidade de galhas em ambientes de borda e de interior da mata 127Caracterização de ninhos e estágios de desenvolvimento de vespas (Vespidae: Polybiinae) de uma área de terra firme,

Amazônia Central 131Grupos funcionais de artrópodes de serapilheira diferem na campinarana e no platô? 135Influência de Parâmetros Físicos na Riqueza de Peixes em Igarapés de Terra Firme na Amazônia Central 138História Natural de Heteroprhynus longicornis (Arachnida, Amblypygi) 141Efeito da distribuição de aves na predação de lagartas artificiais 143Defensa biológica en la planta mirmecófita Maieta guianensis: respuesta inmediata al daño foliar, y respuesta inducida

a corto y largo plazo por parte de la hormiga Pheidole minutula 146Comportamento de Gonatodes humeralis (Sauria, Gekkonidae) em área perturbada 151Riqueza de insetos galhadores e de suas plantas hospedeiras em clareiras e áreas de floresta primária da Amazônia

Central 156Distribución vertical del área foliar de tres especies de Philodendron (Araceae): una vision integrada a la comunidad

de araceas en un bosque de tierra firme en la Amazonia Brasilera 159


Avaliação da especificidade entre o galhador e a plantahospedeira na Reserva Adolpho Ducke, Amazônia

CentralYumi Oki, Carolina Laura Morales, Luiz Henrique Claro Junior, Sylvia Miscow Mendel, André Faria Mendonça

IntroduçãoAs galhas são modificações anatômicas da planta

causadas por diversos organismos como fungos e insetos,entre outros (Ribeiro et al., 1999). Estas estruturas evoluíramcomo adaptações às pressões seletivas em ambientesadversos, permitindo a colonização bem sucedida dosgalhadores em seus hospedeiros (Fernandes, 1987). Ainteração galha-hospedeiro geralmente apresenta-se deforma específica, o que pode possibilitar a identificação daplanta a partir da morfologia da galha produzida (Floate etal., 1996; Ribeiro et al.,1999).

A presença de uma galha de morfologia conhecida emespécies vegetais aparentemente distintas, pode indicar queestas são a mesma espécie (Ribeiro et al., 1999). No entanto,a identidade e a especificidade das galhas em relação àsplantas hospedeiras ainda são pouco conhecidas emambientes neotropicais.

O trabalho foi de caráter exploratório com o intuito deavaliar se havia especificidade do galhador em relação àespécie vegetal em uma Reserva Florestal da AmazôniaCentral.

MétodosRealizamos este trabalho em várias áreas da Reserva

Adolpho Ducke (INPA), Amazônia Central. A Reservaconstitui-se de uma área de 100 km2 de mata primária,situada a 26 km da cidade de Manaus (02o 57’S, 59o58’W),composta principalmente por floresta de terra firme. A áreaapresenta um relevo ondulado, com variação de 80 m dealtitude, temperatura média anual de 26,7°C e precipitaçãomédia anual de 2.186 mm, com início de chuvas emnovembro (RADAMBRASIL 1978; Ribeiro et al., 1999).

No período de 2 horas e meia, coletamos um ramo decada indivíduo de todas as plantas avistado com galhas eum outro ramo sem galha do mesmo. Uma parte da equipeidentificou as espécies vegetais e outra categorizou as galhas,para que a análise não fosse influenciada pelo conhecimentoprévio do observador em relação à morfologia da galha.

As plantas foram identificadas segundo Ribeiro et al.(1999). As galhas foram classificadas em morfo-famíliasde acordo com os seguintes critérios morfológicos:localização quanto à lâmina foliar (adaxial e/ou abaxial),forma, coloração, pilosidade e tamanho.

A partir destes dados relacionamos as subclasses de plantacom as morfo-espécies de galhas encontradas, estimando a

porcentagem de famílias de galhas específicas para cadasubclasse.

ResultadosColetamos um total de 90 amostras de plantas

pertencentes a 26 famílias. As galhas foram classificadasem 33 morfo-famílias e 103 morfo-espécies (Apêndice 1).A proporção de galhas específicas variou entre as subclassesde plantas. A subclasse Rosidae apresentou a maiorporcentagem de famílias específicas de galhas, enquantoque Monocotyedonae, Asteridae, e Caryophyllidae nãoapresentaram especificidade (Tabela 1). No entanto, osindivíduos amostrados que pertenciam à mesma espécievegetal apresentaram a mesma morfo-espécie ou morfo-gênero de galha (Apêndice 1).

Tabela 1 - Número e porcentagem de morfo-famílias degalhas específicas a cada subclasse de planta.

Subclasse Galhas específicas Total de galhas Específicas/Total (%) Magnoliidae 4 17 23,52 Hamamelidae 1 4 25,00 Caryophyllidae 0 1 0 Dilleniidae 2 9 22,22 Rosidae 24 50 48,00 Asteridae 0 7 0 Monocotyedonae 0 1 0

DiscussãoOs resultados obtidos indicam que a especificidade en-

tre morfologia externa das galhas e as plantas hospedeirasnão pode ser aplicada em todas as relações desse sistema.

O maior grau de especificidade foi encontrado emRosidae, possivelmente por apresentar mais famílias deplantas com galhas. Algumas espécies como Clidemiabulbosa (Melastomataceae), Clidema novemnervia(Melastomataceae), Miconia pyrifolia (Melastomataceae),Protium strumosum (Burseraceae) e Inga paraensis(Mimosoideae) apresentam uma especificidade com umadeterminada morfo-espécie de galha. Nesses casos, amorfologia foi bem evidente e diferenciada em relação aosoutros grupos de galhas coletadas. Segundo Ribeiro et al.(1999) na Reserva Adolpho Ducke, algumas morfo-espéciesde galhas podem ser utilizadas para identificar uma espécievegetal.

A maioria das morfo-famílias de galhas apresentou poucaou nenhuma especificidade com as sub-classes de famíliasde plantas, evidenciando que a utilização da morfologiaexterna como único parâmetro para determinar a


especificidade da galha com a planta demonstrou-seineficiente. Outros parâmetros como morfologia interna dagalha, a identificação do agente indutor, entre outros,poderiam ser acrescentados para melhor identificação.

A falta de especificidade encontrada em alguns gruposdo sistema galha-planta poderia ser conseqüência de umaresposta morfológica similar em diferentes grupos àdiferentes agentes galhadores.

Os nossos resultados não permitem afirmações maisseguras, pois o trabalho apresentou algumas limitações: asub-amostragem (falta de réplicas) e problemas nasidentificações das espécies vegetais, erro na categorizaçãodos grupos de galhas e a não identificação do agentegalhador, podem ter influenciado nos nossos resultados.

A partir dos nossos resultados, podemos concluir que aespecificidade das galhas com as plantas não ocorre demaneira geral, embora existem algumas sub-classes deplantas que apresentam especificidade com algumasfamílias.

Para uma melhor investigação dos nossos dados,recomendamos para os próximos estudos uma maioramostragem de coletas em determinadas famílias e autilização de mais parâmetros para as galhas, como porexemplo, a identificação do agente indutor.

Esperamos que o trabalho possa instigar estudos maisprofundos sobre a correlação da galha com as plantashospedeiras, contribuindo nas discussões sobre as relaçõesentre os componentes desse sistema galha-planta.

AgradecimentosAgradecemos ao Michael J. G. Hopkins (Mike) por sua

orientação durante esse projeto, ao Ociro Pereira (Juruna) eao Marcelo Moreira (Pinguela) pela ajuda no campo e naidentificação das espécies vegetais.

Referências bibliográficasFernandes, G. W. 1987. Gall forming insects: their

economic importance and control. Revista Brasileirade Entomologia 31: 379-398.

Floate, K. D., G. W. Fernandes, J. A. Nilsson. 1996.Distinguinshing intrapopoulacional categories of plantsby their insect faunas: galls on rabbitbrush. Oecologia105: 221-229.

RADAMBRASIL.1978. Levantamento de recursosnaturais. Vol 1-18. Ministério de Minas e Energias.Departamento Nacional de Produção Mineral, Rio deJaneiro, Brasil.

Ribeiro, J. E. L., M. J. G. Hopkins, A.Vincentini, C.A.Sothers, M.A. da S. Costa, J. M. de Brito, M. A.D.de Souza, L. H. P. Martins, L. G. Lohmann, P. A. C. L.Assunção, E. da C. Pereira, C. F. da Silva, M. R.Mesquita, L. C. Procópio. 1999. Flora da ReservaDucke. Guia de identificação das plantas vasculares deuma floresta de terra-firme na Amazônia Central.INPA, Manaus, Brasil.

Grupo 1 - Projeto de Equipe 1Orientador do projeto: Michael J. G. Hopkins


Apêndice 1. Correlação das morfo-famílias de galhas com as subclasses de plantas hospedeiras encontradas na ReservaAdopho Ducke, Amazônia Central, Brasil. O primeiro número da célula indica o gênero e o segundo número indica amorfo-espécie. As cores amarelas indicam famílias de galhas que se encontram em mais de uma subclasse de planta. Ascores em vermelho indicam a especificidade da família de galhas com a subclasse de planta hospedeira.

Famílias de Galhas

Subclasse Família Gênero Espécie fam1

fam2

Fam4

fam7

fam12

fam13

fam15

fam19

fam26

fam29

fam32

fam5

fam16

fam23

fam20

fam24

fam25

fam33

fam31

fam18

fam14

fam30

fam27

fam10

fam26

fam21

Fam17

fam9

fam3

fam6

Fam22

Magnoliidae Annonaceae 5-1 Magnoliidae Lauraceae Aniba sp. 2-1 Magnoliidae Lauraceae Endlicheria macrophylla 1-3 Magnoliidae Lauraceae Mezilaurus duckei 2-1 Magnoliidae Lauraceae Ocotea boisseriana 4-1 Magnoliidae Lauraceae Ocotea sp. 1 1-1 Magnoliidae Lauraceae Ocotea sp. 2 1-1 Magnoliidae Lauraceae Ocotea sp. 3 1-1 Magnoliidae Lauraceae Paraia bracteata 4-1 Magnoliidae Lauraceae Paraia bracteata 1-1 Magnoliidae Simaroubaceae Simaba polyphylla 3-1 Magnoliidae Simaroubaceae Siparuna guianensis 1-1 Magnoliidae Siparunaceae Siparuna cuspidata 1-1 Magnoliidae Siparunaceae Siparuna cuspidata 2-1 Magnoliidae Siparunaceae Siparuna guianensis 1-1 Magnoliidae Siparunaceae 1-1 Magnoliidae Siparunaceae 3-1 Hamamelidae Cecropiaceae Pourouma minor 1-1 Hamamelidae Moraceae 3-1 Hamamelidae Moraceae 2-2 Hamamelidae Moraceae? 3-2 Caryophyllidae Polygonaceae Coccoloba confusa 1-2 Dilleniidae Dilleniaceae 2-1 Dilleniidae Dilleniaceae 3-1 Dilleniidae Dilleniaceae 2-3 Dilleniidae Flacourtiaceae 2-2 Dilleniidae Flacourtiaceae? 1-1 Dilleniidae Myrsinaceae Cibianthus sp. 3-2 Dilleniidae Tiliaceae Lueheopsis rosea 2-4 Dilleniidae Violaceae 1-1 Dilleniidae Violaceae? 1-5 Rosidae Burseraceae Crepidospermum rhoifolium 3-1 Rosidae Burseraceae Crepidospermum rhoifolium 1-6 Rosidae Burseraceae Protium arachouchini 1-1 Rosidae Burseraceae Protium divaricatum 1-1 Rosidae Burseraceae Protium giganteum 2-6 Rosidae Burseraceae Protium Hebetatum 2-2 Rosidae Burseraceae Protium Hebetatum 1-1 Rosidae Burseraceae Protium Hebetatum 1-3 Rosidae Burseraceae Protium Hebetatum 4-1 Rosidae Burseraceae Protium Laxiflorum 1-4 Rosidae Burseraceae Protium Laxiflorum 1-1 Rosidae Burseraceae Protium Pilosum 2-2 Rosidae Burseraceae Protium Pilosum 1-1 Rosidae Burseraceae Protium sp. X 2-1 Rosidae Burseraceae Protium Strumosum 1-1 Rosidae Burseraceae Protium Strumosum 1-1 Rosidae Burseraceae Protium Subserratum? 2-1 Rosidae Burseraceae Protium Tenuifolium 1-1 Rosidae Burseraceae Tetragastris Panamensis 1-1 Rosidae Burseraceae Trattinickia Rhoifolia 2-1 Rosidae Burseraceae 1-1 Rosidae Chrysobalanaceae Couepia Guianensis 1-2 Rosidae Chrysobalanaceae Licania gracilipes 2-1 Rosidae Chrysobalanaceae Licania micrantha 1-3 Rosidae Euphorbiaceae Mabea subsessilis 1-2 Rosidae Euphorbiaceae Mabea subsessilis 2-1 Rosidae Euphorbiaceae 1-1 Rosidae Euphorbiaceae 1-1 Rosidae Leg: Mimosoideae Inga cayenensis 1-4 Rosidae Leg: Mimosoideae Inga cf. Paraensis 2-2 Rosidae Leg: Mimosoideae Inga laterifolia 1-1 Rosidae Leg: Mimosoideae Inga paraensis 1-1 Rosidae Leg: Mimosoideae Inga paraensis 2-2 Rosidae Leg: Mimosoideae Inga thibaudiana 1-1 Rosidae Leg: Mimosoideae Inga umbellifera 1-1 Rosidae Leg:

Papilionoideae Swartzia ingifolia 1-1

Rosidae Leg: Papilionoideae

Swartzia ingifolia 1-1

Rosidae Melastomataceae Clidemia bullosa 1-1 Rosidae Melastomataceae Clidemia novemnervia 1-1 Rosidae Melastomataceae Miconia egensis 1-1 Rosidae Melastomataceae Miconia egensis 1-1 Rosidae Melastomataceae Miconia phanerostila 2-1 Rosidae Melastomataceae Miconia pyrifolia 3-2 Rosidae Melastomataceae Miconia tetraspermoides 1-1 Rosidae Meliaceae 1-1 Rosidae Sapindaceae 2-1 Rosidae Sapindaceae 2-1 Rosidae Sapindaceae 2-1 Rosidae Sapindaceae 1-1 Rosidae Sapindaceae 1-1 Asteridae Acanthaceae Mendoncia Pedunculata 2-1 Asteridae Boraginaceae Cordia 1-1 Asteridae Rubiaceae Palicourea Corymbifera 1-2 Asteridae Rubiaceae Psychotria Astrelantha 1-2 Asteridae Solanaceae 1-1 Asteridae Solanaceae? 1-2


Relação alométrica de agregados de Leucage sp.(Tetragnathidae) com atributos ambientais e espaciais

Josué Ribeiro da Silva Nunes, Ana Maria Benavides, Ana Paula Carmignotto, Eduardo Vasconcelos

IntroduçãoAranhas compreendem uma porção significativa da

diversidade de artrópodes e, por serem invertebradospredadores de topo, são componentes muito importantes dequalquer ecossistema (Toti, Coyle & Miller, 2000). Existematualmente cerca de 37.000 espécies de aranhas conhecidas,distribuídas em 108 famílias (Platnick, 2000). Aranhas dasfamílias Tetragnathidae, Uloboridae e Araneidae utilizamum padrão orbicular na construção de suas teias. Leucagesp. é uma aranha tetragnatídea encontrada em igarapés nointerior de florestas (Venticinque, com. pess.). Indivíduosdesta espécie são encontrados em agregados que apresentamuma conformação estrutural típica, formada por teiasindividuais dispostas em camadas que podem ser ordenadasobliquamente em relação ao espelho d‘água. Estaconformação pode estar relacionada a um aumento naeficiência do efeito denominado “ricochete”, consideradouma tática de otimização da captura de presas (Uetz, 1989).Comumente, indivíduos de outras espécies podem serencontrados nestes agregados, como por exemplo, as aranhaspertencentes à família Pholcidae.

Dado que fatores ambientais como a velocidade dacorrente de água, a estrutura da vegetação marginal e fatoresbiológicos, como competidores, a estrutura e o tamanho dateia são limitantes para as comunidades de aranhas einfluenciam na sua distribuição no ambiente (Foelix, 1982),o objetivo deste estudo foi avaliar a relação entre avelocidade da água do igarapé e número de aranhas noagregado. As variáveis testadas foram: velocidade da águaabaixo do agregado; número de camadas de teias;comprimento e superfície do agregado; e número de aranhasda família Pholcidae.

Nosso modelo propõe que se a relação entre o númerode indivíduos de Leucage sp. no agregado for diretamenteproporcional ao número de camadas de teias do agregado,então nós teríamos um ótimo do crescimento do agregado.Se o número de indivíduos aumentar e o número de camadasnão, então o agregado apresentará crescimento horizontal;se o número de camadas aumentar, então o agregadoapresentará crescimento vertical. Verificaremos neste estudoqual das duas formas de crescimento é mais vantajosa(Figura 1).

0 1 2 3 4 5 6 7Número de camadas

0

1

2

3

4

5

6

7

Leuc

age

(N)

X=YAEH

AEV

Figura 1. Modelo preditivo para relação entre número decamadas de teias do agregado e o número de indivíduosde Leucage sp.

MétodosA área de estudo localiza-se na Amazônia Central,

Reserva Adolpho Ducke, e situa-se ao norte de Manaus.Esta região apresenta clima quente e úmido, com temperaturamédia de 26,7oC e precipitação média em torno de 2.186mm (Lovejoy & Bierregard, 1990).

Amostramos um trecho de aproximadamente 200 metrosao longo do igarapé Barro Branco, onde detectamos apresença de 25 agregados da espécie Leucage sp. Medimosvariáveis ambientais e biológicas. Dentre as ambientais,medimos a velocidade da corrente de água sob o agregado,que foi classificada em 5 categorias: 0-água parada; 1-águalenta; 2-água com velocidade média; 3-água rápida e 4-corredeira. As variáveis da arquitetura da teia foram: maiore menor largura do agregado em relação ao igarapé;comprimento do agregado; altura em relação à lâmina d’águae número de camadas (considerado como o número de teiassobrepostas). A presença e o número de indivíduos de outrasespécies (Pholcidae) foi anotada, bem como a sobreposiçãoentre as teias de Pholcidae e Leucage sp. A sobreposiçãofoi dividida em quatro classes (1= 0 a 25%; 2= 25 a 50%;3= 50 a 75% e 4= 75% a 100% de sobreposição). Asuperfície do agregado foi calculada multiplicando-se amédia da largura no igarapé pelo comprimento do agregadoe os resultados foram expressos em m2. Para facilitar avisualização das diferentes teias e camadas, pulverizamosamido de milho (“Maizena”) sobre as teias dos agregadosamostrados.


Realizamos análises de regressão linear (a = 0,05) paratestar a relação entre o número de indivíduos de Leucagesp. e as variáveis amostradas. O programa estatístico queutilizamos foi o SYSTAT 8.0.

ResultadosForam amostrados 25 agregados, sendo que o número

de indivíduos de Leucage sp. variou de 1 a 18 por agregado,com média de 5 indivíduos por agregado.

Encontramos relação positiva entre o número deindivíduos de Leucage sp. e o número de camadas de teia(r2=0,21; N=25; t=0,49; p=0,02) (Fig. 2a), o comprimentodo agregado (r2=0,57; N=25;t=2,33; p<0,001) (Fig. 2b) e onúmero de indivíduos de Pholcidae (r2=0,22; N=25; t=2,30;p=0,017) (Fig.2c). A velocidade da água, a superfície doagregado e a sobreposição com as teias de Pholcidae, nãoapresentaram relação linear com o número de indivíduosde Leucage sp. (Figs. 2d, e e f).

1 2 3 4 5 6 7 8N. CAMADAS

0

5

10

15

20

LEU

CA

GE

(N)

0 100 200 300Comprimento (cm)

0

5

10

15

20

Leuc

age

(N)

A

B

0 10 20 30PHOLCIDAE

0

5

10

15

20

LEU

CA G

E

0 1 2 3 4 5Velocidade da corrente (classes)

0

5

10

15

20

Leu c

age

( N)

0 1 2 3 4 5Superficie (m2)

0

5

10

15

20

Leu c

age

(N)

0 1 2 3 4 5Sobreposição

0

5

10

15

20

Leu c

age

( N)

C

D

E

F

Figura 2.Regressão linear entre: o número de indivíduos de Leucage sp. e a) o número de camadas de teias doagregado; b) o comprimento do agregado; c) o número de indivíduos da família Pholcidae; d) a velocidade da correntede água do igarapé sob o agregado; e) a superfície do agregado e f) a sobreposição com teias de indivíduospertencentes à família Pholcidae.


DiscussãoOs resultados obtidos indicam que os atributos espaciais

do agregado: comprimento e número de camadas de teiasestão relacionados ao número de indivíduos de Leucagesp. presentes em cada agrupamento. Considerando que adieta desta espécie é composta principalmente por insetosque emergem da água (Venticinque, 1994), uma possívelexplicação para a forte relação encontrada com ocomprimento do agregado, seria um aumento na área decaptura, já que uma área maior aumentaria a quantidade derecursos disponíveis, suportando um número maior dearanhas no agregado. Por outro lado, uma configuração maiscomplexa do agregado (traduzida pelo número de camadasde teias encontrado) favoreceria um aumento na eficiênciade captura explicado pelo efeito “ricochete” (Uetz 1989).Adicionalmente, esta complexidade permitiria que asaranhas da espécie Leucage sp. ficassem menos expostas àpredação, já que as vespas, um de seus principais predadores,encontrariam dificuldades para atravessar o labirinto de teias(Venticinque, com. pess.). Os resultados, portanto, indicamque a expansão vertical é vantajosa para agregados daespécie Leucage sp., que seriam favorecidos em relação àeficiência de captura e proteção.

A relação entre o número de indivíduos das duas espéciesestudadas foi significativa e positiva, indicando que osindivíduos de Leucage sp. parecem ser favorecidos ou nãoser afetados pela presença dos folcídeos. Considerando-seainda a sobreposição entre as teias destes e dos indivíduosde Leucage sp., propomos que os folcídeos estariam atuandocomo “inquilinos”, aproveitando-se do arcabouço estruturaldas teias de Leucage sp.

Estudos anteriores relacionam a presença de agregadosde Leucage sp. com a presença de áreas com maiorvelocidade da correnteza nos igarapés (Gonçalves, 1997;Venticinque, com. pess.). Nossos resultados, no entanto, nãocorroboram esta hipótese, dado que não encontramos relaçãoentre a velocidade e a presença de agregados.

Área de expansão vertical é maior no sentido ao longodo igarapé, mas não considerando conjuntamente a largura.O número de Pholcideos está relacionado com o número de

Leucage sp., mas sua sobreposição não. Essas relaçõesindicam que os Pholcideos não estão exercendo uma fortepressão de parasitismo e ainda que podem estar “adequando”sua área de sobreposição de forma que essa permaneçaconstante ao longo do crescimento do agregado. Tambémque o número de camadas está relacionado com o númerode Leucage sp., indicando que mesmo de forma sutil e muitovariável, a arquitetura dos agregados influencia o númerode aranhas que este comporta.

AgradecimentosAgradecemos às instituições que nos deram a

oportunidade de participar do Curso de Campo Ecologia2002: INPA e SMITHSONIAN INSTITUTION; àorganização do Curso, e à orientação de EduardoVenticinque (Dadão).

Referências bibliográficasFoilix, R. F. 1982. Biology of Spiders. Harvard University

Press, London, England.Lovejoy, T. E. and R. O. Bierregaard. 1990. Central

Amazonian Forests and the minimal critical size ofecossystems project. Pp 60-74 in A. H. Gentry, editor.Four Neotropical Rainforest. Yale University Press,New Haven, Connecticut, USA.

Platinick, N. I. 2000. Estimated spider numbers. Amer.Arachnology 61: 8-9.

Uetz, G. W. 1989. The “ricochete effect” and prey capturein colonial spider. Oecologia 81: 154-159.

Venticinque, E. M.1994. Colonialidade, seleção de micro-habitats e comportamento em aranhas tropicaisconstrutoras de teias orbiculares. In: Ecologia daFloresta Amazônica, B. Williamson (ed).

Toti, D. S., F. A. Coyle, e J. A. Miller, 2000. A structureinventory of Appalachian grass bald and heath baldspider assemblages and a test of species richnessestimator performance. J. Arachnol. 28:329-345.

GRUPO 2 – Projeto de Equipe 1Orientador: Eduardo Venticinque


Relações entre o solo e a profundidade da liteira emuma área de Floresta Tropical Úmida, Manaus, AM

George Camargo, Flaviana Maluf de Souza, Carina Lima da Silveira, Eduardo Cardoso Teixeira e Vanina Zini Antunes

IntroduçãoOs solos da Amazônia possuem baixas concentrações de

nutrientes. Isto é conseqüência da origem geológica do solo(A. Carneiro-Filho, com. pess.), com predominância deformações antigas (pleistocênicas) que sofreremintemperismo e lixiviação por longos períodos. Adaptaçõesdas florestas a estas condições incluem o acúmulo denutrientes na biomassa vegetal e a rápida dinâmica dedecomposição e reposição destes nutrientes (Begon et al.,1990).

Caufield (1984) relatou que em um estudo na AmazôniaVenezuelana, três quartos dos nutrientes estavam nabiomassa (plantas vivas e árvores em si), 17% na camadade húmus e serapilheira e apenas 8% no solo mineral. Aliteira constitui um importante elo de ligação entre o ciclode carbono e a ciclagem de nutrientes, transferindo oselementos presentes nas plantas para o chão da floresta(Sizer, 1992). Assim, essa camada pode ser considerada umaimportante fonte de nutrientes para a floresta, devendo seraproveitada ao máximo pelas raízes. Espera-se que estaotimização ocorra quando a espessura e a área da camadade radículas forem maiores, pois aumentam a superfície deabsorção de nutrientes pelas plantas.

O perfil dos solos amazônicos pode ser divididobasicamente em áreas altas, denominadas platô, áreas detopografia intermediária, denominadas de vertente, e áreasmais baixas, denominadas de baixio, onde correm os cursosd’água. Nos platôs, os solos são predominantementeargilosos (Latossolo amarelo-álico), sendo arenosos(podzóis e areias quartzosas) nas partes mais baixas (Ribeiroet al., 1999).

Fearnside & Leal-Filho (2001) argumentaram que atextura é uma das características mais importantes do solo,sendo o balanço entre as frações de areia e argila funda-mental na determinação do crescimento das plantas. Solosmuito arenosos em geral são pobres, pois a maior porosidadecausa perda mais rápida de nutrientes por lixiviação. Alémdisso, esses solos têm uma baixa capacidade de retençãohídrica, levando as plantas a uma fase de estresse duranteos períodos de seca. Já as argilas são mais receptivas àagregação de cátions, devido principalmente ao conteúdode matéria orgânica existente nesses solos. Dessa forma, aproporção de areia que compõem o solo pode ser tomadacomo uma medida indireta de sua pobreza de nutrientes.

Consequentemente, espera-se existir maior competiçãoentre as raízes por espaço em solos arenosos. Plantas emsolos arenosos (p.ex. campinaranas) tendem a produzircompostos secundários para evitar herbívoros e retém mais

as folhas verdes, comparadas com as de solos menosarenosos, para otimizar a captação de luz. Apesar das folhasque caem no solo, estas permanecem mais tempo sem seremdecompostas em decorrência dos compostos secundários,que dificultam a ação de fungos e outros decompositores.Relativamente, as florestas amazônicas de platô, queapresentam solos argilosos, possuem maior camada de liteiradevido à maior deciduidade por não necessitarem reter tantasfolhas, pois o solo tem maior teor de nutrientes, além dacompetição entre as raízes nestes ambientes ser menor. Asraízes superficiais (‘tapete’ de raízes) das florestas de platôtendem a ser mais horizontais e menos espessas. Emcontrapartida, o tapete de raízes em solos arenosos tende aser mais profundo ou espesso e também horizontais, deforma a captar os escassos nutrientes que estão sendolixiviados. Nesta tendência geral, espera-se que em solosarenosos, a camada de liteira (raízes mais folhas) seja maiordo que em solos argilosos; quanto maior a camada de raízes,mais aproveitada é a liteira e portanto menor a sua espessura.

A Reserva Adolpho Duke (Manaus, Amazonas)contempla uma série de ambientes vegetacionais distintos,entre eles a floresta de platô, a floresta de vertente, acampinarana e a floresta de baixio (Ribeiro et al. 1999),caracterizadas pela topografia, tipos de solo, estrutura ecomposição de espécies. Considerando que a reservaapresenta os tipos de solos argilosos e arenosos, os objetivosdeste trabalho são: (1) verificar se existe correlação entre acamada de folhas e o tapete de raízes presentes na liteira;(2) verificar se a camada de folhas, o tapete de raízes e aliteira como um todo possuem relação com a fração arenosado solo.

MétodosO presente trabalho foi desenvolvido na Reserva Florestal

Adolpho Ducke (2°55’S, 59°58’O), localizada a 25 km dacidade de Manaus, AM. A temperatura média anual é de26,7°C e a precipitação média anual é de 2186 mm(RADAMBRASIL 1978, citado por Carnaval et al. 1999).

Trinta pontos de coleta foram distribuídos aleatoriamenteao longo da trilha para o Igarapé Acará. Em cada pontoregistramos as medidas da camada de folhas e do tapete deraízes, colocando uma régua verticalmente a um perfil abertocom terçado. Em cada ponto também recolhemos umaamostra padrão de solo, correspondente ao volume de umcoletor universal, que foi acondicionada em um saco plásticopara pesagem. As amostras de solo foram pesadas (pesoúmido) com dinamômetros de 0,5 ou 1 g de precisão,dependendo do tamanho, e posteriormente peneiradas em


água para separação da fração arenosa. Em seguida, asfrações arenosas foram secadas e pesadas.

Testamos a correlação entre a camada de folhas e o tapetede raízes através do coeficiente de Pearson. Para avaliar oefeito da fração arenosa na camada de folhas, no tapete deraízes e na liteira como um todo (camada de folhas e tapetede raízes) fizemos regressões lineares.

ResultadosNão houve correlação significativa entre a espessura da

camada de folhas e o tapete de raízes (coeficiente de Pearsonr=0,175, Fig. 1), indicando que camadas espessas de folhasindependem da espessura do tapete de raízes.

1, 1,4 1,5 1,6 1,8 2, 2,1 2,5 2,6 3, 3,5 4, 5,Tapete de raízes (cm)

0,40,50,70,91,

1,52,

2,53,

3,54,55,

5,5

Cam

a da

defo

lhas

(cm

)

Figura 1 – Dispersão dos valores da espessura da camadade folhas e do tapete de raízes na área de estudo .

As variações da espessura da camada de folhas e da liteiraapresentaram baixa correlação com a fração de areia do solo(r2=0,33, p=0,001, Fig. 2; r2=0,23, p=0,009, Fig. 3,respectivamente). A espessura do tapete de raízes nãoapresentou relação significativa com a fração de areia dosolo (r2=0,014, p=0,538, Fig. 4).

0 10 20 30 40 50Fração de areia (%)

0

1

2

3

4

5

6

Cam

a da

defo

lhas

(cm

)

Figura 2 - Dispersão dos valores da espessura da camadade folhas e da fração de areia na área de estudo.

0 10 20 30 40 50Fração de areia (%)

123456789

10

Lite

i ra(c

m)

Figura 3 - Dispersão dos valores da espessura da liteira(camada de folhas e tapete de raízes) e da fração deareia na área de estudo.

0 10 20 30 40 50Fração de areia (%)

0

1

2

3

4

5

Tape

tede

r aíz

es(c

m)

Figura 4 - Dispersão dos valores da espessura do tapetede raízes e da fração de areia na área de estudo.

DiscussãoOs resultados indicam que a fração de areia é um fator

que explica pouco a variação encontrada na espessura dacamada de folhas sobre a superfície do solo. Fatores comoqueda de folhas, pluviosidade e sazonalidade contribuemdiretamente para a espessura da liteira. Basicamente, o vol-ume de folhas que caem das plantas da comunidade vegetallocal e a velocidade da decomposição da camada de folhapelos microorganismos são os fatores determinantes naquantidade de folhas acumuladas no solo. Estes fatores nãoforam mensurados no presente estudo e seria necessáriomedi-los para quantificar, a posteriori a influência indiretado solo (fração arenosa) sobre a liteira.

Plantas que vivem em ambientes pobres em nutrientesproduzem compostos secundários que protegem as suasfolhas contra o ataque de insetos herbívoros, o que dificultaa ação de fungos e bactérias sobre as folhas que caem nosolo. Isto levaria a um maior acúmulo de folhas em solosmais arenosos do que em solos mais ricos em nutrientes,como aqueles com maior proporção de argila.

A argila consegue reter melhor a água, e este fato, aliadoàs altas temperaturas características de ambientes tropicais,


propiciaria um ambiente ideal para a ação demicroorganismos sobre a liteira presente em solos maisargilosos. Desta forma, a velocidade de decomposição destacamada neste ambiente parece ser maior, o que levaria auma diminuição em sua quantidade.

Em relação às raízes, os solos com maior proporção deareia a alta permeabilidade propiciam lixiviação mais rápidados nutrientes do que os solos mais argilosos. Devido a estefator, seria interessante para as plantas produzir uma malhade raízes que reteria melhor estes nutrientes que sãocarregados pelas águas das chuvas ou decompostos nacamada de liteira.

As relações aqui investigadas refletem em grande parteos processos de ciclagem de nutrientes em florestas tropicais,conhecimento fundamental para o entendimento da dinâmicadas florestas amazônicas.

AgradecimentosAgradecemos à Profa. Ana Albernaz pela orientação, ao

monitor Marcelo ‘Pinguela’ pela idéia original e ajuda nostrabalhos de campo e a Ocírio ‘Juruna’ Pereira pelo auxíliona secagem das amostras de solo. Agradecemos tambémaos organizadores do Curso de Campo – Ecologia daFloresta Amazônica/PDBFF, Eduardo ‘Dadão’ Venticinquee Jansen Zuanon.

Referências bibliográficasBegon, M., Harper, J. L. e Townsend, C. R. 1990.

Ecology- Individuals, Populations and Communities.Blackwell Scientific Publications, Massachussets,EUA.

Carnaval, A. C. O. Q., Santos, A. J., Pires, A. S.,Andrade, A. C. S. e Pérez, J. M. 1999. Composição eriqueza da fauna aquática do Igarapé Barro Brancoantes e após uma área perturbada. Páginas1-3 in E.Venticinque, M. Hopkins, organizadores, Curso deCampo Ecologia da Floresta Amazônica.

Caufield, C. 1984. In the Rainforest – Report from astrange, beautiful, imperiled world. Cap.4 – BoundlessFertility. p. 61-81.

Fearnside, P. M. e Leal-Filho, N. 2001. Soils andDevelopment in Amazonia. Páginas 291-312, capítulo23, in R. O. Bierregaard Jr., C. Gascon; T. E. Lovejoy,R. C. G. Mesquita, editores. Lessons from Amazonia –The Ecology and Conservation of a FragmentedForestPart IV Management Guidelines.

Ribeiro, J. E. L. S., Hopkins, M., Vicentini, A., Sothers,C. A. , Costa, M. A. S., Brito, J.M., Souza, M. A. D.,Martins, L. H. P., Lohmann, L. G., Assunção, P. A. C.L., Pereira, E. C., Silva, C. F. , Mesquita, M. R. eProcópio, L. C. 1999. Flora da Reserva Ducke – Guiade identificação das plantas vasculares de uma florestade terra firme na Amazônia Central. INPA, DFID,Manaus, AM, Brasil.

Sizer, N. C. 1992. The Impact of Edge Formation onRegeneration and Litterfall in a Tropical Rain ForestFragment in Amazonia. Universidade de Cambridge,Cambridge. Doutorado (Tese).244p.

Grupo 3 – Projeto Orientado 1Orientadora do projeto: Prof. Ana Albernaz

Uso de poças permanentes e temporárias por Rivuluscompressus (Osteichthyes; Cyprinodontiformes) na

Reserva Florestal A. Ducke, Amazônia CentralDaniela Chaves Resende, Flávio José Soares Júnior, Paula Machado Pedrosa, Genimar Rebouças Julião, Patricia García Tello

IntroduçãoNos igarapés de terra firme da Amazônia, os pulsos de

inundação são pouco pronunciados, sendo influenciadosprincipalmente pelas chuvas locais. O nível do igarapé podesubir rapidamente após chuvas fortes e pode permanecerassim desde que continue chovendo por dias ou semanas(Lowe-McConnel, 1987, 1991 apud Bührnheim eFernandes, 2001). Durante estes pequenos pulsos, ocorre ainundação da região adjacente a estes igarapés, formandopoças que podem perdurar por períodos variáveis de tempo.

As regiões dos platôs amazônicos apresentamcaracterísticas de solo e de vegetação bastante distintas dos

baixios dos igarapés (Ribeiro et. al 1994), porém, verifica-se que também há formação de poças temporárias nesteslocais. Estas são formadas somente pela água da chuva enão apresentam conexão com os igarapés. No entanto, apesardo caráter efêmero, apresentam uma riqueza biológicaconsiderável, com uma fauna de invertebrados aquáticos eanfíbios bem característica (Ebert e Balko, 1987).

Os igarapés, em geral, apresentam uma fauna de peixesrica e diversificada formada por diversos grupostaxonômicos. Entre esses encontram-se duas espécies dafamília Rivulidae, composta principalmente por peixesanuais, com exceção do gênero Rivulus (Buckup, 1999).


Na Amazônia Central, a espécie Rivulus compressus ocorreem ambientes marginais de igarapés e poças temporárias,tanto no baixio quanto no platô. Para que atinjam estas poçastemporárias dos platôs, os indivíduos devem migrarativamente utilizando “degraus” formados pelo escoamentodas águas da chuva.

A abundância de recursos alimentares presentes nestaspoças, além da baixa competição, devem ser fatoresimportantes para a manutenção da estratégia utilizada poresta espécie (J. Zuanon, comunicação pessoal). O processode migração para as poças de platô pode representar umalto risco de predação e um elevado gasto energético. Nestesentido, esperamos que este comportamento seja maisfreqüente em indivíduos adultos, que teriam melhorescondições físicas e fisiológicas para realizar a migração.

Neste trabalho, nós testamos a hipótese de que a ocupaçãodas poças de platô ocorra predominantemente por indivíduosadultos. Assim, esperamos que a estrutura em comprimentodas populações de R. compressus das poças do igarapé sejadiferente da estrutura de poças do platô e que haja umafreqüência maior de indivíduos de maior tamanho corporalnas poças do platô do que nas poças do Igarapé.

MétodosO trabalho foi realizado na Reserva Florestal Adolpho

Ducke, Amazônia Central. A área da reserva é de 10.000ha e compreende quatro tipos principais de vegetação:Campinarana, Mata de Baixio, Floresta de Platô e Florestade Vertente. Segundo Lovejoy & Bierregaard (1990), atemperatura média anual é de 26,7oC com variações médiasde 2oC e a pluviosidade é de 2.186 mm/ano, variando entre1.900 e 2.400mm.

As poças estudadas foram localizadas em três tipos deambientes: clareiras no interior das florestas de platô, aolongo da trilha do igarapé Acará e às margens do braçosecundário do igarapé Barro Branco, próximo da sede daReserva.

Definimos nove poças como unidades amostrais, sendoquatro distribuídas na trilha, duas na floresta e três noigarapé. Em cada unidade amostral, os peixes foramcapturados com auxílio de peneiras pequenas (0,20 cm,malha de 1 x 1mm) e grandes (0,50 cm, malha de 1,5 x1,5mm). O esforço de pesca foi padronizado de modo aobter o maior número possível de indivíduos em cada poça.Os espécimes foram levados a um ponto de apoio onde,durante a triagem, foram tomadas medidas individuais docomprimento padrão (mm) com o uso de paquímetro e sacosplásticos de contenção. Posteriormente, os espécimescoletados foram devolvidos aos seus habitats de origem.

Para a classificação dos indivíduos entre jovens e adultos,utilizamos como limite o valor correspondente à metade domaior comprimento padrão observado para os exemplares.

As distribuições de comprimento das populaçõesdentro das poças de cada ambiente e entre os ambientesforam comparadas com o uso do teste não paramétrico de

Komolgorov-Smirnov. Os resultados foram apresentados naforma de histogramas de distribuição de freqüência decomprimento padrão.

ResultadosForam coletados 174 indivíduos de Rivulus compressus,

sendo a maioria (60,34%) coletados nas poças da trilha.Para as poças de floresta a abundância foi muito baixa (tabela1) e, por isso, estes dados não foram utilizados nas análisesestatísticas.

Tabela 1. Número total (N) e comprimento padrão médio(CPM), mínimo (CPMIN) e máximo (CPMAX) de indivíduosde indivíduos de Rivulus compressus em cada ambiente decoleta na Reserva Adolpho Ducke, AM.

Local CPM CPMIN CPMAX Desvio

Padrão

N

total

Trilha 36.6 19 55 7.1 105

Igarapé 27.9 18 50 6.6 61

Floresta 31.2 26 48 7.0 8

As populações de duas poças coletadas na trilha tiveramfreqüências de comprimento distintas (poças I e III;Komolgorov-Smirnov; p<0,001; Fig. 1).

Classes de comprimento (mm)

Núm

ero

de in

diví

duos

��

��

��

��

��

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

22

24

26

20 25 30 35 40 45 50 55 60


Núm

ero

de in

diví

duos

��

��

��

��

��

��

��

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

22

24

26

20 25 30 35 40 45 50 55 60

a)

b)

Figura 1. Distribuição da freqüência das classes decomprimento de indivíduos de Rivulus compressusamostrados em poças da trilha do Acará (poça I (a) epoça III (b)), na Reserva Ducke.


A distribuição de freqüência de comprimento foisemelhante entre as poças próximas ao igarapé(Komolgorov-Smirnov, p<0,05).

Os indivíduos coletados no platô apresentaram uma maiorfreqüência em torno de 40 mm de comprimento, faixacorrespondente à idade adulta para a população estudada.Para os peixes das poças do igarapé a classe modal foi de30 mm, característica de indivíduos jovens (Fig. 2).


Núm

ero

de in

diví

duos

��

��

��

��

��

��

��

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

22

20 25 30 35 40 45 50 55 60


Núm

ero

de in

diví

duos

��

��

��

��

��

��

��

��

0

3

6

9

12

15

18

21

24

27

30

33

36

39

20 25 30 35 40 45 50 55 60

Figura 2. Distribuição de freqüência das classes decomprimento de indivíduos de Rivulus compressusamostrados em poças de igarapé (a) e poças de platô(b), na Reserva Ducke.

a)

b)

DiscussãoA predominância de indivíduos adultos de R. compressus

nas poças do platô corrobora nossa hipótese inicial deexistência de uma diferença na estrutura das populações nosdois ambientes estudados. Entretanto, este resultado não éconclusivo em relação ao mecanismo de colonização daspoças temporárias.

Uma premissa assumida neste trabalho foi de que as poçaspresentes no platô são ambientes temporários e que a cadaano os peixe recolonizam estes ambientes ativamente. Umexperimento sobre reprodução de anfíbios anuros realizadocom poças artificiais mostrou que, de fato, após o início do

período de chuvas, indivíduos de Rivulus compressuscolonizam ambientes novos nas vertentes e platôs (O.Pereira, pers. com.), o que fortalece nossa hipótese decolonização das poças por migração ativa.

A presença de populações de R. compressus nas poçasde platô, contudo, também seria possível caso as poças nãotivessem secado completamente durante o período deestiagem. Considerando que o período de chuvas iniciou-secerca de 20 dias antes das nossas coletas, a grandeconcentração de adultos observada nas populações das poçasde platô só poderia ser explicada por uma mortalidadeacentuada entre os jovens. Entretanto, se isto fosse verdade,esta população provavelmente não seria viável.

Considerando a condição efêmera das poças temporárias,o processo de recolonização desses ambientes deve serafetado por estratégias específicas e por eventos estocásticos(Hanski in Crawley & Edwards, 1987). Tais eventos podemexplicar a diferença observada na variação de comprimentoentre duas das populações de poças do platô.

A presença de um maior número de adultos nas poças doplatô é um forte indício de que, de fato, esta espécie podeestar usando estes habitats como local de alimentação paraos adultos, o que corroboraria a hipótese proposta por estetrabalho. Além disso, a diminuição destes indivíduos adultosno igarapé, mesmo que por um curto período de tempo,pode representar uma estratégia importante de diminuiçãoda competição intraespecífica por alimentos, com os jovensda espécie, principalmente, se considerarmos a baixaprodutividade observada em igarapés amazônicos.

Agradecimentos Agradecemos ao Ocírio de Souza Pereira (Juruna) pela

identificação dos girinos e auxílio nas coletas e ao Marcelo(Pinguela) pelo apoio logístico. Ao prof. Jansen Zuanon pelavaliosa orientação.

Referências BibliográficasBuckup, P.A. 1999. Sistemática e biogeografia de peixes

de riachos. Pág. 91-138 in E.P. Caramaschi, R.Mazzoni & P. R. Peres, editores. Ecologia de peixes deriachos. Série Oecologia Brasiliensis, vol. VI. PPGE-UFRJ. Rio de Janeiro, Brasil.

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Ebert, T.A. & M.L. Balko. 1987. Temporary pools asislands in space and in time: the biota of vernal pools,in San Diego, Southern California, USA. Archiv. fürHydrobiologie 110: 101-123.

Hanski, I. 1987. Colonization of ephemeral habitats. 155-185 in A. J. Gray, M..J. Crawley & P.J. Edwards,editors. Colonization, Sucession and Stability. 26 thSymposium of the British Ecological Society.Blackwell Scientific Publications, Oxford.


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Grupo 4 – Projeto de Equipe 1Orientador: Prof. Jansen Zuanon

Estrutura da vegetação de sub-bosque em uma área deextração seletiva de madeira na Amazônia Central

André Mendonça, Carolina Morales, Sylvia Mendel, Luiz Henrique Claro Jr., Yumi Oki

IntroduçãoAtividades humanas, como a extração madeireira, podem

acarretar mudança na estrutura de áreas florestais e levar àum incremento na estrutura do sub-bosque, com umadiminuição na densidade das espécies de interior de florestae mais sensíveis a distúrbio e um aumento na densidade dasespécies pioneiras nas clareiras abertas (Bierregaard et al.2001).

A extração seletiva de madeira é vista como umaalternativa à extração tradicional, pois esta possui um menorimpacto, em função da seleção de apenas alguns indivíduospara corte, sendo o maior impacto produzida pela aberturade trilhas de arrasto de toras.

Em virtude do impacto decorrente da extração seletivade madeira, o objetivo deste trabalho foi comparar a estruturada vegetação de sub-bosque e o efeito de borda entre umaárea de extração seletiva de madeira desde 1999, e outra depreservação permanente.

MétodosDesenvolvemos este estudo no compartimento N e na

área de preservação permanente da Madereira MilItacoatiara Limitada (2o 43’ - 3o 04’ S; 58o 31’ - 58o57’W),separadas apenas por uma estrada de terra. A regiãoapresenta uma precipitação média anual de 2.200 mm etemperatura média anual de 26oC. O solo é do tipo latossoloamarelo distrófico argiloso (Rittl , com. pessoal).

Comparamos a estrutura vegetacional entre as duas áreasa partir de um espaçamento de 10, 30, 50, 70 e 100 m emrelação à borda em cinco transectos perpendiculares àestrada, eqüidistantes 50 m. Somente na área preservadafizemos um espaçamento de 200 m para verificar a estruturada vegetação, sem a influência do efeito de borda. No finalde cada espaçamento foi feito um transecto perpendicularao transecto principal, com comprimento de 30 m,direcionado aleatoriamente.

A cada 1 m deste transecto, por meio de um métodopontual, amostramos a estratificação do sub-bosque de 0 a180 cm de altura do solo. As medidas foram tomadasutilizando-se um bastão de dois metros graduado a cada 10cm e com diâmetro aproximado de 3 cm. Cada vez que umramo ou folha encostava no bastão, a altura era registrada.A partir destes dados, calculamos as freqüências (númerode vezes que o bastão era tocado por classe de altura/ númerototal de pontos amostrados) para as classes de alturadefinidas em 20 cm.

Foram elaborados gráficos de distribuição de frequênciascom distância e número de toques para determinar a estruturado sub-bosque em cada ponto de amostragem (Sokal &Rohlf, 1981).

Para avaliar a heterogeneidade e a complexidade do sub-bosque foi feita uma regressão linear entre a distância daborda e o coeficiente de variação do número de toques euma relação entre a diferença das médias e desvios padrõesde cada ponto amostral (Sokal & Rohlf, 1981).

ResultadosTanto na área explorada como na mata, as diferenças no

perfil vertical da vegetação entre os locais são maispronunciadas nos pontos de amostragem mais próximos àestrada que nos pontos de amostragem mais internos (Fig.1). Foi observado que na área explorada não existe umpadrão nas classes de altura ao longo das distâncias,mostrando que as perturbações decorrentes do processo deextração seletiva de madeira criam ambientes diferenciadosdentro da mata.

Nos pontos de amostragem localizados à distância de100 m da borda, tanto na área explorada quanto na de mata(Fig.1e-j) observamos uma diminuição da diferença entreas classes de tamanho. A área explorada apresentou umaumento na densidade das classes de menor tamanho e umamaior freqüência média de toques que a área de mata.


Figura 1. Distribuição das freqüências de classes de altura de toques em função da distância em cada ponto deamostragem em uma área de mata e outra explorada no município de Itacoatiara, Amazônia central.

No interior da mata, as classes de tamanho possuemdensidades mais semelhantes (Fig. 2).

Figura 2. Distribuição das freqüências de classes dealtura de toques em função da distância nos pontos deamostragem à 200m da borda, em uma área de mata eoutra explorada, no município de Itacoatiara, Amazôniacentral.

A relação entre o desvio padrão e a média do número detoques mostrou a formação de dois grupos (Fig.3). Tambémfoi verificado que os pontos mais distantes da bordapossuíam menor desvio padrão (DP) que os mais próximosà borda, repetindo-se esta tendência para ambas as áreas.

Figura 3. Relação entre o desvio padrão e média donúmero de toques dos diferentes sitios de amostragemem áreas preservadas e de extração seletiva de madeirano município de Itacoatiara, Amazônia central, sendo AE= área explorada e M = mata.

Não foi possível observar um padrão no gradiente doperfil vertical da vegetação nas duas áreas em relação àdistância da borda. Entretanto, nos pontos à 100 m da bordalocalizados na área de exploração e na mata o perfil verti-cal se apresentou mais homogêneo (Fig.1). Isso também foiobservado nos pontos localizados à 200 m da borda na áreade mata (Fig.2), indicando que a partir de 100 m o efeito daborda se apresenta mais sutil .

O efeito de borda tem sido potencializado com a


exploração florestal (Primack & Rodrigues, 2001). Segundoesses autores, as áreas exploradas apresentam uma maiorproporção de borda por área de habitat, em função daocorrência das clareiras formadas pela retirada de árvores.Na área explorada o número de toques por classes de alturafoi maior, indicando que o sub-bosque desta área é maisdenso, possivelmente em decorrência da maior entrada deluz resultante da derrubada das árvores e da abertura dastrilha de arraste de toras (Fig.1).

A área de extração e a mata formaram dois grupos, poisos diferentes pontos de amostragem na área exploradapossuem valores de desvio padrão e médias do número detoques mais extremos, sugerindo que o sub-bosque nestaárea é mais complexo e heterogêneo que as áreas de mata,devido às mudanças abioticas resultantes da extração seletivade madeira, como a mudança da quantidade de luz que chegaao sub-bosque, possivelmente aumentando a quantidade deplântulas e espécies emergentes. Em relação à mata, o pontode amostragem a 70 m da borda apresentou maiores valoresde desvio padrão e média que o aproximam do grupo depontos da área explorada, pois este consistia de uma clareiraque possuía e consequentemente um sub-bosque maiscomplexo. Este resultado reforça a hipótese de que asmudanças abióticas decorrentes da abertura de clareirasaumenta a complexidade do sub-bosque.

Podemos concluir que a complexidade e a heterogenidadeda vegetação de sub-bosque entre a área preservada e a áreaexplorada foi diferente em alguns parâmetros, mostrandoque a extração seletiva de madeira acarreta em diferençasna estrutura do sub-bosque.

O trabalho pode ajudar na avaliação da dinâmicafuncional de áreas que sofreram a influência da extração

da madeira e levantar discussões sobre as conseqüênciasdeste tipo de atividade sobre a estrutura do sub-bosque .

AgradecimentoGostaríamos de agradecer ao orientador deste estudo,

Eduardo Venticinque (Dadão), pela ajuda e paciência. AoMarcelo (Pinguela) e ao Ocírio Pereira (Juruna) pela ajudano campo e pelo transporte. Ao INPA pelo patrocínio e apoioao estudo.

Referências BibliográficasBierregaard Jr., R. O., C. Gascon, T. E. Lovejoy and R.

Mesquita. 2001. Lessons from Amazonia. The ecologyand conservation of a fragmented forest. Yale Univer-sity Press. New Haven and London.

Murcia, C. 1995 Edge effects in fragmentated forests:implications for conservation. Trends in Ecology andEvolution 10, 58-62

Rodrigues, E. 1998. Edge effects on the regeneration offorest fragments in North Parana Tese de Ph.D.Harvard University.

Primack, R. B. & E. Rodrigues,. 2001. Biologia daConservação. Visualitá Programação visual. Londrina.

Sokal, R.R. & Rohlf, ,F.J. 1981. Biometry. second edition.W. H. Freemam and Company. New York..

Sterns, S.C. 1982. The emergency of evolutionary andcommunity ecology as

experimental sciences. Perspect. Biol. Med., 25:621.

Grupo 1 – Projeto de Equipe 2Orientador do projeto: Eduardo Venticinque

Efeito da extração seletiva de madeira sobre a estruturada vegetação em uma área da Amazônia Central

Ana Maria Benavides, Ana Paula Carmignotto, Eduardo Vasconcelos, Josué Ribeiro da Silva Nunes

IntroduçãoA Floresta Amazônica engloba 3,65 milhões de km2, o

que corresponde a 60% do território brasileiro (Higuchi2001), dos quais 400.000 km2 foram destruídos nos últimos20 anos (Anon. 1999). A extração madeireira é um dosprincipais fatores responsáveis pelo cenário atual encontradona Amazônia, representando 30% do desmatamentoocorrido na região. Destes, 80% correspondem a extraçõesilegais (Muggiati e Gondim 1996).

Devido à alarmante taxa de desmatamento que as florestastropicais vem sofrendo, o manejo dos recursos naturais vemse destacando como uma das alternativas para a mitigaçãodos efeitos de perda e isolamento das áreas florestais

(Laurance 1999). O manejo para extração de madeira debaixo impacto se encaixa como alternativa frente ao corteraso e sem planejamento (C. Rittl com. pess.). No entanto,há diversos estudos que apontam como efeitos da extraçãoseletiva de madeira uma maior abertura do dossel, maiordensidade na vegetação do subbosque (Mason 1996),maiores densidades de cipós (Pinard & Putz 1992), alémdesta atividade influenciar a distribuição e abundância deespécies da fauna silvestre (Laurance & Laurance 1996; Rittl1998).

Embora estudos já tenham sido realizados, estesrestringem-se a abordar impactos diretos da atividade sobrea vegetação, e não implicações indiretas destes impactos


como, por exemplo, efeitos a longo prazo. O presentetrabalho visa avaliar os efeitos da extração seletiva demadeira sobre a estrutura da vegetação, comparando-se umaárea preservada e uma área que foi explorada em 1999.

MetodologiaRealizamos o presente estudo em um local de extração

de madeira de baixo impacto, a Mil madeireira, situada nokm 227 da rodovia AM-010 (02o43’ a 03o04’S e 58o31’ a58o57’W). A área apresenta pluviosidade média de 2.200mm anuais e temperatura média de 26oC.

Visando comparar áreas de floresta preservada e áreasque sofreram diferentes impactos em relação ao corteseletivo de madeiras, três ambientes diferentes foraminvestigados: 1- área de floresta primária livre deperturbação; 2- área de floresta onde o corte seletivo foirealizado em 1999 e 3- trilhas abertas para o arraste demadeira ao longo da área explorada.

Três transectos de 50 metros de comprimentoeqüidistantes 50 metros foram percorridos ao longo de cada

Figura 1. Esquema de transectos utilizados para amostrara estrutura da vegetação nas áreas estudadas, na MilMadereira, Itacoatiara, AM.

um dos ambientes estudados (Fig. 1). Os transectos ao longodas trilhas de arraste situaram-se a uma distância de 5 metrosem direção ao interior da mata, devido ao fato destes locaisencontrarem-se em um estágio primário de sucessão.

c m tAMBIENTES

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4

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20

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Figura 2. Gráficos representando os dados obtidos em cada um dos ambientes estudados para cada variável mensurada.c- área conservada; m- área no interior da área explorada; t- área próxima às trilhas de arraste ao longo da áreaexplorada na Mil Madeireira, Itacoatiara, AM.

Para as variáveis que apresentaram diferençassignificativas entre os ambientes estudados realizamos,posteriormente, análises de regressão linear. O índice deluminosidade apresentou relação negativa em relação aoDAP médio das árvores mais próximas (r2=0,878; P=0,019).A densidade de cipós, por outro lado, apresentou relaçãopositiva com índice de luminosidade (r2=0,859 P=0,003)(Fig. 3).

8 9 10 11 12 13DAP MÉDIO (CM)

1

2

3

4

ÍND

ICE

DE

L UM

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SID

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1 2 3 4ÍNDICE DE LUMINOSIDADE

0

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3

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EN

SID

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CIP

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Figura 3. Análises de regressão linear entre o DAP médio (cm) e o índice de luminosidade e entre o índice deluminosidade e a densidade de cipós.

DiscussãoEncontramos maior luminosidade na área de extração que

na área preservada e essa parece estar influenciando aabundância de cipós e no número de árvores de porte menornos pontos ao longo do transecto. Este padrão foi tambémobservado por Laurence (2001) na Amazônia brasileira eMason (1996) e Mason apud Rittl (1998) em uma florestasubmetida a exploração na Venezuela. Os mesmos padrõesobtidos neste estudo para cipós foram verificados após a

c m tAMBIENTES

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15

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35

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extração de madeiras em floresta tropical na Malásia (Pinard& Putz 1992 apud Rittl 1998).

O padrão de luminosidade na Floresta Amazônica vemse modificando devido, principalmente, ao efeito daatividade madeireira na região (Muggiati & Gondim 1996).Possivelmente outras mudanças em nível estrutural, comoa quantidade de epífitas, palmeiras, arbustos e plântulas nãotenham ocorrido e talvez tenham não venham a ocorrer emum curto período de tempo, ou talvez somente não tenhamsido observada neste estudo. Muitas destas alteraçõesestruturais vegetais só podem ser verificadas em períodoslongos não podendo ser mensuradas num período de tempocurto como por exemplo três anos como observado na áreade estudo. Além disso o efeito da distância da mata contínua(matriz) sobre a estradas de exploração, podem atuar comotampão, mitigando a curto prazo os danos das alteraçõescausadas pela extração de madeira.

Estudos ligados a composição das espécies são


necessários, pois embora os parâmetros estruturais nãoapresentassem mudanças, as composições de espéciespodem ser diferentes.

AgradecimentosAgradecemos às instituições que nos deram a

oportunidade de participar do Curso de Campo Ecologia2002: INPA e SMITHSONIAN INSTITUTION; àorganização do Curso, e à orientação de Ana Luisa Albernaz

Gostaríamos de agradecer ainda a indispensávelassessoria do Marcelo (Pinguela) e Ossírio (Juruna).

Referências bibliográficasAnon. 1999. Cresce devastação na Amazonia. Jornal do

Brasil, Rio de Janeiro, Brazil, 28 March, p.7.Higuchi, N. 2001. Selective logging in the Brazilian

Amazon – its relationship to deforestation and theInternational Tropical Hardwood Market. In Pp: 335-345, Lessons from Amazonia – the ecology andconservation of a fragmented forest. R.O. BierregaardJr.,C. Gascon, T. E. Lovejoy and R. Mesquita (eds.).

Laurance, W. F. 1999. Introduction and synthesis.Biological Conservation, 91: 101-107.

Laurance, W. F. 2001, Fragmentation and plant communi-

ties, Synthesis and implication for Landscape Manage-ment In: Lessons from Amazonia , The Ecology andconservation of a fragmented forest, Bierregaard, Jr,R.O.B.; Gascon, C; Lovejoy, T.E.; & Mesquita, R.,Yale University Press, New Haven and London.

Mason, D. 1996. Responses of Venezuelan understorybirds to selective logging, enrichment strips and vinecutting. Biotropica, 28 (3): 296-309.

Muggiati, A. and A. Gondim. As madeireiras. Folha deSão Paulo, 16 de setembro de 1996.

Pinard, M. A. and F. F. Putz. 1992. Vine infestation oflarge remant trees in logged forest in Sabah, Malysisa:biomechanical facilitation in vine sucession. Journal ofTropical Forest Science, 6 (3): 302-309.

Rittl, C. E. F. 1998. Efeitos da extração seletiva demadeira sobre a comunidade de pequenos mamíferosde uma floresta de terras firme na Amazônia Central.Dissertação de mestrado pelo Programa de Pós-Graduação em Biologia Tropical e Recursos Naturaisdo Convênio entre o Instituto Nacional de Pesquisasda Amazônia e a Universidade do Amazonas.

GRUPO 2 – Projeto Orientado 2Orientador: Ana Luisa Albernaz

IntroduçãoO acelerado desmatamento das florestas tropicais tem

como uma de suas principais causas a exploração de madeirana Amazônia brasileira (INPE 1998). Entre 1995 e 1997foram desmatados na Amazônia cerca de 6 milhões de hect-ares.

A extração de madeira pode causar uma série de impactosao ecossistema (INPE 1998), como a redução da biomassaarbórea e um aumento da mortalidade das plantas nasproximidades das áreas de extração (Johns et al. 1996). Aexploração madeireira da floresta também pode resultar nacompactação do solo e na redução da abundância ediversidade de alguns grupos de animais (Parrotta 2002).

Além das árvores, as lianas também são afetadas pelaextração de madeira. Por questões de segurança e agilidadeno campo, os trabalhadores seccionam as lianas das árvoresselecionadas para o corte evitando que se enrosquem emoutras, e que causem desvios na rota de queda das árvorescortadas,o que pode provocar graves acidentes de trabalho.

Embora recebam pouca atenção dos pesquisadores,principalmente pelas dificuldades de acesso à copa dasárvores onde ficam situadas (Putz 1984), as lianas têm umpapel importante na composição da floresta. Estudos emflorestas tropicais registraram que cerca de 45% das árvorescom diâmetros superiores a 10 cm, têm suas copas ocupadaspor lianas (Putz 1983, 1984). Apesar de representar menos

Comparação da biomassa e abundância de lianas entreuma área de floresta preservada e uma com exploração

seletiva de madeira na AmazôniaEduardo Cardoso Teixeira, George Camargo, Flaviana Maluf de Souza, Carina Lima da Silveira, Vanina Zini Antunes


de 10% da biomassa total da floresta, quase 40 % das folhasda floresta podem ser de lianas (Ogawa et al. 1965 apudPutz 1984).

As lianas são também uma rica fonte de recursos para afauna, além de contribuir como parte da estrutura e dacomposição florística, importante para a alta diversidadedas florestas tropicais. Por outro lado, as lianas podemrepresentar uma ameaça à sobrevivência das árvores,exercendo uma forte competição por luz e espaço e causandosua morte (Putz 1984). Por isso, compreender o efeito dosdistúrbios sobre essas comunidades pode ser uma estratégiapara subsidiar a proposição de práticas de manejo eexploração da floresta.

O objetivo deste trabalho foi testar diferenças nadensidade, biomassa de lianas e árvores com presença delianas em uma área de floresta preservada e uma área comexploração seletiva de madeira na Amazônia Central.

MétodosEste estudo foi realizado nas áreas da Mil madeireira

Itacoatiara LTDA. entre os municípios de Silves eItacoatiara, 230 km a leste de Manaus, Estado do Amazonas(2º43’- 3º04’S e 58º31’- 58º57’O). A temperatura médiaanual é de 26ºC, a pluviosidade de 2.200mm/ano e o solopredominante é o latossolo amarelo distrófico argiloso (Rittl,2002, com. pessoal). A vegetação predominante é de florestade terra firme. Um setor da madeireira composto de florestapreservada e outro setor no qual a empresa realizou aextração seletiva de madeira em 1999, separados por umaestrada, foram selecionados para a amostragem de biomassade lianas.

Foram estabelecidos sete pontos em cada tratamento,distando 10 m entre si. Em cada tratamento foramestabelecidas 7 parcelas de 15,0 x 15,0 m dispostas a 50 mda estrada a fim de minimizar o efeito de borda.

Em cada parcela, foram medidos os diâmetros de lianaslenhosas com mais de 1 cm de DAP (1,30 m), compaquímetro (0,1 mm de precisão). Indivíduos arbóreos commais de 10 cm de diâmetro que estavam suportando as li-anas amostradas foram contados. A biomassa das lianas foiestimada com base na relação alométrica apresentada porPutz (1983):

B = 10 (0,12 + 0,91*log(área seccional))

Onde,B = Biomassa de lianas (Kg);Área seccional = (p*DAP2)/4 (cm2) para ramos

aproximadamente cilíndricos ou = (D*d* p)/4 (cm2) pararamos achatados (D=diâmetro maior; d=diâmetro menor).

Para a análise dos dados, utilizamos o teste t não pareado.

ResultadosO número e a biomassa de lianas não foram

diferentes entre os tratamentos (t=0,75, p=0,469, figura 1 et= 1,34, p=0,206, respectivamente; vide tabela 1). No

entanto, o número de árvores infestadas pelas lianas entreos ambientes foi significativamente diferente (t= 2,56, p=0,029, figura 1; vide tabela 1).

Tabela 1. Média e desvio padrão do número e dabiomassa de cipós e do número de árvores infestadas porlianas registrados na área de extração (E) e na área depreservação (P). Número de amostras: 7 parcelas em cadaambiente.

Número de cipós Biomassa (kg) Número de árvores

E 7,14 ± 8,4 1,25 ± 0,66 1,14 ± 1,06

P 10 ± 5,5 1,76 ± 0,37 3,14 ± 1,78

E PTratamentos

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Núm

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Figura 3. Número de árvores com lianas em cada áreaestudada. E - Área explorada; P - Área preservada.

DiscussãoA ausência de diferenças significativas na biomassa de

lianas entre a floresta preservada e a floresta explorada podeser explicada pela alta variação observada entre as parcelas,sendo esta maior que a variação entre os diferentesambientes. Isto provavelmente poderia ser corrigido com oaumento do tamanho e do número de unidades amostrais.

O corte e a abertura de clareiras provocam uma maiorentrada de luz no interior da floresta (Bierregaard el al.1992), propiciando um ambiente favorável para odesenvolvimento de muitas espécies, uma vez que a maioriadas lianas têm preferências por ambientes com muita luz,se desenvolvendo bem em áreas abertas (Putz 1984).

A queda das árvores e o corte de lianas na exploraçãomadeireira poderiam causar uma redução na densidade ebiomassa de lianas a curto prazo. O menor número de árvoresencontradas com lianas na área explorada em comparaçãoà preservada é uma evidência deste processo. Além disso,devido ao fato de que a exploração nessa área ocorreu háapenas 3 anos, esse tempo poderia não ter sido suficientepara que as lianas se estabelecessem a ponto de recuperar asua estrutura origial.

Estudos da comunidade de lianas (densidade, riqueza,biomassa etc.) deveriam ser realizados antes e após aextração seletiva de madeira na mesma área, a fim de permitir


inferências sobre o impacto da exploração e proporestratégias de minimização desses impactos, visando asustentabilidade não só econômica, mas também ecológicada floresta.

AgradecimentosAgradecemos ao Carlos Eduardo “Jedi” Rittl pela

orientação e pelo auxílio nos trabalhos de campo à MilMadeireira, por permitir a realização do estudo em suasáreas.

Referências bibliográficasBierregaard, R.O., T. E. Lovejoy, V. Kapos, A. A. dos

Santos, R. W. Hutchings. 1992. The biologicaldinamics of tropical rainforest fragments. Bioscience42: 859-866.

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Grupo 3 – Projeto Orientado 2Orientador do projeto: Carlos Eduardo Rittl

Herbívoros selecionam folhas compostas?Genimar Rebouças Julião, Paula Machado Pedrosa, Daniela Chaves Resende, Flavio José Soares Jr., Patricia García Tello

IntroduçãoHerbivoria e infecções por patógenos em comunidades

naturais podem ocorrer com alta freqüência , chegando areduzir 11% da área foliar produzida anualmente (Coley &Aide 1991). Isto pode interferir no crescimento e nareprodução de indivíduos, já que a planta atacada irá desviarrecursos para compensar o dano causado (Janzen 1970,Dirzo 1984, Clark & Clark 1985, Dirzo & Miranda 1991).

Desta forma, as plantas desenvolveram mecanismos dedefesa contra os herbívoros, tanto químicas quanto físicas,sendo a fase jovem da planta a mais susceptível à herbivoria.Como estratégias de defesa, plantas podem apresentarmetabólitos secundários, crescimento rápido das folhasjovens, produção sincronizada de folhas (efeito de saciaçãodo predador), tricomas, clorofilamento tardio, associaçãocom formigas (Coley & Aide 1991) e até morte/suicídio decélulas e/ou tecidos atacados (Fernandes & Negreiros 2002).No entanto, Cornelissen & Fernandes (2001) observaramque a concentração de compostos secundários e a taxa deherbivoria se relacionam fracamente na planta hospedeiraBauhinia brevipes (Leguminosae), mostrando que outrasformas de defesa precisam ser estudadas.

Gonsales e colaboradores (2002) notaram que amorfologia foliar de arecáceas poderia atuar,alternativamente, como uma forma de defesa contraherbívoros. Determinadas formas de folha associadas a umadefesa induzida (que desencadeia processos de defesaquímica) poderiam sinalizar a presença de compostosquímicos repelentes ou tóxicas. Além disso, folhas com a

margem serreada podem aparentar que são folhaspreviamente atacadas. Assim, um herbívoro evitaria autilização de um recurso aparentemente atacado por outrosherbívoros. Alternativamente, pássaros poderiam seratraídos por este morfotipo de folha que sinalizaria apresença de herbívoros.

A partir do estudo desenvolvido por Gonsales et al.(2002), baseamos nossa hipótese na idéia de que as plantascom diferentes tipos morfológicos de folhas (simples,composta, palmada, lobada digitada) podem sofrerherbivoria diferenciada. Neste estudo, hipotetizamos queplantas que apresentam folhas compostas seriam menosatacadas que plantas com folhas simples, uma vez que arelação margem/limbo é maior, ocorrendo assim uma“diluição” da área foliar. Assim, a presença de folíolos numafolha (folha composta) minimiza os danos que poderiamser encontrados em uma única folha (folha simples). Adescontinuidade espacial na folha composta atuaria comouma barreira à herbivoria.

MetodologiaEste estudo foi realizado no compartimento “N” da área

de produção florestal da Mil Madereira, área onde houveextração seletiva de madeira há três anos. A coleta foi feitana área da borda, em função da maior heterogeneidade emaior disponibilidade de espécies para serem utilizadascomo amostras independentes. Para isso, coletou-se emvários pontos ao longo da borda, utilizando áreas naturais emanejadas. As espécies foram coletadas com podão ou,


quando acessíveis, com tesoura de poda.A coleta ocorreu no início da estação chuvosa (novembro)

e a unidade amostral utilizada foram folhas das espéciesque apresentavam sinais de herbivoria. De cada planta,retiramos ramos suficientes para que pudéssemos selecionar10 folhas atacadas. As folhas foram então selecionadasatravés de uma tabela de aleatorização e fotografadas comuma câmara digital. A área foliar total, a área danificadatotal e a área atacada na margem e no interior da folha fo-ram medidas através do sofware Adobe Photoshop 6.0. Operímetro de cada folha foi medido manualmente. Apóstransformação, através de escala padrão, as áreas foramquantificadas em milímetros quadrados. Esta técnica foirealizada para 14 espécies de plantas que foramidentificadas, no mínimo em nível de família.

Para avaliar o efeito proporcional do tamanho da margemdas folhas de cada espécie, desconsiderando o efeito da áreafoliar , estabelecemos uma razão entre os valores deperímetro e área total da folha. Primeiramente, foi testadose as plantas estudadas eram mais atacadas na margem ouno limbo da folha, através de um teste t pareado.Posteriormente, foi feita uma regressão linear com os dadosda razão borda/superfície e a área de herbivoria total.Finalmente, testou-se o efeito da razão margem (borda)/limbo (superfície) sobre a área de herbivoria na margemdas folhas.

ResultadosAs folhas das espécies estudadas foram igualmente

atacadas, tanto na margem quanto no limbo (t=1,42;G.L.=12;p=0,17; Figura 1). Os valores obtidos a partir do teste tmostraram que não há relação entre a área total de herbivoriae a razão entre margem e limbo (t=0,074; p=0,94; GL=7;R2=0,007). Da mesma forma, não houve relação entre arazão margem/limbo e a área atacada na margem (t=0,053;p=0,95; GL=7; R2=0,003).

0

1000

2000

3000

Limbo Borda

Figura 1. Média da área foliar atacada no limbo e naborda (margem) nas espécies vegetais estudadas na MilMadereira, Amazônia Central.

Discussão Não houve diferenças significativas na área consumida

por herbívoros na margem e no limbo da folha. Além disso,verificamos que folhas compostas e simples possuemquantidades de herbivoria similares, calculada a partir daárea foliar. Apesar de esperarmos que as folhas com maiorrazão entre margem e limbo (folhas compostas)apresentariam menos danos causados por herbivoria, oaumento proporcional de bordas, comparado a superfíciefoliar, parece não conferir maior grau de proteção contraherbivoria.

Coley (1983) avaliou uma série de característicasdefensivas de folhas e, entre elas, a espessura explicou cercade 70% da variação nas taxas de herbivoria em folhasmaduras . Uma maior ou menor espessura pode limitar autilização por herbívoros que não possuam aparelhos bucaisadequados a utilização do recurso vegetal. Um bioensaioproposto por Ribeiro et al. (1994) demostrou que umaespécie de Hemiptera e outra de Homoptera selecionamdiferentemente discos de folhas de Tabebuia ochracea(Bignoniaceae). No caso do hemíptero, o fator de seleçãono alimento foi a distribuição diferencial de folhas pequenase grandes, enquanto a densidade de tricomas de T. ochraceafoi o fator de seleção do homóptero. A partir destasinformações, podemos inferir que a mediação da relaçãoherbívoro-planta através de defesas físicas e químicas ébastante complexa. Características morfológicas da plantapodem ter um papel defensivo secundário. No entanto, acontribuição de cada um dos tipos de defesa química e/oumecânica pode não ser tão evidente, sendo necessáriosestudos mais refinados.

As plantas estudadas apresentavam uma série decaracterísticas que muito provavelmente também afetam aresistência das plantas à herbivoria, mas que não foramcontroladas neste experimento, em função do baixo númerode amostras. Estas características devem ser maisimportantes para a proteção da folha e, com isso, podem terobscurecido algum possível efeito do aumento da margemda folha como defesa nas espécies de folhas compostas.

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Grupo 4 - Projeto Orientado 2Orientador: Mike Hopkins

Influência da exploração madeireira na diversidade eabundância de aranhas

Eduardo Vasconcelos, Daniela Chaves Resende, Genimar Rebouças Julião, Paula Machado Pedrosa, Yumi Oki

IntroduçãoAs espécies de plantas e de animais são freqüentemente

adaptadas a condições micro-climáticas específicas, taiscomo, níveis de temperatura, de umidade e de luminosidade.Quando uma área de mata é explorada, a abertura de clareirasmodifica drasticamente essas condições, o que podeacarretar o desaparecimento local de determinadas espéciesestenobiontes (Primack,1993).

A extração seletiva de árvores causa um aumento daintensidade luminosa, no interior da floresta, o que favoreceo aumento populacional de espécies de plantas decrescimento rápido e diminui a abundância de espéciestolerantes a sombra (Chambers, et al., 2001). Talconfiguração vegetal é importante para distribuição dasespécies de fauna em todos os níveis.

Os invertebrados apresentam uma grande importância emecossistemas tropicais, em função de seu grande número deespécies, sua maior biomassa e sua maior diversidade emrelação a todos os demais grupos de animais (Wilson, 1987).As aranhas, por sua vez, são um grupo bastante diversificadoe abundante, que desempenha um importante papel na teiatrófica, atuando como predadores e, indiretamente,controlando muitas populações animais, como por exemplo,de alguns insetos. Por outro lado, são predadas por umasérie de outros grupos de animais, entre eles vespas elibélulas (Borror & De Long, 1988).

A mudança da complexidade e da heterogeneidade naestrutura da vegetação em áreas sob exploração madeireiraprovavelmente interfere na riqueza e na abundância da faunade aranhas encontradas na vegetação de sub-bosque. Assim,neste trabalho nos propusemos a responder algumasperguntas: 1. O uso de uma área de mata para a extraçãoseletiva de madeira afeta a riqueza e diversidade de aranhas?2. A distribuição de abundância entre as espécies ésemelhante em área preservada e área explorada? 3. Casohaja um grupo dominante, ele é o mesmo na área exploradae na área de preservação?

MétodosO estudo foi desenvolvido na área de produção florestal

da Mil Madereira (02° 43 20° 41’S; 58° 31' 58° 57’W), nocompartimento de produção anual (CPA) N e na área depreservação permanente da fazenda. O CPA N é umcompartimento que foi explorado a cerca de 3 anos estando,atualmente, em fase de recuperação, fato claramentepercebido pelo adensamento do sub-bosque.

Marcamos 8 transectos de 30 metros, a cerca de 30 metrosda borda: 4 transectos na área preservada e 4 na áreaexplorada. Ao longo de cada transecto, 20 indivíduos deplantas arbustivas, independentemente da espécie, foramtomados aleatoriamente como réplicas. A coleta das aranhasfoi realizada através do método de guarda-chuva


entomológico.Avaliamos a riqueza em espécies nas duas área estudadas

por meio do cálculo do índice de Jackknife (Krebs,1998),que permite a comparação entre as áreas, já que calcula umintervalo de confiança para a estimativa. Para determinarmosos graus de dominância e a similaridade entre os grupos dearanhas presentes duas áreas, estimamos os índices deequitatividade (Evenness) e de Jaccard (Krebs,1998). Paraverificar nossas hipóteses, fizemos um dendrograma atravésda distância euclidiana para analisar a similaridade entre asamostras das duas áreas estudadas. Para observar adominância de espécies em cada área, foram feitoshistogramas das áreas, explorada e preservada .

Resultados29 espécies de aranhas na área explorada e 16 espécies

na área de preservação, sendo que destas, 11 espécies fo-ram comuns nos dois ambientes.

O cálculo dos índices de equitatividade para os pontosestudados mostrou que, nos dois ambientes, não houve umaespécie dominante (Tabela 1; Figuras 2 e 3).

Tabela 1. Índices de equitatividade das amostras dearanhas coletadas em área de extração de madereira (Ei)e de preservação (Pi) na Madereira Mil.

2.5

3.0

3.5

4.0

4.5

5.0

5.5

6.0

6.5

E4 E2 P2 P1 E3 P3 E1

Amostras Índice de Shannon

(Equitatividade)

E1 0.88

E2 0.98

E3 0.99

E4 0.98

P1 0.94

P2 0.98

P3 0.95

Figura 1. Dendrograma calculado pela DistânciaEuclidiana entre os pontos amostrados, nas duas áreasestudadas, baseado nos índices de similaridade.

A similaridade geral entre as amostras dos dois ambientesfoi de 24,4%. As espécies aparentemente mais abundantesnos dois ambientes são as mesmas. No entanto podemosverificar que a espécie 15, que é relativamente abundantena área explorada (3 indivíduos) não foi amostrada na áreapreservada. A presença de algumas espécies na áreapreservada, tais como as espécies 29 e 32, também não podeser confirmada na área explorada (Figuras 2 e 3).

MorfoespéciesFr

equê

ncia

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

0

1

2

3

4

5

6

7

13 9 11 15 22 34 4 5 7 16 17 19 21 1 2 3 6 8 10 12 14 18 20 23 24 25 26 31 33 29 32

Figura 2. Distribuição da abundância das morfoespéciesde aranhas presentes na área explorada.

Morfoespécies

Freq

uênc

ia

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

0

1

2

3

4

5

6

7

11 13 9 23 24 6 28 3 4 19 25 29 30 32 1 2 5 7 8 10 12 14 15 16 17 18 20 26 27 33 34

Figura 3. Distribuição da abundância das morfoespéciesde aranhas presentes na área preservada.

DiscussãoNo workshop promovido pelo projeto BIONTE (1998),

em Manaus, a principal conclusão que se tirou foi de que oproblema central do manejo florestal do estado do Amazonasé que a extração de madeira não é feita de modo sustentável.Como conseqüência, há o risco de que, com o tempo, osuprimento dos produtos da madeira comece a diminuir nomercado e, ao mesmo tempo, de que haja uma séria ameaçaà integridade dos ecossistemas amazônicos.

Apesar disto, podemos dizer que de acordo com nossosresultados, a extração seletiva de madeira não afeta acomunidade de aranhas de maneira expressiva. Se a curvade espécies/área fosse feita não teríamos chegado àestabilização, visto que da primeira à última amostramorfoespécies ainda não coligidos cairão cairam naamostragem. Isto indica que é arriscado fazermos qualquer


afirmação sobre diversidade de espécies nos dois ambientesestudados.

Era esperado que os pontos amostrados nas diferentesáreas (explorada e preservada) fossem agrupadosseparadamente no dendrograma. Isto não foi observadodevido à pouca similaridade entre os pontos amostrados,inclusive dentro do mesmo ambiente (Figura 1). O que in-dica que a diferença observada pode ser devido ao acaso.Também esperávamos que houvesse dominância de algumasespécies nos diferentes ambientes, mas os índices deequitatividade observados não confirmam isso. Isto podeter ocorrido pelo fato de termos poucos exemplares de cadaespécie, a maioria contando com um único indivíduocoletado.

Podemos concluir que a riqueza e a freqüência de aranhasno sub-bosque foram maiores na área explorada. Umapossível explicação é a heterogeneidade do sub-bosque dasáreas que foram exploradas. Estas possuem uma composiçãode arbustos mais diversa, provavelmente, devido à aberturade clareiras que resultaram da atividade de corte seletivo,propiciando maior número de nichos.

AgradecimentosAgradecemos ao Eduardo Venticinque, Ocírio Pereira

(Juruna) e ao Marcelo Moreira (Pinguela) pela troca de

idéias, discussões e assessoria.

Referências bibliográficasBIONTE. 1998. Biomass and Nutrients in the Environ-

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Projeto Livre 1

Efeito da extração seletiva de madeira na comunidadede formigas em diferentes escalas

Eduardo Cardoso Teixeira, Ana Paula Carmignotto, George Camargo, Josué Ribeiro da Silva Nunes, Patrícia Garcia Tello, Sylvia

Miscow Mendel e Vanina Zini Antunes

IntroduçãoA extração de madeiras é uma das principais atividades

antrópicas que têm contribuído para o aumento da taxa dedesmatamento na Amazônia (INPE, 1998). Atualmente,algumas madeireiras têm praticado o corte seletivo deárvores retirando da floresta apenas espécies de valoreconômico. Porém, há poucos estudos sobre o efeito daextração seletiva sobre comunidades animais (Rittl, 1998).Sabemos, no entanto, que o processo de desmatamento éresponsável pela perda e isolamento de habitats, resultandono decréscimo da diversidade biológica (Major et al., 1999).A criação de novos hábitats, devido a alterações do ambiente,por outro lado, elevam a riqueza de espécies de muitas áreas,permitindo que espécies generalistas estendam suas áreasde ocupação (Gibb & Hochuli, 2002).

A diversidade de espécies dentro de uma paisagem

depende da escala espacial na qual as comunidades sãoamostradas. Em geral, os efeitos dos distúrbios em florestastropicais têm sido estudados em uma grande extensão deescalas espaciais. A questão de como os distúrbios afetam adiversidade em diferentes escalas espaciais ainda não foiinvestigada para artrópodos (Hamer & Hill, 2000;Guimarães et al., 2001).

As formigas (Hymenoptera: Formicidae) podem serconsideradas como indicadoras de perturbação e de statusde conservação de habitats (Holldobler & Wilson, 1990),pois são organismos sensíveis a alterações na complexidadeestrutural do habitat (Santos et al., 1999). Nesse sentido, osobjetivos deste trabalho foram avaliar o efeito da extraçãoseletiva de madeira sobre a comunidade de formigas eanalisar como este efeito ocorre em diferentes escalasespaciais.


MétodosO estudo foi realizado na área do compartimento ‘N’

pertencente à Madereira Itacoatiara Limitada (2o43’ - 3o04’S; 58o31’ - 58o57’W), que passou por corte seletivo em 1999,e em uma área de preservação permanente da madeireiraseparada do compartimento ‘N’ por uma estrada de terra.A região apresenta precipitação média anual de 2.200 mme temperatura média anual de 26oC. O solo é do tipo latossoloamarelo distrófico argiloso (Rittl, com. pessoal).

Foram montadas duas parcelas com diferentes tamanhosde área em cada ambiente de estudo: a mata preservada (P)e a explorada (E). Cada parcela foi montada à 50 m da bordae entre as parcelas de cada habitat estabeleceu-se a distânciade 100 m. Estas foram constituídas de três quadrados cada,onde distribuímos 19 pontos conforme mostra a Figura 1.As parcelas progrediam aritmeticamente, uma contendo aoutra. A menor era composta por nove pontos equidistantesa cada metro, abrangendo uma área de 4 m2. A parcelaintermediária, com nove pontos equidistantes a cada doismetros compreendeu uma área de 16 m2. A área maior, compontos equidistantes a cada quatro metros, tinha área de 64m2 (Figura 1). Em cada um dos pontos colocamos um pedaçode papel (10,5 x 15 cm) com uma pequena quantidade desardinha como isca. As parcelas foram iscadas par a parsimultaneamente, com um intervalo de 30 min entre os pares.As amostras foram coletadas após uma hora e meia. Apóscoletadas, as amostras foram acondicionadas em sacosplásticos. Na base de estudo as amostras foram triadas e osindivíduos foram fixados em álcool e posteriormenteidentificados a nível de morfoespécies.

Com o intuito de verificar a similaridade entre acomposição faunística nas diferentes parcelas amostradas,construímos um dendrograma utilizando como medida desimilaridade a distância euclidiana e como método deagrupamento a UPGMA. Para avaliar o efeito da escala nacomposição morfoespecífica, fizemos um gráfico com ariqueza e a média do número de espécies de cada parcela,considerando as diferentes áreas estudadas. Os programas

64m2

16m2

4m2

SYSTAT versão 8.0 e EXCEL foram utilizados para realizara análise de agrupamento e para confecção dos gráficos,respectivamente.

Foram registradas 31 morfoespécies de formigas para asquatro parcelas amostradas. As parcelas situadas na áreapreservada apresentaram um número maior demorfoespécies (24) quando comparado às áreas exploradas(16). Observando-se a composição morfoespecífica,verificamos também que há mais morfoespécies restritas àsáreas preservadas em relação às exploradas (Figura 2).

Figura 1. Desenho amostral das parcelas hierárquicas. Alegenda mostra a área delimitada pelos diferentespontos.

7

15

9

0102030405060

P+E P E

Ambientes

(%)

Figura 2. Porcentagem relativa do número demorfoespécies comuns (P+E) e exclusivas registradaspara a área preservada (P) e para a área explorada (E). Onúmero acima das barras indica o número absoluto demorfoespécies registrado no respectivo ambiente.

Comparando-se as duas parcelas amostradas em cadaambiente, observamos maior heterogeneidade entre asparcelas nas áreas preservadas do que entre as áreasexploradas (Figura 3). O dendrograma de similaridadebaseado na composição de morfoespécies entre as parcelasamostradas corrobora este estudo mostrando uma maiorsimilaridade entre as áreas exploradas do que entre as áreaspreservadas (Figura 4).

7

11

6

0102030405060

P1 + P2 P1 P2

Parcelas

(%)

56

5

0102030405060

E1 + E2 E1 E2

Parcelas

(%)

Figura 3. Porcentagem relativa do número demorfoespécies exclusivas registradas em cada uma dasparcelas na área preservada (P1 e P2) e na área explorada(E1 e E2) e do número de morfoespécies comuns àsparcelas de cada ambiente, separadamente (P1+P2 eE1+E2). O número acima das barras indica o númeroabsoluto de morfoespécies.


A figura 5 ilustra a variação na riqueza encontrada emcada uma das parcelas em relação à área amostrada.Observamos que há menor variabilidade nos dados obtidospara as áreas exploradas do que nos obtidos para as áreaspreservadas. Adicionalmente, os dados obtidos nos plotescom maior área de amostragem revelaram maior diferençaentre os ambientes, e menor variabilidade entre os dados.

0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8Distância Euclidiana

P1

P2

E1

E2

Figura 4. Dendrograma de similaridade baseado nacomposição de morfoespécies de formigas entre asparcelas amostradas. Utilizou-se como medida desimilaridade a distância Euclidiana com a média degrupo. P1 e P2= parcelas na área preservada; E1 e E2=parcelas na área explorada.

Figura 5. Número de morfoespécies (S) registrado emcada uma das parcelas amostrada (P1 e P2 – na áreapreservada e E1 e E2 – na área explorada).As linhasrepresentam as médias de riqueza na área preservada(pm) e na área explorada (em).

DiscussãoA maioria dos estudos realizados para avaliar o impacto

da ação antrópica sobre a mirmecofauna mostra que ariqueza de espécies é maior em áreas perturbadas do queem áreas preservadas (Armbrecht & Ulloa-Chacón, 1999).

Algumas espécies de formigas, inclusive, são utilizadascomo bioindicadoras para avaliar o grau de perturbaçãoambiental (Hölldobler & Wilson, 1990). No presentetrabalho, porém, encontramos um maior número de espéciesem áreas preservadas quando comparado ao de áreas quesofreram extração seletiva de madeira. A menor riquezaencontrada nas áreas exploradas pode ser explicada pelopouco tempo de reabilitação do ambiente (3 anos), e, ainda,pela redução no número de espécies vegetais nestas áreas(Armbrecht & Ulloa-Chacón, 1999; Carvalho &Vasconcelos, 2002), o que altera o número de microhábitatsa serem ocupados pelas formigas .

O maior número de morfoespécies restritas às áreaspreservadas, provavelmente é decorrência das alteraçõescausadas pela extração de madeira sobre os microhábitatsda mata explorada. Tais perturbações devem ter efeito sobreo desaparecimento de determinadas espécies na região.Segundo Roth & Perfecto (1994) a diminuição no númerode sítios de nidificação, na quantidade de alimento e nasáreas de forrageamento causam uma redução da diversidadelocal de formigas.

A similaridade faunística encontrada entre as duasparcelas das áreas exploradas e a distância entre estas e asparcelas das áreas preservadas sugerem que as últimasapresentam um maior número de espécies exclusivas,ocorrendo pequena sobreposição de espécies entre estasparcelas. Diferentemente das áreas exploradas, onde há ummaior número de morfoespécies em comum. A pequenasimilaridade faunística pode estar associada a uma maiorheterogeneidade ambiental, o que aumenta a disponibilidadede recursos, proporcionando microhabitats para váriasespécies. Este resultado corrobora a hipótese acima, de queáreas com maior número de microhabitats e,consequentemente, maior heterogeneidade ambiental,apresentam maior riqueza específica, fato tambémcomprovado por outros estudos comparativos demirmecofauna (Castro & Queiroz, 1987; Soares et al., 1998;Armbrecht & Ulloa-Chacón, 1999).

Observamos que o efeito da escala parece influenciar onúmero de morfoespécies e na diferença dos resultados en-tre as parcelas, o que já tinha sido constatado no estudo deGuimarães-Jr et al. (2001). Em áreas pequenas (menoresque 64 m2), a variabilidade encontrada foi grande, não sendopossível verificar diferenças entre as parcelas. Pelocontrário, nas parcelas de 64 m2 há maior concordância en-tre os dados de cada um dos dois ambientes amostrados,revelando diferenças entre eles.

Hamer e Hill (2000) observaram que distúrbiosantrópicos tiveram efeitos opostos na diversidade de Lepi-doptera em pequenas e grandes escalas: com o decréscimoda escala, a probabilidade de que a diversidade aumentesob o efeito destes distúrbios é maior. Os mesmos autoresexaminaram a relação entre a escala espacial e a diversidadede borboletas em florestas intactas e florestas com retiradaseletiva de madeira na Indonésia. A riqueza de espéciesaumentou com a escala espacial nas duas áreas, mas com


uma taxa significantemente mais rápida na floresta intacta,enquanto a equitabilidade entre as espécies aumentou coma escala em florestas intactas mas não em florestasexploradas. Esses dados indicam que os efeitos damodificação do hábitat na diversidade de espécies sãofortemente dependentes da escala. Estudos futuros sãonecessários para comprovar esta análise exploratóriaexaminando os efeitos de distúrbio em diferentes escalasespaciais com outros grupos taxonômicos.

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Soares, S. M., C. G. S. Marinho, T. M. C. Della Lucia.1998. Riqueza de espécies de formigas edáficas emplantação de eucalipto e em mata secundária nativa.Revista Brasileira de Zoologia 15(4): 889-898.

Projeto Livre- Madeireira MIL.

Estrutura das populações de três espécies de palmeirasem duas áreas florestais na Amazônia Central

Flávio J. Soares Júnior; Luiz Henrique Claro Júnior; André F. Mendonça e Ocírio “Juruna”

IntroduçãoA extração seletiva de madeira leva à formação de

clareiras nas florestas. Estas clareiras que são geralmentecausadas pela queda das árvores, podem ser ainda resultadoda abertura de trilhas para o arraste de toras e de pátios paraarmazenamento provisório das mesmas. As palmeiras,principalmente quando estão em suas fases mais jovens, sãopassíveis de sofrer injúrias físicas ou mesmo de não seadaptarem às novas condições ambientais estabelecidas peloprocesso exploratório. Nesse sentido, a extração de madeiraspode levar indivíduos à morte, e consequentemente, a sua

população ao declínio.Algumas espécies de palmeiras como Astrocaryum

sciophilum, Oenocarpus bacaba e Attalea attaleoides sãoamplamente distribuídas pelos sub-bosques dos platôs evertentes da Amazônia Central e Guianas. Astrocaryumsciophilum, espécie acaule, apresenta folhas de até 7 m decomprimento, com espinhos pretos, grandes e normalmenteplanos na face abaxial das pinas prateadas. Attaleaattaleoides apresenta folhas de até 9 m saindo de um caulesubterrâneo, a superfície abaxial do raquis das folhas écolorida em tons pardos, e as pinas são lineares e


regularmente dispostas em um só plano. Esta espécie temuma arquitetura em funil que acarreta acúmulo de detritoorgânico entre as bases das folhas. Oenocarpus bacaba éuma espécie que difere das outras pois apresenta um cauleaéreo. Suas folhas apresentam uma bainha parcialmentefechada com pinas lineares, agrupadas e dispostas em ângulodiferentes (Henderson et al., 1995; Ribeiro et al.,1999).

O objetivo deste trabalho é avaliar os efeitos da extraçãoseletiva de madeira sobre a população de palmeiras de sub-bosque, comparando as abundâncias de Astrocaryumsciophilum, Oenocarpus bacaba e Attalea attaleoides emuma área preservada e outra manejada de floresta de terrafirme na Amazônia Central.

MétodosO presente estudo foi realizado na propriedade da Mil

(Madeireira Itacoatiara Ltda), no município de Itacoatiara(2o43’ - 3o04’S, 58o31’ - 58o57’W), em novembro de 2002.As médias anuais de temperatura e de precipitação são de26oC e 2.200mm, respectivamente.

Para amostrar as populações das três espécies depalmeiras nas duas áreas florestais sob diferentes condiçõesde preservação (explorada e preservada), foi utilizado ométodo de parcelas (Mueller-Dombois & Ellenberg 1974).Para cada uma das áreas foi estabelecida uma parcela de 3x 50m, denominados T1 e T2 (área explorada) e T3 e T4(área preservada).

Para cada um dos indivíduos amostrados foi estimada aaltura total por meio de uma referência de altura conhecidae medido o diâmetro do caule à altura do solo (DAS) comauxílio de um paquímetro. Para as espécies acaules forammensurados os diâmetros dos pecíolos à altura do solo, sendoos mesmos somados em seguida.

A divisão de cada espécie em classes de tamanho foiinicialmente baseada no “plot” de Whittaker” (Krebs 1998),usualmente aplicado para comunidades. Entretanto, a curvaapresentou uma única deflexão (Figura 1) correspondendoa aproximadamente 100 cm de altura. Dessa maneira,manteve-se esta como a primeira classe e criou-se outras(classe-1= menores que 1m; classe 2= de 1 a 1,99m; classe3= de 2 a 2,99; classe 4= 3 ou mais.

Foram produzidos histogramas de abundância porparcela, por ambiente e por classe de tamanho.

0

100

200

300

400

500

600

700

1 15 29 43 57 71 85 99 113 127 141 155 169 183 197

Abundância (n)

Altu

ra(c

m)

Figura 1. Ranqueamento dos indivíduos de Oenocarpusbacaba por altura.

ResultadosForam amostrados 327 indivíduos de palmeiras, entre

plantas jovens e adultas. Estes, por sua vez, foramdistribuídos entre as espécies Astrocaryum sciophilum,Oenocarpus bacaba e a Attalea attaleoides que foramrepresentadas por 81, 209 e 27 indivíduos, respectivamente(Figura 2).

0102030405060708090

t1 t2 t3 t4

Local

No.

dein

diví

duos

Oenocarpus bacaba

Astrocarium sciofilum

Attalea attaleoides

explorada preservada

Figura 2. Distribuição de frequências de indivíduos detrês espécies de palmeiras por parcelas de amostragemem áreas presentes e explorada na Madeireira Mil.

A distribuição de indivíduos por classe de altura destacouos indivíduos mais jovens como a categoria dominante,independente da espécie analisada. Oenocarpus bacaba, porexemplo, apresentou 95% de seus indivíduos com alturaigual ou inferior a um metro para a área preservada e 91%para a área explorada (Figura 3a). Para a espécieAstrocaryum sciophilum, a mesma classe reteve 45% daabundância (Figura 3b), enquanto Attalea attaleoidesapresentou um percentual ainda menor (Figura 3c).

020406080

100120

0-1,00 1,01-2,00

2,01-3,00

>3,00 (a)

0

5

10

15

20

25

0-1,00 1,01-2,00

2,01-3,00

>3,00 (b)

0

5

10

15

20

25

0-1,00 1,01-2,00

2,01-3,00

>3,00 (b)

Figura 3. Abundância de a) Oenocarpus bacaba, b)Astrocaryum sciophilum e c) Attalea attaleoides por classede tamanho (Ap- área protegida; Ae- área explorada).


Todas as três espécies foram mais abundantes na parcela“T3”, enquanto as abundâncias nas parcelas restantesapresentaram-se bastante similares, salvo a espécieOenocarpus bacaba cujo número de indivíduos foi maissimilar entre as parcelas “T1” e “T3” (Figura 4).

0

5

10

(a)

(b)0

10

20

(c)0

50

100

0-100101-200201-300301-400

No.

dein

diví

duos

explorada preservada

Locais

T1 T2 T3 T4

Figura 4. Distribuição de indivíduos por classe detamanho em cada parcela para: a) Attalea attaleoides, b)Astrocaryum sciophilum e Oenocarpus bacaba.

DiscussãoPartindo do pressuposto que as palmeiras são

representativas de áreas bem estruturadas, por apresentaremum crescimento lento e que geralmente perecem ao sofrerinjúrias nas fases iniciais de vida, era esperada uma marcantediferença na estrutura das populações entre as duas áreasde estudo. Entretanto, os resultados encontrados nãocorroboraram nossa hipótese.

Apesar da maior abundância em uma das parcela “T3”,o mesmo não se repetiu na outra. O motivo provável foi oposicionamento da parcela, que incluiu uma clareira em toda

sua extensão, onde se constatou a presença de indivíduosesmagados por galhos e troncos. O resultado expôs umacondição natural e freqüente em áreas florestais: aberturasde clareiras. Entretanto, dado o reduzido número de unidadesamostrais, esse condição superestimou a perturbação natu-ral na área preservada, mascarando eventuais diferençasentre os tratamentos.

A superioridade numérica nas menores classes detamanho das três espécies de palmeiras não permite fazerinferências quanto à tendência das populações. A principaldelas está no prognóstico positivo da viabilidadepopulacional. Era esperado que a extração de madeiraproduzisse impactos negativos tão fortes e direcionados, aponto de inviabilizar populações de certas palmeiras.Contudo, deve-se ressaltar a forte presença de representantesnas maiores classes de tamanho na área preservada, que nãoforam registradas nas nossas amostras.Agradecimentos

Agradecemos ao Jansen Zuanon pelas críticas econtribuições ao trabalho.

Referências bibliográficasHenderson, A., G. Galeano & Bernal. 1995. Field Guide

to the Palms of the Americas. Princeton Univ. Press:New Jersey, USA.

Krebs, C.J. 1999. Ecological Methodology. AddisonWesley Longman, New York, USA.

Mueller-Dombois, D. & H. Ellenberg. 1974. Aims andMethods of Vegetation Ecology. Willey & Sons, NewYork, USA:

Ribeiro, J.E.L. da S. M.A.D. Hopkins, A. Vicentini, C.A.Solters, M.A. da Costa, J.M. de Brito, M.A.D. deSouza, M.R. Mesquita & L.C. Procopio. 1999. Florada Reserva Ducke: Guia de Identificação das PlantasVasculares de uma Floresta de Terra Firme naAmazônia Central: INPA/DFID, Manaus, Brasil.

Densidade de plântulas em áreas preservadas e sobextração seletiva de madeira na Amazônia Central

Flaviana Maluf de Souza, Ana Maria Benavides, Carolina Morales, Carina Lima da Silveira

IntroduçãoUma das grandes discussões sobre a exploração

madeireira em florestas tropicais diz respeito aos impactossobre o ecossistema a longo-prazo (Parrotta et al., 2002). Aregeneração natural pode ser considerada um dos processos-chave na manutenção da floresta, e a investigação e omonitoramento da resposta da regeneração a diferentes tipose intensidades de distúrbio é imprescindível para que sepossa fazer predições sobre a estrutura e composição de

espécies, subsidiando tanto a proposição de estratégias deconservação da biodiversidade quanto a elaboração depropostas para o manejo comercial da floresta.

Efeitos negativos persistentes na estrutura, dinâmica ecomposição da regeneração podem ser gerados peloprocesso de extração (Parrotta et al., 2002) tanto pela quedadas árvores quanto pela retirada das toras da mata. Entre osfatores bióticos e abióticos que influenciam o sucesso dagerminação e do estabelecimento das plântulas, podemos


citar a intensidade de luz (Sork,1987), o tipo e a qualidadede serapilheira (Cintra & Horna, 1997) e o grau decompactação do solo (Hopkins com. pess.). A extração deárvores de grande porte, assim como a abertura das trilhasde arraste aumentam a intensidade de luz que chega ao sub-bosque. Tendo em vista a eliminação da serapilheira e acompactação do solo decorrentes da constante circulaçãode tratores e skidders nessas trilhas (Parrotta et al., 2002) éde se esperar que o efeito sobre a regeneração seja maiornesse ambiente quando comparado a áreas exploradas.

Por outro lado, diferentes espécies de plantas respondemdiferentemente a essas mudanças nos fatores ambientais(Cintra & Horna, 1997). As espécies pioneiras sãofavorecidas por uma maior disponibilidade de luz e têmmaiores probabilidades de estabelecimento depois de umaremoção do solo. Assim, a investigação da resposta daregeneração a essas mudanças é essencial para que se possacompreender melhor a dinâmica da floresta e fazer prediçõesda estrutura e da composição florística para fins de manejo.

O objetivo deste trabalho foi verificar o impacto daextração seletiva de madeira na densidade de plântulas deum modo geral e de alguns grupos indicadores, três anosapós o corte.

MétodosO trabalho foi desenvolvido no compartimento “N” da

Mil Madeireira, situada no município de Itacoatiara, AM.No compartimento, a área de floresta preservada encontra-se separada da área de extração seletiva de madeira apenaspor uma estrada de cerca de 8 m de largura.

Quatro parcelas de 3 x 5 m (15 m2) foram instaladas emtrês situações: i) nas trilhas de arraste de uma área explorada;ii) na área explorada, fora das trilhas de arraste; iii) numaárea de mata preservada. As parcelas instaladas na áreaexplorada seguiram um delineamento pareado, sendolocadas a apenas 10 m de distância uma da outra (uma natrilha de arraste, outra fora da trilha) estando assim,submetidas a mesma variação local. As trilhas de arrasteestavam distantes cerca de 100 m umas das outras e adistância mínima entre as parcelas na área preservada(distribuídas aleatoriamente) foi de 60 metros. Todas asparcelas foram locadas a 50 metros da estrada em direçãoao interior da mata, para minimizar o efeito da borda.

Em cada parcela registramos o número de indivíduos comaté 50 cm de altura (que chamaremos de plântulas),discriminando aqueles pertencentes à família dasmelastomatáceas, monocotiledôneas e palmeiras, por seremas duas primeiras indicadoras de áreas mais abertas e aspalmeiras, de áreas mais fechadas. As análises foram feitaspara o número de plântulas total e para os gruposseparadamente, utilizando-se o teste de Kruskal-Wallis.

ResultadosEm termos gerais, o número total de plântulas, assim

como o número de plântulas de cada grupo taxonômico

(melastomatáceas, palmeiras e monocotiledôneas) foramaltamente variáveis (Figuras 1, 2, 3).

Não encontramos diferenças significativas para o númerototal de plântulas (K-W=0.808; p= 0.688, Figura 1), númerode melastomatáceas (K-W= 4.261, p=0.119), número demonocotiledôneas (K-W=2.848, P=0.241) e número depalmeiras (K-W=1.439, P=0.487) entre os três ambientesestudados (Figura 2).

EXPLORADA

PRESERVADATRILHA

Ambiente

0

100

200

300

400

500

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Núm

ero

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EXPLORADA

PRESERVADA

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Ambiente

0

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PalmeirasMonocotiledôneasMelastomatáceas

Figura 1. Número de plântulas por parcela (n=4) nos trêsambientes estudados.

Figura 2. Número de plântulas de melastomatáceas,monocotiledôneas e palmeiras por parcela (n=4), nos trêsambientes estudados.

DiscussãoA ausência de diferenças significativas na densidade de

plântulas total e por grupos taxonômicos pode indicar que aextração de baixo impacto não está influenciando adensidade de plântulas. É possível pensar, então, que aextração madeireira de baixo impacto não provocamudanças na regeneração da floresta ou que os métodosutilizados neste estudo não foram os mais adequados paradetectá-las. Parece que a composição de espécies deplântulas seria mais sensível aos efeitos da extraçãomadeireira do que a densidade, já que as espécies respondemdiferentemente aos distúrbios (Cintra e Horna 1997). Assim,testes com grandes grupos podem mascarar as respostasespecíficas e a detecção de efeitos, como no caso destetrabalho.


A grande variabilidade entre as parcelas e o pequenonúmero de amostras enfraquecem as conclusões a partir dosresultados obtidos. Acreditamos que estudos levando emconsideração a composição de espécies de plântulas devemser realizados e associados a um número maior de amostrase por longos períodos, a fim de fazer predições sobre osefeitos da extração a longo-prazo e direcionar as propostasde manejo para que se atinja a “sustentabilidade” da floresta.

AgradecimentosAgradecemos ao Marcelo “Pinguela” pela imprescindível

ajuda nos trabalhos de campo.

Referências bibliográficasCintra, R. ; Horna, V. 1997. Seed and seedling survival of

the palm Astrocaryum murumuru and the legume treeDipteryx micrantha in gaps in Amazonian forest.Journal of Tropical Ecology. 13:257-277.

Sork, V.L. 1987. Effect of predation and light on seedlingestablishment of Gustavia superba. Ecology, 68: 1341-1350.

Parrotta, J. A.; J. K. Francis; O. H. Knowles 2002.Harvesting intensity affects forest structure andcomposition in an upland Amazonian Forest. ForestEcology and Management 169: 243-255.

Fatores ambientais associados à localização das tocasde bodós Liposarcus pardalis (Loricariidae) no lago

Camaleão, ilha da MarchantariaSylvia Miscow Mendel, George Camargo, Ana Maria Benavides, Daniela Chaves Resende

IntroduçãoOs loricariídeos, conhecidos por acaris, cascudos ou

bodós, são peixes de hábito alimentar detritívoro,caracterizados pelo corpo recoberto de placas ósseas, queformam uma couraça protetora (Ferreira et al. 1998).Liposarcus pardalis é um bodó de grande porte, chegandoa alcançar cerca de 50 cm de comprimento. O período dedesova desta espécie se inicia no final da estação seca e seucomportamento consiste em cavar tocas em barrancos paradepositar seus ovos (Ferreira et al. 1998). Apesar de L.pardalis ser o loricariídeo de maior importância comercialna bacia do Amazonas (Ferreira et al. 1998), o conhecimentosobre a biologia deste animal é ainda rudimentar efragmentário.

Segundo o modelo conceitual descrito abaixo (Fig. 1), aseleção de locais para a construção de tocas poderia serafetada negativamente pela existência de uma densa tramade raízes que dificultaria a construção dos abrigos. Por suavez, a presença de vegetação arbórea diminuiria os processoserosivos, mantendo um barranco mais vertical o quefacilitaria a construção das tocas, em função de possíveislimitações de mobilidade dos bodós. No entanto, a coberturados barrancos por capins favoreceria a escolha destes locaispara a construção das tocas, pois serviria de fonte alimentarpara os bodós, que apresentam hábito alimentar detritívoro.A quantidade de luz incidente e a altura do barrancopoderiam influenciar direta ou indiretamente a localizaçãodas tocas para a desova dos bodós.

Altura do barrancoDensidade de raízes

Luz

Declividade do barranco

Cobertura de capim Número de tocas

+

++

+

---

+ ou -

Figura 1. Modelo conceitual do efeito das variáveisestudadas sobre o número de tocas produzidas porLiposarcus pardalis nas margens do lago Camaleão, ilhada Marchantaria. Os sinais associados às setas do modeloreferem-se aos efeitos positivos (+) ou negativos (-)que, hipoteticamente, podem estar sendo causados porvariáveis diretas e indiretas no número de tocasobservadas. As setas que ligam os compartimentos domodelo indicam a direção da influência de uma variávelsobre o número de tocas.

Assim, o objetivo deste trabalho foi avaliar se ocomportamento de desova em tocas apresentado por L.pardalis pode ser influenciado por fatores ambientais,conforme descrito neste modelo conceitual.

MétodosEste trabalho foi desenvolvido no lago Camaleão, ilha


da Marchantaria, Amazônia Central. Foram feitas 16parcelas de 10 x 1m, distantes no mínimo 50m uma daoutra, de modo a abranger uma maior amplitude da variaçãode quantidade de tocas, observadas ao longo do barranco.Em cada parcela, medimos a declividade do barranco a partirda superfície da água com o auxílio de um transferidor, aaltura do barranco a dois metros da linha d’água, aporcentagem de cobertura de capim e a luminosidade como uso de esferodensiômetro. Para testar a influência destasvariáveis sobre a localização das tocas, quantificamos onúmero de tocas presentes no barranco, expostos no períodode seca, até o limite da interface água-terra.

As tocas dos bodós foram localizadas visualmente nosbarrancos, a partir de uma inspeção prévia realizada no lago,com o auxílio de um barco a motor. Em função do tamanhodas tocas e do conhecimento da fauna de bodós(Loricariidae) presente no lago (J. Zuanon, com. pess.),assumimos que as mesmas foram construídas por indivíduosda espécie Lipossarcus pardalis.

O modelo conceitual descrito anteriormente foi testadopor meio de uma análise de caminhos (path analysis) (Krebs,1999; Scheiner & Gurevitch, 1993). O valor atribuído a cadaseta corresponde ao coeficiente padronizado das regressõeslineares simples e múltiplas entre as variáveis.

ResultadosOs barrancos estudados apresentaram, em média, uma

altura de 1m, com declividade de 40° e 27,5% deluminosidade. Foi observada uma média de 8,5 tocas emcada parcela de 10 m2. A densidade de raízes (N=16; ß=-0,14; t=0,61; p=0,55), a cobertura de capim (N=16; ß=0,05;t=0,20; p=0,55) e a luminosidade (N=16; ß=-0,33; t=1,03;p=0,37) não afetaram o número de tocas presentes nos bar-rancos. Já a declividade apresentou um efeito positivo sobreo número de tocas construídas pelos bodós (N=16; ß=0,71;t=0,57; p=0,01; Fig. 2). A proporção da variação total dosdados explicada pelo modelo (R2) foi de 74%.

A luminosidade (N=16; ß=-0,55; t=1,55; p=0,15) e aaltura do barranco (N=16; ß=0,24; t=0,69; p=0,50), por suavez, não afetaram a densidade de raízes presentes no solo,apesar do modelo ter explicado 53% da variação total (Fig.3). Há uma relação negativa entre a altura do barranco e aluminosidade do lago (N=16; R2=0,69; ß=-0,86; t=-6,33;p<0,001, Fig. 3), no entanto, a luminosidade teve um efeitopositivo sobre a cobertura de capim do lago (N=16; R2=0,45;ß=0,67; t=3,41; p<0,001, Fig. 3).

DiscussãoAs placas externas presentes no corpo dos membros da

família Loricariidae, apesar de oferecerem uma proteçãocontra predadores, diminuem de forma considerável amanobrabilidade do nado dos indivíduos (Zuanon, J. com.pess.). Assim o efeito positivo da declividade sobre o númerode tocas produzidas pelos bodós deve estar relacionado àreduzida capacidade desta espécies em realizar movimentos

-30 -20 -10 0 10 20 30 40Declividade

-10

-5

0

5

10

Núm

ero

d eto

cas

Figura 2. Resíduos parciais da regressão entre adeclividade e o número de tocas de bodós L. pardalisobservadas na margem esquerda do lago Camaleão, ilhada Marchantaria (N=15; R2=0,74 ß=0,71; t=0,57;p=0,01).

Altura do barrancoDensidade de raízes

Luz

Declividade do barranco

Cobertura de capim Número de tocas

+ 0.708

+ 0.05

- 0.674

+ 0.242

- 0.145- 0.546- 0.861

- 0.333

Figura 3. Análise de caminhos para as variáveis queinfluenciam direta e indiretamente o número de tocas deL. pardalis observadas na margem esquerda do lagoCamaleão, ilha da Marchantaria.

verticais elaborados.O efeito negativo da luminosidade associado ao efeito

da altura do barranco e da cobertura de capim indica quemargens mais baixas, por estarem mais expostas à luz (oque propicia o crescimento de capim) não são locaisadequados para a construção das tocas, talvez, em funçãoda já citada limitação física dos bodós.

Da mesma forma, uma grande quantidade de raízes podedificultar a construção das tocas, ao passo que, a trama deraízes das árvores da floresta ripária auxilia na manutençãoda integridade física dos barrancos o que, provavelmente,resulta em tocas mais resistentes aos efeitos erosivos da água.Isso, possivelmente, favorece a permanência das tocas deum ano para outro, resultando em um acúmulo de tocasnesses locais.

Finalmente, a dependência entre o número de tocasobservadas e a maior declividade do barranco poderepresentar uma nova estratégia de manejo para esta espécie.A presença da mata de várzea reduz a possibilidade deerosão dos solos, mantendo a declividade elevada do bar-ranco em relação à água. Isto deve aumentar adisponibilidade de locais para a construção de tocas,garantindo a sobrevivência desta espécie.


AgradecimentosAgradecemos aos nossos orientadores ‘Dadão

Vintecinco’ e Jansen ‘Bodozinho Zambeta’ pela idéia origi-nal, entusiasmo e ajuda na coleta e análise de dados. Aopiloteiro Mike pela ajuda no deslocamento ao longo do bar-ranco.

Referências BibliográficasFerreira, E.J.G.; Zuanon, J.A.S. & dos Santos, G.M.

1998. Peixes Comerciais do Médio Amazonas: Regiãode Santarém, Pará. Edições Ibama. Brasília, DF

Krebs, C.J. 1999. Ecological Methodology. 2nd Ed.Addison-Wesley Educational

Publishers, Inc, USA. 620 p.Scheiner, S.M. & Gurevitch, J. 1993. Design and Analysis

of Ecological Experiments. Chapman & Hall, NewYork. 445 p.

Grupo 5 - Projeto Orientado 3/ Orientação: JansenZuanon e Eduardo Venticinque

Distribuição vertical de Spongilla sp. (Spongillidae,Porifera) em área de várzea na Ilha da Marchantaria,

Amazônia CentralGeorge Camargo, Daniela Chaves Resende, Ana Maria Benavides, Sylvia Miscow Mendel

IntroduçãoOs poríferos são animais predominantemente marinhos,

com algumas espécies viventes em água doce, preferindo,na maioria dos casos, águas rasas e transparentes (Barnes,1984). São os animais multicelulares mais primitivos, emtermos de níveis de organização celular. Todos seusmembros são sésseis, exigindo um substrato para fixação.Assim, o crescimento e a distribuição destes animaisdependem principalmente da natureza e inclinação dosubstrato, disponibilidade de espaço e velocidade dacorrente de água (Barnes, 1984).

Os rios da Amazônia Central apresentam pulsos deinundação sazonais e o ciclo das águas modifica a estruturada paisagem e influencia a estrutura das florestas (Prance,1979). As esponjas que se desenvolvem sobre as árvores(habitats em uma paisagem tridimensional descontínua)sujeitas à inundação periódica em sistemas de várzea estãocondicionadas a gradientes complexos, que refletemmudanças simultâneas de fatores ambientais, tais comooxigênio dissolvido, tempo e intensidade de inundação,arquitetura arbórea e textura da vegetação. Na coluna d’água,o oxigênio é mais abundante na zona fótica, onde há maiorprodutividade primária, enquanto que as regiões maisprofundas apresentam níveis mais baixos deste elemento.O tempo e a intensidade de inundação das esponjas devedeterminar sua distribuição horizontal e vertical,respectivamente. O substrato é determinante noestabelecimento das esponjas, em se tratando de animaissésseis. Área total disponível, adequação (contínuo oufragmentado) e textura são características do substrato quepossivelmente afetam o estabelecimento e a distribuição dasesponjas. A adequação do substrato é definida aqui como

área superficial que obedece a um gradiente começando pelofuste das árvores, até os ramos mais finos, que apesar depossuírem área descontínua em relação ao fuste, oferecemuma área total maior. A textura do substrato pode influenciaro estabelecimento dos Spongillidae, como p.ex., árvores comcascas rugosas ou lisas ou que se soltam facilmente. Todosesses fatores podem ter efeito direto na distribuição dasesponjas ao longo os estratos verticais da vegetação.

Sendo assim, o objetivo deste trabalho foi verificar ainfluência do tempo de inundação na distribuição vertical eno tamanho das esponjas. Além disso, verificamos adisponibilidade e a adequação do substrato para a fixaçãodas esponjas. A predição deste trabalho é de que exista ummaior número de esponjas no estrato vertical intermediário,em função de um ajuste das condições favoráveis edesfavoráveis ao estabelecimento destas, de acordo com oesquema abaixo:

Áre

adi

spon

ível

p/fix

ação

Tem

pode

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são

Oxi

gêni

o

(+)

(-)

(+)

(+)

(-)

(-)

Ade

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(con

tinui

dade

)

(+)

(-)

Figura 1. Esquema do habitat (árvore) indicando opossível efeito (positivo ou negativo) dos fatores (setasbidirecionais) que podem afetar distribuição vertical e otamanho das esponjas (pontos marrons).


MétodosDesenvolvemos este estudo numa mata de várzea da

ilha da Marchantaria. Estabelecemos um transecto ao longode 60 m de um trecho de mata, paralelo ao rio Solimões(sentido Leste-Oeste, sem variação no relevo).Amostramos todas as árvores até a distância de 2 m dotransecto, medindo o perímetro a cerca de 1 m do solo,altura do fuste e das duas bifurcações seguintes, com oauxílio de uma haste graduada a intervalos de 0,5 m. Asbifurcações tiveram suas medidas de altura tomadasseguindo o ramo mais grosso até a terceira bifurcação.Anotamos o número de esponjas e o tamanho dasaglomerações a cada 0,5 m até a cota máxima da últimainundação (6,6 m), que pôde ser verificada por de marcasnos troncos das árvores. Dividimos o tamanho dosaglomerados em quatro categorias: pequeno (1), médio (2),grande (3) e muito grande (4). A textura do substrato(tronco) foi classificada como rugosa ou lisa.

A relação entre altura da coluna d’água e a freqüênciade ocorrência das esponjas no estrato vertical foi analisadagraficamente por meio de um histograma. Calculamos aabundância ponderada multiplicando as freqüências pelasclasses de tamanho dos aglomerados de esponjas, comomedida estimada do número de indivíduos. Esta medidarepresenta a melhor estimativa do número real deindivíduos de Spongillidae, pois para um organismo quese desenvolve por brotamento a delimitação dos indivíduosé praticamente impossível.

Através de uma análise de covariância (ANCOVA; Zar,1984) verificamos o efeito da bifurcação dos troncos sobreo número de esponjas observadas.

ResultadosEncontramos 622 aglomerados de esponjas em 25

árvores, que multiplicados pelas frequências das classesde tamanho resultaram num número estimado de 1130indivíduos. A distribuição da abundância com relação àaltura apresentou distribuição normal, com maior númerode aglomerados ocorrendo no intervalo de 3,1 a 3,5 m dealtura (Fig. 2), diminuindo à medida que a altura aumentaou diminui. A abundância ponderada também seguiu omesmo padrão normal de distribuição vertical (Fig. 2).

Não houve efeito do número de bifurcações dos ramosna abundância das esponjas (F= 0,49; g.l.=58; p=0,68; Fig.3). As três primeiras bifurcações apresentaram abundânciamédia similares (ca. de 12 aglomerados), enquanto que aquarta bifurcação continha poucos indivíduos.Aparentemente, a abundância das esponjas foi maior emárvores cuja casca apresentava uma textura mais lisa (Fig.4).

Figura 2. Ocorrência de esponjas (abundância ponderadae número de aglomerados) por classe de 0,5 m de alturadas árvores amostradas (n = 25) na mata de várzea, ilhada Marchantaria.

Número de bifurcações

Abu

ndân

cia

de e

spon

jas

-30

-20

-10

0

10

20

30

40

50

60

1 2 3 4

Textura da casca

Abun

dânc

ia d

e es

ponj

as

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

lisa rugosa

Figura 3. Média e desvio padrão da abundância deesponjas ao longo das bifurcações dos troncos dasárvores estudadas (n=25).

Figura 4. Abundância média e erro padrão das esponjasencontradas em árvores com casca de textura lisa (n=8) erugosa (n=12).


DiscussãoA distribuição vertical das esponjas que ocorrem em um

sistema de várzea do rio Solimões parece estar concentradaacima do nível médio na coluna de inundação. Em todas asáreas de inundação nos trópicos existe uma permanente ouperiódica falta de oxigênio dissolvido na água (hipóxia). Onível de hipóxia depende de vários fatores como aquantidade de matéria orgânica e a profundidade. As áreasde várzea próximas a Manaus sofrem periodicamente fortesperíodos de hipóxia por causa do grande aumento dadecomposição de matéria orgânica (Junk, 1997). Muitoprovavelmente, os níveis de oxigênio e a conseqüenteprodutividade destes sistemas estão influenciando oestabelecimento e desenvolvimento das esponjas nos estratosmais próximos à superfície da água, onde a disponibilidadede oxigênio é adequada. Entretanto, estes estratos estãosumetidos a mudanças estacionais do nível de água, o queproporciona maior instabilidade ambiental. Portanto, níveismédios da coluna d’água em sistemas de várzea devemapresentar condições mais favoráveis para o estabelecimentoe desenvolvimento das esponjas. A adequação do habi-tat (grau de ramificação/bifurcação) não teve relação com aabundância de esponjas, pois as medidas tomadascorresponderam apenas até a terceira bifurcação e esta po-dia estar tanto a um metro do solo, quanto a mais de cincometros de altura. Entretanto, não acreditamos que aadequação do habitat, no caso dessas esponjas, seja um fatorprimário de influência direta. Outras características dosubstrato, tais como textura, que não foram aqui tratadasem detalhes, deveriam ser investigadas como fatores deinfluência indireta.

AgradecimentosAgradecemos a orientação de Jorge Nessimian, desde as

discussões sobre o desenho experimental até as ‘quase’conclusões deste projeto. Estamos em débito com Macelo‘Pinguela’ Moreira, que nos ajudou em todas as fases.. ÀOcírio ‘Juruna’ Pereira e aos piloteiros da nau ‘San Pietro’pela disposição e bom humor nos nossos deslocamentos, ea todos os colegas e professores do curso de campo –Ecologia da Amazônia/PDBFF – novembro de 2002, quede alguma forma contribuíram para a realização destetrabalho.

Referências BibliográficasBarnes, R.D. 1984. Zoologia dos Invertebrados. 4o

Edição. Ed. Roca. São Paulo, S.P.Zar, J.H. 1984. Biostatistical Analysis. 2o Edição. Ed.

Prentice Hall, New Jersey.Junk, W.J. 1997. General aspects of floodplain ecology

with special reference to Amazonian floodplains. p. 3-20. In: Junk, W.J. (Ed.) The Central Amazon Flood-plain – Ecology of a Pulsing Systems. EcologicalStudies, vol. 126. Springer-Verlag.

Prance, G.T. 1979. Notes on the vegetation of AmaoniaIII. The terminology of Amazonian forest types subjectto inundation. Brittonia, 34:228 - 251.

Grupo 5 - Projeto Orientado 4Orientador: Jorge Nessimian

Fauna de invertebrados nas raízes de Eichhorniacrassipes (Pontederiaceae) na várzea no período de seca

no Lago Camaleão, Ilha da Marchantaria, AM, BrasilLuiz Henrique Claro Jr., Genimar Rebouças Julião, Vanina Zini Antunes , Patricia Garcia Tello, Eduardo Vasconcelos

IntroduçãoA vegetação flutuante encontrada nos rios representa um

hábitat produtivo, rico em matéria orgânica e perifiton ondepode ser encontrado um conjunto de espécies representativasde um largo espectro de grupos taxonômicos (Junk, 1973).Eichhornia crassipes é uma espécie comum da vegetaçãoflutuante dos rios amazônicos, tem ampla distribuiçãogeográfica. E. crassiipes reproduz-se por estolões e é perene(Pott & Pott, 2000). Possui dois morfotipos bem distintos;um pequeno com bulbos arredondados e raízes curtas e outrogrande, com bulbos e raízes alongados. Na época da cheiaa profundidade determina o tamanho e morfotipo da planta.

Em locais mais profundos há predominância do morfotipopequeno, por serem mais flutuantes (Josué Nunes, com.pessoal).

Bancos de macrófitas são organizados de acordo com acorrenteza do rio. Associada a estes bancos de macrófitasexiste uma fauna típica que apresenta uma diversidadeconsiderável usando estes locais para desova, forrageamentoe abrigo (Junk, 1973). As raízes e rizomas permitem acolonização por várias formas sésseis, alternando espaçosintersticiais de água aberta e providenciando habitats paraas formas pelágicas. Desta forma esta zona aquática constituium ambiente muito heterogênio, sustentando uma fauna rica


e diversa. Desta maneira raízes de E. crassipes grandespodem abrigar maior número de invertebrados que as raízesmenores nos diferentes bancos de macrófitas.

Neste trabalho procuramos analisar a fauna deinvertebrados associada a raízes de E. crassipes comparandoabundância, riqueza, densidade e similaridade entre raízesde plantas grande e pequeno porte.

MétodosO trabalho foi desenvolvido em uma área de várzea no

lago do Camaleão na Ilha da Marchantaria (03º14’ S, 59º57’O) no rio Solimões, a cerca de 15km da confluência com orio Negro com rio Solimões. A temperatura média anual éde 26,7ºC e a pluviosidade é de aproximadamente 2186 mmpor ano (RADAMBRASIL, 1978).

Coletamos 20 amostras de Eichhornia crassipes em 10bancos de macrófitas, sendo um indivíduo de cada morfotipoem cada banco. A escolha dos bancos foi feita de forma queno mesmo local houvesse morfotipos grandes e pequenos.

O material coletado foi acondicionado em sacos plásticose triados em laboratório. As raízes foram lavadas em peneiracom malha de 1mm e os macroinvertebrados presentes fo-ram separados e identificados. O volume das raízes foimedido com uma proveta de um litro, por meio do volumede água deslocado.

Foi usado o teste t-Student pareado para verificar se adensidade de invertebrados diferia nos dois tipos de raízes,pequenas e grandes. A similaridade entre as comunidadesnos dois tipos de raízes foi testada com uso do índice deMorisita.

ResultadosForam coletados 757 invertebrados pertencentes a 24

famílias distintas (Tabela 1). As raízes grandes apresentarammaior número de invertebrados que as raízes menores comuma diferença de 489 indivíduos. A família Naucoridae(Hemiptera) foi exclusiva ao sistema radicular das plantaspequenas, enquanto que as raízes grandes das macrófitasapresentaram 11 famílias exclusivas (Tabela 2).

Não houve diferença significativa entre a densidade deinvertebrados e os dois tipos de raízes (p=0,88), mostrandoque o número de invertebrados por área de raiz é o mesmoentre os tipos de raizes. Os valores de similaridadeencontrado para as amostras indicam que não há uma faunatípica de cada um dos morfotipos de E. crassipes (Figura1).

Tabela 1. Abundância, riqueza de famílias e densidademédia (invertebrados/litro) nas raízes de E. crassipes nolago Camaleão, Ilha da Marchantaria, Amazonas, Brasil.

Abundância Riqueza de Famílias Densidade Média (invert./l)

Raiz pequena

134 13 3.3

Raiz grande 623 23 3.5 Total 757 24

Tabela 2. Abundância dos invertebrados encontrados nasraízes de dois morfotipos de E. crassipes na Ilha daMarchantaria, Amazonas, Brasil.

Grupo Taxonômico Raiz pequena Raiz grande Mollusca Gastropoda Ancilidae 11 13 Planorbidae 3 30 Gastropoda sp1 7 11 Gastropoda sp2 0 5 Bivalvia 1 12 Anellidae Hirudinea 1 1 Crustacea Conchostraca 189 428 Ostracoda 2 1 Decapoda Palaeomonidae 0 13 Insecta Ephemeroptera Polymitarcidae 6 21 Baetidae 1 1 Odonata Libellulidae 15 33 Aeshnidae 1 1 Perilestidae 1 1 Coenagrionidae 1 1 Hemiptera Corixidae 2 2 Naucoridae 1 0 Belostomatidae 1 1 Coleoptera Dytiscidae 1 16 Hydrophilidae 10 9 Noteridae 0 15 Scirtidae 2 2 Tricoptera Polycentropodidae 6 2 Diptera Chironomidae 5 4

Cluster Tree

0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9

Distances

Case 1

Case 2

Case 3

Case 4

Case 5

Case 6Case 7

Case 8

Case 9

Case 10

Case 11

Case 12

Case 13

Case 14

Case 15

Case 16

Case 17

Case 18

Case 19

Case 20

Figura 1. Dendrograma de similaridade de Morisita dafauna de invertebrados associados às raízes de E.crassipes, em relação aos locais amostrados (P- pequeno,G- grande).


DiscussãoComo era esperado, a abundância de invertebrados foi

maior nas raízes grandes porém, sua densidade média foiigual à encontrada nas raízes pequenas, embora a riquezade famílias tenha sido maior nas raízes grandes. Postulou-se então que o padrão encontrado seja causado pela maiorsuperfície disponibilidade para colonização nas raízesgrandes que poderiam suportar um maior número deorganismos. Desta forma a probabilidade de se encontrarum maior número de taxa aumenta. Uma segunda explicaçãoseria o aumento na disponibilidade de recursos, representadapelo maior número de indivíduos, o que estaria estimulandoa presença de uma maior riqueza de espécie de algumascategorias tróficas nas raízes maiores. Por exemplo umaespécie de predador preferencialmente escolheria uma áreade vida onde a abundância e a oferta de recursos é maior,fazendo com que outros taxa diferentes tenham a mesmaescolha, resultando em comunidades mais complexas.

O que o dendograma evidencia é que muitas amostrassão bem parecidas entre si, mas sem relação com o tamanhodas raízes (P e G). Ou seja, há similaridade, mas não háuma fauna típica de comunidades em função do tamanhodas raizes. Isso pode ser explicado simplesmente pelaproximidade/ conectividade entre as plantas e/ou bancosde macrófitas como um efeito do pequeno número deamostras.

O elevado número de taxa associados as raízesevidenciam microhabitats diferentes. A fauna deinvertebrados das raízes pode estar sofrendo efeitos detamanho e quantidade das raízes secundárias e terciárias,densidade de detrito agregado e distância entre os estolões.

AgradecimentosAgradecemos a Ocírio “Juruna” e ao grupo 8 (Flávio,

Flaviana, Carolina, Ana Paula, Eduardo) pelo auxílio nascoletas, Neuza Hamada e Jorge Nessimian pela ajuda nasidentificações dos invertebrados.

Referências BibliográficasJunk, W. J. 1973. Investigation on the ecology and

production-biology of the “floatingmeadows”(Paspalo-Echinochloetum) on the middleAmazon. Amazoniana 4: 9-1-2.

Pott, V. J., A. Pott. 2000. Plantas Aquáticas do Pantanal.Ed. EMBRAPA. Brasília, DF.

RADAM BRASIL. 1978. Levantamento de RecursosNaturais. Vols. 1- 18. Ministério de Minas e Energia.Departamento Nacional de produção Mineral, Rio deJaneiro.

Grupo 6 – Projeto Orientado 3

Utilização de espécies arbóreas por esponjas(Porifera, Spongillidae) na várzea: distribuição

horizontal e proximidade ao rio Solimões naIlha da Marchantaria, AM

Vanina Zini Antunes, Luiz Henrique Claro Jr., Genimar Rebouças Julião, Eduardo Vasconcelos e Patricia Garcia Tello

IntroduçãoAs florestas inundáveis cobrem cerca de 20% da Bacia

Amazônica Brasileira (Junk & Howard-Willians 1984) e asvárzeas são as mais representativas, tanto em área quantoem fisionomia e estrutura (Prance 1979).

O pulso de inundação sazonal das águas na Amazôniamodifica a paisagem, influenciando as característicasestruturais, produtividade da floresta e composição deespécies, regulando ainda os padrões das comunidadeslocais (Campos et al. 1996).

Estas florestas ocorrem em áreas geologicamenterecentes, ricas em sedimentos do período Quaternário, esão inundadas periodicamente por rios de águas brancas,caracterizados por apresentarem grande quantidade de

partículas em suspensão (Worbes et al. 1992).Na época de enchente, parte da floresta está parcial ou

totalmente encoberta pelas águas e diferenças no relevoresultam em variações no nível de água e no tempo deinundação. Neste período, os sedimentos vindos do rioentram, primeiramente nos lagos mais próximos à calhaprincipal.

As esponjas são animais filtradores que se alimentam deplâncton e material dissolvido na água. Reproduzem-seassexuadamente ou sexuadamente e formam gêmulas comoforma de resistência ao período de escassez de água (Barnes1984). As esponjas utilizam troncos e galhos das árvorescomo um substrato para fixação. O padrão de crescimentodas esponjas é influenciado pela disponibilidade de espaço


e pelo tipo e velocidade de correntes de água (Barnes 1984).Observações pessoais indicam que esponjas são comuns norio Solimões.

Nosso objetivo é comparar a abundância de esponjas emáreas submetidas a diferentes períodos de inundação e emrelação à distância do rio Solimões. Esperamos encontrarum número maior de esponjas nas áreas baixas e próximasao rio, devido ao acúmulo de sedimentos.

MétodosO trabalho foi desenvolvido na várzea, durante o período

de seca, na Ilha da Marchantaria (03º14’ S, 59º57’ O) norio Solimões, município de Iranduba (AM) a 15km daconfluência deste rio com o rio Negro. A temperatura médiaanual é de 26,7ºC e a pluviosidade é de aproximadamente2186 mm por ano (RADAMBRASIL 1978).

Foram estudados dois locais, um próximo ao Lago doCamaleão em duas cotas, variando de 6 metros de inundaçãona área baixa, que denominamos cota baixa 1, e 3 metros naárea alta. E outro local próximo ao rio Solimões, submetidoa 6,5 metros de inundação, que definimos como cota baixa2. Em cada local e cota, fizemos dois transectos de 50 metrosem cada área e em intervalos de 10 metros identificamos osquatro indivíduos arbóreos mais próximos do transecto. Emcada árvore verificamos a quantidade de esponjas presente.Para testar se havia diferença no número de colônias entreas cotas, utilizamos o teste t-Student.

ResultadosForam encontradas 21 espécies de plantas arbóreas

utilizadas como suporte pelas esponjas. As espécies commaior freqüência de ocorrência de esponjas foram Crataevabenthanii (Capparidaceae) e Vitex cymosa (Verbenaceae)(Tabela 1).Tabela 1. Espécies arbóreas, número de indivíduos emcada cota, indicado entre parênteses, e número decolônias encontradas em cada cota amostrada.Espécies Número de esponjas e de árvores Alta Baixa 1 Baixa 2 Eschweilera (3) 12 - - Tiliaceae sp1 (7) 11 - - Calophyllum brasiliensis(2) 10 - - Triplaris surinamensis (1) 8 - - Astrocaryum jauari (1) 6 - - Garcinia macrophylla (3) 5 - - Mollia speciosa (3) 3 - - Gustavia augusta (1) 3 - - Xylopia surinamensis (1) 2 - - Proteaceae (3) 1 - - Buchenaria oxycarpa (1) - 22 - Moraceae sp1 (1) - 3 - Annona hypoglaucea (1) - 0 - Crataeva benthanii (34) 8 43 381 Vitex cymosa (48) - 60 112 Simarouba amara (1) - - 35 Pseudobombax munguba (4) 5 2 25 Laetia corymbulova (4) - - 6 Alchornea castaenifolia (1) - - 6 Psidium acutangulum (6) - 4 5 Cecropia latiloba (6) 0 0 4 Total (132) 74 134 580

Houve diferença significativa entre o número médio deesponjas por árvore na cota baixa 1 (14,5 colônias) emrelação à cota alta (5,5 colônias), t = 2,324, p=0,045. Ascotas baixas 1 e 2 também diferiram significativamente nonúmero de colônias (14,5 e 60,7 respectivamente), t= -3,617,p= 0,006.

DiscussãoA diferença observada no número de esponjas entre a

cota alta e a baixa 1 foi provavelmente devido ao tempo deinundação. Nas cotas baixas a maioria das árvores tem suacopa parcialmente inundada, o que proporciona umavariedade de substratos, como galhos, folhas e ramos a seremcolonizados. Além disso, as árvores experimentam um maiorperíodo de submersão, oferecendo substrato às esponjas porum tempo mais longo.

Apesar das cotas baixas 1 e 2 sofrerem níveis similaresde inundação (cerca de 6 metros) estas possuem umaquantidade diferente de colônias. A cota baixa 2 apresentouum maior número de esponjas, o que pode ser explicadopela maior proximidade ao rio Solimões. Assim, esponjasque se fixam nas árvores em áreas próximas ao rio podemestar filtrando maior quantidade de nutrientes, o que permitesua sobrevivência e crescimento por um período mais longo.Outra explicação alternativa seria o fato das esponjas seremanimais sésseis, o que condicionaria a colonização destesorganismos na direção da corrente de água. Desta forma, avegetação da cota baixa 2 funcionaria como uma malha queretêm a maioria destes organismos, explicando a menorfreqüência de esponjas nas outras cotas.

As espécies de árvores Crataeva benthanii e Vitex cymosaforam utilizadas com maior freqüência como substrato defixação das esponjas. Tal fato poderia ser explicado pelasadaptações ao período de inundação que estas espéciespossuem, dominando assim áreas submetidas a longosperíodos de inundação. Contudo, como a composição deespécies foi diferente entre as cotas, isso inviabiliza umacomparação mais precisa entre a relação planta- hospedeiro.Além disso, a escala espacial de amostragem deste estudopode não ser adequada na avaliação dos fatores que afetama distribuição das esponjas em seus substratos, sendonecessário estudos mais detalhados.

AgradecimentosAgradecemos ao Leandro Valle Ferreira pela orientação

no projeto, ao Marcelo Pinguela pela acessoria durante otrabalho e ao Prof. Jorge Nessimian pelas discussões arespeito dos resultados.

Referências BibliográficasBarnes, R.D. 1984. Zoologia dos Invertebrados. 4 Edição.

Ed. Rocca. São Paulo, SP.Campos, M. T. V. A., A. D. de Sousa, C. Morsello, K. A.

Caro e T. Lomáscolo. 1996. Influência do tempo deinundação em parâmetros morfométricos de duas


espécies de Várzea. IV Curso de Campo – Ecologia daFloresta Amazônica. INPA/Smithsonian Institution/Unicamp/OTS. 142-145.

Junk & Howard-Williams, 1984. Ecology of aquaticmacrophytes in Amazonia. In: Sioli (ed) The Amazon– Liminology and Landscape ecology of a mightytropical riverand its basin. Monographiae Biologicae.Junk, Dordrecht, pp 269-293.

Prance, G. T. 1979. Notes on the vegetation of AmazoniaIII. The terminology of Amazonian forest types subjectto inundation. Brittonia 34: 228-251.

RADAMBRASIL, 1978. Levantamento de RecursosNaturais. Vols.1-18. Ministério das Minas e Energia.Departamento Nacional de Produção Mineral, Rio deJaneiro.

Worbes; M.H.Klinge; J.D. Revilla & C. Martius. 1992.On the dynamics, floristic subdivision and geographi-cal distribution of várzea forests in central Amazonia.Journal of Vegetation Science 3: 553-564.

Grupo 6 PO 4

Influência da topografia e da luminosidade naregeneração da comunidade vegetal na várzea, Ilha da

Marchantaria, AMPaula Machado Pedrosa, Carina Lima da Silveira, André Faria Mendonça, Yumi Oki, Josué Ribeiro da Silva Nunes

IntroduçãoO nível da água nas florestas alagáveis da Amazônia

Central, pode flutuar cerca de 14 metros e durar até 270dias entre as estações de cheia e vazante (Junk et al. 1989).Essa drástica alteração anual do ambiente terrestre paraaquático causam profundo estresse na comunidade vegetal,resultando em adaptações para sobreviver durante osperíodos de submersão total ou parcial (Junk et al. 1989;Ferreira & Stohlgren 1999).

Prance (1997) reconhece sete diferentes tipos de florestasalagáveis na região amazônica. Desses os mais comuns sãoas florestas alagáveis por rios de água branca ou preta. Ascaracterísticas dessas florestas diferem devido aos aspectosgeológicos e hidrológicos (Fittkau 1971, apud Ferreira 2000;Kubtizki 1989).

A variação da topografia nas áreas alagáveis criadiferentes habitats, que variam quanto a duração da cheia,tipo de solo, elevação e distância das florestas não alagáveis(Junk et al. 1989; Ferreira, 1997). A duração eprevisibilidade da flutuação do nível da água do rio podeinfluenciar a riqueza e a composição da comunidade ao longode um gradiente de inundação (Ferreira 1997).

A distribuição de espécies nas florestas de várzea no oesteda Amazônia tem sua variação fortemente relacionada aomovimento da água, erosão e taxas de sedimentação, porqueestes efeitos alteram a estrutura da comunidade e aestabilidade do habitat (Salo et al., 1986).

A duração e previsibilidade da flutuação do nível daflutuação do nível da água do rio pode influenciar a riquezae a composição ao longo de um gradiente de inundação(Ferreira, 1997), o objetivo deste trabalho foi avaliar ainfluência da inundação e luminosidade na riqueza eabundância de plântulas em uma floresta de várzea.

Figura 1. Desenho esquemático das duas cotastopográficas estudadas na várzea da Ilha daMarchantaria, no período de vazante.

MétodosRealizamos este estudo em uma várzea na Ilha da

Marchantaria, município de Iranduba (03º15 S, 60º00W),localizada no Baixo Solimões, a 40 Km da Manaus,Amazonas (Figura 1).

Montamos 20 parcelas de 2 x 2 m, distantes no mínimo10m entre si, sendo 10 na área mais alta da várzea e 10 naárea mais baixa da várzea. Em cada área, 5 parcelas foramamostradas na sombra e outras 5 no sol. Em cada parcela,foram quantificadas e identificadas todas as plântulaspresentes.

Utilizamos two-way ANOVA para avaliar se haviadiferenças entre a riqueza e abundância de espécies comovariáveis dependentes, em relação a cota e a luminosidade.Afim de testar a variação na composição entre os fatoresanalisados, utilizamos uma análise de ordenação de Bray-Curtis (coeficiente de distância: coeficiente de Sorensen,


distância euclidiana).

ResultadosEncontramos um total de 41 espécies, 28 na área alta de

várzea e 15 na área baixa. Das 28 espécies encontradas naárea alta, 26 são exclusivas desta área. A área baixaapresentou 13 espécies exclusivas.

A riqueza de espécies foi significativamente maior nasáreas com luz (p = 0,023). Os outros fatores testados(Riqueza x cota altitudinal (p = 0,33), abundância xluminosidade (p = 0,061) e abundância x cota altitudinal (p= 0,164) não mostraram uma relação significativa.

Houve uma nítida separação da composição de espéciesde plântulas em relação cota altitudinal, porém não houveuma separação nítida em relação a luminosidade (Figuras 2e 3). Isto mostra que a composição de plântulas éinfluenciada pela cota, ou seja, diretamente relacionada aonível e a duração do pulso de inundação.

Figura 2. Ordenação (ordenação Bray-Curtis, baseado emdistância de sorensen e projeção e resíduos com distânciaeuclidiana) das plântulas encontradas em uma área alta ebaixa da várzea na Ilha da Marchantaria.

Axis

2

Legenda:

alto sombra

alto sol

baixo sombra

baixo sol

Axis 1

Figura 3. Gráfico de ordenação (ordenação Bray-Curtis,baseado em distância de sorensen e projeção e resíduoscom distância euclidiana) das plântulas encontradas emuma área alta e baixa da várzea em uma área aberta(exposta ao sol) e uma área fechada (sombreada) na Ilhada Marchantaria.

DiscussãoA relação entre a riqueza de espécies e a luminosidade já

eram esperadas pelo fato deste fator seressencial para odesenvolvimento e estabelecimento das plântulas. Parolin(2001) considera a luminosidade um fator preponderantepara o densenvolvimento de determinadas espécies daVárzea.

Entretanto, a riqueza entre as cotas altitudinais foi muitosemelhante, sugerindo que nem sempre a similaridade deriqueza reflete as diferenças na composição vegetal de cadaárea. A composição de espécies distintas encontradas nosdois locais de amostragem pode estar relacionada com adiferença no tempo de inundação.

Verificamos também, que a luminosidade propicia maiorriqueza em relação as áreas sombreadas, este fator não foium fator fundamental para a determinação da composiçãovegetal das espécies encontradas em cada área estudada.Como não medimos a intensidade luminosa, não sabemosse as mesmas espécies estivessem em áreas com maiorluminosidade, este fator seria considerado significativo.

A riqueza reflete a importância dos diferentes ambientes,pois mesmo quando o número de espécies é igual entreambientes, a composição dos mesmos pode ser totalmentedistinta. Como foi observado entre as duas cotas altitudinais.

A diferença na composição encontrada nestas duas áreaspode estar relacionada com a diferença no tempo deinundação e na quantidade de sedimentos carreados noperíodo hidrológico de cheia nos dois ambientes, Ferreira(2000) estudando florestas de igapó verificou que nasflorestas destes ambientes a riqueza não esta relacionadaaos gradientes de inundação, Campbell et all. (1992)observou em área de várzea o aumento da riqueza com odecréscimo do gradiente de inundação no rio Juruá. Naanálise de ordenação foi verificada uma grande dispersãodos grupos por local amostrado. Isto sugere que a existênciade outras variáveis que podem estar envolvidas neste padrãocomo a dispersão de sementes das espécies amostradas,diferenças no tipo de solo e no grau de intensidade luminosa.

A importância da topografia na criação de diferentesambientes na várzea está diretamente relacionada com oestabelecimento de plântulas e de diferentes espécies.Diversos autores reforçam que a composição vegetal variaem diferentes gradientes topográficos e consequentementecom o Pulso de Inundação, (Ferreira 2000; Ferreira &

Stohlgren 1999; Ferreira & Prance 1998; Wittmann &Parolin 1999; Parolin & Ferreira 1998; Ferreira 1997;Ferreira 1998; Parolin 2001; Campbell, Stone & Rosas Jr1992).

A exploração antrópica nas áreas de várzea interferemna heterogeneidade da composição vegetal encontradas emdiferentes topografias. Desta forma, o conhecimento sobrea composição das espécies que ocorrem em diferentestopografias é importante em projetos de regeneração de áreasdesmatadas e pode contribuir para estratégias efetivas deconservação para este tipo de ecossistema.


AgradecimentosAgradecemos a Leandro Valle Ferreira pela orientação,

ao Marcelo Moreira (Pinguela) pela ajuda no trabalho decampo e nas sugestões e (segundo o Leandro) ao prof. Dr.(Deus, o bom!!) Eduardo Venticinque pelos auxílios nasanálises estatísticas.

Referências bibliográficasAyres, J.M.C., As matas de Várzeas do Mamiraúa, MCT-

CNPq Programa do Tópico Úmido, Sociedade Cívil deMamiraúa, Brasil.

Campbell, F.L.S.D.G.; J.L. Stone; A. Rosas Jr.; 1992, Acomparison of the phytosociology and dynamics ofthree floodplain (Várzea) forests of known ages, RioJuruá, westwer Brasilian Amazon, Botanical Journal ofthe Linnean Society, 108: 213-237.

Ferreira, L.V.; 1997; Is there a difference between thewhite water floodplain forests (Várzea) and blackwater floodplain forest (Igapó) in relation to number ofspecies and density? Revista Brasileira de Ecologia,01: 60-62.

Ferreira, L.V.; 1998a; Intraspecific variation in Phenologyin relation to flooding duration in Eschweileraparviflora (Lecytidaceae) in Central AmazonianForest, An. Acad. Bras. Ci., 70 (3).

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Grupo 7, Projeto Orientado 3Orientador do projeto: Leandro Valle Ferreira

Distribuição de morfotipos de Libellulidae (Odonata:Anisoptera) em uma área aberta e outra fechada da

Ilha da Marchantaria, Amazonas, BrasilCarina Lima da Silveira, André Faria Mendonça, Yumi Oki, Paula Machado Pedrosa, Josué Ribeiro da Silva Nunes

IntroduçãoAs libélulas são insetos relativamente grandes e de cores

vistosas que passam boa parte de sua vida voando. Em todosos estádios de desenvolvimento são predadores,alimentando-se de diversos insetos e de outros organismos(Borror & De Long, 1998). Esses insetos são ectotérmicose a seleção de microhabitat é importante para a regulaçãoda temperatura corporal. Nos habitats de forrageamento, adiferença nos mecanismos de termorregulação eterritorialidade, determinam o uso dos diferentes microhabi-

tats. Desse modo, o arranjo espacial da distribuição destasespécies será determinado principalmente por característicascomportamentais e fisiológicas (de Marco & Resende,2002). A competição por recursos é um fator importanteentre os adultos de libélulas em habitats de forrageamento eesta deve ser maior entre as espécies (de Marco, 1998).

O tamanho corporal das libélulas é relacionado com acapacidade termorreguladora dos indivíduos. Baseado nocomportamento termorregulatório, Corbet (1962) classificouas espécies de Odonata em voadores (que ficam voado a


maior parte do tempo) e empoleiradores (que permanecema maior parte do tempo sobre vários tipos de subtrato).Machos de empoleiradores são comumente encontradosdefendendo territórios próximos a corpos d’água nos quaisas fêmeas estão forrageando (de Marco, 1998). Estudosrecentes sugerem que os Odonata classificados comovoadores são endotérmicos e podem aumentar suatemperatura corporal pela atividade do músculo da asa eresfriar pela troca de calor entre tórax e abdome e as batidasde suas asas (de Marco, 1998).

Espécies de pequeno porte são, geralmente, maissuscetíveis a altas temperaturas. Algumas espécies depequeno porte não sobrevivem a temperaturas acima de 38°C(de Marco, 1998). De acordo com May (1998), os Odonatapodem ser classificados em três grupos em relação ahabilidade para sobreviver a variações na temperatura doambiente: 1) conformadores; 2) heliotérmicos e 3)endotérmicos. Estes mecanismos termorregulatórios podemser divididos em quatro categorias nos animaisectodérmicos: i) o controle de exposição ao sol por ajustescorporais; ii) seleção de microhabitats; iii) mudanças notempo de atividade, e iv) coloração corporal. May (1998)ainda sugere que espécies diurnas podem mostrar um modelode atividade bimodal para altas temperaturas no períodopróximo ao meio do dia.

Pode-se observar a distribuição destes organismos noambiente em relação ao gradiente de temperatura. Áreasabertas com pouca vegetação arbórea e arbustiva e áreasfechadas com dossel denso, são ambientes em quepercebemos o efeito da temperatura na atividade destesinsetos.

Neste trabalho, temos como objetivos, avaliar: (1) adistribuição dos morfotipos de libélulas em uma área abertae outra fechada em diferentes horários e temperaturas doperíodo matinal; (2) se existe relação do tamanho de libélulascom a atividade dos indivíduos em áreas de vegetação abertae áreas de vegetação mais densa, em um ambiente de várzeada Amazônia Central.

MetodologiaRealizamos este estudo em uma várzea na Ilha da

Marchantaria, município de Iranduba (03º15 S, 60º00W),localizada no Rio Amazonas a 15 km de Manaus, Amazonas.A região caracteriza-se por um clima tropical úmido eprecipitação média anual em torno de 1771 mm (de Souzaet. al., 1999).

Comparamos a abundância de libélulas entre uma áreaaberta, dominada pelo capim Echinocloa sp. e uma áreafechada dominada por espécies arbóreas. Coletamosdiferentes morfotipos de libélulas que ocorriam nas duasáreas para separá-los em morfotipos, levando emconsideração características morfológicas mais visíveis paracada tipo, como coloração do tórax, coloração do abdome,manchas coloridas nas asas e espessura do abdome.

Percorremos, de10 em 10 minutos, um transecto de 30metros em uma trilha que cruzava as duas áreas em estudo.A temperatura do ambiente foi medida a cada 30 min. emambas as áreas.

Foram coletadas três espécimes de cada morfoespécie emedidas a espessura do tórax e comprimento da asa ante-rior e do abdomen. A partir destes dados, foram realizadasanálises de ANCOVA para a relação entre o número deindivíduos e a área de coleta e o período de observação,Regressão Linear e o teste não-paramétrico de Kruskal-Wallis para a diferença de abundância de indivíduos nasduas áreas estudadas. Para analisar os fatores queinfluenciaram no número de indivíduos por morfotipo,devido a ampla variância dentro de cada área, classificamosos dados.

ResultadosApenas indivíduos da família Libellulidae, pertencentes

a 7 morfotipos diferentes, foram encontrados. Estesmorfotipos compreendiam 4 espécies, sendo elas:Erythrodiplax lativittata, Erythemis vesiculosa, Miathyriamarcella, Erythrodiplax cf. famula. Um dos morfotiposcoletado não foi identificado, pois todos os indivíduos eramfêmeas.

Dois morfótipos, ambos pertencentes a espécie Erythemisvesiculosa, ocorreram somente na área fechada. O morfotipomaior, pertencente a espécie Erythrodiplax cf. famula, foiencontrado somente na área aberta. Observamos, também,que alguns fatores ambientais, tais como a temperatura doar e o comportamento, podem estar determinando adistribuição das espécies.

A variação do tamanho para o corpo dos morfotiposcoletados não foi diferente entre as duas áreas analisadas eem relação as horas observadas no período da manhã (Figura1). Os indivíduos de tamanhos variados foram distribuídosregularmente nas duas áreas e no período de observação.

A abundância de indivíduos na área aberta foi maior quena área fechada (K = 36,0; P = 0,004; g.l. = 1; Figura 2).Em relação ao período da manhã em que havia atividade deOdonata, uma relação significativa com a abundância deindivóduos também foi constatada. Na área aberta foramencontrados mais indivíduos que na área fechada(F[1,9]=44,124; P=0,001; R2=0,845). As abundâncias nas duasáreas diminui em relação ao tempo gradativamente (F[1,9] =4,891; P = 0,054; R2 = 0,0845; Figura 3).

A área aberta apresentou uma variação de temperaturade 30 a 34 ºC enquanto na área fechada a variação foi de 28a 29,5ºC. Sendo assim, a temperatura do ambiente exerceuinfluência significativa na abundância dos indivíduos nasáreas estudadas (F[8,26]=2,468; P=0,039; R2=0,432; Figura4). Em períodos de temperatura mais baixa a abundânciade indivíduos na área fechada era maior e em períodos detemperaturas maiores houve um aumento na abundância deindivíduos na área aberta.


Figura 1. Tamanho das asas dos indivíduos nas duasáreas, aberta e fechada, em relação ao período deobservação (manhã).

7 8 9 10 11Hora (período da manhã)

24

25

26

27

28

29

30

31Ta

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duos

(mm

)fechadaaberta

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0

10

20

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40

50

60

70

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90

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Figura 2. Abundância de indivíduos de Libellulidae nasáreas amostradas (área aberta e área fechada).

7 8 9 10 11Hora (período da manhã)

0

5

10

15

Abun

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fechadaaberta

Figura 3. Abundância ordenada dos indivíduos deLibellulidae em cada área, aberta e fechada, em relaçãoas observações realizadas no período da manhã.

Figura 4. Abundância de indivíduos nas duas áreas,aberta e fechada, na várzea em relação à temperatura doambiente em diferentes períodos da manhã.

DiscussãoO horário não influenciou na distribuição das libélulas

nas duas áreas. Embora esse efeito não tenha sido bempronunciado por dois fatores: A) o tempo de observação (2horas e meia); B) as variações de temperatura oscilarampara menos ao longo da manhã.

A heterogeneidade diferencial das áreas, influenciou aabundância das libélulas. A distribuição das libélulas foicorrelacionada com a temperatura. De Marco (1998) sugereque os Odonatas possuem comportamento termoreguladore aquecem seu corpo através da movimentação do músculodas asas e o resfriam através de trocas de calor na região dotórax-abdomen. A maioria dos morfotipos observados nesteestudo apresentou maior abundância com o aumento datemperatura, sendo que apenas um apresentou relaçãoinversa.

O tamanho dos indivíduos não foi a variável quedeterminou a distribuição na área aberta e na fechada,provavelmente porque a amplitude do tamanho dosmorfotipos foi variada. May (1998) mostrou que ocoeficiente de condução e a habilidade termorregulatóriaem heliotérmicos diminui com o tamanho do corpo. Estefato sugere que no mesmo grupo fisiológico são esperadasalgumas diferenças comportamentais relacionadas aotamanho do corpo.

Em geral, os Odonatas organizam-se espacialmente pordisputa de território e seleção de microhabitat. Disputas porespaço para forrageamento são raros entre fliers e perchers.Esta observação sugere que a cominudade deve serconsiderada como um sistema não-interativo, semmanipulação de recusros ou forte interação competitiva (deMarco, 1998).

AgradecimentosAgradecemos à Profa. Neusa Hamada, pela orientação e

auxílio em campo, à colega de curso, Daniela Chaves


Resende, pela identificação do material coletado e sugestõesna discussão dos resultados e ao Prof. Dr. Eduardo “Dadão”Venticinque, pelo auxílio nas análises estatísticas.

Referências BibliográficasBORROR, D. J. & DELONG, D. M. 1988. Introdução ao

Estudos dos Insetos. Ed. Edgarg Blücher LTDA. SãoPaulo, SP, Brasil.

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DE SOUZA, M. A. D.; SANTOS, J.; RODRIGUES, B.;SILVA, K.L. & VALDIVIESO, A. 1999. Padrão dedistribuição de Trechalea sp. (Aranae, Trechaleidae)sobre troncos de árvores em floresta de várzea na Ilhada Marchantaria, Amazônia Central. In: E. Venticinque& M. Hopkins, 1999. Curso de Campo – Ecologia daFloresta Amazônica, p. 89-91.

Grupo 7 – Projeto Orientado 4Orientadora: Prof. Neusa Hamada

Fauna de invertebrados associada a bulbos deEichhornia crassipes (Mart.) Solms. (Pontederiaceae)

em uma área de várzea na Amazônia CentralAna Paula Carmignotto, Flaviana Maluf de Souza, Carolina Laura Morales, Eduardo Cardoso Teixeira, Flávio José Soares Jr.

IntroduçãoConhecido como “rio de águas brancas” o Solimões, tal

qual muitos de seus afluentes, é caracterizado por águas deph próximo ao neutro (entre 6 e 7) e uma grande carga desedimentos em suspensão. Apresenta aproximadamente 25cm de transparência vertical (J. Zuanon, com pess.).Associada a estas condições físico-químicas, a sazonalidadena flutuação do nível das águas garante ao seu entorno umadinâmica de paisagens que inclui dentre diversasfitofisionomias, a várzea.

A várzea apresenta diversas particularidades, atingindosua forma plena após a cheia, quando a redução do níveld’água deixa aflorar as porções de terra e a cobertura veg-etal associada. Dentre os grupos vegetais mais característicosdessa fisionomia, as macrófitas aquáticas, em ilhas ouisoladas, constituem ambientes propícios para uma rica faunade invertebrados (Moscoso & Sotta 1997). Algumas espéciesde macrófitas se destacam pela ampla distribuiçãogeográfica, como Eichhornia crassipes e E. azurea(Pontederiaceae) (J. Nunes, dados não publicados).

Eichhornia crassipes (Mart.) Solms é uma espécie dafamília Pontederiaceae, que apresenta ampla distribuiçãopantropical com 7 gêneros restritos ao ambiente aquático(Joly 1977). Essa planta, também conhecida como“camalote” ou “mururé” na Amazônia, possui uma expansãoda base do pecíolo, mais evidente nos indivíduos jovens,

resultado dos grandes espaços intersticiais ocupados por ar.Além de garantir a capacidade de flutuação da planta, essesbulbos são passíveis de abrigar numerosos insetos e outrosmicro-organismos em seus diversos estádios dedesenvolvimento (N. Hamada, com. pess.).

Dentro deste contexto, decidimos caracterizar a faunade invertebrados associada aos bulbos de E. crassipes eobservar se diferenças na sua forma, bem como seu estadode decomposição, podem influenciar a riqueza e aabundância desta fauna.

MétodosO presente trabalho foi desenvolvido em uma área de

várzea nas margens do lago do Camaleão, rio Solimões, acerca de 20 km ao sul de Manaus, AM (3o15’S e 59o58’W).Ao longo do lago, amostramos moitas aleatoriamente ecoletamos 20 indivíduos de Eichhornia crassipespertencentes a dois morfotipos diferentes: indivíduos combulbos pequenos e de formato arredondado (n=10), aquidenominados “pequenos”, e indivíduos com bulbos estreitose alongados (n=10), aqui denominados “grandes”.

Após a coleta de campo, fizemos a triagem do materialseparando os bulbos de cada indivíduo de acordo com oestado físico: bulbos predominantemente íntegros, quechamaremos de “novos”, e bulbos com mais de 50% dotecido em decomposição, que chamaremos de “velhos”. Em


seguida, fizemos a contagem e a identificação dosinvertebrados presentes dentro de cada bulbo.

Para investigar a existência de diferenças na riqueza eabundância dos invertebrados entre os diferentes morfotipose os estados físicos dos bulbos de E. crassipes, fizemos umaanálise de variância (ANOVA de duas vias), testando ainteração entre esses fatores.

ResultadosConsiderando todos os indivíduos de E. crassipes

amostrados, registramos a presença de 10 taxa diferentesde invertebrados, dentre os quais apenas Oligochaeta nãopertence à classe dos insetos (Figura 1). A famíliaChironomiidae (Diptera) foi o taxon mais abundante,representando 56% dos indivíduos amostrados que,juntamente com Brachycera (Diptera) abrangeram 83% daamostragem. O restante dos taxa foram menosrepresentativos (Figura 1).

0

20

40

60

80

100

120

140

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Núm

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Figura 1. Número de indivíduos por taxon amostrado nosbulbos de E. crassipes.

Os taxons de insetos diferiram entre bulbos pequenos egrandes. Encontramos um grande número de indivíduos deBrachycera em bulbos do morfotipo grande, mas este taxonnão apareceu em nenhum bulbo do morfotipo pequeno.Indivíduos da família Dytiscidae (Coleoptera) somente fo-ram registrados em bulbos do morfotipo pequeno. Alémdisso, encontramos maior número de taxa (8) ocorrendo embulbos do morfotipo pequeno em relação aos bulbos grandes(5 taxa) (Figura 2).

01020304050607080

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Taxa amostrados

Núm

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GrandesPequenos

Figura 2. Número de indivíduos por taxon amostrado nosbulbos de E. crassipes, de acordo com o morfotipo.

Entre os bulbos novos e velhos, também observamosdiferenças na composição faunística. Os taxa Chrysomelidae(Coleoptera), Coleoptera não identificados, Polymitarcydae(Ephemeroptera), Stratyomiidae (Diptera) e Oligochaetasomente foram encontrados nos bulbos velhos, assim comopara a família Chironomiidae (Diptera), que apresentoumaior número de indivíduos associado a bulbos velhos(Figura 3).

Não encontramos diferenças significativas na abundânciaentre os diferentes morfotipos e estados (F = , GL= , P>0,05).Porém, para os valores de riqueza, os resultados foramsignificativos para a interação entre essas variáveis (F= 5,02;GL=1; P=0,031). Em bulbos do morfotipo grande, houveum maior número de taxa associado a bulbos novos. Poroutro lado, nos bulbos do morfotipo pequeno a maior riquezaesteve associada a bulbos velhos (Figura 4).

0102030405060708090

100

Chiron

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Taxa amostrados

Núm

ero

de in

diví

duos

NovosVelhos

Figura 3. Número de indivíduos por taxon amostrado nosbulbos de E. crassipes de acordo com o estado físico.

Figura 4. Análise de variância (ANOVA) de duas vias donúmero de espécies de invertebrados encontrados nosbulbos e a interação entre os dois morfotipos e estadosfísicos.


Tabela 1. Dados da ANOVA de duas vias realizada entreos diferentes morfotipos e estados físicos dos bulbos deE. crassipes.

Variável Graus de

liberdade

Valor de F Valor de P

Morfotipo (pequenos e grandes) 1 0,267 0,608

Estado físico (novos e velhos) 1 1,455 0,236

Interação Morfotipo x Estado físico 1 5,020 0,031

DiscussãoA família Chironomiidae (Diptera) é uma das mais

abundantes na região da várzea, apresentando grandedominância na maioria das comunidades de insetos aquáticosna Amazônia (N. Hamada com. pess.). No presente estudoencontramos indivíduos desta família em grande número,em ambos os morfotipos e estados físicos dos bulbos de E.crassipes.

O tamanho e a forma dos bulbos parecem condicionar aocorrência de determinadas espécies de invertebrados, jáque algumas foram amostradas em apenas um dosmorfotipos. Padrões morfológicos variados podemincrementar a riqueza de invertebrados, dado queproporcionam recursos diferentes (Begon et al. 1990). Adisponibilidade de recursos também está relacionada aospulsos de inundação sazonal da região (Koste et al., 1984),na medida em que os diferentes níveis de água determinama freqüência relativa entre os morfotipos pequenos e grandes.Morfotipos pequenos são mais abundantes na época dacheia, pois apresentam boa flutuabilidade, e os morfotiposgrandes na época da seca, que são melhores competidoresdevido à sua maior superfície foliar (J. Nunes, com. pess.).Esta variação provavelmente acarreta diferenças na riquezade invertebrados presentes nas macrófitas entre as duasestações do ano. Segundo Junk et al. (1989), a variação nonível da água do rio é o fator físico mais importante de áreasinundáveis, exercendo influência direta sobre suascomunidades. Variações sazonais na abundância deindivíduos de uma espécie de ortóptera já foram observadasnesta mesma área, sendo relacionadas aos pulsos deinundação (Vieira & Adis, 1992). A variação sazonal dafauna associada aos bulbos de E. crassipes, relacionada àsfrequências dos morfotipos presentes, seria um pontointeressante a ser investigado.

A maior riqueza de invertebrados encontrada nos bulbosnovos de morfotipos grandes pode ser explicada pelo fatodos invertebrados apresentarem preferência por tecidosnovos, já que estes apresentam tecido denso, provavelmentecom maior quantidade de recursos. Nos morfotipospequenos, no entanto, a variação da riqueza entre os bulbosnovos e velhos não foi muito grande, provavelmente devido

ao fato destes tecidos apresentarem quantidade de recursossemelhantes nos estados novos e velhos, já que sãoconstituídos, em grande parte, por ar (N. Hamada, com.pess.). Um outro estudo realizado na mesma área (Ruggieroet al. 1998) apresentou maior número de taxa associado abulbos velhos, contradizendo os resultados aqui obtidos.No entanto, morfotipos diferentes não foram diferenciadospor Ruggiero et al. (1998), sendo necessário outros trabalhospara investigar melhor esta questão.

AgradecimentosAgradecemos a orientação da Prof. Neusa Hamada e ao

apoio do pessoal encarregado da infra-estrutura eorganização do curso, entre eles Dadão, Jansen, Pinguela eJuruna, sem os quais a realização deste trabalho não seriapossível. Agradecemos também ao Prof. Jorge e ao grupo06, que nos ajudaram na coleta de dados no campo e naidentificação dos invertebrados.

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Joly, A. B. 1977. Botânica: Iintrodução à TaxonomiaVegetal. Companhia Editora Nacional.

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Grupo 8 – Projeto orientado 3


Ictiofauna associada a capins flutuantes no lago doCamaleão, Ilha da Marchantaria, AM

Carolina Laura Morales, Flaviana Maluf de Souza, Ana Paula Carmignotto, Eduardo Cardoso Teixeira e Flávio José Soares Jr.

IntroduçãoAs várzeas são ecossistemas caracterizados por uma

diversidade de meso e micro ambientes, como as florestasalagadas, os bancos de macrófitas, as costas em barranco, eos capins flutuantes, todos eles fortemente influenciados poruma alta variabilidade sazonal marcada pelos pulsos deinundação (Junk et al., 1989). Entre estes ambientes, oscapins flutuantes constituem um hábitat muito importantepara a fauna aquática (Poi de Neiff, 1981), servindo tantocomo abrigo e local para desova, quanto como rica fonte dealimento (Junk et al., 1989).

Devido a esta influência do regime hidrográfico, a várzea,assim como todos os outros ambientes da bacia, apresentamvariações sazonais na estrutura e composição dascomunidades a ela associadas. Na seca, a diminuição dovolume do lago e a redução da estratificação vertical, poderialevar a uma sobreposição de nichos, aumentando acompetição entre os organismos. Em função dessa altavariabilidade estacional, a existência de uma comunidadecaracterística e estável de micro e meso hábitats dentro dasvárzeas tem sido questionada (Jepsen, 1997). Assim, oobjetivo de nosso trabalho foi caracterizar a ictiofaunaassociada às moitas de capins flutuantes do Lago doCamaleão na estação seca, levando em consideração adiversidade taxonômica e funcional.

MétodosEstudamos a ictiofauna associada a capins no Lago do

Camaleão, situado na Ilha da Marchantaria, AM (3o14’S,59o57’W) no mês de novembro, ainda caracterizado pelobaixo nível da coluna d’água decorrente da seca pronunciadanos meses de agosto a outubro.

Para determinar as espécies presentes e as suasabundâncias, tomamos 3 amostras em moitas de capinsdominadas pelo capim-membeca (Paspalum repens,Poaceae). Utilizamos como controle uma amostragemrealizada em uma praia de lama, de forma de verificar se aictiofauna associada aos capins apresentava uma composiçãocaracterística, ou se refletia apenas a composiçãoictiofaunistica geral da várzea. Realizamos as coletas comrede de lance de 3 x 5 m, com tamanho de malha de 6 mm,garantindo uma baixa seletividade do método deamostragem em relação aos tamanhos dos peixes. Em cadalocal (exceto na praia) a coleta foi feita circundando umbanco de capins flutuantes, retirando os capins da rede,coletando os peixes e identificando as espécies in situ,sempre que possível; caso contrário, os peixes foram levadospara a base em sacos plásticos com água, onde foram

identificados e contados. A maior parte dos exemplares fo-ram devolvidos vivos ao meio aquático.

Além da identificação taxonômica, as espécies foramclassificadas em relação à sua alimentação em diferentescategorias tróficas. Comparamos as amostras em termos decomposição com uso do Índice de Similaridade de Morisita(Krebs, 1989).

ResultadosColetamos um total de 517 indivíduos, pertencentes a 33

espécies, 13 famílias e 5 ordens de peixes (Anexo 1). Onúmero de espécies nas moitas variou entre 12 e 23,enquanto na praia encontramos apenas oito. A ictiofaunadas moitas apresentou-se dominada por Mesonauta insignis(Cichlidae) e Brachyhypopomus spp. (4 espécies,Hypopomidae, Gymnotiformes), que juntas perfizeram en-tre 54 e 80 % de todos os indivíduos amostrados em cadauma das moitas. Cabe ressaltar que estas 5 espécies nãoforam registradas na amostra de praia (Fig. 1).

Além de compartilhar as espécies mais abundantes (8 nototal), cada moita apresentou espécies exclusivas, sendo amoita 1 a que apresentou maior número de espécies e maiorquantidade de espécies exclusivas (Fig. 1).

A praia apresentou os menores índices de similaridadeem relação às moitas, indicando uma composição diferente,enquanto que as moitas apresentaram similaridade muitomaiores, indicando a existência de uma composição típicade espécies (Tab.1).

Tabela 1. Valores de Similaridade (Índice de Morisita)para pares de amostras da ictiofauna coletadas em moitasde capins-membeca e em praia de lama no lago doCamaleão, AM.

As amostras foram formadas principalmente por espéciesde médio e pequeno porte, com uma baixa freqüência dejuvenis de espécies de grande porte. A maioria dos juvenisregistrados nas moitas pertenceram a espécies de Cichlidaee Gymnotiformes, habitantes permanentes destes ambientes.

Amostras Praia Moita 2 Moita 3


01020304050607080

1 2

N

01020304050607080

1 m a s a 2 2 e

N

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Ctenob

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Hoplia

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pomus

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Crenici

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Pyrrhu

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Crenici

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Hyphe

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Serrasa

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Anadora

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Brachy

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Hemigr

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Odonto

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Pterop

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PRAIA

MOITA 3

MOITA 2

MOITA 1

Figura 1. Distribuição de abundância das espécies depeixes em moitas de capim- e em praia de lama no Lagodo Camaleão, AM, durante a estação seca. N= Número deindivíduos.

A composição das amostras em termos de grupos tróficosrepresentados não apresentou padrões marcantes quepermitissem uma diferenciação entre capins e praia. O grupomais abundante em todas as amostras foi o dos invertívoros,que apresentou uma abundância relativa maior nas moitasde capim do que na praia (Fig. 2).

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MOITA 2

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MOITA 1

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Figura 2. Caracterização trófica dos peixes coletados emmoitas de capins (MOITAS 1, 2 e 3) e em PRAIA do Lagodo Camaleão, AM. HE= herbívoro; DE= detritívoro; CA=carnívoro1; PI= piscívoro; ON= onívoro; IN= invertívoro.1 espécies que alimentam-se tanto de peixes como de insetos e outros animais.

DiscussãoOs ambientes de várzea apresentam uma alta

variabilidade espacial e temporal (Campbell et al., 1992) econtêm uma alta diversidade e biomassa de peixes(Crampton, 1996). Nossos resultados demonstraram que,também deste ponto de vista, a ictifauna do Lago doCamaleão não é um sistema homogêneo. Dentro de ummesmo lago, diferentes tipos de ambientes, distantes poucosmetros, podem apresentar distintas comunidades de peixes,características de cada microhabitat. Tal afirmação écorroborada pela presença de um conjunto de espéciescomuns (entre um e dois terços) às amostras de capinsflutuantes. Estas moitas foram dominadas pelas mesmasespécies, em particular, alguns Cichlídeos e Gymnotiformes,importantes componentes nas comunidades de peixes devárzeas na Bacia Amazônica (Crampton, 1996) e diferentesdas espécies dominantes na praia. Isto acentua a importânciados diferentes microhabitats na composição da diversidadeb, característica do sistema de várzea.

Considerando que o índice de similaridade utilizado éaltamente sensível à contribução das espécies maisabundantes (Krebs, 1989), a importância das espécies rarasna diferenciação das comunidades fica subestimada. Assim,uma alta similaridade entre habitats não implicaneccesariamente em um homogeneidade ictiofaunistica domesohabitat. Consequentemente, conservar ambientesdominados por um mesohabitat não seria suficiente paragarantir a preservação das espécies raras e da diversidadetotal do sistema (Venticinque, com. pess.).

As principais espécies encontradas, Mesonauta insignis,Brachyhypopomus spp. e Cichlasoma amazonarum, típicoshabitantes permanentes dos capins (Zuanon, com. pess), sãoas que mantêm a estrutura da comunidade de peixes destesambientes durante todo o ano. Porém, estudos préviosmostraram que durante a cheia os bancos de capins sãodominados por peixes de pequeno porte e juvenis de espéciesde maior porte, indicando que nessa época são utilizadoscomo locais de alimentação e crescimento por espéciescaracterísticas de outros ambientes (Zuanon, com. pess.).Nossos resultados demostraram que na seca estes habitatssão utilizados por espécies residentes, que aparentementecompletam seus ciclos de vida nos capins flutuantes. Estamudança na composição indica que estes habitatsdesempenham uma função importante durante todo o ano,variando sazonalmente entre as espécies.

A maior proporção de peixes invertívoros encontradasnas moitas em relação à praia reflete a importância dacomunidade vegetal (capins flutuantes e outras plantasaquáticas) como substrato para a fauna de invertebrados, jáque muitas dessas plantas abrigam insetos tanto em suaporção aérea (Carmignotto et al., este volume) quanto nasraízes (Poi de Neiff, 1981, Claro Júnior, este volume),servindo como uma rica fonte de alimento para esses peixes.


AgradecimentosAgradecemos aos Professores Jansen Zuanon e Eduardo

Venticinque pelo auxílio na coleta e na identificação dasespécies de peixes.

Referências bibliográficasCampbell, D. G., J. Stone, and A. Rosas, Jr. 1992. A

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Carmignotto, A. P.; F. M. Souza; C. L. Morales; E. C.Teixeira e F. J. Soares Jr. 2002. Fauna de invertebradosaquáticos associada a bulbos de Eichhornea crassipes(Mart.) Solms. em uma área de várzea na AmazôniaCentral. X Curso de Campo de Ecologia da FlorestaAmazônica. INPA, PDBFF.

Claro Júnior, L. H.; E. Vasconcelos; G. R. Julião; P. G.Tello e V. Z. Antunes. 2002. Fauna de invertebradosnas raízes de Eichhornea crassipes (Pontederiaceae)na várzea no período de seca no lago Camaleão, Ilha

da Marchantaria, AM, Brasil. X Curso de Campo deEcologia da Floresta Amazônica. INPA, PDBFF.

Crampton, W.G.R. 1996. Gymnotyform fish: an importantcomponent of Amazonian floodplain fish communities.Journal of Fish Biology 48:298-301.

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Junk,W. J.; P. B. Bayley e R. E. Sparks. 1989. The Floodpulse Concept in River-Floodplain Systems. P. 110-127. In D. P. Dodge (editor). Proceedings of theInternational Large River Symposium. Can. Spec.Publ. Fish. Aquat. Sci. 106.

Krebs, C. J. 1989. Ecological Methodology. Universityof British Columbia, Menlo Park, California.

Poi de Neiff, A 1981. Mesofauna relacionda a lavegetación acuatica en una laguna del valle del AltoParaná argentino. Ecosur 8: 41-53.


Anexo 1. Classificação taxonômica, categoria trófica dos peixes e número de indivíduos coletados em cada amostra noLago do Camaleão. M=Moita de capim, P= Praia de lama.

Ordem Família Espécie M1 M2 M3 P Categoria trófica

Synbranchiformes Synbranchidae Synbranchus sp. 2 0 0 0 piscívoro Siluriformes Auchenipteridae Parauchenipterus galeatus 2 0 8 0 carnívoro Siluriformes Auchenipteridae Parauchenipterus sp. 0 0 5 1 carnívoro Siluriformes Doradidae Anadoras grypus 0 0 1 0 invertivoro Siluriformes Doradidae Doras eigenmanni 0 0 1 0 invertivoro Perciformes Cichlidae Acarichthys heckelii 0 0 0 21 onívoro Perciformes Cichlidae Cichlasoma amazonarum 22 4 1 0 invertivoro Perciformes Cichlidae Crenicichla cincta 1 0 0 1 piscívoro Perciformes Cichlidae Crenicichla lepidota 2 0 0 0 piscívoro Perciformes Cichlidae Hypselecara temporalis 3 0 0 0 carnívoro Perciformes Cichlidae Mesonauta insignis 56 73 39 0 onívoro Perciformes Cichlidae Pterophyllum scalare 0 3 2 0 invertivoro Gymnotiformes Hypopomidae Brachyhypopomus brevirostris 4 4 4 0 invertivoro Gymnotiformes Hypopomidae Brachyhypopomus pinnicaudatus 10 0 0 0 invertivoro Gymnotiformes Hypopomidae Brachyhypopomus sp1 60 5 32 0 invertivoro Gymnotiformes Hypopomidae Brachyhypopomus sp2 0 2 0 0 invertivoro Gymnotiformes Sternopygidae Eigenmannia trilineata 1 0 13 0 invertivoro Characiformes Anostomidae Rhytiodus microlepis 3 0 0 0 herbívoro Characiformes Anostomidae Schizodon fasciatus 3 0 0 0 herbívoro Characiformes Characidae Aphyocharax sp. 0 0 1 0 invertivoro Characiformes Characidae Ctenobrycon hauxwellianus 11 0 1 0 invertivoro Characiformes Characidae Gymnocorymbus thayeri 2 0 0 0 invertivoro Characiformes Characidae Hemigrammus sp. 0 0 0 4 invertivoro Characiformes Characidae Hyphessobrycon eques 2 2 2 0 Invertivoro Characiformes Characidae Hyphessobrycon sp. 1 0 0 0 invertivoro Characiformes Characidae Moenkhausia intermedia 0 1 0 0 invertivoro Characiformes Characidae Odontostilbe sp1 1 0 0 1 invertivoro Characiformes Characidae Odontostilbe sp2 0 0 0 33 invertivoro Characiformes Curimatidae Cyphocarax sp. 14 2 1 19 detritivoro Characiformes Erythrinidae Hoplias malabaricus 5 3 3 1 piscívoro Characiformes Lebiasinidae Pyrrhulina sp. 2 0 1 0 invertivoro Characiformes Prochilodontidae Semaprochilodus insignis 5 0 0 0 detritivoro Characiformes Serrasalmidae Serrasalmus spiropleura 1 5 4 0 piscívoro


Distribuição de Caiman crocodilus (Alligatoridae) noLago Camaleão, Ilha da Marchantaria, Amazonas, Brasil

Luis Henrique Claro Jr., André Faria Mendonça , Carina Lima da Silveria, Flávio José Soares Jr., Eduardo Vasconcelos

IntroduçãoO jacaretinga (Caiman crocodilus) é o crocodiliano mais

comum na região amazônica, sendo amplamente distribuído.Entretanto, existem poucas informações sobre sua área devida e preferência de habitat. Esta espécie ocupa diversosambientes aquáticos, principalmente pequenos rios, igapóse várzeas (Scott & Limerick, 1983).

A sua dieta varia de forma ontogenética, sendo estaquando jovens, é composta principalmente por artrópodes,crustáceos, pequenos anfíbios e peixes (Schmidt et al.,1995).Quando adultos, alimentam-se principalmente de animaisde maior porte, como capivaras, tatus, macacos, grandesaves (Staton & Dixon 1978 apud Schmidt et al. 1995),peixes, pequenos répteis e anfíbios.

Mesmo ocorrendo de forma ampla, está espécie éterritorialista e defende as áreas para termoregulação enidificação e caça. O ninho, construído em forma depequenos montes com serrapilheira e sedimentos (areia ouargila) no final da estação seca (Schaller & Crawshaw, 1982apud Rittl et al. 1997), é um possível determinante dapreferência dessa espécie por tipos específicos de habitat.

O objetivo deste trabalho foi determinar os habitatspreferenciais de Caiman crocodilus em relação à coberturavegetal e declividade das margens.

MétodosRealizamos um censo para determinar o número de

indivíduos de Caiman crocodilus no Lago Camaleão (3c14’S, 59 c57’S), localizado na ilha da Marchantaria, BaixoSolimões, a 15 km da confluência com o rio Negro. O LagoCamaleão possui as margens cobertas por um mosaico queinclui formações de floresta de várzea e áreas dominadaspor vegetação graminóide (canaranas e membecas), ambasinundadas no período das chuvas.

A coleta dos dados foi realizada por meio de observaçõesa partir de um barco, navegando no centro do lago, entre20:40 e 22:30 h. Para a localização dos jacarés utilizou-selanternas com o facho de luz direcionado para as margens.O número de indivíduos foi contabilizado em sete repetiçõesde 5 minutos cada, com velocidade constante de 10 km/h,totalizando aproximadamente 5,8 km de trajeto. As margensforam caracterizadas quanto à cobertura vegetal (áreasflorestais ou vegetação graminóide) e por declividade(inclinado ou plano).

Analisamos as diferenças entre a densidade dosindivíduos nos diferentes tipos de margem e coberura veg-etal por meio de uma ANOVA fatorial.

ResultadosDurante o censo, observamos 235 jacarés. Destes, 29

permaneciam junto à margem predominantemente florestal,com declive acentuado. Os outros 209 estavam restritos àmargem, a ambientes,tescaracterizados pela predominânciae vegetação graminóide e por uma baixa declividade.

A abundância de indivíduos de jacaretinga apresentou-se relacionado apenas com o tipo de vegetação da margemdo lago. A margem com cobertura graminóide apresentouuma abundância maior do que a margem coberta porvegetação florestal (F[1,10]=9.483, P=0.012). Em relação aodeclive da margem não foi encontrada uma difenrençasignificativa no número de jacaretinga(F[1,10]=1.552,P=0.241) (Figura 1).

0

10.000

20.000

30.000

40.000

50.000

60.000

Floresta plana Florestainclinada

Graminóideplana

Graminóideinclinada

Tipos de Ambientes

N.d

ein

diví

duos

Figura 1. Número de indivíduos de jacaretinga emrelação a vegetação e o declive de trechos da margem doLago Camaleão

DiscussãoA maior abundância de indivíduos de Caiman crocodilus

nas margens planas cobertas predominantemente pelavegetação graminóide faz corroborar com a nossaexpectativa quanto ao habitat preferencial para esta espécieque seria caracterizado, fundamentalmente pela presençade uma estrutura mais complexa, propícia para implantaçãode sítios de nidificação.

Associado a combinações entre os distintos tipos decobertura vegetal e da inclinação da margem, outros fatorespodem participar influenciando a distribuição desigual dosindivíduos de jacaretinga: disponibilidade de alimento eabrigo para os grupos mais jovens. Dessa forma, a presençade ilhas de macrofitas, comumente observadas ao longo dasmargens do lago, poderia representar um fator de agregaçãopara populações desta espécie pela oferta de abrigo e


alimento (peixes e invertebrados associados a bancos deplantas aquáticas) (Messias et al. 1994).

Os jacarés distribuiram-se principalmente em ambientesde baixa declividade e cobertos por capim. A baixa ocupaçãodos barrancos com floresta provavelmente deve-se àdificuldade de acesso e pequena incidência de luz solar direta(sombra das árvores).

AgradecimentosO grupo “Seu Creysson” agradecem ao Juruna pelo

relógio , animação e paciência ao percorrer o Lago Camaleãono meio da noite, ao prof. Carlos “Tachi” Fonseca, pelaajuda nas análises estatísticas e ao Jansen Zuanon pelascorreções do manuscrito.

Referências bibliográficasConstança, S. P., S. P. Camilo-Alves, E. M. J. Costa, M.

C. Santos, R. de Q. Portela, H. F. Paulino Neto & M.B. Silva, 2001. Dieta de jacarés (Caiman crocodilusyacare) juvenis em baías do pantanal do Miranda/Abobral. Ecologia do Pantanal – Curso de Campo2001, Campo Grande, MS, p. 53-56.

Messias, M. R., C. A. Ramos, E. M. Vieira, L. C.Schaiesre & M. Gordo, 1994. Dispersão devertebrados por ilhas de macrófitas flutuantes no baixoRio Solimões. Ecologia da Floresta Amazônica – OTS/UNICAMP. p. 293-295.

Rittl, C. E.; P.Eterovick; J. Aparicio, & D.Tirira, 1997.Preferência de habitat de jacaretinga (Caimancrocodilus) em várzea e igapó. Curso de campoecologia da floresta amazônica. INPA/ SmithsonianInstitutuion/ UNICAMP/OTS p. 171-174

Schmidt, B.; C. Baider; D. Bersch, G. C. Kristosch & S.Neckel, 1995 Alguns componentes da dieta do jacaréCaiman crocodilus (Alligatoridae) no lago de Janauarina Amazônia Central. Curso de campo Ecologia daFloresta Amazônica. INPA/Smithsonian Institutuion /UNICAMP/OTS. p.291-293

Scott, N. J. & S. Limerick, 1983. Reptiles and Amphib-ians. Costa Rican Natural History. Edited by Daniel H.Janzen. p.351-425.

Projeto Livre 2

Distribuição de freqüência de habitats por avesaquáticas piscívoras do Lago Camaleão, Ilha da

Marchantaria, AMJosué Ribeiro da Silva Nunes, Yumi Oki, Ana P. Carmignotto, Patrícia G. Tello, Flaviana Maluf de Souza e Vanina Zini Antunes

IntroduçãoO Brasil possui cerca de 1590 espécies de aves

distribuídas em 86 famílias e 23 ordens, o que representa55,3% das espécies da América do Sul (Sick 1984). AAmazônia possui cerca de 930 espécies, das quais 409 (44%)são endêmicas. Esta diversidade encontra-se distribuída aolongo de vários tipos de habitats, muitas espécies de avesencontradas nas florestas úmidas são específicas dos nichosobservados neste ambiente (Stotz et al. 1992). Um grupobem característico é o formado pelas aves que ocupam osambientes aquáticos.

A maioria das aves aquáticas vive à beira de águasestagnadas, nas margens de lagoas. É comum observarbiguás (Phalacrocorax brasilianus), garças (Casmerodiusalbus, Egreta thula), tuiuius (Jabiru mycteria), marrecas(Dendrocygna spp. Amazonetta), saracuras (Aramides spp)e maguaris (Ardea cocoi) nestes ambientes (Sick 1984).Outras, como os martins-pescadores (Ceryle spp. eCloroceryle spp.) e trinta-réis (Sterna spp.), ocorrem tantoem áreas de água estagnada como de água corrente (Sick1984). Isso porque as dietas e estratégias de forrageamento

variam muito entre as espécies.As aves aquáticas podem ser agrupadas em diferentes

categorias de acordo com a dieta e a estratégia deforrageamento: insetívoras, malacófagas, herbívoras,onívoras, piscívoras, entre outras. Neste trabalho trataremosdo grupo de aves piscívoras. Dentre estas, há grandevariedade no comportamento de forrageio, alguns gruposrealizam a pesca ativa através do mergulho (biguás ebiguatingas), outros pescam por espreita, como garças emaguaris. As garças porém, podem unir-se às cegonhas (Ja-biru mycteria e Mycteria americana) e caçar ativamenteem bandos cercando os cardumes de peixes. Aves querealizam este tipo de forrageamento são chamadas“vadeadeiras”. Uma outra forma de pescar é a dos“sentinelas”, onde os indivíduos empoleiram-se em galhossobre a água esperando o momento oportuno para capturara presa (martim-pescador). Algumas, ainda, capturam suaspresas usando as garras, tal como o gavião-belo (Bussarelusnigricolis). As gaivotas sobrevoam as lagoas e rios e quandoavistam a presa descem para capturá-la, (Sick 1984).

Os padrões de uso de habitat, forrageamento e interações


sociais entre espécies são fundamentais para composição,estrutura e dinâmica da avifauna tropical (Terborgh 1979,Fitzpatrick 1980). O objetivo deste trabalho foi caracterizaratravés da localização visual das espécies de aves aquáticase das possíveis estratégias de forrageamento das mesmasno lago Camaleão, o habitat das aves piscívoras em umaárea de várzea na época de estiagem.

MétodosForam realizadas observações de aves aquáticas

piscívoras no Lago do Camaleão, na Ilha da Marchantaria,município de Iranduba (3o14’S e 59o57’W), a 20 km ao sulde Manaus, AM. Durante as observações foi registrado onúmero de indivíduos de todas as espécies piscívorasavistadas, associações com qualquer outra espécie e oambiente por elas utilizado, como descrito abaixo.

Mata – aves que encontravam-se na floresta situada aolongo da margem do lago. Nestes casos, registrou-se tambémse as aves estavam em poleiros e galhadas, e a que altura seencontravam do solo;

Lago – aves que encontravam-se dentro do lago. Nestecaso, medimos a profundidade da água do lago onde elas seencontravam;

Margem – aves que se encontravam no solo margeandoo lago, podendo ainda estar sobre macrófitas aquáticas;

Vôo – aves que forrageiam em pleno vôo.Realizamos um total de 3 horas de observação (das 6:30

às 9:30) no período matutino, no dia 15 de novembro de2002.As observações foram realizadas com auxílio debinóculos e a olho nú.

ResultadosForam realizados 72 avistamentos, num total de 158

indivíduos pertencentes a 9 espécies e 7 famílias(Accipitridae, Alcedinidae, Anhingidae, Ardeidae, Laridaee Phalacrocoracidae). A espécie mais abundante foi o biguá(P. olivaceus), sendo seguida pela gaivota (S. superciliaris).(Figura 1).

Observamos um número maior de indivíduos emdeterminados ambientes para oito espécies registradas, comexceção de Bussarelus nigricolis que foi avistado apenasduas vezes (Figura 2). As três espécies da família Ardeidae(A. cocoi, E. thula e C. albus) foram encontradas em maiornúmero na margem, a profundidades de no máximo 30 cm(Tabela 1). Biguás (Phalacrocorax brasilianus) ebiguatingas (Anhinga anhinga) foram registrados emforrageio a profundidades em torno de 2,0 m e descansandosobre a vegetação, a alturas em torno de 12,0 m. Ceriletorquata esteve associado à vegetação na margem, utilizandoalturas em torno de 5,0 m. Butorides striatus foi encontradoem maior número na margem, muitas vezes em locais compresença de macrófitas, puleiros e galhadas. A gaivota(Sterna superciliaris) foi avistada forrageando em pleno vôo,sendo encontrada nas margens quando em descanso.

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Figura 1. Abundância total de aves piscívoras observadasno Lago do Camaleão, Ilha da Marchantaria, AM.

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Figura 2. Distribuição das espécies de aves por local deavistamento, no Lago do Camaleão, Ilha da Marchantaria,AM.

Tabela 1. Riqueza e caracterização dos habitats de avesaquáticas no Lago do Camaleão, Ilha da Marchantaria,AM. Entre parênteses são apresentados valores médiosem metros e os desvios das medidas de altura para amata e de profundidade para o lago.

Espécie Nome comum

Avistamentos Mata Lago Margem Vôo Macrófitas Puleiro Galhada Outras espécies

Phalacrocorax brasilianus

Biguá 17 5 (11,8 ± 5,5)

12 (2,0 ± 0,6)

0 0 0 1 0 2

Sterna superciliaris

Gaivota 9 0 0 3 6 0 0 0 1

Butorides striatus Socózinho 10 1 0 9 0 4 1 2 1 Cerile torquata Martim

pescador 9 8 (4,2

± 1,6) 0 1 0 0 1 0 2

Anhinga anhinga Biguatinga 7 5 (14,0 ± 4,2)

1 1 0 0 1 0 0

Ardea cocoi Maguari 7 2 (12,0 e 3,0)

0 5 (0,30 ± 0,11)

0 2 0 0 1

Egretta thula Garça pequena

6 0 0 5 1 0 0 0 2

Casmerodius albus

Garça grande

3 0 0 3 (0,12 ± 0,35)

0 0 0 0 2

Bussarelus nigricolis

Gavião belo

2 1 (5) 0 0 1 0 0 0 1

DiscussãoA fauna de piscívoros observada foi composta por

espécies comuns, que apresentam ampla distribuiçãogeográfica (Sick 1989) registradas para a área de estudoporPetermann (1992) sendo que sete coincidem com asobservadas neste estudo (Phalacrocorax brasilianus, Sternasuperciliaris, Butorides striatus, Cerile torquata, Ardeacocoi, Egretta thula e Casmerodius albus). As gaivotas(Phaetusa simplexa e Rynchops niger) não foram avistadasem nosso estudo e Anhinga anhinga e Bussarelus nigricolisnão foram avistadas por Petermann (1992).


A diferença de uso habitats observada, provavelmenteestá relacionada à estratégia de forrageamento de cadaespécie. Indivíduos de Phalacrocorax brasilianus (biguá)são exímios mergulhadores, pescam sozinhos, em casais ou,às vezes, em bandos de até duzentos indivíduos, cercandoas presas para obter maior sucesso na captura (Sick 1989).A maioria dos avistamentos de P. brasilianus foram obtidosna água, onde, em bando pequenos (3 a 5 indivíduos)capturavam peixes. A profundidade média de 2,0 m,encontrada no presente estudo, confirma o comportamentode caçadora ativa de maiores profundidades. Foi observadoainda que esta espécie sempre estava em grupos (Sick 1989).P. brasilianus também foi a espécie mais abundante noestudo realizado por Petermann (1992) neste mesmo lago.

Indivíduos de Sterna superciliaris (gaivota) são onívoros,sobrevoam e descem para capturar peixes que nadam a poucaprofundidade. Sobrevoam os corpos d’água patrulhando embusca de presas (Sick 1984). A maioria dos indivíduosavistados (67%) no presente estudo estavam, provavelmente,patrulhando o lago em busca de oportunidade para capturarpresas.

Indivíduos de Butorides striatus (socozinho), emboraalimentem-se de peixes, consomem também insetos,moluscos, caranguejos, anfíbios e répteis, e pescampredominantemente sozinhos (Sick 1984). Neste estudo, amaioria dos indivíduos (90%) desta espécie encontrava-seno local de forrageamento, ou seja, percorrendo a margemdo lago, sempre solitários.

Indivíduos de Ceryle torquata (martim-pescador)alimentam-se de artrópodes, mas pescam de poleiros emdiferentes alturas, de onde arremetem-se sobre a presa (Sick1984). Esta espécie também desenvolveu comportamentotípico quanto ao forrageamento na área de estudo,permanecendo empoleirada na vegetação marginal. SegundoPetermann (1992), esta espécie é comum na área durantetodo ano (seca e cheia).

Indivíduos de Anhinga anhinga (biguatinga) permanecempor entre a galharia onde esperam insetos, são exímiosmergulhadores, perseguindo ativamente as presas (peixes),os quais são ingeridos somente fora da água (Sick 1984).Existe ainda, relatos de pesca em grupo (Sick 1989). EmboraPetermann (1992) não tenha observado este comportamentona região, isto foi confirmado neste estudo. Esta espéciecomportou-se de maneira diferenciada na área de estudo,pois na maioria das vezes estava empoleirada em árvoresaltas de onde provavelmente não avistaria a presa. Váriosmotivos poderiam explicar este comportamento, desde apossibilidade de já haverem forrageado, até o fato de estaremesperando melhor condições ambientais para realizar ascapturas.

Indivíduos de Ardea cocoi (maguari) geralmenteforrageiam sozinhos e são generalistas, incluindo peixes em

sua dieta alimentar (Sick 1984). A maioria dos indivíduosforam observados na margem do lago, caminhando eparando, o que corrobora o hábito de caçador por espreitadocumentado para a espécie. É a maior ave piscívora daárea estudada.

Egretta thula (garça pequena) é freqüentementeobservada forrageando junto à Casmerodius albus (garçagrande) e ambas alimentam-se, entre outros itens, de peixe.No presente estudo Egretta thula foi encontrada, na maioriadas vezes, sozinha (90%). A associação entre estas espéciesnão foi observada por nós, onde apenas dois avistamentosconstataram a presença concomitante das duas espécies.

Bussarelus nigricolis (gavião belo) possui unhaspontiagudas e recurvas, que auxiliam na captura de peixes,que caçam ativamente voando e mergulhando sobre a água.No presente estudo, um dos registros foi de um animalvoando, provavelmente forrageando, e o outro sobre avegetação, em um período de provável descanso.

Os resultados obtidos apontam uso de habitats e táticasalimentares diferentes para as espécies de aves piscívoras.Isto indica que a distribuição espacial pode estar relacionadaao comportamento e estratégias de forrageamento das avesdo Lago do Camaleão. A especificidade de habitatapresentada por estas espécies torna-as bastante vulneráveisa perturbações ambientais, aumentando a importância dapreservação desses ambientes aquáticos.

AgradecimentosAgradecemos a Ocírio Juruna por ter pilotado a voadeira,

auxiliado a localizar as aves e pela sua disposição em acordarmais cedo. Ao curso pela oportunidade de estudar e aprendermais sobre este bioma brasileiro.

Referências BibliográficasFitzpatrick, J. W. 1981. Search strategies of tyrant

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Sick, H. 1984a. Ornitologia Brasileira, Vol. 1 3a ed.Editora UnB, Brasília, 481p.

Sick, H. 1984b. Ornitologia Brasileira, Vol. 2 3a ed.Editora UnB, Brasília, 827p.

Stotz, D. F.; R. O. Bierregard; M. Cohn-Haft; P.Petermann; J. Smith; A. Whittaker & S. V. Wilson.1992. The status of North American migrants inCentral Amazonian Brazil. Condor 94: 608-621.

Terbough J. 1980. Causes of tropical species diversity.Acta 17 Congr. Int. Ornitol. Berlin, pp 955-961.

Projeto Livre 2.


Influência da luminosidade no crescimento einvestimento reprodutivo de Psychotria sp. (Rubiaceae)

no sub-bosque de várzea, rio SolimõesGenimar Rebouças Julião, Carolina Laura Morales, Paula Machado Pedrosa, Eduardo Cardoso Teixeira e George Camargo

IntroduçãoOs grandes rios amazônicos sofrem pulsos de inundação

bastante pronunciados, cuja duração é variável, podendochegar até 270 dias por ano. Porém, estes períodos são bemprevisíveis, o que permite a adaptação de espécies animaise vegetais a este tipo de variação (Junk 1997). A duraçãodo período inundável em uma dada área depende da distânciado rio e da altitude em relação ao mesmo. Quanto maispróxima do rio e mais baixa for a área, mais tempopermanecerá alagada (Junk 1997). A integração destasvariáveis ambientais determinam aspectos biológicos dasespécies de planta que habitam regiões alagáveis,principalmente aquelas que não são carreadas pelas águas epor isso necessitam criar estratégias para se adaptar asituações inóspitas.

A época de cheia pode ser considerada um período deestresse para as plantas, principalmente para aquelas quepermanecem totalmente encobertas. Dessa forma, muitasespécies retardam, ou mesmo cessam seu crescimento du-rante o pico da cheia, produzindo novas folhas e frutos nofim da vazante ou no início do período de cheia (L.V.Ferreira, com. pessoal). Além de fatores locais e sazonais,a luminosidade que atravessa aberturas no dossel podeinfluenciar, numa escala mais refinada, o desenvolvimentode plantas.

O nosso objetivo foi testar se o grau de luminosidadeinfluencia o investimento reprodutivo e a produção de folhasde Psychotria sp., partindo da premissa de que na cheia aplanta cessa o seu crescimento e, consequentemente, o seupotencial reprodutivo, como o número de flores e frutosproduzidos. Desta forma, esperamos encontrar plantas queproduzam um maior número de flores e folhas em áreas dosub-bosque que apresentam maiores níveis de iluminação,uma vez que durante o período de cheia, as plantas retardamseu crescimento e na vazante, supomos que a luminosidadeseja o principal fator na retomada do crescimento dePsychotria sp.

MétodosO estudo foi desenvolvido na área de várzea próxima ao

lago do Camaleão, Ilha da Marchantaria, no Rio Solimões.A área de coleta apresentava uma cota de inundaçãorelativamente baixa, sem variações altimétricas no terreno,que provavelmente era inundado tardiamente e emergia noinício da vazante.

Vinte indivíduos de Psychotria sp. (Rubiaceae) foram

amostrados aleatoriamente em uma área de 1 ha, registrando-se a intensidade luminosa incidente com umesferodensiômetro, a altura total, a altura da primeirabifurcação e o número de inflorescências por indivíduo. Onúmero total de flores foi estimado por meio do número deinflorescências por indivíduo multiplicado pela média deflores por inflorescência, a qual foi obtida a partir de trêsamostras de cada indivíduo, tomadas ao acaso. Além disso,foi avaliado o número médio de folhas produzidas após aúltima enchente. No campo, foi possível distinguir as folhasque foram submersas daquelas produzidas após a cheia, poisfolhas novas apresentam coloração em tons mais claros eausência de sedimentos na superfície do limbo e nos ramos.A influência da luz no número de flores e de folhas novasfoi avaliada utilizando regressões lineares simples, enquantoque as relações entre as variáveis medidas na planta foramavaliadas utilizando correlações simples.

ResultadosTodos os indivíduos amostrados de Psychotria sp.

apresentaram botões florais, flores abertas e frutos imaturos.A altura média dos indivíduos foi de 2,24±0,60 m, enquantoo número de inflorescências variou de 2 a 150 (Tabela 1). Onúmero total de flores produzidas por indivíduo não serelacionou significativamente com a luminosidade (r2 =0,032; p > 0,05; n = 20). A luminosidade também nãoapresentou relação significativa com o número de folhasjovens, produzidas após a estação cheia (r2 = 0.016, p >0,05, n = 20). Além disso, não foram observadas relaçõesentre a altura da planta e o número de flores, nem no númerode ramos e o número de flores produzidas (Tabela 2).

Tabela 1. Valores mínimos, máximos e médios da alturatotal e de ramificação, número de inflorescências,número médio de flores por inflorescência e o númeromédio de folhas por ramo de Psychotria sp.

Valores Altura (m) Ramificação (m) Inflorescências Flores Folhas

Mínimos 1,32 0,01 2,00 32,00 5

Máximos 3,44 1,96 150,00 109,00 19

Médios 2,24 ±0,603 0,63 ± 0,53 43,35± 37,35 61,25 ± 22,69 9,65 ± 3,42

Tabela 2. Correlações de Pearson entre as variáveismedidas na planta Psychotria sp., na ilha daMarchantaria.

Coeficiente de Pearson R Coeficiente de Pearson r

Altura x ramificação 0,37 Número de folhas x número de flores 0,10

Altura x número de flores 0,014 Número de ramos x número de flores 0,08


DiscussãoO suprimento de luz em uma área é o mais importante

recurso ambiental requerido por plantas em crescimento.Plantas situadas sob copas de árvores possuem mecanismosfisiológicos e morfológicos para contornar a restrição deluz (Harper 1977). Indivíduos de Psychotria sp. foramencontrados em sub-bosques, crescendo em diferentes níveisde luminosidade. No entanto, os valores de crescimentovegetativo e do estágio reprodutivo obtidos neste estudonão apresentaram relações com os níveis de luminosidade.É possível que Psychotria sp. seja uma espéciecompletamente adaptada à vida no sub-bosque poucoiluminado das matas de várzea, sendo pouco influenciadapela iluminação incidindo diretamente sobre os indivíduos.Devemos também considerar que o método empregado paraestimar o grau de luminosidade, o uso de umesferodensiômetro, pode não ter sido eficiente para medir aquantidade de luz que efetivamente incidia sobre as plantas.

O pulso anual de inundação pode ser um dos fatoresdeterminantes do crescimento e floração de Psychotria sp.,pois através de observações em campo verificamos que amaioria dos indivíduos estavam florescendosincronicamente, exceto indivíduos muito jovens. Supomosque a sincronia seja uma estratégia reprodutiva dosindivíduos para garantir a dispersão de seus frutos

hidrocóricos durante a enchente.Além disso, observamos que as plantas em campo tinham

arquiteturas distintas e muitos indivíduos apresentavamvárias ramificações, algumas muito próximas ao solo. Taisramificações podem decorrer do impacto físico causado pelacheia. Dessa forma, indivíduos de baixa estatura, poderiamproduzir muitos ramos laterais e inflorescências, sendonecessárias outras formas de avaliar a idade da planta,incidência de luz e sua influência no crescimento e floraçãode Psychotria sp.

AgradecimentosAgradecemos ao Professor Leandro Valle Ferreira pela

sugestão do projeto, ao Ocírio Juruna Pereira e MarceloPin Moreira pelo apoio de sempre.

Referências BibliográficasHarper, J.L. 1977. Population Biology of Plants. Aca-

demic Press, London, pp. 892.Junk, W.J. 1997. The Central Amazon Floodplain:

Ecology of a Pulsing System. Springer-Verlag, Berlin,pp. 525.

Projeto Livre 2 - Ilha da Marchantaria

Orientação de fixação das esponjas Spongilla sp.(Spongillidae, Porifera) relacionada à direção do fluxo

do Rio Solimões na Ilha da Marchantaria, AmazôniaCentral

Ana Maria Benavides, Daniela Chaves Resende, Sylvia Miscow Mendel

IntroduçãoPoríferos são animais pluricelulares que têm a

necessidade de um substrato para fixação. Toda a fisiologiade uma esponja é extremamente dependente da corrented’água que flui através do corpo, que traz consigo oxigênio,recursos e remove detritos (Barnes, 1984).

As esponjas de água doce que ocorrem em sistemas devárzea na Amazônia Central se desenvolvem em umapaisagem tridimensional onde são submetidas a gradientesambientais tanto verticais (por exemplo, concentração deoxigênio) (Camargo et al. 2002) como horizontais(velocidade e direção da correnteza do rio).

Assim, seu padrão de crescimento é, em grande parte,uma resposta adaptativa à disponibilidade de espaço, àinclinação do substrato e à velocidade da corrente da água

(Barnes, 1984).O objetivo deste trabalho foi testar duas hipóteses: i)

investigar se o fluxo da correnteza do rio Solimões influenciaa orientação das esponjas que se fixam nos troncos dasárvores de uma mata de várzea e ii) se a competição porespaço afeta a distribuição das esponjas em relação àsdiferentes faces das árvores (Norte, Sul, Leste, Oeste).

A predição para a primeira hipótese é de que a fixaçãodas esponjas ocorra, principalmente, na face oeste dostroncos, em resposta à orientação do fluxo d’água do rio,que se dá no sentido oeste-leste. Para a segunda hipótese,acreditamos que as esponjas que alcançam a árvore primeiroocupem preferencialmente a face oeste das árvores, seguindoo fluxo do rio. Desta forma, estas esponjas tornam-se maioresque as demais em virtude de um maior espaço disponível


para colonização. As esponjas, que chegam posteriormente,se concentram nas outras faces, em função da falta de espaçona face oeste, resultando em menores taxas de crescimento.

MétodosDesenvolvemos este estudo numa mata de várzea da ilha

da Marchantaria, localizada no rio Solimões, AmazôniaCentral, no mês de novembro de 2002 (final da época seca).Estabelecemos dois transectos de 15m ao longo de um trechode mata, distantes 20 m entre si, ambos no sentido oeste-leste. Em cada transecto, amostramos aleatoriamente oitoárvores, onde contamos todas as esponjas avistadas emedimos o perímetro à altura do peito (PAP).

Anotamos a face do tronco (norte, sul, leste, oeste) naqual cada esponja estava fixa. Classificamos asaglomerações de esponjas em três classes de tamanho:grande (mais de quatro esponjas), média (duas a trêsesponjas) e pequena (uma esponja).

Para avaliar a freqüência de distribuição das esponjasnos quatro pontos cardeais foi realizado um teste qui-quadrado (Zar, 1984). A distribuição esperada foi estimadacomo 25% das esponjas ocupando cada uma das faces dostrocos.

ResultadosO número de agregados de esponjas presentes nas 18

árvores amostradas foi de 188, totalizando cerca de 352indivíduos. Os agregados se distribuíram em três categoriasde tamanho sendo, 31 de tamanho grande, 57 de tamanhomédio e 100 de tamanho pequeno.

Houve efeito da direção cardeal na distribuição deocorrência de esponjas (c2= 193; g.l.3; p < 0,001) e asesponjas ocorreram com maior freqüência na face oeste dostroncos (Fig. 1).

No entanto, a avaliação da ocorrência das esponjas dediferentes tamanhos nos quatro sentidos mostrou queaglomerados de esponjas de tamanhos médio e grandeocorreram principalmente na face oeste dos troncos,enquanto as aglomerações menores ocorreram maisfreqüentemente na face sul (Fig. 2).

Figura 1. Freqüência de ocorrência de esponjas nosquatro sentidos cardeais, em mata de várzea na Ilha daMarchantaria.

Figura 2. Freqüência de ocorrência das aglomerações deesponjas nas diferentes classes de tamanho, nos quatrosentidos cardeais, na mata de várzea, Ilha daMarchantaria. Colunas pretas mostram a distribuição dosgrupos pequenos; hachuradas dos grupos médios ebranco dos grupo grandes.

DiscussãoNosso estudo mostra um claro efeito da direção da

correnteza do rio Solimões sobre a orientação de fixaçãodas esponjas que se desenvolvem nas árvores do sistema devárzea local, já que estas se estabelecem com maiorfreqüência na face oeste. Esponjas que se estabelecem nestaface a favor da correnteza, talvez tenham acesso mais fácila recursos que vêm com a correnteza. Existem duas possíveisexplicações para tal localização de fixação: i) há umadiferença na chance de estabelecimento de uma esponja entreas diversas faces das árvores, sendo a face oeste a de maioracessibilidade ou ii) se alguma das faces representa um habi-tat onde os recursos são menos disponíveis (por estaremcontrários ao fluxo d’água), é possível também que umfenômeno de mortalidade diferencial esteja modulando opadrão de distribuição encontrado.

A chance de estabelecimento de uma gêmula em umaplanta deve depender das condições específicas do local edo número de esponjas já estabelecidas. A abundância deesponjas no local é relativamente alta e, além disso, há umaconcentração da distribuição destas a uma altura de 2,5 a3,5 metros (Camargo et al., 2002). Assim, a competiçãopor espaço (substrato para fixação) pode ser um fatorlimitante ao desenvolvimento das esponjas. Sendo assim, asegregação dos tamanhos dos agregados de esponjas nasdiferentes faces das árvores indica que as esponjas têm umêxito maior na face oeste, apresentando, por isto, esponjasmaiores que as demais faces. Confirmando esta idéia,observamos que a face sul apresentou uma maior quantidadede agregados pequenos. Isto mostra que, aparentemente, nafalta de espaço na face oeste, estas esponjas se fixam nasdemais faces, talvez menos propícias ao seudesenvolvimento. Assim, é razoável supor que a maior


concentração de esponjas pequenas na face sul seja umaresposta à competição ou uma estratégia para aproveitar oespaço restante disponível, já que a face oeste já está ocupadapor indivíduos maiores.

Referências BibliográficasBarnes, R. D. 1984. Zoologia dos Invertebrados. 4o

Edição. Ed. Roca. São Paulo, S.P.Camargo, J., D. C. Resende, A. M. Benavides, & S. M.

Mendel. 2002. Distribuição vertical de Spongilla sp.(Spongillidae, Porifera) em uma área de várzea na ilhada Marchantaria, Amazônia Central. Curso de Campoda Floresta Amazônica.

Junk, W. J. 1997. General aspects of floodplain ecology

with special reference to Amazonian floodplains.pages 3-20. in Junk, W.J. (Ed.) The Central AmazonFloodplain – Ecology of a Pulsing Systems. EcologicalStudies, vol. 126. Springer-Verlag.

Zar, J. H. 1984. Biostatistical Analysis. 2o Edição. Ed.Prentice Hall, New Jersey.

AgradecimentosAgradecemos às várias sugestões do professor Jorge

Nessimian e ao querido Marcelo ‘Pinguela’, que estevesempre pronto a nos ajudar. Ao Juruna, pelo bom humor epela água gelada, naqueles momentos mais certos.

Projeto livre 2

Efeito de borda sobre a composição e abundância degalhas em Symmeria paniculata (Polygonaceae) na

margem do lago do Prato, arquipélago de Anavilhanas,Amazônia Central

Sylvia Miscow Mendel, Daniela Chaves Resende, Ana Maria Benavides, George Camargo

IntroduçãoGalhas são tumores vegetais causados por diversos

organismos como fungos, nematódeos, bactérias, vírus einsetos. Dentre eles, os insetos são os mais abundantes (G.Wilson, com. pess.). Os principais fatores que influenciama diversidade e distribuição de insetos galhadores são:inimigos naturais (parasitos, patógenos, predadores),diversidade de plantas hospedeiras, resistência de plantas,características físicas e climáticas do habitat e distúrbiosantrópicos (Fernandes, 1987; Fernandes & Price, 1988).

Muitos estudos têm tentado estabelecer padrõesrelacionados à diversidade e à ocorrência de insetosgalhadores a vários fatores físicos, climáticos e biológicos.Um fator de grande importância para esta interação inseto-planta, principalmente em manchas naturais de vegetação,é o efeito de borda (Chen et al., 1992). Todavia, apenas umestudo foi realizado com este intuito, utilizando comomodelo insetos galhadores (Julião, 1999), apesar da altadiversidade de insetos galhadores (e.g. Fernandes & Price,1988)

O habitat de borda de fragmentos florestais geralmente écaracterizado por uma maior luminosidade, alta mortalidadede árvores, aumento da queda de folhas e de rebrotamento(Lovejoy et al., 1986) e melhor qualidade nutricional dasplantas para os herbívoros (Hart & Horwitz, 1991). A açãodestes efeitos favorece um aumento nas taxas de

desenvolvimento dos insetos associados à vegetação deborda (Cappuccino & Martin, 1997).

Symmeria paniculata é uma espécie arbustiva que ocorreprincipalmente em habitats de borda da vegetação de ilhase margens do rio Negro, na zona de contato entre os sistemasterrestre e aquático. Observações casuais indicam que, alémda reprodução sexual há também grande investimento napropagação clonal. Na época de cheia da Amazônia suasfolhas podem ficar submersas a cerca de 5 m deprofundidade, e mesmo assim, estão prontas para fazer afotossíntese assim que emergem (Oliveira & Daly, 2001).

Symmeria paniculata ocorre em abundância ao longo damargem do lago do Prato, arquipélago de Anavilhanas,Amazônia Central. A abundância dos indivíduos destaespécie é fortemente influenciada pela disponibilidade deluz, havendo um decréscimo nas situações de sombreamento.Observamos que cinco tipos distintos de galhas de insetosocorrem em S. paniculata no lago do Prato. Desta forma,este sistema oferece uma excelente oportunidade para testaro efeito de borda, utilizando-se de insetos galhadores comomodelo de estudo.

Os objetivos deste estudo foram testar a hipótese do efeitode borda sobre a composição e abundância de galhas emSymmeria paniculata e verificar se a riqueza e a abundânciade galhas está relacionada à abundância da planta.


MétodosDesenvolvemos este trabalho em uma mata da margem

do Lago do Prato, arquipélago de Anavilhanas, rio Negro,Amazônia Central, Brasil.

Para avaliar o efeito de borda sobre a abundância eriqueza de insetos galhadores em Symmeria paniculata,fizemos 7 transectos de 14 m, perpendiculares ao lago,equidistantes 20 m. A cada 2 m do transecto estabelecemosparcelas de 2 x 2 m, perfazendo um total de 7 parcelas portransecto. Em cada parcela, estimamos a abundância deSymmeria paniculata, considerando cada ramete como umindivíduo. Amostramos aleatoriamente cinco ramos dentrode cada parcela para posterior contagem e identificação dasgalhas. Parcelas nas quais não havia nenhum indivíduo daplanta hospedeira foram desconsideradas nas análises.

Os ramos coletados foram etiquetados, armazenados emsacos plásticos e levados para o laboratório onde, de cadasaco, selecionamos ao acaso 20 folhas, para as quaisdeterminamos a riqueza e abundância de galhas. As galhasforam divididas em cinco morfotipos distintos, baseado naforma e cor (Fernandes & Price, 1988).

A relação entre a abundância de Symmeria paniculata,distância do lago e abundância e riqueza de galhas foiverificada com uso de regressão múltipla (Zar, 1984).

ResultadosDo total das 56 parcelas delineadas, 13 delas localizadas

a mais de 10 metros da borda da mata, não continhamespécimes da planta hospedeira. Quantificamos um total de9934 galhas, sendo 2580 do morfotipo I, 1492 do morfotipoII, 667 do morfotipo III, 4835 do IV e 360 do V. Todasgalhas são induzidas por espécies ainda não descritas deCecidomyiidae (Diptera). Das 820 folhas analisadas, 404(49,30 %) apresentaram algum tipo de galha associada.Considerando apenas as folhas coletadas na parcela maispróxima ao lago, obtivemos um total de 160 folhas, das quais118 (83,75 %) apresentaram galhas. Na parcela mais internaà mata, localizada a 14m da margem do lago, 51,77% deum total de 60 folhas coletadas, mostraram-se infectadaspor galhas.

Não houve relação da abundância (gl.=40; t=1,29;R2=0,08; P=0,20) e da riqueza total (g.l.=40; t=1,95;R2=0,13; P=0,058) de galhas com a distância da margemdo lago. A abundância (g.l.=40; t=0,27; R2=0,13; P=0,78)e a riqueza de galhas (g.l.=40; t=0,17; R2=0,13; P=0,51)também não foram influenciadas pela abundância de plantashospedeiras.

O morfotipo IV de galha apresentou um decréscimo daabundância com a distância do lago (Fig. 1). Todavia, avariação na abundância desta galha não foi influenciada pelaabundância da planta hospedeira (Tab. I). Nos demaismorfotipos de galhas não houve relação da abundância coma distância do lago ou mesmo com a abundância da plantahospedeira (Tab. I).

Distância do lago (m)

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

0 1 2 3 4 5 6 7

Figura 1. Relação entre a abundância da galha demorfotipo IV e a distância do lago do prato, arquipélagode Anavilhanas.

Tabela I. Análises de regressão múltipla entre a distânciado lago do Prato e a abundância de S. paniculata com aabundância dos morfotipos de galha (N=43).

Morfotipo de

galha

Relação R2 B t P

Distância do lago 0,06 5,86 1,04 0,30 I

Abundância de planta

hospedeira

0,06 8,73 1,69 0.10

Distância do lago 0,07 -1,07 0,35 0,72 II


hospedeira

0,07 5,54 1,23 0,23

Distância do lago 0,00 4,42 0,22 0,82 III


hospedeira

0,00 6,58 0,16 0,87

Distância do lago 0,17 -57,3 2,53 0,01 IV


hospedeira

0,17 -3,46 0,10 0,91

Distância do lago 0,06 2,00 1,49 0,14 V


hospedeira

0,06 2,99 1,30 0,19

DiscussãoNão detectamos a ocorrência do efeito de borda sobre a

composição e abundância de galhas em Symmeriapaniculata no lago do Prato. Esta ausência de relação podeser devida ao fato de que para as galhas o que realmenteimporta sejam as diferenças entre os indivíduos da populaçãoda planta hospedeira e não sua posição em relação à borda.

Entretanto, não podemos excluir a hipótese de que otamanho da mancha de vegetação na ilha seja muitoreduzido, resultando em uma diluição dos efeitoscaracterísticos de uma borda. Ou seja, mesmo com odecréscimo da abundância da planta hospedeira da bordapara o interior, é possível que para os insetos galhadoresnão haja um gradiente efetivo de luminosidade, umidadeou temperatura em direção ao interior da mata.

Em relação ao decréscimo da abundância do morfotipode galha IV para o interior da mata, acreditamos que possaestar havendo algum processo de mortalidade diferencial.


É possível que este galhador possa ser competitivamenteinferior aos demais ou apresente uma baixa tolerância àsombra, não sendo capaz de sobreviver e se estabelecer naplanta hospedeira quando esta se encontra no interior damata.

Referências BibliográficasCappuccino, N. & M. A. Martin. 1997. The birch tube-

marker Acrobasis betulella in a fragmented habitat: theimportance of patch isolation and edges. Oecologia110: 69-76.

Chen, J., J. F. Franklin & T. A. Spies. 1992. Vegetationresponses to edge environments in old-growth douglas-fir forests. Ecological Applications 2: 387-396.

Fernandes, G. W. 1987. Gall forming insects: theireconomic importance and control. Revista Brasileirade Entomologia 31: 379-398.

Fernandes, G. W. & P. W. Price. 1988. Biogeographicalgradients in galling species richness: tests of hypoth-eses. Oecologia 76: 161-167.

Hart, D. D. & R. J. Horwitz. 1991. Habitat diversity andthe species-area relationship: alternative models and

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Julião, G. R. 1999. Comunidade de insetos galhadores emambiente florestal naturalmente fragmentado, noPantanal Sul-Mato-Grossense. Dissertação deMestrado, Programa de Pós-graduação em Ecologia eConservação. Universidade Federal de Mato Grossodo Sul. Campo Grande, MS.

Lovejoy, T. E., R. O. Bierregaard Jr., A. B. Rylands, J. R.Malcom, C. E. Quintela, L. H. Harper, K. S. Brown Jr.,A. H. Powell, G. V. N. Powell, H. O. R. Schubart & M.B. Hays. 1986. Edge and other effects of isolation onAmazon forest fragments. Pages 257-285 in Soulé, M.E. editor. Conservation biology: the science of scarcityand diversity. Sunderland, Massachussetts.

Zar, J. H. 1984. Biostatistical Analysis. Second Edition.Prentice Hall, New Jersey.

Grupo 5 - Projeto Orientado 5

IntroducciónVarias espécies de animales, tanto vertebrados como

invertebrados, defienden su território para monopolizarrecursos, tales como alimento o sítios de reproducción(Krebs & Davies, 1978). Algunas otras especies defendenterritórios unicamente para utilizarlo como sitios deexposición ya que no compiten por los recursos (Pinheiro,1990). El comportamiento territorial se caracteriza cuandoun macho es encontrado regularmente en un área restringiday esta área es patrullada y defendida contra otros indivíduos.Cuando los territórios son utilizados unicamente paraexibición los ataques son direcionados preferencialmente amachos co-específicos (Krebs & Davies, 1978).

Los Odonata son insetos cuyas ninfas se desenvolven enmedio acuatico, si embargo los adultos utilizán habitatspróximos al agua (Borror & De Long, 1988). Las libelulaspueden ser divididos en dos grupos: voladores (que son losque pasan la mayor parte del tiempo volando) yempoleiradores (que son los que pasan la mayor parte deltiempo perchando dentro de su territorio) (Cobert, 1962).Hay que señalar que los indivíduos de la família Libellulidae

Territorialidad e interacciones entre hembra-macho enDiastatops cf. emilia (Odonata, Libellulidae)

Patricia Garcia Tello, Luiz Henrique Claro Jr., Eduardo Vasconcelos, Genimar Rebouças Julião, Vanina Zini Antunes

son, en general, empoleiradores, pero no todos sonterritorialistas.

Observaciones preliminares realizadas en el archipielagode Anavilhanas (Amazonia Central) sugieren que Diastatopscf. emilia (Libellulidae) pueden ser territorialistas. Unacaracteristica de los machos de esta especie es que tienenpigmentaciones rojas en las alas y son comunmenteencontrados sobre poleiros naturales próximos a aguas. Elobjetivo de este trabajo fue investigar si los machos deDiastatops cf. emilia son territorialistas y si el tamaño deterritório así como la proximidade del lago interfieren en laatractividad del macho hacia la hembra.

MétodosEl área de estudio fue la margen del lago del Prato, que

se encuentra en el Arquipélago de Anavilhanas, AmazoniaCentral. Nuestro estudio fue realizado en el período de secas(noviembre del 2002) entre las 8:00 y 11:00 h. Las muestrascomportamentales fueron del tipo “animal focal” y cadamacho de Diastatops cf. emilia fue observado por un periodode 10 min. Durante el periodo de muestreo fueron registrados


el número de combates (inter e intra-especificos) entre ma-chos, el número de visitas de hembras al territorio y númerode cópulas.

El tamaño del territorio fue medido multiplicando el áreacuadrada que estaba siendo utilizada por los machos. Ladeterminación del perimetro fue obtenida por unmapeamiento de los poleiros de cada macho. Por último semidio tambien la distancia del territorio al margen del lago.El número de interacciones entre machos, número de visitasde hembras y el número de copulas fueron correlacionadoscon el area del territorio y la distancia de este hacia el lagoa traves de pruebas de correlación de Spearman.

ResultadosObservamos en el margen del lago del Prato trece

individuos, dentro de estos el 92,3% fueron encontradosen un área restringida de 9,8 ± 8,0 m2. Fueron observadasoito disputas entre machos, el 87,5% fueron intra-específicas. Las hembras fueron observadas 11 vecesvisitando el territorio de los machos y en cinco casoscopulando.

El número de visitas de hembras fue positivamentecorrelacionado con el área del territorio (rs=0,579; p<0,05).El número de copulas (rs=0,512) y el número de peleas in-tra-especificas (rs=0,035) no fueron correlacionadas con elárea del território (p>0,05 para ambos). Ninguno de losparametros de comportamiento tubieron correlación con ladistancia del territorio hacia el agua.

DiscuciónLos resultados encontrados sugieren que los machos de

Diastatops cf. emilia presentan comportamiento territorial.Aparentemente los territórios defendidos son utilizadoscomo arena de exibición para las hembras, ya que todos loscombates observados fueron entre machos de la mismaespécie.

El tamaño del territorio parece tener influencia con elnúmero de hembras que visitan el territorio de los machos.Esto puede ser explicado por la preferencia de las hembrashacia machos mas vigorosos y con capacidad de defenderun territorio grande. La oportunidad del macho defensorpara copular aumentaria con el número de hembras quevisitan el territorio. Todavia no encontramos una relaciónsignificativa entre el tamaño de territorio y número de copu-las. Como los machos emplean mucho tiempo el la defensade sus territorios, el número de interacciones probablementees reduzido.

Se esperaria que los machos defendieran su territoriocon un recurso atractivo para las hembras, como sitios deoviposición. Sin embargo esto no sucede con los machos deDiastatops cf. emilia que unicamente defienden su territoriopara hacieren exposiciones. atraer a la hembra.Probablemente no vale la pena defender un recurso comoel agua del lago que es altamente disponible en su habitat.

AgradecimientosAgradecemos a Glauco por las sugerencias y orientación

brindada, las cuales nos ayudaron a realizar este trabajo.

Referencias BibliográficasBarror, D.J. & D.M. Delong, 1988. Introdução ao Estudo

dos insectos, Ed. Edgard Blücher LTDA, 68 pp.Cobert, P. S. 1962. Biology of Dragonflies. Witherby,

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of three swallowtailbutterflies (Lepidoptera, Papilionidae) in western Brazil.

Journal of Research on the Lepidoptera, 29:134-142.


Distribuição de Spongilla sp. (Spongillidae, Porifera)em gradiente de inundação em uma mata de Igapó,

Arquipélago de Anavilhanas, AmazonasJosué Ribeiro da Silva Nunes, Yumi Oki, Carina Lima da Silveira, André Faria Mendonça e Paula Machado Pedrosa

IntroduçãoOs igapós são caracterizados por sofrerem alagações

periódicas por rios de água preta e clara e estão localizadosem solos argilosos e arenosos. Na vazante é comumencontrar praias de areia com árvores, as quais na enchentesão inundadas (Pires & Prance 1985).

O pulso de inundação exerce papel fundamental nabiologia dos organismos que habitam ambientessazonalmente alagáveis, tais como várzea e igapó. Aconcentração de nutrientes nesses ambientes está relacionadaà geologia dos terrenos e as modificações antrópicas aolongo do curso dos rios (Junk et al. 1989).


As esponjas das áreas inundáveis da Amazônia estãodistribuídas verticalmente no tronco de árvores que sofreminundações periódicas com as cheias dos rios. Na época deseca é possível observar o padrão de distribuição destasesponjas e tentar relacioná-lo com fatores abióticos. Essesanimais sesséis apresentam uma fisiologia dependente decorrentes de água, pois esta fornece oxigênio, alimentos,remove os detritos e propicia a reprodução (Barnes, 1984).

A maioria das esponjas são marinhas e apenas 150espécies são de água doce. Embora não existam muitasespécies de água doce, ainda são poucos os estudos a respeitoda biologia e distribuição desses organismos, principalmenteem ambiente de igapó. O nosso objetivo foi avaliar o efeitoda inundação na distribuição de Spongilla sp. (cauxi) emdiferentes cotas altitudinais no Igapó.

MétodosRealizamos este estudo no igapó do Lago Prato, situado

na Estação Ecológica de Anavilhanas (02º47’S, 60º 48’W)localizada no Rio Negro, Amazonas, Brasil. Nestalocalidade, o nível d’água apresenta uma oscilação médiade 8 m entre os períodos de cheia e vazante (Walker 1995).

Realizamos quatro transectos de 100m cada, partindo damargem do lago do Prato (Arquipélago de Anavilhanas) emdireção ao interior da mata, com um espaçamento de 50m.A cada 20m marcamos um ponto (uma árvore) ondeavaliamos com o auxílio de uma estaca graduada de 0,5 em0,5 m, (total de 3m), o número de esponjas em cada classede altura (0 a 0,5m; 0,5 a 1m; 1 a 1,5m; 1,5 a 2m; 2 a 2,5me 2,5 a 3m).

Para avaliarmos a altura máxima do nível da água emcada cota de relevo, medimos a altura da última inundaçãonas árvores da floresta (3m). Do barco, estendemos umarégua, que foi visualizada por um observador no alto dobarranco, resultando assim na altura do barranco (9,7m),este valor foi somado à marca da água nas árvores, resultandona altura máxima do nível da água para a área no períodode inundação (12,7m). A extensão média da ilha foi de 125m(transversalmente). Usando estes valores, calculamos aaltura do nível da água para cada cota, usando o teorema dePitágoras (Figura 1).

9,7m

Barranco

Nível da água do lago na estiagem

12,7

m

125m

20m

Nível máximo da água

Figura 1. Desenho esquemático usado para calcular onível da água em todas as cotas estudadas.

ResultadosEncontramos um total de 473 indivíduos de esponjas

distribuídos nas 24 plantas observadas nos quatro transectos.Verificamos que a maior concentração de esponjas ocorreunas classes mais baixas (entre 0-0,5; 0,5-1m) das árvoresmedidas. As árvores que se encontravam em cotas maisbaixas, apresentaram uma distribuição de esponjas maishomogênea ao longo do tronco, enquanto que em cotas maisaltas estas localizavam-se predominantemente na base dotronco (Figura 2).

0 1 2 3 4 5 60

5

10

15

5

10

Figura 2. Distribuição de esponjas sobre o tronco deárvores de igapó, segundo as cotas de inundação e aaltura de fixação nas árvores.

DiscussãoA permanência das esponjas em classes mais baixas

provavelmente garante maior sobrevivência em ambientesque apresentem diferentes níveis de inundação, pois estaspoderão ficar maior tempo submersas. Isto deve serespecialmente vantajoso em ambientes de água preta, quesão pobres em nutrientes, permitindo que esses animaisfiltradores tenham maior tempo para alimentar-se, crescere reproduzir.

Comparando com os resultados obtidos na várzea(Camargo et al., neste volume) observamos uma zonaçãodiferencial desses animais. No experimento da várzea, amaioria das esponjas estavam dispostas na zonaintermediária das árvores (2,5-3,5m), enquanto nossosresultados mostram que as esponjas concentram-se na zonabasal (0 -1m). Estas diferenças podem estar relacionadascom as mudanças nas características fisicas e químicas daágua, como sedimentação, oxigênio dissolvido, nutrientes,turbidez e condutividade, entre os dois ambientes.

Segundo Nessimian (com. pess. 2002), a espécieencontrada no ambiente de várzea por Camargo et al. (neste


volume) parece ser a mesma encontrada no igapó. Seconfirmada essa informação, após análises taxonômicas,poderemos afirmar que o tipo de água tem influência nopadrão de distribuição desses organismos. Assim, estetrabalho fornece subsídios para que mais estudos sejamrealizados a respeito dos efeitos dos pulsos de inundaçãocom diferentes organismos, como as esponjas, nas áreas devárzea e igapó.

AgradecimentosAgradecemos ao Jorge Nessimian pela orientação e pelo

belíssimo projeto de estudo. Ao Dadão, ao Jansen e aoPinguela pelas valiosas sugestões e assessoria.

Referências bibliográficasBarnes, R. D. 1994. Zoologia dos invertebrados, 4a ed, ed.

Roca, pp. 1179.Camargo, G, D. C., A. M. Resende, S. M. Benavides.

Mendel. 2002. Distribuição vertical de Spongilla sp.(Spongillidae, Porifera) em área de várzea na Ilha daMarchantaria, Amazônia Central.

Junk, W. J., P. B. Bayley & R. E. Sparks. 1989. The floodpulse concept in river-floodplain system, p. 110-127.In D.P. Dodge (editor). Proceedings of the Interna-tional Large River Symposium. Can. Spec. Publ. Fish.Aquat. Sci. 106.

Pires, J. M. & G. T. Prance. 1985. Key environment sAmazônia. J. e. Treherne Ed. 136-127p.

Walker, I. 1995. Amazonian Stream and small rivers. Pp167-193. In Tundisi, J. G., C. E. M. Bicudo & T.Matsumura Tundisi (eds.) Limnology in Brazil.Brazilian Academy of Science – Brazilian Limnologi-cal Society, Brazil.

Projeto orientado 5 – Grupo 7Orientador: Jorge Nessimian

Riqueza e abundância da comunidade de plantas emtrês ambientes de igapó, no arquipélago de

Anavilhanas, AMAna Paula Carmignotto, Flaviana Maluf de Souza, Carolina Laura Morales, Eduardo Cardoso Teixeira, Flávio José Soares Jr.

IntroduçãoEm ambientes inundáveis, como as florestas de igapó da

Amazônia Central, os pulsos de inundação desempenhampapel fundamental na estruturação das comunidadesvegetais. Para enfrentar os longos períodos de inundação,as espécies habitantes deste ecossistema desenvolveram umasérie de adaptações. As espécies de vegetação lenhosa, porexemplo, apresentam dormência cambial e queda de folhasdurante a fase aquática como estratégias para tolerar ainundação (Junk & Piedade 1997).

A distribuição das espécies vegetais nesses ambientespode ser influenciada por diversos fatores, dentre eles, umdos mais importantes é a duração da fase aquática. Locaismais baixos e sujeitos a longos períodos de inundação (até9 meses) apresentam uma composição florística típica,dominada por poucas espécies altamente adaptadas a essacondição. Por outro lado, cheias excepcionalmentepronunciadas e duradouras podem levar à morte muitasárvores, produzindo paisagens dominadas por troncosmortos conhecidas como “paliteiros”.

Segundo Junk & Piedade (1997), a composição específicavaria de acordo com o regime de inundação.Adicionalmente, outras variáveis que também regulam aestrutura da comunidade de plantas em áreas de terra firme,

como a luminosidade, também atuam em áreas de igapó.Em áreas abertas e de clareiras no interior da floresta, porexemplo, espécies heliófitas podem ser favorecidas,consequentemente modificando a estrutura da comunidadelocal (Sanford et al. 1986). Com o intuito de verificarmudanças na estrutura da vegetação, este estudo teve comoobjetivo avaliar a influência das variáveis tempo deinundação e luminosidade na composição e abundância deplantas em uma área de floresta de igapó.

MétodosO presente estudo foi realizado em uma área de floresta

de igapó nas margens do Lago do Prato, no arquipélago deAnavilhanas, AM. A fisionomia predominante na áreaestudada é o “paliteiro”, e caracteriza-se por apresentar umaextensa área coberta por arroz selvagem (Oriza perenis),sujeita anualmente à inundação. Há ainda alguns arbustos epoucos indivíduos arbóreos isolados, além de alguns troncosde árvores mortas ainda em pé, decorrentes de uma grandeenchente ocorrida em 1953. Avançando no sentido lago-interior, há uma área de mata onde predominam espéciesarbóreas e em seu interior, algumas clareiras.

Com o intuito de avaliar o efeito do tempo de inundação


e da luminosidade sobre a composição da vegetação, trêsambientes foram escolhidos: 1- área aberta de paliteiropróxima ao lago (A), sujeita a maior intensidade de luz etempo de inundação; 2- área de mata (M), onde a incidênciade luz no sub-bosque é menor, assim como o tempo deinundação; e 3- área de clareira no interior da mata (C),onde o tempo de inundação assemelha-se ao da mata, e aluminosidade à área aberta. A amostragem foi feita emquatro parcelas de 5 x 5 m (25 m2) em cada ambiente, ondecontamos e identificamos todos os indivíduos arbustivos earbóreos com altura igual ou inferior a 2 m.

Usamos o índice de Jaccard (ISj) para avaliar asimilaridade da composição florística entre os ambientesestudados. Diferenças na riqueza e abundância entre osambientes foram avaliadas por meio de análise de variância(ANOVA) e comparação múltipla de Tukey.

ResultadosForam amostrados 430 indivíduos pertencentes a 15

famílias, 25 gêneros e 25 espécies. Na área abertaencontramos nove espécies (99 indivíduos), enquanto quena mata e na clareira encontramos 17 espécies (125 e 206indivíduos, respectivamente); (Figura 1). A similaridadefoi de 0,54 entre a mata e a clareira, e de 0,30 entre a áreaaberta e a clareira. A área aberta e a mata foram as áreasmenos similares entre si (ISJ = 0,13).

010203040506070

Myrciar

iadub

ia

Alchorn

easch

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a

Alibertia

edulis

Ilexinun

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Rubiac

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010203040506070

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Termina

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eae 2

Rubiac

eae

N

Figura 1. Distribuição de abundância para cada espécieamostrada em três ambientes de uma ilha do Arquipélagode Anavilhanas, AM. N= número de indivíduos porespécie.

A análise de variância revelou diferenças significativasna riqueza entre os três ambientes estudados (g.l.=2; F=19,5;p=0,001) (Fig. 2). A riqueza de espécies da área aberta foimaior do que a da mata (Tukey, p=0,009) e da clareira(Tukey, p=0,001). Porém, entre a mata e a clareira, a riquezanão diferiu (p=0,121). Apenas três espécies foram comunsaos três ambientes (Figura 3).

A C MAmbiente

0

5

10

15

Riq

uez a

Figura 2. Número de espécies registradas em cada umdos ambientes estudados: (A) Área aberta, (C) Clareira e(M) Mata.

5 3

2

9 3

3

0

Mata

Clareira

Área aberta

Figura 3. Número de espécies exclusivas e comuns aosambientes estudados.

As abundâncias de plantas também foram diferentes en-tre os ambientes estudados (F=4,858; g.l=2; p=0,037) (Fig.4). Porém, a diferença somente foi significativa entre a áreaaberta e a clareira (Tukey, p=0,037), não havendo diferençaentre a abundância para os demais (Tukey, p=0,755 entre aárea aberta e a mata; Tukey, p=0,113 entre a clareira e amata).


A C MAmbiente

010203040506070

Abun

dânc

ia

Figura 4. Número de indivíduos registrados em cada umdos ambientes estudados.

DiscussãoAs diferenças encontradas na riqueza e abundância de

plantas arbóreas e arbustivas refletem a heterogeneidadefisionômica da área de estudo. Este fato vem reforçar umadas hipóteses que explica a alta riqueza de espéciesencontrada nas florestas tropicais, que seria determinada,em parte, por uma alta diversidade de fatores presentes emuma pequena escala, compondo uma estrutura de mosaicosambientais (Ricklefs 1977; Sanford Jr. et al. 1986; Molofsky& Augspurger 1992).

A menor similaridade na composição florística entre aárea aberta e a mata, assim como o menor número deespécies registrado na área aberta pode ser decorrente dascondições ambientais extremas daquele ambiente. A áreaaberta, cuja cobertura predominante é o arroz selvagemOriza perenis, parece ser influenciada pelo maior tempo deinundação, por ser uma área mais baixa. Além disso, asplantas ficam expostas a altos níveis de luminosidade, oque levaria a uma alta seletividade e a um reduzido númerode espécies que estariam adaptadas a essas condições.

O baixo número de espécies comuns aos três ambientesreflete as particularidades de cada habitat. Além do tempode inundação, o solo e a pobreza de nutrientes na área maispróxima à água devem ser fatores limitantes aodesenvolvimento das plantas (J. Zuanon, com. pess.). Umadas explicações para as diferenças observadas entre a matae a área aberta, pode ser a dificuldade de recolonização daárea do paliteiro pela vegetação adjacente. A mortalidadegeneralizada das árvores naquele local deve ter resultadona intemperização e perda de parte do solo e da camada dematéria orgânica associada, restando apenas um soloextremamente pobre e encharcado. Isso revela a fragilidadeda floresta de igapó em relação aos impactos ambientaisproduzidos pelo desmatamento, sejam de origem antrópicaou não.

Analogamente, podemos inferir que as diferenças naabundância entre a área aberta e a clareira também sãodecorrentes, ao menos em parte, da influência da água.Espacialmente, essas áreas localizam-se em pontos extremosem relação à distância do lago, sendo a área aberta a inter-

face com o lago, e a clareira a área mais distante. Ainundação pode exercer uma influência na sobrevivênciadas plantas, na medida em que um menor número deindivíduos consegue se estabelecer e colonizar a área maispróxima ao lago.

A similaridade, tanto na riqueza quanto na abundânciade indivíduos de até 2 m de altura entre a área de mata e aclareira pode ser explicada pelo fato de que estas áreasencontram-se apenas em estágios de desenvolvimentodiferentes, sendo a mata um mosaico de clareiras emdiferentes estágios de sucessão (Withmore 1978).

A composição florística constitui uma importante fontede informações sobre a composição futura da comunidadevegetal, e aliada a variáveis estruturais e a estudos dedinâmica, podem fornecer informações valiosas sobre oestado de equilíbrio dessas comunidades (Debski et al.2000). A investigação dos fatores que determinam asdiferenças na estrutura e composição de comunidades tãopróximas espacialmente, porém distintas floristicamente,deve ser investigada para possibilitar uma melhorcompreensão do funcionamento e da dinâmica decomunidades.

AgradecimentosAgradecemos ao INPA e Smithsonian Institution pela

oportunidade de participar deste curso e aos organizadorespela iniciativa, infra-estrutura e apoio durante todo o curso.Agrademos também ao Mike, que pilotou o barco durantenossa ida ao campo, ao Marcelo “Pinguela” que nos ajudouna coleta de dados e identificação do material coletado,juntamente com o Leandro que além disso nos orientoudurante este projeto.

Referências BibliográficasDebski, I. D., F. R. P. Burslem & D. Lamb 2000. Eco-

logical processes maintaining differential tree speciesdistributions in an Australian subtropical rain forest:implications for models of species coexistence.Journal of Tropical Ecology, 16:387-415.

Molofsky, J. & C. K. Augspurger 1992. The effect of leaflitter on early seedling establishment in a tropicalforest. Ecology, 73(1):68-77.

Ricklefs, R. E. 1977. Environmental heterogeneity andplant species diversity: a hypothesis. AmericanNaturalist, 111:376-381.

Sanford Jr, R. L., H. E. Braker, & G. S. Hartshorn 1986.Canopy openings in a primary neotropical lowlandforest. Journal of Tropical Ecology, 2:277-282.

Whitmore, T. C. 1978. Gaps in the forest canopy. In Pp639-655, P. B. Tomlinson & M. H. Zimmerman(Editores). Tropical trees as living systems. London:Cambridge University Press.

Grupo 08 Projeto Orientado 05Orientador: Leandro


Efeito dos pulsos de inundação na mortalidade deárvores em um igapó no Arquipélago de

Anavilhanas, AMCarina Lima da Silveira, Flávio José Soares Jr., André Faria Mendonça, Vanina Zini Antunes e Paula Machado Pedrosa

IntroduçãoFlorestas de igapó possuem maior diversidade de espécies

vegetais que as florestas de várzea (Junk, 1997), mesmoestando ambos os ambientes sob similar pressão deinundação. Os limites de uma comunidade de plantas noigapó podem estar associados com os tipos de solopredominantes no ambiente, a exemplo da composiçãoflorística, distintamente estabelecidas sobre solos arenosose ou argilosos. Essa diferenciação pode ser observada entreo leito do rio, onde o solo é arenoso e pobre em nutrientes,e o platô, que a uma certa distância da margem, apresentaum teor de argila de até 50% (Worbes, 1986 in Junk, 1997).

Em solos arenosos e argilosos ocorre uma outradiferenciação na comunidade vegetal de acordo com o tempode inundação: cota baixa, com uma inundação com mais de150 dias; cota média, com pulso de inundação entre 75 e150 dias; e cota alta, com um período de inundação menorque três meses (Junk, 1997).

O padrão de distribuição das espécies nos igapós podeser parcialmente explicado por meio da biologia reprodutivae da tolerância das plantas à inundação (Junk, 1997).Entretanto, exceto por algumas espécies de ocorrências maisamplas, os processos de substituição de táxons (sucessão) ede modificação estrutural e fisionômica da cobertura veg-etal demonstram serem específicos para cada cota dogradiente de inundação. Gradiente este, que se apresentacom transições marcadas e graduais (Junk, 1997).

Pelo fato da luminosidade encontrar menor resistênciaà penetração na água negra que na água branca, as folhas dealgumas espécies de igapó continuam a fotossintetizar como mínimo de luz disponível. Este fato, associado com a maioroxigenação que ocorre nestes sítios, permite que algumasespécies tolerem com mais eficiência a inundação,propiciando o estabelecimento de árvores nas cotas maisbaixas.

Mesmo sendo estrategicamente adaptadas as condiçõesextremas de estresse hídrico, qualquer variação no tempo,período ou intensidade dos pulsos de inundação, poderiaresultar em respostas sucessionais da vegetação a curto emédio prazo. Assim, o aumento na proporção de indivíduosmortos com conseqüente seleção adaptativa para os gruposvegetais, propensos a iniciar a recolonização, podem explicara presença de maiores níveis de mortalidade e também

justificar a dinâmica vegetacional dos igapós.Com base nestas informações, procuramos testar a

influência das diferentes cotas de inundação, caracterizadaspor tempos e intensidades diferentes de submersão, namortalidade das árvores em três área de igapó.

MétodosRealizamos o estudo em três ilhas nas imediações do Lago

do Prato, na Estação Ecológica do Arquipélago deAnavilhanas, no Rio Negro (03º05’S; 59º59W), situado aaproximadamente 90 km a noroeste de Manaus, Amazonas.

O gradiente promovido pelo pulso de inundação podeser distinguido principalmente por carcterísticas floristicase estruturais. A primeira cota era marcada pela monodominância de uma espécie do gênero Simeria(Polygonaceae) com arquitetura relativamente homogêneaentre si. A segunda e terceira cota não evidenciavamdiferenças representativas na estrutura, entretanto foi,também, utilizado de relevo (platô e declive) para diferencia-las. No geral, a formação vegetal estabelecida na segunda eterceira cota pode ser caracterizada como uma formaçãoflorestal.

Para cada um das três ilhas fizemos três parcelas de 10 x20 metros em diferentes cotas de inundação, objetivandoatingir a unidade estrutural mínima da comunidade quecaracteriza estes ambientes. Em cada uma das parcelas foicontado o número de indivíduos arbóreos e arbustivos vi-vos e mortos, sem a identificação das espécies, com alturaigual ou superior a 1,30 metros.

Analisamos o número de indivíduos mortos em relaçãoaos diferentes ambientes (cota baixa, média e alta) com umaanálise de variância (ANOVA).

ResultadosContamos 831 indivíduos, sendo que 166 deles

apresentavam-se mortos e em pé. A relação de indivíduosvivos e mortos entre amostragens e, dentro de cadaamostragem, por unidade amostral exibe pequenasdiferenças que variam entre 24% de mortas para a cotamédia, 20% para a cota baixa e 16% para a cota alta (Tabela1). Os resultados não evidenciam diferenças representativasna densidade de indivíduos mortos e vivos entre as cotas detodas as amostragens (Tabela 2).


Ilha Cota Pv Pm Total Mortas (%) 1 Baixa 50 25 75 33,33 Média 32 11 43 25,58

Alta 85 11 96 11,46 2 Baixa 131 22 153 14,38 Média 51 15 66 22,73 Alta 46 13 59 22,03 3 Baixa 44 12 56 21,43 Média 96 31 127 24,41 Alta 130 26 156 16,67

Total 665 166 831

Entre as cotas de inundação analisadas não foi encontradadiferença significativa no número de árvores mortaspresentes (F[2,6]=0,771, P=0,504, R2=0,204), ou seja,independente da profundidade ou do tempo de inundação,as comunidades vegetais aparentam reagir de forma distintapara atingirem um objetivo comum.

Em outra análise realizada a fisionomia da ilha três, um“paliteiro” que apresentava uma paisagem diferente dasdemais, com dominância de indivíduos arbóreos mortos,foi levada em consideração. Esta variação na paisagem foiresultado de uma enchente de longa duração ocorrida entre1953 e 1955, o que submeteu a vegetação a uma condiçãoanômala e intensa, mas restrita a uma determinada cota alti-tudinal. Para tornar as amostragens comparáveis, a cota maisbaixa do “paliteiro” não foi amostrada, já que essa não serepetia nas demais áreas. O resultado, similar ao encontradona comparação entre as cotas, não apresentou diferençassignificativas entre as ilhas (F[2,6]=0,099, P=0,907, R2=0,032)(Tabela 2).

Tabela 1. Número de plantas vivas (Pv) e mortas (Pm) eporcentagem de mortas por ilha e cota.

Tabela 2. Densidade (indivíduos/m2) de plantas vivas emortas nas três cotas das três ilhas.

Ambiente Vivas Mortas Total

Baixa 0,38 0,10 0,47

Média 0,30 0,10 0,39

Alta 0,44 0,08 0,52

DiscussãoMesmo partindo do pressuposto que as espécies de cada

cota estão aptas a sobreviver as condições estabelecidaspelos pulsos de inundação, esperávamos encontrardiferenças representativas quanto a proporção de indivíduosvivos e mortos entre as três cotas de inundação. Dentre osargumentos em que nos baseamos para criar tal expectativa,

a maior exposição ao estresse hídrico ao qual as cotas maisbaixas estão submetidas, nos parece ser o mais evidente.

Contudo, o resultado caracterizou as três cotas e as trêsilhas como ambientes relativamente homogêneos quanto aonúmero de indivíduos mortos e vivos. A justificativa paratal resultado pode estar no método amostral, que pode tersuperestimado o número de árvores vivas, ainda ilesas deperíodos mais intensos de inundação (Prieto et al., 2001).Além disso, a flora de cada cota, extremamente adaptada ascondições de alagamento, apresentam chances diferentes desobrevivência, sendo esta máxima para seus respectivosambientes.

Outros estudos de mesma abordagem foramdesenvolvidos no igapó do Arquipélago de Anavilhanas,sem no entanto abordarem a proporção de indivíduos vivospor mortos ou mesmo em relação a área amostrada. Alémdisso, os métodos utilizados para a amostragem, “vizinhomais próximo” (Prieto et al., 2001) e “contagem de mortos”(Del val et al., 1998), e o período do desenvolvimento destestrabalhos (período da cheia), inviabilizam comparações como presente estudo.

AgradecimentosAgradecemos ao Ademir Guerreiro pelo auxílio nos

trabalhos em campo e por nos conduzir até as ilhas.“Agradecemos também ao pulso de inundacão por nos terpermitido enxergar a verdadeira fitofisionomia sobre osdepósitos sedimentares (areio-argilosos) do arquipélago deAnavilhanas”.

Referências BibliográficasDel Val, E.; M. A. Fonseca; S. Fáveri; R.H. Toppa & A.

Gomes-Filho. 1998. Largos periodos de inundacíon ysu relacíon con la mortalidad de árboles en lagos delArchipélago de Anavilhanas. Livro do Curso deCampo Ecologia da Floresta Amazônica. INPA/PDBFF, Manaus, AM.

Junk, W. & M. Worbes. 1997. The forest ecosystem of thefloodplains. páginas 223-249. In: Junk, W. J. (ed). TheCentral Amazon Floodplain. Spinger Verlag.Heindeberg, New York

Prieto, E.; C. McCain; F. Oliveira; M. R. Darrigo & N.Olifiers. 2001. Efeitos da inundação na mortalidadedas árvores adultas de uma floresta de igapó noArquipélago das Anavilhanas, AM. Curso de CampoEcologia da Floresta Amazônica. INPA/PDBFF,Manaus, AM.


Efeito da coloração no comportamento de Diastatops cf.emilia (Odonata:Libellulidae) no Arquipelago de

Anavilhanas, Rio Negro, AmazonasDaniela Chaves Resende, Eduardo Vasconcelos, Luiz Henrique Claro Junior, Genimar Rebouças Julião, Sylvia Miscow Mendel

IntroduçãoDurante a fase reprodutiva, machos de Libellulidae

competem por fêmeas, em geral através da defesa deterritórios, cuja qualidade vai afetar as chances deacasalamento (Harvey & Corbet, 1985) e as chances desobrevivência da prole (Wildermuth, 1994). A defesa deterritórios pode ser, ainda, uma estratégia para diminuir acompetição intraespecífica (Clausnitzer, 1996).

Como as fêmeas aparecem muito raramente nos corposd’água, o período total de defesa territorial pode ser muitoimportante para o sucesso reprodutivo de machos deOdonata (Clausnitzer, 1996). Uma vez que o custoenergético com disputas territoriais pode reduzir o períodototal permanecido no território, a estratégia ideal para ocomportamento de agressividade exibido por machos deOdonata pode não ser um padrão de comportamento fixo(Clausnitzer, 1996).

É esperado, então, que as disputas por territórios entremachos de Odonata envolvam o reconhecimento de algumtipo de assimetria entre os adversários, como por exemplo,diferenças no tamanho de corpo, de reservas de gordura ou,simplesmente, da residência (Waage, 1988). Oreconhecimento do macho mais forte, antes de uma disputaque envolva um contato físico, diminui as chances de injúriae os prejuízos do macho perdedor. Assim, disputas maisintensas entre intrusos e residentes só são esperadas se ointruso for forte o suficiente para sobrepor-se à vantagemdo residente ou se o valor do recurso disputado for muitoalto (Waage, 1988).

Na família Libellulidae, em geral, os machos apresentamuma coloração conspícua nas asas ou manchas coloridasbastante evidentes (Carvalho & Calil, 2000). Os machos deDiastatops cf. emilia, por exemplo, possuem asas decoloração preta que se tornam muito evidentes em funçãode manchas vermelhas na base. As fêmeas tambémapresentam asas pretas, mas sem qualquer mancha, tornandosua coloração mais discreta.

Esse tipo de dimorfismo sexual, onde os machos sãomuito mais atrativos visualmente do que as fêmeas podeestar associado a um comportamento de exibição (“dis-play”), onde ser um macho mais vistoso poderia ser umindício de apresentar uma maior adaptabilidade, ou seja, afêmea selecionaria machos de coloração mais atrativa natentativa de aumentar seu sucesso reprodutivo (Trivers,1985).

Os objetivos deste trabalho foram: i) verificar se o

tamanho da mancha na base das asas dos machos de D. cf.emilia afeta a atratividade para as fêmeas e ii) se o tamanhoda mancha seria um tipo de sinalização entre os machos,afetando a assimetria entre os indivíduos e a capacidade deum macho manter seu território.

MétodosO experimento foi realizado no Lago do Prato, no

arquipélago de Anavilhanas (03º05’S, 59º59’W), municípiode Novo Airão, Amazonas.

Sete indivíduos machos de Diastatops cf. emilia foramcapturados e tiveram suas asas marcadas, usando uma canetade retroprojetor preta. As marcas foram feitas nas asas emdois grupos de machos: i) um grupo controle (C – trêsindivíduos), onde não modificamos as manchas vermelhasdas asas, apenas sobrepondo a região preta da asa, para queefeitos do cheiro da tinta ou da manipulação do animalpudessem ser equalizados e ii) um grupo tratamento (T -quatro indivíduos), onde diminuímos o tamanho da manchavermelha das asas, aumentando a proporção de preto com acaneta.

Após as marcações, soltamos os animais e marcamos alocalização de territórios onde foram capturados. Depoisde uma hora, observamos o comportamento e as interações,com outros machos e com fêmeas, dos machos marcados ede outros machos não marcados (N – três indivíduos) como uso do método de animal focal, no qual o comportamentode um indivíduo é acompanhado durante um período detempo. Neste estudo o comportamento foi observado du-rante 10 minutos.

ResultadosTodos os machos marcados voltaram à mesma área onde

foram capturados e, aparentemente, a marcação não alterouseu comportamento. Entretanto, logo após a marcação,iniciou-se uma forte chuva que fez com que as libélulasvoassem para o interior da mata. Após o fim da chuva, váriosindivíduos retornaram e houve uma atividade intensa defêmeas. Entre os machos que retornaram, três estavammarcados, sendo dois do grupo tratamento e um do grupocontrole.

Após o retorno, somente dois dos machos marcados (umdo grupo controle e um do grupo tratamento) tiveraminterações com machos e fêmeas, o que parece estar ligadosomente à posição de seus territórios, já que outros


indivíduos não marcados também não interagiram.O número de disputas entre os machos não foi diferente

entre os machos marcados e não marcados (Tab. 1).Entretanto, apesar de não termos quantificado as disputasterritoriais entre o macho do grupo tratamento e machosnão marcados de diferentes grupos experimentais, estasparecem ter sido mais demoradas. Em um caso, um machodo grupo tratamento entrou no território de um machocontrole e perdeu a cópula para o macho não marcado.Somente o macho do grupo controle e um macho nãomarcado conseguiram copular (Tab. 1).

Tabela 1. Descrição dos comportamentos dos machos deD. cf. emilia observados no lago do Prato, arquipélago deAnavilhanas, Novo Airão, AM.Macho Grupo Número de fêmeas

no territórios

Número de cópulas Número de disputas

territoriais

1 Tratamento 0 0 0

2 Tratamento 3 1 5

1 Controle 0 0 0

1 Não marcado 0 0 0

2 Não marcado 1 1 3 3 Não marcado 0 0 0

DiscussãoOs resultados deste experimento não podem ser

considerados conclusivos, em função do baixo número derecapturas que obtivemos. Entretanto, a partir deles podemosobter algumas diretrizes. A marcação utilizada parece nãoter afetado o comportamento dos machos e se mostrou umametodologia muito fácil e eficaz para estudos decomportamento desta espécie.

A mancha vermelha pode ser uma característica atrativapara as fêmeas, no entanto não conseguimos detectar isto,já que outros machos não marcados também não obtiveramsucesso no acasalamento. Entretanto, machos com manchasreduzidas aparentemente tiveram maior dificuldade em de-fender seus territórios, o que pode ser um indício de que amancha funcionaria como sinalização entre os machos.

Há vários custos diretos e indiretos resultantes dasdisputas entre machos pelos territórios: i) perda deoportunidades de acasalamento enquanto os machos estãoenvolvidos em disputas prolongadas; ii) perda do territóriopara um terceiro macho, também durante disputas longas ea conseqüente necessidade de uma nova disputa para

reconquistá-lo e iii) perda de parte de suas reservas degordura, o que poderia afetar disputas territoriais futuras(Marden & Waage, 1990).

Assim, é possível que o tamanho da mancha seja umindício do vigor do macho, o que a priori caracterizariauma assimetria entre machos com manchas diferentes. Essaassimetria, por sua vez, pode ser importante para oestabelecimento de uma hierarquia na organização dosterritórios e, em condições normais, pode ajudar a evitardanos e injúrias para ambos machos, resultantes de disputaslongas.

Referências BibliográficasCarvalho, A. L. & Kalil, E. R. 2000. Chave de

Identificação para as Famílias de Odonata (Insecta)Ocorrentes no Brasil, Adultos e Larvas.

Clausnitzer, V. 1996. Territoriality in Notiothemisrobertsi Fraser (Anisoptera: Libellulidae).Odonatologica, 25(4):335-345.

Cobert, P. S. 1983. A Biology of Dragonflies. E W.Classey, Faringdon, xvi+247pp

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Marden, J. H. & Waage, J. K. 1990. Escalated damselflyterritorial contests are energetic wars of attrition.Animal Behaviour, 39:954-959.

Trivers, R. 1985. Social Evolucion. The Benjamin/Cumming. California.

Waage, J. K. 1988. Confusion over residency and theescalation of damselfly territorial disputes. AnimalBehaviour, 36:586-595.

Wildermuth, H. 1994. Reproductive behaviour ofDiastatops intensa Montgomery (Anisoptera:Libellulidae). Odonatologica, 23(2):183-191.

AgradecimentosAo Glauco Machado pela sugestão do trabalho e pelas

valiosas discussões sobre teorias de seleção ecomportamento animal e a toda equipe do San Pietro, pelasimpatia com que executaram suas tarefas.

Projeto Livre 3


Distribuição de plântulas em relação à planta-mãe naespécie Astrocaryum jauari (Arecaceae) em uma área

de igapó do Rio NegroCarolina Laura Morales, Flaviana Maluf de Souza e Ana Paula Carmignotto

IntroduçãoA distribuição de plântulas na floresta tem uma

importância fundamental para a distribuição das populaçõese, portanto, para a estrutura da comunidade de árvores. Agerminação de sementes e posterior estabelecimento deplântulas dependem de fatores locais como a presença deluz e água. Este estabelecimento apresenta uma distribuiçãoespacial em relação à planta mãe, que é influenciada pordiversos fatores, como a altura da planta mãe, o declive dorelevo (Denslow 1980), assim como o tipo de dispersão (porexemplo anemocoria, hidrocoria e zoocoria) e a presençade predadores de sementes (Bustamante & Simonetti 2000).A dinâmica da chuva de sementes determina que a densidadede sementes decresce quanto maior a distância da plantamãe. Isto gera uma curva de densidade do tipo leptocúrticae assimétrica, com um pico de densidade de plântulaspróximo à planta mãe, e uma diminuição monotônica emrelação à distância da mesma (Willson 1992). Porém,segundo o modelo de Janzen-Connell, existe uma predaçãodiferencial das sementes em relação à distância da plantamãe, que é dependente da densidade. Assim, essa é maiorpróximo à planta mãe, fazendo com que o pico dadistribuição situe-se a uma posição mais distante desta(Janzen 1970). A distribuição final de plântulas seria umbalanço entre estes dois fatores. Este modelo gerariaisolíneas anulares de densidade de plântulas, tendo a plantamãe como centro. Porém, outras variáveis ambientaispoderiam modificar esta distribuição. Nas florestas alagadas(igapós), os pulsos anuais de inundação podem modificar adistribuição original produzida pela chuva de sementes e asimetria da distribuição das plântulas em relação ao pro-genitor, deixando linhas de sementes paralelas à margemdo rio ou lago quando baixa a cota de água. Neste sentido,o objetivo do nosso trabalho foi caracterizar a distribuiçãoe densidade de plântulas de Astrocaryum jauari em tornoda planta mãe em uma floresta de igapó e avaliar a influênciados picos de inundação na distribuição de plântulas.

MétodosRealizamos este trabalho em uma área de floresta alagada

situada na margem do Lago do Prato, no arquipélago deAnavilhanas, AM. Esta área permanece completamente

alagada cerca de quatro meses ao ano (Junk 1997).Consequentemente, o sub-bosque é composto quase queexclusivamente de indivíduos juvenis de espécies de árvoresresistentes à inundação, com uma baixa abundância deespécies arbustivas. Em uma superfície de cerca de 3 ha,identificamos vários indivíduos adultos de Astrocaryumjauari. Traçamos quatro transectos formando ângulos de90o entre eles a partir do tronco de cada indivíduo amostrado.Foram amostrados cinco indivíduos de A. jauari, totalizando20 transectos. Cada transecto possuía 15 metros decomprimento desde o tronco do indivíduo, e dois de largura.Os transectos foram dispostos de tal forma que dois delesficaram perpendiculares à linha de água, enquanto que osoutros dois ficaram paralelos a ela. Em cada transectoregistramos o número de plântulas de até 50 cm de altura, ea distância destas em relação a planta mãe.

A distribuição de plântulas em cada transecto foi avaliadagraficamente por meio de histogramas de freqüências.Obtivemos uma distribuição total de plântulas para ostransectos perpendiculares à água (isto é, somando asdistribuições dos dois transectos perpendiculares dos cincoindivíduos amostrados), e para os transectos paralelos.Testamos se estas distribuições eram estatisticamentediferentes utilizando o teste de Kolmogorov-Smirnov (Zar,1984).

ResultadosContamos um total de 1230 plântulas de Astrocaryum

jauari. Não detectamos diferenças evidentes durante ainspeção gráfica dos padrões de distribuição de plântulasentre os transectos com orientação distinta, nem entre osindivíduos. A distribuição total das plântulas tanto nostransectos perpendiculares à água, quanto nos transectosparalelos, assemelha-se a uma curva leptocúrtica, com ummáximo de plântulas próximo à planta mãe, diminuindo deforma exponencial à medida que a distância para a plantamãe aumenta (Fig.1). A curva dos transectos perpendicularesà água apresentou uma tendência bimodal, com um levepico a 11 metros da planta mãe. Entretanto, a distribuiçãoagrupada das plântulas nos transectos paralelos à água nãodiferiu significativamente da distribuição dos transectosperpendiculares à margem (K=0,312; p=0,342; g.l.=15).


0

20

40

60

80

100

120

140

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

Nde

plân

tula

s

0

50

100

150

200

250

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16Distancia da planta mãe (m)

Nde

plân

tula

s

Figura 1. Distribuição de freqüência de plântulas emrelação à distância da planta mãe em transectosperpendiculares (a), e em transectos paralelos à linha daágua (b) (n=1230 plântulas).

DiscussãoAs características do microhabitat no qual uma plântula

germina são fundamentais para o processo de manutençãodas populações de plantas, já que elas determinam, em parte,a probabilidade de sobrevivência dos indivíduos. Asplântulas de A. jauari apresentaram uma distribuição do tipoleptocúrtica com um pico de densidade próximo à plantamãe. A segunda moda na distribuição de freqüência dostransectos perpendiculares à água provavelmente reflete oaporte da chuva de sementes de um outra palmeira,localizada a 13 metros de um dos indivíduos amostrados. Adistribuição encontrada indica que a predação de sementesnão deve constituir um fator importante influenciando asprobabilidades de germinação das sementes localizadas adistintas distâncias da planta mãe. Na escala do microhabi-tat, a chuva de sementes parece ser o fator que determina a

distribuição das plântulas, já que a taxa de predação pareceser bem baixa nestas áreas. Essa suposta baixa taxa depredação pode ser devido, provavelmente, ao fato doambiente permanecer muito tempo alagado, apresentandoum número reduzido de predadores de sementes em funçãodas condições adversas deste tipo de ambiente. Outro estudodesenvolvido em um ambiente não submetido a um regimede alagamento como o do igapó, corrobora esta baixainfluência dos predadores de sementes na distribuição dasplantas em relação ao progenitor (Bustamante & Simonetti2000). No presente estudo, apesar da água não terapresentado um efeito direto na distribuição das plântulas,esta parece influenciar na estrutura da floresta, na medidaem que determina a presença de espécies resistentes aosdiferentes períodos de alagamento sazonal.

AgradecimentosAgradecemos ao INPA e Smithsonian Institution pela

realização do curso, ao Juruna pela ajuda no campo, aoJansen pela ajuda com as análises estatísticas e a todos quecolaboraram para o bom andamento do curso.

Referências bibliográficasBustamante, R. & J.A. Simonetti. 2000. Seed predation

and seedling recruitment in plants: the effect of thedistance between parents. Plant Ecology 147: 173-183.

Denslow, J. S. 1980. Notes on the seedling ecology of alarge-seeded species of Bombacaceae. Biotropica 12:220-222

Janzen, D. H.1970. Herbivores and the number of treespecies in tropical forest. American Naturalist, 104:501-529.

Junk, W. J. 1997. General aspects of floodplain ecologywith special references to amazonian floodplains. Pp3-22. In W. J. Junk (ed.). The Central AmazonFloodplain – ecology of a pulsing system. EcologicalStudies, 126. Springer. 525 pp.

Willson, M. F. 1992. The ecology of seed dispersal. In:Fenner, M. (ed). The Ecology of regeneration in plantcommunities. C.A.B. International. Wallingford.

Zar, J. H. 1984. Bioestatistical Analysis. 2nd edition.Prentice Hall, New Jersey. 718 pp.

Projeto livre 3


Algunos factores que influyen en el crecimiento apicalde plantas jovenes de Tovomita sp.(Clusiacea) en un

area sometida a inundacion de aguas negras,Arquipelágo Anavihanas, AM

Ana Maria Benavides, Patricia García Tello, Josué R. da Silva Nunes, Eduardo Cardoso Teixeira, Yumi Oki y George Camargo

IntroducciónEl crecimiento de las plantas está influenciado por

diferentes tipos de factores: factores endogenos, los cualesestan determinados genéticamente e independíentemente decondiciones externas, y factores exogenos, que estándeterminados por la influencia del ambiente (Morsello et.al. 1996).

La fluctuacion cíclica del agua ocasiona una serie deimpactos físicos y biológicos en los sistemas inundables;esta fluctuación constituye un factor de regulacióndeterminante en los padrones de estas poblaciones de estasareas inundables, como fenologia, migración, periodoreproductivo y crecimiento(Morsello et. al. 1996; Junk et.al. 1989).

La mayoria de las plantas que se desarrollan en sistemassometidos a pulsos de inundacion de aguas negras,igapó,en los períodos de inundación, tienen un crecimentoreducido, actividad fotosintética disminuída y tasas degerminacion nula (Parolin, 2001). En el período de seca lasplantas invierten en su desarrollo y reproducción; y cambiosen metabolismo y germinación de algunas especie se haasociado a diferencias en las condiciónes hídricas (Junk,1989; Parolin, 2001).

El objetivo de este trabajo fué analizar si el crecimientoapical de plantas jovenes en Tovomita sp. se ve influenciadopor relaciones entre individuos y por luminosidad.

MétodosEl estudio se llevo a cabo en una floresta inundada (igapó)

localizada en la Estación Ecológica de Anavilhanas,adyacente a Rio Negro, 100 km de Manaus (03 05’S, 5959’W), durante el mes de noviembre (final de la epocaseca).

Algunas plantas presentan características morfológicasque permiten estimar la edad de crecimiento, tal es el casode Tovomita sp., (Clusiaceae) en la cual presenta cicatricesde crecimiento y estas están relacionadas con las épocas deinundacion. Seleccionamos aleatoriamente 30 indivíduos deporte pequeños asumidos como plantas jovenes de Tomovitasp, localizados en un mismo nivel topográfico y con unadistancia minima entre si de 5 m.

Para cada individuo, evaluamos los siguientesparámetros: crecimento apical, como una longitud de la

cicatriz más reciente, número de hojas jovenes, altura total,distancia minima del indivíduo joven y adulto coespecificose intensidad luminica estimada en tres categorias: baja, me-dia y alta.

Se realizaron analisis de caminos entre las variablesatravez de regresion multiple y regresiones parciales fueronrealizados para las variables que tiene influencia indirectasobre el crecimiento apical.

ResultadosEl crecimiento apical presento una relación baja y no

significativa con el tamaño de las plantas, plantas pequeñaspresentaron tanto crecimientos altos como bajos (Fig. 1).El número de hojas fué constante por internodo, dos hojas.

La distancia de plantas jovenes y adultas parece tenerum efecto, mas no a un nivel significativo; cuanto mayor ladistancia de los árboles adultos y jovenes coespecificos elcrecimiento apical tiende a ser mayor (Fig. 2).

Las plantas que crecieron en ambientes mas sombreadospresentaron una tendencia a crecer menos que las plantasque crecieron en ambientes de luminosidad media, sin em-bargo las plantas que crecierón en ambientes con altaluminosidad presentaron variaciones mayores decrecimiento apical (r2=0.504, p<0.05, n=30, Fig. 2).

Figura 1. Fluxograma de crecimiento apical con distintasvariables que afectarnel crecimiento de Tomovita sp. Losvalores representan el coeficiente patronizado deregresion multiple para las relaciones directas y losvalores de las regresiones parciales para los relacionesindirectas.


Figura 2. Relación del crecimiento apical con respecto ala luminocidad de Tomovita sp. Variación da laluminosidad 1=baja, 2=Media, 3=alta, en un ambienteinundable.

DiscusiónLa intensidad lumínica fue el factor que presentó mayor

relación con el crecimiento apical de las plantas jovenes deTovomita sp. independientemente de factores intra-especificos. La intensidad luminosa es uno de los factoresesenciales para várias actividades fisiológicas como lafotosíntesis. Esta dependencia hacia la luz puede determinardiferencias en las tasas de crecimiento de poblaciónes.(Larcher, 1986).

Además de esto, la distancia de las plantas adultas yjovenes parece estar influyendo levemente en el tamaño daplantas de Tovomita sp. y consecutivamente también uncrecimento apical. Probablemente, dos factores están

envueltos en este resultado: 1) sombreamiento de las plantasadultas hacia las plantas jovenes diminuyen su crecimento;2) las plantas adultas comparten recursos com las plantulase interfieren en su desarrollo. (Harper, 1977).

A partir de este resultado, podemos concluir que la luzinterfiere en el desarrollo de Tomovita sp, y diferentesfactores abióticos y bióticos interacionan mas en menormedida.

AgradecimientosAgradecemos a Leandro Ferreira y a Eduardo Venticinque

por las sugerencias y discusiones.

Referencias bibliográficasHarper, J. L. 1977. Population Biology of plants. Aca-

demic Press. London. 892 p.Junk, W., P. B. Bayley and R. E. Sparks. 1989. The flood

pulse concept in river-floodplain systems. In D. P.Dodge (ed.) Proceedings of the International LargerRiver Symposium. Can. Spec. Publ. Fish. Aqua. Sci.106:110-127.

Larcher, W. 1986. Ecofisiologia vegetal. EPU. São Paulo.319 p.

Morsello, C.; A. D. de Souza; K. A. Caro; M. T. V. A.Campos & T. Lomäscolo; 1996, Padrão decrescimento em Iriartella setigera e Geonomamaxima, Iv curso de campo, Ecologia da FlorestaAmazonica, INPA/Smithsonian Institution/Unicamp/OTS, 347p.

Parolin, P. 2001. Morphological and physiologicaladjustments to waterlogging and drought in seedlingsof Amazonian floodplain trees. Oecologia 128:326-335.

Grupo 3 - Projeto Livre 3

Abrigos de formigas e proteção contra herbivoria emMiconia phanerostila (Melastomataceae)

Flaviana Maluf de Souza, Genimar Rebouças Julião, Josué Ribeiro da Silva Nunes, Carolina Laura Morales

IntroduçãoDiversas espécies de plantas da família Melastomataceae

são mirmecófitas, apresentando domáceas que são estruturasutilizadas por algumas espécies de formigas como locaispara formação de colônias (Hölldobler & Wilson, 1990).Numa relação de mutualismo, as formigas que utilizam asdomáceas conferem às plantas hospedeiras uma certaproteção contra o ataque de herbívoros (Janzen, 1966;Fonseca, 1991; Agrawal, 1998).

Algumas espécies de Melastomataceae nãoapresentam domáceas, possuindo porém, um abrigo decartão construído por formigas que estruturalmente seassemelham a uma domácea, podendo ser encontrados tantonas folhas quanto nos ramos. Uma das espécies queapresentam esses abrigos é Miconia phanerostila, umaplanta comum em áreas abertas da Amazônia Central, cujaassociação se dá com formigas do gênero Crematogastersp (Myrmicinae). Analogamente ao que ocorre com as


domáceas verdadeiras, seria esperado que a presença dasformigas nesses abrigos poderia conferir às plantas de M.phanerostila algum nível de proteção contra o ataque deherbívoros.

Partindo dessa sugestão, o objetivo deste trabalho foitestar se as plantas de M. phanerostila com abrigos deCrematogaster sp. seriam protegidas contra os herbívoros.As hipóteses seriam as seguintes: i) a freqüência de ataquedas formigas contra os herbívoros é maior em plantas comabrigos, ii) o tempo de detecção dos herbívoros pelasformigas é menor em plantas com abrigos e iii) a herbivoriaé menor em plantas com abrigos.

MétodosRealizamos o estudo na reserva do Km 41 pertencente

ao Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais(INPA/Smithsonian), a cerca de 80 Km ao norte de Manaus(2°30’S e 60°00’O). Conduzimos o experimento na estradade acesso à reserva, uma vez que M. phanerostila ocorrepreferencialmente em áreas abertas e expostas à luz, sendoencontrada em baixa densidade no interior da floresta. Oexperimento foi realizado de maneira pareada, de forma quesempre utilizamos pares de plantas próximas, numa distânciamáxima de 10 m entre indivíduos. O par era composto poruma planta com abrigo (experimental) e outra sem abrigo(controle), na qual o mesmo procedimento foi repetido. Ospares de plantas foram selecionados ao longo da estrada,sempre procurando considerar as mesmas condições tantode estrutura e tamanho da planta quanto de incidência deluz. No total, realizamos o experimento em 13 pares deplantas.

Utilizamos cupins coletados nas proximidades doalojamento da reserva como presa padrão paradeterminarmos a freqüência e o tempo de detecção pelasformigas. Os cupins foram colados vivos (a cerca de 5 cmda inserção do pecíolo de M. phanerostila, sempre namargem da folha) com cola branca e com o dorso voltadopara a folha.

Após a colagem do cupim, cronometramos o tempo dedetecção do cupim pelas formigas, considerando para tal oprimeiro contato feito entre os dois. O tempo de observaçãofoi de no máximo 5 minutos e se após esse tempo nãohouvesse contato entre a formiga e o cupim, registrávamosa não-detecção do herbívoro simulado.

Estimamos o índice de herbivoria de acordo com ométodo proposto por Dirzo & Dominguez (1995),observando as 10 folhas apicais de cada planta. Em algunscasos o número de folhas presentes nos arbustos era infe-rior a 10 (7-9) e nesses casos o índice foi calculado usandoapenas o número de folhas disponível.

Ao longo da estrada, coletamos algumas folhas deespécies variadas para identificação das espécies de plantasnas quais também ocorriam abrigos. Além disso, coletamosabrigos e trouxemos para o laboratório para a inspeção doseu conteúdo.

Para as análises da freqüência de ataque das formigasem plantas com e sem abrigos realizamos um teste de qui-quadrado e para as análises do tempo de detecção do cupimutilizamos o teste t pareado. A herbivoria nas plantas com esem abrigos foi comparada através do teste de Wilcoxon.

ResultadosQuatro espécies de plantas apresentaram abrigos

construídos por formigas: Miconia phanerostila, Miconiasp. (Melastomataceae), Vismia sp. (Clusiaceae) e umaespécie não identificada de Rubiaceae. Analisando-se oconteúdo interno dos abrigos, encontramos, além dasformigas, vários homópteros. A única espécie de formigapresente nos abrigos foi Crematogaster sp.(Mirmicinae).

Em nove das 13 plantas com abrigos houve ataque doscupins, enquanto nas plantas sem abrigo o número de cupinsatacados foi de apenas quatro. Entretanto, a freqüência deataque das formigas contra o cupim não diferiuestatisticamente (c2=2,46; g.l.=1; p=0,117). O tempo dedetecção do cupim também não diferiu entre plantas com esem abrigos (t=-1,611; g.l.=12; p=0,133). As médias dostempos de detecção foram de 122,3 ±104 s (amplitude 5-290 s) nas plantas com abrigos e 119,3±66 s (amplitude 43-205 s) nas plantas sem abrigos. As medianas dos índices deherbivoria em plantas com e sem abrigos foram 1,5 e 1,7,respectivamente, não havendo diferenças entre ambos(Z=0,196; g.l.=12; p=0,844).

DiscussãoA ausência de diferenças nos padrões de ataque e

detecção de herbívoros pelas formigas associadas aosabrigos, assim como os índices de herbivoria semelhantesentre plantas com e sem abrigos indicam que a presençadessa estrutura não confere aos indivíduos de M.phanerostila uma proteção efetiva contra herbivoria. Essesresultados diferem da nossa expectativa inicial e sugeremque o abrigo construído por Crematogaster sp. emindivíduos de M. phanerostila não são funcionalmenteanálogos às domáceas presentes em outras melastomatáceas.

Homópteros foram encontrados em todos os abrigos e apresença desses organismos tem uma implicação importantena interação entre as formigas e a planta. Os homópterossão fitófagos e, em geral, sugam o floema excretando umasolução rica em carboidratos da qual as formigas sealimentam (Del-Claro & Oliveira 2000). Assim, como umaforma de assegurar essa rica fonte de alimento, as formigasconstruiriam os abrigos, exercendo uma importante funçãode proteção das ninfas de homópteros contra seus inimigosnaturais (Del-Claro & Oliveira, 2000).

Como conseqüência da agregação de homópteros nasregiões de maior produtividade de seiva na planta, como omeristema apical (Del-Claro & Oliveira, 2000) e a nervuraprincipal, os abrigos de formigas em M. phanerostila sãoencontrados prioritariamente nessas regiões. É provável queas formigas concentrem suas atividades nesses mesmos


locais, dispendendo a maior parte do tempo ordenhando oshomópteros e pouco tempo forrageando sobre a superfíciefoliar. Diferentemente do que ocorre em plantas comnectários extraflorais distribuídos por toda a folha, comopor exemplo em algumas espécies de Inga (Mimosaceae),em M. phanerostila as formigas caminhariam menos pelaplanta, diminuindo a probabilidade de encontro com umherbívoro e exercendo assim, pouca atividade de proteção.

A concentração das formigas em função da presença dehomópteros e suprimento alimentar pode ser o principalcomponente da associação entre as formigas e M.phanerostila, sugerindo que essa relação talvez não sejamutualística. Os homópteros teriam uma relação deparasitismo com a planta e as formigas, uma relação demutualismo com os homópteros, porém não conferindonenhum tipo proteção à planta.

AgradecimentosAgradecemos ao Glauco pela orientação, atenção e pela

clareza com que nos ensinou a conduzir um bomexperimento.

Referências bibliográficasAgrawal, A. A. 1998. Leaf damage and associated cues

induce aggresive ant recruitment in a neotropical ant-

plant. Ecology 79:2100-2112.Del-Claro, K. e P. S. Oliveira 2000. Conditional out-

comes in a neotropical treehopper-ant association:temporal and species-specific variation in ant protec-tion and homopteran fecundity. Oecologia 124:156-165.

Dirzo, R. e C. Dominguez 1995. Plant-hervbivoreinteractions in Mesoamerican tropical dry forests.Páginas 304-325 in: S. H. Bullock, H. A. Mooney e E.Medina (editores). Seasonally Dry Tropical Forests.Cambridge University Press.

Fonseca, C. R. 1991. Interação entre Tachigaliamyrmecophila Ducke (Caesalpiniaceae) e formigasassociadas. Tese de Mestrado, Universidade Estadualde Campinas, Campinas, SP.

Hölldobler, B. e E. O. Wilson. 1990. The Ants. HarvardUniversity Press, USA.

Janzen, D. H. 1966. Coevolution of mutualism betweenants and acacias in Central America. Evolution,20:249-275.

Grupo 9 - Projeto Orientado 9Orientação: Glauco Machado

Influência da luz no grau de herbivoria emMiconia cf. phanerostila (Melastomataceae)

Genimar Rebouças Julião, Carolina Laura Morales, Flaviana Maluf de Souza, Josué Ribeiro da Silva Nunes

IntroduçãoAs mudanças causadas nas características físicas de um

ambiente devido à fragmentação da paisagem podem afetardiretamente a estrutura de florestas, principalmente a criaçãode bordas (Chen et al. 1992). Os efeitos de borda numfragmento florestal podem ser (i) abióticos, ocorrendoalterações nas condições ambientais que resultam daproximidade de uma matriz estruturalmente diferente; (ii)biológicos diretos, que envolvem mudanças na abundânciae distribuição de espécies como conseqüência direta dascondições físicas próximas a borda, como por exemplo,dessecação dos organismos e crescimento de plantas; (iii)biológicos indiretos, que geram alterações nas interaçõesentre espécies, tais como predação, competição, parasitismo,herbivoria, e polinização e dispersão de sementes mediadaspor animais (Murcia 1995).

As plantas situadas em ambientes de alta luminosidade,como as espécies pioneiras, apresentam um crescimentorápido, investindo a maior parte dos recursos para

incorporação de biomassa (Kobe et al. 1995). Coley (1983)observou que o potencial de crescimento é negativamentecorrelacionado com defesas quantitativas, tanto em plantasque crescem no sub-bosque de florestas, tolerantes aosombreamento, quanto em pioneiras. Assim, plantas comdiferentes estratégias de crescimento investiriamdiferencialmente em defesas contra herbívoros, econsequentemente, sofreriam diferentes níveis de herbivoria.

Observações em campo indicam que indivíduos deMiconia cf. phanerostila são encontrados tanto emambientes ensolarados ao longo da rodovia ZF3, quanto nointerior da floresta da Reserva do km 41. Danos foliarestambém foram visíveis em ambos ambientes, oferecendo aoportunidade de testar se as plantas que crescem em áreascom maior luminosidade, como bordas de vegetação,apresentam maior crescimento e melhor qualidadenutricional, em consequentemente possuem maiores níveisde herbivoria (Courtney & Courtney 1982). Dessa forma,os objetivos deste estudo foram examinar se i) a altura, ii) o


crescimento dos entrenós e iii) os níveis de herbivoria dosindivíduos de Miconia cf. phanerostila diferem entreambientes sombreados e ensolarados.

MétodosO presente trabalho foi desenvolvido na reserva do km

41 do PDBFF (Projeto dinâmica Biológica de FragmentosFlorestais – INPA/Smithsonian Institution), a cerca de 90km ao norte de Manaus (02Ú26’S e 059Ú46’O).

As coletas foram feitas em duas áreas: ao longo da estradade acesso à Reserva (ambiente ensolarado) e no sub-bosqueda floresta (ambiente sombreado). Em cada ambiente, fo-ram amostrados 10 indivíduos de Miconia cf. phanerostilaque tiveram medidos a altura, o comprimento dos doisúltimos entrenós (distais) e contados o número de entrenósde toda planta. Os entrenós de uma planta podem ser usadoscomo unidades padrão de crescimento, fornecendo umaestimativa do crescimento do indivíduo num dado períodode tempo. Além disso, em cada indivíduo, as seis folhasmais próximas ao ápice tiveram seu comprimento e larguramedidos e o Índice de Herbivoria (Dirzo & Domingues1995) estimado. Este índice foi baseado na seguinte tabelade Área Foliar Consumida:

I H AFC (%) 0 0 1 1-6 2 6-12 3 12-25 4 25-50 5 > 50

E calculado através da fórmula: IH = (ni x i)/ nt , onde:IH= Índice de herbivoria por planta;ni = número de folhas por categoria de Área Foliar

Consumida (AFC)i = categoria de AFC nt = número total de folhas por planta

Para analisar as diferenças entre a altura e crescimentodos entrenós dos indivíduos de M. cf. phanerostila na bordae no interior da floresta utilizamos um teste t não-pareado,enquanto diferenças entre os índices de herbivoria dasplantas localizadas na borda e na clareira foram analisadascom o uso de um teste não paramétrico (Mann-Withney).

ResultadosA altura dos indivíduos de Miconia cf. phanerostila foi

maior na borda do que no interior da floresta (N=20; t =4,028; p = 0,001; Figura 1). Além disso, foi possível detectarem campo diferentes ecótipos de M. cf. phanerostila,ocorrendo no ambiente ensolarado, com folhas mais largase coloração mais clara, enquanto as folhas de plantas dointerior da floresta eram mais alongadas, tinham tons maisescuros.

102030405060708090

ALTU

RA

01234Borda

0 1 2 3 4Floresta

INDIVÍDUOS

Figura 1. Distribuição da alturas dos indivíduos deMiconia cf. phanerostila nos dois ambientes estudados.

O número de entrenós foi semelhante entre os indivíduosdo sub-bosque e da borda da floresta, mas o comprimentodos entrenós distais foi maior na clareira (N=20; t = 3,894;p = 0,002; Figura 2). Dessa forma, pudemos verificar queos indivíduos possuem o mesmo número de unidades decrescimento em ambos ambientes, e estas diferem emtamanho, ocorrendo entrenós mais compridos na borda,enquanto no interior de floresta os indivíduos tem menorestatura, e por isso, entrenós mais curtos.

0

10

20

30

012345678Borda

0 1 2 3 4 5 6 7 8Floresta

Tam

anho

sdo

sen

trenó

sdi

stai

s

Figura 2. Distribuição dos valores de comprimento dosdois últimos entrenós dos indivíduos de Miconia cf.phanerostila nos dois ambientes estudados.

O sub-bosque da floresta apresentou maiores índices deherbivoria (U = 4,5; p = 0,001; N=120) tendo sido verificadauma relação forte e negativa entre a largura e comprimentodas folhas e o índice de herbivoria obtido deste ambiente,observando-se ainda, uma maior amplitude de variação nestaárea. Contrariamente, o comprimento e largura das folhasda borda apresentaram uma relação fraca e positiva com oíndice de herbivoria, sendo que os valores apresentaram-semenores e mais agrupados (Figura 3).


Borda Floresta

0

1

2

3

4

5Ín

dice

deH

erbi

voria

Figura 3. Índice de herbívora dos indivíduos de Miconiacf. phanerostila nos dois ambientes estudados.

DiscussãoO ambiente de borda é geralmente caracterizado pelo

incremento da incidência de luz, que pode promover ocrescimento e a melhoria na qualidade nutricional de plantase consequentemente levar a um aumento nas taxas dedesenvolvimento de insetos (Hart & Horwitz 1991,Cappuccino & Martin 1997). Neste estudo, a estrada deacesso à Reserva do km 41 possibilitou avaliar efeitos deborda e suas conseqüências biológicas numa interaçãoplanta-herbívoros.

Os indivíduos de Miconia cf. phanerostila apresentarammaior altura e comprimento dos entrenós distais no ambientede borda, indicando que este ambiente propicia melhorescondições para o crescimento da planta. No entanto, aocontrário do esperado, os níveis de herbivoria foram maisaltos no sub-bosque, ambiente onde os indivíduosapresentavam taxas de crescimento visivelmente reduzidas.Messias & Schiesari (1994) avaliaram a herbivoria emclareiras e sub-bosque na mesma área de estudo, esimilarmente constataram maiores índices de herbivoria nosub-bosque.

Algumas características inerentes a planta Miconia cf.phanerostila, aos herbívoros associados e aos ambientessombreados e iluminados podem ser os principais fatores adeterminar os padrões obtidos neste estudo.

A plasticidade fenotípica observada em M. cf.phanerostila, provavelmente causada pela variação nadisponibilidade de luz, parece ser um componenteimportante nos níveis de herbivoria observados nos doisambientes amostrados. Além disso, variações na presença equantidade de compostos secundários entre os ecótipos,podem estar influenciando tais níveis de herbivoria (Agrawal1998). Num experimento, folhas que se desenvolveram emambientes com pouca luz, apresentaram menor produçãode defesas quantitativas, como o tanino (Oki 2000). Feeny(1970) observou que diferentes concentrações de taninoestavam relacionadas a diferentes taxas de herbivoria.Quanto maior a concentração deste composto, menor eram

os níveis de herbivoria. A planta M. cf. phanerostila éconsiderada uma espécie pioneira e provavelmente investemenos em defesas que as espécies persistentes (Coley 1983).

As condições abióticas do ambiente borda (luz,temperatura e umidade) interferem nas condições bióticascomo crescimento de plantas, abundância e distribuição deespécies e relações entre organismos, como a herbivoria(Murcia 1995).

Os herbívoros associados a M. cf. phanerostila podemdiferir entre os ambientes, em termos de espécies eabundância. Silva (1999) observou a tendência de certasespécies de formiga ocorrerem preferencialmente na bordae outras no interior da floresta de terra firme na ReservaFlorestal do km 41. Além disso, ambientes maissombreados, como o interior da floresta, oferecem menosriscos de dessecação de herbívoros, principalmente insetos(Borror & DeLong 1964).

Assim, essas características estão direta ou indiretamenteenvolvidas nos padrões de crescimento e herbivoriaencontrados em Miconia cf. phanerostila na borda e no in-terior de floresta. Estudos futuros que ampliem asabordagens na investigação do efeito de borda sobre osorganismos e como cada fator, biótico ou abiótico, afeta asinterações e processos ecológicos são necessários e opresente sistema mostra-se adequado para tais fins.

AgradecimentosAgradecemos ao Marcelo Moreira pelo auxílio na

identificação da planta objeto de estudo e nas coletas decampo, a Yumi Oki pelas sugestões e revisões destemanuscrito e aos colegas e professores do curso pelacontínua alegria.

Referências bibliográficasAgrawal, A.A. & M.T. Rutter. 1998. Dynamic anti-

herbivore defence in ant-plants: the role of inducedresponses. Oikos 83: 227-236.

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Cappuccino, N. & M.A. Martin. 1997. The birch tube-marker Acrobasis betulella in a fragmented habitat: theimportance of patch isolation and edges. Oecologia110: 69-76.

Chen, J.; J.F. Franklin & T.A. Spies. 1992. Vegetationresponses to edge environments in old-growth douglas-fir forest. Ecological Application 2: 387-396.

Coley, P.D. 1983. Herbivory and defensive characteristcsof tree species in a lowland tropical forest. EcologicalMonographs 53: 209-233.

Courtney, S.P. & S. Courtney. 1982. The “edge-effect” inbutterfly oviposition: causality in Anthochariscardamines and related species. Ecological Entomol-ogy 7: 131-137.

Dirzo, R. & C. Dominguez. 1995. Plant-herbivoreinteractions in Mesoamerican tropical dry forests. pp.


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Feeny, P. 1970. Seasonal changes in oak leaf tanninsnutrients as a cause of spring feeding by winter monthcatterpillar. Ecology 51: 565-587.

Hart, D.D. & R.J. Horwitz.1991. Habitat diversity and thespecies-area relationship: alternative models and tests.Pp. 47-65 in S.S. Bell, E.D. McCoy, & H.R.Mushinsky, editors. “Habitat structure: the physicalarrangement of objects in space. Chapman and Hall,London.

Kobe, R.K.; S.W. Pacala; J.A. Silander Jr. & C.D.Canham. 1995. Juvenile tree survivorship as a compo-nent of shade tolerance. Ecological Applications 5:517-532

Messias, M.R & L.C. Schiesari. 1994. Composição dostipos de danos associados a herbivoria em áreas declareira e sub-bosque numa mata de terra firme na

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Oki, Y. 2000. Hervoria foliar por lepidópteros emByrsonima intermedia (Malpighiaceae) na Reserva deCerrado Pé-de-Gigante, Santa Rita do Passo-Quatro,SP. USP, Ribeirão Preto.

Silva, K. L. da. 1999. Importância da complexidadeambiental sobre a diversidade de formigas de solo emum gradiente borda-interior na Amazônia Central. pp.148-151 in Curso de Campo “Ecologia da FlorestaAmazônica”, INPA/Smithsonian, Manaus, AM.

Grupo 9 – Projeto Orientado 7Orientador: Geraldo Wilson Fernandes

A idade foliar influencia a herbivoria emVismia japurensis (Clusiaceae)?

Yumi Oki, Paula M. Pedrosa, Eduardo Vasconcelos, Ana Paula Carmignotto e George Camargo

IntroduçãoA herbivoria pode ser definida como o dano sofrido por

uma planta, que pode ser causada por um vasto grupo deorganismos, dos quais os insetos são os principais. O graude danos encontrados em plantas está associado à suadistribuição, fenologia, e às suas características físicas, comopilosidade, dureza e espinhos, e químicas, como assubstâncias secundárias que podem ser tóxicas ou repelentes(Edwards & Wratten 1981). Algumas dessas defesas foramadquiridas ao longo da evolução como uma forma detranspor as pressões ambientais, como a predação causadapor herbívoros, parasitismo por outras plantas, infestaçãopor fungos, entre outros fatores (Rhoades 1983).

A herbivoria varia entre espécies, entre indivíduos etambém no mesmo indivíduo, como por exemplo entre folhasde idades diferentes (Coley 1983; Harbone 1993). Em geral,as folhas novas são mais ricas em nutrientes e apresentammenor dureza e menor quantidade de substânciassecundárias quantitativas como os taninos condensados,desta maneira tornando-se mais atraentes aos herbívoros doque as folhas maduras (Coley 1983).

Baseado neste postulado, os nossos objetivos foramavaliar se as taxas de herbivoria em Vismia japurensis variamde acordo com a idade das folhas ou do tempo de exposiçãoda folha.

MétodosAs coletas foram realizadas num trecho de 500 m na

floresta de terra firme da Reserva Biológica do km 41,inserida no “Projeto Dinâmica Biológica de FragmentosFlorestais” (INPA/PDBFF), localizada a 70 km ao norte deManaus, Amazônia Central. Amostramos indivíduos deVismia japurensis ao longo da borda da mata e na beira daestrada (ZF-3). Escolhemos esta espécie por ser uma espéciepioneira e freqüentemente encontrada neste tipo deambiente.

Coletamos o maior ramo de cada planta. Na base depesquisa do projeto verificamos a porcentagem de herbivoriaatravés da categorização das porcentagens de dano por folha(ver Dirzo & Dominguez 1995) (Tabela 1). Em cadaindivíduo verificamos apenas um par de folhas da mesmaidade, sendo escolhida uma planta ao acaso para aobservação de cada par de folha, considerando-se que cadapar pertencia a categorias de idades diferentes. O primeiropar de folhas encontrado no ápice do ramo foi consideradojovem, enquanto os pares seguintes foram consideradosadultos, aumentado a idade do par de folhas à medida queseguíamos o ramo em direção à base do ramo. Usamos umpar de folhas de cada indivíduo para manter as amostrasindependentes.


Tabela 1. Categoria de danos para avaliação do índice deherbivoria (Dirzo & Dominguez 1995).

Categoria de dano % de herbivoria

0 0

1 1 a 6

2 6 a 12

3 12 a 25

4 25 a 50

5 50 a 100

O índice de herbivoria foi calculado por idade foliarusando a seguinte fórmula:

Onde: IH= índice de herbivoria; ni= número de folhasda categoria; i= valor da categoria de danos; N= númerototal folhas em cada idade

Para observar se existe preferência alimentar entre folhasnovas e maduras, realizamos um teste utilizando gafanhotoscomo modelo. Os gafanhotos são herbívoros generalistasbem conhecidos e utilizados amplamente em bioensaios.Foram coletados 7 gafanhotos e deixados em jejum por 10horas. Inserimos um gafanhoto em um pote de 250 cm³ comdois discos foliares de aproximadamente 4 cm², sendo umdisco extraído de uma folha nova (idade 1) e outro de umafolha madura (idade 4). Após duas, quatro e seis horasavaliamos a ocorrência de herbivoria nos mesmos.

Utilizamos o teste Kruskal Wallis para compararmos astaxas de herbivoria entre as diferentes categorias de idadedas folhas, e a correlação de Spearman para observar arelação entre o índice de herbivoria e as diferentes categoriasde idade foliar (tempo).

ResultadosAmostramos um total de 36 indivíduos de Vismia

japurensis. Não houve diferença entre as taxas de herbivoriaem relação a idade foliar (U=2,222, g.l.=3, p=0,528, Figura1).

O índice de herbivoria apresentou uma correlaçãonegativa baixa com a idade das folhas (rSpearman= -0,21). Asfolhas do terceiro par (tempo 3) foram as que sofreram maiorherbivoria (Figura 2).

Os gafanhotos atacaram folhas em apenas três casos. Umgafanhoto consumiu apenas parte da folha jovem. Os outrosgafanhotos apresentaram herbivoria apenas nas folhasmaduras. Os gafanhotos só começaram a se alimentar apósseis horas do alimento ser oferecido, parando de se alimentarapós uma hora.

Figura 1. Distribuição de categoria por número deplantas amostradas em cada uma das categorias de idadefoliar (N=9 por idade foliar).

Figura 2. Índice de herbivoria apresentado em cadacategoria de idade foliar em Vismia japurensis.

DiscussãoAs taxas de herbivoria foram similar entre as classes de

idades foliares, demonstrando que a nossa hipótese inicialnão foi corroborada. É provável que por ser uma espéciepioneira, V. japurensis invista menos em defesasquantitativas do que as plantas persistentes (Coley 1983),desta maneira, não apresentando diferenças nos padrões deherbivoria entre as folhas de diferentes idades.Como o nosso modelo de bioensaio não apresentou respostasrelevantes (n=3), não houve possibilidade de confirmar seos gafanhotos apresentaram preferência entre folhas novase maduras. Esta ausência de resposta (não ingestão dasfolhas) pelos gafanhotos pode estar relacionada a problemasexperimentais como estresse, ou ser devido à nãopalatabilidade da planta.


O tempo de exposição das folhas não influenciou as taxasde herbivoria, uma vez que a folha na idade 4 não foi a maispredada e sim as folhas da idade 3. É possível que as folhasna idade 3, quando jovens, tenham enfrentado um pico deabundância de seus herbívoros, sofrendo maior herbivoriae consequentemente, permanecendo como registro tempo-ral mesmo após a sua expansão. No entanto, não podemosdesconsiderar a possibilidade que a maior predação nasfolhas da idade 3 pode ser ao acaso, uma vez que não foramrealizados acompanhamentos anteriores da herbivoria du-rante o desenvolvimento foliar nessas folhas, e nem daabundância de seus herbívoros.

Em resumo, não encontramos relação entre herbivoria eidade foliar e observamos que o tempo de exposição dasfolhas não influenciou os resultados obtidos.

AgradecimentosAgradecemos a orientação de Selvino Neckel e a todos

os professores e alunos do curso de campo Ecologia daFloresta Amazônica pelas sugestões, discussões e convívioagradável durante todos esses dias de curso. Aoscoordenadores do curso Jansen e Dadão, por tudo e maisum pouco que nos proporcionaram. Em especial à Amazôniapor incitar ainda mais nossa grande paixão.

Referências bibliográficasColey, P. D. 1983. Herbivory and defensive characteris-

tics of tree species in a lowland tropical forest.Ecological Monographs 53: 209-233.

Dirzo, R. & C. Dominguez. 1995. Plant-herbivoreinteractions in Mesoamerican tropical dry forests. In:S. H. Bullock, H. A. Mooney & E. Medina (eds).Seasonally Dry tropical Forests. Cambridge UniversityPress, pp. 304-325.

Edwards, P. J. & D. Stephen. 1981. Ecologia dasinterações entre insetos e plantas. Coleção Temas debiologia 27. EPU, São Paulo, Brasil, 71 p.

Harbone, J. B. 1993. Introduction to ecology biochemis-try. Academic Press, Londres, England, 318 p.

Rhoades, D. F. 1983. Herbivore population dynamics andplant chemistry. In: Denno, R.F. & Mc Clure, M.S.(eds). Variable plants and herbivores in natural andmanaged systems. Academic Press, New York, UnitedStates, 155-220.

Grupo 10 - Projeto Orientado 6Orientador: Selvino Neckel

Eficiência da secreção repugnatória de Manaosbiascopulata (Opiliones) contra predadores generalistas

Eduardo Gomes Vasconcelos, Ana Paula Carmignotto, George Camargo, Paula M. Pedrosa e Yumi Oki

IntroduçãoOs opiliões (Opiliones) são invertebrados solitários e

vágeis, facilmente reconhecíveis pelo corpo oval compactoe as pernas extremamente finas e longas (Borror & De Long1988). A maioria das espécies alimenta-se de insetos vivose mortos, e algumas espécies também comem frutos(Machado & Pizo 2000). Indivíduos pertencentes a estaordem apresentam respostas comportamentaiscaracterísticas frente a ataques de predadores. As estratégiasde defesa freqüentemente observadas são: tentativa de fuga,tanatose e liberação de substâncias repugnatórias (Machadoet al. 2000).

A secreção repugnatória dos opiliões é liberada atravésde um par de glândulas situado sobre o segundo par depernas e apresenta cheiro forte e desagradável (Machado &Vasconcelos 1998). O uso da secreção repugnatória é,provavelmente, a tática de defesa mais comum empregadapelos membros da subordem Laniatores (Holmberg 1983).No entanto, nem todas as espécies do grupo liberam estas

substâncias quando perturbadas. Algumas espécies, comopor exemplo Discocyrtus montanus e Eugyndes sp., nãoliberam secreção mesmo quando manipuladas (Machado &Vasconcelos 1998).

Apesar de vários trabalhos especularem sobre a funçãodefensiva da secreção repugnatória dos opiliões (revisãoem Holmberg 1983), nenhum estudo testouexperimentalmente a eficiência dessa substância comoestratégia defensiva em opiliões. Nesse sentido, o presenteestudo teve como objetivo testar se a substância liberadapela glândula repugnatória do opilião Manaosbia scopulata(Laniatores: Manaosbiidae) tem eficiência contra predadoresgeneralistas.

MétodosRealizamos o trabalho numa floresta de terra firme da

Amazônia Central, na Reserva Biológica do km 41 (02°24’S;59°52’W), localizada na vicinal ZF-3, da rodovia BR-174,a 80 km ao norte de Manaus. O clima da região é classificado


como Am no sistema de Köepen: clima tropical úmido demonções com precipitação excessiva e ocorrência de 1 a 2meses de baixa precipitação. A pluviosidade média anualna região é de 2200 mm, sendo que os meses mais chuvosos(entre outubro a junho) apresentam cerca de 300 mm cada(RADAMBRASIL 1978).

Escolhemos Manaosbia scopulata para realizar osexperimentos propostos por ser uma espécie de opilião queapresenta uma alta produção de secreção repugnatória. Estasubstância foi extraída das glândulas de cinco indivíduoscom auxílio de um capilar. A secreção de cada indivíduofoi diluída em 200 ml de água para possibilitar a realizaçãode um maior número de réplicas para os experimentos.

Os predadores escolhidos como modelo para oexperimento foram o anfíbio Atelopus espumarius (Bu-fonidae; 8 indivíduos) e a formiga Crematogaster sp.(Myrmicinae, 4 colônias). Os sapos ficaram 24 h em jejumantes do experimento. Para cada sapo oferecemos um cupime imediatamente a ingestão após injetamos na boca dosindivíduos 50 ml da substância previamente diluída(tratamento; n = 4) ou 50 ul de água (controle; n = 4). Emseguida, avaliamos o comportamento dos indivíduos por 3min, observando se os sapos regurgitaram ou não o cupim,o tempo da regurgitação e se o sapo apresentava reações derejeição ao alimento.

Para o bioensaio com formigas, colocamos na entradade cada colônia dois pedaços de papel de filtro deaproximadamente 6 cm² distanciados 1 cm entre si. Em umdesses pedaços colocamos 100 ul e solução açucarada(controle) e no outro, 100 ul da solução açucarada misturadaà secreção. O registro para cada um dos pedaços de papelfiltro se iniciou no primeiro contato das formigas e teveduração de 10 min. A cada 2 min foi registrado o númerode formigas que estavam em contato com os pedaços depapel. O resultado deste experimento foi analisado atravésde uma ANOVA de medidas repetidas. Calculamos umíndice de visitação somando-se o número total de indivíduosque visitaram cada pedaço de papel filtro e dividindo-o pelotempo total de amostragem (número de indivíduos porminuto). O resultado do índice de visitação foi analisadoatravés de um teste t pareado.

ResultadosTodos os indivíduos de Atelopus spumarius apresentaram

comportamento de aversão frente à ingestão dos cupinsjuntamente com a secreção repugnatória. Nesses casos, apósa ingestão do cupim os animais abriram e fecharam a bocae os olhos repetidamente, apresentando contorções corporaise locomovendo-se constantemente. O comportamento dosindivíduos no grupo controle foi totalmente diferente, semnenhuma reação de rejeição. Em todos os casos o cupim foiingerido e os sapos permaneceram imóveis, sem contraçõescorporais. Nenhum indivíduo nos dois grupos experimentaisregurgitou o alimento oferecido.

No experimento realizado com as formigas, a interação

entre o número de indivíduos recrutados entre os dois gruposexperimentais e o tempo foi significativa (Tabela 1). Foipossível perceber uma maior diferença entre os números deindivíduos recrutados para os dois grupos experimentais apartir de 6 min (Figura 1). O tempo do primeiro contato nopapel tratado com secreção variou de 2 a 12 min, ao contráriodo controle no qual o contato ocorreu geralmente em menosde 1 min.

Tabela 1. ANOVA de medidas repetidas realizada entre onúmero de indivíduos de Crematogaster sp. recrutados nocontrole de solução açucarada (C) e no tratamento (T) desolução açucarada + secreção repugnatória do opiliãoManaosbia scapulata ao longo de 10 min.

S.Q. g.l M.Q. F P

Grupos (C e T) 168,100 1 168,100 2,062 0,201

Erro 489,100 6 81,517

Tempo 740,100 4 185,025 16,037 0,000

Tempo x Grupo 179,400 4 44,850 3,887 0,014

Erro 276,900 24 11,538

0

5

10

15

20

25

30

0 2 4 6 8 10

Tempo (minutos)

Núm

ero

dein

diví

duos

CT

Figura 1. Número de indivíduos de Crematogaster sp. quevisitaram o controle de solução açucarada (C) e otratamento (T) de solução açucarada + secreçãorepugnatória do opilião Manaosbia scopulata ao longo de10 minutos.

O índice de visitação não apresentou diferençassignificativas entre o número de indivíduos que visitaram ocontrole e o tratamento nas quatro colônias testadas (t=1,244; df= 3; p= 0,302) (Tabela 2) .

Tabela 2. Número de indivíduos de Crematogaster sp. porminuto que visitaram o controle e o tratamento paracada uma das colônias testadas.

COLÔNIAS CONTROLE TRATAMENTO 1 7,9 0,6 2 2,9 1,9 3 4,3 4,1 4 2,2 2,1


DiscussãoO presente estudo é a primeira abordagem experimental

sobre a eficiência da secreção repugnatória de opilião con-tra predadores. Nossos resultados sugerem que a secreçãode Manaosbia scopulata é capaz de repelir formigas, umimportante grupo de predadores em florestas tropicais(Hölldobler & Wilson 1990). Os sapos testados tambémapresentaram uma evidente reação de aversão à secreçãomas, ao contrário do que era esperado, não regurgitaram oalimento oferecido juntamente com a secreção. Uma possívelexplicação para tal resultado é que o tamanho corporal e aresistência física da presa oferecida (cupim) diferem emrelação aos opiliões, que são animais mais resistentes eapresentam o corpo envolvido por espículas, podendo sermais facilmente regurgitados (G. Machado, com. pess.).Outra possibilidade foi a alta diluição da secreção, que podeter minimizado a reação aversiva desenvolvida pelosanfíbios. Além disso, nesta espécie de anfíbio não se sabese a reação de regurgitar é uma reação normal de aversão.

Há registros fragmentários de que a secreção liberadapelos opiliões detêm predadores, entre eles as formigas(Duffield et al. 1981). É provável que o atraso temporal emrelação ao primeiro contato na solução tratamento quandocomparado à solução controle esteja relacionado à rejeiçãodas formigas. Além disso, verificamos um maiorrecrutamento das formigas que visitaram a solução controleao longo do tempo. O menor recrutamento de indivíduos deCrematogaster sp., como conseqüência da secreçãorepugnatória, oferece suporte adicional da eficiência dessasubstância na repulsão de formigas. É possível que parasubjugar um opilião do porte de M. scopulata seja necessárioum número elevado de formigas. No entanto, a curva derecrutamento de indivíduos no grupo tratamento se estabilizaem cerca de 5 indivíduos após 8 minutos. Ao contrário, nogrupo controle o número de formigas recrutadas continuaaumentando ao longo de todo o experimento, alcançandoaté 20 indivíduos.

Podemos concluir que existe um efeito defensivo dasecreção repugnatória liberada por M. scopulata contrapredadores generalistas. No futuro, investigações sobre a

eficiência da secreção contra outros tipos de predadorescomo aranhas, aves e mamíferos devem ser testadaexperimentalmente.

AgradecimentosGostaríamos de agradecer ao INPA/PDBFF pela

oportunidade de realização deste trabalho, ao Dr. GlaucoMachado pela idéia e incentivo, ao Dr. Jansen e ao OcírioPereira pela ajuda na coleta dos animais para o experimento.

Referências bibliográficasBorror, D. J. & D. M. DeLong. 1988. Introdução ao

Estudo dos Insetos. Editora Edgard Blücher, LTDA.Duffiield, R.M., Olubajo, O., Wheeler, J.W. & Shear,

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Grupo 10 Projeto Orientado 7Orientador: Glauco Machado


Aceitação de indivíduos alados de Pheidole minutula(Formicidae) por outras colônias em função da

distancia da colônia de origemFlávio José Soares Jr., André Mendonça, Patrícia Garcia Tello, Sylvia Miscow Mendel, Vanina Zini Antunes

IntroduçãoColônias de insetos sociais são composta por operárias,

soldados e rainha. Em formigas, o número de rainhas porcolônia pode variar de uma (monoginia) a várias (poliginia)por colônias (Hölldobler & Wilson, 1990). Em se tratantode colônias hospedeiras de mirmecófitas, poliginia é acondição predominante e supostamente, aumenta a chancede sobrevivência da colônia (Wilson, 1971), que na ausênciade uma reprodutora, tem na fertilidade das demais a garantiade manutenção da estrutura genética do grupo (Fonseca,com. pessoal).

A organização social poligínica pode ocorrer porrecrutamento de novas rainhas, tolerância à presença dasfêmeas reprodutivas, filhas da rainha, ou por fusão decolônias (Hölldobler & Wilson, 1990). Destas alternativaspodem surgir combinações ou mesmo outras formas deestabelecimento de poliginia, mas, iniciar uma colônia commais de uma rainha não significa que a mesma se manterápoligínica até a maturidade.

Colônias poligínicas, normalmente, são conflitantes mas,como exceção à regra, existem poliginias harmônicas, aexemplo do Pheidole, que apesar de pouco conhecida, sabe-se que forma colônias com diversas rainhas em convivênciaharmônica (Wilson, 1971).

Mirmecofitismo, um dos objetos de nossa investigação,é um termo que define a relação de plantas que vivem emconstante mutualismo com colônias de formigas (Hölldobler& Wilson, 1990). Entretanto, segundo Fonseca(comunicação pessoal), o mesmo termo mirmecófita é usadopara definir as plantas que possuem estruturas morfológicasespecializadas conhecidas como domáceas, para abrigarcolônias de formigas. Nesta interação, a formiga retribuicom proteção contra herbivoria e limpeza da superfície fo-liar a otimizando a produção primária da mesma.

Mirmecofitismo é conhecido em vários gêneros deplantas da América do Sul, como em Maieta(Melastomataceae), cujas domáceas assemelham-se a bolsalocalizadas próximas ao pecíolo. Maieta guianensis é umpequeno arbusto de ocorrência nas Florestas Ombrófilas daAmazônia (Benson, 1985) que produz domáceas com doiscompartimentos, um para a colônia e outro para detritos.Suas folhas possuem tricomas que se estendem até os ramos,de forma que os indivíduos de Pheidole minutula nãoencontram dificuldades em se locomover , como tambémfazem uso destas estruturas para levar vantagens sobre osinvasores (Hölldobler, 1990).

A distribuição dos indivíduos de M. guianensis ocorreem manchas, próximas aos igarapés. Segundo Vasconcelos(1993), a estrutura populacional das colônias de P. minutula,cujos indivíduos alados têm capacidade limitada dedispersão, favorece as plântulas que se estabelecempróximas às matrizes, pois as mesmas passam a ter maioreschances de serem colonizadas por rainhas após o vôonupcial. Dessa maneira, a chance de uma determinadacolônia ser colonizada por rainhas diminui com a distânciadas novas plantas em relação aquela da população. Aconseqüência desse fato, é o isolamento ao qual grupos demirmecófitas são submetidas, resultando em restrição aofluxo gênico a pequenas populações e obviamente,propiciando aumento na heterogeneidade gênica entre aspopulações (estruturação gênica).

Nosso objetivo foi a) testar a aceitação de indivíduosalados de Pheidole minutula por outras colônias a diferentesdistâncias; b) investigar a agressividade das formigasoperárias e/ou soldados à presença dos alados introduzidos.

MétodosO trabalho foi realizado em um trecho de Floresta de

Terra Firme da Reserva do km 41 (59º43’40" O 2º24’26"S) do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais,localizada a aproximadamente 90 km ao norte de Manaus,Amazônia, Brasil.

Trabalhamos em dois baixios ao longo da trilha J dareserva, distantes 500m um do outro. Do interior dasdomáceas dos indivíduos de Maieta guianensis encontrados,retiramos, com o auxílio de uma pinça entomológica, ummínimo de três formigas aladas Pheidole minutula,independente do sexo.

Realizamos três transplantes com as formigas retiradas.No primeiro transplante, considerado como controle,colocamos a formiga em uma folha da planta de origem. Oprimeiro e o segundo tratamento consistiram em transplantesdas formigas para uma planta localizada a, no máximo, 10me a aproximadamente 500m , respectivamente, da planta deorigem.

As variáveis observadas foram a aceitação ou rejeiçãoda formiga transplantada pela colônia da planta hospedeiraem relação à formiga transplantada e a forma com que asoperárias e ou soldados receberam o alado (comagressividade ou não). Os critérios estabelecidos para seconsiderar um alado como aceito ou rejeitado foram o tempode observação (30 minutos e o experimento era refeito) e se


o alado entrava ou não na domácea.Para avaliar a agressividade da colônia em relação ao

intruso e o efeito da distância sobre o aceite ou rejeição domesmo, fizemos testes G (Zar, 1984) para o total de formigastransplantadas e separadamente, para machos e fêmeas.

ResultadosRealizamos um total de 39 transplantes, sendo três ma-

chos e nove fêmeas no controle, cinco machos e oito fêmeasno transplante a 10m e quatro machos e dez fêmeas nostransplantes a 500m.

A variável “agressividade” das operárias e soldados aoalado introduzido, foi acrescentada na expectativa dedelinear melhor as afinidades existentes entre as colônias.Nossas observações em campo, evidenciaram que o aladoocasionalmente encontrava alternativas para sobrepujar oataque das operárias e soldados. Assim, a reação insistentee agressiva das operárias em repelir o alado invasor foicontabilizada como alternativa à opção entrada ou não nasdomáceas

O teste “G” para a relação de agressividade das operárias,destacando a maior agressividade nos transplantes à 500 me a menor no controle (Figura 1), comparando observado eesperado (G=20,995, gl=2, p<0,001), apresentou-sesignificativa, enquanto para as classes controle e 500 metros,os valores apareceram em razão inversa.

O sucesso dos transplantes ocorridos nas plantas controle(100% de aceitação) não se repetiu em nenhuma das duasclasses seguintes (10 e 500m). As proporções de indivíduosaceitos nessas duas categorias foram de 61,5% e 69%,respectivamente (Fig 2).

Quando o grupo de alados foi tratado como gruposdistintos (machos e fêmeas) a proporção de aceitação foisemelhante entre o grupo controle e as demais.(Fig 3).

Agressões

02

46

810

1214

0 10 500

Distância (m)

Ala

dos

agre

dido

s

Figura 1. Número de alados agredidos por operárias esoldados das colônias transplantadas as diversasdistâncias.

Figura 2. Número total de indivíduos alados aceitos peladistância da colônia original.

1,0

1,5

Alad

osac

eito

s

a)

Figura 3. Número de indivíduos alados aceitos peladistância da colônia original, sendo (a) machos e (b)fêmeas. As barras escuras correspondem ao número dealados observado e as barras claras correspondem aonúmero de alados esperado.

A análise, a partir de então, ressaltou uma condição simi-lar à anterior tanto no grupo controle quanto nos grupos a10 e 500m. Para o último grupo a reação agressiva foiverificada para 100% dos transplantes, o que não impediuque 35% dos alados transplantados conseguissem alcançara domácea.

A comparação entre os valores obtidos e os valoresesperados para o conjunto de alados apresentou umadiferença significativa (G=14,223, gl=2, p=0,001). Para osdados individualizados de machos e fêmeas, salvo a classe


intermediária (10m), as demais foram diferentes.As observações de campo evidenciaram diferenças en-

tre os tratamentos controle, 10 metros e 500 metros.Entretanto, as diferenças encontradas entre os tratamentos10 e 500m não foram significativas, tendo por base a entradaou não do alado nas domáceas. Este resultado contraria nossaexpectativa incial que supunha diferenças quanto àproporção de aceites entre 10 e 500m, sendo o menor nestaúltima classe. O fundamento para esta expectativa está nadistribuição em manchas das populações de Maietaguianensis, onde ocorrem grupos de colônias geneticamenteafins. Estas manchas, cujos limites se restringem ao tamanhodas populações de M. guianensis, estabeleceriam com opassar dos ciclos reprodutivos a melhor estruturaçãogenética do grupo.

A análise entre aceitação e distância sugere que os gruposde indivíduos de M. guianensis de uma mesma população,já que ocorreu aceitação dos alados por parte da colônia emuma proporção similar nos transplantes a 10 e 500m. Quandoconflitamos a recepção agressiva das operárias com adistância dos alados em relação às colônias, observamosque a rejeição é tão grande a 10 quanto a 500m, independentedo sucesso posterior em ocupar a domácea. Essa situaçãopoderia ser um indicativo de que a área limite para a

ocupação de um grupo de colônias geneticamente afins serestringiria a um raio inferior a 10m.

AgradecimentosAgradecemos às populações de Maeta guianensis por

nos permitir trabalhar em suas domáceas e às colônias deformigas por nos deixar entrar em seus lares sem questionaras nossas intenções (como se elas tivessem opção).Agradecemos também ao prof. Carlos Fonseca (Tachi) pelaorientação e paciência (muita paciência), ao INPA pelofinanciamento e oportunidade de trabalho.

Referências BibliográficasBenson, W. W. 1985. Amazon ant-plants. in: Prance, G.

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Hölldobler, B. & E. O. Wilson. 1990.The Ants. HarvardUniversity Press,

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Efeito de borda sobre a herpetofauna de serapilheiraem uma floresta de terra firme na Amazônia Central

André Faria Mendonça, Flávio José Soares Júnior, Patricia García Tello , Sylvia Miscow Mendel, Vanina Zini Antunes

IntroduçãoA fragmentação de uma floresta contínua resulta no

aumento considerável da sua quantidade de borda, fazendocom que o interior da mata seja exposto a mudançasmicroclimáticas drásticas como aumento da luminosidade,temperatura, exposição ao vento, decréscimo da umidade,dentre outros (Soulé, 1986). Embora numerososestudos tenham examinado os efeitos da fragmentação dehabitats sobre pássaros e mamíferos (Andren, 1994), sabe-se muito pouco sobre outros taxa de vertebrados sob esteaspecto. Apesar disso, alguns autores têm sugerido queanfíbios e répteis são particularmente sensíveis aos efeitosda fragmentação (Bradford et al.1993).

Os anfíbios, por apresentarem uma forte fidelidade locale uma limitada capacidade de dispersão (Sinsch, 1990),dependem de regimes de umidade que podem ser alteradospela fragmentação. Além disso, têm um ciclo de vidabifásico, vivendo a larva e o adulto em habitats separados.

Desta forma, podem ser especialmente úteis comoindicadores da integridade geral de um ecossistema.

A riqueza de espécies e abundância de anfíbios e répteispodem ser correlacionadas a caracterísicas do habitat comoumidade e espessura da serapilheira (e. g. Fauth et al. 1989).Se mudanças no tamanho da área e vegetação alteram estascaracterísticas, sendo que haveria um aumento naserapilheira na borda do fragmento devido ao aumento daabundância de espécies pioneiras, lianas e galhos caídos nosolo, esperaríamos mudanças correspondentes na riqueza eabundância das espécies de herpetofauna.

Sendo assim, os objetivos deste trabalho foram avaliaras mudanças nas condições abióticas (temperatura, umidadedo ar e espessura da serapilheira) em ambientes de borda einterior de floresta, e relacioná-las a possíveis alterações naabundância e composição da herpetofauna local.Métodos

Este trabalho foi realizado em uma área de terra firme aolongo da estrada de acesso à Reserva do km 41 (59º43’40"


O e 2º24’26" S) do Projeto Dinâmica Biológica deFragmento Florestais, localizada a 80 km ao norte deManaus, AM, Brasil.

Com o auxílio de uma tela de nylon, usada para evitar àfuga dos anfíbios e repteis, fizemos um total de 12 parcelasde 3 x 3m, distribuídas alternadamente em seis pares emcada lado da estrada. Cada par amostral consistia de umaparcela na borda da mata e outra a 50m desta.

Em cada parcela, fizemos uma varredura manual pelofolhiço da área total da parcela à procura de répteis eanfíbios, sendo que não utilizamos um tempo determinadopara essa amostragem.

Em cada ponto de amostragem foram mensuradas asvariáveis microclimáticas como temperatura e umidaderelativa do ar, a espessura da serapilheira e anotado o horáriode coleta.

Analisamos as variáveis microclimáticas nos paresamostrais com um teste t pareado para determinar se haviauma diferença significativa na riqueza e abundância entre aborda e o interior da mata.

ResultadosForam encontrados dois Bufo tiphonius, em diferentes

parcelas no interior e cinco Coleodactylus amazonicus emdiferentes parcelas (três na borda e dois no interior da mata).Sendo que em apenas uma parcela foram registrados doisindivíduos (um B. tiphonius e um C. amazonicus).

Observamos que a temperatura no interior da floresta ena borda aumentou ao longo da manhã, entretanto a variaçãoentre os dois locais não foi significativa (t = 1,581; df = 5; p= 0,175) (Fig.1).

25,5 26,0 26,5 27,0 27,5 28,0 28,5

tem

pera

tura

doar

(0C

)

Figura 1. Variação da temperatura em diferentes horáriosdo dia nos diferentes pares. amostrais ( ). Borda Interior

Na maioria dos pares amostrais a a umidade relativa doar apresentou-se mais alta no interior da floresta, entretantoessa diferença não foi significativa (t = 1,048 ; df = 5 ; p =0,343) (Fig.2).

Em relação a espessura da serapilheira não foi observadoum diferença significativa entre a borda e o interior dafloresta (t = 0,210 ; df = 5 ; p = 0,842), sendo que houveuma maior diferença entre os pares amostrais (Fig 3).

68

70

72

74

76

78

80

82

7:50-8:10 8:45-9:10 9:45-10:00 10:20-10:40 11:07-11:20 11:38-12:00

horário de observações

umid

ade

rela

tiva

(%)

Figura 2. Variação da umidade relativa do ar emdiferentes horários do dia nos diferentes pares amostrais( ). Borda Interior

6

8

10

12

14

espe

ssur

ada

serr

apilh

eira

(cm

)

Figura 3. Variação da espessura da serapilheira nosdiferentes pares amostrais (barra negra = borda e barracinza = interior).

DiscussãoDevido ao pequeno número de indivíduos não foi possível

fazer uma análise estatística, entretanto relacionamos osresultados com as características ambientais mensuradas.

A semelhança da temperatura nos dois ambientes indicaque a distância de 50m não é suficiente para ter diferençaentre a borda e o interior da floresta e pode ter contribuídopara uma maior dispersão de répteis de folhiço, quenecessitam de calor para termorregular. Isso também podeter contribuído para a ocorrência de C. amazonicus tanto naborda como no interior.

A ocorrência dos anfíbios só no interior pode ter sidodeterminada pela umidade, pois esse grupo é dependentede locais mais úmidos, mesmo no caso dos bufonideos quesão o grupo de anfíbios mais tolerantes a valores mais baixosde umidade relativa do ar. Sendo assim, esse grupo podeser usado como um indicador de qualidade da floresta oude fragmentos de floresta, pois em locais onde os ambientesflorestais estão mais degradados, existe uma maiorpermeabilidade aos fatores ambientais externos.

Mesmo não tendo havido diferenças na espessura daserapilheira, a qualidade e composição desta podem serfatores determinantes na distribuição das espécies que vivemneste tipo de habitat, o que resta ser estudado com maisdetalhe.


AgradecimentosAgradecemos ao Selvino pela orientação e ao INPA pela

oportunidade e pelo financiamento.

Referências BibliográficasAndren, H. 1994. Effects of habitat fragmentation on

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Soulé, M. E. 1986. Conservation Biology. The science ofscarcity and diversity. Sinauer Associates, Inc.Publishers. Sunderland, Massachusetts.

Diversidade de galhas em ambientes deborda e de interior da mata

Daniela Chaves Resende, Eduardo Cardoso Teixeira, Ana Maria Benavides, Luiz Henrique Claro Júnior, Carina Lima da Silveira,

IntroduçãoO efeito da fragmentação de habitats sobre a composição

de espécies tem sido amplamente estudado (Bierregaard-Jr& Stouffer, 1997, Brown-Jr & Hutchings, 1997, Goosem,1997). Em ambientes de borda e de mata os fatores queatuam sobre as espécies são, principalmente, os gradientesde umidade e de temperatura (Laurance, 1997). No interiorda mata, geralmente, a temperatura é mais amena e aumidade mais elevada. Por sua vez, nas bordas de mata, aentrada de luz é muito acentuada, o que afeta diretamente atemperatura ambiente e a umidade local, modificando deforma considerável os microhabitats (Laurance, 1997).

Galhas são tumores vegetais causados por diversosorganismos como fungos, nematódeos, bactérias, vírus e,principalmente, insetos. Os principais fatores quedeterminam a diversidade e a distribuição dos agentesgalhadores são: os inimigos naturais, a diversidade e ahistória da planta hospedeira, a resistência da planta, ascaracterísticas físicas e climáticas do habitat, os distúrbiosantrópicos e, sob o ponto de vista de gradientesbiogeográficos, a altitude, a latitude, a temperatura e aumidade (Fernandes & Price, 1988).

Os galhadores são ecológica e taxonomicamentediversificados (Fernandes & Price, 1988) e, além disso,apresentam interações específicas com suas plantashospedeiras. Vários estudos indicam uma maior riqueza degalhas em ambientes xéricos comparados com os ambientesmésicos (Fernandes et al., 1995, Fernandes et al., 2002,Gonçalves-Alvim & Fernandes, 2001b, Price et al., 1998).Este padrão de diversidade tem sido explicado,principalmente, pela mortalidade diferencial dos organismosgalhadores entre estes dois ambientes. Aparentemente, osagentes galhadores utilizam a seu favor o aumento das

defesas das plantas contra a herbivoria e dessecação, nosambientes xéricos, já que controlam todo o aparatofisiológico da planta (Fernandes et al, 1995, Gonçalves-Alvim & Fernandes, 2001a).

Estudos pontuais realizados na Amazônia Centralindicam a existência de uma alta diversidade de galhas nesteambiente (Mendes et al., este volume). Assim, o objetivodeste estudo foi comparar a riqueza de galhas entre umambiente de mata e um de borda na Amazônia Central.

MétodosO trabalho foi desenvolvido na Reserva do Km 41 (2o

24’S 59o 44’W), localizada a 80 km ao norte de Manaus,AM, durante o mês de novembro de 2002. A reserva éconstituída por uma área de 10.000 ha de floresta de terrafirme, pertencente ao Projeto Dinâmica Biológica deFragmentos Florestais (PDBFF, INPA/Smithsonian). Atemperatura média anual é de 26,7o C e a precipitação anualé de aproximadamente 2300 mm (Lovejoy & Bierregaard1990).

Para o levantamento da riqueza de galhas, quatrocoletores percorreram um transecto de 1 Km, cada um, nosambientes-alvo (mata e borda), distantes 100 metros entresi. Como borda, foi utilizada a vegetação imediatamente nainterface entre a mata e a estrada de acesso à reserva. Oesforço amostral foi padronizado em 1hora/transecto/ambiente.

Todas as galhas avistadas nas plantas, até uma altura de2 metros, ao longo de cada transecto foram coletadas eacondicionadas em saco plástico para posterioridentificação. Em laboratório, foram determinados algunscaracteres importantes para a identificação dasmorfoespécies de galhas: presença/ausência de pêlos, cor,


forma e morfoespécie da planta hospedeira.Para análise dos dados foi utilizada a riqueza de espécies

de galhas de cada ambiente e foi calculado o teste deWilcoxon. As coletas realizadas por cada coletor em cadaambiente (mata e borda) foram consideradas amostraspareadas, para evitar diferenças na habilidade dereconhecimento e coleta de galhas de cada um.

Para a análise da similaridade da composição de espéciesentre os ambientes e entre cada parcela amostral, foiproduzido um dendrograma baseado na Distância Euclidianae feito o UPGMA como método de agrupamento (Krebs,1998).

ResultadosForam registradas um total de 71 morfoespécies de

galhas, sendo que destas, 45 (63,4%) foram amostradas naborda e 26 (35,2%) na mata. A borda foi mais rica emespécies do que o interior da mata (N= 4; z= 1,82; p= 0,03;Fig. 1).

Habitat

Riq

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de

galh

as

0

4

8

12

16

20

24

Borda Mata

Figura 1. Riqueza de espécies de galhas registrada portransecto nos ambientes de clareira e de mata, na reservado Km 41, Amazônia Central. As barras mostram osvalores máximo e mínimo para cada ambiente e as caixasrepresentam os percentis.

O dendrograma de similaridade, baseado na composiçãode morfoespécies de galhas dos ambientes amostrados (Fig.2), indica uma maior similaridade entre as parcelas de cadaambiente do que entre os ambientes de mata e borda,demonstrando que a comunidade de galhadores quecompõem tais ambientes são muito distintas.

DiscussãoNosso estudo registrou uma maior riqueza de galhas na

borda da mata, caracterizado como um ambiente maisexposto à ação da radiação solar e à dessecação, do que nointerior da mata, ambiente mais úmido. Este padrão deriqueza de espécies galhadores é semelhantes ao registradoem outros locais (Fernandes et al., 1995, Fernandes et al.,2002, Price et al., 1998). Habitats mais estressadosnutricional e higrotermicamente, tanto em ambientestropicais quanto em temperados, são mais ricos em espécies

Dis

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0

10

20

30

40

50

60

70

M1 M2 M3 M4 B1 B2 B3 B4

Figura 2. Dendrograma de similaridade baseado nacomposição de espécies registrada em cada uma dasparcelas amostradas, na reserva do Km 41, AmazôniaCentral. M1, M2 e M3 indicam parcelas no interior damata e B1, B2, B3 e B4, área de borda.

de galhas (Fernandes & Price, 1992, Fernandes et al., 1995).Esta maior riqueza de galhas em habitats secos pode estar

relacionado a diversos mecanismos ecológicos e processosevolutivos que moldam as relações entre o ambiente, ogalhador e a planta (Gonçalves-Alvim & Fernandes, 2001b).Estudos recentes indicam que insetos galhadores sofremmaiores pressões seletivas exercidas por inimigos naturaise por resistência de plantas em ambientes úmidos, quandocomparados a ambientes secos (Fernandes et al, 1995,Gonçalves-Alvim & Fernandes, 2001a).

Além disso, a composição e a riqueza específica de galhasestão diretamente relacionadas com a composição e a riquezaflorística do ambiente (Fernandes, 1992). A maior densidadede espécies vegetais encontrada em ambientes de borda demata, talvez, seja outro importante fator que estaria elevandoa riqueza de espécies de galhadores nesses ambientes. Talhipótese não pôde ser testada pelo nosso estudo, pois ométodo de coleta estabelecido não nos permitiu estimar adensidade de plantas em cada ambiente. No entanto, ométodo de transectos padronizado por tempo nospossibilitou fazer uma melhor caracterização da comunidadede galhadores presentes em cada local.

A distinção das comunidades de galhas de ambientessecos e úmidos assinala o potencial de utilização das galhascomo organismos indicadores de diversidade e qualidadedo habitat (Fernandes et al., 1995). Assim, é de crucialimportância que futuros estudos de avaliação da riqueza degalhadores de ambientes de mata contemplem o dossel, jáque é possível que a maior concentração de galhas na mataesteja na copa das árvores.

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Projeto orientado 6 /Grupo 12

Orientador: Geraldo W. Fernandes.

Estratégia foliar e herbivoria em matas de baixio eplatô na Amazônia Central

Luiz Henrique Claro Junior, Carina Lima da Silveira, Daniela Chaves Resende, Eduardo Cardoso Teixeira, Ana Maria Benavides

IntroduçãoA grande diversidade de formas foliares existentes nas

comunidades vegetais refletem a variedade de estratégiasadaptativas resultante de diversas pressões seletivas. Asplantas, de modo geral, enfrentam pelo menos três grandespressões: i) a competição com outras plantas pela luzdisponível para a realização da fotossíntese, ii) a adequação

ao meio abiótico e iii) a pressão de herbívoros (Fonseca etal. 2000).

A altura em que as folhas estão expostas está fortementerelacionadas à competição por luz, sendo dependente dadisponibilidade de recursos, tais como, água e nutrientes(Richards 1979). Além disto, o tamanho e a forma das folhasestão relacionados à eficiência de troca gasosa de água e de


dióxido carbônico que em última instância determinameficiência fotossintética. Como exemplo, plantas de florestaapresentam, em geral, folhas maiores e mais finas do queplantas características de ambientes xéricos, que apresentamfolhas menores e mais coriáceas (Fonseca et al. 2000). Damesma forma, plantas que evoluem em ambientes ricos emnutrientes também apresentam maior área foliar do queplantas que evoluem em ambientes mais pobres (Fonseca etal. 2000).

Segundo Coley (1983), herbivoria em comunidadesnaturais pode ser alta, reduzindo o crescimento e areprodução das plantas, e influenciando no resultadocompetitivo dos indivíduos e na composição da comunidade.A distribuição de defesas entre espécies e tecidos vegetaisreflete, ecologicamente e evolutivamente, na dinâmica dosherbívoros. Várias características físicas, químicas enutricionais da folha podem ser medidos e correlacionadosaos níveis de herbivoria e história de vida da planta (Coley1983), porém, pouco se sabe como as folhas, através deestratégias adaptativas, tem refletido defesa contraherbívoros.

Nosso objetivo neste trabalho foi: (a) comparar asestratégias foliares entre o sub-bosque de matas de platô ede matas de baixo, numa região da Amazônia Central e (b)testar se a adoção de diferentes estratégias temconseqüências para a herbivoria foliar. Nós testamos duashipóteses: i) a de que folhas na mata de igarapé são menores,mais finas e menos espessas, uma vez que a comunidadedeste ambiente seria constituída principalmente de espéciesde crescimento rápido e ii) a hipótese de que a estratégia decrescimento rápido torna as plantas mais suscetíveis àherbivoria.

MétodosEste trabalho foi realizado na Reserva do km 41

localizada a cerca de 80 km a NE de Manaus (AM), nascoordenadas 020 24’S e 590 44’W, Amazônia Central, emuma mata de terra firme. As altitudes variam entre 50-150macima do nível do mar e a temperatura média é de 26,70Ccom médias anual é de 2,186 mm, sendo março e abril osmeses mais chuvosos com cerca de 300 mm cada e o períodomais seco entre julho e setembro. O solo predominante é olatossolo amarelo (Lovejoy & Bierregaard 1990).

Nossas amostragens foram divididas em quatro blocos.Dentro de cada bloco foram estudados dois tipos deambientes: um caracterizado por uma mata de platô e e outropor mata de borda de igarapé. Em cada ambiente foi traçadoum transecto de 20 metros onde, a cada 50 cm, uma folha àaltura de um metro foi coletada.

Para avaliarmos a estratégia foliar medimos ocomprimento, a largura e a espessura das folhas. Paradeterminarmos o nível de herbivoria realizamos umaestimativa visual da área foliar consumida e utilizamos asclasses de porcentagem de herbivoria de acordo com Dirzoe Dominguez (1995; Tab. I).

Tabela I. Classes utilizadas para avaliar o nível deherbivoria das folhas, baseado em Dirzo e Dominguez(1995).

Classe de herbivoria

Área foliar consumida (%)

0 0 1 1 – 6 2 6 – 12 3 12 – 25 4 25 – 50 5 50 - 100

Para avaliarmos se havia diferença, em relação àsestratégias como comprimento, largura, espessura e no nívelde herbivoria, entre os dois ambientes usamos análises devariância (ANOVA). Usamos uma análise de covariância(ANCOVA) para testar se a adoção de diferentes estratégiasfoliares afetaram o nível de herbivoria nas plantas. Em todasas análises, cada folha coletada foi considerada uma amostraindependente.

ResultadosA largura das folhas foi a estratégia que apresentou-se

diferentemente nos dois ambiente estudados (F[1,317]=12,84,p<0,001; R2=0,93; Fig. 1). As folhas da mata da borda doigarapé são 1,23 vezes mais largas que as folhas da mata deplatô. Em relação a espessura e comprimento das folhas,não foi encontrada diferença significativa destascaracterísticas nos dois ambientes estudados (F[1,317]=0.20,p=0.65; R2=0,17 e F[1,317]=3,27, p=0,07, R2=0,73respectivamente).

Ambiente

Larg

ura

da F

olha

(cm

)

4.0

4.2

4.4

4.6

4.8

5.0

5.2

5.4

5.6

5.8

Igarapé Platô

Figura 1. Largura das folhas encontradas no ambiente deigarapé e platô, na Reserva do Km 41, Amazônia Central.Os quadrados representam a média e as barras mostram oerro padrão.


O nível de herbivoria sobre as folhas coletadas não foidiferente nos dois ambientes estudados (F[1,317]=0.20;F=0,07; p=0,78; R2=0,07). No entanto, houve uma interaçãosignificativa entre o efeito da largura da folha e os ambientesestudados sobre o nível de herbivoria apresentado pelasfolhas (Tab. II). A relação entre a largura da folha e o nívelde herbivoria é mais acentuada para a mata de platô do quepara a mata de igarapé (Fig. 2).

Largura da folha (cm)

Cla

sse

de h

erbi

voria

0

1

2

3

4

5

0 2 4 6 8 10 12 14 16

Igarapé

Platô

Figura 2. Largura da folha em relação ao nível deherbivoria nos dois ambientes estudados, na reserva doKm 41, Amazônia Central.

Tabela II. Resultado da análise de covariância avaliandoo efeito da largura das folhas sobre a herbivoria nos doisambientes estudados na reserva do Km 41, AmazôniaCentral.

Variáveis G.L. F P R2 Ambiente 315 1,87 0,17 0,05 Largura da folha 315 27,53 <0,001 0,77 Ambiente*Largura da folha 315 4,78 0,03 0,15

DiscussãoA disponibilidade de recursos, como luz, nutrientes e

umidade, é um dos fatores de maior influência sobre ariqueza de espécies e de estratégias adaptativas encontradasem comunidades vegetais (Crawley 1997). A disponibilidadedestes recursos varia de acordo com o ambiente no qual aplanta vive, o que, por sua vez, se refletirá na estratégiafoliar adotada pela mesma (Fonseca et al. 2000).

Os ambientes de platô são localizados em áreas mais altase apresentam, de forma geral, um solo pobre em nutrientes.As matas de baixio estão localizadas ao longo dos igarapésapresentando, em relação ao platô, um solo mais encharcadoe com maior acúmulo de sedimentos (Ribeiro et al. 1999).A largura das folhas foi maior no baixio, o que, a princípio

contradiz o padrão esperado pela literatura (Fonseca et al.2000). Esta diferença talvez tenha sido constatada pelo fatodos igarapés desta região serem muito encaixados na mata,o que deve dificultar, consideravelmente, a entrada de luznestes ambientes.

O fato da relação entre a largura da folha e nível deherbivoria ter sido mais acentuado na mata de platô do quena mata de igarapé pode indicar, por exemplo, uma distinçãona composição de espécies de herbívoros entre os doisambientes. Uma vez que, na mata de platô as folhas sãofreqüentemente mais finas, é possível que a faunacaracterística deste ambiente selecione as folhas mais largas,fazendo com que a pressão de herbivoria seja distinta emfunção da largura.

AgradecimentosAgradecemos ao prof. Carlos “Tachi” Fonseca pela

orientação e por nos mostrar, em tão pouco tempo, algumasdas maravilhas da Floresta Amazônica.

ReferênciasColey, P. D. 1983. Herbivory and defensive characteris-

tics of tree species in a Lowland Tropical forest.Ecological Monographs, 53(2): 209-233.

Crawley, M. J. (ed.). 1997. Plant Ecology. BlackwellScience, Oxford.

Dirzo, R. & C. Domingues. 1995. Plant-animal interac-tions in Mesoamerican tropical dry forests. In: E.Bullock Medina & H. Mooney (eds.). Seasonally DryTropical Forests. Cambridge University Press,Cambridge.

Fonseca, C. R. ; J. M. Overton; B. Collins & M. Westoby.2000. Shifts in trait combinations along rainfall andphosphorus gradients. Journal of Ecology, 88: 964-977.

Lovejoy, T. E. & R. O. Bierregaard. 1990. Centralamazonian forests and the minimal critical size ofecosystems project, p. 60-74. In: A. H. Gentry (ed.).Four Neotropical Rainforests. New Haven: YaleUniversity Press.

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Richards, P. W. 1979. The Tropical Rain Forest. 450 p.Syndics of the Cambridge University Press. London.

Orientador: Carlos Fonseca


Efeito das clareiras na de remoção de frutos depalmeira (Astrocaryum aculeatum) em floresta de terra

firme na Amazônia centralAndré Faria Mendonça

IntroduçãoA formação de clareiras naturais em florestas tropicais

devido à queda de árvores é um dos fatores responsáveispela alta diversidade biológica encontrada nessa região(Cintra & Horma 1997), pois aumentam o espectro de nichosde regeneração (Fleming 1978 apud Schupp 1988).

Uma das consequências imediatas da formação declareiras é a maior entrada de luz, essa mudança favorece oestabelecimento das espécies pioneiras e lianas (Uhl 1988),pois em áreas de floresta intacta possivelmente a luz é umdos fatores limitantes para o estabelecimento de plântulas.As clareiras podem estar em diferentes estágios sucessionais,sendo que cada estágio anterior cria condições bióticas eabióticas que possibilitam o estabelecimento de novasespécies e que são características de um estágio sucessionalseguinte (Rose 2000).

Estudos realizados nas regiões tropicais indicaram queuma grande porcentagem das sementes e frutos produzidossão predados (Sork 1987; Uhl 1987; Holl & Lulow 1997).Sendo que os principais agentes dispersores ou predadoresde frutos e sementes não as aves, artrópodes e os mamíferos,neste grupo, os morcegos são um dos principais dispersorese os roedores são os principais predadores e dispersores desementes e frutos em florestas tropicais (Schupp 1988; For-get 1993; Terborgh et al. 1993; Whittaker & Turner 1994;Asquith et al. 1997; Cintra & Horna 1997; Holl &Lulow1997), entretanto a dispersão por grandes e médiosmamíferos, como porcos-do-mato, ungulados(Bodmer,1991) tem sido subestimada (Terborgh et al. 1993).

Com a formação de uma clareira, vários habitats erefúgios são destruídos, acarretando em uma diminuição nacomunidade de mamíferos que utilizam esse local, entre estesestão os dispersores ou predadores de sementes, acarretandomudanças nas taxas de retiradas de sementes na clareira(Asquith et al. 1997).

Hartshorn (1978) sugeriu que a taxa de predação desementes em clareiras é menor devido ao isolamento destasem relação aos indivíduos adultos, tornando estas maisdifíceis de ser detectadas pelos mamíferos. Entretanto, aformação de clareiras pode aumentar a abundância dealgumas espécies de mamíferos devido a presença deserapilheira e troncos caídos (refúgio), onde estas podemevitar a predação (Rodd & Test 1968 apud Schupp 1988;Schupp 1988; Samper 1992 apud Notman et al. 1996;Notman et al. 1996). Por outro lado, pode aumentar a

predação de outras espécies de mamíferos (roedores emarsupiais) por torna-los mais visíveis aos predadores. Essadiferença pode ser determinada pela idade da clareira econsequentemente pelo estado sucessional que se encontra.

Devido as mudanças ambientais decorrentes da formaçãode clareiras e consequentes mudanças na taxa de remoçãoe/ou predação de frutos e sementes por mamíferos, o objetivodesse estudo se fundamenta na premissa que há diferençana taxa de remoção de frutos nas clareiras em relação à áreasde floresta intacta.

MétodosO estudo foi realizado na reserva 1501 (km 41) da ZF-3

na Fazenda Esteio, situada a cerca de 70km ao norte deManaus (2o24’26" - 2o25’31"S e 59o43’40" - 59o45’50"W)no Distrito Agropecuário da Suframa, na área do ProjetoDinâmica Biológica de Fragmentos Florestais (PDBFF)(Oliveira, 1997 apud Gomes, 1997). Possui umapluviosidade média anual de 2200 mm e temperatura médiade 26,70C, a vegetação é composta principalmente porfloretas de terra firme (Rankin-de-Merona et al., 1992 apudGomes, 1997).

O desenho amostral consistiu de 20 pares amostrais, queconsistiam de uma pequena clareira com cerca de um anode formação, onde o sub-bosque ainda não está estruturadoe não existem muitos detritos (troncos e galhos) cobrindo osolo e uma área de floresta intacta distantes 50 m entre si,totalizando 40 parcelas.

Em cada uma das áreas foi feito uma parcela de 50x50cm, onde a serapilheira foi retirada e o solo foi revolvido enivelado com auxílio de um rastelo para registro de pegadas.Nestas parcelas foram colocados cinco frutos de tucumã(Astrocaryum aculeatum) como isca. Os pares amostraisforam vistoriados diariamente e foram registrados o númerode frutos retirados e os vestígios (pegadas e restos de cascase frutos) das espécies de mamíferos que retiraram os frutos.

Um fruto foi considerado removido quando este foilevado da parcela ou quando este era parcialmente outotalmente consumido no local pelos mamíferos. Os frutosdanificados por artrópodos, geralmente formigas, foramdesconsiderados da análise e substituído por outro

Para analisar a diferença entre as clareiras e as área defloresta intacta em relação ao número de frutos retirados foiusado um teste de Wilcoxon, pois os dados não possuíamuma distribuição normal e as parcelas foram dispostas empares .


Tabela 1. Porcentagem do número de frutos retirados ede parcelas que tiveram frutos removidos por ambiente.

Ambientes

Clareira Floresta

Remoção de frutos (%) 30 39

Parcelas com remoção (%) 40 55

As parcelas foram divididas em classes de números defrutos retirados para mostrar um padrão de remoção pelasespécies de mamíferos (Tabela 2), sendo que a taxa dereposição de frutos por danos causados por formigas foi de2%.

Tabela 2. Número de parcelas em relação ao número defrutos retirados por ambiente.

Ambientes Número de frutos

retirados Clareira Floresta

0 12 9

1 2 3

2 0 1

3 1 0

4 1 1

5 4 6

Total 20 20

Utilizando as pegadas e os restos de frutos deixados nasparcelas foi possível identificar algumas espécies demamíferos que retiraram os frutos, como cutia (Dasyproctaleporina), paca (Agouti paca) e roedores de pequeno porte,possivelmente Proechimys spp segundo Spironello (1999).

DiscussãoAs taxas de dispersão e predação de sementes são fatores

importante atuando nos processos de regeneração emecanismos de perpetuação da biodiversidade (Janzen1970). A formação de clareiras também é um importantemecanismo de aumento da biodiversidade em florestas (Rose2000). Portanto, é importante determinar como o evento deformação de uma clareira pode influenciar na taxa deremoção de frutos.

Mesmo não havendo diferenças significativas, foiobservado que houve uma menor taxa de retirada nasclareiras do que em áreas de dossel contínuo (Fig. 1), isso

também observado por Hartshorn (1978), possivelmentedevido ao tipo de clareira estudada no presente estudo, queeram caracterizadas por não possuir um sub-bosquedesenvolvido e por não haver uma grande quantidade dedetritos sobre o solo (refúgio) A ausência de refúgios podeafetar de forma negativa a abundância de mamíferospredadores ou dispersores de frutos nesses ambientes,tornando-os mais vulneráveis ao ataque de predadores.

As parcelas foram classificadas pelo número de frutosretirados e observou-se que as parcelas com 100% deremoção foram mais abundantes (Fig. 2), possivelmenteporque as visitantes eram mamíferos de porte médio comopaca (A. paca) e/ou cutia (D. leporina), Esses animaispossuem o hábito de levar vários frutos de uma vez ou voltarvárias vezes durante a noite para retirar mais frutos. No casode pequenos mamíferos, a retirada é feita ao longo de váriasnoite. Isso mostra um padrão na forma de retirada dos frutos,sendo que no primeiro caso os frutos são levados inteiros eno segundo caso, normalmente eles são roídos na parceladeixando a semente. Nas parcelas onde havia remoção depoucos frutos por noite eram observados restos de frutosroídos com pequenas marcas de incisivos, enquanto nasparcelas com 100% de remoção foram as parcelas onde fo-ram registradas as pegadas de paca e cutia, confirmandoesse padrão de remoção.

A utilização do substrato natural para registrar as pegadasdas espécies que removiam os frutos não mostrou bonsresultados, pois na maioria das parcelas o solo era argilosoe possuía uma alta granulação, atrapalhando o registro daspegadas, consequentemente esse método só se mostrouadequado para espécies maiores como pacas e cutias.Recomenda-se que em estudos posteriores utilizem areiacomo substrato.

A remoção de sementes em áreas de clareiras tem umaimportância fundamental, pois isso vai determinar como seráa recolonização desta área. O conhecimento desses fatorespode ser fundamental para entender os processos deregeneração de clareiras antrópicas.

AgradecimentosGostaria de agradecer aos coordenadores desse curso

(Jansen e Dadão) e ao Juruna, que apesar de não entenderemmuito de futebol, sempre foram presentes tanto nas horassérias como nas horas de forrós, bregas e festas em geral ede extrema relevância para o bom andamento do processo,além mostrar de forma completa o que é um pedaço daAmazônia. Também gostaria de agradecer aos professoresconvidados que foram ótimos.

Em relação à esse estudo gostaria de agradecer ao GeorgeCamargo ( Palmeiras SEGUNDA DIVISÃO!!!!) que ajudouno trabalho de campo, além de tecer comentários semprepertinentes durante as caminhadas.

Ao Luiz e ao Flávio (Véio) que são ótimos amigos,mesmo sendo meio estranhos,

À Janilce pelos “por quês???” e a Sylvia “mala” pela

ResultadosOs resultados não mostraram uma diferença significativa

na remoção de frutos entre as áreas de clareiras e de florestaintacta (Z = 1,24, df = 19, p = 0,21). A porcentagem deremoção de frutos e de parcelas com remoção nos doisambientes, é mostrada abaixo. (Tabela 1).


eterna animação, com exceção das palestras onde sempreestava ZZZZZZZ.....

À Flaviana, Daniela e Carol pelos forrós maravilhos ebem acoxadinhos e pelo “esqueletos com esqueletos”

À Carina pela conversa e por tentar proteger as plantinhasna minha frente

Ao Josué “Rabo de porco” pela paciência com asbrincadeiras

Ao Marcelo “Pinguela” por ser um ótimo monitor e amigopara todas as horas.

À Paula por ser tão pragmática como legal e ter um ótimogosto musical

Ao Paulo que sempre foi muito engraçado e muito sábio.Ao Eduardo, Genimar, Ana Maria, Ana Paula, Guma,

Patrícia eYumi pelos ótimos momentos durante esse um mês.E ao INPA pela possibilidade de realizar um curso de

campo desse nível.Por último, agradeço as estrelas, as palmeiras e ao igarapé

do km 41.

Referências BibliográficasAsquith, N M; Wright, S J & Class, M J, 1997. Does

mammal community composition control recruitmentin neotropical forest? Evidence from Panama. Ecology78(3): 941-946.

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Abrigos de formigas e proteção contra herbivoria emMiconia cf. phanerostila (Melastomataceae)

Flaviana Maluf de Souza

IntroduçãoUma grande quantidade de evidências dá suporte à idéia

de que, nas regiões tropicais, muitas formigas podem proverbenefícios às plantas às quais estão associadas (Benson1985). Uma das mais estreitas associações entre plantas eformigas é o mirmecofitismo, no qual a planta apresentadomáceas, que são estruturas altamente especializadas eutilizadas por algumas espécies de formigas como locaispara o estabelecimento de colônias (Hölldobler & Wilson1990). Numa relação de mutualismo, as formigas queutilizam as domáceas conferem às plantas hospedeirasproteção contra o ataque de herbívoros (Janzen 1966; Risch& Rickson 1981; Fonseca 1991; Agrawal 1998).

Na Amazônia, a família Melastomataceae é a que possuio maior número de gêneros (5) de plantas mirmecófitas(Benson 1985). Nessa região, mesmo em espécies não-mirmecófitas podem ser encontradas centenas de espéciesde formigas generalistas nidificando ou forrageando sobrea planta (Benson 1985). Algumas dessas formigas podemser prejudiciais às plantas (como as formigas cortadeiras),enquanto outras podem cuidar de lagartas e homópterossugadores, construindo abrigos protetores para a ordenhade uma secreção açucarada produzida por esses organismos,em especial coccídeos e membracídeos (Benson 1985).Esses abrigos, estruturalmente semelhantes às domáceas,podem ser encontrados em algumas espécies deMelastomataceae, tanto nas folhas quanto no caule. Umadas espécies que apresentam esses abrigos é Miconia cf.phanerostila, uma planta comum em áreas abertas daAmazônia Central (Ribeiro et al. 1999), cuja associação sedá principalmente com formigas do gênero Crematogastersp. (Myrmicinae).

Analogamente ao que ocorre com as domáceasverdadeiras, seria esperado que a presença das formigas nosabrigos poderia conferir às plantas de M. cf. phanerostilaalgum nível de proteção contra o ataque de herbívoros,conforme hipotetizado por alguns autores (Benson 1985).Assim, os abrigos de formigas observados nas folhas dessaplanta poderiam representar estruturas precursoras dasdomáceas verdadeiras, indicando um possível caminhoevolutivo para o surgimento das mirmecófitas amazônicas(Benson 1985).

Neste sentido, o objetivo deste trabalho foi testar seindivíduos de M. cf. phanerostila portadores de abrigos deformigas seriam protegidos contra os herbívoros. Ashipóteses seriam as seguintes: i) a freqüência de ataque deformigas contra herbívoros deve ser maior em plantas comabrigos, ii) a freqüência de ataque de formigas contra os

herbívoros deve ser a mesma em folhas com e sem abrigosna mesma planta e iii) a herbivoria deve ser menor em plantascom abrigos.

MétodosRealizei este estudo na reserva do Km 41, pertencente

ao Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais(INPA/Smithsonian), a cerca de 70 Km ao norte de Manaus(2°30’S; 60°00’O). Conduzi o experimento ao longo da ZF-3, estrada de acesso à reserva, onde percorri 5,5 kmselecionando pares de plantas de Miconia cf. phanerostila(Fig. 1A) com características semelhantes em relação aotamanho e condições de luminosidade, sempre com a menordistância possível entre indivíduos, de maneira que oexperimento tivesse um delineamento pareado.

Examinei as plantas cuidadosamente, registrando aexistência ou não de abrigos para obter a freqüência deocorrência dos mesmos nas plantas. De maneira geral, comoa inspeção causava uma certa perturbação e alterava aatividade das formigas, as plantas foram marcadas e oexperimento realizado no dia seguinte ou após novainspeção, dessa vez sem perturbar a atividade das formigas.O experimento foi realizado considerando três gruposexperimentais: em uma planta com abrigos, realizei oexperimento em folhas com abrigos (tratamento) e folhassem abrigos (controle 1). Procurei sempre selecionar a folhacom o abrigo maior e melhor estruturado (às vezes os abrigosestavam abertos, ou ainda em formação, ou eram muitopequenos), selecionando na mesma planta uma folha comcaracterísticas semelhantes à da folha com o abrigo (idade,tamanho e posição). Além de plantas com abrigos, realizeitambém o experimento em plantas sem abrigos (controle2), selecionando para isso uma folha semelhante ao parcorrespondente com abrigo. Ao todo, utilizei 30 pares deplantas.

A primeira etapa do experimento consistiu em observar,durante um minuto, o número de formigas (e identificarmorfoespécies ou espécies, sempre que possível)forrageando sobre as folhas selecionadas. Dividi a folhavirtualmente em três partes no sentido base-ápice (reportadosde agora em diante como “terço proximal”, “terço mediano”e “terço distal”), partindo da hipótese de que as formigasconstrutoras de abrigos forrageariam principalmente a regiãopróxima da base da folha, onde se localizam os abrigos.Além das espécies de formigas forrageando sobre as folhasutilizadas no experimento, também registrei as espécies quese encontravam em outras folhas ou no caule para umadescrição qualitativa, coletando as formigas para


identificação em laboratório.Para determinar a freqüência e o tempo de detecção de

possíveis herbívoros pelas formigas utilizei cupins (Isoptera)como presas experimentais. A utilização de iscas de cupinsem experimentos de campo para avaliar padrões de predaçãode formigas tem sido descrita como um método bastanteeficiente e funcional (Oliveira et al. 1987). Os cupins fo-ram colados dorsalmente (vivos) com cola branca na regiãocentral da folha, simultaneamente no caso das folhas com esem abrigos. Após a colagem do cupim, cronometrei o tempode detecção do cupim pelas formigas, considerando paratal o primeiro contato feito entre os dois. O tempo deobservação foi de no máximo 5 minutos; após esse tempo,caso não houvesse contato entre a formiga e o cupim,considerei o herbívoro simulado como não-detectado eencerrei o experimento. Realizei os experimentos sempredas 9:00h. às 16:00h., horário de maior atividade dasformigas.

Após cada teste, estimei o índice de herbivoria de umamédia de 10 folhas, a partir de uma adaptação do métodoproposto por Dirzo & Dominguez (1995), segundo asseguintes classes e respectivas porcentagens de herbivoria:classe 0=0-1%;classe 1=2-5%; classe 2=5-10%; classe3=10-15%; classe 4=15-20%;classe 5=20-30%; classe6=30-50%; classe 7=50-100%. O índice de herbivoria foiestimado a partir da seguinte equação:

Nin

IH i∗

= ∑

onde, IH = Índice de herbivoria; ni = número de folhasna classe i; i = classe; N = número total de folhas.

Para as análises da freqüência de ataque dasformigas em folhas e plantas com e sem abrigos realizei umteste de Qui-quadrado. Para comparar o forrageamento deformigas tanto entre folhas/plantas quanto na mesma planta(entre as diferentes regiões da folha) utilizei um teste deFriedman. O grau de herbivoria entre as folhas e plantascom e sem abrigo foi comparado através do teste t. Para acomparação do número total de formigas forrageando sobreas folhas utilizei o teste de Wilcoxon.

ResultadosOcorrência de abrigos de formigas em Miconia cf.phanerostila

No trecho que percorri ao longo da estrada observei quetanto as plantas quanto a presença de abrigos ocorriam emmanchas. Assim, ao longo de certos trechos da estrada eracomum não encontrar nenhuma planta de M. cf.phanerostila, assim como encontrar um aglomerado deplantas com ou sem abrigos.

A maioria das plantas examinadas para a realização doexperimento (69,4%) não apresentou abrigos, o quedificultou um pouco as buscas de plantas com característicassemelhantes para o pareamento, porém, sem comprometê-

lo. Do total de 111 plantas observadas, 21 (18,9%) possuíamabrigos grandes e outras 13 (11,7%) apresentaram abrigospequenos ou ainda mal-formados, provavelmente emconstrução (Fig. 1B).

Figura 1. (A) Arvoreta de Miconia cf. phanerostila; (B)Detalhe de um abrigo em construção na face inferior dafolha; (C) Formigas (Azteca sp.) atacando o cupim usadocomo isca no experimento.

B

A

C


Comunidade de formigas associada a Miconia cf.phanerostila

Durante a realização dos experimentos observei apenasduas espécies de formigas diretamente associadas a M. cf.phanerostila, isto é, responsáveis pela construção eutilização dos abrigos: Crematogaster sp. (Myrmicinae) eAzteca sp. (Dolichoderinae). Entre essas espécies,Crematogaster sp. foi a mais freqüente, tendo sidoencontrada em 27 (90%) das 30 plantas usadas nosexperimentos. A espécie Azteca sp. foi encontrada em quatroplantas (13,3%). Apenas uma vez registrei as duas espéciesde formigas na mesma planta. É interessante notar que essasduas espécies apresentam comportamentos bastantedistintos, sendo Azteca sp. muito mais agressiva do queCrematogaster sp. No caso de Azteca sp., em três das quatroplantas em que foi encontrada o cupim foi detectado (Fig.1C). Já no caso de Crematogaster sp., a freqüência deataques foi bastante inferior (cinco de 27 plantas analisadas).Independentemente da existência dos abrigos, tambémobservei Crematogaster sp. forrageando em plantas semabrigos, embora o mesmo não tenha ocorrido com Aztecasp.

Além das espécies construtoras de abrigos, observei 19espécies forrageando sobre plantas com e sem abrigos, eque, por sua vez, também detectaram os cupins (Tab. 1). Asanálises que seguem foram realizadas separadamente paraesses dois grupos: espécies construtoras e não construtorasde abrigos.

Espécies construtoras de abrigosA freqüência de ataques de formigas construtoras de

abrigos contra os cupins colocados nas folhas de M. cf.phanerostila não diferiu entre os grupos experimentais(c2=4,038; g.l.=2; p=0,133; n=30, Tab. 2). Entretanto, oforrageamento das formigas foi diferente ao longo da folha(Friedman, c2=23,431; g.l.=8; p=0,003; n=30). A diferençafoi observada apenas em folhas com abrigos, sendo oforrageamento maior no terço proximal (Fig. 2, Tab. 3).

No entanto, considerando o número total de formigasem cada folha, não houve diferença significativa entre osgrupos experimentais (Friedman, c2=4,667; g.l.=2; p=0,097;n=30).

Espécies não-construtoras de abrigosA freqüência de ataque das formigas não-construtoras

de abrigos não diferiu entre os grupos experimentais(c2=2,756; g.l.=2; p=0,252; n=30, Tab. 2). O padrão deforrageamento foi semelhante ao observado para as espéciesconstrutoras de abrigos, diferindo entre o terço proximal eas demais regiões da folha nas folhas com abrigos (c2=2,756;g.l.=2; p=0,252; n=30, Fig. 3, Tab. 3). Nas folhas semabrigos, houve diferença apenas entre os terços proximal emediano das folhas (Tab. 3). Assim como observado paraas formigas construtoras, o número total de formigasforrageando não diferiu entre os grupos experimentais(Friedman, c2=0,844; g.l.=2; p=0,656; n=30).

Tabela 1. Espécies de formigas observadas forrageando eatacando os cupins em plantas de Miconia cf.phanerostila com e sem abrigos.

Forragearam Atacaram Espécie Com

abrigos Sem

abrigos Com

abrigos Sem

abrigos Camponotus sp. 1 1 x x x x Camponotus sp. 2 1 x x Formicinae sp. 1 x x Gigantiops sp. 1 x Pseudomyrmex sp. 1 2 x x x Pseudomyrmex sp. 2 2 x Pseudomyrmex sp. 3 2 x Pheidole sp. 3 x x Myrmicinae sp. 2 3 x Cephalotes sp. 3 x x x Ectatomma sp. 4 x Dolichoderus sp. 5 x Morfoespécie 1 x Morfoespécie 2 x x Morfoespécie 3 x x Morfoespécie 4 x x Morfoespécie 5 x x Morfoespécie 6 x x Morfoespécie 7 x

1 – Formicinae; 2 – Pseudomyrmicinae; 3 – Myrmicinae; 4 – Ponerinae.; 5 - Dolichoderinae

Tabela 2. Porcentagem de folhas de Miconia cf.phanerostila onde houve ataque de formigas contra oscupins.

Grupo experimental Construtoras (%) Não-construtoras (%) Todas (%)

Folhas com abrigo 23,3 26,7 43,3

Folhas sem abrigo 6,7 10,0 13,3

Plantas sem abrigo 10,0 20,0 26,7

0

2

4

6

8

FS1 FS2 FS3 FC1 FC2 FC3 PS1 PS2 PS3

Figura 2. Valores mínimos, máximos e mediana donúmero de formigas construtoras de abrigos forrageandosobre folhas de Miconia cf. phanerostila. FS = Folhas semabrigo; FC = Folhas com abrigo; PS = Plantas sem abrigo.Os números seguintes às letras representam os locais deforrageamento nas folhas (1 = terço proximal; 2 = terçomediano; 3 = terço distal).


Tabela 3. Comparação do forrageamento de formigasconstrutoras e não-construtoras de abrigos em folhas deMiconia cf. phanerostila entre os grupos experimentais.FC = Folhas com abrigo; FS = Folhas sem abrigo; PS =Plantas sem abrigo. Os números seguintes às letrasrepresentam os locais de forrageamento nas folhas (1 =terço proximal; 2 = terço mediano; 3 = terço distal).

Construtoras Não-construtoras Grupo

experimental χ2 p χ2 p

FC1 x FC2 8,000 0,005* 7,000 0,008*

FC1 x FC3 5,444 0,020 8,000 0,005*

FS1 x FS2 0,333 0,564 4,000 0,045*

FS1 x FS3 0,333 0,564 2,667 0,102

PS1 x PS2 0,333 0,564 3,000 0,083

PS1 x PS3 0,333 0,564 2,667 0,102

* Valores significativos a 95% de confiança.

Análise geralConsiderando o conjunto de espécies de formigas

presentes nas folhas e plantas observadas, sem distinçãoentre construtoras e não-construtoras de abrigos, a freqüênciade ataques contra os cupins diferiu significativamente entreos grupos experimentais (c2=6,757; g.l.=2; p=0,034; n=30).As diferenças foram constatadas somente entre as folhascom e sem abrigos na mesma planta (c2=6,648; g.l.=1;p=0,010; n=30, Tab. 2). Considerando a planta como umtodo (somando-se os ataques registrados nas folhas com esem abrigos), a porcentagem de cupins atacados foi de 28,3%nas plantas com abrigos e 26,7% nas plantas sem abrigos(c2=0,028; g.l.=1; p=0,868; n=30, Tab. 2), não havendodiferenças significativas. O número total de formigasforrageando sobre as plantas também não diferiu entre asplantas com e sem abrigos (Z=1,851; g.l.=2; p=0,178; n=30).

Grupos experimentais

Núm

ero

de fo

rmig

as

-0,5

0,5

1,5

2,5

3,5

4,5

FS1 FS2 FS3 FC1 FC2 FC3 PS1 PS2 PS3

Figura 3. Valores mínimos, máximos e mediana donúmero de formigas não construtoras de abrigosforrageando sobre folhas de Miconia cf. phanerostila. FS =Folhas sem abrigo; FC = Folhas com abrigo; PS = Plantasem abrigo. Os números seguintes às letras representamos locais de forrageamento nas folhas (1 = terço proxi-mal; 2 = terço mediano; 3 = terço distal).

HerbivoriaDentro de uma mesma planta (folhas com e sem abrigos),

o índice de herbivoria não diferiu (t=-1,852; g.l.=29;p=0,074; n=30). Porém, o índice de herbivoria foi cerca de30% maior em plantas sem abrigos quando comparado aplantas com abrigos (t=-2,481; g.l.=29; p=0,019; n=30,Figura 4).

Presença de abrigos

Índi

ce d

e he

rbiv

oria

0,2

0,6

1,0

1,4

1,8

2,2

2,6

Com Sem

Figura 4. Índice de herbivoria em plantas de Miconia cf.phanerostila com e sem abrigos de formigas. A caixamaior contém 50% das observações, a caixa menorrepresenta a mediana e as barras representam a ampli-tude dos dados.

DiscussãoDe maneira geral, os resultados sugerem que as formigas

associadas aos abrigos em plantas de Miconia cf.phanerostila não são as responsáveis pelo menor grau deherbivoria registrado nas plantas com abrigos. Isto diferedas hipóteses iniciais de que, analogamente ao que ocorreem plantas mirmecófitas, haveria uma relação mutualísticaentre as formigas e a planta hospedeira, na qual as formigasconstrutoras de abrigos protegeriam-na de possíveisherbívoros em troca de local para abrigo.

Segundo as minhas expectativas, a freqüência de ataquedas formigas construtoras de ninhos seria maior em plantascom abrigos, não diferindo entre folhas com e sem abrigosna mesma planta, supondo que haveria uma função deproteção generalizada para toda a planta. Porém, nem afreqüência de ataque nem o número total de formigasforrageando sobre a planta diferiram entre folhas ou plantascom e sem abrigos, fazendo supor que outros fatores devemser os responsáveis pela maior herbivoria constatada emplantas sem abrigos. A baixa freqüência de plantasencontradas com abrigos também permite inferir que arelação entre a planta e a formiga pode ser facultativa ouoportunista (Beattie 1985, apud Vasconcelos & Davidson2000).

É fato porém, que as escalas de tempo da ocorrênciadesses dois processos (ataque e proteção contra herbívoros)são diferentes, o que poderia mascarar a detecção de umarelação de causa e efeito. Essas diferenças nas escalas de


avaliação dos processos em pesquisas científicas são, apesarde equivocadas, bastante comuns, principalmente porlimitações nas possibilidades de condução de estudos delongo prazo (Kobe 1999). Assim, muitas vezes tenta-secorrelacionar eventos presentes (no caso, ataque deformigas) com respostas que ocorrem numa outra escalatemporal (herbivoria acumulada). De qualquer modo, épreciso discutir esses aspectos de maneira a tentarcompreender quais os fatores associados aos processos e asescalas em que estariam ocorrendo possíveis interações.

O padrão de forrageamento observado nas folhas comabrigos também dá suporte à idéia de que a relação deproteção da planta pela formiga não é forte. As formigasadotam homópteros para garantir uma fonte segura dealimento (Wilson 1971), construindo abrigos e exercendouma importante função de proteção das ninfas contra seusinimigos naturais (Del-Claro & Oliveira 2000). Essesorganismos são fitófagos (Borror & De Long 1969) e, emgeral, sugam o floema e excretam uma solução rica emcarboidratos da qual as formigas se alimentam (Del-Claro& Oliveira 2000). Como conseqüência da agregação dehomópteros nas regiões de maior produtividade de seiva naplanta, como o meristema apical e a nervura principal(Benson 1985; Del-Claro & Oliveira 2000), os abrigos deformigas em M. cf. phanerostila são encontradospredominantemente nessas regiões. O maior forrageamentoregistrado nessa região da folha (terço proximal) indica queas formigas concentram suas atividades nesses locais,dispendendo a maior parte do tempo ordenhando oshomópteros e pouco tempo forrageando sobre a superfíciefoliar. Diferentemente do que ocorre em plantas comnectários extraflorais distribuídos por toda a folha, comoem algumas espécies de Inga (Mimosaceae), em M. cf.phanerostila as formigas caminham menos pela planta(notadamente Crematogaster sp.), diminuindo aprobabilidade de encontro com um herbívoro e exercendoassim, pouca atividade de proteção.

A concentração das formigas em função da presença dehomópteros e suprimento alimentar pode ser o principalcomponente da associação entre as formigas e M. cf.phanerostila, sugerindo que essa relação não é mutualística.Assim, parece que os homópteros têm uma relação deparasitismo com a planta, e as formigas, uma relação demutualismo com os homópteros, não conferindo proteçãoefetiva à planta.

A espécie de formiga mais freqüentemente associada aosninhos em M. cf. phanerostila (Crematogaster sp.) nãoapresenta um comportamento muito agressivo (Benson1985), em oposição ao comportamento da espécie menoscomum (Azteca sp.). Desse modo, também pareceria poucovantajoso para a planta desenvolver um sistemaespecializado para abrigar as Crematogaster sp., já que suaeficiência de ataque contra herbívoros é baixa.

Outras espécies oportunistas encontradas nas plantas deM. cf. phanerostila atuaram de maneira semelhante às

espécies construtoras de ninhos, mostrando que não hárealmente uma especificidade na ação de proteção à planta.As formigas oportunistas forrageiam sobre as folhas emgrande número procurando presas (Hölldobler & Wilson1990) e, eventualmente, agem contra possíveis herbívoros,com a mesma freqüência e às vezes mais efetivamente doque as espécies construtoras de abrigos. Em todos osexperimentos realizados, poucas vezes indivíduos deCrematogaster sp. recrutaram outras formigas e retiraram ocupim da folha, sendo esse procedimento muito mais comumentre as Azteca sp. e as Pseudomyrmex sp. (observaçõespessoais). A riqueza de espécies de formigas observadasforrageando sobre M. cf. phanerostila deve estar associadaao tamanho das plantas (Vasconcelos & Davidson 2000) ouà maior disponibilidade de recursos alimentares (secreçãodos homópteros) nas folhas com abrigos.

A ocorrência esporádica de Crematogaster sp. em plantasmirmecófitas verdadeiras sugere que essa espécie de formigaé, na maioria dos casos, uma colonizadora tardia edesempenha um papel menor na evolução das mirmecófitasamazônicas (Benson 1985). Assim, os abrigos de formigasem M.cf. phanerostila, diferentemente do que se imaginava,não são estruturas funcionalmente análogas e não podemser consideradas precursoras na evolução das domáceas.

AgradecimentosÀ dupla dinâmica, Dadão e Jansen, pela brilhante idéia e

coragem de realizar esta segunda edição do curso, nosproporcionando um mês inesquecível nesta terra de gigantes.Obrigada também pela overdose de conhecimento e de boasidéias, e pelo bom exemplo de como estudar e bem viver na“tropical rain forest”. Ao Glauco, por me contagiar comseu entusiasmo, despertando em mim o interesse pelospequenos seres móveis. Também pela ajuda “play” que deuno projeto (muitos dez reais + o dinheiro do busão) e porcompartilhar comigo as horas sob o sol na observação dasformigas. Ao Jansen, pela sua fundamental ajuda e agradávelcompanhia nos últimos dias de coleta, fazendo com queconseguíssemos atingir a meta do cabalístico “n=30”. AoPaulo De Marco, pela sua doçura e pela clareza com queme ensinou estatística, e obviamente, pelo computador, queusei como se fosse meu. Ao Marcelo “Pinguela”, amigopica-pau, por sua alegria e disposição de sempre ajudar. AoJuruna, por toda a força durante os projetos, e pela paciênciacom que sempre respondeu à incansável pergunta: “queespécie é essa?”. A todo o pessoal da organização do curso,por fazer tudo funcionar bem, e a São Pedro, que deu umaforcinha para fazer com que tudo (e todos) mofassem menos.A todos os professores do curso, por tanta informação eboas discussões, além é claro pelas risadas, piadas, sambas,bregas e etc. Por fim, a toda a galera do curso, pelo convívioinfinitamente agradável e pela alegria, em especial à Sylvia,“Vanilla”, Ana Paula e Paula pelo alto-astral, e aos meninosGeorge, André e Luís, pelos deliciosos bregas e forrós.Depois do banho no Negro e do jaraqui, só me restará voltar.


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Wilson, E. O. 1971. The Insect Societies. Belknap Press,Cambridge, Inglaterra.

Frecuencia de vocalizaciones de guariba Alouattaseniculus en una Selva de tierra-firme, Reserva Km 41,

Amazonía Central, AM, BrasilPatricia García Tello

IntroducciónLas vocalizaciones de los primates tienen diversas

funciones que permiten una comunicación efectiva adistancia. Estos llamados tienen comúnmente patronesestereotipados y repetidos (Cherry 1957; Marler 1973).Estas vocalizaciones son parte de una conducta natural deestos animales, se ha interpretado a las vocalizaciones comouna delimitación del territorio y probablemente para evitarenfrentamientos agresivos entre grupos. Los animales usanesta vocalización generalmente temprano en la mañanacuando los gradientes de temperatura dentro y encima de laselva crean condiciones óptimas para dar un alcance largode la prolongación del sonido en el dosel bajo (Waser &Waser 1977, Marler et.al; 19977; Wiley 1978; Whitehead1987).

Entre primates Neotropicales el genero convocalizaciones mas prominentes es Alouatta spp, todas estas

especies comparten la característica de emitir potentesvocalizaciones que se pueden escuchar a centenares demetros. El género Alouatta pertenece a la subfamiliaAllouatinae, familia Cebidae, está representado por seisespecies y su rango de distribución va desde el estado deVeracruz México, hasta el norte de Argentina. Sonencontrados en selvas humedas de la Amazonia y Américacentral.(Eisenberg; 1989). Los guariba, Alouatta seniculus,tienen como habitat la floresta tropical del Norte del rioAmazonas y oeste del rio Madera (Neves 1985).

Estas vocalizaciones tan peculiares son producidasgracias a que poseen el hueso hioide muy desarrollado enrelación a otras especies de primates (Schön Ybarra 1986).Este hueso actúa como una camara de resonancia cuandoestos primates producen sus caracteristicos llamados y esmas grande en los machos que en las hembras (Crockett &Einsenberg 1987). Las vocalizaciones las podemos


diferenciar por rugidos y ladridos. Los rugidos sonvocalizaciones prolongadas y los ladridos sonvocalizaciones cortas y repetidas, ambas se escuchan agrandes distancias ( Di Pierro 2001).

Sekulic & Chivers (1985) analizaron el promedio deduración de las vocalizaciones individuales de Alouattaseniculus y A. palliata. Encontraron que el promedio deduración de A. palliata fue de 3.5 segundos y el intervaloentre llamados fue de 20 segundos, mientras que en A.seniculus el promedio fue de 19 segundos y el intervalo de3 segundos. Tambien encontraron que durante los coros dela mañana el total de duración de las vocalizaciones en A.seniculus fue 10 veces mayor que en A. palliata.

El objetivo de este trabajo es tratar de conocer lafrecuencia de vocalizaciones a lo largo del día, en guaribaA. seniculus . En A. pigra se sabe que cuando un grupoemite vocalizaciónes, este recibe respuesta por otros grupos.esto se ha interpretado como una delimitación de territorioy probablemente también para evitar enfrentamientosagresivos con otros grupos. En A. seniculus no se haestudiado este patrón, por lo que es importante llevarlo acabo.

MétodosRealicé este estudio en la Reserva Km 41, del Proyecto

Dinamica Biológica de Fragmentos Forestales (PDBFF)localizada a 70 km al. Noroeste de la ciudad de Manaus(2°24’S; 55° 44’W). La temperatura media anual es de 27°Cy una precipitación aproximada de 2300 mm anual(Radambrasil, 1978). El clíma en la estación científica esclasificado según el sistema de Köppen (1936) como: clímahúmedo de monzón, (Nee 1995).

La vegetación al rededor de la estación es selva de tierrafirme original con una heterogeneidad de paisajes comoconsecuencia de variaciones topográficas. La floresta de“platô”, úbicada en áreas altas presenta dosel alto (35-40m),se caracteriza por una alta biomasa y subbosque dominadopor palmeras acaules. La floresta de “vertiente”: localizadoen áreas colinosas y disectadas, presenta un dosel medio(25-35m) y vegetación de transición. La floresta de “baixio”,localizada en las planicies aluviales a lo largo de igarapés(quebradas de aguas negras), presenta un dosel medio (20-35m) y se caracteriza por la abundancia de palmeras comoOenocarpus bataua y Mauritia flexuosa (Ribeiro etal.1999).

Los bosques de la reserva, son considerados uno de lasáreas con mayor riqueza arborea con cerca de 1300 especiesen al menos 64 familias (Bruna 2001).

Registré las vocalizaciones de los guaribas por mediodel método de observación contina escuchadas a lo largodel día, durante seis dias consecutivos, las observaciones sehicierón en intervalos fijos de dos horas por la mañana (4 a6) y dos horas por la tarde (17 a 19) horas, sin dejar deregistrar las vocalizaciones igualmente ditribuidas a lo largodel día y de la noche fuera de este horario. Evalué el área

para tener sitios que permitieran tener una referencia de ladirección en la cual estaban gritando los guaribas y mayorpercepción del sonido. Para tomar estas direcciones use unabrujula y tomé los grados en dirección a las vocalizacionesesto para saber si se trataba del mismo grupo o era grupodiferente. Los datos que se tomaron en el momento que seescuchaban estas vocalizaciones son: fecha, hora inicial,hora final de la vocalización y dirección.

ResultadosLos resultados obtenidos muestran que podemos observar

que hay dos picos de eventos de vocalización uno en lamañana, (4 a 6 a.m.) y otro por la tarde (15 a 17). horas.Ahunque hay que señalar que la frecuencia con la que gritanlos guaribas es mayor en la mañana (fig.1). Por otro ladocon los datos obtenidos tambien podemos diferenciar losgrupos existentes en el área o por lo menos los que sepudieron registrer en este estudio, com respecto a los eventosde vocalización entre grupos observamos que no variamucho (ver tabla 1). La tabla unicamente muestra las horasen las que se escucho gritar a los grupos, los grupos fuerondeterminados tomando en cuenta las direcciones a las quese encontraban, se tomó como grupo uno el que seencontraba de 160º a 180º y el grupo dos el que se encontrabaen dirección de 275º a 290º.

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24HORA

0

2

4

6

8

10

12

TIE M

P OD

ED

UR

ACIÓ

N( m

inut

o s)

Figura 1. Duración de vocalización de guariba, hora en laque vocalizaron contra tiempo de duración(minutos).

Tabla 1. Muestra la hora a la que se registro lavocalización, los eventos por vocalización y los grupos.

Hora eventos de voc. Eventos por grupo 1 Eventos por gurpo 2

0/2 3 3 0 2/4 3 2 1 4/6 10 10 12 6/8 13 2 0 8/10 1 0 0 10/12 3 2 0 12/14 0 0 0 14/16 4 0 4 16/18 4 0 4 18/20 0 0 0 20/22 0 0 0 22/24 0 0 0

Total 41 19 21

Media 1,58 1,75


DiscuciónCrockett & Eiserberg (1987) mencionan que una posible

funcion de las vocalizaciones de Alouatta es proveerinformación acerca de la composición del grupo quegeneralmente se integra por macho, hembra y crias ahunqueen ocasiones podemos observar mas de un macho en elmismo grupo. Es por esto que la presencia de un númerorelativamente grande de machos revelado por lasvocalizaciones puede disuadir a los machos de otros gruposde intentar invadir su territorio. Estos autores sugierentambién que la frecuencia con la que ocurren estos llamadosgeneralmente es mayor al amanecer. Sin embargo ladetección de otros grupos de monos puede estimular lasvocalizaciones a cualquier hora del día. Mencionan tambiénque los llamados durante el día son dados en el contexto deinteracciones entre tropas vecinas, con áreas de acción quese sobrelapan parcialmente.

Se supone que los guaribas tambien gritan para delimitarterritorio, este supuesto puede ser la causa por la cualobservamos mayor vocalizacion por la mañana. Otrosupuesto puede ser para avisar a los demas miembros delgrupo la presencia de algun depredador tanto diurno comonocturno.

Nuestros resultados muestra un pico de vocalización porla tarde, el cual se puede asociar a que la actividad que estanrealizando en ese momento es que estan defendiendo unrecurso o para indicar los sitios que van a útilizar comodormitorios (Neves,1985).

Este estudio fue unicamente para tratar de conocer lafrecuencia de vocalizaciones de los guaribas (Alouattaseniculus), se encontro el mismo patrón obsevado por DiPierro (2001) en el género A. pigra, sin embargo no fuéposible hacer la comparación entre grupos debido a que eneste estudio se obtuvieron muy pocos resultados en cuantoa los grupos.

Se recomienda ampliar este estudio tratando de localizarlos grupos para registrar los patrones de actividad(vocalizaciones) y conocer mejor cuales son las causas deesta conducta.

AgradecimientosAntes que nada quiero agradecer a Proyecto Dinamica

Biológica de Fragmentos Florestas (INPA) por darme laoportunidad de compartir esta experiencia, a Juruna por sucompañia en la busqueda de los grupos, a Wilson y Paulopor sus comentarios y sujerencias y por último a mis

compañeritos del curso que me avisaban cuando escuchabanalgún grupo gritar, especialmente a Vanina que se tomabael tiempo de ir a despertarme cuando yo no los escuchaba,gracias a todos.

Referencias BibliográficasDi Pierro, A.M. 2001. Patrones de vocalización del mono

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Comportamento territorial de Chalcopteryx scintilans(Odonata:Polythoridae)

Daniela Chaves Resende

IntroduçãoO comportamento reprodutivo da ordem Odonata pode

ser classificado em dois sistemas básicos: i) um sistema comdefesa de um recurso, geralmente, necessário para a fêmeacolocar seus ovos ou ii) um sistema sem defesa de um recurso(Battin 1993). Os sistemas baseados na defesa de recursospodem ainda ser subdivididos em: i) limitação do recurso,onde os recursos tornam os encontros entre machos e fêmeasprevisíveis, mas os machos não conseguem monopolizá-loe ii) controle do recurso, no qual alguns machos conseguemmonopolizar os recursos, em geral através da defesa de umterritório, aumentando as chances de cópula (Battin 1993).O grau de residência ou o comportamento do macho dedefender o mesmo território dia após dia pode ser bastantediversificado, variando entre espécies ou dentro de umamesma espécie, em função de variáveis como idade outamanho corporal (Stoks 2000).

A família Polythoridae é considerada grupo irmão dafamília Calopterygidae (Resh & Solom 1984). A despeitodo fato de Polythoridae ser uma família pouco conhecida,muitas espécies de Calopterygidae já tiveram seucomportamento bastante estudado. O comportamento terri-torial destas espécies envolve, em geral, vôos elaborados eexibições que sinalizam algum tipo de assimetria entre osmachos (Waage 1988). Esse tipo de sinalização podeenvolver algum tipo de coloração diferenciada entre ma-chos ou apenas comportamentos de exibição dentro dosterritórios. Machos de Calopteryx maculata, por exemplo,quando mais magros apresentam uma coloração diferentede machos mais bem nutridos e esta coloração estádiretamente relacionada à capacidade do macho de manterum território (Fitztephens & Getty 2000).

Principalmente nos sistemas baseados no controle dosrecursos, onde as interações agonísticas entre machostendem a ser muito freqüentes, a sinalização pode assumirum papel importante na resolução de conflitos entre ma-chos competidores (Hurd & Ydenberg 1996). Ela deve seruma estratégia evolutivamente estável em função davantagem mútua dos dois contestantes em minimizar odesgaste e as injúrias resultantes de disputas territoriais(Johnstone & Norris 1993).

Chalcopteryx scintilans (Polythoridae) é uma espécieassociada a regiões de mata contínua, comum na região daAmazônia Central (De Marco com. pess.). É uma espéciede tamanho corporal pequeno, com coloração críptica,exceto pelas asas. Machos e fêmeas apresentam coloraçãopreta no tórax e abdômen. A face inferior das asa posteriorestambém é preta, enquanto a face superior apresenta umacoloração acobreada bastante conspícua, principalmente na

presença de luz.O objetivo deste trabalho foi realizar uma descrição do

comportamento de defesa territorial de C. scintilans edeterminar: i) se os machos são residentes, ou seja, sedefendem o mesmo território dia após dia, ii) quaiscaracterísticas ambientais estão associadas aos territóriosdefendidos, iii) se há disputas territoriais ou algum tipo deinteração agonística entre os machos e iv) se os machosutilizam algum tipo de sinalização entre eles durante apermanência no território.

MétodosRealizei este estudo em um igarapé na Reserva do Km

41, região da Amazônia Central (020 24’S; 590 44’O). Areserva se localiza a cerca de 70 km a nordeste de Manaus(AM) em uma mata de terra firme. As altitudes variam en-tre 50 e 150m acima do nível do mar e o solo predominanteé o latossolo amarelo (Lovejoy & Bierregaard 1990). Atemperatura média é de 26,70C e a pluviosidade é de nomínimo 300 mm nos meses mais secos.

Durante quatro dias eu acompanhei 15 sítios onde foramencontrados machos de C. scintilans e estudei ocomportamento de defesa de territórios, no horário entre10:00 e 14:00 h. Capturei e individualizei 34 machos, atravésde um número de identificação na asa feito com caneta deretroprojetor, anotando em planilha o local onde cada ma-cho foi capturado. Nos dias seguintes, monitorei os 15 locaisde estudo, registrando os machos recapturados e o local darecaptura, com exceção do último dia quando concentreiminhas observações em um único ponto na tentativa deobservar algum evento de cópula.

Observei o comportamento da espécie durante a defesade territórios foi observado através do método “animal fo-cal” (Altmann 1974), no qual a unidade amostral é aseqüência de comportamentos realizada por um indivíduodurante um período de tempo de observação, neste caso, 20minutos. Posteriormente, computei o tempo total gasto emcada comportamento.

Classifique os comportamentos em:- exibições: quando o macho, pousado, abaixava as

asas exibindo a coloração interna metálica das asasposteriores;

- patrulha: vôo em torno da área ao redor do poleiroutilizado pelo macho;

- interação: interação entre os machos coespecíficos;Caracterizei o território defendido por cada um dos ma-

chos observados registrando: i) o número de machos efêmeas presentes e iii) a presença de luz, folhiço, areia,troncos de árvores caídos na água e de vegetação dentro do


sítio de defesa (Bromeliaceae e Rapateaceae). Discrimineia presença de troncos e de vegetação em função dapossibilidade de serem usados como um substrato parapostura dos ovos. Essas características descritas foramassociadas à persistência do macho no território, ou seja, seo macho permaneceu no território durante os 20 minutos deobservação de comportamento.

Para avaliar as características associadas aos territóriosdefendidos pelos machos realizei testes exatos de Fisher,analisando a relação entre a persistência do macho e cadauma das variáveis estudadas. Para testar se os machosdefendem territórios e se as exibições são um tipo desinalização entre machos realizei análises de regressão en-tre o tempo gasto com disputas e patrulha dos territórios e onúmero de machos no sítio e entre o número de exibiçõesrealizadas pelos machos e o número de machos no sítio.

ResultadosOs machos de Chalcopteryx scintilans são residentes.

Do total de 34 machos marcados, recapturei 17. Dentre estes,apenas dois mudaram de sítio de defesa de território (Tab.I). Os sítios de defesa de territórios distavam em média 10,4m, apresentando uma amplitude de 3,5 a 22 m. A abundânciade fêmeas nesta espécie parece ser muito baixa e observeiuma única fêmea em um sítio de defesa de territórios. Adistribuição dos machos ao longo dos sítios de defesa deterritórios não foi uniforme, variando de um a cincoindivíduos.

Tabela I. Resumo dos dados de captura e recaptura demachos de Chalcopterys scintilans na Reserva do Km 41durante cinco dias de estudo. Considerei que umindivíduo permaneceu no território quando ele foirecapturado no mesmo sítio da observação anterior. *Osdados do dia 28/11/02 se referem a apenas um sítio dedefesa territorial.

Data Número de

capturas

Número de recapturas

(intervalo de dias desde a captura)

Indivíduos que permaneceram

no mesmo sítio

24/11/02 13 - -

25/11/02 7 4 (1) 4

26/11/02 12 2 (1); 3(2) 3

27/11/02 3 2 (1); 6 (2); 5(3) 13 28/11/02* 0 1(2); 2 (3) 3

A presença de troncos de árvores caídos foi importantepara a persistência dos machos em seus territórios (Testeexato de Fisher ; c2=10,03; N=22; p=0,01; Tab. II). Asdemais características analisadas, como presença de folhiço(Teste exato de Fisher; c2=0,46; N=22; p=0,48), presençade areia (Teste exato de Fisher; c2=0,36; N=22; p=1,00),presença de luz (Teste exato de Fisher; c2=0,82; N=22;p=1,00), presença de bromélias (Teste exato de Fisher;c2=0,11; N=22; p=0,98) e presença de Rapateaceae (Testeexato de Fisher; c2=2,85; N=22; p=0,25) não influenciarama persistência do macho no território (Tab. II).

Tabela II. Características ambientais observadas nossítios de defesa de territórios de machos de C. scintilanse probabilidade de persistência do macho no território(N=22). O valores entre parênteses se referem àporcentagem de persistência.

Número de machos que permaneceram no território Características dos territórios

Ausência Presença

Tronco 1 (25) 16 (94,1) Folhiço 2 (66.7) 15 (83,3)

Areia 10 (76,9) 7 (87.5)

Luz 3 (100) 14 (77.8) Bromeliaceae 14 (82) 3 (75)

Rapateaceae 5 (62.5) 12 (92.3)

O comportamento de defesa de territórios dos machosdesta espécie consiste de uma série de manobras de vôos,onde um macho se posiciona na frente dos outros e flexionaas asas posteriores amplamente para baixo exibindo acoloração interna acobreada. Durante as interações ummacho permanece tentando deslocar o outro para trás e estecomportamento gera um movimento de vai-e-vem contínuo.Estes vôos podiam ocorrer a poucos centímetros da lâminad’água ou a cerca de 3 m de altura. Observei um total de 52interações e elas foram bastante diversificadas envolvendode 2 a 4 machos e com duração média de 21 s (DP= 126,9 s;amplitude = 2 a 780 s).

O tempo gasto pelos machos nas interações agressivasfoi maior a medida que o número de machos presentes nossítios aumentou (F1,20=7,59; p=0,01, R2=0,28; Fig. 1). Já aproporção de tempo gasto em patrulha dos territórios nãofoi afetada pelo aumento do número de machos nos sítiosde defesa de territórios (F1,20=0,10; p=0,75, R2=0,005). Onúmero de exibições realizadas pelos machos não foiinfluenciado pelo número de machos presentes nos sítiosde defesa de territórios (F1,20=0,04; p=0,84, R2=0,002).

Número de machos

Prop

orçã

o de

tem

po g

asto

nas

inte

raçõ

es

0.0

0.2

0.4

0.6

0 1 2 3 4 5

Figura 1. Relação entre a proporção de tempo gasto nasinterações entre os machos de Chalcopeteryx scintilans eo número de machos coespecíficos presentes nos sítios.

DiscussãoDisputas territoriais são freqüentemente vencidas pelos

machos que apresentam um “potencial de retenção dorecurso” (PRR) mais elevado (Mesterton-Gibbons et al.


1996). O PRR pode estar diretamente relacionado aotamanho corporal, à quantidade de gordura estocada, àhabilidade de luta ou de manutenção do território ou ainda,à existência de residência prévia entre os machoscontestantes. Assimetrias nestas características assumem umpapel determinante na resposta das disputas territoriais(Mesterton-Gibbons et al. 1996).

A alta taxa de recaptura dos machos de Chalcopteryxscintilans durante os cinco dias de estudo e a permanêncianos mesmos sítios da maioria dos machos recapturados in-dica que esta espécie deve apresentar um alto grau deresidência. Uma vez que territórios podem ser definidoscomo uma área qualquer defendida (Corbet 1962), oaumento da agressividade com o aumento de número demachos presentes nos sítios de defesa sugere também queesta espécie apresenta um comportamento tipicamente ter-ritorial.

Uma vez que em um mesmo sítio de defesa,freqüentemente, ocorreram dois ou mais machos defend-endo territórios, a residência prévia pode não representaruma assimetria nas disputas territoriais desta espécie já quetodos estes machos devem se comportar como residentes eisto pode ser uma das justificativas para a ocorrência deinterações tão longas. Além disso, é possível que asexibições nos territórios e, talvez, a coloração nas asas nãoestejam fornecendo informações prévias sobre o PRR dosmachos, o que também aumentaria o tempo gasto nasinterações agonísticas.

A coloração conspícua das asas e as exibições talvezestejam mais relacionados à atração de fêmeas aos sítiosdefendidos. Mesmo para espécies como Calopteryxmaculata, cujos machos controlam todos os sítios deoviposição disponíveis, 89% das fêmeas conseguem colocarseus ovos sem copular com o macho residente, através dasincronização no período de desova (Fincke 1997). Assim,mesmo fêmeas de espécies territoriais são livres paraescolher parceiros, independente do sítio de oviposição, oque aumentaria a seleção sexual sobre o macho (Fincke1997) e tornaria bastante provável a evolução decaracterísticas e comportamentos que pudessem informar aqualidade dos machos.

A forte relação observada entre os sítios de defesa deterritórios e a presença de troncos caídos no igarapé podejustificar, pelo menos em parte, a relação desta espécie coma mata. Apesar de nenhuma postura de ovos ter sidoobservada, observações anteriores sugerem que a presençade troncos nos territórios seja uma característica importantepois poderiam estar sendo usados como sítios de oviposiçãopelas fêmeas (De Marco com. pess.).

A entrada de luz nos sítios de defesa pode ter ocorridoem momentos em que eu não estava presente no local, jáque pela metodologia utilizada eu permanecia apenas algunsminutos por dia em cada sítio. Assim, é possível que estametodologia possa apresentar uma falha na avaliação daentrada de luz nos territórios. De qualquer forma, caso aincidência de luz direta seja uma característica importante,

uma observação interessante é o fato dos machos defenderemos territórios mesmo antes da luz incidir sobre os sítios dedefesa.

O custo energético com disputas territoriais pode reduziro período total de permanência no território (Clausnitzer1996) e, consequentemente, o sucesso reprodutivo do ma-cho (Stoks 2000). Assim, parece bastante provável aevolução de um comportamento de disputa territorial maisritualizada, com pouco ou nenhum contato físico entre oscontestantes, como a observada para C. scintilans,principalmente, quando consideramos um cenário onde asfêmeas aparecem tão raramente nos corpos d’água.

AgradecimentosÉ impossível deixar de agradecer a todos que trabalharam

na organização e execução do curso Ecologia da FlorestaAmazônica, em especial, ao Jansen e ao Dadão, pelaoportunidade de estar aqui participando. Obrigada a todosos professores pelas inúmeras discussões e aos meus colegasde curso, por tornarem estes dias tão agradáveis. Devotambém ao meu orientador, Paulo e ao Jansen a escolha deuma espécie tão interessante para realizar meu projeto.

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Evidências usadas por cutias (Dasyprocta leporina(Husson, 1978), Rodentia, Mammalia) na localização

de frutos de tucumã (Astrocaryum aculeatum) em umafloresta de terra firme da Amazônia Central, AM, Brasil

Vanina Zini Antunes

IntroduçãoA distribuição geográfica de Dasyprocta abrange

América Central e América do Sul, possui 7 espécies(Emmons & Feer 1997) que, em geral, não são simpátricas(Eisenberg 1989). Dasyprocta leporina é endêmica daAmazônia, está distribuída no norte da Venezuela, Guianase Brasil, norte do rio Amazonas e leste do rio Negro(Emmons & Feer 1997).

As cutias podem ser vistas em toda a floresta,principalmente em áreas com sub-bosque denso, em voltade troncos grandes, perto de igarapés e áreas alagadas(Emmons & Feer 1997). Elas são terrestres e diurnas, têmseu período ativo entre 6 e 18 horas. Passam a maior partedo dia forrageando e, uma pequena parte descansando, nopróprio local de alimentação ou no ninho, caso a fêmea estejacom filhotes (Smythe 1978). São territoriais e o macho tendea acompanhar a fêmea, descansando perto dela oupatrulhando o território, que tem uma área de 1 a 2 hect-ares.

A cutia encontra comida pelo olfato, mas é atraídatambém pelo barulho dos frutos que caem das árvores oude outras cotias se alimentando (Smythe 1978). Costumaseguir grupos de macacos (Ateles, Allouata), pegando osfrutos que eles derrubam no chão (Smythe 1978).

Frutos e sementes são os itens principais de sua dieta,mas elas comem também folhas, fungos, flores e insetos emperíodos de escassez de frutos (Hallwachs 1986). Nestesperíodos podem forragear em outros territórios e tendem aaumentar o período de atividade (Smythe 1978).

Durante períodos de abundância de recursos, em épocasde chuva, as cutias enterram (Morris 1962) e transportammuitas sementes e frutos, que, posteriormente, servem comoprincipal fonte de alimento em períodos de escassez (Smythe1978). Na Amazônia, a estação chuvosa é o período defrutificação de espécies vegetais com sementes grandes e a

taxa de atividade dos roedores é alta (Sabatier 1985).Dasyprocta fuliginosa pode realizar pequenas migraçõesestacionais que coincidem com as épocas de frutificação dealgumas espécies vegetais (Tapia 1998 apud Tirira 1999).

As sementes raramente são enterradas embaixo da plantade origem, pois as cutias costumam carregá-las para váriasdireções e distâncias, que variam de 22,4m a 50 m (Smythe1978, Forget 1990, Spironello 1999), normalmente dentroda sua área de vida (Murie 1977). Hallwachs (1986)observou sementes a 150m da planta-mãe. Ao enterrar assementes, uma a uma, as cutias fazem buracos de 2 a 8centímetros de profundidade, fechados com terra aplainadapelas patas dianteiras e cobertos com folhas ou gravetos(Smythe 1978). As sementes podem ser desenterradas emalguns dias ou após oito meses, durante a época de escassezde frutos. É comum que outra cutia desenterre a semente,carregue e enterre de novo, dispersão secundária. Assim,uma única semente pode ser transportada diversas vezes, sedistanciando ainda mais da planta-mãe, o que pode ser umbenefício para a planta.

As sementes enterradas podem ser encontradas pelocheiro delas ou do animal que as enterrou ou por meio depistas visuais: solo remexido (Smythe 1978) árvores, troncoscaídos, raízes expostas e lianas (Forget 1990), as sementesnormalmente são enterradas junto a esses locais.

Meu objetivo neste trabalho foi verificar se o odor dofruto tem maior influência que pistas visuais na localizaçãode frutos enterrados por cutias num período de escassez defrutos.

MétodosDesenvolvi este trabalho entre os dias 24 e 29 de

novembro de 2002, em uma floresta de terra firme naReserva do Km 41 (2°24’ S, 59°44’ O), uma área de matacontínua do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos


Florestais (PDBFF/ INPA), localizada a 80 km ao norte deManaus. A temperatura média anual da região é de 26,7°Ce a precipitação é de 2200mm anuais (RADAMBRASIL1978), mas em época de seca, de junho a dezembro, aprecipitação é de 100 a 150 mm mensais (Gascon &Bierregaard 2001).

Fiz dois tratamentos e um controle que foram distribuídosem três transectos paralelos de 600m, distantes 200m entresi, abrangendo uma área de 24 hectares. Em cada transectomarquei 30 pontos distantes 20m, alternando os lados aolongo da trilha e distribuí os tratamentos e controlesistematicamente. Os pontos foram feitos a 5 metros de umAstrocaryum sciopholium na base de árvores ou perto detroncos caídos e raízes expostas. Utilizei frutos de tucumã(Astrocaryum aculeatum) e plantas de Astrocaryumsciopholium, simulando ser a planta-mãe, pois o trabalhofoi feito em época de escassez de frutos.

Como controle, fiz um buraco de 8 cm de profundidadeonde enterrei um tucumã, o buraco foi fechado e cobertocom folhiço. No ponto seguinte foi colocado o primeirotratamento, para pista visual: um buraco igual ao do controleporém, vazio. E por último, o segundo tratamento, para odor:furei o solo com um termômetro de solo, 10 cm deprofundidade, e injetei 5 ml de uma solução concentrada detucumã. O experimento ficou montado por 120 h.

Como a ocorrência dos eventos foi baixa, utilizei o testeG para ver se havia diferença na freqüência de pontosremexidos entre o controle e os tratamentos odor e pistavisual. Fiz um teste de contraste, a posteriori, para ver emqual grupo a diferença nas freqüências estava concentrada,o controle ou os tratamentos juntos.

ResultadosO controle teve 20% de remoção e os tratamentos, 3,33%

cada (Tabela 1). Dos 6 pontos remexidos do controle, quatroestavam sem fruto nem vestígio, um sem fruto mas comraspas no local e um com a semente limpa que foi enterradapela cutia no mesmo buraco. No ponto com tratamento 1(pista visual) o animal escavou 5 cm e, no ponto comtratamento 2 (odor), escavou 3 cm.

Não remexido Remexido Total

Controle 24 6 30

80% 20%

Tratamento 1

(pista visual)

29 1 30

96,67% 3,33%

Tratamento 2

(odor)

29 1 30

96,67% 3,33%

Total 82 8 90

Tabela 1. Pontos remexidos e não remexidos. Controle,buraco com tucumã; Tratamento 1, buraco vazio eTratamento 2, solução de tucumã injetada.

A freqüência de pontos remexidos foi diferente entre osgrupos experimentais (G = 6,43; g.l.= 2; p= 0,04). A partirdeste resultado fiz um teste de contraste e encontrei diferençasignificativa entre controle x (tratamento 1 + tratamento 2)(G = 6,43; g.l.= 1; p= 0,01). Entre os tratamentos, afreqüência de perturbação do solo, remexido ou não, foiigual.

DiscussãoComo o experimento foi realizado em época de escassez

de frutos eu esperava um número maior de amostras dosgrupos experimentais remexidos. Jorge (2002) observou,logo após o período de frutificação de Astrocaryumsciopholium, uma remoção, por cutias, de 35% de tucumãsenterrados próximos à base dessas plantas. No presentetrabalho, a taxa de remoção foi menor (20%) provavelmentedevido à distância do período de frutificação deAstrocaryum, o que pode ter interferido na memória da cutiaassociada aos locais de forrageamento.

A baixa freqüência de perturbação dos tratamentos 1 e 2indicam que evidências visuais e olfativas separadamentepodem não ser eficientes para a localização de estoques decomida por cutias.

Teoricamente, os dois tratamentos têm efeito em escalasdiferentes. Numa escala espacial, a pista visual é,primeiramente, mais forte. A cutia pode escolher um localpara cavar onde o solo já tenha sido remexido, pois a chancede encontrar semente enterrada é alta.

Numa escala temporal, estímulos odoríferos devem sermais eficientes. Murie (1977) observou que pista olfativaserve como estímulo maior que pista visual na localizaçãode ceva enterrada. Pistas visuais são mais eficientes quandoa semente foi recentemente enterrada porém, a longo prazo,o cheiro do fruto é a pista mais marcante, pois as evidênciasvisuais são alteradas com o tempo, assim como o cheiro dacutia que enterrou o fruto ou semente (Murie 1977). Mesmomeus grupos experimentais sendo recentes, o tratamento parapistas visuais não se destacou em relação ao tratamento parapistas olfativas.

Meus resultados confirmam o hábito que as cutias têmde comer um pouco em um local e carregar a comida paraoutro (Smythe 1978). E, assim como também descrito porSmythe (1978), observei que ao encontrar um fruto compolpa carnosa, como tucumã, as cutias comem a polpa eenterram a semente para posterior consumo. Esteprocedimento evita a competição com outros mamíferos,como paca e coati, que não têm esse hábito de estocagemespalhada (“scatterhoarding”) de sementes.

As sementes que não são desenterradas estão protegidasde predadores e o processo de germinação é acelerado,devido às ótimas condições (Forget, 1990). As cutias são,portanto, eficientes dispersores das plantas as quais elas sealimentam (Smythe, 1978), fato também observado na áreade estudo (Spironello 1999).


AgradecimentosAgradeço ao Glauco Machado por ter me ajudado a

definir meu desenho amostral, ao Carlos Fonseca pelasugestão de como fazer o tratamento para odor e ao Jurunapela ajuda fundamental para montar o experimento.Agradeço o Paulo de Marco e Daniela Chaves Resende pelapaciência e apoio estatístico. Valeu turma do curso, pelaamizade e momentos maravilhosos que passamos juntos.Um agradecimento especial para Dadão e Jansen porcontinuarem firme e fortes na coordenação do curso e parao Marcelo “Pinguela” por ter estado sempre de bom humor.Agradecimento imprescindível à minha amiga Sylvia ela éa responsável por eu estar aqui.

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Efeito da coloração e do odor na predação de frutosartificiais em uma área de terra firme na Amazônia

CentralAna Paula Carmignotto

IntroduçãoA estrutura das comunidades vegetais é regulada por

diversos fatores. Variáveis físicas como temperatura,umidade, propriedades do solo, relevo, e bióticas, queenvolvem relações de predação e competição entre asespécies, atuam em conjunto e desempenham papel funda-mental na sobrevivência e distribuição espacial das espéciesna comunidade (Begon et al. 1990).

A capacidade de sobrevivência das espécies de plantasestá relacionada ao poder de dispersão de sementes eencontro de local favorável para germinação da mesma. Emlocais próximos da planta mãe ocorre alta taxa demortalidade de sementes e plântulas devido, num primeiromomento, à maior suscetibilidade ao ataque de herbívorose patógenos e, posteriormente, à maior competição porespaço e nutrientes (Janzen 1970). As plantas, então, são


dependentes de seus agentes dispersores na medida em queestes definem o local de estabelecimento da semente (Cintra& Horna 1997). Por outro lado, locais muito distantes daplanta mãe podem não apresentar características físicasfavoráveis. A sobrevivência de sementes e plântulas, noentanto, nem sempre aumenta em relação à distância daplanta mãe, como proposto por Janzen e Connell(Bustamante & Simonetti 2000).

Em florestas tropicais, a síndrome de dispersãofreqüentemente encontrada é a zoocórica, onde os frutossão consumidos e posteriormente dispersados por animais(Gentry 1991). Há três tipos de dispersão por zoocoria: aendozoocoria, onde os animais consomem os frutos edefecam ou regurgitam as sementes; a sinzoocoria, onde osanimais enterram as sementes; e a ectozoocoria, onde osanimais carregam os frutos e sementes.

Geralmente as espécies de plantas enfrentam elevadastaxas de predação, sendo este mais um fator que afeta ospadrões de estabelecimento das plântulas e,consequentemente, da população adulta, apresentandoimportantes conseqüências demográficas na distribuição eabundância das espécies (Freitas 1998). Apesar da alta taxade predação sobre os frutos, a pequena porcentagem quesofre dispersão é responsável pelo recrutamento emanutenção da população de várias espécies (Glanz et al.1985), sendo a intensidade de predação regulada pelaabundância de frutos e densidade de predadores (Sork 1987).Daí o grande número de estratégias apresentadas pelasplantas, onde os frutos necessitam ser atrativos para espéciesconsumidoras-dispersoras, e também apresentar defesascontra predadores.

Morcegos, aves, roedores e macacos são os dispersoresmais importantes encontrados na Amazônia (Kubitzki 1985).O tamanho, coloração, odor, consistência, quantidade equalidade nutricional dos frutos estão entre as principaiscaracterísticas que irão regular a taxa de predação destesgrupos animais (Kubitzki 1985). Uma relaçãofreqüentemente encontrada em estudos de frugivoria é a dotamanho do fruto com o tipo de consumidor. Frutos grandessão geralmente predados ou dispersados por animais demaior porte (Howe 1989). Outros trabalhos relacionam apresença de tecido resistente envolvendo a semente, ou decompostos químicos como defesa contra predação (Howe1985). Há ainda dados a respeito da interação entre estesfatores, resultando em casos específicos de predação edispersão (Holl & Lulow 1997). Por exemplo, frutos grandese com odor atraem animais generalistas, como os mamíferosde grande porte (Howe 1985).

Poucos estudos, no entanto, verificaram o efeito diretoda coloração e do odor dos frutos, ou da interação entreestes fatores sobre a taxa de remoção e/ou predação pelosdiferentes grupos de consumidores. Acredita-se que estasvariáveis estejam relacionadas, principalmente, à atraçãode animais de características sensoriais diferentes. As aves,por exemplo, apresentam olfato pouco desenvolvido masuma ótima visão, e os mamíferos têm o olfato como o sentido

mais aguçado, porém não possuem boa definição para cores,principalmente entre as espécies de hábito noturno (Kubitzki1985). O presente estudo tem como objetivo testar o efeitodestas duas variáveis na taxa de predação de frutos erelacioná-las a diferentes grupos de predadores.

MétodosO trabalho foi realizado numa área de floresta de terra

firme na Amazônia Central, na Reserva do Km 41 (02°24’S;59°52’W), que faz parte do Projeto Dinâmica Biológica deFragmentos Florestais (PDBFF), pertencente ao INPA(Instituto Nacional de Pesquisa da Amazônia) em convêniocom Smithsonian Institution. A reserva localiza-se a 70 kmao norte de Manaus, no km 41 da estrada vicinal ZF-3, darodovia BR-174, que liga Manaus a Boa Vista. O clima daregião é o tropical úmido de monções com precipitaçãoexcessiva e ocorrência de 1 a 2 meses de baixa precipitação(classificado como Am no sistema de Köppen)(RADAMBRASIL 1978). A temperatura média na região éde 26oC e a pluviosidade anual média de 2200 mm, sendoque os meses chuvosos (entre dezembro a maio) apresentamcerca de 300 mm mensais e os secos (entre junho anovembro), em torno de 100 a 150 mm (Gascon &Bierregaard 2001). A área encontra-se inserida no domíniode floresta tropical úmida, sendo a vegetação caracterizadapor apresentar um dossel alto, em torno de 35 m de altura eemergentes de até 55 m, e predominância das famíliasSapotaceae, Chrysobalanaceae, Lecythidaceae,Myristicaceae e Burseraceae (Laurance 2001). A regiãoapresenta terrenos em declive recortados pelo sistemaaluvial, com altitude variando entre 80 a 100 m acima donível do mar. Os solos aí presentes são pobres em nutrientese classificados como latossolos amarelos (Freitas 1998).

Frutos artificiais de formato circular e 2 cm de diâmetroforam confeccionados à base de argila, com o intuito depadronizar o efeito da cor e do odor, além de minimizaruma possível habituação ou saciação dos predadores devidoà oferta de recursos nos pontos de amostragem. A coloraçãodos frutos foi feita à base de tinta guache vermelha, vistoque esta é uma cor comum na floresta (Smythe et al. 1985);o odor foi simulado a partir de extrato de baunilha. Paraevitar que o odor da tinta guache influenciasse noexperimento, os frutos “sem coloração” foram pintados comtinta marrom.

Dois frutos foram colocados em cada ponto deamostragem, sorteando-se um dos quatro tratamentos emcada ponto. Os tratamentos foram: - frutos vermelhos comextrato de baunilha (com cor/com odor); - frutos vermelhossem extrato de baunilha (com cor/sem odor); - frutos marronscom extrato de baunilha (sem cor/com odor) e – frutosmarrons sem extrato de baunilha (sem cor/sem odor). Nototal foram colocados 80 conjuntos de iscas (160 frutos)separados 25 metros entre si, de forma a minimizar adependência entre as amostras de cada tratamento. Os pontosforam espalhados ao longo de transectos de mais ou menos1 km de distância, paralelos entre si, em uma área de platô.


Os frutos foram vistoriados pela manhã durante três diasconsecutivos, registrando-se casos de remoção e marcasdeixadas pelos animais, considerados aqui como indíciosde predação. Todas as marcas foram registradas e os frutosremodelados e repostos no mesmo ponto de amostragem.

Um índice de predação foi estimado dividindo-se onúmero de registros de predação obtidos pelo esforçoempregado, que no presente estudo foi de 240 pontos (80pontos durante 3 dias) e foi expresso em porcentagem. Oefeito da cor, do odor e da interação entre estas variáveissobre a taxa total de predação foram avaliados com modeloslog-lineares, utilizando o c2 da máxima verossimilhança. Nasanálises considerou-se apenas um registro (ausência oupresença de predação) em cada ponto de amostragem.Posteriormente esta mesma análise estatística foi realizadapara investigar a preferência das aves, único grupo comnúmero de registros suficiente (n>10) para ser testado (Zar1984).

ResultadosNo total foram obtidos 50 registros de predação durante

os três dias de amostragem, tendo havido um único caso deremoção. O índice de predação foi de 20,8%. As diferentesmarcas foram identificadas como pertencentes a três gruposde predadores: répteis, aves e mamíferos. Frutos queapresentaram sulcos em forma de “V”, em forma de letra“U” invertida ou riscos pronunciados em várias direçõesforam considerados predados por aves; os que apresentarammarcas de incisivos e sulcos profundos na direção damordida, chegando a arrancar pedaços, foram consideradospredados por roedores; e o único que apresentou sulcos tri-angulares profundos foi considerado predado por jabuti(Geochelone sp., Testudinidae) que predou um frutovermelho e sem odor. As aves foram o grupo de predadoresmais abundantes (Tabela 1). Marcas deixadas nos frutospelos insetos não foram consideradas, porém, observou-sealta taxa de consumo por este grupo, principalmente porformigas.

Tabela 1. Número de registros total e separado por grupode predadores obtido durante o período de estudo. Cc/co= com cor/com odor, Cc/so = com cor/sem odor, Sc/co =sem cor/com odor e Sc/so = sem cor/sem odor. Entreparênteses encontra-se a porcentagem dos registros.

Tratamento Aves Roedores Répteis Remoção Total

Cc/co 16 (36%) 02 (50%) 18 (36%)

Cc/so 17 (39%) 01 (100%) 18 (36%)

Sc/co 07 (16%) 01 (25%) 08 (16%)

Sc/so 04 (9%) 01 (25%) 01 (100%) 06 (12%)

Total 44 (88%) 04 (8%) 01 (2%) 01 (2%) 50 (100%)

Não encontrei diferença no efeito da interação dacoloração e do odor (c2=0,18; g.l.=1; p=0,674), nem emrelação ao efeito da variável odor (c2=2,12; g.l.=2; p=0,346)sobre a taxa de predação dos frutos artificiais. Porém, houveuma maior taxa de predação sobre os frutos vermelhos

(c2=11,66; g.l.=3; p=0,008). Utilizando-se somente as avescomo grupo de predadores, o resultado obtido foi semelhante(interação: c2=0,01, g.l.=1, p=0,924; efeito do odor: c2=2,65,g.l.=2, p=0,266; efeito da presença de cor: c2=10,96, g.l.=3,p=0,012).

DiscussãoA maior taxa de predação dos frutos artificiais pelas aves

encontrada neste estudo pode ser explicada, a princípio, pelotamanho do fruto, que limitou o grupo de consumidores.Segundo Holl & Lulow (1997), predadores de menor portepreferem frutos menores, sendo comum frutos pequenos amédios (entre 2 a 5 cm) na dieta das aves (Pineschi 1990).Baseado nas síndromes de dispersão zoocóricas descritas,esperava-se que as aves fossem atraídas pelos frutoscoloridos, e os mamíferos pelos frutos com odor. Osresultados obtidos, no entanto, não apoiam esta hipótese,dado que houve apenas efeito da coloração sobre a taxa depredação, e não do odor. A baixa densidade de pequenosmamíferos não voadores registrada para a área de estudo(Malcolm 1991) pode ter sido um dos fatores determinantesda pequena taxa de predação apresentada por este grupo.No entanto, os roedores foram os principais consumidoresde frutos e sementes de Sapotaceae em um estudo depredação realizado na área de estudo (W. Spironello 1999).Acredito que o odor de baunilha utilizado pode terinterferido no resultado, dado que este odor não é comumna natureza, podendo não atuar como um atrativo para ospequenos mamíferos, que são, geralmente, atraídos porestímulos olfativos. Ao contrário, a cor vermelha éfreqüentemente encontrada na natureza. É provável queresultados diferentes pudessem ter sido obtidos utilizando-se frutos disponíveis na natureza.

O resultado aqui obtido pode ter sido influenciado aindapelo pouco tempo de exposição dos frutos, além dasazonalidade da região. Padrões diferentes de predaçãopodem aparecer ao longo das diferentes estações do ano,principalmente devido às variações na quantidade equalidade dos recursos disponíveis na floresta (Cintra &Horna 1997).

Ao contrário do esperado, o tratamento com cor e odornão apresentou taxa de predação superior aos outrostratamentos. Novamente este resultado pode ser explicadopela baixa taxa de predação por roedores. O forte efeito dacoloração do fruto como atrativo para aves, porém, já haviasido documentado (Kubitzki 1985, Motta Jr & Lombardi1990). Estes dados corroboram a síndrome de dispersãodescrita na literatura, onde frutos dispersados por aves(ornitocoria) apresentam tamanho pequeno e coloraçãoconspícua (Van der Pijl 1982).

No presente estudo, apesar do pequeno número de frutospredados por mamíferos, parece haver uma tendência demaior predação em relação aos frutos com odor, fato jácitado em outros trabalhos (Smythe et al. 1985, Whittaker& Turner 1994). Há trabalhos, no entanto, que relatam a


ocorrência de frutos pequenos, de coloração conspícua ecom odor, sendo dispersados tanto por aves como pormorcegos, indicando uma sobreposição de síndromes dedispersão. Isto demonstra que mais estudos experimentaissão necessários para testar a preferência de animaisfrugívoros, com o intuito de compreender-se as complexasrelações entre dispersão e predação.

AgradecimentosAgradeço ao INPA e Smthsonian Institution pela

oportunidade de participar deste curso de campo, sendo umaexperiência muito enriquecedora. Agradeço especialmenteaos organizadores do curso, Jansen e Dadão pelo cuidado eatenção durante todo o curso, sempre dispostos a ajudar edespertar o interesse nos alunos. Aos professorescolaboradores, Mike, Ana, Arnaldo, Carlos Jedi, Leandro,Jorge, Neusa, Glauco, Selvino, Carlos Tachi, Geraldinho,Wilson e Paulo pelas orientações e discussões dos trabalhosde campo e análises estatísticas. Ao monitor MarceloUrsinho Pinguela, que não poupou esforços para ajudar atodos. Ao Juruna, também sempre pronto para o serviço. Atodos os alunos do curso 2002 que dividiram os momentosde angústia, cansaço e felicidade. Às pérolas que nosajudaram a sempre seguir em frente sorrindo. Enfim, a todosque tornaram este curso possível e maravilhosamenteinteressante e divertido!

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Viver ou morrer: apenas uma questão de estratégia?Carina Lima da Silveira

IntroduçãoEm comunidades vegetais, a grande diversidade de

formas foliares existentes refletem, principalmente, umavariedade de estratégias adaptativas, ocasionadas pordiversas pressões seletivas do ambiente. A competição porluz para os processos fotossintéticos, a adequação àsmudança abióticas e a ação de herbívoros são os principaistipos de pressão exercida sobre as plantas e que influenciamdiretamente na sua sobrevivência (Fonseca et al. 2000).

Considerando a disponibilidade de água como um fatorlimitante no ambiente, pode-se notar em comunidadesvegetais, estratégias relacionadas à altura da planta edimensões como espessura e largura foliar (Richards, 1979).A altura da planta e o comprimento da lâmina foliar estãofortemente relacionados à competição por luz e trocasgasosas, respectivamente, e ambas são dependentes dadisponibilidade de recursos como água e nutrientes (Fonsecaet al. 2000).

A espessura foliar pode responder tanto a fatores abióticoscomo bióticos, a exemplo da pressão exercida porherbívoros. Neste caso, a planta tende a alocar mais carbonono espaçamento da folha em locais mais pobres em recursos,já que nestes locais o custo do dano ou perda de uma folhaé superior àquele de locais mais ricos (Richards 1979;Fonseca et al. 2000). A largura da folha está relacionadacom as trocas gasosas realizadas na superfície foliar. Quantomaior for esta medida, mais espessa será a camada adjacentede ar na superfície foliar, dificultando o transporte do vapord’água, como a resistência à troca de dióxido de carbono(Larcher, 1986; Fonseca et al. 2000).

Segundo Fonseca et al. (2000), plantas característicasde áreas mais secas apresentam folhas menores, maisespessas e coriáceas do que folhas de espécies de áreas maisúmidas. Da mesma forma, plantas típicas de ambientes ricosem nutrientes também apresentam maior área foliar do queplantas de ambientes mais pobres.

As modificações da lâmina foliar, nos mais diversos taxa

botânicos, em simples ou compostas, são justificadas pelaspressões exercidas pelo ambiente e pelos organismosdiretamente relacionados à vegetação. Sendo assim, umaestratégia possível consiste no re-direcionamento de recursosanteriormente dispensados a determinadas funções, para ummelhor aproveitados em outras. Um exemplo dessa respostaàs pressões, seria o recorte da lâmina foliar a partir damargem, onde os compostos translocados chegam de formaprecária. Da necessidade de tornar a superfície foliar maisefetiva nos processos fotossintéticos, estes recortes da bordaatingiram seu pico nas folhas bicompostas, onde a perda deum folíolo não causa tantos danos à planta como o fariauma folha inteira (Givinish, 1988 apud Fonseca et al. 2000).

Na maioria das espécies de plantas tropicais, folhasjovens sofrem mais danos por herbívoros e patógenos doque folhas maduras. Isto é particularmente marcado emespécies de ambientes sombreados, onde as taxas de danosem folhas jovens aumentam vinte vezes mais em relação àsfolhas maduras (Coley, 1996). Segundo Coley (1983),herbivoria em comunidades naturais pode ser alta, reduzindoo crescimento e a reprodução das plantas, e influenciandono resultado competitivo dos indivíduos e na composiçãoda comunidade. A distribuição de defesas entre espécies etecidos vegetais é refletida, ecologicamente eevolutivamente, na ação dos herbívoros. Váriascaracterísticas físicas, químicas e nutricionais da folhapodem ser medidas e correlacionados aos níveis deherbivoria e história de vida da planta (Coley, 1983), porém,pouco se sabe como as folhas, através de estratégiasadaptativas, refletem algum tipo de defesa contra herbívoros.

Na maior parte das florestas tropicais, as árvores caídascriam aberturas no dossel que alteram sensivelmente ascondições microclimáticas e a fitofisionomia local. Assim,com os processos sucessionais subseqüentes, aheterogeneidade estabelecida nas comunidades vegetaislevam à formação de amplos mosaicos vegetacionais(Schupp, 1988).


Em uma análise descritiva torna-se possível encontrarsimilaridades entre as condições climáticas de áreas secas eas de uma clareira, independente de suas dimensões e forma,e a partir de então, inferir sobre as homologias existentesentre a cobertura vegetal das duas paisagens. Excluindoqualquer interferência pedológica, as condições inóspitascriadas com a abertura das clareiras poderiam induzirrespostas morfológicas nas folhas das plantas presentes. Emrelação a essas adaptações, espera-se que ocorram diferençasmorfológicas, principalmente na estrutura das folhas.

Partindo do pressuposto de que em diferentes ambientes,com diferentes pressões bióticas e abióticas, as espéciesapresentarão estratégias adaptativas específicas para cadaambiente, tenho como objetivo neste trabalho investigar ecomparar os tipos de estratégias adaptativas dominantes nasfolhas de espécies vegetais em áreas de clareira e de floresta.

MétodosRealizei este estudo na Reserva do Km 41 (2º 24‘S e 59º

52‘O), do Projeto Dinâmica Biológica de FragmentosFlorestais (INPA/Smithsonian Intitution), localizada a cercade 70 km NNE de Manaus, AM, na estrada vicinal ZF-3, darodovia BR-174 (Rittl, 1997). A reserva caracteriza-se poruma formação de Floresta de Terra Firme

(Pires & Prance, 1985). O dossel é rico em espécies,sendo dominado por representantes das famílias Sapotaceae,Lecythidacae, Leguminosae e Burseraceae (Prance, 1990;Rankin-de-Merona et al. apud Jergolinski, 1997). Nosbaixios, ocorre uma mata de composição diferenciada damata de platô, sendo o componente arbóreo representadopor Leguminosae, Myristicaceae, Sapotaceae, Meliacae,Palmae e Euphorbiaceae (Porto et. al. 1976).

Amostrei dez clareiras e dez áreas de floresta, colocandoparalelamente em cada área, um transecto de dez metros.Neste espaço, coletei, a cada cinqüenta centímetros, umafolha do indivíduo que estivesse mais próximo deste ponto,com, no mínimo, um metro de altura, totalizando vinte folhaspor transecto.

Para medir a porcentagem de cobertura do dossel de cadaárea, utilizei um esferodensiômetro, fazendo medições nospontos 0, 5 e 10 metros do transecto. Após isso, cada valorfoi multiplicado por 1.04, conforme instruções doequipamento para correção dos valores. Para as análises,utilizei a porcentagem média da cobertura do dossel paracada área.

De cada folha coletada, medi a largura específica, definidapelo diâmetro do maior circulo que pode ser projetado naárea foliar, independente da sua forma (Fonseca et al. 2000),o comprimento da lâmina foliar, a espessura foliar e ocomprimento do pecíolo. Além destas medidas, classifiqueicada folha em relação à presença ou ausência de pêlos, amargem (lisa ou recortada) e a forma (simples ou composta).

Para determinar o grau de herbivoria utilizei umaestimativa visual da Área Foliar Consumida (AFC),utilizando as seguintes categorias propostas por Dirzo(1984):

Taxa de Herbivoria Área Foliar Consumida (%) 0 0

1 1-6

2 6-12

3 12-25

4 25-50

5 > 50

Com a AFC, calculei o índice de herbivoria (IH) , usandoa seguinte fórmula: IH = S(ni x i) / nt, onde i é o número daclasse, ni é o número de folhas naquela classe e ntcorresponde ao número total de folhas da espécie (Brilhante,1997).

Para cada uma das áreas de clareira e de floresta, calculeio valor médio das variáveis medidas nas 20 folhas,possibilitando a comparação entre os dois ambientes. Paraverificar como cada uma das variáveis se comporta ecompará-las entre os dois ambientes, utilizei um teste t.

ResultadosA porcentagem média de cobertura vegetal nas áreas

florestais foi de 90,73% enquanto que nas clareiras estaporcentagem foi de 63,80%, sendo significativamentediferentes entre si (t = 2,562, g.l.= 9, p = 0,03; Fig. 1). Asáreas de clareira escolhidas apresentaram uma variação nacobertura vegetal sete vezes maior entre si do que as áreasde floresta. Este resultado mostra que o grau de luminosidadeaumenta cerca de 30% na área em que uma clareira foiproduzida.

0

40

80

120

clareira floresta

Ambiente

Cob

ert.

dodo

ssel

(%)

Figura 1. Porcentagem média de cobertura vegetal emáreas de clareira e de floresta amostradas, na Reserva doKm 41, Amazônia Central. As colunas representam osvalores médios e as barras o desvio padrão da média.

A largura específica da folha foi a única variável foliarque se comportou de forma significativamente diferente nosdois ambientes (t = 2,563, g.l. = 13,251, p = 0,023; Fig. 2).Nas clareiras as folhas são duas vezes maios largars que nasáreas florestais.


0

2

4

6

8

clareira floresta

Ambientes

Larg

ura

dafo

lha

(cm

)

Figura 2. Largura média das folhas em áreas de clareira ede floresta, na Reserva do Km 41, Amazônia Central. Ascolunas representam os valores médios e as barras odesvio padrão da média.

Em relação às demais variáveis, tamanho da lâmina fo-liar, espessura foliar, presença ou ausência de pêlos nasfolhas, borda da folha, comprimento do pecíolo e taxa deherbivoria, não encontrei diferenças significativas entre osdois ambientes (Tabela 1).

Tabela 1. Resultados do teste t para as variáveismedidas. X = média; DP = desvio padrão; g.l. = graus deliberdade; p = probabilidade

Variável Clareira (X±DP) Floresta (X±DP) t g.l. p

Tamanho da lâmina foliar 17,594 ± 2,809 18,709 ± 5,353 0,583 13 0,568

Espessura foliar 0,346 ± 0,061 0,321 ± 0,035 1,117 14 0,282

Presença de pêlos 0,892 ± 0,116 0,950 ± 0,041 1,486 11 0,164

Borda foliar 0,818 ± 0,135 0,805 ± 0,076 0,270 14 0,790

Forma da folha 0,613 ± 0,147 0,595 ± 0,152 0,268 17 0,791

Comprimento do pecíolo 2,02 ± 0,862 1,864 ± 1,326 0,876 15 0,394

Taxa de herbivoria 1,185 ± 0,204 1,095 ± 0,283 0,815 16 0,426

DiscussãoAs diferenças na alocação de biomassa entre espécies

vegetais são, também, o resultado de diferenças na (i)biomassa inicial, (iii) taxa intrínseca de crescimento relativoe (iii) na disponibilidade de recursos (Mooney et al. 1995),sendo este último considerado um dos fatores que maisinfluenciam a diversidade de estratégias adaptativasencontradas em comunidades vegetais (Crawley 1997). Adisponibilidade de recursos, como luz e umidade, varia deacordo com a paisagem, refletindo-se nas estratégias foliaresadotadas pelas plantas (Fonseca et al. 2000). Alguns estudostêm indicado que em clareiras, a maioria das espéciesvegetais mostram um crescimento proporcional ao aumentodos recursos disponíveis na área (Steege et al. 2000).

Mesmo esperando que folhas de áreas mais secas fossemmenores e mais espessas do que folhas de áreas mais úmidas,não foi esta a estratégia encontrada nos ambientes estudados.A largura específica da folha nas áreas de clareira foi maiorque nas áreas florestais.

Esta maior largura foliar das áreas de clareiras, pode serresultado da rápida expansão e endurecimento precoce dasfolhas, minimizando o período em que são mais vulneráveisa herbívoros (Coley 1996). Outra abordagem possível,

baseia-se no fato de que durante a queda de uma árvoreemergente ou do dossel, outras do mesmo porte ou inferior,cedem à ação mecânica da árvore em queda. Com isso,árvores dos estratos inferiores, de ambientes sombreados,têm na abertura do dossel a oportunidade de constituírem oestrato dominante. Assim, estas, plantas de folhas mais largasdefiniriam as características foliares da nova comunidadeali instalada. Existem algumas evidências de que a rápidaexpansão reduz o dano total sofrido nas folhas jovens, e astaxas de expansão foliar entre as espécies são drasticamentediferentes (Coley 1996). Porém, para corroborar estainferência, teria sido necessário que as espécies decrescimento rápido presentes nas áreas estudadas, queexpandiriam suas folhas a fim de realizar mais fotossíntese,fossem identificadas.

Outra possível explicação para o padrão encontrado, seriaque as espécies presentes nas clareiras, já estavamestabelecidas na área antes de ocorrer o evento que produziua clareira. Por possuírem um maior grau de tolerância àsmudanças bióticas e abióticas do ambiente, simplesmentepermaneceram na área e aumentaram largura específica desuas folhas para fotossintetizar mais.

Eu esperava encontrar um maior número de plantas quepossuíssem folhas compostas nas clareiras. Entretanto osresultados mostraram que, para esta variável, não hádiferença entre clareiras e áreas de floresta. Isto estárelacionado à composição florística, muito similar em ambasas formações, já que pertenceram a um mesmo contínuo ecompartilham de uma mesma unidade florística, que semanteve mesmo após um distúrbio.

Estudos comparando áreas com diferentes fisionomiasvegetacionais foram realizados e mostraram diferenças emrelação à presença e quantidade de determinadas estruturasacessórias, como tricomas, grau de lignificação foliar,distribuição de estômatos e espessura foliar. Estas estruturassão indispensáveis para que as plantas consigam seestabelecer e suportar as condições bióticas e abióticasextremas determinadas pelo ambiente.

Contudo, ao comparar áreas florestais fechadas eclareiras, mesmo com as diferenças na insolação, umidaderelativa do ar e do solo e seleção de herbívoros, entre outrasvariáveis, as diferenças não foram evidentes a ponto deextrapolar em modificações adaptativas em comuns em áreasoligotróficas ou xeromórficas, para um formação de históriatão recente como as clareiras.

AgradecimentosAo meu gorducho, Rodrigo “Diti”, e às minhas

pimentinhas, Bruna e Nathália, pela paciência e oraçõesdurante todos estes dias de saudade. Aos meus pais, Cesar eGlades, pelo incentivo e carinho de sempre. Ao chefinho,Carlos Fonseca, por todos os ensinamentos, amizade e porter participado do curso durante alguns dias sempre com aconstante alegria que o acompanha. A todos ospesquisadores com quem tive a oportunidade de desenvolverprojetos: Ana Albernaz, Carlos “Jedi” Rittl, Neusa Hamada,


Leandro “boca larga” Ferreira, Jorge Nessimian, Geraldinhoe Paulo De Marco. Ao Dadão e ao Jansen, pela oportunidadede participar deste curso e dividir alegrias, conhecimentose momentos inesquecíveis. Ao Juruna e ao Pinguela, peloapoio, companhia e alegria constantes, mesmo às 5 damanhã. Ao Flávio, pela ajuda na redação deste relatório,suas dicas “fito-fito-fito-ecológicas” e a alegria de todas ashoras. À toda a Floresta Amazônia, por sua beleza, mistériose rios maravilhosos para mergulhar. E, enfim, a todos oscolegas de curso (Ana Maria, Ana Paula, André, Carolina,Daniela, Eduardo “gaúcho”, Eduardo “guma”, Flávio,Flaviana, Genimar, Geiorge, Josué, Luiz, Patricia, Paula,Sylvia, Vanina e Yumi), pelas inesquecíveis risadas, disputaspor computadores, festas, muito brega e, com certeza,grandes amizades.

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herbivoria entre espécies de liz e sombra na famíliaMelastomataceae em uma floresta de terra firme naAmzônia Central. p.p:302-307. In: C. A. Lima (org.)Curso de campo “Ecologia da Floresta Amazônica”INPA/ Smithsonian Institution/OTS/UNICAMP,Manaus, AM.

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Projeto individual


Relações entre morfologia externa e ectoparasitismoem morcegos (Chiroptera, Mammalia) na Amazônia

CentralGeorge Camargo

IntroduçãoOs morcegos formam o grupo de mamíferos com a

segunda maior diversidade de espécies encontrada nosneotrópicos (Findley 1993, Nowak 1994, Voss & Emmons1996, Tirira 1999) com quase mil espécies, perdendo apenaspara os roedores. Esses animais ocupam os mais variadosnichos ecológicos, que aliado ao fato de muitas espéciesserem dispersoras de sementes e polinizadoras efetivas devárias plantas, confere ao grupo a maior valência ecológicadentre os mamíferos (Findley 1993). Portanto, constituemelementos fundamentais no equilíbrio dinâmico dosecossistemas naturais.

Os processos que regulam as populações animais podemser decorrentes de diversos fatores, como competição,predação, parasitismo e condições abióticas. Entretanto,estabelecer qual deles é o mais importante na regulaçãopopulacional não é simples.

O parasitismo pode ter um papel determinante naregulação de algumas populações. Hudson e colaboradores(1991) demonstraram que os parasitos são a causa dasflutuações cíclicas em populações do galo silvestre inglêsLagopus lagopus scotinus. Parasitismo também podeexercer forte pressão sobre a seleção sexual em aves (Møller1991, Johnson & Boyce 1991). Fêmeas preferem machoscom carga parasitária menor (Johnson & Boyce 1991) eornamentos sexuais secundários maiores (Møller 1991).Segundo a hipótese de Hamilton & Zuk (1982), os caracteressexuais secundários (caudas longas e cores) indicariam umaresistência de machos contra parasitos e/ou doenças.

Ectoparasitos reduzem drasticamente a aptidão de avesquando ocorrem em grande número ou quando servem comohospedeiros intermediários para patógenos (Clayton 1991).Entretanto, na maioria dos casos os ectoparasitos ocorremem pequenas populações, com pouco ou nenhum efeito sobrea saúde ou valor adaptativo (fitness) dos hospedeiros. Essaspopulações em baixa abundância podem ser o resultado dacoevolução hospedeiro-parasito (Clayton 1991). Asinterações parasito-hospedeiro, que freqüentementemostram uma evidência circunstancial de co-adaptação, sãoideais para testar coevolução, pois incluem uma das maisíntimas associações conhecidas entre organismos (Price1980, Rollinson & Anderson 1985, Proctor & Owens 2000).

Estudos sobre parasitismo em morcegos ainda sãoescassos e limitam-se a uma breve discussão da ocorrênciae biologia das espécies de parasitos (veja Coimbra Jr. et al.1984, Santos 1990, Autino et al. 1998, Graciolli et al. 1999,

Graciolli & Rui 2001). Ectoparasitos podem prejudicarseriamente a saúde dos morcegos (Overal 1980), mas osignificado e a intensidade desta relação ainda permanecemsem resposta. Quanto a relação entre parasitismo e seleçãosexual em morcegos, espera-se que outro fator, p. ex.simetria, seja determinante, pois esses animais não sãovisualmente orientados sendo incapazes de selecionardiferentes cores e outros ornamentos sexuais como as avesem geral.

Este trabalho tem o objetivo de descrever a riqueza eabundância de ectoparasitos em algumas espécies demorcegos da Amazônia Central. Além disso, as seguintesquestões foram investigadas: (1) a prevalência (sensu Bushet al. 1997 apud Graciolli & Rui 2001) de ectoparasitos nasespécies de morcegos capturadas; (2) a intensidade deinfestação entre indivíduos de uma mesma espécie demorcego e se há distinção sexual pelo ectoparasito. Tambémpretendeu-se testar se as medidas de simetria, peso,comprimento do pêlo e área da asa dos morcegos estãorelacionados com a riqueza e abundância de ectoparasitospresentes.

A hipótese central é que morcegos com maior assimetriaentre o lados do corpo (diferença entre o comprimento dosantebraços e área das asas) apresentam maior cargaparasitária, assumindo que animais voadores, maissimétricos seriam mais aptos, i.e., apresentariam maior valoradaptativo (fitness) e portanto seriam mais hábeis em evitarou retirar eventuais infestações por ectoparastitas.

MétodosO estudo foi realizado na Reserva do Km 41 (02o24’S,

59o52’O), pertencente ao Projeto Dinâmica Biológica deFragmentos Florestais (Instituto Nacional de Pesquisas daAmazônia/Smithsonian Institution), localizada na estradaZF3, uma via vicinal da BR174, ca. de 70 Km de Manaus,Amazonas.

A vegetação da reserva é de floresta tropical úmida comaltura média de 35 m de altura e sub-bosque dominado porpalmeiras acaules (Pires & Prance 1985). A mata está situadaem terra firme (terreno não alagável) com altitudes variandode 50 a 125 m sobre nível do mar. O clima é quente e úmidocom temperatura média anual de 26,7oC (RADAMBRASIL1978). A precipitação média anual é de 2200 mm, com picode chuvas entre os meses de março e abril e diminuiçãomarcada entre julho e setembro (Lovejoy & Bierregaard1990). A reserva possui mil hectares, cuja área total está


dividida em um sistema de trilhas ortogonais formandoquadrados de 1 ha.

Os morcegos foram capturados com redes de neblina(‘mist-nets’) de 6,0 x 2,5 m e de 12,0 x 2,5 m, montadas aolongo de trilhas, estradas e igarapés, de 23 a 27 de novembrode 2002. Em cada noite de coleta foram montadas em médiaseis redes, que eram abertas ao anoitecer (1800h) e fechadaspor volta das 2200 ou 2300h, dependendo do número decapturas.

Para cada morcego capturado foram tomados os seguintesdados: espécie, peso (em gramas), sexo e estágioreprodutivo, comprimento do antebraço esquerdo e direitoe do pêlo, área da asa esquerda e direita e vigor do animal.O peso foi obtido através de dinamômetro (PesolaÒ) comprecisão de 0,5 g. Os comprimentos do antebraço e do pêloforam tomados com paquímetro de 0,1 mm de precisão. Aárea da asa foi obtida esticando cada uma delas sobre umafolha de papel milimetrado e contornando-a com um lápise, posteriormente, estimada em centímetros cúbicos. O vigordo animal foi caracterizado em três categorias de aparência:(1) ruim, o animal se apresentava muito machucado; (2)normal, o animal apresentava aspecto geral bom, comalgumas ou pequenas escoriações ou feridas e (3) bom, ani-mal com pelagem brilhante, densa e uniforme, semescoriações de qualquer natureza.

Os ectoparasitos foram retirados por catação manual, comauxílio de pinça. As amostras foram individualizadas porhospedeiro e devidamente etiquetadas para posteriormorfotipagem.

As relações entre as variáveis independentes (peso,comprimento do pêlo, assimetria entre o comprimento dosantebraços e área das asas) e a riqueza e abundância deectoparasitos foram analisadas por meio de regressõeslineares simples.

ResultadosForam capturados 29 morcegos pertencentes a 14

espécies, de duas famílias, Phyllostomidae (13 espécies) eVespertilionidae (uma espécie). Carollia brevicauda (12indivíduos) foi a espécie mais freqüente, seguida dasespécies congenéricas C. perspicillata e C. castanea, ambascom dois indivíduos capturados. Tonatia bidens e Artibeuslituratus também foram representadas por dois indivíduoscada. As outras nove espécies (Anoura caudifer, Artibeusjamaicensis, A. obscurus, Glossophaga soricina, Lasiuruscinereus, Mimon crenulatum, Phyllostomus elongatus,Rhinophylla pumilio e Tonatia silvicola) foramrepresentadas por apenas um indivíduo cada.

Foram encontradas dez morfo-espécies de ectoparasitosnos exemplares capturados, sendo nove delas pertencentesà ordem Diptera (Streblidae) e um ácaro (Tab. 1). Poucomais de 30% dos morcegos não apresentaram infestaçãopor nenhum ectoparasito. Dos 12 indivíduos capturados deC. brevicauda, cinco não apresentaram infestação. Os

indivíduos de Artibeus obscurus, M. crenulatum, G.soricina e um dos C. castanea também não estavaminfestados por ectoparasitos.

Tabela 1. Registro de ocorrência (em abundância) deectoparasitos por espécie de morcegos capturados naReserva do Km 41. Ectoparasitos estão definidos comomorfo-espécies na primeira coluna. As espécies demorcegos estão representados nas demais colunas, comosegue: Ac: Anoura caudifer; Aj: Artibeus jamaicensis; Al:Artibeus lituratus; Cb: Carollia brevicauda; Cc: Carolliacastanea; Cp: Carollia perspicillata; Lc: Lasiurus cinereus;Pe: Phyllostomus elongatus; Rp: Rhinophylla pumilio; Tb:Tonatia bidens e Ts: Tonatia silvicola.

Ectoparasitos Ac Aj Al Cb Cc Cp Lc Pe Rp Tb Ts Streblidae Morfo-espécie 1 1 0 0 6 0 4 0 8 0 0 4 Morfo-espécie 2 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 Morfo-espécie 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 Morfo-espécie 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 0 Morfo-espécie 5 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 Morfo-espécie 6 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 Morfo-espécie 7 0 0 0 14 0 0 0 0 0 0 0 Morfo-espécie 8 0 1 0 0 0 0 4 0 1 0 0 Morfo-espécie 9 0 0 9 0 0 0 0 0 0 0 0 Acari Morfo-espécie 10 0 0 0 2 0 0 0 0 1 0 0

O díptero morfo-espécie 1 prevaleceu em cinco das 11espécies de morcegos infestadas (Tab. 1). A morfo-espécie8 foi encontrada em Artibeus jamaicensis, Rhinophyllapumilio (Phyllostomidae) e em Lasiurus cinereus(Vespertilionidae). As morfo-espécies 3 e 4 foramencontradas apenas em Tonatia bidens, enquanto que amorfo-espécie 5 foi detectada apenas em Carolliabrevicauda, na qual também foi encontrada comexclusividade a morfo-espécie 7 em abundância (14indivíduos). A morfo-espécie 9 foi encontrada apenas emArtibeus lituratus. A morfo-espécie 7 foi a mais abundante(14 indivíduos), ocorrendo em um único indivíduo de C.brevicauda. A morfo-espécie 9, encontrada apenas emArtibeus lituratus, apresentou abundância relativamente alta,com nove indivíduos. As morfo-espécies 1 e 4, tambémapresentaram abundâncias relativamente altas (oitoindivíduos) em Phyllostomus elongatus e Tonatia bidens,sendo a última exclusiva a este hospedeiro.

A maior riqueza de ectoparasitos foi encontrada emCarollia brevicauda, na qual seis das dez morfo-espéciesde ectoparasitos foram coletadas (Tab. 1). Em apenas umdos dois indivíduos capturados de Tonatia bidens foramencontradas três morfo-espécies de ectoparasitos (Tab. 1),o outro estava isento de ectoparasitos.

O peso (R2=0.000, t= -0.043, g.l.=16, p=0.996) e ocomprimento do pêlo (R2=0.002, t=0.203, g.l.=17, p=0.841,Fig. 1) dos indivíduos não estiveram relacionados com umamaior riqueza de morfo-espécies de ectoparasitos. Asmedidas de assimetria entre antebraços (R2=0.000, t= -0.011,g.l.=19, p=0.991, Fig. 2) e área das asas (R2=0.011, t= -0.463, g.l.=19, p=0.648, Fig. 3) também não se relacionaram


significativamente com a riqueza de ectoparasitos.O peso dos indivíduos (R2=0.001, t=0.111, g.l.=16,

p=0.913, Fig. 4) e o comprimento do pêlo (R2=0.031, t= -0.738, g.l.=17, p=0.47) não têm relação com o número deectoparasitos presentes. As medidas de assimetria entreantebraços (R2=0.01, t= -0.447, g.l.=19, p=0.66, Fig. 5) eárea das asas (R2=0.04, t= -0.278, g.l.=19, p=0.784, Fig. 6)também não tiveram efeito sobre a abundância deectoparasitos.

Quanto ao vigor dos animais, dos 29 indivíduoscapturados, sete apresentavam-se normais. Dois indivíduosde aparência normal não continham ectoparasitos. Os outros22 animais tinham aparência absolutamente saudável.

Figura 1. Relações entre as variáveis morfométricas: (a) comprimento do pêlo dos indivíduos (b) assimetria doantebraço (diferença entre o antebraço direito e esquerdo de cada indivíduo); (c) assimetria da área da asa (diferençaentre a área da asa direita e esquerda) e a riqueza de ectoparasitos. Relações entre (d) o peso (e) a assimetria dosantebraços e (f) a assimetria das áreas das asas de cada indivíduo e a abundância de ectoparasitos encontrada em cadaum deles.

0 5 10 15Comprimento do pêlo (mm)

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

3.5

Riq

uez a

deec

topa

ras i

tos

0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5Assimetria entre antebraços (mm)

0

5

10

15

20

Abu

ndân

c ia

dee c

topa

r asi

t os

A

C

E

0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5Assimetria entre antebraços (mm)

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

3.5

Riq

u eza

deec

topa

r asi

t os

B

D

F

Dos doze indivíduos de Carollia brevicauda, oito erammachos, dos quais três não estavam infectados. Das quatrofêmeas capturadas desta espécie, apenas uma não apresentouectoparasitos.

DiscussãoA especificidade e a prevalência de algumas espécies de

ectoparasitos em morcegos hospedeiros está bem relatadaem alguns trabalhos realizados em regiões temperadas (e.g.Overal 1980, Deunff et al. 1990). Na Espanha, Estrada-Peñae colaboradores (1989) relataram a distribuição e aprevalência de ácaros em espécies de morcegos nativos.Nesses estudos, a maior parte das capturas de morcegos


foram feitas em cavernas e habitações, onde co-habitavamvárias espécies de morcegos. Assim, como os própriosautores advertem, as relações de especificidade entreparasito-hospedeiro permanecem pouco conhecidas,principalmente no que se refere aos morcegos comohospedeiros e a influência do parasitismo em suaspopulações. No presente trabalho as relações deespecificidade entre parasito e hospedeiro não puderam serverificadas por causa do baixo número de indivíduoscapturados de cada espécie. Entretanto, vale mencionar asuposta especificidade entre T. bidens e as morfo-espéciesde Strebilídeos 3 e 4, entre C. brevicauda e as morfo-espécies5 e 7 e entre A. lituratus e a morfo-espécie 9.

Relações de especificidade entre parasitos e hospedeirossão estabelecidas através de compatibilidades fisiológicas,ecológicas e comportametais (Overal 1980). Aespecificidade de ectoparasitas em hospedeiros poucas vezesfoi estudada no nível de comunidades. Exceção é o trabalhode Gettinger & Ernest (1995) no qual se investigou acomunidade de ecoparasitos em pequenos mamíferos não-voadores no cerrado brasileiro. Entretanto, muitas destasrelações não são específicas. Overal (1980) afirma queectoparasitos dípteros são freqüentemente não-específicos,ocorrendo em diversas espécies de morcegos. A capacidadede vôo desses ectoparasitos permite que eles explorem emudem de hospedeiros, conforme suas necessidades dealimentação e abrigo (Overal 1980).

Não realizei testes com o vigor dos animais por estesapresentarem apenas duas categorias de aparência, sendoque dois deles, que continham algumas escoriações(aparência normal) não estavam infectados. A preferênciapor machos ou fêmeas dentro de uma mesma espécie e aprevalência dos diversos táxon de parasito também não fo-ram testadas devido ao baixo número de amostras(indivíduos) por espécie.

A inexistência de relações entre variáveis morfológicase a riqueza e abundância de ectoparasitos também poderiamser explicadas pelo (a): (1) o número de amostras não foisuficiente para detectar um possível efeito, (2) baixa acuracianas medidas de área de asa, estimadas com um erroconsiderável devido ao fato de serem tomadas com o ani-mal vivo e estes se moverem freqüentemente, expandindo eretraindo as asas, (3) certa dificuldade de coletar a totalidadede ectoparasitos presentes (veja Proctor & Owens 2000),considerando também que estes desenvolveram mecanismospara evitar a dizimação de suas populações que a auto-limpeza (grooming) de seus hospedeiros provoca (Clayton1991) e (4) possibilidade de não haver relação alguma en-tre as variáveis estudadas, como mostram os resultados aquiobtidos.

As outras variáveis (peso, comprimento do pêlo e adiferença entre as medidas dos antebraços esquerdo edireito) também foram pouco elucidativas. Assim, refuteiminha hipótese de que a maior assimetria entre os lados docorpo dos hospedeiros promoveria maior carga parasitária.Teixeira e colaboradores (2001) também não encontraram

relações significativas entre caracteres morfométricos demorcegos hospedeiros e riqueza de ectoparasitas no PantanalSul-Matogrossense. Cabe ressaltar, que essas relações devemser investigadas dentro de um mesmo táxon de morcego, apriori, antes de estabelecer padrões de distribuição dacomunidade de ectoparasitos dentre os morcegoshospedeiros.

Assim, se fazem necessários estudos direcionados a re-sponder questões sobre as comunidades de ectoparasitos,utilizando-se das características e comportamento de seushospedeiros. Embora alguns parasitólogos discordem, cadamorcego pode ser considerado uma unidade amostral, poisrepresenta um habitat completo para certos ectoparasitos(Bush et al. 1997 apud Graciolli & Rui 2001). Apesar dosresultados pouco conclusivos do presente estudo, o peso dohospedeiro, o comprimento do pêlo e área da asa dasespécies, além das características morfológicas, eco-fisiológicas e comportamentais das espécies de morcegosmerecem ser profundamente investigadas, pois podemdeterminar a presença (riqueza e abundância) ou ausênciade espécies de ectoparasitas e estes, podem atuar comoagentes importantes na regulação das populações demorcegos hospedeiros.

AgradecimentosEm primeiro lugar gostaria de agradecer e parabenizar à

dupla genial, que veio diretamente da tela do Cartoon Net-work para a coordenação do curso de campo: Ecologia daFloresta Amazônica (PDBFF): Dadão ‘Pink’ (EduardoVenticinque) & Jansen ‘Cérebro’ Zuanon; agradeço à vocêsdois desde a minha seleção para o curso até os diasdescontraídos de muitas risadas e também pelos dias decobrança de relatórios, igualmente descontraídos. Ao grandee incansável Ocírio ‘Juruna’ Pereira e ao amigo André FariaMendonça agradeço por me ajudarem na coleta de dados epela companhia valiosa em diversos momentos. Ao amigoMarcelo ‘Pinguela’ Moreira por estar sempre alerta quantoao apoio logístico, pelas idéias e sugestões e pelas boasrisadas durante todo o curso. A todo pessoal de apoio, Srta.Maria do Carmo, Sr. José Jorge, Raimundo Nonato, Júnior,Sr. Ari e as demais pessoas do staff que sequer fiquei sabendoo nome. Aos revisores deste manuscrito Jansen Zuanon,Glauco Machado e Paulo De Marco, muito obrigado pelasdicas e sugestões. A amiga Paula Pedrosa pela disposiçãoem me ajudar com os gráficos do Systat. Por fim, a todos osilustríssimos professores que participaram do curso e a todosos novos amigos e amigas, pela proeza de convivermos emharmonia, mesmo que confinados, durante os trinta dias docurso.

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Caracterização hierarquica da bacia de drenagem naReserva Km 41, Manaus AM

Flávio José Soares Júnior

IntroduçãoA Bacia Amazônica, com mais de dois bilhões de anos,

é uma enorme depressão originada a partir de uma baciaintercratônica da plantaforma brasiliana e por depósitossedimentares e magmáticos posteriores ao pré-cambriano(Putzer 1984), que se estendem até o presente período. Apaisagem predominante é de uma extensa planície onde aBacia Amazônica alterna seus amplos depósitossedimentares com afloramentos graníticos vestigiais darocha matriz. Desses afloramentos, os três arcos geológicosque delimitam os terços inferior, médio e superior do rioAmazonas (Purús, Gurupá e Iquitos) são responsáveisdiretos por parte das condições mesoclimáticas, topográficase hidrológicas da região central da Amazônia (Putzer 1984).

O clima, por sua vez, associado com as característicasde relevo e hidrografia, propiciam o estabelecimento de umavegetação principalmente florestal úmida, com padrões dedistribuição definidos também pelas redes de drenagemformadas por igarapés de pequenas dimensões.

Salati & Marques (1984) relatam a importância dasárvores na interceptação de até 25% da precipitação. Estaágua geralmente evapora antes de alcançar o solo, e,juntamente com o percentual de água que se perde porevapotranspiração, constituem uma perda representativa deágua no sistema (Salati & Marques 1984).

Obviamente, é de se esperar que ocorram variações nestespercentuais de interceptação e de evapotranspiração,mediante alterações na estrutura da cobertura vegetal, taiscomo, formação de clareiras, aberturas de estradas ou mesmoem condições naturais como pontos de deciduidade nodossel ou em vegetação ciliar. Esta última situação podepropiciar às cabeceiras dos igarapés uma entrada maior deenergia solar e sedimentos (Beaumont 1975).

Um conceito que se baseia também neste sistema de fluxode energia, “O Rio Contínuo”, aborda entre outros pontos,a relação de depósito primário de compostos orgânicos e oseu carreamento ao longo dos contínuos das malhas dedrenagem (Vanotte et al. 1980 apud Botero 1999). Nestaabordagem, a hierarquia dos riachos ou igarapés,condicionada por características exclusivamentearquiteturais (Horton 1945; Strahler 1954, 1957; apud Beau-mont 1975), tenderia a apresentar resíduos maisfragmentados a medida que se subiria na escala hierarquica

dos igarapés, enquanto nas cabeceiras, onde o depósitoprimário deve ser maior, espera-se que a fragmentação edecomposição sejam relativamente menores.

Além da distribuição e fragmentação do folhiçodepositado nos leitos, também características físicasrelacionadas à ordem do igarapé devem ter relação com aentrada dos mesmos. Assim, os descritores que melhordefiniriam a estrutura de um curso d‘água, (profundidade, alargura e a vazão) deveriam atingir seus valores máximosnos corpos d‘água de ordens superiores. A velocidade dofluxo de água, por sua vez, está condicionada por numerososfatores que independem da posição hierárquica do igarapé,mas que influenciam diretamente na vazão.

O presente estudo objetivou caracterizar os igarapés daReserva Florestal do Km 41 quanto a ordem e testar se osfatores profundidade, largura, vazão e tipo de depósito doleito do igarapés, além da velocidade da água, definiriamas diferenças entre os eles, sob a perspectiva da Teoria doRio Contínuo”.

MétodosÁrea de estudo

A Reserva Florestal do Km 41 está localizada aaproximadamente 90 km NNE de Manaus - AM, entre ascoordenadas 2o24’26" – 2o25’31" S, 59o43’40" – 59o45’50"W e em altitudes variando de 50 a 125 m (Oliveira 1997).

O clima local é classificado como Am (clima tropicalúmido de monções com precipitação excessiva e ocorrênciade 1-2 meses de baixa precipitação) no sistema de Köppen.A média de temperaturas para Manaus é de 26,7o C, comflutuações de 2o C (Anon. 1978, apud Lovejoy &Bierregaard 1990). A precipitação média é de 2.200 mm/ano, com uma estação chuvosa de dezembro a maio e umaestação seca de junho a novembro (Fisch et al. 1998).

A vegetação dominante é a Floresta de Terra Firme, comocorrência de Matas de Baixio onde correm os igarapés.Estas Matas de Baixio ocorrem sobre solos encharcados,arenosos, lixiviados e pobres em nutrientes (Oliveira 1997).

MetodologiaForam alocadas 43 unidades amostrais em 25 igarapés,

em uma área aproximada de 220 hectares. O número e alocalização das unidades amostrais em cada igarapé foram


definidas tomando por base a heterogeneidade arquitetônicado mesmo ao longo de seu curso. Em cada ponto amostralforam feitas medidas de largura e profundidade do leito,velocidade da água (para o cálculo de vazão - área do leitodo igarapé em cm2 x velocidade em cm/seg.) e número deinterseções. Esta última, uma medida do grau defragmentação do folhiço acumulado no leito dos rios, foifeita colocando uma régua sobre uma amostra de folhiço econtabilizando os pontos em que cada parte das folhas tocama régua. O depósito nos leitos foi também observado eclassificado em dois tipos: areia ou folhiço.

As medidas de largura dos igarapés foram divididas em10 partes iguais, o que resultou em nove pontos onde foramtomadas medidas de profundidade, a partir das quais seestabeleceu a área seccional dos igarapés.

A classificação dos igarapés quanto à ordem foi realizadacom auxílio de um mapa e conforme a proposta de Horton(1945), modificado por Strahler (1954, 1957) apud Beau-mont 1975). Assim, todas as nascentes foram consideradasigarapés de primeira ordem, estes por sua vez ao se uniremformaram os de segunda ordem. Os de terceira ordem sãoformados pela união de dois de segunda ordem, e assimsucessivamente.

A relação entre as variáveis mensuradas e a variávelresposta (ordem dos igarapés) foi testada por meio de umaAnálise de Variância (ANOVA).

ResultadosA classificação dos igarapés dentro da Reserva Florestal

do Km 41 relaciona 14 riachos de primeira ordem, seis desegunda ordem (sendo três deles segmentos de um mesmocontínuo) e cinco de terceira ordem, sendo todos parte deuma mesma microbacia de drenagem.

A largura média encontrada para os igarapés foi de 155cm, e a profundidade foi de 17,3 cm. A velocidade médiado fluxo de água foi de 23,7 m3/s11.

As observações de campo evidenciaram a presença deigarapés secos, enquanto que outros, com relativo fluxo deágua, não estavam relacionados no mesmo mapa. A largurade alguns igarapés de primeira ordem tinham as suas margensmuito afastadas, formando amplos charcos, com poças epequenos filetes de água corrente isolando porções de terrae de vegetação. O inverso ocorria com a profundidade, queem certos trechos de igarapés de primeira ordem, atingiammais de um metro.

Entretanto, tomando por base os pontos maiscaracterísticos de cada trecho, a variável que melhorexplicou a “ordem” dos igarapés foi a largura (F[2,36]=22,354,p<0,01, R2=0,554) (Figura 1a). As variáveis profundidade(F[2,36]=21,845, p<0,01, R2=0,548) e vazão (F[2,36]=17,031,

0

100

200

300

400

1 2 3

ordem

Larg

ura

(cm

)

0

50000

100000

150000

200000

1 2 3

ordem

vaza

o(c

m3/

s)(c)

(a)

0102030405060

1 2 3ordem

prof

undi

dade

(cm

) (b)

Figura 1. Médias e desvio padrão para as variáveis a)largura, b)profundidade e c) vazão de igarapés de 1o, 2o e3o ordem na Reserva do Km 41.

p<0,01, R2=0,486) também distinguiram os igarapés decabeceira em relação aos demais (Figuras 1b, 1c).

A variável que estabelece o grau de fragmentação dosubstrato não apresentou significância na relação com aordem dos igarapés (F[2,36]=0,255, p=0,776, R2=0,014),sendo observado durante as idas à campo, a ausência dequalquer padrão quanto à posição na hierarquia dos igarapés.A velocidade de correnteza também não apresentou relaçãosignificativa com a ordem (F[2,36]=0,255, p=0,776,R2=0,014).

Mesmo não sendo a proporção de folhiço e sim o seugrau de fragmentação que melhor caracterizaria os estadosde cada igarapé, foram analisadas as proporções dessecomponente para reforçar as inferências embasadas pelasoutras variáveis. Assim, as duas variáveis restantes, cujarelação deveria estar particularmente relacionada com aTeoria do Rio Contínuo, não apresentaram relaçãosignificativa. A proporção do substrato do leito dos igarapésde primeira a terceira ordem coberta por areia (Figura 2a)


mesmo não apresentando um alto valor de probabilidade,não responderam à caracterização por ordem dos braços dabacia de drenagem desta malha hidrológica (F[2,36]=2,127,p=0,060, R2=0,014). Uma condição similar foi encontradapara a proporção de folhiço no substrato entre as três ordensde igarapés (Figura 2b) que também não apresentoudiferenças significativas (F[2,36]=1.531, p=0.188, R2=0.014).

0

1

2

3

4

1 2 3

ordem

folh

ico

0

2

4

6

8

1 2 3

ordem

arei

ato

tal

(A)

(B)

Figura 2. Proporção de a) areia e de b)folhiço acumuladono leito dos igarapés.

DiscussãoDefinidas as características físicas e estruturais dos

igarapés que compõem a microbacia de drenagem daReserva do Km 41, torna-se possível avaliar a importânciarelativa de cada igarapé dentro conjunto do sistemahidrológico, ao invés de caracterizá-los de forma simplistacomo o fazem desde 1945, a partir da iniciativa de Horton(citado por Beaumont 1975). Esta crítica somente reforça ade Chorley (1969 apud Beaumont 1975), que acreditava nainadequação do método por este não seguir as regras básicasde adição e multiplicação algébrica, ignorando o fato quemuitos igarapés de segunda ordem comportam volumesmuito acima dos seus vizinhos de mesma ordem, bastandoque esse receba como afluente, vários igarapés de primeiraordem.

Conforme esperado, igarapés de maior magnitude(terceira ordem) estão propensos a receberem umaquantidade maior de energia e biomassa, também pelo maiorafastamento de suas margens, o que resulta em menorcobertura do dossel, deixando-o exposto à ação dos fatoresfísicos climáticos, gerando consequentemente uma maiorprodutividade primária no sistema aquático.

A relação significativa entre a largura, profundidade,vazão e a ordem dos igarapés (variáveis altamentecorrelacionadas), corrobora o fato dos igarapés de terceiraordem serem estruturalmente adequados para comportaremum maior volume de água, já que estes canalizam o fluxode águas dos igarapés a montante. O mesmo ocorre com osigarapés de segunda ordem quando comparados aos deprimeira ordem.

O grau de fragmentação do folhiço acumulado, nãocorresponde ao predito pela Teoria do Rio Contínuo, ondeesperávamos materiais mais fragmentados nas porções finaisdos igarapés e principalmente naqueles de maior ordem.Em oposição a essa hipótese, seria lógico imaginar que pordrenarem áreas maiores e receber maiores quantidades dematerial orgânico oriundo da floresta adjacente, as porçõesfinais dos igarapés de 3o ordem deveriam estar recebendoum adicional de folhiço a ser somado àquele carreado pelofluxo dos rios desde as suas nascentes.

Por fim, a velocidade média da água, não pareceucorresponder com fidelidade à vazão, já que a mesma variavamuito ao longo do próprio igarapé. Isso nos leva a acreditarque esta não é uma boa variável para predições sobre ordensde rios. Talvez, a utilização de equipamentos mais refinadosde medida, e de uma metodologia que preveja as variaçõesde velocidade nas porções mais turbulentas dos igarapéspossa sanar este problema e levar a resultados maisconfiáveis.

AgradecimentosAgradeço a ajuda dos professores Jansen e Paulo, na

busca por uma hipótese a ser trabalhada junto aos igarapés,e a todos os professores envolvidos neste “super curso”; aoMarcelo e ao Juruna pelo constante apoio; ao Luiz, grandecompanheiro no sofrimento de campo e nas análises ediscussões sobre estes 30 dias de curso; à Carina, por terme orientado nas análise estatísticas dos dados e em suainterpretação; aos CD’s da Paula e Sylvia que me salvaramda eminente loucura em ter de escutar “brega e forró” portanto tempo e, a todos os meus novos amigos (André (Su-per Kid - Um amigo para o resto da vida, eu espero), George,Josué, Mestre Eduardo, Guma, Ana Paula, Carolina, Patrícia,Vanina, Yumi, Daniela, Genimar, Ana Maria, Flaviana) queespero rever em breve.

Por fim, agradeço a Deus por estar cuidando daquelesque tanto amo (Mãe, Pai, Letícia, Lívia, Laurinha (minhaflor de mel) e a Ana Paula) enquanto estou longe.

Obrigado.

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Fatores de mortalidade de galhas em ambientes deborda e de interior da mata

Eduardo Cardoso Teixeira

IntroduçãoA destruição de hábitats é uma das maiores ameaças à

biodiversidade e a principal causa da crise de extinção atual(Wilcox & Murphy 1985, Wilson 1997, Joly & Bicudo1999). Adicionalmente, a fragmentação de ecossistemas empaisagens intensivamente cultivadas e com pouca coberturaflorestal remanescente torna-se ameaça ainda maior àsespécies que ocupam essas áreas (Morellato 1992,Rosenberg et al. 1997).

Muitos estudos têm sido realizados com o intuito deverificar os efeitos da fragmentação e da destruição de habi-tats sobre a fauna. É consenso entre os pesquisadores que aprincipal conseqüência desses impactos é o declínio tantono número como na diversidade das espécies mais sensíveise/ou o aumento da riqueza daquelas mais oportunistas, alémde profundas mudanças na estrutura e funcionamento dosecossistemas alterados (Goodman 1987, Murcia 1995, Hillet al. 1999).

Um dos principais fatores que alteram o funcionamentodos ecossistemas florestais é o efeito de borda (Bierregaardet al. 1992). Sob este efeito, o interior do sub-bosque éexposto a condições microclimáticas drasticamentediferentes, que incluem mudanças na temperatura, aumentona insolação, menor umidade relativa e maior exposição aovento (Bierregaard et al. 1992, Laurance 1997). Essasmudanças nos fatores abióticos da borda para o interior damata (Laurance 1997) afetam a composição e a riqueza devários organismos (Pavón et al. 1999, Santos et al. 1999),

como, por exemplo, as galhas (Resende et al. este volume).Galhas são tumores vegetais causados por diversos

organismos como fungos, nematódeos, bactérias, vírus e,principalmente, insetos. As galhas têm recebido especialatenção por parte dos pesquisadores, devido às suasqualidades como potenciais indicadores de diversidade eperturbação de habitats (Fernandes et al. 1995). Fernandes& Price (1988) ressaltam alguns atributos como riqueza,abundância, especialização, facilidade de amostragem eassociação estreita com outras espécies, principalmente, comsuas plantas hospedeiras, que contribuem para que estesorganismos sejam considerados uma importante ferramentaem estudos de monitoramento e avaliação de impactosambientais.

Latitude, altitude, temperatura e umidade são fatores quefortemente influenciam a diversidade e a distribuição dosagentes galhadores (Fernandes & Price 1988). Váriosestudos indicam uma maior riqueza de galhas em ambientesmais secos e expostos à luz solar do que em ambientes maissombreados e úmidos (Fernandes et al. 1995, Fernandes etal. 2002, Gonçalves-Alvim & Fernandes 2001b, Price etal. 1998). A mortalidade diferencial de galhas registradanesses ambientes tem sido apontada como o principalmecanismo ecológico responsável por este padrão de riqueza(Fernandes et al 1995, Fernandes et al. 2000, Gonçalves-Alvim & Fernandes 2001a). De uma forma geral, amortalidade dos organismos galhadores é maior emambientes úmidos do que em ambientes secos (Fernandes


et al. 2002).Os principais fatores responsáveis pela mortalidade das

galhas são as doenças causadas por fungos, o parasitismo, apredação e a hipersensitividade das plantas (Fernandes etal. 2000, Fernandes & Negreiros 2001, Fernandes et al.2002). A porcentagem de ocorrência destes fatores varia deacordo com o ambiente no qual as galhas estão presentes.Por exemplo, Fernandes & Price (1992) demonstraram emestudo anterior que em ambientes xéricos as porcentagensde parasitismo e de doenças provocadas por fungos emgalhas foram significativamente maiores do que emambientes mésicos. Por outro lado, neste último as galhasforam mais predadas do que no primeiro.

Apesar de alguns trabalhos indicarem a existência de umaalta diversidade de galhas na Amazônia (Mendes et al. estevolume, Resende et al. este volume), poucos são os estudosrealizados com esses organismos na região (vide, porexemplo, Mendes et al. este volume). Desta forma, é defundamental importância a realização de estudos queprocurem elucidar os processos e mecanismos queinfluenciam os padrões de riqueza de galhas na Amazônia,de forma a viabilizar futuros trabalhos de monitoramento eavaliação de impactos ambientais com base nessesorganismos.

Assim, o objetivo deste estudo foi comparar a riqueza eos principais fatores de mortalidade de galhas entre umambiente de mata e um de borda na Amazônia Central.Espera-se que a porcentagem de mortalidade das galhas sejamaior no interior da mata do que na borda. Além disso,provavelmente, na borda as galhas devem ser mais predadase parasitadas do que na mata, onde as doenças causadas porfungos devem ocorrer com maior freqüência.

MétodosDesenvolvi o trabalho na Reserva do Km 41 (2o 24’S

59o 44’W), localizada a 70 km ao norte de Manaus, AM,durante o mês de novembro de 2002. A reserva é constituídapor uma área contínua de floresta de terra firme, pertencenteao Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais(PDBFF, INPA/Smithsonian). A temperatura média anual éde 26,7o C e a precipitação anual é de aproximadamente2200 mm (Lovejoy & Bierregaard 1990). Os ambientes-alvo deste estudo foram a borda (BD) e o interior da mata(MT). Como ambiente de borda, foi utilizada a estrada deacesso à reserva.

Para a coleta das galhas, delimitei dois transectos de 1km em cada ambiente de estudo. Ao longo de cada transectodemarquei, aleatoriamente, cinco parcelas de 2 x 5 m. Nototal, amostrei 16 parcelas por ambiente. Coletei todas asgalhas avistadas nas plantas presentes no interior dasparcelas, até uma altura de 2 metros, as quais foramacondicionadas em sacos plásticos para posterioridentificação. Em laboratório, identifiquei as galhas emmorfoespécies. Dado que a identificação das espécies deinsetos galhadores é difícil, muitos trabalhos utilizam a

morfologia da galha como um preditor da espécie (Fernandes& Price 1992, Fernandes et al. 2002). Os principaiscaracteres analisados são a presença/ausência de pêlos, acor, a forma e a morfoespécie da planta hospedeira. Nesteestudo optou-se em seguir tal método de identificação.

Para análise dos fatores de mortalidade, dissequei todasas galhas coletadas. Os fatores analisados foram oparasitoidismo, a predação dos tecidos da galha e/ou da larvado galhador, doenças causadas por fungos e a reação dehipersensibilidade (HR) da planta em relação ao agentegalhador (Fernandes et al. 2000, Fernandes & Negreiros2001). Utilizei a categoria “outros” nos casos em que nãofoi possível determinar o fator responsável pela morte dagalha.

Para análise dos dados utilizei as diferentes freqüênciasde ocorrência dos fatores de mortalidade de galhasregistradas nos dois ambientes estudados por meio do testede Mann-Withiney (Zar 1999).

ResultadosColetei 2087 galhas, sendo 867 indivíduos registrados

no interior da mata (MT) e 1220 no ambiente de borda (BD).Entre as parcelas amostrais, foi registrada uma grandevariação do número de indivíduos de galhas observados nosdois ambientes (MT= 12 – 183; BD= 14 – 654 galhas).Identifiquei 45 morfoespécies de galhas, sendo 22 na matae 28 na borda. Apenas 2 morfoespécies de galhas foramregistradas em ambos ambientes.

A freqüência de mortalidade total foi maior na mata (±55 %) do que na borda (± 28 %) (Tab. 1, Fig. 1). Em relaçãoaos fatores de mortalidade, tanto no MT como no BD, ahipersensitividade das plantas contra o galhador foi a princi-pal causa de morte das galhas (Fig. 2). Não encontreidiferenças entre as freqüências de ocorrência dos fatores demortalidade dos galhadores na borda e no interior da mata(Tab. 1).

A hipersensitividade das plantas em relação aosgalhadores foi o mais importante fator de mortalidade dasgalhas tanto na borda (± 50% da causa de morte) como nointerior da mata (± 60%). As doenças fúngicas, a predaçãoe o parasitoidismo foram maiores no ambiente de borda doque na borda. Estes também foram responsáveis pela mortedas galhas, mas de forma menos intensa do que a reação dehipersensitividade (Fig. 2).

Tabela 1. Média e desvio padrão das porcentagens deocorrência dos diferentes fatores das galhas no interior ena borda da mata. Valores do teste de Mann-Whitiney(U).

Mata Borda U P Fungo 8,1 ± 12,98 4,5 ± 14,37 2,83 0,09 Parasitoidismo 3,4 ± 10,09 3,7 ± 10,94 0,47 0,49 Predação 8,6 ± 14,45 5,3 ± 9,84 0,57 0,45 Hipersensibilidade 21,5 ± 34,08 13,4 ± 30,62 1,95 0,16 Outros 0,0 ± 0,0 0,6 ± 2,64 1,41 0,23 Mortalidade geral 41,6 ± 34,06 27,6 ± 34,73 3,85 0,05


330

488

0

10

20

30

40

50

60

MT BD

Mortalidade

(%)

Figura 1. Mortalidade (%) das galhas registradas nointerior da mata (MT) e na borda (BD). Os números acimadas barras indicam os valores absolutos de mortalidadede galhas em cada ambiente.

02442

137

285

152549

113

158

0

10

20

30

40

50

60

70

HS FG PD PR OT

Fatores de mortalidade

(%)

Figura 2. Porcentagens dos fatores de mortalidade (%)das galhas registradas no interior (barra escura) e naborda (barra clara) da mata: hipersensibilidade (HS),doenças causadas por fungos (FG), predação (PD),parasitoidismo (PR) e outros (OT). Números acima dasbarras indicam os valores absolutos dos respectivosfatores nos dois ambientes (c2= 18,86; GL=3; P< 0,001).

DiscussãoEste trabalho demonstrou que o mecanismo que produz

a abundância diferencial (Fernandes et al. 1995, Gonçalves-Alvim & Fernandes 2001a, Fernandes et al. 2002) de insetosgalhadores em ambientes de borda e interior de floresta é amaior porcentagem de mortalidade destes organismos namata (vide Fig. 1). Este resultado é corroborado por estudosrealizados em outros locais, onde a abundância e a riquezade galhas foram maiores em ambientes xéricos do que emambientes mésicos (Fernandes et al. 1995, Gonçalves-Alvim& Fernandes 2001a, Fernandes et al. 2002, Price et al. 1998).

A borda da mata é um ambiente mais exposto à ação daradiação solar e à dessecação do que o interior da mata.Modificações na disponibilidade de nutrientes e/ou águaalteram os balanços hormonais e fisiológicos das plantas, oque as torna mais suscetíveis ao ataque de herbívoros(Fernandes 1992) e à ação dos organismos galhadores(Fernandes & Price 1992).

Pavón (1999) em seu estudo registrou uma maiorincidência de fungos sobre as folhas de plantas presentes naborda do que no interior da mata. Este resultado corrobora

este estudo, pois os fungos mataram mais galhas na bordado que na mata. Além disso, a autora citada levanta apossibilidade de que este fato seja uma conseqüência domaior número e riqueza de insetos presentes neste tipo deambiente (Fowler et al. 1993, Didham 1997), pois osmesmos podem atuar como vetores de infecções permitindoa penetração e a ação de fungos através dos danos quecausam nas folhas. Esta maior abundância de insetos naborda também poderia explicar porque, em relação ao inte-rior da mata, neste ambiente ocorreu uma maior freqüênciade galhas predadas e parasitadas.

A reação de hipersensitividade é um importante tipo dedefesa induzida das plantas em relação ao ataque deorganismos galhadores (Fernandes 1990, 1998). Esta reaçãofoi recentemente descrita como o mais importantemecanismo de resistência de plantas contra insetosherbívoros que possuem uma íntima associação com a suaplanta hospedeira, como por exemplo, os galhadores(Fernandes 1992). Entretanto, esta reação têm sidonegligenciada como importante fator de mortalidade emestudos populacionais de insetos herbívoros (veja Fernandes1990, Price et al. 1990).

A riqueza semelhante de espécies registrada na mata ena borda foi provavelmente um reflexo do método deamostragem aplicado neste estudo. Em trabalho realizadorecentemente nos mesmos locais, no qual o esforço deamostragem foi padronizado em horas/ambiente, a riquezade espécies na borda foi maior do que aquela registrada nointerior da mata (Resende et al. este volume).

Organismos galhadores possuem uma forte associaçãocom as suas plantas hospedeiras (Fernandes 1992). Destaforma, a distribuição das espécies vegetais ao longo de umambiente influencia a distribuição das espécies de galhadorespresentes no mesmo. No decorrer da realização destetrabalho, observei que, em grande parte, as galhas estavamdistribuídas em manchas de indivíduos, de acordo com asespécies de plantas nas quais as mesmas ocorriam.

Por sua vez, a composição de espécies do MT e do BDdiferiu muito, refletindo as particularidades de cada hábitat.Fernandes & Price (1988, 1991) propõem que, a longoprazo, as taxas diferenciais de mortalidade entre ambientesxéricos e úmidos têm levado a uma especiação e a uma maiorirradiação dos insetos galhadores em ambientes mais secose expostos à luz solar. Tais processos podem explicar estacomposição particular de galhas registrada em cadaambiente estudado, o que também é influenciado pelacomposição e pela riqueza florística desses ambientes(Fernandes 1992).

Por fim, a distinção das comunidades de galhas deambientes secos e úmidos assinala o potencial de utilizaçãodas mesmas como organismos indicadores de diversidade equalidade do habitat (Fernandes et al. 1995, Resende et al.este volume). No entanto, são necessários mais estudos quebusquem elucidar a relação existente entre as espéciesgalhadoras e o ambiente.


AgradecimentosAgradeço aos colegas Paula M. Pedrosa, Flávio J. Soares

Júnior, Genimar B. Julião, Ana Paula Carmingnotto, DanielaC. Resende, Carina L. da Silveira, Luiz H. C. Júnior, GeorgeCamargo, Carolina L. Morales, Flaviana M. de Souza,Vanina Z. Antunes, Sylvia M. Mendel, Eduardo V. “Guma”,André F. Mendonça, pela amizade e pelo convívio;especialmente aos colegas Josué P. da Silva Nunes, YumiOki, Ana Maria Benavides, Patrícia G. Tello, pela amizade,pelos bate-papos e por todas as lições aprendidas; aosprofessores “Dadão”, Jansen, Glauco, Wilson, Paulo, Jorge,Arnaldo, Ana, “Boca Larga”, Neusa, Michel, Carlos, pelaajuda e pela orientação dos trabalhos; ao professor“Geraldinho”, pelas idéias e pelo auxílio no projeto indi-vidual; ao Juruna e ao Marcelo “Pinguela” pelo apoio e pelosensinamentos de cada dia; ao “Jorjão”, “Jade”, ao pessoaldo barco. Enfim, a todos agradeço a convivência, ocoleguismo, a aprendizagem e os dias de novembro de 2002,que serão eternamente lembrados. A Deus por mais estaoportunidade de vida.

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Caracterização de ninhos e estágios dedesenvolvimento de vespas (Vespidae: Polybiinae) de

uma área de terra firme, Amazônia CentralSylvia Miscow Mendel

IntroduçãoA eussocialidade em insetos pode ser definida por três

características comuns: as operárias de uma colôniacooperam no cuidado com a prole da casta reprodutiva; hádivisão de tarefas entre as castas da colônia e ocorresobreposição de pelo menos duas gerações (Wilson, 1971).As vespas constituem um grupo muito diverso emmorfologia e comportamento (Morato, 1993), sendo aeussocialidade quase exclusiva da família Vespidae. Dentreas sete subfamílias que representam os vespídeos, osPolybiinae constituem a maioria das vespas eussociais daAmérica do Sul e da África (Borror & De Long, 1984).

As vespas desenvolvem-se por metarmofose completa(desenvolvimento holometábulo), apresentando quatroestágios distintos: ovo, larva, pupa e adulto (Barnes, 1984).O polimorfismo é pouco desenvolvido em vespas, não há

uma casta de soldados e as operárias são aladas (Barnes,1984).

As espécies que constroem ninhos o fazem porenxameagem ou sociotomia, isto é, uma parte da populaçãodesloca-se para outro local, fundando um novo ninho. Aestrutura do ninho pode variar, com ninhos expostos ouencobertos, constituídos de favos verticais ou horizontais(Fig. 1a) (Borror & De Long, 1984).

O crescimento populacional dos membros da colônia dospolybiíneos é exponencial, sendo que, sob condições ideais,a colônia pode crescer até 20 ou mais adultos, os quaisocupam um ninho que atinge até 200 células (Fig.1b). Massomente uma minoria das colônias atinge este estágio, eaquelas que o fazem logo entram em um período de declínioe dispersão dos indivíduos (Wilson, 1971). O motivo peloqual as colônias entram em declínio ainda não é bem


conhecido, mas deve haver um limite máximo decrescimento, relacionado a estágios avançados dedesenvolvimento da colônia, que seja suportável pelotamanho do ninho.

O objetivo deste trabalho foi caracterizar os estágios dedesenvolvimento dos ninhos de uma espécie de vespa(Polybiinae) da Amazônia Central e relacionar o grau dedesenvolvimento do ninho ao seu tamanho.

Figura 1(A).Vista geral do ninho de vespa (Vespidae:Polybiinae) estudado neste trabalho. (B) Corte transver-sal do ninho, mostrando células com ovos e larvas.Métodos

A

B

Este trabalho foi realizado em uma área de terra firme naReserva do Km 41 (59º43’40" O; 2º24’26" S) do ProjetoDinâmica Biológica de Fragmento Florestais, localizada a70 km ao norte de Manaus, AM. Durante um período detrês dias, percorri áreas de baixio, da estrada e da trilha KK7 da reserva à procura de ninhos de vespa que pertencessemà uma mesma espécie. Os ninhos encontrados eramcuidadosamente envoltos em um saco plástico junto com afolha onde estavam fixados. No laboratório, os animais fo-ram sacrificados no interior do saco plástico por meio de

uma injeção de éter. Os animais foram fixados em álcool70% e acondicionados em frascos separados de acordo como ninho e estágio.

Após abrir cada ninho, fiz uma triagem separando osestágios de desenvolvimento de acordo com coloração,tamanho e morfologia das partes do corpo como cabeça,tórax e abdome. Quando os ninhos apresentavam duascamadas de células, uma sobre a outra, a contagem dosindivíduos e as medidas eram feitas para o ninho como umtodo.

Medi, com o auxílio de ocular micrométrica montadaem lupa estereoscópica, pelo menos quatro indivíduos decada estágio em cada ninho. Tais medidas foram agrupadasentre os ninhos para uma melhor caracterização da variaçãode tamanho dos estágios de desenvolvimento da espécie.Num primeiro momento, fiz uma classificação com baseem 10 estádios de desenvolvimento: ovo, três morfotiposde larva, cinco de pupa e adultos (machos e fêmeas). Noentanto, para fins de cálculo os morfotipos das larvas e pu-pas foram agrupados em um único estágio cada.

Assumindo que os ninhos têm uma forma elíptica, media altura, o maior e o menor comprimento de cada um paracalcular seus respectivos volumes, a partir da seguintefórmula:

volume = 4/3 p [(a + b + c)/ 3]3 ,onde a = metade do comprimento do maior eixo da elipse

(mm); b = metade da largura (mm) da elipse; c = metade daaltura da elipse (mm).

Os ninhos foram comparados através da proporção deocorrência do número de indivíduos observado em cadaestágio. Para avaliar se o número total de indivíduos, assimcomo a proporção de ovos e de adultos comportados pelacolônia estão relacionados ao volume do ninho, utilizei ométodo de regressão linear simples (Zar, 1984). Da mesmaforma, unindo as classes de desenvolvimento anteriores àfase adulta, calculei a razão entre imaturos e adultos everifiquei sua relação com o volume do ninho.

ResultadosObtive um total de oito ninhos da mesma espécie de

vespa, sendo a maioria encontrada na face abaxial de folhasde palmeiras (Arecaceae) tanto na área de baixio como emterra firme. Os ninhos foram enumerados de 1 a 8 de acordocom uma ordem crescente de volume (Tab.1). Os ninhos 7e 8 eram constituídos de duas camadas de célulassobrepostas, sendo a superior um pouco menor que a infe-rior, dando a aparência de uma estrutura em pirâmide.

Os estágios de desenvolvimento foram caracterizados daseguinte forma:

1) Ovos: estrutura em forma de gota com, no máximo,1mm de comprimento, inserida pelo ápiceperpendicularmente à parede da célula do ninho. Haviasempre um único ovo por célula. A posição dos ovos noninho variou de periférica nos ninhos maiores (5 - 8),ocupando apenas as faixas de células mais externas, a mais


central nos ninhos menores (2 - 4). O ninho 1 não apresentouovos. É importante ressaltar que nos ninhos menores os ovosestavam distribuídos por um maior número de células, sendoobservados também, embora em menor quantidade, nascélulas localizadas entre as centrais e as periféricas.

2) Larvas: de uma forma geral, a localização das larvasno ninho variou das células intermediárias, em maiorquantidade, às mais centrais, por entre as pupas,independentemente do tamanho do ninho. As larvas 1 sãoovais, com o intestino já aparente, envoltas por uma finacutícula branca. O tamanho dessas larvas variou de 1,0 a5,5 mm (n = 32). As larvas 2 diferem do morfotipo anteriorpor apresentarem uma cutícula mais espessa, tornando ointestino menos evidente, e pelo tamanho, que varia de 3,0a 7,0 mm (n= 32). As larvas 3 são vermiformes e brancas,com o corpo dividido em 10 segmentos, mas semdiferenciação quanto às partes do corpo. Seu tamanho varioude 5,2 a 8,0 mm (n = 32).

3) Pupas: em geral, as pupas ocupavam a parte mais cen-tral do ninho, estendendo-se

às células localizadas entre as centrais e as periféricas.Estavam todas envoltas por um casulo. As pupas 1 são muitosemelhantes às larvas 3, porém apresentam a cabeça jádefinida, mas ainda sem olhos. O tamanho variou de 4,0 a9,0 mm (n = 32). As pupas 2 apresentam cabeça, tórax eabdome diferenciados. Também possuem olhos, botões dasasas e pernas desenvolvidas. A variação total de tamanhodeste estágio foi de 7,0 a 10,0 mm (n= 33). As pupas 3 sãomais pigmentadas que as anteriores, apresentando umacoloração mais escura e asas desenvolvidas. São adultospré-emersão, com o tamanho variando de 7,0 a 9,5 mm (n=34).

4) Fêmeas adultas: a coloração geral é preta, apresentandomanchas amarelas tanto na cabeça como no tórax e abdome.As antenas são ligeiramente clavadas. O tamanho variou de7,5 a 10 mm (n=37). Não há nenhuma diferenciaçãomorfológica entre os indivíduos estudados, dificultando aidentificação de uma possível rainha. Todos os indivíduosdeste estágio abandonaram o ninho quando expostos ao éter.

5) Machos Adultos: são marrons, com antenas filiformes,alados e não apresentam mandíbula. São bem menores queas fêmeas, com tamanho variando de 2,0 a 4,0 mm (n=33).Os indivíduos deste estágio encontravam-se no interior doninho, mais precisamente dentro das células, mesmo após ainjeção de éter.

Não houve um padrão na distribuição de ocorrência dosindivíduos nas classes de desenvolvimento entre ninhos (Fig.2). O ninho 8, de maior volume, foi o que apresentou omaior número de indivíduos, em oposição ao menor (1),que, por sua vez, não continha ovos (Tab. 1; Fig. 2). O ninho3 foi o único que abrigava machos e não tinha pupas (Tab.1; Fig. 2). Vale a pena salientar o fato de que as larvas desteninho apresentaram tamanho máximo de 2mm.

O número total de indivíduos total de cada ninho estápositivamente relacionado ao seu volume (F(1,6) =11,251;p=0,010; R2=0,651; Fig. 3). Contrariamente, não houve

relação entre a proporção de ovos (F(1,6)=0,051; p=0,828;R2=0,08) e a proporção de adultos (F(1,6) =0,128; p=0,732;R2=0,021) e o volume do ninho, assim como para a razãoentre imaturos e adultos e o volume do ninho (F(1,6) =0,242;P=0,640; R2=0,039).

Tabela 1. Ninhos de vespa (Polybiinae) encontrados naárea da Reserva do Km 41, em ordem crescente devolume (cm3), com o número de indivíduoscorrespondente a cada estágio de desenvolvimento.

Ninhos Ovos Larvas Pupas Fêmeas Machos Total Volume 1 0 1 5 11 0 17 63,28 2 27 15 2 35 0 79 88,39 3 32 47 0 60 45 184 91,26 4 17 9 56 69 0 151 91,39 5 13 60 150 50 0 273 103,19 6 13 12 10 113 0 148 112,02 7 12 59 255 143 0 469 114,22 8 47 85 57 329 0 518 117,08

FêmeasMachosPupasLarvasOvos

Ninhos

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1 2 3 4 5 6 7 8

Figura 2. Proporção de ocorrência de indivíduos nosestágios de desenvolvimento de cada ninho de vespa(Polybiinae) encontrado na área da Reserva do Km 41,Amazônia Central.

Volume dos ninhos (mm3 )

0

100

200

300

400

500

600

55 65 75 85 95 105 115 125

Figura 3. Regressão linear entre o número total deindivíduos e o volume dos ninhos (mm3) encontrados naárea da Reserva do Km 41, Amazônia Central.


DiscussãoO maior número de indivíduos encontrado no ninho de

maior volume sugere que a construção do ninho acompanhao crescimento da colônia de vespas, fazendo com que todasas células do ninho estejam sempre ocupadas. Realmente,nos ninhos que amostrei, não observei células vazias. Assim,é possível que o espaço seja fator determinante nocrescimento da colônia. A relação positiva entre o númerode indivíduos total e o volume dos ninhos oferece suporte aesta suposição. Ou ainda, existe a possibilidade de que oninho cresça de acordo com a quantidade de recursosdisponíveis e não seja controlado por fenômenos densidade-dependentes.

O tamanho reduzido das larvas encontradas no ninho 3,pode estar relacionado a um maior investimento atual emmachos por parte da colônia. Isto pode estar refletindo umafase reprodutiva particular desta colônia, visto que esta foia única que continha machos. As colônias parecem investirindependentemente na produção exclusiva de machos oude fêmeas. A local disponibilidade de recursos local podeter grande influência na determinação do sexo dos indivíduosproduzidos. Em situações de abundância de recursos devehaver uma maior produção de fêmeas, já que o custo paraalimentá-las é maior do que o dos machos. As fêmeas adultasencontradas junto aos machos no ninho 3 certamentepertencem a outra coorte e, provavelmente, têm a função dealimentá-los.

A ausência de um padrão na distribuição de ocorrênciados indivíduos nos estágios classes de desenvolvimento,assim como a falta de relação entre a proporção de ovos, deadultos e a razão entre imaturos e adultos com o volumedos ninhos indica um desenvolvimento assincrônico dosninhos na população. O processo de sociotomia quecaracteriza a reprodução dos polybiíneos pode explicar talassincronia. A sociotomia ocorre quando um grupo deoperárias e uma ou mais rainhas virgens voam a partir doninho original, copulam, se estabelecem em um novo locale constroem um ninho. A partir daí, as subordinadasdedicam-se à construção do ninho e cuidam da prole (Wil-son, 1971). O momento da sociotomia talvez sejadeterminado por uma interação entre o tamanho da colôniae a abundância de recursos. Assim, se em um determinadomomento uma colônia começa a estagnar numericamentepor falta de recursos, a sociotomia ocorre uma forma dealiviar a demanda local pelo recurso e, ao mesmo tempo,garantir a sobrevivência da linhagem no ambiente.

Além disso, a fase inicial da colônia também é de funda-mental importância no seu processo de estabelecimento, em

função de dois aspectos: 1) o baixo número de indivíduosaumenta as chances de extinção da colônia; 2) deve haverum número mínimo de indivíduos na colônia para que asociotomia seja um mecanismo viável de replicação.

O desenvolvimento assincrônico observado entre osninhos da vespa estudada confere grande vantagem àpopulação. Como as colônias parecem ser iniciadas emqualquer época do ano e em qualquer momento, umapopulação local pode conter colônias em todos estágios dedesenvolvimento. Isto faz com que diante de um eventoestocástico, como por exemplo, uma seca pronunciada,somente alguns indivíduos de determinados estágios sejamexterminados por serem mais sensíveis ao evento, enquantooutros permanecem na população por suportarem melhoralterações nas condições iniciais. Tais característicasgarantem a permanência e sucesso da população sob diversascondições ambientais.

AgradecimentosAgradeço enormemente ao Juruna e ao ursinho Pinguela

pela coragem e bravura na atividade árdua e perigosa decoletar os ninhos das tão temidas cabas. Agradeço tambémao Thiago, Vanina e Amanda pela ajuda na contagem dosinúmeros indivíduos encontrados no ninhos e aos profs.Glauco, Jansen e Paulo De Marco pelas discussões e análisesdos dados, que me permitiram conhecer alguma coisa sobrea tão fascinante organização social das vespas.

À parte, gostaria de agradecer ao Dadão pela pessoasimples e maravilhosa que é. Sem dúvida, um exemplo aser seguido.

Este curso ficará para sempre na minha memória.

Referências BibliográficasBarnes, R. D. 1984. Zoologia dos Invertebrados. 4o

Edição. Ed. Roca. São Paulo, S.P.Borror, D.J. & D. M. De Long, 1988. Introdução ao

Estudo dos Insetos. Editora Edgard Blucher LTDA.São Paulo, SP, Brasil.

Morato, E. F. 1993. Efeitos da fragmentação florestalsobre vespas e abelhas solitárias em uma área daAmazônia Central. Dissertação de Mestrado.Universidade Federal de Viçosa, MG, Brasil.

Wilson, E. O. 1971. The Insect Societies. The BelknapPress of Harvard University Press Cambridge, Massa-chusetts, and London, England.

Zar, J. H. 1984. Biostatistical Analysis. Second Edition.Prentice Hall, New Jersey.


Grupos funcionais de artrópodes de serapilheiradiferem na campinarana e no platô?

Paula Machado Pedrosa

IntroduçãoA floresta amazônica possui uma diversidade de

ambientes muito ampla e mesmo dentro da floresta de terrafirme pode-se diferenciar várias fisionomias (Ribeiro et al.1999). O que caracteriza estas variações são os tipos desolo e o relevo, principalmente. As campinaranas sãocaracterizadas por solos arenosos, grande acúmulo deserapilheira, poucas árvores de grande porte, dossel entre15 e 25 m, alta penetração de luz, sub-bosque denso dearvoretas e arbustos e menor biomassa e diversidade deespécies (Ribeiro et al. 1999). As florestas de platô possuemsolos mais argilosos e bem drenados, encontram-se em áreasmais altas, dossel de 35 a 40 m com árvores emergentes,sub-bosque com muitas palmeiras e maior biomassa (Ribeiroet al. 1999).

Segundo Pianka (1983) quanto maior a diversidadeestrutural do ambiente, maior é a diversidade de espécies.Os artrópodes constituem o componente mais diverso dosecossistemas terrestres e correspondem a cerca de 50% dasespécies animais conhecidas, a maioria das quais encontra-se no solo (Wilson 1988). Os artrópodes terrestres são deimportância básica nas cadeias tróficas e, por isso, sãocruciais no funcionamento dos ecossistemas (Greenberg &McGrane 1996). Além disso, ocupam uma grande variedadede nichos e microhabitats funcionais. Por isso esta faunadeveria ser importante na escolha, conservação e manejode unidades de conservação (Kremen. 1993).

As comunidades de artrópodes diferem de acordo comas características microclimáticas de cada local, pois muitasespécies selecionam habitats (Borror & DeLong 1981).Neste trabalho testei a hipótese de que os artrópodes deserapilheira , divididos em grupos funcionais, diferem emabundância nos dois locais estudados, campinarana e platô,ambientes distintos em relação a algumas variáveisambientais. As variáveis ambientais testadas foramprofundidade da serapilheira e luminosidade. Esperava queos decompositores fossem mais abundantes no platô, ondea luminosidade é menor e a camada de serapilheira também,justamente por causa da ação dos decompositores. Esperavatambém que os predadores não apresentassem diferençasentre os ambientes com as variáveis que foram testadas eque os fitófagos fossem mais abundantes da campinarana,onde há mais recursos alimentares (arbustos e arvoretas)no estrato inferior.

MétodosO estudo foi realizado em uma floresta de terra firme na

Reserva do Km 41, PDBFF, localizada a aproximadamente70 km a noroeste de Manaus, Amazônia Central. A altitudedo local varia entre 50 e 150 m acima do nível do mar. Aprecipitação anual é cerca de 2.200 mm e a temperaturamédia é de 26ºC. O solo pode variar desde argiloso atéarenoso, dependendo da formação do local.

Duas áreas de terra firme com diferentes formaçõesflorestais foram amostradas: uma de platô e outra decampinarana. As amostragens foram realizadas comarmadilhas de queda (pitfall traps) confeccionadas comcopos plásticos descartáveis de 500 ml, preenchidas com250 ml de uma mistura de água e detergente. Ambas as áreaspossuíam 30 armadilhas distribuídas em seis transectosespaçados 20 m entre si. Em cada transecto foram colocadascinco armadilhas de 10 em 10 m. As armadilhas ficaramabertas durante 36 horas em cada local.

A profundidade da serapilheira e luminosidade, forammedidas nos 30 pontos de amostragem. Para medir aprofundidade da serapilheira usou-se um espeto de madeira,que foi inserido no ponto mais próximo à armadilha quenão tivesse sido remexido e foi anotado quantas folhas fo-ram perfuradas pelo espeto. Para medir a luminosidade foiutilizado um luxímetro. Em cada um dos 30 pontos omedidor foi colocado no solo, o mais próximo possível decada armadilha, e esperou-se que o marcador estabilizassepara anotar o resultado. Deve-se considerar que as mediçõesde luminosidade foram feitas no mesmo horário nas duasáreas, em dias diferentes, mas com condições meteorológicassimilares. As medições na área de platô foram feitas emdois horários diferentes do dia, porém acredito que isso nãotenha afetado os resultados.

A comunidade de artrópodes de solo foi dividida, emtrês grupos funcionais: decompositores, predadores efitófagos. No grupo dos decompositores foram incluídosexemplares das seguintes ordens: Orthoptera, Thysanura,Blattodea, Isoptera, Collembola e Diplopoda. No grupo dospredadores foram incluídos representantes das ordensChilopoda, Araneae e Hymenoptera (Formicidae). No grupodos fitófagos foram incluídos somente os Homoptera.Exemplares das ordens Diptera, Coleoptera, Mecoptera eAcari não foram incluídos nas análises por apresentaremhábitos alimentares muito variáveis ou por não sealimentarem na serapilheira.

A análise da freqüência de ocorrência dos gruposfuncionais de artrópodes de solo em cada local foi realizadapor meio de um teste t para os predadores e um teste nãoparamétrico de Kruskal-Wallis para os decompositores, poisestes últimos apresentavam variância muito heterogênea. O


grupo dos fitófagos não foi analisado estatísticamente poisnão havia indivíduos suficientes para análise. Um teste ttambém foi utilizado para comparar os fatores ambientais(profundidade da serapilheira e luminosidade) entre os doisambientes. Para testar a relação entre as variáveis ambientaise a abundância de decompositores e predadores foi utilizadauma regressão múltipla com o modelo: abundância depredadores (ou decompositores) = constante + profundidadeda serapilheira + luminosidade.

ResultadosForam registradas no total 4 classes de artrópodes: In-

secta (10 ordens), Chilopoda (uma ordem), Diplopoda (umaordem) e Arachnida (2 ordens).(Tabela 1).

Tabela 1. Grupos taxonômicos, grupo funcional eabundância relativa (%) de artrópodes de serapilheiraamostrados nos ambientes de platô e campinarana naReserva do Km 41, Amazônia Central

Grupo taxonômico Grupo funcional Abundância relativa Platô Campinarana Insecta Blattodea Decompositores 5,1 3,4 Coleoptera Não definido 2,2 2,1 Collembola Decompositores 0 0,7 Diptera Não definido 6,2 7,6 Homoptera Fitófago 0,5 4,1 Hymenoptera Predadores 46,6 56,25 Ìsoptera Decompositores 2,2 0,7 Mecoptera Não definido 0 0,7 Orthoptera Decompositores 21,9 12,5 Thysanura Decompositores 9,5 0,7 Chilopoda Predadores 0 0,7 Diplopoda Decompositores 0 0,7 Arachnida Araneae Predadores 5,1 8,33 Acari Não definido 0,5 0,7

As somas podem não totalizar 100%, pois algunsindivíduos coletados não puderam ser identificados emordem. A grande abundância de Hymenoptera pode serexplicada pela alta captura de formigas e algumas vespas.A família Ponerinae foi a mais representativa, constituídaprincipalmente por formigas errantes, talvez este seja omotivo por que elas foram bem coletadas. A ordem Dipterafoi representada por moscas e carapanãs. Entre os Ortho-ptera, os grilos foram os mais capturados.

Observei que a maior diferença entre os dois ambientesfoi em relação a abundância de Homoptera e Thysanura. Oprimeiro grupo foi bem mais abundante na campinarana(aproximadamente 90% dos indivíduos foram encontradosneste ambiente), enquanto que o segundo grupo foi maisabundante no platô (aproximadamente 95% dos indivíduoscoletados encontravam-se neste local).

A luminosidade (t=3,251; gl=58; p<0,009) e aprofundidade da serapilheira (t=2,717; gl=58; p<0,002)foram maiores na campinarana do que no platô.

Entretanto, a abundância de artrópodes predadores edecompositores não diferem entre os ambientes (predadores: t=-0,025; gl=58; p=0,98; decompositores:U=331,5; N=30; p=0,069) (Figura 1 A e B)

A

B

Figura 1. Abundância de artrópodes predadores (A) edecompositores (B) em ambientes de campinarana (c) eao platô (p).

Não houve relação entre a abundância de artrópodespredadores e fatores ambientais analisados (luminosidadee profundidade da serapilheira; F=0,038; R2=0,001;p=0,963; Figura 2 A e B) Já para os artrópodesdecompositores a relação foi significativa (F=3,173; R2=0,1;p=0,049), no entanto nota-se que esta foi muito fraca. Ofator que mais influenciou a abundância desse grupo foi aluminosidade, regressão múltipla,p=0,057. (Figura 3 A eB).

Não houve relação entre a abundância de artrópodespredadores e fatores ambientais analisados (luminosidadee profundidade da serapilheira; F=0,038; R2=0,001;p=0,963; Figura 2 A e B) Já para os artrópodesdecompositores a relação foi significativa (F=3,173; R2=0,1;p=0,049), no entanto nota-se que esta foi muito fraca. Ofator que mais influenciou a abundância desse grupo foi aluminosidade, regressão múltipla,p=0,057. (Figura 3 A eB).


A

B

Figura 1. Abundância de artrópodes predadores (A) edecompositores (B) em ambientes de campinarana (c) eao platô (p).

A

B

Figura 2. Resíduos parciais da regressão múltipla entreartrópodes predadores e a luminosidade (A) e aprofundidade da serapilheira (B). Ambientes: c =campinarana; p=platô.

A

B

Figura 3. Resíduos parciais da regressão múltipla entreartrópodes decompositores e a luminosidade (A) e aprofundidade do serapilheira (B). Ambientes: c =campinarana; p = platô.

DiscussãoA composição de espécies e a estrutura da comunidade

de artrópodes de serapilheira são dependentes de váriosfatores, entre os quais o tipo de formação vegetal, o solo, oclima local e a diversidade de microhabitats (Schowalter &Sabin.1991). Neste estudo o enfoque foi dado àprofundidade da serapilheira e à luminosidade, pois supusque estas eram duas variáveis importantes na estruturaçãoda comunidade e dos grupos funcionais.

Das hipóteses testadas, observou-se que o grupo dospredadores respondeu da forma prevista, ou seja, não houvediferença significativa na sua abundância entre os ambientesestudados. Isto era esperado porque a presença deartrópodes predadores não deve estar diretamenterelacionada à luminosidade ou à profundidade daserapilheira, mas sim à disponibilidade de presas, a qualdeve ser semelhante no platô e na campinarana. Osdecompositores também comportaram-se da forma previstapela hipótese. Este grupo apresentou diferença entre os doisambientes. No ambiente com menor luminosidade, osartrópodes decompositores foram mais abundantes. Isto eraesperado pois a taxa de decomposição em ambientes de platôé maior que em campinaranas. No entanto a luminosidadenão está diretamente relacionada a taxa de decomposição.

Em relação aos fitófagos, era esperado que suaabundância fosse maior na área de campinarana, pois nessas


o sub-bosque é mais denso, propiciando mais recursos paraalimentação. Como o número de indivíduos fitófagosamostrados foi muito baixo não pude fazer uma análiseestatística, porém observei que na campinarana estes forammais capturados do que no platô.

Nas análises feitas neste trabalho, algumas ordens deinsetos tiveram que ser retiradas, pois não foi possívelidentificar seus hábitos alimentares (por exemplo dos Co-leoptera). Se estes indivíduos tivessem sido incluídos, osresultados poderiam ter sido mais conclusivos. Também nãopoder ser feita uma análise da composição específica dacomunidade, o que poderia ter fornecido resultados maisprecisos sobre eventuais diferenças entre os dois ambientes.

AgradecimentosGostaria de agradecer ao Pinguela, Juruna, Glauco, Ana

Paula, Yumi e Guma (que até se perdeu para me ajudar)pelo grande e necessário auxílio no campo. Ao Glauconovamente pelo troca de idéias e concepção do trabalho.Ao Dadão pela lapidação das idéias, ajuda estatística esalvação do meu arquivo final. Ao Paulo pela ajudaestatística e boas risadas. Ao Jansen por várias coisas. Aosoutros professores que estavam no curso, que não tiveramcolaboração direta, mas que foram de grande importancia.A turma de apoio (Jorge, Raimundo e todos os outros quenão lembro o nome). A toda turma que teve um astral muitobom no andamento do curso. E à pessoa que esteve semprecomigo em pensamento. Se esqueci de alguém pode seconsiderar automáticamente agradecida.

Referências BibliográficasBorror, D.J. & D.M.DeLong 1981. Uma Introdução ao

Estudo dos Insetos Ed.Edgard Blucher LTDA.653 p.Greenberg, C.H. & A. McGrane. 1996. A comporision of

relative abundance and biomass of ground-dwellingarthropods under different forest managment practices.Forest Ecology and Managment. 89: 31- 41.

Kremen, C., R.K. Colwell. T.L. Erwin,., D.D. Murphy,R.F. Noss. & M.A. Sanjayan.1993 Terrestrial arthro-pod assemblages: their use in conservation planning.Conservation Biology. 7 (4): 796-808.

Pianka, E.R. 1983. Evolutionary Ecology. Harper & Row,New York, 356 p..

Ribeiro, J.E.L.S., M.J.G. Hopkins, A.Vicentini, C.A.S.Sothers, M.A. Costa, J.M. Brito, M.A D. Souza, L.H.P.Martins, L.G. Lohmann, P.A C.L. Assunção, E.C.Pereira, C.F. Silva, M.R. Mesquita, & L.C.Procópio.1999. Flora da Reserva Ducke: Guia deIdentificação das Plantas Vasculares de Uma Florestade Terra Firme na Amazonia Central. Ed.DFID- INPA.

Schowalter, T.D. & T.E. Sabin. 1991. Serapilheiramicroarthropods responses to the canopy herbivory,season and decomposition in serrapilheirabags in aregenerating conifer ecosystem in Western Oregon.Biol. Fertil.Soils. 11: 93-96.

Wilson, E.O. 1988. The Current State of BiologicalDiversity. In Biodiversity (E.O. Wilson, ed) pp3-18.Washington DC: National Academy Press.

Influência de parâmetros físicos na riqueza de peixesem igarapés de terra firme na Amazônia Central

Luiz Henrique Claro Junior

IntroduçãoO conceito de rio contínuo (Vannote et al.1980), propõe

que ao longo de um ecossistema lótico existem diferentesaspectos estruturais físicos e biológicos. Estas diferentesestruturas no ambiente podem determinar a presença ouausência de algumas espécies de organismos adaptadosecofisiologicamente a essas condições. Para invertebradosaquáticos, características físico-químicas e biológicasparticulares determinam diferenças na diversidade de faunaao longo de um gradiente de um rio (Walker & Henderson1996).

Os igarapés apresentam água pobre em nutrientes e saisminerais que fazem com que o pH seja baixo, por volta de4,5 (Fittkau 1967). A cobertura vegetal nos igarapés im-

pede a entrada de luz e a produção primária por fitoplâncton,e suas águas são relativamente frias e sem muita variaçãodiária e anual da temperatura (24o ± 1oC) (Fittkau 1967).

Em igarapés de cabeceiras (de 1a a 3a ordem) a fauna depeixes pode ser determinada por condições ambientaislocais. A diversidade de microhabitats é provavelmente ofator que condiciona a ocorrência de conjuntos de espéciesno espaço limitado proporcionado pelo curso dos pequenosigarapés.

Estudos anteriores em três igarapés de terra firmeregistraram uma riqueza de 35 espécies de peixes e noigarapé do Km 41 foram encontrados 22 espéciespertencentes a quatro ordens: Characiformes, Siluriformes,Gymnotiformes e Perciformes. Characiformes foi o grupo


dominante tanto em espécies como em abundância(Bührheim & Cox-Fernandes 2001).

Este estudo tem como objetivo identificar característicasfísicas de igarapés de terra firme que influenciem na riquezade espécies de peixes.

MétodosO presente estudo realizei em uma microbacia

hidrográfica completamente inseridas em área de florestade terra firme, localizada na Reserva Km 41 (2o25’S e59o48’O) do Projeto Dinâmica Biológica de FragmentoFlorestal (INPA/Smithsonian) Manaus, Amazonas. Aprecipitação e temperatura médias anuais são de 2.127 mme 27,2oC, respectivamente.

Entre os dias 24 e 28 de novembro de 2002, amostrei 14igarapés de 1a ordem, 6 de 2a ordem e 5 de 3a ordem, osquais foram caracterizados quanto a aspectos físicosteoricamente relacionados com a fauna de peixes.

Todos os igarapés da microbacia caracterizei tomandoas seguintes medidas: largura total (em um ponto aleatório),profundidade máxima (no ponto de medida da largura), tipode margem (erosional ou deposicional), velocidade dacorrenteza (medida pelo tempo que um flutuador gastar parapercorrer uma distância de 1 m), vazão (área seccional doigarapé* velocidade), tipo de substrato (areia, tronco,folhiço, raiz) e ordem (1a, 2a ou 3a).

A riqueza de espécies de peixes estimei por meio deobservação direta, tanto a partir das margens quanto sub-aquática, em um trecho de 20 metros durante 15 minutos.Os peixes observados foram caracterizados em espécies emorfoespécies, com posterior verificação da identidadetaxonômica de cada uma a partir de registros pré-existentesde ocorrência de espécies na área de estudo.

A partir das medidas físicas dos igarapés realizei umaanálise de correlação para identificar variáveis auto-correlacionadas e então selecionar aquelas com significânciaecológica mais evidente para a fauna de peixes. Em seguidaconduzi uma análise de regressão múltipla para identificarqual das características ambientais influenciam maisfortemente a riqueza de espécies de peixes nos igarapés daReserva Km 41.

ResultadosObservei a presença de 12 espécies de peixes,

pertencentes a quatro famílias e duas ordens, em 39 pontosde amostragem (Tab. 1). A menor e maior riqueza deespécies foram 0 e 7, respectivamente (Tab. 2). A largura,profundidade e ordem dos igarapés foram correlacionadasentre si, e a profundidade foi o parâmetro selecionado parainclusão em nosso modelo de regressão múltipla, por ser amais informativa do ponto de vista da fauna de peixes.Velocidade da correnteza e vazão também foramcorrelacionadas, e então, somente a velocidade foi incluídano modelo final de regressão (Tab. 3).

Tabela 1. Lista de espécies de peixes observadas nosigarapés de terra firme da Reserva Km 41, Manaus AM.

Ordem, Família e Espécie Characiformes Characidae Hemigrammus aff. ocellifer Bryconops inpai Hyphessobrycon cf. melazonatus Hyphesobrycon cf. heterorhabdus Iguanodectes variatus Erythrinidae Erythrinus erythrinus Lebiasinidae Pyrrhulina brevis Nannostomus marginatus Copella nigrofasciata Perciformes Cichlidae Aequidens pallidus Apistogramma steindachneri Crenicichla sp.

Tabela 2. Parâmetros físicos e biológicos dos igarapésestudados na Reserva Km 41, Amazonas, Brasil

Ordem Número Riqueza

(n. espécies)

Largura

(cm)

Profundidade

max. (cm)

Velocidade

(cm/s)

Vazão

(cm3/s)

1 14 0- 4 40- 200 2- 13,5 0- 294 0- 9.833

2 6 1- 6 80- 280 6- 40 7,78- 39,31 5.117- 77.142

3 5 3- 7 180- 320 14- 58 14,6- 24,8 23.712- 183.349

Tabela 3. Valores de correlação de Pearson entrevariáveis físicas medidas em igarapés de terra firme doKm 41 (* - valor de significância a nível de 5%).

Largura Profundidade Velocidade Profundidade 0,797* - Velocidade -0,171 -0,137 - Vazão 0,761* 0,894* 0,123*

A profundidade foi o único parâmetro físico queinfluenciou significativamente a riqueza de espécies depeixes nos igarapés da microbacia estudada (Fig. 1). O tipode margem, composição do fundo e velocidade da correntezanão foram significativamente relacionados com o númerode espécies de peixes (Tab. 4).

Tabela 4. Resultados de análise de regressão múltiplaentre a riqueza de espécies e fatores físicos de igarapésde terra firme da Reserva km 41, Manaus, AM (N= 39; r2 =0,454).

Coeficiente Coeficiente padrão

gl. F P

Profundidade 0,078 0,626 1 12,01 0,002 Margem 0,000 0,000 2 1,00 0,379 Velocidade -0,003 -0,084 1 0,335 0,567 Substrato 0,000 0,000 5 1,33 0,277


0

1

2

3

4

5

6

7

8

0 20 40 60 80

Profundidade (cm)

Riqu

eza

(n.e

spéc

ies)

Figura 1. Regressão linear entre riqueza de espécies eprofundidade de igarapés de terra firme na Reserva Km41, Amazonas, Brasil.

DiscussãoSegundo a teoria do rio contínuo (Vanotte et al. 1980), à

medida que segue o ambiente lótico, ou riacho, o númerode interações inter-específicas aumenta também. Algumascaracterísticas se modificam ao longo de um gradiente lon-gitudinal, por exemplo a quantidade de luz que entra nosistema aumenta, proporcionando uma produção primáriaautóctone importante em rios maiores. A qualidade e aquantidade de material em suspensão também difere aolongo do sistema onde nos rios maiores existe uma grandequantidade de nutrientes e material particulado fino,enquanto nos rios menores ocorre o início do processo defragmentação e decomposição de folhas e troncos. Estasmudanças nas características do sistema proporcionam aadição e a substituição de muitas espécies de peixesresultando em comunidades ícticas progressivamente maiscomplexas. Assim, os igarapés são sistemas heterotróficosque modificam-se até constituírem sistemas autotróficos noscorpos d’água maiores.

Neste estudo, a profundidade e a largura dos igarapésestiveram correlacionadas e tiveram grande influência nariqueza de espécies de peixes. Ambientes mais profundosproporcionam a existência de diferentes meso-habitats emum mesmo trecho do rio, fazendo com que conjuntos depeixes que ocupam diferentes estratos de profundidadepossam se estabelecer, aumentando a riqueza local deespécies. A maior largura em igarapés pode funcionar demodo semelhante à profundidade, pois em um mesmo trechodo riacho a maior amplitude na largura faz com quediferentes espécies possam partilhar o espaço do igarapéem seu plano horizontal. Assim, a distinção mais clara en-tre áreas de margem e de canal possibilita a ocorrência deguildas tróficas diferenciadas, resultando em relaçõestróficas mais complexas. Porém se ambas espécies foremda mesma guilda trófica a competição por locais de forrageiopode ocorrer (Rincón, 1999).

Igarapés maiores, como os de 3a ordem, além de

apresentarem um maior volume de água, geralmente corremsob dossel mais aberto, fazendo com que nestes locais ocorramaior incidência de luz, proporcionando o estabelecimentode espécies algívoras (J. Zuanon, com. pess.). Como citadoanteriormente, um maior número de espécies proporcionamaiores interações ecológicas. Somente em igarapés de 2a

e 3a ordem foram encontrados peixes carnívoros episcívoros, corroborando a hipótese do rio contínuo, queprediz que quanto maior a dimensão do ambiente, maioresserão as interações ecológicas nestes locais.

Peixes maiores e espécies de maior porte somenteocorreram em igarapés mais profundos e largos. Este tipode estrutura de comunidade não é notada em igarapés de 1a

ordem, onde encontram-se como espécies dominantespequenos characideos e lebiasinídeos.

Era esperado que o tipo de substrato e de margemtivessem influência na riqueza de espécies de peixes emigarapés. Diferentes tipos de substrato e margem poderiamproporcionar maior quantidade de abrigos e locais deforrageio. É possivel que espécies de habitos criptobióticosnão tenham sido registradas pelo método de observaçãodireta e a partir das margens, resultando em um subestimativade riqueza de espécies locais e atrapalhando as análises. Ofolhiço, por exemplo, é um substrato rico em abrigos quesão utilizados por pequenos peixes de difícil visualização.Nestes locais a melhor opção seria realizar coletas maisefetivas, com redes e peneiras, ou despender um tempo maiorde observações subaquáticas (Rincón, 1999).

A velocidade da correnteza é reconhecida como umparâmetro-chave de habitats aquáticos (Rincón, 1999),porém não teve influência na riqueza de espécies de peixesnos igarapés estudados. Este parâmetro pode ser crucial parao estabelecimento de algumas espécies, pois o custometabólico para natação aumenta exponencialmente com avelocidade da água. Portanto, era esperado que em locaisde maior correnteza fossem encontradas espécies comcaracterísticas morfológicas e/ou comportamentaisespecializadas, o que não ocorreu. É possível que a baixafreqüência e extensão desse tipo de habitat em riachos decabeceiras não permita o estabelecimento de conjuntos deespécies estritamente reofílicas típicas de rios maior porte.

As características que determinam a ocorrência deespécies dos grandes rios são completamente diferentes dasconsideradas importantes nos igarapés de cabeceiras. Emrios, parâmetros físico-químicos da água e sazonalidade sãomais importantes, ao passo que nos igarapés os parâmetrosfísicos ou morfológicos do local são mais marcantes para aocorrência de determinadas espécies de peixes.

Assim concluo que quanto maior a largura e aprofundidade do igarapé, maior é o número de espéciesestabelecidas e que o tipo de substrato, margem e correntezaapresentam influência relativamente reduzida sobre ariqueza de peixes em igarapés de cabeceiras de áreas deterra firme na Amazônia Central. Interações bióticaspossivelmente consistem fatores importantes na estruturaçãodos conjuntos de espécies de peixes de igarapés.


AgradecimentosAgradeço ao Flávio J. Soares Jr. pela grande ajuda e

coragem nas coletas de campo, Carina L. da Silveira eGlauco Machado pela ajuda nas análises estatísticas, PauloDe Marco pelo auxílio nos cálculos e críticas, EduardoVenticinque pelas críticas e comentários no manuscrito efinalmente agradeço ao Jansen Zuanon pela orientação nadiscussão dos resultados e críticas indispensáveis para afinalização deste trabalho.

Referências BibliográficasBührnheim, C.M.; C. Cox-Fernandes. 2001. Low seasonal

variation of fish assemblages in Amazonian rain foreststreams. Ichthyol. Explor. Freshwaters. 12:65-78

Fittkau, E.J. 1967. On the Ecology of Amazonian Rain-Forest Streams. Atas do Simpósio sobre a BiotaAmazônica. 3:97-108

Rincón, P.A. 1999. Uso de Microhabitat em Peixes deRiacho: Métodos e Perpectivas. In: Ecologia de Peixesde Riachos. Caramaschi, E.P.; R, Mazzoni and Pere-Neto, P.R.

Vannote, R.L.; W.G. Minshall, W.G. Cummins, R.J.Sendel & E.C. Cushing. 1980. The river continuumconcept. Can. J. Fish Aquat. Sci. 37: 130-137

Walker, I; & P.A. Henderson, 1996. Ecophysiologicalaspects of amazoniam black water litterbank fishcommunities. In: Physiology and Biochemestry of fishof Amazon. Edited by A.L. Val; V.M.F. Almeida-Valand D.J. Randall.

História Natural de Heteroprhynus longicornis(Arachnida, Amblypygi)

Eduardo G. Vasconcelos

IntroduçãoEstudos comportamentais e ecológicos são cada vez mais

utilizados como base de dados na sugestão de hipótesesfilogenéticas . Além disso características da história natu-ral de qualquer grupo quando abordados dentro de uma óticafilogenética podem mostrar padrões importantes para secompreender melhor o processo evolutivo implícito nahistória do grupo. Dessa forma, estudos sobre história natu-ral dos grupos têm um papel significativo nas pesquisasevolutivas.

Os amblipígios são animais de hábitos noturnos queocorrem em regiões tropicais e semi-tropicais (Barnes,1984). Os trabalhos que tratam de aspectos docomportamento do grupo se referem basicamente à suabiologia reprodutiva (Weygoldt, 1972). Relatos sobre outrascaracterísticas da história natural das espécies do grupo sãomuito escassos.

Heteroprhynus longicornis é uma espécie de grande portemuito comum na região amazônica. Assim como a maioriadas espécies da ordem pouco se sabe sobre aspectos de seucomportamento. As perguntas que guiaram este estudo fo-ram: (1) H. longicornis é uma espécie com fidelidade porabrigos? (2) Qual o perímetro de atividade dos indivíduos?

MétodosNo período de 23 à 27 de novembro foram realizadas

observaçõesl em dois períodos, tarde (14:00-18:00) e noite(19:00-1:00). O estudo foi realizado na Reserva do Km 41(INPA), aproximadamente 80 km de Manaus (2o 30’., 59o

52’ O). As observações foram realizadas em três sítios,escolhidos por apresentarem uma grande quantidade detroncos de árvores caídos, que são usualmente utilizadoscomo abrigos diurnos (obs. pess.).

Todos os locais onde foram encontrados amblipígios fo-ram marcados com uma fita colorida. Os indivíduos, quandopossível, foram coletados, marcados com tinta paraaeromodelismo, numa combinação de cores individual e,em seguida, soltos no mesmo local de captura. Foramtomadas duas medidas dos indivíduos coletados: largura ecomprimento do cefalotórax. As medidas foram tiradas compaquímetro de precisão de 0,05 mm. Os exemplares foramagrupados em três categorias: macho, fêmea e juvenil. Afreqüência de recaptura foi anotada a partir da primeiracaptura. O perímetro de atividade dos indivíduos foiestimado


Tabela 1. Freqüência de recapturas para os indivíduos deH. longicornis marcados durante o período de estudo, naReserva do Km 41, Amazônia Central. NE: nãoencontrado; NV: não visitado; N: noite; D: dia.

Indivíduos Dias 23 24 25 26 27

1 1a. captura NE NE NV NV 2 1a. captura N D/N NV NV 3 1a. captura ND D/N NV NV 4 1a. captura N D/N NE NE 5 1a captura NE NE NE NE 6 1a captura D NE NE 7 1a. captura NE NE NE 8 1a. captura N NE NE 9 1a. captura NE NE NE 10 1a. captura N NE NE 11 1a. captura N N NE 12 1a captura N NE NE 13 1a captura NE NE NE 14 1a. captura NE NE NE 15 1a. captura N NE NE 16 1a. captura NE 17 1a. captura NE 18 1a. captura NE 19 1a captura NE 20 1a captura *D/

N

Do total de 22 indivíduos foi encontrada uma proporçãode 44,9% de machos, 13,6% de fêmeas e 36,4% de juvenis.Os tipos mais comuns de abrigos utilizados pelos indivíduosforam troncos ocos caídos no chão da floresta, osamblipígios ficam no interior do oco, sempre no teto doabrigo. Troncos grandes (maiores do que 2 m) abrigarammais do que um indivíduo adulto, em dois destes troncosforam encontrados dois adultos. Buracos sob as raízes deárvores também foi um tipo de sítio muito comum utilizadopor H. longicornis. Três indivíduos observados foramencontrados durante a noite no interior do abrigo.

Alguns juvenis (n=2) foram marcados próximos às tocasde indivíduos adultos e muitos dos jovens, não capturados,também foram observados dentro de ocos de troncos ondese abrigavam espécimes adultos. No interior da mata é muitocomum árvores grandes caírem, por perderem sustentaçãono chão, deixando sua raiz completamente exposta. Quatrojuvenis foram marcados, a noite, numa destas raízes, du-

rante o dia, provavelmente, estes jovens se abrigavam nolado inferior da raiz. Apenas um dos exemplares jovensmarcados foi encontrado em um oco de tronco, e um dosindivíduos foi achado sob tronco podre. Nove dos vinteindivíduos foram recapturados no mesmo local de marcação.

O período de atividade se iniciou por volta das 18:00 h.Neste período os amblipígios começaram a sair dos abrigose migrar para a superfície dos troncos onde se situavam osabrigos. Foram encontrados indivíduos numa altura de até30 cm acima do nível do chão. O perímetro de atividadedos animais foi muito pequeno (cerca de 20 cm de raio).Durante o período de observação nenhum tipo de interaçãofoi observada.

DiscussãoOs resultados mostram que adultos de Heterophrynus

longicornis apresentam fidelidade por abrigo, visto aproporção de recaptura (n=9). Além disso em muitos casoso abrigo não representa apenas um esconderijo diurno, mastambém o hábitat permanente desses indivíduos.Provavelmente esta permanência no abrigo somente éencontrada em abrigos grandes, onde os animais possamsuprir sua necessidade por presas.

Aparentemente os indivíduos jovens apresentamestratégia diferente dos adultos. O fato dos juvenis nãoserem encontrados em abrigos tão característicos quanto osdos adultos, associado à baixa taxa de recaptura destes,parece apontar que eles têm uma maior movimentação noambiente e que não necessariamente permanecem nummesmo local.

O presente trabalho contemplou muito pouco dosaspectos da historia natural de H. longicornis, outros estudosque busquem revelar mais dado são necessários.

BibliografiaBarnes, R. D. 1984. Zoologia dos Invertebrados. 4a. ed.

Rocca. São Paulo.Weygoldt, P. 1972. Geisselskorpiones und Geisselspinnen

(Uropygi und Amblypygi). Z. des Kolner Zoo, 15(3):95-107.


Efeito da distribuição de aves napredação de lagartas artificiais

Yumi Oki

IntroduçãoA predação pode ser considerada um tipo interação que

envolve a captura de um organismo vivo (presa) para oconsumo de um outro (predador).

Em alguns grupos de herbívoros como larvas delepidópteros, a predação exerce uma forte pressão seletivana regulação populacional (Stamp & Wilkens 1993). Pode-se afirmar que o comportamento e a abundância de seusprincipais predadores (pássaros, vespas, formigas, entreoutros) podem interferir na abundância das lagartas e estasnos danos de plantas (Montlor & Bernays 1993). Algunsfatores como o clima, habitat do predador, a complexidadee heterogenidade da vegetação podem alterar a eficiênciada relação predador-presa (Andrade 1995).

As aves, por exemplo, apresentam na borda dos ambientesflorestais uma riqueza e abundância menor que no interior.Em mata de terra firme na Amazonia Central, algumasespécies como Trogon rufus, Cyanocompsa cyanoides,Galbula albirostris, ocorrem somente na borda e outrascomo Pipra pipra, Schiffornis turdinus, Dendrocinclafuligunosas, somente no interior da floresta.

O tamanho das estradas que cortam a Floresta Amazônicapodem ser uma barreira para algumas espécies de aves, comoas de correição. A presença de borda em cada lado da estradapotencializa ainda mais este efeito de impedimento em avesinsetívoras. Desta maneira, a estrada pode levar a umaalteração da distribuição das aves entre os seus lados(Laurance 2001).

Para testar esse efeito de borda, este trabalho teve comoobjetivo verificar, utilizando modelos de lagartas artificiais(Andrade 1997; Andrade & Benson 1996; Vidalenc 1999),se há diferenças nas taxas de predação de lagartas em relaçãoao tipo de ambiente (borda, interior, lado esquerdo e direitoda estrada) em uma mata de terra firme na Amazônia Cen-tral.

As hipóteses testadas foram: 1) A predação de lagartasartificiais é maior no interior que a área de borda; 2) Adiferença de composição de aves entre o interior e borda eentre os lados da estrada afetam a predação por lagartas.

MétodosO trabalho foi realizado em novembro de 2002 na Reserva

1501 (Km 41) do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentoflorestais localizadas a 70 km ao norte de Manaus,Amazonas (02º25 ‘S 59°50’ W), com altitudes, variandoentre 50-125 m acima do nível do mar. A Reserva apresenta1000 ha cobertos por uma floresta densa contínua de terrafirme (Oliveira 1997). A borda nesse ambiente apresentauma vegetação de dossel mais baixa, uma complexidademenor e heterogeneidade maior que o interior (Laurance2001).

Os modelos artificiais de lagartas foram feitos utilizandomassa de modelar. O tamanho do modelo apresentava cercade 0,4 cm de diâmetro e 4,0 cm de comprimento (n= 408lagartas).

Utilizei quatro parcelas do lado esquerdo e quatroparcelas do lado direito da estrada ZF-3 (Figura 1),originalmente construídos para avaliar se a estrada serviacomo uma barreira entre as aves, e se a distância da margemda estrada ao interior alterava a distribuição delas (Laurance2001). As mesmas parcelas foram utilizadas com afinalidade de comparar os resultados da predação dosmodelos de lagartas com a distribuição de aves nestesambientes.

Cada parcela contém três transectos nas distâncias 10,70 e 170 metros da estrada. Em cada transecto foramdistribuídos 17 modelos artificiais de lagartas, uma em cadaindivíduo de planta (n=16), independente da espécie,distanciados 4,5 metros entre si. As lagartas artificiais fo-ram fixadas nas folhas que estavam entre 1,20 a 1,40 metrosde altura do solo, utilizando uma cola instantânea da marca“Super bonder”. Posteriormente, colocamos graxa nosramos de nove dessas plantas com os modelo, sorteadasaleatoriamente.Examinei a presença ou ausência das lagartase categorizei as marcas de ataque por aves, formigas, vespase outros (figura 2), 48 horas após a colocação dos modelos.

Utilizei uma ANOVA de medidas repetidas para testaras variações na predação entre os lados da estrada, entre adistância dos transectos e entre os tratamentos (com e semgraxa), e uma ANOVA de dois fatores para testar a diferençana predação entre os grupos taxonômicos e distância daestrada. A utilização dos testes estatísticos foram de acordocom Zar (1984).


Norte (lado esquerdo) Sul (lado direito)

Figura 1. Desenho esquemático da localização dasparcelas utilizados no experimento.

Figura 2. Desenho esquemático das principais marcas depredação em modelos artificiais de lagartas.

ResultadosEncontrei 172 modelos de lagartas predadas (42%) após

48 horas. A predação total encontrada não diferenciou en-tre os lados estrada (F=0,193, gl= 1, p=0,666, figura 3); amédia de predação do lado direito foi de 33,5% e do ladoesquerdo foi de 32,5%. Da mesma forma, não encontreidiferença de predação entre os transectos e os lados (F=0,02,gl=2, p=0,98) e entre os tratamentos (com graxa e sem graxa)e os lados (F=0,662, gl=1, p=0,426). O perfil de predaçãodos tratamentos e transectos não apresentou diferença(F=0,228, gl= 2, p=0,798).

0 50 100 150Distância da estrada (m)

0,00,10,20,30,40,50,60,70,8

pred

ação

( %)

SESDCECD

SYMBOL

Figura 3. Porcentagem de predação nos ramos com e semgraxa, nos transectos a 10m da estrada, 70 m da borda e130 m da borda, do lado esquerdo e direito da estrada.CD= ramo com graxa no lado direito, CE= ramo com graxano lado esquerdo, SD= ramo sem graxa no lado direito,SD= ramo sem graxa no lado esquerdo.

As aves foram o grupo que mais predou as lagartasartificiais, cerca de 32,4% (F=45,44, gl=2, p< 0,001, figura4). É importante ressaltar que o ataque por aves ocorreu nacabeça de todos modelos (figura 2). A porcentagem médiade predação em formiga foi de 4,7 % e das vespas de 5,2 %.Não houve diferença de predação dos grupos por transecto(F= 0,052, gl=4, p=0,995).


0,00,10,20,30,40,50,60,7

pred

ação

(%)

vespasavesformigas

GRUPO

Figura 4. Porcentagem de predação por grupo (formigas,aves e vespas) entre os transectos a 10 m, 70 m e 130 mde distância da estrada ZF-3.

Na predação por aves não houve diferença entre o ladodireito (sul) e esquerdo (norte) (F=0,1933, gl=1, p=0,666,figura 5), assim como em relação a interação entre transectose lados (F=0,02, gl=2, p=0,980), entre tratamentos e lados(F=0,662, gl=1, p=0,426) e entre tratamento e transecto(F=0,228, gl= 2, p=0,798).



0,00,10,20,30,40,50,60,70,8

pred

a çã o

(%)

ED

LADO

Figura 5. Porcentagem de predação por aves do ladodireito (D) e esquerdo (E) em ramos com graxa (c) e semgraxa (s) nos transectos a 10 m da estrada (1), 70 m daborda (2) e 130 m da borda (3).

A predação por formigas não foi diferente entre os ladose os transectos (F=0,598, gl=2, p=0,559). A predação porvespas também não foi diferente entre os lados e ostransectos (F=3,17, gl=2, p= 0,06).

DiscussãoOs resultados deste estudo indicam que a predação dos

modelos de lagartas foi bastante alta, mesmo considerandoum período curto de amostragem (48 horas), influenciandona abundância de lagartas da área no início da estaçãochuvosa; a maior parte das marcas encontradas foram deaves. Um estudo anterior, na estação seca, demonstrou 44%das predações por artrópodos e menos de 1% por aves(Andrade 1997). Andrade discute que a predação seriamaior na estação chuvosa, uma vez que nos estudosrealizados na Mata Atlântica com o mesmo procedimento,a taxa de ataque durante a época das chuvas foi de 50%. Noentanto neste estudo, a predação no início da estação chuvosafoi próxima da seca, porém por grupos diferentes depredadores. É provável que abundância diferenciada degrupos de organismos nas estações mantenha o equilíbriopopulacional das larvas de lepidópteros. No entanto, parauma melhor interpretação dessas respostas de predação, seriaimportante avaliar a disponibilidade de lagartas na estaçãoseca e na chuvosa.

A predação não foi diferente entre a borda e o interiorda mata, contrapondo com os resultados encontrados notrabalho de Andrade (1997). Alguns fatores, como adisponibilidade de recursos para os predadores e abundânciade espécies de aves generalistas nesses ambientes nessaépoca do ano, provavelmente expliquem os resultadosencontrados. Observações preliminares de ataque dessesmodelos de lagartas poderiam ajudar a definir os predadoresmais abundantes.

A comparação dos lados que separam a estrada nãoapresentaram predação diferenciada, mesmo por aves. Adiferença de riqueza e abundância de algumas espécies deaves, entre os lados da estrada e entre o interior e a borda,encontradas por Laurance (2001) não refletiram na taxas

de predação por esse grupo. É provável que alguns gruposde organismos apresentam uma distribuição heterogênea,se concentrando em algumas áreas que apresentam maisrecursos, melhores condições de sobrevivência ereprodução. Como analisei a borda e o interior, de formauniforme, desconsiderando esses fatores, é provável que elestenham influenciado nas respostas de predação encontradosneste estudo. Outros estudos são necessários, levando emconsideração a heterogeniedade dos fatores entre as bordase/ou interiores em um fragmento para confirmar ou refutaro resultado encontrado nesse trabalho.

Considerando que as larvas artificiais podem subestimaras taxas de ataques reais, pode-se concluir que a predaçãoencontrada na Reserva Km 41 é alta, sendo similar entre aborda e o interior, e os lados da estrada. A taxa de predaçãode 21% por dia é representativa, principalmente quando éacumulativa. Portanto, as aves representam um grupoimportante no controle da abundância de lagartas, grupoexclusivamente herbívoro, no início da estação chuvosa naárea de estudo.

AgradecimentosAgradeço ao Paulo, ao Carlos, ao Geraldo Fernandes,

ao Glauco, ao Jansen, ao Dadão pelas altas discussões du-rante o processo de elaboração desse projeto, análises dasestatísticas, dos resultados ausentes e limitantes e pelacompanhia extrovertida e bem humorada. Agradeço aoSelvino, Pinguela, Juruna, Josué, Eduardo (gaúcho), aPatrícia (mexicana) e a Vanina pelo forte apoio braçal,pernal e é claro, motivador para a realização desse trabalhode forma descontraída e muito amiga. Um obrigada a cadaum dos participantes pela companhia harmoniosa e pelaajuda em inúmeros momentos durante este curso de campo.Termino este último trabalho de campo, sorrindo e enviandobeijos aos novos amigos que fiz aqui e certamenteencontrarei na minha encruzilhada.

Referências bibliográficasAndrade, I. 1997. Variações espaciais na ação de

predadores de larvas de Lepidoptera: uma abordagemexperimental. In C. A. Lima (eds.). Curso de Campo -Ecologia da Floresta Amazônica. INPA, Amazonas.

Andrade, I. & W. W. Benson. 1996. Attacks on imitationcaterpillars reveal predation patterns in a tropicalforest. Bulletin of the Ecological Society of America:Annual Meeting. Providence, Rhode Island, USA.

Laurance, S. G. W. 2001. The effects of roads and theiredges on the movement patterns and communitycomposition of understorey rainforest birds in centralAmazonia, Brazil. Thesis of doctor of Philosophy ofThe University of New England, Australia.

Montlor, C. B. & E. A. Bernays. 1993. Invertebratepredators and caterpillar foraging. In N. E. Stamp & T.M. Casey (eds). Caterpillars: ecological and evolution-ary constraints on foraging. Chapman & Hall, New


York, USA.Oliveira, A. A. 1997. Diversidade, estrutura e dinâmica

do componente arbóreo de uma floresta de terra firmede Manaus, Amazonas. Tese de doutorado, USP, SãoPaulo.

Vidalenc, D. 1999. Pressão de pressão sobre larvas

artificias (de diferentes cores de Lepidoptera) em umafloresta Amazônica. In E. Venticinque & M. Hopkins.Curso de Campo - Ecologia da Floresta Amazônica.INPA, Amazonas.

Zar, J. H. 1984. Biostatiscal Analysis. Prentice Hall, NewJersey, United States of America.

Defensa biológica en la planta mirmecófita Maietaguianensis: respuesta inmediata al daño foliar, y

respuesta inducida a corto y largo plazo por parte de lahormiga Pheidole minutula

Carolina Laura Morales

IntroducciónLa asociación entre plantas myrmecófitas y hormigas ha

sido postulada como un mutualismo en el cual la plantaofrece alimento o refugio a las hormigas, recibiendo comorecompensa protección frente a eventuales herbívoros(Hölldobler & Willson 1990). La eficiencia de las hormigas,como defensa “biológica” contra herbívoros ha sidocomprobada en varias de estas asociaciones planta-hormiga(Schupp 1986, Vasconcelos 1991). Particularmente enMaieta guianensis Aubl. (Melastomataceae), las hormigasofrecen una protección efectiva contra los herbívoros(Vasconcelos 1991).

Un sistema de defensa tan efectivo permite especular quelos mutualistas involucrados deben haber desarrolladomecanismos que permitan un rápido reconocimiento,detección y respuesta de defensa, ante un eventual ataquepor un herbívoro. Si las hormigas mutualistas son un análogo“biológico”de los compuestos secundarios de defensa, comopropuso Janzen (1966), es de esperar que tengan,analogamente, la capacidad de desarrollar una respuestainducida frente al daño foliar (Agrawal 1998). Esto es,plantas u hojas que hayan experimentado un ataque por unherbívoro, deberían tener una respuesta inducida másefectiva ante un nuevo ataque, que plantas sin “experienciaprevia”. Un daño foliar previo, por ejemplo, puede ser unaseñal importante para una respuesta eficaz por parte de lashormigas, ocasionando un reclutamiento más rápido o másnumeroso al sitio que está siendo atacado (Agraval 1998).

En este trabajo me propongo poner a prueba las siguienteshipótesis: 1) Las hormigas Pheidole minutula, mutualistasde Maieta guianensis son capaces de reconocer un dañofoliar, de otro tipo de disturbios y de responder en forma

diferencial, “defendiendo” la hoja supuestamente atacada;2) un daño previo, es una señal reconocida por las hormigas,que genera una respuesta más eficaz frente a un daño foliar,en hojas previamente dañadas.

MétodosArea de estudio y organismos

Este trabajo fue llevado a cabo en la reserva Km 41, delProyecto de Dinámica Biológica de Fragmentos Forestales(PDBFF/INPA/Smithsonian Institution), situadaaproximadamente 70 km al norte de Manaus, AmazoniaCentral. La reserva comprende 1000 ha de selva tropical noalterada, con un dosel arboreo de entre 30 y 40 metros dealtura. Esta area se caracteriza por una alta diversidad flo-ral (hasta 1000 especies arboreas de dosel) y un sotobosquedominado por palmeras. El clima es clasificado como tropi-cal húmedo (Holdrige 1967), con uma estación lluviosa entrediciembre y junio (Junk & Furch 1985). Una descripcióndetallada del area se encuentra en Lovejoy & Bierregaard(1990). Los muestreos fueron realizados en el mes denoviembre de 2002, al final de la estación seca.

Maieta guianensis es un pequeño arbusto mirmecófito(es decir, presenta domacios, según Benson, 1985) de ampliadistribución en la cuenca amazónica (Benson 1985) y muyabundante en el area de estudio (Vasconcelos 1993). Estaespecie presenta asociaciones mutualistas con dos especiesde hormigas, Pheidole minutula Mayr (Formicidae) yCrematogaster sp. (Vasconcelos 1993), estando la primeraespecie presente en el 95% de los individuos (Vasconcelos1991). Las hojas son muy dimórficas, y sólo la hoja mayorde cada verticilo posee um domacio que alberga hormigas.Vasconcelos (1991) demostró que la remoción experimen-


tal de colonias de P. minutula en ejemplares adultos,aumentaba sus niveles de herbivoría y mortalidad. Lascolonias de P. minutula están compuestas por diferentescastas, entre ellas las obreras y soldados parecen tenerdistintas funciones en el sistema de defensa de la colonia(Benson 1985).

Respuesta inmediata al daño foliarExperimento 1. A fin de evaluar la respuesta inmediata

de las hormigas ante un eventual ataque por herbívoro,realicé el siguiente experimento: En 20 individuos de M.guianensis, escogí en cada individuo dos hojas, similaresen tamaño, edad foliar y nivel de herbivoría (estimaciónvisual), ubicadas en ramas distantes dentro de la planta. Enuna de las hojas, realicé un corte triangular de ca.1 cm2 conuna tijera, imitando el efecto de un ataque por herbívoro, enadelante “daño foliar”. En la otra hoja, realicé unamanipulación semejante, utilizando una pinza enlugar deuna tijera, (y sin danãr el tejido foliar), siguiendo lametodología propuesta por Christianini et al. (2001), a finde controlar por el efecto de la manipulación (en adelante“manipulación”). Previamente, registré la especie, númeroy tipo (obrera o soldado) de hormigas patrullando la laminafoliar. Inmediatamente después de realizar los tratamientos,realicé censos en intervalos de un minuto, y por lapso de 15minutos, considerando como número de hormigas en eltiempo cero, al número de hormigas presentes antes deaplicar el tratamiento. Los tratamientos fueron asignadosen forma aleatoria a las hojas de una planta, en hojasescogidas a priori (ver más arriba) y realizadossimultaneamente en ambas hojas del mismo individuo. Deun total de 20 individuos en los cuales realicé esteexperimento, 19 estaban colonizados por P. miutula, estandoel individuo restante ocupado por Crematogaster sp. (esteindividuo fue eliminado de los analisis).

Respuesta inducida a largo plazoExperimento 2. Con este experimento pretendi evaluar

si existe algún tipo de respuesta diferencial en hojas que yatuvieron una “experiencia de herbivoría” en relación conhojas que no sufrieron herbivoría previa. Luego detranscurridas 27 horas desde la aplicación de los tratamientos“daño foliar” y “manipulación” (experimento 1), realicé unnuevo corte en las hojas escogidas, similar al descrito en elexperimento 1, esta vez en las dos hojas, es decir, en la quehabia sido previamente dañada y en la que habia sidopreviamente manipulada. Adicionalmente, apliqué el mismotratamiento en una tercera hoja, que no recibió ninguntratamiento el dia anterior, a fin de testar si la manipulaciónprevia per se tiene algun efecto en la respuesta a un dañofoliar. El intervalo temporal entre el experimento 1 y 2 seextendió a 27 horas, debido a que una lluvia de ca. 3 horasdurante el segundo día atrasó la ejecución del experimento.

Respuesta inducida a corto plazo a nivel de la hojaExperimento 3. En 10 individuos de M. guianensis,

seleccioné cuatro hojas de una misma rama, situadas enverticilos adyacentes, comenzando desde el verticilo másapical. Luego de registrar el número inicial de hormigaspatrullando la hoja, realicé un corte en la lámina foliar decada hoja, similar al descrito en el experimento 1.Posteriormente apliqué un segundo corte en cada hoja, adistintos intervalos de tiempo desde el primer corte: 5, 10,15 y 30 minutos. Dentro de cada planta asigné los distintostratamientos a cada hoja en forma aleatoria. Como vari-able respuesta, registré el tiempo transcurrido entre elsegundo daño foliar y la detección del daño por parte de laprimer hormiga (considerando detección como el contactode la hormiga con la zona dañada).

Respuesta inducida a corto plazo a nivel de la plantaExperimento 4. En este experimento, me propuse evaluar

si al respuesta a corto plazo se manifiesta a nivel delindividuo o a nivel de la hoja por comparación con elexperimento 3. Para ello seguí el mismo procedimiento queen el experimento anterior, pero aplicando un solotratamiento por planta, es decir en cada individuo (n=40)escogí una sola hoja, en la cual se aplicó aleatoriamenteuno de los tratamientos descritos en el experimento 3.

Analisis estadísticosComparé el efecto de los tratamientos en el número de

hormigas y número de soldados reclutados (experimentos1 y 2) por medio de ANOVA de medidas repetidas,considerando los intervalos de un minuto, desde el tiempocero hasta 15 minutos, como medidas repetidas. Dado queen un gran número de intervalos temporales, la frecuenciade soldados fué cero, para la variable “número de soldados”solo consideré el intervalo temporal entre 5 y 10 minutos,es decir 6 observaciones. Los números mínimos y máximosde hormigas por tratamiento, se compararon por medio detest t pareado. El tiempo de detección del daño por lashormigas en relación al tiempo trasncurrido entre el primery segundo daño (experimentos 3 y 4) fue analizado pormedio de ANOVA de dos factores, considerando el efectode tiempo (5’, 10’, 15’ y 30’), la escala del experimento(planta vs. hoja) y la interacción entre ambos factores.Debido a la falta de homogeneidad de varianza entre lasescalas de experimento, debida a la inclusión deobservaciones de hojas en las el daño que no fue detectado,por las hormigas, la variable respuesta fué transformada(ranking), antes de realizar los analisis. A estasobservaciones, les asigné un tiempo de detección de 300’,aproximadamente 1,5 veces el tiempo máximo registrado.Todos los análisis siguieron procedimientos estandard enZar (1984).

ResultadosRespuesta inmediata al daño foliar

En la mayoría de las plantas muestreadas, habia hormigasobreras patrullando las hojas antes de iniciar el experimento(Figura 1), pero ningun soldado se observó en esta situación.


El número inicial de hormigas en las hojas en las que seaplicó el tratamiento “daño foliar”, se corelacionópositivamente con el numero inicial de hormigas en la hoja“manipulada” de la misma planta (r = 0,82, P <0,001). Enlas hojas dañadas, el número máximo de hormigas reclutado,estuvo positivamente relacionado con el número inicial dehormigas (r2 = 0,37, F = 10,02, P = 0,006), mientras que enlas hojas manipuladas, esta regresión no resultó significativa(r2 = 0,19, F = 3,997, P = 0,062).

El análisis de homosedasticidad de varianza reveló queen el intervalo de tiempo de uno a cinco minutos, lasvarianzas no fueron homogeneas entre los tratamientos(Prueba de Levene, P < 0,05 en los cinco casos) para lavariable respuesta “número de hormigas”. Se observa queen ese intervalo temporal en las hojas que sufrieron dañofoliar la varianza es mayor que en las hojas manipuladas(Fig.1a). Por tal motivo, el analisis de varianza de medidasrepetidas solo fué realizado para el tiempo cero, y para elintervalo entre 6 y 15 minutos. Encontré efecto detratamiento, asi como de tiempo, y de interacción entreambos factores en el número de hormigas reclutados (Tab.1a). La interacción puede ser explicada en parte, por que elnúmero de hormigas en el tiempo cero es similar en ambostratamientos, y en parte porque los ángulos de la curva dereclutamiento son diferentes entre los tratamientos,indicando una mayor velocidad de reclutamiento en hojasdañadas que en hojas manipuladas (Fig. 1a).

Tabla 1. Resultado del análisis de varianza de medidasrepetidas para evaluar el efecto del tratamiento (dañofoliar vs. manipulación) y tiempo en el número dehormigas (a) y soldados (b) de P. minutula reclutados enlas hojas de M. guianensis. Ver en el texto, detalles sobrelos intervalos temporales considerados en cada análisis.

Fuente de variación G.l. F P

a) N de hormigas

Tratamiento 1 6,670 0,014

Tiempo 10 12,000 <0,001

Tiempo x Tratamiento

10 3,260 0,005

b) N de soldados

Tratamiento 1 8,150 0,007

Tiempo 5 0,866 0,505

Tiempo x Tratamiento 5 2,039 0,075

Las hojas que sufrieron daño foliar reclutaron mayornúmero de hormigas, y en menor tiempo, que las hojas quesolo fueron manipuladas. El número máximo de hormigasreclutadas en hojas dañadas fue 70% mayor que en hojasmanipuladas (17,6 ± 8,7 hormigas/ hoja, en hojas dañadasvs. 10,16 ± 6,1 en hojas manipuladas; t = 3,66, g.l.= 18, P =0,002), no pudiendo ser explicada esta diferencia por elnúmero inicial de hormigas (3,8 ± 3,1 vs. 4,316 ± 3,8; t =0,952, g.l.= 18, P = 0,354). También encontré efecto deltratamiento en el número de soldados reclutados durante elpico de reclutamiento, o sea entre 5 y 10 minutos (Tab. 1b).

Sumando el número de soldados a lo largo de todo elintervalo temporal, las hojas que sufrieron daño foliarreclutaron en promedio 3,4 veces mayor número de soldadosque las hojas manipuladas (t = 2,854, g.l = 29,2, P = 0,008).

Respuesta inducida a largo plazoEl número de hormigas reclutadas dentro de los 15

minutos posteriores al daño foliar, no variósignificativamente entre hojas que habian sufrido daño fo-liar 27 h antes, hojas que habian sido manipuladas, y hojasno manipuladas previamente (Tab. 2a). Al igual que en elanálisis de respuesta inmediata, hubo un efecto significativodel tiempo transcurrido desde la aplicacion del daño y elnúmero de hormigas reclutados. En las hojas que fuerondañadas el primer día, no encontré diferencias en el númerode hormigas reclutadas luego del primer daño en relacióncon el numero reclutado luego del corte realizado 27 hdespués (Tab. 2b). Tampoco hubo diferencias en las plantascon manipulación previa, en los niveles de reclutamientoluego del daño foliar, en relación con los niveles dereclutamiento luego de la manipulacion (Tab. 2c, Fig. 1a yb).

Figura 1. a) Número (Media ± DE) de hormigas P.minutula reclutadas en hojas de M. guianensis con dañofoliar, y en hojas manipuladas (sin daño foliar), durantelos 15 minutos posteriores a la aplicación deltratamiento (N= 19). b) Número (Media ± DE) dehormigas reclutadas en hojas dañadas y manipuladas 27h antes, durante los 15 minutos posteriores a laaplicación de un daño foliar.

Tiempo (min)

0

4

8

12

16

20

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Manipulación

Tiempo (min.)

0

4

8

12

16

20

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

daño foliar

A

B


Sin embargo, el efecto siginificativo de la interacciónDía x Tiempo, en las hojas dañadas (Tab. 2b) refleja que sibien en términos numéricos no hubo diferencia entre elprimer y segundo día, la hormigas reclutaron másrapidamente en el segundo día. En hojas con daño previo,los mayores niveles de reclutamiento durante el primer díase registraron entre los 5 y 10 minutos (Fig. 1a), mientrasque durante el segundo día, éstos ocurrieron entre los dos ycinco minutos (Fig. 1b).

Tabla 2. Resultado del análisis de varianza de medidasrepetidas para evaluar : a) el efecto del tratamientoprevio (daño foliar vs. manipulación) y tiempo (de cero a15 minutos) en el número de hormigas P. minutulareclutadas en hojas de M. guianensis; b) el efecto de día(día 1 vs. 2) y tiempo dentro de hojas que recibierondaño foliar previo; y c) en hojas que recibieronmanipulación previa .

Fuente de variación F G.l. P

a) Daño previo vs. Manipulación previa Tratamiento 0,87 2 0,429

Tiempo 17,68 15 <0,001

Tiempo x Tratamiento

0,83 30 0,725

b) Hojas con daño previo Día 0,06 1 0,801 Tiempo 10,32 15 <0,001

Día x Tiempo

1,81 15 0,031

c) Hojas con manipualción previa Día 2,56 1 0,122

Tiempo 9,35 15 <0,001 Día x Tiempo 4,03 15 <0,001

Respuesta inducida a corto plazoIndependientemente del tiempo trasncurrido desde el

daño previo, el tiempo de detección del daño fueinversamente proporcional al número de hormigaspatrullando la hoja al realizar el daño (r2=0,208; F = 7,63,P= 0,01). Encontré efecto de tiempo transcurrido entre elprimer y segundo daño foliar (Tab. 3) en el tiempo dedetección del segundo daño. En las hojas en que trasncurrió30 minutos desde el daño previo, las hormigas tardaronsignificativamente más que en detectar el daño (Fig. 3). Porel contrario, no encontré efecto de escala de experimentación(a nivel individuo o planta) ni interacción entre ambosfactores, indicando que la respuesta no está afectada por laescala de experimentación, observandose en ambosexperimentos el mismo patrón (Fig. 3).

DiscusiónLas hormigas de la especie Pheidole minutula ejercen

una protección efectiva contra herbívoros en Maietaguianensis (Benson 1985, Vasconcelos 1991). El presentetrabajo demostró que las hormigas son capaces de reconocer

Tabla 3. ANOVA para los efectos de tiempo entre elprimer y segundo daño (5, 10, 15 y 30 minutos) y escalade experimentación (individuo y hoja), en el tiempo dedetección del segundo daño por parte de P. minutula enhojas de M. guianensis.

Fuente de variación F G. l. P Tiempo 3,77 3 0,015

Escala de experimentación 2,94 1 0,933

Interacción Tiempo x Escala 0,26 3 0,854

Hoja

1 2 3 4Intervalo temporal

16

24

32

40

48

56

64

Tiem

p o(s

eg.)

Planta

1 2 3 4Intervalo temporal

17

26

35

44

53

62

Tiem

p o(s

eg.)

A

B

Figura 3. Tiempo de detección del daño foliar en hojasque recibieron un daño previo a distintos intervalos detiempo, 1=5’, 2=10’, 3=15 y 4= 30’, en experimentosrealizados escala de hoja (a) y de planta (b).

distintos tipos de perturbaciones en la hoja, y responder enforma diferencial, asumiendo una actitud de defensa en casode daño foliar. Esta actitud se manifestó en un mayor númerode hormigas, un menor tiempo de reclutamiento, así comoun mayor reclutamiento de soldados en hojas dañadas, loscuales no patrullaron la hoja antes del daño, confirmandoque esta casta tiene una función específica en la defensa,como fué postulado por Benson (1985). El reconocimientodel daño foliar indica que estímulos físicos o químicos


pueden estar involucrados en el reconocimiento de laherbivoría (Christianini 2001). Señales asociados a dañofoliar estuvieron asociadas a un mayor reclutamiento de P.minutula en M. poepigii (Christianini 2001), y de Aztecasp. en Cecropia obtusifolia (Agrawal 1998), sugiriendo queeste tipo de estímulo puede estar difundido en plantasmirmecófitas no emparentadas filogeneticamente(Christianini 2001).

La capacidad de reconocer un ataque por un herbívorode otro tipo de perturbaciones en la hoja o planta (porejemplo, producidas por el viento, o la caída de una hoja orama), podría tener consecuencias benéficas para ambosmutualistas. Para la planta, asegura una defensa más efectivay un menor tiempo de exposición ante un herbívoro. Paralas hormigas, esto permitiría “ahorrar” recursos asignadosa la busqueda de alimento (lo que desde el punto de vista dela planta equivaldría a defensa), haciendo despliegue de unmecansimo de forraje (y por lo tanto, de defensa) mássofisticado (a través de la intervención de soldados, porejemplo), sólo en casos en que señales como un daño foliar,indiquen presencia de un herbívoro. Según Benson (1985)los soldados solo salen de los domacios para ayudar en elforrajeo de presas mayores, lo cual podría sugerir que estaseñal de daño foliar, podría ser reconocida por las hormigascomo presencia de una presa potencial.

El “patrullaje preventivo” que realizan las obreras, parecetener un papel crucial en este sistema de defensa y detecciónde herbívoros. En todos los experimentos realizados, tantoel número máximo de hormigas reclutados, como el tiempode detección del daño, se relacionó con el número dehormigas patrullando la hoja antes de ocurrido el daño. Estarelación entre actividad de patrullaje y eficiencia en larespuesta anti-herbivoro, también fue observado en C.obtusifola (Agrawal 1998), sugiriendo que este tipo deestrategia puede estar generalizada en asociaciones plantas-hormiga. Probablemente, las ventajas que este sistema depatrullaje acarrea tanto para la planta como para lashormigas, quizá explique la evolución y el mantenimientode este comportamiento en distintos linajes, y justifique elcosto energético que debe implicar para la colonia asignaren forma permanente un promedio de dos o tres hormigaspor hoja, exclusivamente para actividades de patrullaje. Estecomportamiento permanente en casi todas las hojas condomacios (obs. pers.) es llevado a cabo tanto de día comode noche, si bien en menor intensidad durante la noche(Vasconcelos 1991, Christianini 2001) lo cual podríagarantizar que los eventuales herbívoros puedan serdetectados y repelidos antes de provocar daños significativos(Christianini 2001). Dado que los principales herbívorosen hojas de M. guianensis son orugas (Benson 1985), parecerazonable que las hormigas mantengan “guardias nocturnas”,ya que este es el momento en que las orugas forrajean másactivamente, para evitar la predación por aves (E. M.Venticinque, com. pers.).

En relación a la respuesta inducida en hojas previamentedañadas, este trabajo demostró que este tipo de respuesta

varía en función de la escala temporal (de minutos a horas).Los resultados de algunos experimentos demuestran queexiste una respuesta inducida a corto plazo, siendo mayorel tiempo de detección de daño 30 minutos después delprimer daño. Esto también esta relacionado con el númerode hormigas patrullando en el momento de realización delsegundo daño (Fig.1a y 3). La ausencia de efecto de escalade experimentación demuestra que la respuesta inducida acorto plazo se produce a escala de la hoja, no estando estarespuesta sesgada por el diseño experimental. Por otra parte,se mostró que a largo plazo, la respuesta inducida no semanifiesta en un mayor número de hormigas reclutadas, sinoen un menor tiempo para alcanzar el número máximo dereclutamiento (Tab. 2 b). No obstante, la ausencia dediferencias en la respuesta entre hojas que recibieron distintotratamiento previo, no sustenta la hipotesis de que larespuesta inducida es a nivel de la hoja. La falta de un con-trol externo (es decir, un tratamiento de daño foliar sin dañoprevio en individuos independientes, durante el segundodía) impide obtener conclusiones definitvas en relación a laescala de la respuesta. Por este motivo, los resultados deeste experimento en particular deben interpretarse con cau-tela, ya que es posible que esta diferencia observada entrelos dos días, no sea atribuible al daño o manipulación pre-via, y pueda ser explicada por las diferencias climáticas entrelos dos días de experimentación, que puedan afectar elcomportamiento de las hormigas.

AgradecimientosAl INPA (PDBFF/Smitshonian Institution) por financiar

mi participación en el Curso de Campo Ecología de laFloresta Amazónica, Nov.2002. A Dadão, Paulo, Jansen,Carlos y Glauco por sugerencias y aportes durante el diseñodel experimento y el analisis de datos de este proyecto enparticular. A todo el equipo de profesores y colaboradoresdel curso de campo, en particular a Jansen, Dadao, Carlos,Glauco, Paulo, Mike, Geraldinho, Juruna y Pinguela, porsu paciencia, su entusiasmo y, sobre todo, por compartircon nosotros no solo sus conocimientos y experiencia, sinotambién su calidad y calidez humana. A Jansen y Dadão,por el coraje de llevar adelante esta proeza, y por permitirmeparticpar de ella. Al maravilloso grupo de compañeros decurso, por este mes inolvidable en Amazonas. A la dosisdiaria de brega y goiabada, por la inspiración.

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Zar, J. H. 1984. Biostatistical Analysis, Prentice Hall,NewJersey, USA.

Comportamento de Gonatodes humeralis (Sauria,Gekkonidae) em área perturbada

Josué Ribeiro da Silva Nunes

IntroduçãoNa Amazônia os lagartos ocupam diversos ambientes

naturais, tais como florestas de terra firme, matas de várzeae igapó, margens de grandes rios e de pequenos igarapés,bem como ambientes perturbados naturalmente ou pela açãoantrópica como clareiras (Oda 1998; Beebe 1994;Hoogmoed 1973; Vanzolini 1968; O’Shea 1989; Duellman1989, 1990; Martins 1991, Crump 1971, Dixon e Sioni 1975;Cunha et al. 1985; Vitt et al. 1997). Os microhabitats ondeestes animais podem ser encontrados são: o solo, galeriasno subsolo, em meio a serapilheira, troncos caídos evegetação, desde a base até a copa (Oda 1998).

A família Gekkonidae é composta por diversas espéciesarborícolas em todo o mundo, porém na Amazônia, existempoucas espécies dessa família que ocupam o estrato verti-cal (Ávila-Pires 1995). Dentre essas estão as espécies do

gênero Gonatodes, distribuídas ao longo de toda a baciaamazônica (Ávila-Pires 1995). Gonatodes humeralis é ogeconídio amazonico com distribuição mais ampla, podendoocorrer em simpatria com outras espécies do gênero (Ávila-Pires 1995).

Gonatodes humeralis é um pequeno lagarto diurno eumbrófilo (41mm de comprimento rostro-cloacal). Nunes(1984) observou atividade da espécie no períodocompreendido entre 7:00 e 17:00h. Possui coloração crípticae acentuado dimorfismo sexual: os machos são maiscoloridos, apresentando coloração castanho- escuro comfaixas amarelas bem definidas, partindo do focinho até opescoço, as fêmeas possuem coloração mais clara e menosvistosa que a dos machos, com manchas castanho-escuro(Vanzolini 1972; Ávila-Pires 1995) Fig. 1.


Figura 1. a) macho e b) fêmea de Gonatodes humeralis,com marcas para identificação em campo.

A B

Vive geralmente sobre troncos de árvore que apresenteDAP entre 20 e 40cm e a altura média de 70cm do solo,sendo raramente observado a alturas superiores a 1,5m(Nunes 1984; Vitt et al. 1997; O’Shea 1989; Vanzolini1986).

Segundo Oda (1998) Gonatodes humeralis ocupa troncosde diâmetros variados, o que pode definir está escolha é adisponibilidade de abrigo e área de forrageio. Seguindo essapremissa, busquei verificar se troncos maiores (DAP) sãousados com mais freqüência por Gonatodes humeralis poissão potenciais áreas de forrageio e abrigo. Outros fatoresde seleção de microhabitat citados por Oda (1998) são aaquantidade de serapilheira e rugosidade do tronco, quepodem servir de área de forrageio e refúgio contrapredadores. Com base nestas informações resolvi verificarse a presença de serapilheira e rugosidade, são importantespara a abundância da espécie. Este trabalho teve ainda comoobjetivo descrever o comportamento de cópula, alimentar ede territorialidade da espécie.

MétodosÁrea de estudo

Este estudo foi realizado na base da Reserva do Km 41do PDBFF (20 24’S; 590 44’O) que pode ser descrita comouma área de aproximadamente 100m2, onde estãolocalizados o laboratório, os alojamentos, banheiros, cozinhae refeitório, a floresta em volta é uma área de mata contínua,situada a 70 Km de Manaus, apresentando precipitação anualde 2100mm, com estação chuvosa de novembro a maio eseca entre junho e outubro (Lovejoy & Bierregard 1990)(Fig. 2). O trabalho de campo foi conduzido entre os dias25 a 28 de novembro de 2002 as observaçõescomportamentais foram realizadas das 6:00 às 18:00hperfazendo um total de 48h de observações.

Os dados foram obtidos através da procura ativa nostroncos, canos de PVC, vigas, calhas, serapilheira, esteslocais foram vasculhados, minuciosamente a procura dosindivíduos, que quando localizados foram em alguns casoscapturados para realizar biometria e marcação, o substratotambém recebia uma marcação com fita colorida e númeroda área, para facilitar a observação posterior que ocorreude hora em hora durante o período de atividade da espécie.

Figura 2. Localização dos substratos utilizados porGonatodes humeralis na área da Reserva do Km 41 doprojeto PDBFF. Os números representam os substratosonde foram observados os indivíduos e os círculos assupostas áreas de vida de grupos de indivíduos daespécie.

1

2

3

4

56

7 826

10

1112

1314

15

16

17

1819

20

22

2123

24

25RefeitórioBanheiro

Banheiro

Laboratório

Dormitórios

Trilha

Sede da Reserva do Km 41PDBFF

9

N

S

Variáveis ambientaisObservei algumas características dos substratos utilizados

por Gonatodes humeralis tais como, se o dossel das árvores,contatavam com outras próximas, o DAP (Diâmetro a Alturado Peito) dos troncos que abrigavam os indivíduos, foimedido com uso de fita métrica de 20m, a altura daserapilheira, em torno das árvores, com o uso de régua deacrílico de 30cm que foi introduzida na serapilheira até quenão penetrasse mais.

A incidência solar sobre o tronco foi medida visualmente,no local onde o indivíduo se encontrava a rugosidade dotronco, através do uso de papel sulfite e giz de cera, que erapintado sobre o tronco e depois dividido em classes (1 liso,2 médio e 3 rugoso), na classe 1 foram identificadossubstratos de superfície lisa tais como, canos de PVC eárvores de caule liso, na classe dois foram incluídas árvoresde casca com espessura média e na classe 3 as árvores comcasca mais grossa, os substratos habitados pelos indivíduosestudados foram divididos em classes de altura, em metros,1 (0-0,5), 2 (0,5-1), 3 (1-1,5), 4 (1,5-2), 5 (2-2,5), 6 (2,5-3),7 (3-3,5), 8 (3,5-4), foi verificada a presença de epífitas eliquens, e a temperatura ambiental, usando termômetro demercúrio. Para verificar a área de deslocamento dosindivíduos, foram marcados com bandeiras, todos os pontosonde estes foram avistados, distante de sua área original,posteriormente estes pontos for medidos, com auxílio de


trena de 20m.

Variáveis biológicasFoi realizado um senso através de contagem direta dos

indivíduos nas árvores, identificando-se machos, fêmeas ejovens. Considerou-se como residentes aqueles quepermaneceram no mesmo substrato, durante um ciclo diáriode observação. Alguns indivíduos foram capturados,medidos com uso de paquímetro (comprimento rostro-cloacaL CRC), pesados (pesola 10g) e marcados com tintasde aeromodelismo de diversas cores. Cada indivíduo eramarcado no pescoço ou no dorso, com uma única cor, apenasvariando ao formato da marcação. Durante as observaçõesforam registrados aspectos comportamentais dos indivíduostais como: corte, acasalamento, forrageamento e encontrosagonísticos. Os dados de DAP, serapilheira e rugosidadeforam analisados por meio de correlação de Pearson.

ResultadosUtilização de microhabitats

Foram registrados 52 indivíduos da espécie distribuídosentre estes, dos animais observados 7 eram jovens, 15 ma-chos e 30 fêmeas, destes 11 fêmeas, 9 machos e 3 jovens,totalizando 23 indivíduos foram marcados para facilitar asobservações comportamentais (Tab. 1).

Cada substrato apresentou em média uma ou duas fêmease às vezes jovens, os machos residiam em um ambiente eatravés da copa visitava outras árvores com as quais esta seconectava, para copular com as fêmeas. Foi observado queem alguns casos as mesmas fêmeas podiam ser visitadaspor diferentes machos quando estas encontravam-se emsubstratos que não apresentavam machos residentes. Quandoas copas não se conectavam, mas o substrato em que a fêmease encontrava era próximo, o macho caminhava pelo soloaté a mesma para copular. Embora os machos visitassem asfêmeas em diversos pontos próximos aos seus supostosterritórios, algumas fêmeas também visitaram outrossubstratos. Nos 26 substratos monitorados, pareceu haverformação de agregados, podendo estes ser constituídos pormais de um macho, mas nunca num mesmo substrato (Figura2).

Após as 18:00h os lagartos cessavam as atividades e serecolhiam em bromélias, na serapilheira ou em reentrânciasno tronco, para o pernoite. Durante todo o período deobservação os indivíduos foram avistados quase queexclusivamente no lado do tronco que estava sombreado,tendo sido registrada maior movimentação no final da manhãe início da tarde.

A altura em que os indivíduos foram avistados variou de0 a 4m, sendo esta a área de atividade vertical da espécie.Dentro da classe de rugosidade, a mais usada foi a maisrugosa (53%) a classe menos usada como substrato foi aintermediária (19%) e a mais lisa apresentou 28% de uso.

Machos apresentaram área média de vida de 3,05m2

(N=9) com amplitude de 0,86 a 5,33m, fêmeas afastam-se

em média 1,99m2 (N=6) amplitude de 0,93 à 4,35m.O DAP dos substratos utilizados variou de 12 a 137cm

apresentando uma amplitude acentuada.O DAP não apresentou correlação com o número de

indivíduos (R=0,281; P>0,05, N=52), número de machos(R=0,052, P>0,05, N=15), número de fêmeas (R=0,135,P>0,05, N=30) e número de jovens (R=0,246, P>0,05, N=7).A quantidade de serapilheira também não apresentoucorrelação com o número de indivíduos (R=-0,111, P>0,05,N=52), de machos (R=-0,080, P>0,05, N=15), de fêmeas(R=-0,098, P>0,05, N=30) ou de jovens (R=0,173, P>0,05,N=7). As classes de rugosidade dos troncos também nãoapresentaram correlação com número de indivíduos (R=-0,181, P>0,05, N=52), de machos (R=-0,153, P>0,05,N=15) de fêmeas (R=-0,223, P>0,05, N=30) ou de jovens(R=0,067, P>0,05, N=7). O substrato mais utilizado foiárvore embora G. humeralis tenha sido observado vivendoem paredes, calhas e vigas, densidade de dois indivíduospor substrato em média.

ForrageamentoOs indivíduos foram avistados forrageando em troncos,

galhos, serapilheira, solo, paredes, em bromélias, nas árvoresonde residiam ou noutras próximas à esta. A alimentaçãofoi observada uma vez quando uma das fêmea encontroucupins, rapidamente aproximou-se e começou a alimentar-se destes. A freqüência de alimentação foi de cerca de novecupins por minutos, sendo que em nenhuma das vezesengoliu soldados, apenas operárias Zuanon (com. pess.)registrou esta espécies alimentando-se de pequenosortópteros.

Comportamento territorialO comportamento mais comumente observado foi o de

um macho permanecer num substrato e ser visitado pelasfêmeas. Machos de G. humeralis apresentaramcomportamento territorialista, com relação ao substrato queocupavam, tendo sido observado apenas uma vez a presençade dois machos ao mesmo tempo num mesmo substrato.Nesta observação, um macho menor (CRC 3,49cm) invadiuo território de outro macho (CRC 3,75cm) quando o machoresidente identificou-o desceu pelo tronco rapidamente equando se aproximaram ambos começaram a balançar acauda e andar em círculos até que o macho residente atacouo intruso e começaram a morder-se. Após cinco minutos omacho residente subiu até a copa da árvore e passou paraoutra árvore, onde permaneceu até o final das observações.O outro macho apoderou-se do território e começou aperseguir a fêmea que habitava a árvore. Durante asobservações, no entanto, ainda não havia ocorrido a cópula,já que a fêmea não permitia que o novo macho a segurasse.

ReproduçãoForam registradas duas cópulas envolvendo diferentes

pares de indivíduos. Enquanto o par se aproximava (vindode posições opostas) o macho ficava com o corpo enrijecido,


inclusive a cauda, então balançava o corpo para cima e parabaixo, com a região gular expandida e exibindo a coloraçãoventral. A fêmea por sua vez, levantava a cauda eposicionava-se perpendicularmente ao macho e nestemomento o macho subia sobre ela, segurando-a com aspernas anteriores, dando inicio à cópula que durou em média17min. Durante a cópula a fêmea passava a cauda pelo corpodo macho, e caminhava algumas vezes levando-o em suascostas. Depois de terminada a cópula, ambos separavam-see ficavam alguns minutos juntos antes de afastar-se.

DiscussãoG. humeralis foi mais freqüente em substratos mais

rugosos, segundo Oda (1998) isto pode ser devido ao fatode poderem locomover-se de forma mais rápida nestesubstrato. Acredito que o principal motivo para esteresultado foi a disponibilidade de substrato pois apesar dehabitarem mais locais rugosos, vivem de um modo geralem toda a área.

Segundo Nunes (1984) e Vitt et al. (1997), esta espécievive sobre troncos com DAP variando de 20 a 40cm. Ma-chos foram comumente avistados em altitudes superiores àdas fêmeas e estas à dos jovens, este mesmo padrão foiobservado por Oda (1998). Lagartos são animais quedependem da temperatura ambiental para aquecer-se,aumentando sua movimentação nos períodos mais quentesdo dia o pico de atividade da espécie esteve restrita ao finalda manhã e início da tarde, períodos em que a temperaturaera mais elevada. O fato de os animais estarem sempre dolado sombreado do substrato pode estar ligado a defesacontra predação, porque no lado iluminado ficaria emevidência.

Oda (1998) e Nunes (1984) observaram DAP de 33,08 e30 respectivamente em mata secundária, este autor cita aofato de ser muito comum este tipo de média para o DAP emáreas alteradas, Vitt et al. (1997) observaram DAP médiode 60,6cm estudando áreas de florestas primárias habitadaspor esta espécie e este também parece ser um padrão,provavelmente devido à maior idade das árvores em florestasprimárias.

As variáveis serapilheira e rugosidade do substratoembora tenham tido grande amplitude não se mostraramboas preditoras do número de indivíduos em cada tipo desubstrato. Oda (1998) observou que este lagarto preferehabitar árvores com serapilheira de baixa espessura, poisisso facilitaria o deslocamento, além de evitar serpentes,seus principais predadores (Dixon & Soini 1975; Martins1991; Ávila-Pires 1995). Neste estudo, os substratosutilizados apresentaram quantidades variáveis deserapilheira.

Oda (1998) observou maior densidade de Gonatodeshumeralis em áreas perturbadas e este fato confirmou-seneste estudo, pois em observações adicionais realizadas nafloresta nos arredores da área de estudo a espécie não foiobservada.

Oda (1998) e Vitt et al. (1997) observaram G humeralisquase que exclusivamente em troncos, mas neste estudo foicomum observar a espécie nos mais diferentes habitats.

Os machos deslocam-se mais que as fêmeas, enquantoque as fêmeas parecem deslocar-se quase exclusivamentepara forragear.

O forrageamento da espécie não foi observado comfreqüência e não foi encontrado na literatura informaçõessobre este comportamento. A espécie parece ser generalistaquanto a artrópodes em geral, o que pode ser confirmadopela grande quantidade de locais de forrageamento utilizadospela espécie.

O comportamento territorialista de Gonatodes humeralisparece estar mais relacionado à defesa de uma área deforrageamento que da acesso exclusivo a fêmeas a poisalgumas dessas foram observadas visitando mais de ummacho.

Gonatodes humeralis demonstrou comportamentoterritorialista, não permitindo presença de outro macho nomesmo substrato. A área de forrageamento não foi restrita aum único substrato, mas ás vezes a vários locais próximos.Um macho pode visitar de uma a várias fêmeas por dia asfêmeas às vezes podem copular com mais de um macho.Tamanho parece não ser um fator importante para o acessodos machos a um número maior de fêmeas.

Aparentemente G. humeralis adapta-se muito bem a áreasdegredadas, sendo abundante nas mesmas. Os principaisfatores que parecem influenciar a distribuição de G.humeralis são a presença de outro macho a distância dosagregados de indivíduos e a conectividade da copa dasárvores utilizadas como territórios.

AgradecimentosGostaria imensamente de agradecer em primeiro lugar a

Deus, que nos abençoou em nossa estada na Floresta,livrando-nos de qualquer mal grave que pudesse nossobrevir, MUITO OBRIGADO! Aos nossos orientadores,Jansen, Dadão, Ana, Arnaldo, Mike, Carlos, Leandro,Neusa, Jorge, Tachi, Paulo, Geraldinho, Glauco, Wilson,Selvino, vocês são realmente muito bons. Ao Juruna e aoPinguela pelos Helps em todas as situações, até nas maisinusitadas. Ao Jorge e ao Raimundo, pelas deliciosasrefeições, e a todos os outros que tão carinhosamentecuidaram de nossas refeições. A turma, Yumi, Ana Maria,Patrícia e Dudu gaúcho, vocês são especiais e eternos emminha vida. A toda a galera, por todos os momentos, valeumesmo. A caixa de primeiros socorros, porque sem ela nãoteria sido possível. E enfim a minha vida Paula queconcordou que eu viesse mesmo com tão pouco tempo jun-tos, você é tudo para mim e em mim.

Referências bibliográficasÁvila-Pires, T.C.S. 1995 Lizards of brasilian Amazonia

(Retilia: Squamata). Zoology. 299: 1-706.Beebe, W. 1994 Field notes on the lizards of Kartabo,


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Vitt, L. J. P. A. Zani & A.A.M. Barros 1997 Ecologicalvariation among populations of the gekkonid lizardGonatodes humeralis in the Amazon Basin. Copeia1997 :32-43.

Tabela I. Ocorrência de indivíduos de Gonatodes humeralis na área do acampamento da Reserva do Km 41 PDBFF, portipo de substrato.

Número de substrato

Substrato DAP Epífitas nos substrato

Liquens nos substrato

Serapilheira na base dos substratos

No de ind. nos substratos

Rugosidade dos substratos

01 Árvore 31 sim sim 3 2 2

02 Árvore 35 sim não 7 3 2



05 Árvore 23,5 sim não 13 1 3




09 Árvore 20 sim não 0 1 3 10 Árvore 33 sim não 25 2 3





15 Árvore 15 não não 29 2 3



18 Cano 29,8 não não 0 2 1

19 Madeira 32 não não 0 3 1









Riqueza de insetos galhadores e de suas plantashospedeiras em clareiras e áreas de floresta primária da

Amazônia CentralGenimar Rebouças Julião

IntroduçãoAs florestas tropicais úmidas podem ser vistas como uma

comunidade homogênea numa escala temporal e espacialampla (Richards 1979). No entanto, numa escala menor,percebe-se que estas florestas encontram-se em umequilíbrio dinâmico. Estudos têm mostrado que o dossel dafloresta é regularmente aberto pela queda de árvores ougrandes galhos. Este processo gera clareiras e uma novavegetação se desenvolve, podendo eventualmente cerrar aclareira. O dossel de uma floresta é, consequentemente,um mosaico de copas de árvores de diferentes alturas eestruturalmente heterogêneo. Assim, clareiras sãoresponsáveis pelo contínuo processo de regeneração dasflorestas tropicais úmidas, tendo fundamental importâncianos mecanismos que regulam a dinâmica de populações,como o recrutamento, crescimento e sobrevivência (van derMeer 1995). Além disso, este tipo de distúrbio naturalauxilia no estabelecimento e crescimento da maioria dasespécies de árvores, na produção de habitats para espéciesque demandam alta luminosidade, na promoção de altastaxas de crescimento e na redução da dominância de espéciescompetitivamente superiores (Rose 2000).

A dinâmica das florestas tropicais permite distinguir doistipos de história de vida nas comunidades vegetais. As áreasde clareira são geralmente colonizadas por espéciespioneiras, dependendo do tamanho da abertura do dossel(Foster & Brokaw 1982). Tais espécies são caracterizadaspelo crescimento rápido, distribuição agrupada e maiorinvestimento em crescimento em detrimento de defesascustosas e específicas contra herbívoros. Por outro lado,espécies persistentes que colonizam o sub-bosquesombreado, caracterizam-se pelo crescimento lento, altaconcentração de compostos fenólicos e têm dispersão portodo o sub-bosque, sendo facilmente localizadas por insetosherbívoros (Coley 1982).

Essas diferentes características ocasionam taxasdiferenciais de herbivoria em áreas de clareira e sub-bosque,e Coley (1982) observou que espécies presentes nas clareiraseram mais atacadas por herbívoros, em comparação àquelasde sub-bosque. A diversidade de insetos galhadores estágeralmente associada à esclerofilia da vegetação,disponibilidade de nutrientes, estabilidade e previsibilidadedo recurso, e principalmente às condições abióticas do meio,como altas temperaturas e baixos níveis de umidade(Fernandes & Price 1988, 1991, Price et al. 1998). Os insetosformadores de galhas têm baixas probabilidades de

sobrevivência em habitats úmidos, em comparação comhabitats xéricos. Os fatores que determinam esses níveis desobrevivência estão associados às altas taxas de parasitismoe predação em ambientes úmidos. Além disso, ambientesxéricos proporcionariam um nicho relativamente livre dedoenças e inimigos naturais (principalmente parasitóides eherbívoros que comeriam a galha; Fernandes & Price 1992).Baseado nessas informações, este estudo teve por objetivostestar a hipótese de que insetos galhadores são maisfreqüentes em habitats que possuem maior incidência deluz, temperatura mais elevada e menor umidade. Além disso,testou-se o efeito do tamanho da clareira sobre o número degalhadores. Dessa forma, espera-se que clareiras acumulemuma maior riqueza de insetos galhadores em comparaçãoàs áreas de floresta adjacentes.

MétodosDesenvolvi o estudo na Reserva do Km 41 do PDBFF

(Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais –INPA/Smithsonian Institution), a cerca de 70 km ao nortede Manaus (02°26’S e 059°46’O).

Realizei coletas de insetos galhadores em plantas de sub-bosque de 10 clareiras e 10 áreas de floresta primáriaadjacentes às clareiras. Em cada área de clareira, amostreinos pontos equivalentes ao centro e aos quatro pontoscardeais (cinco pontos ao todo), utilizando a orientação damaior largura e comprimento da clareira. Na área de floresta,amostrei cinco pontos, sendo quatro deles paralelos aospontos da clareira e um deles escolhido ao acaso. No pontoamostral, examinei as plantas por seis minutos e aquelasque apresentavam galhas de insetos eram coletadas eacondicionadas em sacos plásticos para posterioridentificação.

Comparei a riqueza de galhas entre clareiras e áreas defloresta adjacentes por meio do teste t Student e utilizeiregressões simples para avaliar o efeito da área da clareirana riqueza de insetos galhadores e de plantas hospedeiras.Avaliei a similaridade entre as áreas de clareira e de florestapor meio de um agrupamento baseado em distânciaEuclidiana simples e com método de ligação por médiasnão ponderadas.

ResultadosColetei 46 morfoespécies de galhas de insetos nas

clareiras e 34 nas áreas de floresta, associadas a 64 espéciesde planta hospedeiras, distribuídas em 28 famílias botânicas.


As famílias Burseraceae, Mimosoideae, Papilionoideae eSapotaceae acumularam o maior número de morfoespéciesde galhas (Tab. 1).

Tabela 1. Número de espécies de plantas hospedeiras emorfoespécies de galhas amostradas por famíliasbotânicas.

Famílias de Plantas Hospedeiras

Espécies de planta

Morfoespécies de galhas

Burseraceae 7 8 Mimosoideae 7 8 Papilionoideae 6 7 Sapotaceae 5 6 Sapindaceae 3 3 Rubiaceae 3 3 Bignoniaceae 3 3 Annonaceae 2 2 Melastomataceae 2 2 Lauraceae 2 2 Hippocrateaceae 2 2 Cecropiaceae 2 2 Lecythidaceae 2 2 Violaceae 2 2 Elaeocarpaceae 2 2 Dilleniaceae 2 2 Caesalpinioideae 1 1 Ochnaceae 1 1 Moraceae 1 1 Celastraceae 1 1 Myrsinaceae 1 1 Connaraceae 1 1 Apocynaceae 1 1 Bombacaceae 1 1 Monimiaceae 1 1 Chrysobalanaceae 1 1 Myristicaceae 1 1 Myrtaceae 1 1

O número médio de morfotipos de galhas na clareira foi4,3 (d.p.= 2,4) e na floresta 3,4 (d.p.= 1,4). Apesar da maiorriqueza de insetos galhadores na clareira, estes valores nãodiferiram estatisticamente da área de floresta (t = 1,49; p =0.17, Tab. 2).

Tabela 2. Número de morfoespécies de galhas e deespécies de plantas amostradas em ambientes de clareirae de floresta. Área das clareiras em metros quadrados.

Ambiente Morfoespécies

de galhas

Espécies de

plantas

Área

(m2)

Ambiente Morfoespécies

de galhas

Espécies de

plantas

Clareira 1 9 9 356,1 Floresta 1 4 4







Clareira 8 2 2 64,3 Floresta 8 3

2


Clareira 10 3 2 25,5 Floresta 10 2

2

A área das clareiras influenciou significativamente o

número de morfoespécies de galhas hospedeiras (r2= 0,42;gl= 1-8; F= 5,70; p<0,05; Fig. 1) e de espécies de plantashospedeiras (r2= 0,45; gl= 1-8; F= 6,62; p<0,05). O númerode espécies de plantas afetou diretamente o número de galhasobservado nos dois habitats estudados, tendo explicado 56%

(gl = 1-8; F = 10,22; p = 0,013) da variação no número demorfoespécies de galhas na clareira, enquanto na florestaesse percentual foi de 88% (df = 1-8; F= 63,21;p < 0,001).

Figura 1. Número de morfoespécies de galhas emclareiras de diferentes tamanhos.

0 100 200 300 400Área da clareira

123456789

10

Núm

e ro

dem

orfo

espé

c ies

A maioria dos locais amostrados não mostraram qualquerpadrão de similaridade quanto as morfoespécies de galhase espécies de plantas. Na figura 2 observa-se que emqualquer nível de ligação não se encontra agrupamentos bemestabelecidos, e a clareira 1 (c1) apresenta a maiordissimilaridade no grupo.

Pontos amostrados

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

3,5

c7 c5 c4 f7 4 f1 f6 f2 f8 f3 f9 f5 f10 c10 c9 c8 c6 c3 c1

Figura 2. Dendrograma de similaridade das espécies deplantas hospedeiras em função da ocorrência demorfoespécies de galhas em áreas de clareira (c) e defloresta (f). Baseado na Distância Euclidiana Simples e noMétodo de Ligação por Médias Não Ponderadas.

DiscussãoO regime de distúrbios naturais em florestas tropicais

úmidas é considerado o principal fator de manutenção dadiversidade de espécies de árvores (Rose 2000). A maioriados estudos em clareiras tem verificado uma maiordiversidade vegetal neste ambiente, em comparação ao sub-bosque da floresta (van der Meer 1995), embora Hubbel


(1990) enumere argumentos discordantes.Neste estudo observei que ambientes de clareira e sub-

bosque não diferem quanto a riqueza de insetos galhadores.O mesmo fato foi observado com relação a riqueza de cupins,que provavelmente tiveram sua diversidade associada aoestágio sucessional de decomposição do substrato e não aotamanho da clareira e quantidade de biomassa disponívelno solo (Fadini et al. 1996). Dessa forma, é possível que osestágios sucessionais das clareiras constituam um fatorpreponderante na dificuldade de visualização de um padrãode diversidade de galhadores, e que as clareiras sejamconstituídas por espécies vegetais do sub-bosque da florestae não por pioneiras. Além disso, é importante ressaltar queas clareiras utilizadas neste estudo podem ter dimensõesque não permitem a entrada de luz em quantidade e qualidadeadequada para o estabelecimento de uma fauna rica degalhadores. Faria (1994) inferiu, através de coletas defolhiço, que a maior diversidade de insetos galhadores estariaconcentrada no dossel da floresta, onde ocorrem as maiorestaxas de insolação, menor umidade e maior abundância detecidos meristemáticos nas plantas.

Clareiras são facilmente detectadas numa floresta tropi-cal por meio dos altos níveis de luminosidade atingindo osolo da floresta. No entanto, é muito difícil determinar olimite físico de uma clareira, especialmente clareiras maisantigas. Em geral, a densidade da vegetação decrescegradualmente da floresta fechada e sem distúrbios, emdireção ao centro da clareira. A altura do dossel éfreqüentemente utilizada para determinar as bordas daclareira, sendo 2 metros a altura limítrofe da vegetação (vander Meer 1995). Neste estudo verifiquei que a área daclareira explicou cerca de 42% da variação na riqueza deinsetos galhadores, indicando que além do estágiosucessional, o tamanho da clareira pode afetar a riqueza eabundância de insetos herbívoros.

Observei um grande número de famílias e espéciesvegetais atacadas por insetos galhadores, quando comparadoa estudos realizados em outros tipos de vegetação, que fo-ram mais intensamente amostrados. No Pantanal doMiranda-Abobral foram realizadas cerca de 54 horas decoleta de insetos galhadores e suas plantas hospedeiras,sendo registradas 133 morfoespécies de galhas em 75espécies de plantas (Julião 2002). Neste estudo observei 64morfoespécies de galhas com um esforço amostral de 10horas. Além disso, observei que cerca de 43% das famíliasde plantas hospedeiras foram atacadas por uma determinadamorfoespécie de galha.

Dessa forma, mostram-se necessários estudos maisaprofundados que avaliem a diversidade de galhas comrelação aos estágios sucessionais de uma clareira. Alémdisso, a investigação da fauna de insetos galhadoresassociados a copas de árvores podem proporcionarelementos esclarecedores a respeito dos padrões dedistribuição destes organismos e de seus fatores causais.

AgradecimentosAgradeço imensamente ao Marcelo Moreira e Ocírio

Pereira, pelo companheirismo, pela força, pelo alto astralconstante. A Yumi Oki e Pin pela bondade e beleza nocoração. Ao Josué pelo auxílio na confecção deste trabalho.Ao Jansen e Dadão pelas sugestões e correções. Agradeçoa todos colegas deste curso.

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Distribución vertical del área foliar de tres especies dePhilodendron (Araceae): una vision integrada a la

comunidad de araceas en un bosque de tierra firme enla Amazonia Brasilera

Ana Maria Benavides Duque

IntroducciónSe reconoce como epífitas aquellas plantas autótrofas que

germinan sobre otra planta y desarrolla la totalidad o partede su ciclo de vida sin tener contacto con el suelo (Krees1986). Esta definición permite considerar como epífitas aplantas con hábito de crecimiento holoepífito (epífitasverdaderas) y hemiepífito (con contacto con el suelo enalguna momento de su ciclo de vida).

La comunidad epífita,, es un importante componenteestructural de los bosques tropicales (Rosemberg &Kimberlyn 1999; Nieder et al. 1999; 2001) y contribuyesignificatívamente con su diversidad (Gentry & Dodson1987a), alcanzando en muchos casos, a representar cercadel 25% de la flora de un país o una región (Moller-Jorgensen& León-Janez 1999; Nieder et al. 2001).

La característica de las epífitas de habitar en un paisajetridimensional discontinuo (Bennet 1986), las somete agradientes complejos que reflejan cambios simultáneos defactores ambientales tales como temperatura, radiación,humedad y precipitación (Wolf 1993). No obstante a estacomplejidad de factores que interactúan y que afectan elestablecimiento de las epífitas sobre los hospederos se hanrevelado interesantes patrones de estratificación vertical porespecies o grupos taxonómicos (Johansson 1974; ter Steege& Cornelissen 1989; Wolf 1993; Nieder et al. 2000; Rudolphet al. 1998). Muchas veces este arreglo espacial nos puedeindicar mecanismos fisiológicos, reproductivos y mecánicosde adaptación así como interacciones espaciales entre ydentro de las poblaciones de epífitas.

Philodendron, perteneciente a la familia de las araceas,monocotiledóneas reconocidas por su alta diversidad deespecies en los bosques tropicales (Gentry & Dodson 1987),presenta una marcada tendencia hacia las formashemiepífitas (Croat 1988). Unos de los aspectos ecológicosmás interesantes del género es su diversidad de formas devida y la plasticidad morfológica dentro de los individuos ylas especies. Un individuo puede comenzar su ciclo de vidacomo plántula terrestre y crecer en condiciones de oscuridad

hasta conseguir trepar y desarrollarse verticalmentegeneralmente sobre un árbol. Estas son las denominadashemiepífitas primarias. Otras comienzan su vida comoepífitas verdaderas y se reconvierte a un hábíio hemiepífitopor la producción de raíces largas y pendulares que entranen contacto con el suelo. Estas se reconocen comohemiepífitas secundarias (Croat 1988).

La plasticidad morfológica de algunas especies de Philo-dendron se refleja en la heteroblastia tanto de sus hojas comotallo. La heteroblastia se ha asociado generalmente adiferencias en las fases de crecimiento. No obstante, ladisponibilidad de luz parece ser el factor más importantepara la planta presentar este cambio morfológico (Ray 1987,citado por Croat 1988), de alli que algunas especiespresenten la capacidad de cambiar su morfológia foliar deacuerdo a las condiciones ambientales independiente de suedad (Croat 1988).

En la Amazonia, Philodendron se ha descrito como unelemento altamente abundante y conspícuo de en losprimeros estratos del bosque (Croat 1988; Nieder et al. 2000;Leimbeck & Balslev 2001), donde las condicionesambientales han sido descritas como más estables yhomogeneas (Parker 1995). Esta condición de Philoden-dron de desarrollarse en los primeros estratos donde lacompetencia por espacio y luz entre individuos y entreespecies se estaria llevando a cabo se podría estar reflejandoen la amplitud de sus formas de vida y en diferencias en suestrategias foliares en un gradiente vertical tanto dentro deindividuos de una misma especie como entre diferentesespecies.

El objetivo de este estudio fue determinar si el área fo-liar, como un indicativo de estrategia foliar, de tres especiesde Philodendron com variaciones en el habíto hemiepífito,presenta una distribución vertical diferencial en un bosquede tierra firme en la Amazonía Brasilera.

MetodologíaÁrea de estudio


El estudio se llevo a cabo en la Amazonia CentralBrasilera en la estación científica Km 41 de INPA-PDBF (2°19’- 2° 26’S y 5° 48’- 60° 05’ O), con una altitud entre 50y 150m s.n.m. El clíma en la estación científica es clasificadosegún el sistema de Köppen (1936) como: clíma húmedode monzón, con una temperatura media de 26 °C y unaprecipitación anual de 2220 mm (Nee 1995).

La vegetación al rededor de la estación es floresta detierra firme original con una heterogeneidad de paisajescomo consecuencia de variaciones topográficas. La florestade “platô”, úbicada en áreas altas, presenta dosel alto (35-40m), se caracteriza por una alta biomasa y subbosquedominado por palmeras acaules. La floresta de “vertente”,localizadoa en áreas colinosas y disectadas, presenta undosel medio (25-35m) y vegetación de transición. La florestade “baixio”, localizada en las planicies aluviales a lo largode igarapés (quebradas de aguas negras), presenta un doselmedio (20-30m) y se caracteriza por la abundancia depalmeras como Oenocarpus bataua y Mauritia flexuosa(Ribeiro et al.1999). Los bosques de la reserva, sonconsiderados uno de las áreas con mayor riqueza arboreacon cerca de 1300 especies en al menos 64 familias (Bruna2001). Cerca de 40 araceas epífitas ocurren en área cercanay de estas 23 pertenecen al género Philodendron (Ribeiroet al.1999).

Muestreo de la vegetaciónSe realizaron dos transectos de 300 m los cuales fueron

úbicados uno en floresta de “platô” y uno en “baixio”. En eltransecto de “baixio” se muestrearon P. megalophyllum unahemiepífita secundaria asociada a jardines de hormigas y P.barrosoanum una hemipífita primaria. En el trasecto de“platô” se muestreó P. fragantissimum una hemipífitaprimaria con una marcada heteroblastia y frecuente en elárea de estudio. Las especies fueron identificadas con ayudade claves taxonómica y con la guia de campo Flora daReserva Ducke (Ribeiro et al.1999).

Se estratificó verticalmente la altura así: de 0-2, 2-4, 4-6y 6-10m. Se muestrearon cinco indivíduos de cada especiepor estrato vertical. Los indivíduos fueron seleccionadosde forma aleatoria y con una distancia mínima entre si de10m.

Para cada indivíduo se colectaron tres hojas, una en cadacategoria por altura, baja, media y alta. Se registró la alturade cada hoja con respecto al suelo y medidas del largo yancho de las hojas, asi como la longitud del peciolo fueronrealizadas. A partir del largo y ancho se estimo el área fo-liar aproximada.

Adicionalmente en el transecto del “baixio” fueronseleccionados 24 árboles (CAP>30cm), localizadosaleatoriamente y con una distancia mínima entre si de 10 m,se muestreo toda la comunidad de araceas epífitas con elfin de determinar su estratificación vertical. En cada árboltodas las araceas visibles desde el suelo fueron registradasy la altura de la última hoja fue estimada. Plantas que noestaban conectadas una con otra fueron tratadas como

individuos diferentes, partiendo del concepto de “ramets”como unidad funcional independiente y efectiva (Harper1977).

Análisis de los resultadosAnálisis de correlaciones de Pearson se realizaron para

testar la relación entre el área foliar y la longitud del peciolopara cada una de las especies. Analisis de varianza conmedidas repetidas se efectuaron para determinar lainteracción de la posicion de la hoja y las especies.Regresiones lineales se efectuaron entre la altura y el áreafoliar para cada una de las especies.

ResultadosDistribución vertical de la comunidad de araceasUn total de 52 indivíduos pertenecientes a 11 especies

de araceas fueron registrados en 24 árboles en un área de“baixio”. Se encontraron tres géneros: Anthurium (unaespecie), Heteropsis (una especie) y Philodendron, (nueveespecies). Las especies de Philodendron representaron el94% de los indivíduos encontrados y la especie másabundante fue P. fragantissimum con 21 indivíduos. Elnúmero máximo de epífitas por árbol fue de cuatro y enpromedio se encontraron 1,3 indivíduos. El 72% de losindivíduos y ocho especies se localizaron bajo los 5m, tresespecies (8% de los individuos) entre los 5 y los 10m, cincoespecies (18% de los indivíduos) entre 10 a 15m y unaespecie se úbico sobre los 15 m (Grafica 1).

Anthurium

Heteropsis

P. barrosoa

P. fraganti

P. insigne

P. linnaei

P. megaloph

P. platypod

P. pulchurr

P. verrucos

Especie

0

5

10

15

20

Altu

ra(m

)

Figura 1. Distribución vertical de araceas epífitas queocurrieron en 24 árboles en una floresta de “baxio”,Amazonia Brasilera.


Distribución foliarEl área foliar y la longitud del peciolo presentó una

correlación alta para las tres especies estudiadas, P.fragantiissimum (r=0,80, p=0,001), P. megalopyllum(r=0,72, p=0,001) y P. barrosoanum (r=0,801, p=0,001).

Al comparar entre las especies el área foliar en cada unade las categorias bajas, media y altas se encontrarondiferencias (F=5,038 p=0,01). Asi tambien, cada especievario su área foliar en relacion a la posición que esta ocupabacon respecto a las otras (F=0,003 p=0,003) y no se encontrouna interacción de la especie sobre el área foliar en lasdiferentes ubicación de las hojas (F=0,131 p=0,130) (figura2).

El área foliar varió con relación a la altura a la que seencontraban las folias de P. fragantiissium (R2=0,13, F=7,97p=0,007) y P. megalopyllum (R2=0,14, F=8,14 p=0,005);no asi para P. barrosoanum (R2=0,04, F=2,38p=0,128)(figura 3).

Altura (m)

Area

folia

r(c

m2)

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

0200 400 600 800 1000

P. fragantissimumP. megalophyllumP. barrosoanum

Figura 2. Área foliar por las diferentes clases de altura delas hojas para tres especies de Philodendron.

Area

folia

r(cm

2)

50

150

250

350

450

550

650

bajo medio alto

Figura 3. Variación del área foliar en realción con laaltura para indivíduos de P. fragantissimum (circulosnegros), P. megalopyllum (circulos blancos) y P.barrosoanum (cuadrados).

DiscusiónLa distribución vertical de la comunidad de araceas, en

general y de Philodendron, en particular, se concentró enlos primeros 5 m del sotobosque, com una excepciónimportante por parte de P. megalophyllum que fue masfrecuente en estratos superiores; confirmando el preceptode la distribución vertical reportado para araceas en laAmazonia (Leimbeck & Balslev 2001, Nieder et al. 2000).

El área foliar varió tanto entre entre las especies y entrelas diferentes clases de altura de las hojas en un gradientevertical, apoyando la hipótesis inicial de la estratificaciónvertical de las estrategias foliares. La idea de la planta comouna población de partes donde el efecto del estres puede serlocalizado en una área y afectar diferencialmente loscompartimientos moduares de esta es un concepto queemergió como respuesta considerada mas útil para entenderla dinámica de poblaciones. De allí, que el crecimiento to-tal de la planta es integrado por la actividad de sus partesindependientemente y variaciones en la intensidad lumínica,duración, calidad, dirección y angulo de incidencia sobrelos indivíduos afectan diferencialmte los compartimeintosde la planta (Harper 1977). Por tanto cada hoja de Philo-dendron existe en su regimen propio de variablesambientales.

La tendencia similar de incrementar el área foliar enrelacion a las hojas que se localizaban mas bajas en P.megalopylum, P. fragantissimum y P. barrosoanum. y elpatrón encontrado para P. megalopyllum y P. fragantissimumde incrementar su área foliar con la altura revela estrategiasfoliares similares. Revelando por tanto que el patrónpresentado puede estar permeado de forma directa por laontogenia y filogenia de las plantas estudiadas y de formaindirecta por la heteroblastia caracteristica de algunasespecies de Philodendron (Croat 1988). Por otro lado,evidencia que las especies estan sometidas a presionesambientales similares, mas que a presiones por competenciaentre individuos de otras especies y de la misma especie dearaceas debido a la baja frecuencia de individuosencontrados por árbol en este estudio. No obstante, esimportante subrayar que la altura solo explico un máximodel 14% de la variación que presentaban P. fragantissimumy un 12% para P. megalophylum, revelando por tanto que lamayor parte de la varición en la estratificación foliar no esexplicada por la altura.

De allí, que es importante considerar otros factores queestarian interactuando en la estratificación tanto de losindividuos como en el área foliar. La alta sinuosidadmicroambiental y estructural de los bosques de tierra firmede la Amazonia crea una complejidad de gradientesambientales que podria estar modulando de forma diferencialesta estratificación no solo de la comunidad de araceas, sinotambien de la comunidad de epífitas. Por tanto, es necesariodesarrollar en el futuro estudios de estratificación verticalque abarquen esta alta sinuosidad estructural de los bosquesy estudios puntuales sobre aspectos morfológicos y de la


biología de las especies para comprender los procesos quesubyacen a los patrones observados

AgradecimientosEste estudio fue llevado a cabo gracias a el apoyo

otorgado por el Projeto Dinâmica Biológica de FragmentosFlorestais (PDBFF) y INPA/Smithsonian dentro del Cursode Campo de Ecologia da Floresta Amazônica.Agradecimiento en especial a Carlos Fonseca orientador enla idea original del proyecto libre, a Paulo De Marco en laorientacion del análisis númerico, a Glauco Machado porsus sugerencias y comentarios, a Patricia Tello, Josué Ribeiroda Silva Nunes y Marcelo “Pinguela” por la colaboraciónen la fase de campo. Muito obrigada por la valiosaorientacion de Dadão y Janzen a lo largo del curso. Ademásun abazo a todo el equipo que integro y acompaño durantetodo el proceso en especial a Juruna y a Pinguela. Y los queno podian faltar, un abrazo de corazón para todos y cadauno de los compañeros que integraron el Curso de Campo2002.

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