MEDICINSKI FAKULTET

ODSJEK: MEDICINA

PREDMET: HISTOLOGIJA I EMBRIOLOGIJA

ŠKOLSKA GODINA: 2011/12.

SEMINARSKI RAD

TEMA: PLJUVAČNE ŽLIJEZDE I GUŠTERAČA

STUDENT: DRAGO ROGIĆ MENTOR: PROF.DR GOSTIMIR MIKAĈ

BROJ INDEKSA : 6701/2011

SADRŽAJ

1.UVOD......................................................................................................................................................1

2.PLJUVAĈNE ŢLIJEZDE..................................................................................................................2

3.DOUŠNA ŢLIJEZDA.........................................................................................................................7

4.PODVILIĈNA ŢLIJEZDA................................................................................................................8

5.PODJEZIĈNA ŢLIJEZDA ..............................................................................................................9

6.MALE PLJUVAĈNE ŢLIJEZDE ..................................................................................................10

7.GUŠTERAĈA-ISTORIJAT..............................................................................................................11

8. ANATOMIJA GUŠTERAĈE.................................................................................................. .......12

9. EMBRIOLOGIJA I HISTOLOGIJA GUŠTERAĈE...............................................................13

UVOD

Pljuvaĉne ţlijezde (lat. gll. salivariae) egzokrine su probavne ţlijezde koje se nalaze

oko usne šupljine i ţdrijela. One proizvode pljuvaĉku (saliva) te je izluĉuju u usta. Pljuvaĉka

se u usnoj šupljini konstantno izluĉuje u manjim koliĉinama kako bi šupljina ostala vlaţna.

Kada jedemo izluĉuje se u većim koliĉinama kako bi olakšale dalji transport i zapoĉele

hemijsku probavu hrane. U usnoj šupljini postoje tri velike ţlijezde a to su :

Zaušna žlijezda (lat. Glandula parotis), nalazi se ispod i ispred uha, te parotidnim

kanalom odvodi pljuvaĉku u usta s gornje strane.

Podjezična žlijezda (lat. Glandula sublingualis), nalazi se ispod jezika a djeluje s donje

strane usta.

Podvilična žlijezda (lat. Glandula submandibularis), je ţlijezda ispod donje vilice,

izluĉuje putem izvodnog kanala na dnu usne šupljine.

Gušterača, poznata i pod nazivom pankreas, je veoma vaţna ţlezda u sistemu organa za

varenje. Dugaĉka je otprilike 15 cm, duguljastog oblika i pljosnata. Pankreas obavlja

dvostruku ulogu:

1. Izluĉuje sokove potrebne za preradu hrane u crevima, koji se mešaju sa ţuĉi iz jetre.

To je egzokrina funkcija gušteraĉe;

2. U krv luĉi hormone, koji deluju u drugim delovima tela, što predstavlja endokrinu

funkciju gušteraĉe.

1

PLJUVAČNE ŽLIJEZDE

Ţljezde pridodate digestivnom traktu su pljuvaĉne ţlijezde, gušteraĉa (pankeras), jetra

i ţuĉna kesica. Uloga pljuvaĉnih ţlijezda je da zapoĉnu razgradju ugljenih hidrata, lipida i da

izluĉuju baktericidne zaštitne materijale kao što su imunoglobulin A (IgA), lizozim i

laktoferin. Pljuvaĉka takodje ima vaţnu pufersku ulogu i stvara zaštitnu opnu preko zuba

putem svojih proteina koji vezuju kalcijum i sadrţe veliku koliĉinu prolina.

Pored mnogobrojnih malih pljuvaĉnih ţlijezda, smještenih u zidu usne duplje, postoji

tri para velikih pljuvaĉnih ţlijezda: doušna, podvilična i podjezična žlijezda. Velike

pljuvaĉne ţlijezde okruţene su kapsulom od vezivnog tkiva, bogatom kolagenim vlaknima.

Parenhim ţlijezde ĉine sekretorni završni ţljezdani dijelovi i razgranat sistem izvodnih kanala

(duktusa), koji su organizovani u reţnjiće (lobuluse). Lobulusi su medjusobno odvojeni

vezivnim tkivom koje iz kapsule ulazi u ţlijezdu. Sekretorni dio pljuvaĉne ţlijezde sastoji se

od dvije glavne vrste ţljezdanih ćelija: seroznih i mukoznih, kao i od mioepitelnih ćelija koje

nemaju sekretorna svojstva. Sekretorni dio se produţava u sistem izvodnih kanala koji vrši

promjenu sastava pljuvaĉke i prenosi je do usne duplje.

1. Doušna ţlijezda (lat. gl. parotis)

2. Podviliĉna ţlijezda (lat. gl. submandibularis)

3. Podjeziĉna ţlijezda ( lat. gl. sublingualis)

2

Serozne ćelije (serociti) su okupljene u alveolarni ţljezdani segment. Odlikuju

se optiĉki gustom citoplazmom, nukleusom sitnoznastog do grudvastog hromatina.

Sintetski visoko aktivne ćelije u svom supranuklearnom dijelu citoplazme sadrţi

sekretorne granule. Serozne ćelije obiĉno imaju oblik piramide, baza im je široka i leţe na

bazalnoj lamini, a uski vrh s kratkim, nepravilnim mikrovilima okrenut je prema lumenu.

One imaju sposobne osobine polarizovanih ćelija koje izluĉuju proteine. Susjedne

ţljezdane ćelije povezane su medjućelijskim spojevima i obiĉno formiraju loptastu

formaciju koja se naziva acinus (alveola), sa lumenom u sredini. Ova gradja moţe se

uporediti sa zrnom grozda priĉvršćenim za peteljku, pri ĉemu peteljka odgovara sistemu

kanala.

Svjetlosnomikroskopski snimak parotidne ţlijezde ĉovjeka

3

Mukozne ćelije (mukociti) zdruţeni u tubularni i/ili alveolarni

ţljezdani segment. Svojstvena im je optiĉki svijetla citoplazma i bazalno potisnut

nukleus. Mukozne ćelije su obiĉno kockastog do cilindriĉnog oblika. Imaju osobine

ćelija koje izluĉuju sluz i sadrţe glikoproteine vaţne za ulogu sluzi vlaţenju i

podmazivanju. Većina od ovoh glikoproteina naziva se mucinima i u svojoj strukturi

sadrţi 70 - 80 % ugljeno hidratnih ostataka. mukozne ćelije su najĉešće udruţene u

cijevĉice (tubule) u kojima su ţljezdane ćelije rasporedjene oko lumena.

Kod ĉovjeka, u podviliĉnoj i podjeziĉnoj ţlijezdi, serozne i mukozne ćelije su

rasporedjene na poseban naĉin. Mukozne ćelije stvaraju tubule a na njihovim

krajevima serozne ćelije grade serozne polumjesece.

Svjetlosnomikroskopski snimak parotidne ţlijezde ĉovjeka

4

Mioepitelne ćelije smještene su sa unutrašnje strane bazalne lamine i bazalne

citoplazmatske membrane ţljezdanih ćlija koje formiraju sekretorne dijelove i

prelazne (interkalatne) duktuse koji predstavljaju poĉetni dio sistema izvodnih kanala.

Mioepitelne celije koje okruţuju serozne acinuse, obiĉno 2 - 3 po jednoj sekretornoj

jedinici, dobro su razvijene i vrlo razgranate, pa se ponekad nazivaju i kosaraste ćelije,

dok su one oko prelznih duktusa vretenastog oblika i postavljene paralelelno u odnosu

na duţinu kanala. Ove ćelije imaju nekoliko karakteristika po kojima su sliĉne

mišićnim ćelijama, ukljuĉujući kontraktilnost. Medjutim, miepitelne ćelije se

medjusobno, kao i sa sekretornim ćelijama povezuju medjućelijskim spojevima kao

što su dezmozomi. I ako kontrakcija mioepitelnih ćelija ubrzava sekreciju pljuvaĉke,

smatra se da je njihova glavna uloga da sprijeĉe sirenje sekretornog dijela ţlijezde u

toku sam sekrecije, koje nastaje zbog povećanja pritiska u lumenu same ţlijezde.

5

Izvodni kanali složenih pljuvačnih žlijezda sastoje se od

intralobularnih, interlobularnih i glavnog izvodnog kanala. Intralobularni kanal sastoji

se od intrakalarnih kanalića i prugastog kanala.

- Intrakalarni kanalić je kratak, poĉetni dio kanala koji potiĉe od ţljezdanog

segmenta. Sastoji se od sloja ploĉastih/izoprizmatiĉnih ćelija.

- Prugasti kanal je mjesto susticanja više interkalarnih kanalića. Sainjen je od

izoprizmatiĉnog epitela ĉije ćelije u svom bazalnom polju pokazuju popreĉnu

ispruganost. Prisutan je samo kod seroznih segmenata. Prugasti kanali uĉestvuju u

aktivnom stvaranju pljuvaĉke, odredjivanjem koncentracije Na.

Ţljezdani dijelovi se nastavljaju u prelazne kanale obloţene niskim

kockastim epitelnim ćelijama. Ove ćelije imaju sposobnost da se diferenciraju i u

sekretorne i u duktusne ćelije. Nekoliko takvih kratkih prelaznih kanala udruţuju se i

formira prugaste kanale, koje karakterišu uzduţne pruge koje se pruţaju od baze

ćelije do jedra. Pod elektronskim mikroskopom vidi se da su ove pruge ustvari uvrti

bazalne membrane izmedju kojih se nalaze brojne mitohondrije, ovakve strukture

karakteristiĉne su za ćelije koje transportuju jone. Prelzni i prugasti kanali zbog svoje

lokalizacije nazivaju se i intralobularni kanali. Prugasti kanali iz razliĉitih lobulusa

sustiĉu se i ulivaju u kanale lokalizovane u vezivnom tkivu pregrada koje odvajaju

lobuluse, gdje prelaze u interlobularne ili ekskretorne kanale. Ovi kanali su u svom

poĉetnom dijelu obloţeni pseudoslojevitim ili slojevitim kockastim epitelom, dok su

distalnim dijelovima obloţeni slojevitim cilindrĉnim epitelom koji sadrţi poneku

mukoznu ćeliju. Glavni odvodni kanal svake pljuvaĉne ţlijezde otvara se u usnu

duplju i tu je obloţen slojevitim epitelom bez oroţavanja.

Krvni sudovi i ţivci ulaze u pljuvaĉnu ţlijetzdu u predjelu hilusa i postepeno se

granaju u unutrašnjost lobulusa. Kapilari koji okruţuju sekretorne krajeve lobulusa

veoma su vaţni za sekreciju pljuvaĉke koja je stimulisana od strane autonomnog

nervnog sistema. Parasimpaticka stimulacija pljuvaĉnih ţlijezda obiĉno putem mirisa

ili ukusa hrane, podstiĉe vazodilataciju i obilnu vodenastu sekreciju. Simpatiĉka

stimulacija podstiĉe izluĉivanje male koliĉine ljepljive (viskozne) pljuvaĉke bogate

organskim materijama.

6

Doušna žlijezda

Doušna ţlijezda (lat. gl. parotis) sastoji se od seroznih ţljezdanih segmenata.

Unutar septi ţlijezde povremeno su prisutni adipociti, kao i manji limfni ĉvorovi. Ona

je razgranata acinisuna ţlijezda, njen ţljezdani dio sastoji se samo od seroznih ćelija

ĉije se serozne granule karakterišu bogatim sadrajem proteina i imaju jako izraţenu

amilaznu aktivnost. Ova aktivnost je odgovorna za najveći dio hidrolize unijetih

ugljenih hidrata. Varenje zapoĉinje u usnoj duplji i za kratko vrijeme se nastavlja u

ţelucu sve dok ţeludaĉni sok ne izvrsi zakišeljavanje unijete hrane, usljed ĉega se

aktivnost amilaze smanjuje. Prelazni i prugasti kanali se lako uoĉavaju u lobulusima

zbog njihove duţine.

Kao i u drugim pljuvaĉnim ţlijezdama, vezivno tkivo sadrţi mnogo plazmocita

i limfocita. Plazmociti izluĉuju imunoglobulin A (IgA) koji se spaja sa sekretornom

komponentom koju sintetišu serozni acinusi, ćelije prelaznih i prugastih kanala.

Kompleks IgA sa sekretornom komponentom izluĉuje se pljuvaĉkom i otporan je na

djelovanje enzima, te tako uĉestvuje u mehanizmu imunske odbrane protiv stetnih

ĉinilaca koji se nalaze u usnoj supljini.

Doušna ţlijezda (lat. gl. parotis)

7

Podvilična žlijezda

Podviliĉna ţlijezda (lat. gl. submandibularis) je mješovita ţlijezda izgradjena

ţlijezda od tubularnih mukoznih i muko-seroznih ţljezdanih segmenata. Muko-serozni

segment sastoji se iz mukoznog segmenta na koji djelimiĉno, poput kape arkadno

nalijeţu epiteloidno zadruţeni serociti. Sekret ovih serocita dospijeva u zjap

ţljezdanog segmenta prolaskom kroz prostore izmedju mukociti. U ţlijezdi

preovladjuju serozne ćelije, koje se od mukusnih lako razlikuju po okruglim

nukleusima i bazofilnoj citoplazmi. Kod ĉovjeka 90 % sekretornog dijela lobulusa

ĉine serozne acinusne ćelije, a 10 % ĉine mukusne tubularne ćelije sa seroznim

polumjesecom. Brojni uvrati lateralne i bazalne membrane uz krvne kapilare

povećavaju 60 puta površinu preko koje se transportuju joni, ĉime se olakšava prenos

elektrolita i vode za vrijeme primarne sekrecije. Zbog tih nabora membrane, granice

medju ćelijama su nejasne. Sekret seroznih ćelija ima slabo amilolitiĉko djelovanje,

koje se moţe dokazati i u ţlijezdi u u pljuvaĉci koju ona izluĉuje. Ćelije koje u

podviliĉnoj ţljezdi ĉine serozne polumjesece izluĉuju enzim lizozim ĉije je glavno

djelovanje razgradnja zida nekih bakterija. Neke acinusne ćelije i ćelije prelaznih

kanala u velikim pljuvaĉnim ţlijezdama takodje sekretuju i laktoferin koji vezuje jone

neophodne za rast bakterija. Prugasti kanali se lako uoĉavaju u podviliĉnoj ţlijezdi, ali

su prelazni kanali veoma kratki.

Podviliĉna ţlijezda (lat. gl. submandibularis) 8

Podjezična žlijezda

Podjeziĉna ţlijezda (lat. gl sublingualis) saĉinjena je od seroznih i mukoznih

ţljezdanih segmenata. Poslednji preovladavaju, ali većina od njih pripada muko-

seroznim ţljezdanim segmentima. U stromi ţlijezdi, odnosno njihovim septama,

rasporedjeni su limfociti i druge ćelije odbrambenog sistema. U doušnoj ţlijezdi mogu

da budu prisutni i limfni ĉvorovi. Serozne su prisutne samo u obliku seroznih

polumjeseca na krajevima mukusnih tubulusa. Lao i u podviliĉnoj ţlijezdi, ćelije koje

formiraju serozne polumjesece sekretuju lizozim. Intralobularni duktusi su slabo

razvijeni kao i u drugim velikim pljuvaĉnim ţlijezdama.

Podjeziĉna ţlijezda (lat. gl sublingualis)

9

Male pljuvačne žlijezde

Ove ţlijezde bez kapsule rasproedjene su duţ sluznice i pod sluznicom usne

duplje. Pljuvaĉka se stvara u malim grupicama sekretornih jedinica i sprovodi se do

usne duplje putem kratkih kanala u kojima se vrši mala promjena sadrţaja pljuvaĉke.

Iako su varijacije moguće, male pljuvaĉne ţlijezde su obiĉno mukozne. Jedini Izuzetak

su male serozne ţlijezde (fon Ebnerove ţljezde) prisutne u zadnjem dijelu jezika.

Grupice limfocita ĉesto se nalaze u malim pljuvaĉnim ţlijezdama i povezane su sa

sekrecijom IgA.

Pljuvačka je zbirni hipotoniĉni sekret pljuvaĉnih ţljezdi usne duplje koji pored

elektrolita sadrţi :

- Amilazu

- IgA

- Laktoferin

- Lizozim

- Maltazu

- Sijalomucin.

Pljuvĉka vlaţi površinu sluzokoţe usne duplje i površinu zuba. Ona natapa

zalogaj hrane i poĉinje da vari ugljene hidrate.

10

Gušterača (pancreas)

Istorijat pankreasa - prvo pominjanje pankreasa poĉinje od Eristratusa (310-250.

p.n.e). Oko 100. godina prije nove ere Aretaeus je prvi upotrijebio izraz "dijabetes".

Prije skoro devetnaest vijekova Rufus je opisao anatomiju ovog organa i dao mu naziv

"pan-kreas" (sav mesnat). Warton je 1656. godine uoĉio sliĉnost pankreasa i

pljuvaĉnih ţlijezda pa ga je svrstao u ţlijezde. Reinier de Graaf je 1664. godine

opisao pankreasni sok, pankreasnu fistulu i pankreasnu litijazu, a Thomas Willis je

1674. godine otkrio da je urin kod dijabetiĉara sladak i prvi upotrijebio naziv "diabetes

mellitus". Bidloo je 1685. godine uoĉio zajedniĉko ulivanje pankreasnog i ţuĉnog

voda. Paul Langerhans je 1869. godine opisao ostrvca u pankreasu, koja su po njemu

dobila ime . On je smatrao da je uzrok dijabetesa upravo u tim ostrvcima. Alexandar

Danilevsky je 1872. godine otkrio tripsin koga je dve godine kasnije izolovao Willie

Kuhne. Laguesse je 1893. godine utvrdio da Langerhansova ostrvca produkuju

hormone. Ludwig Svalzer je 1908. godine izolovao ekstrat pankreas i utvrdio da on

dovodi do hipoglikemije. Mayer je 1909. godine tada nepoznatom hormonu

odgovornom za regulaciju šećera dao ime "Insulin".

Paul Langerhans (1847 -1888)

11

Antomija gušterače

Gušteraĉa (pankreas) leţi duboko u nadmezokoliĉnom spratu trbušne duplje,

priljubljen uz prvi i drugi slabinski pršljen. Jedino njegov kukasti nastvak pripada (processus

uncinatus) podmezokoliĉnom spratu trbušne duplje. Pankreas je teţak 70 - 80 g. Njegova

duţina iznosi 15 cm, visina glave 6 cm, visina tijela 4 cm a debljina oko 2 cm.

Spoljašnji izgled : Pankreas je ţlijezda mesnate, zrnaste konzistencije, na ţivom ima

ruţiĉastu a na lešu bjeliĉastu boju. Njegov desni kraj je širi i naziva se glava pankreasa

(caput pancreatis), srednji, nešto uţi dio, predstavlja tijelo pankreasa (corpus pancreatis),

dok je lijevi kraj suţen i naziva se rep pankreasa (cauda pancreatis). Na naniţe i ulijevo, a

naziva se kukasti nastavak (processus uncinatus). Izmedju gornje ivice granici izmedju

glave i tijela pankreasa nalazi se lako suţeni dio ove ţlijezde, koji se naziva vrat pankreasa

(collum pancreatis). Od dodnjeg dijela glave pancreasa polazi produţetak koji je upravljen

ovog nastavka i donje ivice vrata pankreasa nalazi se urez pankreasa (incisura pankreatis).

Gušterača (pancreas)

12

Embriologija i histologija gušterače

Gušteraĉa (pankreas) se razvije od dviju u poĉetku odvojenih osnova koje leţe u

neposredjoj blizini osnove jetre. Obje one potiĉu od epitela duodenuma, razlika je jedino u

tome što se jedna osnova nalazi na dorzalnoj a druga na ventralnoj strani duodenuma.

Dorzalna osnova raste brţe od ventralne. Ona u obliku divertikuloidnog izdanka urasta u

mezoduodenum i dorzalni mezogastrij. Proliferacijom epitelnih ćelija iz nje nastane veći

dio ţljezdanog tkiva gušteraĉe (trup,rep i gornji dio glave). Srednji dio dorzalne osnove

razvije se u glavni odvodni kanal gušteraĉe. Ventralna osnova razvije se nešto kasnije na

sliĉan naĉin kao i dorzalna. Od nje nastane donji dio glave gušteraĉe. Obje se osnove

gušteraĉe nakon rotacije duodenuma, pribliţe i spoje u jednu cjelinu. Ubrzo zatim poĉne

isĉezavati proksimalni dio odvodnog kanala dorzalne osnove, a njegovu ulogu preuzima

odvodni kanal ventralne osnove. Prema tome, ductus pancreaticus u distalonm dijelu

pripada dorzalnoj osnovi, a u proksimalnom dijelu ventralnoj osnovi. U duodenum se

obiĉno otvara zajedno sa glavnim ţuĉnim kanalom. Kad proksimalni dio kanala dorzalne

osnove isĉezne, otvara se u duodenum kao ductus pancreaticus accessoris.

Pankreas je mješovita endokrina i egzokrina ţlijezda koja proizvodi enzime za

varenje i hormone. Ćelije egzokrinog dijela pankreasa koje su grupisane u acinuse,

sintetišu, dopunjuju i izluĉuju enzime. Hormone sintetišu ćelije endokrinog dijela, koji

ĉine Langerhansova ostrvca. Egokrini dio pankreasa je sloţena acinusna ţlijezda, koja je

po gradji sliĉna parotidnoj ţlijezdi. Na histološkim presjecima razlikuje se od nje po tome

što nema prugastih kanala, a sadrţi Langerhansova ostrvca. Druga karakteristika

pankreasa je da poĉetni dijelovi prelaznih kanala ulaze u sam lumen acinusa. Taj

intraacinusni dio prelaznih kanala oblaţe centroacinusne ćelije sa svijetlom

citoplazmom. One se nalaze samo u acinusima pankreasa. Prelazni kanali se ulivaju u

veće intralobularne kanale a oni formiraju velike interlobularne kanale obloţene

cilindriĉnim epitelom, koji su lokalizovani u vezivnom tkivu pregrada. U sastavu

odvodnih kanala pankreasa nema ispruganih kanala. Egzokrini acinus pankreasa sastoji se

od nekoliko seroznih ćelija koje okruţuju lumen. To su izrazito polarizovane ćelije, imaju

okrugla jedra i sve osobine ćelija koje izluĉuju proteine.

13

Broj zimogenih granula u pojedinim ćelijama je promjenljiv, zavisno od faze

varenja, a kod ţivotinja ih najviše ima nakon gladovanja. Pankreas je obavijen tankom

vezivnom kapsulom, sa pregradama koje ga dijele na lobuluse. Acinuse okruţuje bazalna

lamina, koju uĉvršćuje njeţni omotaĉ od retikularnih vlakana. U pankreasu se nalazi gusta

mreţa krvnih kapilara koja je od velikog znaĉaja za odvijanje procesa sekrecije. Iz

egzokrinog pankreasa u toku dana izluĉi se 1500-3000 ml izoosmotske alkalne teĉnosti

koja sadrţi vodu, jone i nekoliko proteaza (tripsinogen 1,2 i 3, himotripsinogen,

proelastazu 1 i 2, proteazu E, kalikreinogen, prokarboksipeptidazu A1, A2, B1 i B2),

amilazu, lipaze (triacilglicerol lipazu, koolipazu i karboksiestar hidrolazu),

fosfolipazu A2 i nukleaze (dezoksiribonukleazu i ribonukleazu). U sekretornim

granulama acinusnih ćelija većina enzima je deponovana u formi proenzima, koji se nakon

izluĉivanja aktiviraju u lumenu tankog crijeva. Crijevni enzimi enterokinaze vrše

pretvaranje tripsinogena u tripsin koji potom aktivira druge proteolitiĉke enzime u lancu.

Ovo je kao i sinteza inhibitora proteaza u acinusnim ćelijama, veoma vaţno za zaštitu

pankreasa od autodigestije. Izluĉivanje iz pankreasa kontrolišu uglavnom dva hormona -

sekretin i holecistokinin, koje proizvode entero-endokrine ćelije u sluznici crijeva

(duodenuma i jejunuma). Izluĉivanje iz pankreasa izaziva i stimulacija

vagusa(parasimpatiĉka stimulacija). Ţeludaĉna kiselina (ili pH<4.5) u lumenu crijeva je

snaţan stimulans za izluĉivanje sekretina. Sekretin uzrokuje Izluĉivanje vode i

bikarbonata iz acinusnih i duktusnih ćelija u pankreasni sok i na taj naĉin postiĉe obilno

izluĉivanje alkalne teĉnosti sa mnogo bikarbonata i malo enzima. Ta teĉnost neutrališe

kiselu kašu (djelimiĉno svarenu hranu), tako da enzimi pankreasa djeluju u granicama

optimalnog, neutralnog pH. Oslobadjanje holecistokinina podstaknuto je prisustvom

dugolanĉanih masnih kiselina, ţeludĉanom kiselinom i nekim esencijalnim

aminokiselinama u lumenu crijeva. Holecistokinin podstiĉe izluĉivanje male koliĉine

teĉnosti bogate enzimima, s obzirom na to da urokuje oslobadjanje zimogenih granula iz

seroznih ćelija. Zdruţeno djelovanje sekretina i holecistokinina omogućava obilno

izluĉivanje soka pankreasa bogatog enzimima.

14

PANCREAS

haematoxylin and eosin

1 - acinus

2 - islet of Langerhans

3 - intralobular duct

4 - interlobular sept

15

LITERATURA

1. Mijaĉ M, Draganić V, Radonjić V: "Anatomija ĉovjeka - abdomen" Beograd 2005.

2. Milin J, Grubor-Lajšić G, Todorović V, Ranĉić G, Mikaĉ G, Nikolić I: "Histologija -

Ortomedics" Novi Sad 2000.

3. Luiz Carlos Junqueira, Jose Carneiro : "Osnove histologije", Školska knjiga, Data status,

Beograd 2005.

4. Duanĉić V: "Osnove histologije ĉovjeka", Izdanje 9, Beograd-Zagreb 1986.

5. Duanĉić V: "Osnove embriologije ĉovjeka", Izdanje 9, Beograd-Zagreb 1985.

6. Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology

7. Radoje B. Ĉolović: "Hirurgija pankreasa", 1998.

INTERNET

1. www.wikipedia.org

16