D1GESTIÓN EN EL ESTOMAGO SIMPLE

Después que el alimento es deglutido, éste es recibido por el estómago, donde se somete a diversos factores que colectivamente constituyen la digestión gástrica. La relativa complejidad de la digestión estomacal varía considerablemente en los diferentes animales, dependiendo de la estructura y funciones del estómago y de la clase de alimentos naturalmente consumidos por el animal. En relación con la estructura y función estomacal, los animales domésticos se agrupan dos clases generales: rumiantes y no rumiantes. El buey, oveja, cabra, camello, llama y búfalo, pertenecen a la primera clase; los otros animales domésticos pertenecen a la última. El estómago de los no rumiantes es relativamente simple, constando sólo de un compartimiento. Por esta razón se le dice frecuentemente estómago simple. El de los rumiantes es más complejo, constando típicamente de cuatro compartimientos, uno solo de los cuales segrega el jugo gástrico. Describiremos primero la digestión en el estómago simple y después en el estómago de los rumiantes. Entre los animales de estómago simple se encuentran carnívoros, herbívoros y omnívoros. Los alimentos naturales de estos animales varían, por tanto, ampliamente. Es obvio que en la digestión estomacal de todos los animales hay muchos puntos comunes.Funciones del estómago El estómago no es sólo un órgano en el que operan importantes factores de la digestión; constituye también un reservorio para el alimento deglutido. Además. el estómago produce un factor intrínseco, probablemente una enzima, que está relacionada con la absorción de la vitamina B del intestino . Por tanto el estómago interviene en la hematopoyesis.Regiones de la mucosa gástrica. El estómago es un órgano hueco, saculiforme, cuya pared está constituida por cuatro capas. De fuera adentro, éstas son las capas serosa y muscular, la submucosa y la mucosa La mucosa es claramente divisible en varias zonas. muchas de las cuales contienen glándulas. Generalmente se _presentan tres zonas glandulares—cardial, fúndíca y pilórica y en algunos animales se encuentra una región esofágica aglandular. Glándulas gástricas. Las glándulas gástricas están localizadas en la mucosa y se abren en su superficie por numerosos orificios. Son de tipo tubular o tubular ramificado. Se distinguen tres clases principales de glándulas gástricas: cardiales, fúndicas y pilóricas.

Glándu1as cardiales. Ocupan la zona glandular cardial. Ha existido considerable controversia en relación con la significación de las glándulas cardiales, especialmente en el cerdo. Benslev expresó la opinión de que son glándulas secretoras de moco y. por tanto, no producen enzimas.

Glándulas fúndicas. Estas son las verdaderas glándulas gástricas. Las células glandulares son de tres clases principales: células principales del cuerpo, células principales del cuello y células parietales. Las células principales del cuello son indudablemente las productoras de enzima.Los denominados gránulos de zimógeno se admite generalmente que son la sustancia de la que deriva la enzima, aunque falten pruebas definitivas. Las células principales del cuello limitan parte superior de las glándulas gástricas . Se cree que son células secretoras de moco. Según Bensley son similares a las células de las glándulas cardiales y pilóricas. Las células parietales o bordeantes se consideran generalmente como las productoras de ácido clorhídrico del jugo gástrico.Glándulas pilóricas. Se encuentran en la región pilórica de todos los estómagos. Faltan las células parietales. La secreción de estas glándulas contiene mucus y una pequeña cantidad de enzima proteolítica. Jugo gástrico. El término jugo gástrico indica usualmente la secreción de las glándulas fúndicas juntamente con la secreción mucosa producida por las células principales del cuello y el epitelio superficial. Sin embargo, el término se extiende a veces para incluir también la secreción de las glándulas pilóricas y cardiales. La secreción de las glándulas fúndicas es tan importante fisiológicamente que debamos considerarla en detalle. Composición y acción. El jugo gástrico (libre de su contenido de mucina) es una secreción acuosa, clara, incolora, de un gusto y reacción netamente ácidos. Su peso específico en el perro es 1,002 a 1,004 o más; en la cabra 1,006; en el ternero, 1,002 a 1,003. Consta de agua, sustancias orgánicas, sales inorgánicas y ácido clorhídrico. La tabla adjunta (Rosemann) muestra el detalle de su composición en un perro. El jugo fue obtenido por comida ficticia en un perro que tenía seccionado el esófago y poseía una fístula gástrica:

El pH del jugo gástrico puro obtenido de una bolsa estomacal del perro es ligeramente inferior a 1. Como parte de la materia orgánica del jugo gástrico se encuentran al menos tres enzimas: pepsina, renina y lipasa gástrica. PEPSINA Es una enzima proteolítica formada en las células principales del cuerpo de las glándulas fúndicas. Se encuentra en el estómago de todos los vertebrados. Exhibe las propiedades generales de las enzimas y puede extraerse de la mucosa fúndica con agua u otros

disolventes. Ha sido preparada en forma cristalina. La pepsina cristalina es una proteína.Antes que la pepsina pueda producir su acción de hidrolizar las proteínas, debe ser activado. Esto se verifica, en el estómago, por el ácido clorhídrico. Contrariamente a los puntos de vista iniciales, se cree ahora que la activación por el ácido clorhídrico es inespecífica y debida simplemente al establecimiento de una concentración favorable de hidrogeniones para la acción de la pepsina. El pH óptimo para la acción de la pepsina varía algo con las diferentes proteínas y oscila, aproximadamente, de pH 1,5 a 3. La pepsina en este medio ácido favorable convierte las proteínas en proteosas y peptonas.Estos compuestos requieren una hidrólisis completa, o casi completa, hasta aminoácidos antes de su absorción, pero tal hidrólisis no se verifica en el estómago. Se dice que se producen aminoácidos por la acción clorhidro-péptica únicamente si la acción se prolonga por un tiempo mucho mayor que el que están los alimentos en el estómago. La hidrólisis completa de los productos de la digestión clorhidro -péptica se verifica por enzimas intestinales. RENINA Es una enzima que coagula la leche, encontrada en el jugo gástrico de los becerros y probablemente en otros rumiantes jóvenes. Durante años se creyó que en el estómago de todos los mamíferos jóvenes se encontraba una enzima similar. La evidencia actual no apoya este último punto de vista. La enzima que coagula la leche del jugo gástrico de otros mamíferos es aparentemente la misma pepsina. Todas las proteinasas tienen la propiedad de coagular la leche, pero llevan la acción sobre la caseína mucho más allá que la renina. La acción de la renina es cambiar la caseína en paracaseína. Entonces reaccionan los iones de calcio con la paracaseína para formar el gel de paracaseinato cálcico. Las etapas pueden representarse como sigue: Caseina + renina = paracaseina (soluble) Paracaseina + Ca = paracaseinato cálcico (coágulo). La ventaja en la digestión de tener la leche coagulada en el estómago consiste probablemente en retrasar su paso a través del mismo. De esta forma podría prolongarse la acción de la pepsina sobre las proteínas lácteas. La renína es activada por el ácido clorhídrico. Ha sido preparada en forma cristalina.LIPASA GÁSTRICA. Esta enzima, señalada en 1900, se presenta en pequeñas cantidades en el jugo gástrico puro. Su concentración en el jugó del perro es cinco a seis veces la de la lipasa sanguínea Su presencia en el jugo gástrico no es, por tanto, incidental a la presencia de lipasa en la sangre. La lipasa gástrica es más abundante en los

carnívoros y roedores, casi ausente en peces y aves, y prácticamente ausente en los rumiantes (Haurowitz y Petron).

Su acción es hidrolizar las grasas en sus constituyentes, ácidos grasos y glicerina, pero es dudoso si este efecto se extiende más allá de las grasas ingeridas en estado de emulsión, p. ej., la grasa de la leche; la cantidad de lipasa es demasiado pequeña para que la enzima pueda ejercer mucha impresión sobre las grasas sin emulsionar.

La digestión de las grasas se verifica principalmente por la lipasa pancreática en el intestino. El pH óptimo para la lipasa gástrica de varios animales domésticos es el siguiente (Haurowitz y Petron): perro, 6,3; gato, 5,5; conejo, 6,3; cerdo, 7,1; oveja, 6,3; caballo, 7,5. ACIDO CLORHÍDRICO. Este importante constituyente del jugo gástrico parece, como la pepsina, estar presente en todos los vertebrados, Se produce por las células parietales de la glándulas fúndicas, pero la forma en que estas células elaboran un ácido fuerte, el clorhídrico, no está clara. Según un punto de vista, las células son las productoras directas del ácido. De acuerdo con otro, aunque las células originen los precursores del ácido, no producen el propio ácido, siendo las células realmente de reacción ligeramente alcalina; el ácido no se produce hasta que el precursor alcanza las criptas de las glándulas.La anhidrasa carbónica está presente en las células parietales de las glándulas gástricas, pero no se sabe con certeza si constituye una parte esencial del mecanismo que tiene a su cargo la producción de ácido clorhídrico (Davenport). La concentración del ácido clorhídrico en el jugo gástrico puro del perro es del 0,55 % (Rosemann). Su concentración en el contenido estomacal varía con la naturaleza del alimento, el estadio de la digestión, la cantidad de saliva a ser neutralizada, y otros factores. Cuando predominan las proteínas se acumula más lentamente el ácido clorhídrico, debido a que el primer ácido segregado se combina con la proteína. Conforme continúa la digestión, se mantiene baja la concentración del ácido clorhídrico en el estómago por la regurgitación de líquidos alcalinos procedentes del duodeno (Boldyreff).Las funciones del ácido clorhídrico pueden resumirse como sigue: 1) Activa la pepsina y la renina. 2)Coopera con la pepsina en la digestión de las proteínas.3)Puede verificar una ligera hidrólisis de la sacarosa, sin embargo, esta función no es importante. 4)Actúa como un antiséptico estomacal aunque posiblemente se sobrevalore la importancia, de esta acción (

Control de la secreción gástrica. En el hombre y aparentemente en el caballo la secreción del jugo gástrico es un proceso continuo. La causa de la secreción continua es desconocida. La velocidad de secreción aumenta cuando se ingieren alimentos.

La cuestión de cómo son excitadas las glándulas gástricas hasta la mar- cada actividad que acompaña y sigue a una comida, ha recibido mucha atención. Se ha reconocido durante años que están interesados al menos dos clases de estímulos—nerviosos y químicos.ESTIMULACIÓN MECÁNICA. Cuando los alimentos o incluso sustancias inertes entran en contacto con la mucosa gástrica, se produce un flujo de jugo gástrico. Este flujo puede causarse por estimulación de las glándulas gástricas a través de un mecanismo nervioso local o por incremento del aporte sanguíneo a las glándulas, aunque falta un conocimiento preciso de tal proceso. ESTIMULACIÓN HUMORAL. Las glándulas, gástricas son excitadas por sustancias químicas presentes en los alimentos o producidas durante la digestión gástrica, según demostraron los trabajos de Pavlov, Edkins y otros. Edkins puso a su vez de manifiesto que los extractos hechos tratando la mucosa pilórica con ácido clorhídrico débil, agua hirviente, peptona, o glucosa, podían, cuando se inyectaban en la corriente sanguínea de un animal, causar un flujo de jugo gástrico.

El creyó que los productos de la digestión actuando sobre la mucosa pilórica provocaban el desarrollo de una sustancia (gastrina) que cuando se absorbía en la sangre estimulaba a las glándulas fúndicas. Aunque no se ha dudado de la corrección de las observaciones de Edkins, sus métodos y conclusiones han sido criticados por los subsiguientes investigados.Pero que este punto de vista de que un excitante químico para las glándulas gástricas que actuase a través de la corriente sanguínea (mecanismo humoral) era correcto en principio, quedó ratificado por el trabajo de Ivy y Farrell 1925), en el que un pequeño estómago fue trasplantado permanentemente bajo la glándula mamaria. La cuestión de si el estímulo es una hormona no se ha contestado decisivamente, aunque se ha obtenido fuerte evidencia de su naturaleza hormonal. También se dispone de datos indirectos (Gregorye Ivy de que el componente gástrico del mecanismo humoral es una hormona. Los experimentos de Sacks y colaboradores sugieren que la histamina es la hormona gástrica, o un componente de ella. La histamina se presenta en la mucosa gástrica en grandes cantidades. Inyectada a un animal, la histamina es un estimulante muy poderoso de la

secreción gástrica. Se ha obtenido por varios investigadores evidencia contra el punto de vista de que la histamina sea la hormona gástrica Secreción y función del moco. El moco gástrico se deriva de las glándulas cardiales y pilóricas, las células principales del cuello de las glándulas fúndicas, y el epitelio superficial.La secreción de moco gástrico es un proceso bastante independiente de la secreción de agua, ácido clorhídrico y enzimas. Los experimentos de estimulación revelan que el nervio vago controla la secreción de moco por estas estructuras. Las células epiteliales superficiales del estómago no responden aparentemente a la estimulación vag1. Las funciones del moco son proteger físicamente y lubricar las mucosas, y posiblemente otras Repleción del estómago. El estómago posee la notable propiedad de adaptar su tamaño a la cantidad de ingestas que contiene . El estómago vacío está contraído y tiene forma tubular curvado sobre sí mismo en la unión entre las porciones fúndica y pilórica; esto es, la incisura angularis. Sólo cuando el estómago está más o menos repleto con alimentos es cuando adopta un aspecto periforme Incluso en este estado la presión intragástrica no es normalmente alta, habiéndose relajado la musculatura estomacal con el fin de acomodar a los alimentos.Movimientos gástricos. Durante la digestión gástrica la pared del estómago es el asiento de importantes movimientos musculares, cuya acción es desmenuzar el alimento, mezclarlo con el jugo gástrico y, a intervalos, hacerlo pasar al duodeno. Clases de movimientos gástricos. Aunque se ha efectuado una enorme cantidad de trabajos sobre los movimientos gástricos, no existe un completo acuerdo sobre su naturaleza exacta. El movimiento gástrico mejor conocido es una onda peristáltica que comienza hacia la mitad del cuerpo del órgano y corre hacia el píloro. Existen dudas sobre si tal onda va directamente al píloro o se detiene un poco antes de llegar a él y da lugar a sístoles y diástoles de la porción pilórica.Es probable que el desacuerdo entre los autores sea atribuible, en parte, al fallo de algunos en reconocer que existen diferencias entre las especies. Regulación nerviosa de los movimientos gástricos. El estómago, en cuanto se relaciona con su actividad muscular, posee un alto grado de automatismo. A este respecto es algo parecido al corazón. Puede demostrarse que los movimientos gástricos son automáticos por sección de todos los nervios del estómago, o mejor, por separación de la víscera del cuerpo y colocación en un medio adecuado tal como una cámara húmeda o un baño de solución de LockeEn el estómago, así como en el corazón, surge la cuestión de la miogénesis y neurogénesis de los movimientos. ¿Los movimientos del estómago son resultado de estímulos automáticos que se originan dentro de las células

nerviosas de la pared del estómago y pasan después a las células musculares, o las células musculares generan sus propios estímulos? No se ha dado todavía una respuesta positiva, aunque una serie de consideraciones hacen probable que la actividad muscular rítmica sea en general miogénica

Hambre La relación existente entre el hambre y ciertos tipos de contracciones gástricas ha sido establecida por la labor de una serie de investigadores Estos movimientos, conocidos como contracciones del hambre, pueden registrarse por el método del balón, manómetro, o pueden estudiarse por los rayos roentgen. Se ha demostrado que las contracciones del hambre son verdaderas ondas peristálticas que van del cardias al píloro. Por tanto, cubren un territorio considerablemente mayor que las ondas peristálticas ordinarias, que se presentan principalmente en la porción pilóricaSe ha demostrado que existe una relación entre la glucemia y las contracciones del hambre Un descenso de la glucemia causa un aumento de las contracciones, mientras que las inyecciones de glucosa inhiben las fuertes contracciones tetánicas de la hipoglucemia. Tal relación aparece lógica: cuando el azúcar sanguíneo empieza a descender debido a su utilización en el metabolismo, existe una llamada de alimentos por medio del mecanismo de las contracciones del hambre.Las llamadas contracciones del hambre no son la única causa de la sensación del hambre. Perros y cuyo estómago haya sido totalmente extirpado padecen hambre. Probablemente los cambios químicos en 1a sangre que afecten directamente a centros nerviosos tendrán alguna relación con el hambre.Sed La sed es una sensación referida a la mucosa de la boca y faringe, especialmente la de la base de la lengua y del paladar. Cuando se aplica un anestésico local a estas regiones, se sabe que desaparece la sed tanto tiempo como actúa el anestésico. La sed fisiológica puede saciarse bebiendo agua y. según algunos, por cualquier cosa que excite un flujo de saliva.Vómito El vómito es la eyección espasmódica del contenido del estómago a través del esófago y boca. El acto no es común, a todas las especies de animales. Los animales herbívoros y roedores vomitan raramente o jamás, mientras que los carnívoros y omnívoros (excepto aquellos que son roedores) vomitan fácilmente. La rareza del vómito en el caballo ha sido atribuida a supuestos impedimentos, tales como la distancia del estómago a la pared abdominal, el cierre hermético del cardias, y la parte terminal constreñida del esófago.

Un emético es una droga que provoca el vómito. Algunos eméticos, como

la apomorfina y la morfina, actúan centralmente; otros actúan periféricamente sobre los receptores de la mucosa gástrica; algunos otros tienen tanto el efecto central como el periférico El sulfato de cobre está en la última categoría. Su efecto periférico está vehiculado por las fibras aferentes del vago y el esplácnico DIGESTION EN EL ESTOMAGO DE LOS RUMIANTES En los animales herbívoros es esencial que el canal alimenticio tenga en alguna parte de su trayecto un compartimiento espacioso donde puedan demorarse los alimentos fibrosos, voluminosos, en su tránsito por el canal y sufran humectación y fermentación.Los animales que pertenecen a este grupo seleccionan vegetales o partes de los mismos ricos en contenidos celulares vegetales fácilmente digestibles y muy nutritivos como almidón, proteínas vegetales, grasa y aceite (es decir, concentrados). Estos tipos de animales tienen una capacidad muy limitada para digerir las membranas celulares (es decir, celulosa, fibra). Los rumiantes que evolucionaron más tarde dependen para su alimentación de las gramíneas y de otros materiales vegetales fibrosos aunque siguen siendo capaces de aprovechar más o menos el contenido dé las células vegetales que fermenta con rapidez.ESOFAGO Y ESTOMAGO El término intestino anterior deriva de la embriología e incluye esófago y estómago. La considerable importancia del estómago cuadrilocular (cuatro compartimentos) para la fisiología digestiva y nutrición de los rumiantes impone una descripción detallada de la anatomía funcional de cada uno de los compartimentos y de sus interrelaciones morfofisiológicas. Esófago El esófago es el tubo que conecta la faringe con el retículo-rumen y sirve de intermediario- entre zonas de distinta presión. En los rumiantes se utiliza normalmente en ambas direcciones y está sometido, en cierta medida, al control voluntario del animal. Los procesos fisiológicamente importantes del eructo y de la rumia dependen de contracciones y relajaciones alternativas de los llamados esfínteres esofágicos craneal y caudal. Estómago El estómago con cuatro compartimentos de los rumiantes muestra el máximo desarrollo evolutivo de todos los mamíferos (Fig. 2.8). Sus cuatro compartimentos —retículo, rumen, omaso y abomaso— derivan del equivalente embrionario de un estómago simple.Sin embargo, en esta localización no existen glándulas cardiacas ya que los tres primeros compartimentos gástricos (en secuencia funcional: retículo, rumen, omaso)

están recubiertos por mucosa no glandular. Tan sólo el cuarto compartimento, el abomaso, aparece recubierto con mucosa glandular. Los compartimentos del preestómago (retículo, rumen, omaso) actúan como almacén y retrasan el avance del alimento ingerido. Constituyen las zonas en que tiene lugar la fermentación microbiana anaerobia de las materias vegetales así como la absorción, principalmente, de los productos de la fermentación. Estas funciones son posibles por su considerable capacidad y una amplia superficie mucosa diferenciada, y son apoyadas por estructuras relacionadas con funciones más mecánicas. Todas ellas determinan unas características anatómicas típicas de cada compartimento con variaciones para adaptarse a los distintos hábitos y estrategias de alimentación. El compartimento glandular, por el contrario, es similar y funciona de una forma que puede ser comparada a la de los estómagos sencillos, aunque dispone de estructuras específicas que, al igual que las de los compartimentos del preestómago, se correlacionan con su función.

Tamaño y capacidad del estómago En todas las especies de rumiantes, el rumen es el más amplio de los cuatro compartimentos (Fig. 2.9), seguido en la mayoría de los casos por el abomaso. El omaso es el tercero en tamaño tan sólo en especies que realizar un pastoreo no selectivo (con máxima digestión de la fibra), han evolucionado tardíamente y son altamente desarrolladas como sucede en todas las especies bovinas verdaderas tales como Bos taurus, Bos indicus, Bubalus bubalis, Yak, etc.Sin embargo, en la mayoría de las especies el omaso es el menor de los cuatro compartimentos, ya que disponen (a diferencia de los bovinos) de un retículo bastante amplio que, en unas pocas especies de rumiantes . El abomaso es el mayor compartimento gástrico durante el período de lactación. Como para las especies bovinas la leche representa la única fuente de nutrientes durante un período de tiempo mucho menor que para los animales rumiantes menores, los cambios post-natales de capacidad relativa y tamaño proporcional de los cuatro compartimentos se producen en distintos momentos. En el estómago de los bovinos, el abomaso todavía mantiene una capacidad que es como mínimo la mitad del retículorumen cuando el ternero tiene 8 semanas de edad. En rumiantes totalmente desarrollados, es variable la relación entre retículorumen y omaso debido al aumento o reducción estacional de la cámara de fermentación y puede variar entre 1:7 y 1:15. En bovinos alimentados con hierba es 1:9 aproximadamente.

El abomaso de los bovinos, que probablemente nunca se llena totalmente, puede contener 5-8 1 aunque no 20, como indican algunos libros de texto. En los rumiantes domésticos pequeños, las ovejas suelen disponer de una capacidad del retículo-rumen inferior a la de las cabras, aunque pastando en libertad estas últimas pueden aumentar o reducir notablemente esta capacidad. De ahí, que sea real una capacidad del retículo-rumen que oscile de 9 a 18 1, mientras que la capacidad de su abomaso raras veces es superior a 2 1. Aunque las especies consumidoras de gramíneas pueden utilizar esta capacidad de llenado cuando el forraje es de mala calidad y fibroso, no utilizan más del 60-70 % de su capacidad cuando el forraje es fácilmente digestible y rico en contenido celular. Esta es la norma en los animales selectores de concentrados

Mucosa del rumen La superficie de la mucosa del rumen se caracteriza por las papilas ruminales que pueden definirse como órganos de la absorción. Su distribución, tamaño y número se relacionan íntimamente con los hábitos alimenticios, disponibilidad y digestibilidad del forraje. Así, en cierta medida, las papilas pueden ser variadas. La división de los rumiantes en tres tipos morfofisiológicas de alimentación se basa principalmente en la adaptación evolutiva del aparato digestivo, especialmente del preestómago. Sus características típicas son fijadas genéticamente aunque pueden variar considerablemente bajo unas condiciones distintas de alimentación, determinando adaptaciones importantes que generalmente son temporales o estacionales.Los selectores de concentrados (SC) presentan papilas ruminales distribuidas de forma uniforme (Fig. 2.14). No existen zonas sin papilas, e incluso los pilares se encuentran más o menos cubiertos de papilas. Sin embargo, existen diferencias en el número y tamaño de las papilas en el rumen. Los cambios en las papilas del rumen y, en consecuencia, del factor de aumento de superficie en respuesta a cambios nutritivos requieren un período de adaptación de dos a tres semanas. Los períodos de reparación son similares.

Los cambios estacionales adaptativos de la mucosa del rumen son más intensos en los rumiantes del grupo de alimentación intermedia (IM) como cabras, ciervos/alce o impala. Los cambios tienen lugar particularmente sobre la mucosa de la pared dorsal del saco ruminal dorsal (Fig. 2.15). Al aumentar las proporciones de ácido butírico y propiónico liberadas por las bacterias ruminales se incrementa el flujo de sangre en el rumen que

estimula la mitosis en las células de la mucosa, determinando brotes vasculares y proliferación de células epiteliales. Finalmente, las papilas del rumen aumentan en tamaño y número o experimentan una regresión cuando se provoca una destrucción celular por el consumo de forraje fibroso que determina la formación de una proporción muy elevada de ácido acético aunque muy baja de butírico y propiónico, como sucede durante el invierno o períodos de sequía. La pauta seguida por la mucosa del rumen en todas las especies GF se caracteriza por una distribución desigual de las papilas (Fig. 2.16). Refleja la estratificación de la ingesta y las diferencias regionales de la actividad microbiana que es mayor en la zona del nivel medio con sus múltiples nichos en la vecindad de los pilares.Estos últimos, así como la pared ruminal dorsal, suelen estar desprovistos de papilas. En general, las especies GF disponen de un aumento de la superficie de la mucosa relativamente menor, derivado de las papilas ruminales, que las especies SC a IM. Las papilas ruminales absorbentes (Fig. 2.17) tienen una cubierta epitelial delgada formando capas, y las células superficiales se transforman en «células globo» que se dilatan y revientan. El núcleo de tejido conjuntivo de cada papila contiene un sistema variable aunque denso de vénulas paralelas y capilares en los extremos, todos los cuales reciben sangre de una arteriola central o de dos arteriolas marginales o de ambas (Fig. 2.17). Las moléculas que atraviesan la barrera representada por la capa epitelial de una papila mediante difusión llegan finalmente a las vénulas que transportan todo el material absorbido vía venas ruminales y vena porta hepática hasta el hígado. En todos los rumiantes las papilas son más numerosas y de mayor tamaño en el atrio del rumen (saco craneal), seguido por el suelo del saco ciego dorso-caudal. Ambas zonas disponen del máximo factor de aumento de superficie, con independencia del tipo de alimentación.En condiciones nutritivas adversas (Fig. 2.18), las papilas del rumen vuelven a tener una forma redondeada, filiforme fina, que aparece en el rumen de todos los fetos (fase perinatal). Estas «papilas de hambre» pueden experimentar paraqueratosis y agruparse para formar agrupaciones. El pliegue retículo-ruminal (Fig. 2.13A, C), una duplicación de la pared gástrica, presenta papilas absorbentes sobre su cara ruminal (caudal) mientras que las crestas ruminales las contienen en su cara craneal. En varias especies SC, las papilas ruminales prosiguen hasta superado el borde sobre el lado reticular del pliegue.En varios animales GF este pliegue, con sus haces musculares robustos y en forma de iris, semeja un pilar; su borde libre carece de papilas o simplemente contiene papilas rudimentarias y un epitelio fuertemente cornificado.

Mucosa del retículo La pauta típica de la mucosa del retículo en forma de panal de miel ha determinado tanto su nombre latino como español, redecilla. La mucosa presenta crestas que se entrecruzan para separar retículos de celdillas, que son profundos y subdivididos por crestas secundarias y/o terciarías, etc., en animales GF, aun que son poco profundos y raras veces subdivididos en especies SC.En este último grupo las crestas bajas y el fondo de las celdillas aparecen tachonados con papilas cornificadas puntiagudas que se interdigitan en las contracciones. Las crestas primarias de la mucosa contienen una capa muscular específica que se origina en la cubierta mucosa del labio izquierdo de la gotera reticular.La contracción de esta musculatura estrecha la entrada de las celdillas, originando la retención temporal de partículas de alimentos groseros. Cuanto mayor sea el número de celdillas reticuladas encontradas en el ancho fondo situado ventralmente en este compartimento, menor será el número de las mismas hacia el cardias. En este nivel las crestas se transforman en papilas. Por consiguiente, la porción dorsal de la mucosa reticular consiste en papi las que se fusionan a través de la abertura retículo-ruminal, con las del atrio del rumen (saco craneal).

Surco ventricular La pared derecha del retículo es portadora de la porción reticular del surco ventricular (Sulcus ventriculi, pars reticularis; Fig. 2.20). Conecta el cardias con la abertura retículo-omasal, siendo la porción más importante de una derivación o atajo que permite a los líquidos evitar la entrada en el retículo-rumen.Su continuación muy corta (surco omasal) se basa en el canal omasal a lo largo de la base del omaso que conduce, a través de la abertura omasoabomasal, hacia la curvatura menor del abomaso.El surco reticular consta de dos labios más o menos salientes que son ligeramente retorcidos, reflejando el curso seguido por el lazo muscular cardiaco, es decir, rodean tanto el cardias como el orificio retículo-omasal cuyo tamaño pueden regular (Fig. 2.12). El cierre de los labios, que no se limita al período en que los terneros beben leche, se realiza mediante la contracción de las fibras circulares situadas más externamente que aproximan más los labios. Esta acción origina la formación de un tubo con una luz en forma de hendidura (Fig. 2.13B), siendo desencadenada por un reflejo en el que intervienen los esfínteres esofágicos craneal y caudal en acciones alternadas.

El término «surco esofágico» basado en un concepto morfofisiológico anticuado debería ser abolido. Puede suponerse que todos los rumiantes adultos son capaces de activar su surco ventricular.Las distintas adaptaciones morfofisiológicas de la prensión y división oral de los alimentos, incluyendo la salivación de las especies selectivas, parece actuar sobre el surco ventricular con regularidad cuando se liberan en la cavidad oral los contenidos de las células vegetales en forma de nutrientes solubles.

Anatomía del omaso La abertura del retículo-omaso ha sido considerada por algunos fisiólogos que trabajan con ovejas y ganado vacuno (GF) como el cuello de botella para el flujo de salida del retículo-rumen y, en consecuencia, para el paso del alimento. Esto, a su vez, limita la ingestión de alimento nuevo.La estructura de la abertura, sin embargo, difiere según sean los distintos tipos de alimentación de los rumiantes. Existen indicios razonables de que al menos rumiantes que pertenecen a los tipos de alimentación SC e IM pueden regular el tamaño de este orificio, permitiendo así algunas veces que pasen también partículas fibrosas grandes que no pueden ser totalmente descompuestas en su rumen. El suelo del surco reticular suele presentar pliegues longitudinales o papilas cortas. En el orifico retículo-omasal, aumentan de tamaño y forman un mecanismo similar a una criba o presa principalmente en aquellas especies que seleccionan plantas dicotiledóneas por sus contenidos celulares En especies comedoras de hierba estas papilas unguliformes son menores y más cortas y pueden no suponer un obstáculo mecánico importante para las partículas alimenticias. Delimitan, sin embargo, el comienzo de las hojas o láminas primarias del omaso que divergen desde esta abertura en todos los tipos de rumiantes. El espacio ventro-central del omaso, limitado ventralmente por los pilares del omaso, dorsal y dorsolateralmente por los bordes libres de las láminas, es llamado canal del omaso. Posee una porción de entrada ancha próxima al orifico retículo-omasal y presenta huecos interlaminares irradiados.Estos huecos entre láminas adyacentes del omaso de distintos órdenes y tamaños son atravesados lentamente por partículas pequeñas de ingesta cuyos contenidos acuosos y minerales son absorbidos por las anchas superficies laminares. Las láminas del omaso, que son de 3 ó 4 órdenes en especies GF aunque solamente de 1-2 en las SCcontienen una lámina muscular central solamente en las láminas de primer orden. Estas y todas las láminas menores disponen de una capa mucosa muscular distinta en cada superficie de la mucosa, es decir, existen dos capas musculares aunque son tres en las hojas primarias.

Todos los rumiantes GF, especialmente los bovinos con un omaso muy amplio, han experimentado un aumento muy considerable en la superficie de la mucosa del omaso y así han obtenido una capacidad absorbente adicional (en ovejas hasta el 10 % del rumen, en vacuno mucho más).La mucosa del omaso dispone de un epitelio escamoso estratificado absorbente comparable al de las papilas del rumen y asimismo bien vascularizado. Las papilas cornificadas del omaso aparecen espaciadas y romas en especies GF, mientras que son densas y largas (puntiaguadas o en forma de uña) en las especies SC. La mucosa cutánea del omaso termina en dos pliegues asimétricos que proceden de la abertura omaso-abomasal. Su porción omasal es la continuación de dos pliegues que flanquean el surco del omaso. La porción abomasal constituida por mucosa glandular se refleja más o menos hacia el lado del omaso. Estos pliegues, que pueden cerrar más o menos la abertura omaso-abomasal aunque nunca totalmente, son denominados velos abomasales. Carecen de esfínter muscular.

Mucosa del abomaso El abomaso tiene una mucosa gástrica glandular similar a la de otros mamíferos. En general, es más delgada en especies GF que en las SC. No existe una región concreta que contenga glándulas cardiacas. La porción inicial ancha del abomaso es la región que contiene las glándulas gástricas verdaderas.Las especies SC presentan una proporción mucho mayor de células parietales productoras de HCI por unidad de superficie en estas glándulas. La mucosa (Fig. 2.24) del fondo y cuerpo del abomaso está dispuesta formando pliegues espirales permanentes, que son relativamente altos en animales GF y más bajos en los SC. Su altura disminuye hacia la región pilórica del órgano. Dos de estos pliegues proceden de los velos del abomaso y discurren paralelos a lo largo de la curvatura menor del abomaso. Flanquean el surco del abomaso, la porción final del surco ventricular o gástrico.La porción terminal del abomaso en forma de tubo está recubierta por una mu cos glandular relativamente gruesa de naturaleza pilórica que recubre también un saliente adiposo llamado torus piloricus. Aumenta la acción constrictiva del músculo del esfínter pilórico contra el duodeno.

Anatomía del estómago de los rumiantes. El estómago de los rumiantes, caracterizado anatómicamente por su gran tamaño y su división en varios compartimientos distintos, parece ser una modificación evolutiva del estómago simple. Su capacidad varía ampliamente con la edad tamaño del animal

El estómago de los rumiantes es compuesto y consta de cuatro compartimientos o divisiones, llamadas rumen, reticulum, omasurn, abomasum (Fig. 14-1). Por algunos se considera cada compartimiento como un estómago separado y los designan numéricamente, siendo conocido el rumen como primer estómago, el reticulum como segundo. y así sucesivamente. Sin embargo, es Incorrecto considerar que los rumiantes tienen más de un estómago. Por el contrario, debido a que sus mucosas son aglandulares y el epitelio es de tipo escamoso estratificado, el rumen, reticulum y omasum se han considerado a veces como dilataciones esofágicas.

El rumen tiene un saco dorsal y otro ventral, que comunican libremente uno con otro a través de una gran abertura rodeada por pilares musculares. Los pilares anterior y posterior están especialmente bien desarrollados y son poderosos. Existe también un par de pilares longitudinales, coronarios dorsales y coronarios ventrales.El rumen comunica libremente con el reticulum sobre el pliegue rumino-reticular. Del cardias, al orificio retículo-omasal se extiende la peculiar gotera esofágica o reticular. En el buey es de 18 a 29 cm de largo. La mucosa del rumen es aglandular y en muchos puntos está cubierta con papilas, que están especialmente bien desarrolladas en el saco ventral.El reticulum está colocado contra el diafragma e hígado. Es pequeño y se parece algo a una redoma. Comunica con el rumen sobre el pliegue rumino-reticular y con el omasum a través del comparativamente pequeño orificio retículo-omasal. Su base está bajo la entrada y salida. La mucosa es aglandular y está formando repliegues que la asemejan a un panal de abejas. El omasum es algo globoide. Comunica con el reticulum por el orificio retículo-omasal y con el abomasum a través del gran orificio omaso-abomasal. El sulcus omasi es una gotera que se extiende principalmente hacia abajo, de la entrada a la salida.

Factores mecánicos. Muchos aspectos de la fisiología del estómago de los rumiantes, especialmente los factores mecánicos, pueden estudiarse por medio de una fístula del rumen a través del flanco izquierdo (Fig. 14-2).Rumen y reticulum. Existe acuerdo entre la mayoría de los observadores de que cualquier cosa que se degluta de una forma normal, en el rumiante adulto, va al saco dorsal anterior del rumen. Algunos de los alimentos más pesados encuentran pronto su camino en el reticulum. Las ingestas más ligeras, junto con la mayor parte de las más pesadas, se almacenan en el rumen, llenándolo gradual aunque no totalmente. Suele existir una colección de gas sobre la masa de alimentos.

El carácter físico del bolo deglutido y del contenido del rumen ha sido estudiado en la vaca por medio del método de la fístula (Schalk y Ama. don). La forma, peso y consistencia del bolo varía mucho, dependiendo de la clase de alimentos consumidos. El forraje da lugar a un bolo firme, oval; el heno curado, a bolos que, debido a su bajo contenido acuoso, flotan en el agua. Después que los bolos de heno han estado en el rumen algún tiempo, pierden su identidad, y el material del que están compuestos se torna más pesado y blando debido a la maceración prolongada que sufre. Los bolos de muchos concentrados son más pesados que los de los forrajes.

El rumen requiere una gran cantidad de agua para su funcionamiento normal. Esto explica, en parte, la enorme secreción salival de los rumiantes e indica que estos animales deben tener agua ad libitum.El reticulum puede considerarse como una continuación anterior del rumen, con el que comunica libremente sobre el pliegue rumino-reticular. El contenido reticular está constituido por líquidos y sólidos suspendidos. Las ingestas más sólidas del rumen se evita que entren y obstruyan al reticulum por el pliegue rumino-reticular, que actúa como un dique entre los dos órganos. A intervalos regulares durante el día vuelven a la boca porciones del contenido del rumen y reticulum para la remasticación y reinsalivación. Durante su estancia en el rumen las ingestas están sujetas a una mezcla, amasado y batido enérgicos, debidos a la motilidad de la panza y redecilla. Movimientos.Los movimientos del rumen y reticulum están muy estrechamente asociados. La sucesión normal de su motilidad en el buey sin rumiar es, aproximadamente, como sigue (Schalk y Amadon, 1928): La redecilla sufre una brusca contracción seguida casi inmediatamente por otra contracción similar. Como resultado, se lanza material líquido a la panza. Antes de que se complete la segunda contracción reticular, empieza a contraerse el pilar anterior de la panza, formando una barrera a la segunda oleada reticular. El material lanzado por esta segunda contracción se retiene, por tanto, ampliamente en el saco dorsal anterior de la panza. La onda de la contracción de la panza, empezando en el pilar anterior, continúa hacia atrás interesando prácticamente a los pilares longitudinales, posteriores, coronarios dorsales y pared de la panza que interviene, simultáneamente.Cuando se relajan estas estructuras, los pilares coronarios ventrales y la musculatura del saco ventral entran en contracción. Esto fuerza a las ingestas hacia adelante y hacia arriba a la región dorsal anterior del rumen. A continuación de la primera onda de contracción, existe una segunda onda, que interesa solamente al rumen. Empieza con una contracción del

pilar anterior y después continúa hacia atrás de la misma forma que la onda primaria. La mayor frecuencia de contracciones del rumen, en comparación con las reticulares, se debe a que aquéllas, en su mayoría, no van precedidas de las del reticulum. La frecuencia de las contracciones de la redecilla durante el reposo es mayor que durante la rumiación, mientras que en las contracciones de la panza parece que sucede lo inverso. Quizá durante la rumiación existen contracciones adicionales de la panza no precedida por contracciones de la redecilla. Los movimientos del reticulum y rumen, especialmente del último, se ve así que son muy complejos. Provocan muchas variaciones de la presión, positiva y negativa, y rotación perpetua de las ingestas.

La acción de bomba de la redecilla provoca un flujo de líquido adentro y afuera de la panza, siendo la significación del flujo: 1) dirigir ingestas a la panza. Si el bolo recién llegado está compuesto de material ligero, tal como heno curado, se lleva sobre la cresta de una oleada reticular a la panza. Existe menos tendencia para las ingestas más pesadas a ser llevadas hacia la parte posterior del rumen cuando éste no está bien lleno; por consiguiente, cuando se relaja el reticulum, parte de este material puede caer, a su vez, dentro de su cavidad; 2) regular el paso de las ingestas del rumen al omasum o abomasum. El material rumiado, debido a su alto contenido acuoso y a su peso específico, encuentra pronto su camino en la redecilla. Las ingestas que entran en este órgano después de la rumiación pasan pronto al omasum o abomasum; 3) suministrar humedad al contenido de la panza, 4) ayudar a la regurgitación.

Rumiación. La rumiación abarca aquellos factores mecánicos de la digestión por los que el alimento del estómago es regurgitado, remasticado, reinsalivado y redeglutido. Estas cuatro fases, con una ligera pausa después de la redeglución, constituyen un ciclo de la rumiación.En su sentido verdadero, la rumiación está confinada a los rumiantes. Estos animales consumen sus alimentos precipitadamente y con poca masticación; en el espacioso rumen se almacenan los alimentos para esperar la rumiación. Mientras tanto, experimentan en el rumen una completa maceración y fermentación. A intervalos retornan porciones a la boca para la remasticación y reinsálivación. REGURGITACIÓN. E1 alimento que vuelve a la boca procede indudablemente en parte, del rumen y en parte, del reticulum. La masa regurgitada está muy mezclada con liquido, siendo el material de la región

del cardias y reticulum de tal consistencia que puede entrar fácilmente en el esófago.La entrada de las ingestas (que por conveniencia pueden Llamarse bolo, aunque no constituyen una formación definida de bolo) en el esófago se verifica por un esfuerzo inspiratorio con la glotis cerrada. Este esfuerzo produce una caída brusca en las presiones intrapulmonar, intratorácica e intraesofágica.

REMASTICACIÓN Y REINSALIVACIÓN. El bolo entra en la boca y empieza la remasticación. Este proceso se acompaña de reinsalivación. Durante el tiempo utilizado por los primeros movimientos mandibulares el animal deglute, en dos golpes, la mayor parte del líquido que acompañó al bolo a la boca; este material vuelve al rumen La remasticación es completa y deliberada, difiriendo notablemente de la masticación de la comida. La reinsalivación difiere de la insalivación de la comida, principalmente, en el hecho de que las glándulas submaxilares son prácticamente inactivas.

Tiempo empleado en la rumiación. El tiempo total empleado diariamente en la rumiación varía considerablemente en los diferentes animales y con las distintas raciones. Los resultados obtenidos por Fuller en vacas lecheras mantenidas en condiciones de explotación modernas muestran un tiempo promedio diario de rumiación de poco más de 8 h. Los períodos de rumiación están muy regularmente distribuidos en las 24 h; ningún momento del día parece ser especialmente preferido. De los resultados de Fuller y los de Bergman y Dukes, resulta que el número promedio de períodos de rumiación en las 24 h es de 14. La duración de los períodos varía de unos pocos minutos a una hora o más. Factores químicos, microbiológicos y otros.Aunque se sabe que en el estómago de los rumiantes tienen lugar importantes cambios de naturaleza química. Sin embargo, en los últimos años se ha asistido al desarrollo de una gran actividad investigadora en este campo, especialmente en lo que se refiere al rumen, de forma que ahora hay mucha información asequible sobre los factores químicos y microbiológicos de la digestión en el estómago de los rumiantes, parte de cuyos conocimientos pueden incorporarse fácilmente a un cuadro general de la fisiología de este importante órgano.Rumen y retculumEstos compartimientos del estómago de los rumiantes están tan estrechamente relacionados en todas sus funciones fisiológicas que bien pueden considerarse en conjunto en la presente discusión. Además de sus

importantes funciones motoras, estos compartimientos, especialmente el voluminoso rumen, sirven como lugares de extensas actividades químicas y microbiológicas. La saliva de los rumiantes no contiene amilasa y el rumen y reticulum no añaden secreción a su contenido. Sin embargo, se sabe que hay gran número de microorganismos, tanto bacterias como protozoos, en el rumen, y existe el acuerdo general de que son los principales factores responsables de la digestión de los carbohidratos en él. Muchos investigadores creen que la microflora es de más importancia que la microfauna en los procesos digestivos. Otras actividades de las bacterias del rumen son la síntesis de vitamina B y la conversión de sustancias nitrogenadas no proteicas, tales como la urea y el amoníaco, en proteínas que pueden subsiguientemente ser utilizadas por el animal. DIGESTIÓN DE LOS CARBOHTDRATOS.Las enzimas de las plantas pueden ser de alguna importancia en la digestión de los carbohidratos en el rumen, pero no es grande el conocimiento sobre este punto. Las pruebas existentes no indican que su papel sea importante. Se cree que las bacterias son los principales factores de la digestión hidrocarbonada en el rumen. Se han originado dos puntos de vista para considerar la forma en que las bacterias producen sustancias de importancia nutritiva para el animal: 1. Los ácidos grasos volátiles encontrados en el rumen son los productos finales del ataque bacteriano a los carbohidratos alimenticios y cuando se absorben constituyen una importante contribución a la nutrición del animal. Que este proceso ocurre normalmente en la digestión y metabolismo de los rumiantes se ha aceptado hace tiempo y se considera ahora que está bien fundamentado. 2. Las bacterias convierten los carbohidratos de los alimentos en productos con los que sintetizan un polisacárido intracelular. Este es posteriormente hidrolizado en el intestino después de su liberación de las células por desintegración de las mismas en el abomasum. Se ha demostrado que los microorganismos del rumen pueden almacenar un polisacárido, pero existe mucha incertidumbre sobre el destino de este compuesto. Parte de él puede ser convertido más tarde en ácidos volátiles en el rumen, y las pruebas circunstanciales sugieren que ocurre la digestión intestinal del polisacárido. Se necesita información adicional sobre este punto, y realmente sobre toda la cuestión de la desintegración de las bacterias en el canal alimenticio (Cuthbertson y Phillipson). Las inoculaciones del rumen de becerros con microorganismos procedentes del rumen de animales adultos colocando porciones de bolos regurgitados

en la boca de los animales jóvenes, ayuda a los últimos en la adquisición de su flora y fauna normales. Se han aportado cambios microbiológicos en la indigestión aguda de la oveja. La introducción de un exceso de grano o glucosa en el rumen causa notables cambios en los microbios, una acumulación de ácidos no volátiles y una disminución en la cantidad de ácidos volátiles (Hungate y colaboradores).La celulosa es el principal constituyente de la fibra bruta de los alimentos vegetales. Los herbívoros en general y los rumiantes en particular, digieren y utilizan grandes cantidades de celulosa. En la oveja se ha encontrado que el 70 de la celulosa digestible de los alimentos se digiere en el rumen el 17 % en el ciego y el 13 %en el colon. No se produce digestión de la celulosa __ni en el abomasum ni en el intestino delgado (Gray). Ahora está bien establecido que los importantes productos finales de la digestión de la ce1ulosa son una mezcla de ácidos grasos volátiles, especialmente acético, propiónico y butírico. En e1 rumen se fermentan otros polisacáridos, incluyendo hemicelulosas y almidón. Los productos de su fermentación son similares a los formados en la fermentación de la celulosa. La absorción de estos ácidos grasos de cadena corta se verifica en el rumen, reticulum y omasum. ACIDOS VOLÁTILES DE LAS INGESTAS DE LOS HERBÍVOROS.Elsden y colaboradores han investigado el contenido en ácidos volátiles de las ingestas de diferentes partes del canal alimenticio de la oveja, buey, ciervo, caballo, cerdo, conejo y rata. Las regiones del canal alimenticio en las que se produce la fermentación, a juzgar por la concentración de ácidos volátiles en las ingestas, son el rumen y reticulum en los rumiantes y el intestino grueso en todas las especies.Los ácidos acético, propiónico y butírico constituyen el 85 % de los ácidos volátiles del rumen e intestino grueso. Las proporciones relativas de estos tres ácidos son similares en todas las especies estudiadas (excepto en la rata), siendo los promedios: ácido acético, 67 ácidos propionico, 19; ácido butírico, 14. La cantidad de ácidos volátiles presentes en las ingestas por kilogramo de peso vivo fue mayor en el buey y oveja. Se efectuaron cálculos de las cantidades promedias de ácidos volátiles presentes en las diferentes partes de los canales alimenticios de varios animales. DIGESTIÓN DE LA PROTEÍNA. Se sabe mucho menos sobre la digestión de la proteína en el rumen que sobre la digestión de la celulosa, almidón y otros carbohidratos en esta localización. Es indudable que tal digestión, y en vista de que: 1) La saliva no contiene enzimas proteolíticas; 2) las enzimas parecen ser de poca o ninguna significación en la digestión proteica en el rumen.

3) el rumen no añade secreciones a su contenido, parece razonable suponer que prácticamente toda la digestión proteica en el rumen está causada por los microorganismos El nitrógeno de los alimentos entra en el rumen como proteína y numerosas sustancias nitrogenadas no proteicas. Se cree que la mayor parte de este material nitrogenado se utiliza con fines plásticos en el protoplasma de los microorganismos del rumen, siendo el amoníaco un importante compuesto intermediario en esta utilización. Parte del amoníaco formado se absorbe a la sangre, se convierte en urea en el hígado y se excreta por los riñones. Una pequeña cantidad de urea vuelve al rumen vía salival. La proteína que abandona el rumen bacía los otros compartimientos consta de proteína de los alimentos sin digerir y proteína microbiana. La mayor parte de la primera y al menos parte de la última se digieren hasta aminoácidos algo más abajo en el canal alimenticio. Esta hipótesis de la digestión proteica en el rumen está elaborada y soportada con algunas pruebas en una aportación reciente de McDonald. GASES Y ERUCTACIÓN Los gases del rumen son principalmente anhídrido carbónico y metano. A veces puede estar presente un considerable porcentaje de nitrógeno, pero la cantidad real de este gas en el rumen no es usualmente muy grande. También pueden estar presentes pequeñas cantidades de oxígeno, hidrógeno y sulfhídrico. Las condiciones en el rumen son anaeróbicas.El anhídrido carbónico se produce por fermentación bacteriana en el rumen. Probablemente un número de sustancias orgánicas en el rumen pueden servir como fuentes de anhídrido carbónico. La creencia inicial fue que el metano se originaba de la fermentación de la celulosa, pero ahora se considera que se forma por la reducción del anhídrido carbónico con la oxidación simultánea de sustancias tales como alcoholes o ácidos grasos inferiores. La saliva contiene una gran cantidad de anhídrido carbónico en forma de carbonatos. Como la reacción de las ingestas del rumen es ácida, la saliva puede actuar en el rumen como una fuente de anhídrido carbónico (Cole y colaboradores).Los gases del rumen pueden expulsarse por eructación, o regüeldo, y por absorción en la sangre. La mayor parte de lo gases así absorbidos, se eliminarán a través de los pulmones. Es posible que parte del anhídrido carbónico del rumen sea eliminado por las bacterias, que lo utilizan en sus procesos metabólicos.