i

República Bolivariana de Venezuela

La Universidad del Zulia

Facultad de Agronomía

División de Estudios para Graduados

Maestría en Producción Animal

Evaluación de dietas con diferente contenido proteico sobre el desempeño

productivo de alevines del híbrido Cachamay (Piaractus brachypomus ♀ x

Colossoma macropomum ♂) en condiciones de cautiverio

Trabajo Especial de Grado presentado en cumplimiento de los requisitos para optar al Título de

Magister Scientiarum en Producción Animal

Autor:

Ing. Juan-Pablo Uzcátegui Varela

V-17.341.568

Tutor:

Dr. Fernando Isea León

V-9.796.377

Maracaibo, junio de 2013

iv

“Al ser que me enseñó la grandeza del trabajo con amor…mi papá”

v

AGRADECIMIENTOS

A Dios Todopoderoso, la esencia de mi vida.

A mi madre del cielo, Nuestra Señora de Chiquinquirá, por abrigarme en la fe.

A mis padres, por brindarme el más cálido cariño durante mi crecimiento humano y profesional.

A mis hermanas, por mostrarme la grandeza del hogar.

A María Luisa Puente y María Luisa del Rosario Uzcátegui, por haber sido personas tan

especiales durante mi Postgrado, brindándome un inmenso afecto de familia.

A la ilustre Universidad del Zulia, el Alma Mater que me mostró el sol detrás de las nubes.

A la Facultad de Agronomía LUZ, por permitirme ser parte de su riqueza, dándome espacios y

herramientas de formación integral.

A la Facultad de Ciencias Veterinarias LUZ, por haberme ofrecido un lugar activo de

conocimientos.

Al Dr. Fernando Isea, por su compromiso académico de fortalecer la investigación en mi carrera

docente.

Al Profesor Ramón Parra, por compartir sus experiencias científicas a favor de éste trabajo.

A la Universidad Nacional Experimental Sur del Lago, por su apoyo institucional.

A Nancy Jeréz, Omar Araujo-Febres y Jacqueline Trómpiz, docentes de trayectoria impecable

que me enseñaron a ser suave con los gentiles, duro con los duros, y a no subir al tren solo

porque otros entraron.

A Xiulingy Méndez y Diana Ramírez, por ese espíritu reconfortador que cada día animó mis

fuerzas para seguir adelante en la investigación.

A mis compañeros Layneth, Oscar y Pedro, por estar siempre dispuestos a compartir, reír y

aprender, para ser cada día mejores.

A Karen y Edilmer, siempre dispuestos a trabajar con pasión.

A Luis, Alfredo y Xiomara, quienes con sus buenas intenciones y esfuerzo, dieron un apretón de

energía a mi investigación.

vi

ÍNDICE

Pág.

Lista de Tablas……………………………………………………………………………......…viii

Lista de Figuras……………………………………………………………………………...……ix

Resumen…………………………………………………………………………………………...x

Abstract……………………………………………………………………………………………xi

Introducción…………………….……………………………………………...…………………..1

Capítulo

I. El Problema

1.1. Planteamiento del problema…………………….………………………………...4

1.2.Objetivos de la investigación…………………....…………………………….….10

1.2.1. Objetivo general……………………...…………………...………….10

1.2.2. Objetivos específicos………………………………………....………10

1.3.Justificación……………………………………………………………………....10

II. Marco Teórico

2.1. Antecedentes………………………………………………………………...…..13

2.2. Bases teóricas…………………………………………………..……………..…17

2.2.1. Reseña histórica de la piscicultura…………………………………....17

2.2.2. Sistemática y biología de los géneros Colossoma y Piaractus………18

2.2.3. Distribución y hábitat…………………………………..…………….20

2.2.4. Nombres comunes…………………………………………...……….21

2.2.5. Proteínas: funciones y estructura……………….……...……………..22

2.2.6. Principios metabólicos y alimentación………………...……………..24

2.2.7. Crecimiento………………………...…………………………...……26

2.2.8. Nutrición energética………………...……………………..…………27

2.2.9. Nutrición aminoacídica y proteica……………………….……..……29

2.2.10. Requerimientos nutricionales……………………………………...…34

2.2.11. Proteínas y aminoácidos……………………….……………………..35

2.2.12. Carbohidratos y lípidos………………….……………………...……40

2.2.13. Vitaminas……………………..………………………………………41

2.2.14. Minerales….………………………………………………….………44

2.2.15. Relación óptima energía/proteína………………….……………...….46

2.2.16. Alimentos y/o materias primas utilizadas en nutrición piscícola….…48

vii

2.2.17. Principios de formulación y fabricación de alimentos para peces…...53

2.2.18. Parámetros de eficiencia del alimento………………………..………56

III. Marco Metodológico

3.1.Nivel de la investigación………………………………………………………....59

3.2.Tipo y diseño de la investigación……………………………………………..….59

3.3.Diseño experimental………………………………………………………...……59

3.4.Metodología…………………………………………………………………..…..61

3.4.1. Período de aclimatación………………………………………………61

3.4.2. Período experimental………………………………………………....61

3.4.3. Calidad del agua……………………………………………………...62

3.4.4. Dietas y alimentación………………………………………………...62

3.4.5. Composición analítica de las dietas………………………………….64

3.4.6. Parámetros de crecimiento, supervivencia y eficacia proteica……….65

3.5.Técnicas e instrumentos de recolección de datos………………...……………....65

3.5.1. Validez y confiabilidad de los instrumentos de medición…….…...…65

3.5.2. Análisis estadístico…………………………………………………...66

IV. Resultados y discusión

4.1. Composición bromatológica de las dietas experimentales……………………....67

4.2. Crecimiento y supervivencia………………………………………………….....70

4.3.Parámetros asociados al aprovechamiento de alimento……………………….....75

V. Conclusiones y recomendaciones

5.1. Conclusiones………………………………………………………………….….80

5.2. Recomendaciones………………………...………………………………...……82

Referencias…………………………………………………………………..………….………..83

viii

LISTA DE TABLAS

Pág.

Tabla 1. Porcentaje de aminoácidos esenciales requeridos por C. macropomum……………….36

Tabla 2. Alimentación en función del tiempo y biomasa en Cachama………………………….38

Tabla 3. Requerimientos proteicos para alevines de diversas especies piscícolas………………39

Tabla 4. Clasificación de las vitaminas……………………………………………………….…43

Tabla 5. Vitaminas recomendadas en la alimentación de cachamas/Kg de alimento…………....43

Tabla 6. Fuentes, funciones e interacciones de los minerales en los peces……………………...45

Tabla 7. Trazas minerales requeridas por los peces……………………………………………..46

Tabla 8. Aminoácidos esenciales y relación PB/AAE contenidos en materias primas de mayor

uso en piscicultura……………………………………………………………………..51

Tabla 9. Ecuaciones de los indicadores asociados al incremento de peso……………………….57

Tabla 10. Composición porcentual de las dietas experimentales (g/100).....................................67

Tabla 11. Análisis proximal de las dietas experimentales y testigo (en base seca g/100)…….…69

Tabla 12. Carga calórica y relación energía/proteína en las dietas experimentales……………..69

Tabla 13. Promedio y desviación estándar en variables de crecimiento y supervivencia de

alevines del híbrido Cachamay (P. bracgypomus ♀ x C. macropomum ♂)……….….70

Tabla 14. Otros parámetros asociados al crecimiento de alevines Piaractus brachypomus ♀ x

Colossoma macropomum ♂ alimentados con diferentes niveles de proteína

dietaria…………...75

Tabla 15. Indicadores de eficiencia en la utilización de alimento por alevines del híbrido

Cachamay (P. brachypomus ♀ x Colossoma macropomum ♂) alimentados con cinco

dietas isocalóricas (2,7 kcal de ED/g)…………….……………………………….…76

ix

LISTA DE FIGURAS

Pág.

Figura 1. Principales vías de producción energética…………………………………………….29

Figura 2. Metabolismo de los aminoácidos en peces……………………………………………30

Figura 3. Puntos en que enzimas endopeptidasas y exopeptidasas hidrolizan proteínas………..32

Figura 4. Interacción pool de aminoácidos-proteínas-tejido-sangre-eritrocito………………….33

Figura 5. Digestión, absorción y excreción de compuestos nitrogenados en los peces………....33

Figura 6. Etapas básicas para la formulación de dietas……………………………………...…..54

Figura 7. Distribución de tratamientos durante el ensayo……………………………………….60

Figura 8. Esquema tecnológico utilizado en la preparación de las dietas…………………….…64

Figura 9. Comportamiento del peso (g) promedio en alevines híbrido P. brachypomus ♀ x C.

macropomum ♂ alimentados con dietas isocalóricas (2,7 kcal de ED/g) al 20, 22, 24,

26 y 28% de proteína cruda durante 63 días en condiciones de cautiverio....................72

Figura 10. Comportamiento de la talla (cm) promedio en alevines híbrido P. brachypomus ♀ x

C. macropomum ♂ alimentados con dietas isocalóricas (2,7 kcal de ED/g) al 20, 22,

24, 26 y 28% de proteína cruda durante 63 días en condiciones de cautiverio……..…72

Figura 11. Comportamiento de la variable peso (g) en función de los grupos configurados y las

dietas experimentales…………………………………………………...……………..74

Figura 12. Comportamiento de la variable talla (cm) durante el ensayo y la agrupación general

de los tratamientos…………………………………….………………………….….74

Figura 13. Comportamiento de la variable consumo de alimento (g) y la agrupación significativa

de tratamientos…………………………………………………………………….....78

Figura 14. Comportamiento de la variable FCA por tratamiento….…………………….....……78

Figura 15. Comportamiento promedio de la variable eficiencia alimenticia en función del

tratamiento experimental………………………..…………………………………...79

Figura 16. Comportamiento promedio de la variable relación de eficiencia proteica (REP) y

configuración grupal de los tratamientos…………………………………………….79

Figura 17. Estación piscícola “Turiba”, Sector Otopum, Estado Barinas, Venezuela………..…99

Figura 18. Alevines Piaractus brachypomus ♀ x Colossoma macropomum ♂………………....99

x

RESUMEN

Uzcátegui-Varela, JP. Evaluación de dietas con diferente contenido proteico sobre el desempeño

productivo de alevines del híbrido Cachamay (Piaractus brachypomus ♀ x Colossoma

macropomum ♂) en condiciones de cautiverio. Universidad del Zulia. Facultad de Agronomía.

Maestría en Producción Animal.

Con el propósito de evaluar el efecto de dietas con diferente contenido proteico sobre el

desempeño productivo de alevines Piaractus brachypomus ♀ x Colossoma macropomum ♂ en

condiciones de cautiverio, se formularon dietas isocalóricas (2,7 kcal ED/g) al 20, 22, 24 y 26%

de proteína cruda (PC) comparadas con un balanceado comercial (testigo) al 28% PC como

control de puesta. Para el ensayo, 200 alevines de 16 semanas, con peso húmedo promedio de

14,76±2,51 g y longitud de 8,52±0,02 cm todos provenientes del mismo desove; fueron

distribuidos en acuarios plásticos de 68 L a razón de 10 organismos cada uno durante 63 días

manteniendo en constante monitoreo las variables ambientales. Fue empleado un diseño

completamente aleatorizado, unifactorial de 5 niveles y 4 repeticiones. Las dietas experimentales,

se formularon mediante análisis numérico, utilizando caseína como fuente proteica, harina de

maíz amarillo y subproducto de trigo como fuente energética. Cada materia prima, así como el

alimento terminado, se sometieron a análisis proximal según la metodología sugerida por la

AOAC (1990) y COVENIN. Se evaluó el efecto del nivel proteico sobre el incremento de peso,

talla, tasa de crecimiento específica, factor de conversión alimenticia, eficiencia alimenticia,

supervivencia, índice de eficacia proteica entre otros. Se reportó incremento significativo (Tukey

P<0,05) para peso húmedo total, longitud estándar y consumo de alimento entre tratamientos al

término del ensayo, siendo la dieta al 26% PC la que arrojó los mejores indicadores de

productividad sobre las variables zootécnicas; sin embrago, para la variable factor de conversión

alimenticia (FCA), los tratamientos al 20 y 22% PC, resultaron ser estadísticamente iguales y con

el mayor valor para FCA, por su parte la dieta al 24% PC reportó el efecto promedio; y

finalmente la dieta al 26% de PC y el testigo fueron estadísticamente similares con el menor valor

de FCA.

Palabras clave: acuicultura, alevín, Colossoma macropomum, nutrición piscícola, Piaractus

brachypomus, proteína dietaria.

xi

ABSTRACT

Uzcátegui-Varela, JP. Evaluation of diets with different protein content on the performance of

the hybrid fry Cachamay (Piaractus brachypomus ♀ x Colossoma macropomum ♂) in captivity.

Universidad del Zulia. Facultad de Agronomía. Maestría en Producción Animal.

In order to evaluate the effect of diets with different protein concentration on the performance of

fry Piaractus brachypomus ♀ x Colossoma macropomum ♂ in captivity, were formulated

isocaloric diets (2.7 kcal ED/g) at 20, 22, 24 and 26% crude protein (CP) compared with

commercial feed (control 28% CP). This, 200 fry 16 weeks, with average wet weight of 14.76 ±

2.51 g and length 8.52 ± 0.02 cm all from the same spawn, were distributed into plastic aquarium

of 68 L, with 10 organisms each, 63 days keeping in constant monitoring environmental

variables. It was used a completely randomized design, unifactorial of 5 levels and 4 reps. The

experimental diets were formulated by numerical analysis, using casein as a protein source,

yellow corn flour and wheat by-product as energy source. Each raw material and finished feed,

were submited to proximate analysis according to the methodology suggested by the AOAC

(1990) and COVENIN. The effect of protein level on weight gain, height, specific growth rate,

feed conversion, feed efficiency, survival, protein efficiency ratio among others. Were analyzed

significant diference (Tukey P <0.05) for total wet weight, standard length and feed intake

between treatments at the end of the study, with the 26% CP diet which gave the best

productivity indicators on zootechnical variables; however, for variable feed conversion (FC),

treatments at 20 and 22% CP, were statistically equal and with the best value for FC, meanwhile

the diet at 24% CP reported the average effect, and finally the diet at 26% CP and the control

were statistically similar with the lower value of FC.

Key words: aquaculture, fry, Colossoma macropomum, fish nutrition, Piaractus brachypomus,

dietary protein.

1

INTRODUCCIÓN

Las investigaciones orientadas hacia las ciencias del agro y del mar, han contribuido

significativamente al desarrollo científico e innovador del campo; su propósito: mejorar la

operatividad de los sistemas de producción agropecuarios desplegados en las zonas rurales de

cada región. Al llevar a cabo trabajos experimentales, el investigador busca demostrarle al

productor, que nuevas estrategias o técnicas de manejo integral, le permitirán obtener alimentos

de alto valor nutritivo, y a su vez, alcanzar la máxima rentabilidad de su inversión (Caravaca et

al., 2003).

La actividad agraria en general, y particularmente la producción animal, consiste en el

abastecimiento y gestión de recursos para obtener una serie de productos destinados directa e

indirectamente al consumo humano, mediante acciones prácticas que involucran un proceso de

transformación biológica que incluye la cría, explotación y mejora de los animales domésticos

(Ruíz y Oregui, 2001).

A pesar del tradicionalismo de explotar ganado bovino, cerdos y aves a nivel mundial; hoy día

existen producciones pecuarias no convencionales, cuyo beneficio comercial no entra en los

típicos circuitos ganaderos, pero que constituyen una opción de mercado emergente con gran

futuro. Desde el año 1990, nuevas tendencias por parte del consumidor de proteína animal, han

marcado un nuevo panorama para la comercialización agropecuaria, entre ellos, la piscicultura,

un sistema pecuario que viene alcanzando el mayor impulso económico sustentable, basado en su

extraordinario potencial como alternativa rentable y garante de seguridad alimentaria (Estévez,

2007).

La piscicultura es una realidad asentada en el mundo pecuario; se ha convertido en una forma

de ganadería especializada, que se desarrolla con rapidez y posee ciertamente un enorme porvenir

en cuanto a rendimiento, especies con alto potencial de cultivo, así como, fácil comercialización

del producto a nivel mundial. Países considerados potencia en acuicultura: China e Indonesia, han

dado espacio económico en su acción agropecuaria a la piscicultura como medio de mayor

importancia para la expansión económica de sus regiones rurales; expertos la consideran como un

“nuevo” sistema pecuario, puesto que las piscifactorías de agua dulce o marina llevan a la

2

práctica, métodos y técnicas similares a la cría de cualquier especie animal de interés zootécnico

(Sanz, 2001).

Hoy día, las poblaciones ictícolas, se caracterizan por la estabilización o incluso descenso en

las capturas registradas mediante la pesca tradicional, así como por el crecimiento demográfico

antrópico y su consecuente alza en la demanda de alimentos. En función de éstas razones, existe

el desafió latente de revisar las potencialidades reales del sector acuícola, considerando, que un

cuarto del total de la proteína animal consumida por el hombre es de origen acuático (Sanz,

2001).

Entre los animales vertebrados, los peces representan uno de los grupos más numerosos y

diversos, con interesantes ajustes morfológicos, fisiológicos y etológicos, que les permite

fácilmente adaptarse a hábitats variados de todo el mundo (Moyle y Cech, 2000). Son muchas la

formas de adaptación que asumen los peces con naturalidad, entre las más relevantes se

encuentran: a) estrategias de alimentación y su respuesta al estrés; b) el uso de atributos propios

como forma y color del cuerpo; y c) tipo de dieta, método y requerimientos ambientales para

maximizar su expresión biológica productiva (Hughes, 1980).

Existen muchas especies de peces útiles para el hombre, se estima que más de 300 especies

son cultivadas para consumo humano, entre ellas destaca: trucha (Salmo trutta), salmón (Salmo

salar), carpa (Cyprinus carpio), lenguado (Solea vulgaris), rodaballo (Psetta máxima), lubina

(Dicentrarchus labrax), dorada (Sparus aurata), tilapia (Oreochormis spp.), cachama

(Colossoma macropomum), entre otros; pero solo algunas son lo suficientemente conocidas, y la

tecnología de cultivo se encuentra lo suficientemente desarrollada (Padilla y Cuesta, 2003;

Morillo et al., 2013).

En Venezuela, fácilmente las condiciones ambientales favorecen la explotación comercial y

sustentable de peces continentales como Colossoma macropomum, Piaractus brachypomus y sus

híbridos: un producto pesquero comercializable en diferentes presentaciones y con alto valor

nutritivo (Velazco, 2005). Aún la industria piscícola nacional no concreta estrategias zootécnicas

que estandaricen el correcto funcionamiento del sistema de producción, entre ellos se encuentra,

la desinformación generalizada con respecto a alimentos balanceados y nutrición de peces.

3

Los estudios sobre alimentación piscícola, desde sus inicios, se han basado en la

administración de piensos con diferentes niveles incorporados de macro y micronutrientes,

presencia de saborizantes o bien el tipo de granulo (pellets) y su efecto sobre las variables de

crecimiento. Estos estudios continúan siendo necesarios en la actualidad, como herramienta

técnico-científico para la alimentación experimental en acuicultura, cuyos inicios datan de 1960,

con el objeto de abordar efectivamente, problemas de complicada resolución con el manejo

zootécnico habitual.

La práctica de alimentación de los peces en cautiverio comercial, representa un elemento clave

para el éxito o fracaso de una granja piscícola. Por una parte, el balanceado es el factor

económico de mayor impacto en los costos de producción para el piscicultor, no solo por el

elevado valor que representa el pienso, sino también, las actuales complicaciones de acceso al

mismo, sin obviar el hecho que los requerimientos nutricionales específicos de una especie

resulta extremadamente complejos, considerando que la mayoría de especies, son alimentadas a

base de dietas purificadas debidamente formuladas en función de requerimientos estándares ya

tabulados, dejando a un lado por ejemplo, peces continentales de los que muy poco se conocen

sus necesidades nutricionales (Piaget et al., 2011; Morillo et al., 2013). Por otra parte, los peces

que se crían o cultivan, generalmente son considerados omnívoros, debido a que “consumen lo

que encuentran”, sin que en muchos casos exista una marcada clasificación entre carnívoros y

herbívoros. Además, en un considerable número de casos, no se conocen con exactitud los

requerimientos nutricionales, lo cual hace necesario prestar atención a la dieta, debido a que, las

exigencias de una especie, pueden variar por distintas razones, incluyendo la zona en la que se

encuentre (Padilla y Cuesta, 2003).

La evidente expansión y mejora de la industria piscícola, exige permanentes avances

enfocados a la formulación de dietas balanceadas de alta eficiencia, bajo un control de la relación

energía/proteína ideal, para lograr el máximo crecimiento y menor mortalidad posible entre el

lote. La proteína constituye, el nutriente más importante que afecta la productividad del pez, pero

a su vez, representa el ingrediente más costoso en la formulación. Finalmente, no está de más,

tener en cuenta, que la tasa de crecimiento, la reducción del impacto medioambiental y el

bienestar animal son en buena medida dependientes del tipo de alimento empleado y de cómo

éste se suministre a los peces (Vásquez-Torres et al., 2002; Padilla y Cuesta, 2003; Morillo et al.,

2013).

4

CAPÍTULO I

EL PROBLEMA

1.1.Planteamiento del problema

En las últimas décadas, la acuicultura se perfila como la esperanza real del mundo en la

búsqueda de calidad proteica a bajos precios para satisfacer la demanda alimentaria de las

personas; tomando en cuenta, que la producción mundial de pesca y acuicultura proporcionó

aproximadamente 110 millones de toneladas de pescado para consumo humano en 2006,

traducida en un suministro per cápita de 16,7 kg (equivalente en peso vivo), cifra que se

encuentra entre las más elevadas registradas hasta el momento (FAO, 2009). A partir de dicha

tendencia, la Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y Alimentación (FAO,

2010a) señala que el año 2008, la pesca de captura y la acuicultura proveyeron 115 millones de

toneladas, para obtener un consumo per cápita de 17 Kg. lo que se traduce en un aumento

considerable de la demanda mundial de pescado.

La producción animal acuática, ha sido tipificada como un sistema zootécnico-económico

alternativo de desarrollo alimentario para el aprovechamiento del potencial endógeno en muchos

países de América, por lo que la creciente demanda proteica de origen animal en el mercado,

expone una evidente importancia socioeconómica para los planes agroalimentarios del

continente, justificando así, la aplicación de prácticas científicas capaces de optimizar el sistema

de producción piscícola (Ruiz-Bravo y Ruiz-Molina, 1997).

Uno de los componentes de dicho sistema, es la alimentación: el desafío latente de

sustentabilidad que vive la piscicultura moderna; pues las fuentes nutricionales son diversas y

muchas de fácil acceso al productor, sin embargo, la dieta en constantes oportunidades no está

formulada correctamente para satisfacer la necesidad real del organismo, por lo que es importante

considerar la utilización de proteínas vegetales y derivados de proteína animal, que logren una

menor excreción de nutrientes en los estanques, en función de causar el mínimo riesgo para la

salud humana (Altierí, 1999).

La producción de peces, es el sector pecuario con el más rápido crecimiento económico

durante los últimos años, apoyado con crustáceos, moluscos y otras especies comerciales propias

de la acuicultura; siendo por primera vez capaz de cubrir casi el 50% de todo el pescado

5

consumido en el mundo. Para los años 2004-2006 la tasa anual de crecimiento fue 6,1% en

volumen y 11% en valor; por ello, los especialistas en la materia, indican que la introducción de

especies con alto potencial productivo en los nuevos sistemas acuícolas, representan un potencial

biológico para enfrentar los retos que en la actualidad propone el mercado mundial, reduciendo la

presión que la pesca tradicional ha provocado en los ambientes naturales (Fabré et al., 2000;

Petrete et al., 2004 FAO, 2009).

Para la FAO (2011a), los productos acuícolas crecerán vertiginosamente en la dinámica

económica del mundo, estimando alcanzar hasta 83 millones de toneladas en el año 2030, lo cual

convertiría a la acuicultura en el principal sistema de producción animal abastecedor de pescado

para la humanidad (Brugère y Ridler, 2005).

En este sentido, la piscicultura es una biotécnica de producción pecuaria dedicada a la

explotación comercial de peces bajo el uso de métodos sincronizados, que controlan el

mejoramiento genético, nutrición, alimentación, reproducción, incubación y sanidad de los peces

(Ruiz-Bravo y Ruiz-Molina, 1997). Desde el punto de vista económico, ha mostrado un

crecimiento significativo en el consumo nacional e internacional, de hecho, en los últimos 20

años, la producción mundial de tilapia (Oreochromis spp.), trucha arcoíris (Oncorhynchus

mykiss) y cachama (Colossoma spp.) han crecido a tasas porcentuales del 12%, 6% y 29%

respectivamente; ésta tendencia se ha mantenido en el tiempo, sin embrago, el comportamiento

ha sido variable, desde el año 2000, donde la producción se incrementó considerablemente,

alcanzando un pico significativo en 2004; también se reportaron caídas importantes en 2006 y

2007, a partir de estos años la producción ha iniciado un crecimiento económico importante con

respecto a la producción nacional (FAO, 2011a, 2003a, 2003b).

Las alzas productivas que reporta normalmente el mercado de pescado, se deben a que éste,

representa uno de los alimentos más completos en la alimentación humana, considerando que una

ración promedio de 100 gramos cubre más del 50% de la ingesta diaria de proteínas de elevado

valor biológico recomendada por la FAO (Fennema, 1985). Una afirmación más actual afirma,

que los reportes económicos han mostrado un significativo desarrollo de la producción acuícola

en los últimos 15 años, debido a la creciente demanda del producto en las plazas agroalimentarias

del mundo (Cobo et al., 2000).

6

Si bien, el crecimiento alentador de la explotación acuícola a nivel mundial parte de sistemas

semi-intensivos e intensivos, se requerirán entonces cantidades considerables de insumos y

balanceados de calidad que mejoren los valores referenciales de cada coeficiente técnico

registrados en acuicultura desde hace 20 años (Tacón, 1989).

Actualmente en Venezuela, la explotación comercial de peces, representa una riqueza íctica de

importancia para la producción pecuaria nacional, que no ha sido lo suficientemente difundida

entre productores y zonas con alto potencial biológico para su beneficio, lo cual indica, un

desconocimiento de la fisiología básica de las diversas especies, así como su alimentación,

crecimiento y reproducción. Éstos indicadores resultan claves para el óptimo manejo de

programas piscícolas, lo cual, ha obligado el uso de herramientas tecnológicas de eficiencia

sistémica y nutricional que garanticen productividad en la granja piscícola (Pullela, 1997;

Hernández et al., 2010a).

La Región Zuliana en particular, presenta una situación geográfica ventajosa en lo referente a

la disponibilidad y aprovechamiento de los recursos pesqueros en Venezuela, siendo el Sur del

Lago de Maracaibo la zona que ofrece gran variedad de peces de interés agroindustrial, donde la

cachama y sus híbridos (cachamoto y cachamay), lo cuales representan productos de alta

demanda en la geografía Regional y Nacional (OEA, 1975; FAO, 2005).

Como toda actividad pecuaria integral, la piscicultura requiere controlar una serie de variables

que forman parte de la dinámica productiva del cultivo, en este aspecto, uno de los parámetros

más importantes a considerar es la nutrición de los peces. La nutrición piscícola, es una de las

áreas que actualmente requiere conclusiones científicas de amplio alcance para los productores en

función de un análisis técnico-productivo profundo que mejore el rendimiento del sistema. Todo

cronograma de alimentación, así como los piensos utilizados en las raciones de los peces, son el

principal soporte de cualquier cultivo acuícola; aunado a esto, se suma el conocimiento preciso de

nutrientes requeridos por los peces, ya que constituye uno de los primeros pasos para elaborar y

formular dietas comerciales que garanticen la mayor cantidad de beneficios a los productores

(Yudy et al., 2004).

A pesar de las características zootécnicas favorables para Colossoma macropomum y

Piaractus brachypomus, en los últimos años, los trabajos científicos en peces continentales no se

7

desarrollan con regularidad, especialmente con las especies nativas de Suramérica, éstos

especímenes, originarios de las cuencas de los ríos Orinoco y Amazonas, son poco estudiados

con respecto a sus requerimientos nutricionales, aspectos sanitarios, mejoramiento genético e

incluso manejo integral del cultivo, dejando cabida a un sinfín de interrogantes por descifrar

(Hernández et al., 2001).

Entre las grandes incógnitas de la piscicultura, se encuentra la determinación más precisa de

exigencias nutricionales, debido a que, las necesidades de nutrientes en los peces deben ser

tomadas en detalle durante cada etapa del desarrollo: desde larva hasta adulto/reproductor (Daza

et al., 2005). Cada necesidad del pez según su estadío es ampliamente reconocida y expone

valores aproximados a la demanda nutricional real, pero debe ser estudiada con más detalle (Lall,

1991). Como toda especie, el híbrido Cachamay (Piaractus brachypomus ♀ x Colossoma

macropomum ♂) requiere una dieta que cubra sus exigencias nutricionales, especialmente de

proteína y energía (Escobar et al., 2006; Gutiérrez et al., 2010).

La alimentación de especies en cautiverio, resulta uno de los puntos más críticos en el

programa de producción piscícola nacional, principalmente por los costos que ello genera, debido

a que, diariamente es necesario despachar alimento en los estanques para garantizar un óptimo

crecimiento en la población de peces; es por ello, que resulta indispensable, contar con un

balance económico entre el máximo crecimiento de los ejemplares bajo un manejo eficaz de la

alimentación y los ingresos percibidos (Pizarro, 2003).

En este sentido, la proteína es uno de los nutrientes más importantes que afectan el

rendimiento piscícola, específicamente crecimiento y desarrollo, pero a su vez representa uno de

los componentes más costosos en los alimentos balanceados utilizados en la alimentación de

estos animales; resulta de gran importancia determinar la concentración mínima u óptima

de los nutrientes necesarios para su crecimiento, antes de suministrar dietas estándares que

generalmente aportan de más o sencillamente no cubren la exigencia del nutriente en los peces

(Urquía, 1993; Do Carmo e Sá y Machado, 2002). Por ello, es necesario formular alimentos

precisos que cubran sus requerimientos, teniendo en cuenta la permanencia del pienso en el agua,

sin que sean modificadas sus características físico-químicas (Von Stillfried, 2000).

8

La formulación correcta parte de la exigencia proteica de cada especie, la cual varía según la

edad, hábitat y parámetros físico-químicos característicos del pez (García-Badell, 1985). Si la

dieta formulada es deficiente en energía, toda la proteína presente en cada ración, será consumida

a través de rutas metabólicas con fines energéticos, más que para la síntesis de proteína (ganancia

de músculo,) teniendo presente que los animales cubren en primer lugar sus necesidades

energéticas; pero si la dieta contiene un exceso de energía, el animal puede satisfacer su apetito,

antes de ingerir una cantidad suficiente de proteína, para cubrir las necesidades que se derivan de

las tasas máximas de síntesis proteica y crecimiento (Cho, 1987).

Las exigencias de energía digestible para crecimiento y para mantenimiento son menores en

los peces, con más baja relación de energía/proteína. Estas diferencias están relacionadas con

menores gastos energéticos en la locomoción, en el incremento calórico, en la excreción de los

productos nitrogenados y en el mantenimiento de la temperatura corporal (Vásquez, 2004).

Los niveles requeridos de proteína bruta en los peces varía según la dinámica sistémica de

diversos factores a considerar, que pueden alterar los requerimientos como: el estado fisiológico

de los animales, temperatura, salinidad, interacción con otros nutrientes, procesos tecnológicos de

preparación de dietas, condiciones del cultivo y tasa de crecimiento (Elangovan y Shim, 1997).

Cuando hay desequilibrio, entre la proporción de proteína y las demás fuentes de energía,

hidratos de carbono y lípidos, ésta es metabolizada para producir energía en detrimento de su

deposición en los tejidos (Samantaray y Mohanty, 1997). Por lo tanto, la proteína dietaría y los

niveles de energía deben estar en balance para optimizar los rendimientos de la producción

piscícola (Gutiérrez et al., 2010).

Actualmente, los costos del concentrado comercial que normalmente se suministra en la

piscicultura, son relativamente altos, haciendo necesario que el productor busque nuevas

alternativas y suplementos en la alimentación utilizando otras materias primas, que proporcionen

altos niveles de proteína asimilables y sobre la base de un costo relativamente favorable (Cobo et

al., 2000). Sin embargo, es necesario determinar los requerimientos nutricionales de la especie

para formular dietas o raciones apropiadas a cada estado de desarrollo tratando de utilizar

materiales que cubran los requerimientos pero que al mismo tiempo sean de bajo costo (Urquía,

1993).

9

Éstas consideraciones son importantes debido a que el principal problema identificado en la

alimentación y nutrición de Colossoma sp. y Piaractus sp., es el desconocimiento de los

requerimientos nutricionales en las diferentes fases de desarrollo: larva/ post-larva/ alevín/

engorde y reproductor (Urquía, 1993). En los últimos años, se ha tratado de introducir

alternativas de alimentación que se ajusten a las necesidades de la población, y al mismo tiempo

mantener en equilibrio el ecosistema; bajo estas condiciones, la cachama blanca (Piaractus

brachypomus) ha sido considerada como una especie promisoria en la piscicultura y que

actualmente está siendo manejada con fines comerciales para el mercado de alimentos (Gallo et

al., 2007). Este escenario económico-alimentario, ha obligado a la necesidad de crear estrategias

de manejo para muchas especies nativas, entre ellos Piaractus brachypomus ♀ x Colossoma

macropomum ♂, que ha reportado diversas ventajas para su cría en ambientes artificiales,

representando una fuente importante de proteína animal (Luna, 1987).

El hibrido de cachama en estudio, ha sido el recomendado por expertos en la búsqueda de

soluciones para la alimentación de peces continentales, debido a su alta resistencia a

enfermedades y crecimiento acelerado en cautiverio, obteniendo una ganancia de 1,0-1,2 Kg en 8

meses; de igual forma, otras características favorables para su producción son: resistencia a la

manipulación, poca exigencia sobre la calidad del agua, alimentación omnívora y aceptación de

dietas elaboradas, haciéndolo un sistema pecuario accesible a gran parte de los sectores

económicos del país (Hurtado, 1988; González y Heredia, 1998).

Dadas éstas características, la producción de alevines sanos, representa la pieza clave en el

desarrollo de la piscicultura como una bioindustria, así como también para la preservación de las

especies, que requieren proteína dietaria ideal a favor de su comercialización (Senhorini y

Landines, 2005).

Para fortalecer la plataforma de producción acuícola nacional, es necesario desarrollar

técnicas, métodos y alternativas originadas de investigaciones experimentales como apoyo en la

optimización del proceso productivo en las especies comerciales más comunes de la zona Sur del

Lago de Maracaibo.

10

1.2.Objetivos de la Investigación

1.2.1. Objetivo general

Evaluar dietas con diferente contenido proteico sobre el desempeño productivo de alevines del

híbrido Cachamay (Piaractus brachypomus ♀ x Colossoma macropomum ♂) en condiciones de

cautiverio.

1.2.2. Objetivos específicos

a. Formular dietas isocalóricas (2,7 kcal de ED/g.) al 20, 22, 24 y 26% de proteína dietaria

para la alimentación de alevines del híbrido cachamay (Piaractus brachypomus ♀ x

Colossoma macropomum ♂).

b. Verificar a través de técnicas analíticas y teóricas el contenido proteico y energético en las

dietas experimentales objeto de estudio.

c. Evaluar el desempeño productivo de los alevines del híbrido Piaractus brachypomus ♀ x

Colossoma macropomum ♂ a partir de variables respuesta asociadas al crecimiento.

d. Determinar el valor proteico experimental de mayor impacto productivo en el híbrido

cachamay (Piaractus brachypomus ♀ x Colossoma macropomum ♂).

1.3. Justificación

El crecimiento de la acuicultura en el mundo, según su economía y zonificación; ha originado

la expansión de áreas cultivadas, granjas de cultivo con mayor tamaño, alta densidad de animales

por metro cúbico, y la utilización de recursos alimenticios a menudo producidos fuera del área

inmediata.

A nivel mundial, la acuicultura ha aumentado su impacto social y económico a través de la

producción de alimentos, la contribución a los medios de subsistencia y obtención de importantes

ingresos. Sin embargo, erradas prácticas administrativas de manejo, han afectado directamente la

operatividad económica y productiva del sistema, lo cual, ha obligado a mejorar las condiciones

de nutrición, alimentación e higiene de las piscifactorías, por ser los elementos determinantes en

la dinámica efectiva de un sistema pecuario acuático (FAO, 2011b).

En función de ello, en este apartado nos atañe el punto de nutrición y alimentación piscícola;

los nutricionistas pecuarios contemporáneos, a través de sus publicaciones, reportan datos

originados a partir de observaciones efectuadas por criadores desde hace varios siglos y, más

recientemente, el resultado de avances científicos y tecnológicos hechos por investigadores de

11

otras ciencias asociadas a la producción de peces. Los expertos en nutrición, también han

suministrado información, sobre todo lo relacionado con ciertos aspectos cuantitativos de

aplicabilidad a saber: a) la capacidad de determinar las necesidades alimentarias de las diferentes

especies según su estado fisiológico; b) puntualizar los síntomas de deficiencia; y c) la

acumulación de conocimientos acerca del metabolismo de los nutrientes; son el resultado de

innumerables experimentos efectuados a nivel global, principalmente en animales domésticos

para mejorar en alto grado el aprovechamiento metabólico del pienso suministrado (Pond et al.,

2002).

En Venezuela, existen amplias ventajas para la producción piscícola, debido al interés de

mercado pesquero que en los últimos años se ha visto en el país caribeño, gracias a la aplicación

de tecnología que algunos productores desarrollan según sus posibilidades, de ésta manera se

ofrece un producto de agradable sabor y gran valor nutritivo, abriendo la posibilidad de desplazar

algunas especies que aunque más comerciales no están adaptadas a las condiciones y realidades

del país (Velazco, 2005). Esta actividad presenta algunas ventajas frente a otras del área

agropecuaria tradicional, que le ha permitido en los últimos veinte años, una gran acogida en el

sector pesquero (Salazar, 2001).

Dada la importancia comercial que la explotación de peces ha generado, así como el impacto

zootécnico que tiene la alimentación en piscicultura, la nutrición de peces, es hoy, una

especialidad de alto nivel, debido a su avance vertiginoso en la investigación pecuaria. En vista

de ser animales de gran variabilidad, el cultivo eficiente de peces, difícilmente responde a

patrones genéricos y estrictos de alimentación, pues cada especie tiene sus hábitos de vida. Son

muchas las interrogantes pendientes por descifrar, en cuya solución se haya la respuesta para

producir más y mejor pescado para el consumidor final (Larraín, 1993).

La literatura especializada en peces, hace fuerte hincapié en el ítem más importante dentro de

los costos de producción: la alimentación, como eslabón crucial e indicativo de eficiencia para el

piscicultor. La dificultad actual para alimentar peces, radica no solo en lo complicado que resulta

la importación de materias primas en algunos países tercermundistas, sino también, la calidad

biológica de las mismas, y aún peor, el desconocimiento de los requerimientos reales de cada

especie, lo cual ha dificultado considerablemente hacer de toda granja piscícola, un sistema

biológicamente eficiente (Larraín, 1993; Wadsworth, 1997; FAO, 2011b).

12

A pesar del tiempo transcurrido, Saint-Paul (1985), afirmaba que el alimento era el factor de

mayor incidencia en la producción animal, planteamiento éste que bien aplica en piscicultura,

sobre todo cuando se trabaja a nivel intensivo; y es por esta razón que constantemente se está a la

búsqueda de alternativas que permitan la utilización de nuevas fuentes de alimentos, más baratas,

pero sin menoscabo de la eficiencia sobre el crecimiento, traducido como el incremento

progresivo de los tejidos estructurales como músculo y también de los órganos caracterizado

primariamente por un aumento de la proteína (Watanabe et al., 1988).

Los ingredientes que se seleccionen para formular una dieta, deben aportar niveles adecuados

de proteínas, lípidos, carbohidratos, minerales y vitaminas, a fin de garantizar una mayor

sobrevivencia y productividad de larvas, post-larvas y/o alevines de las especies sometidas a

cultivo (González, 2001b).

En especies continentales, como cachama negra (Colossoma macropomum) y cachama blanca

(Piaractus brachypomus), se requiere una dieta que cubra sus requerimientos nutricionales,

especialmente una justa relación proteína/energía, tal cual lo demanda su especie, al igual ocurre

con sus híbridos, los cuales, han evidenciado rendimientos y resistencia favorable en diferentes

biomas, reportando elevadas producciones en un corto período de tiempo y empleando alimento

de bajo contenido proteico (Gutiérrez et al., 2010, Figueroa, 1999). Sin embargo, todavía no se

han establecido con precisión, los requerimientos nutricionales ni el óptimo proteico; aun cuando

se ha recalcado que es un punto crítico para la crianza de esta especie en cautiverio (Silva, 2010).

Tomando en cuenta estas premisas, el presente trabajo de investigación se orienta hacia una

evaluación del efecto que tienen diferentes niveles de proteína dietaria sobre variables del

crecimiento en alevines del híbrido cachamay (P. brachypomus ♀ x C. macropomum ♂) en

condiciones controladas de cautiverio, para determinar el tratamiento que se aproxima de mejor

manera a la exigencia proteica de la especie en cuestión, que hasta la fecha no ha sido reportada.

Una aproximación real del porcentaje proteico que demanda el híbrido cachamay, permitirá guiar

con efectividad la formulación de dietas mejor balanceadas, que se traducirían en mayor

rendimiento de pescado.

13

CAPÍTULO II

MARCO TEÓRICO

2.1. Antecedentes

El avance científico en las diferentes ramas de la biología, ha permitido el desarrollo de

técnicas y/o procedimientos prácticos que favorecen la explotación comercial de peces; éstas

estrategias, han orientado las investigaciones acuícolas desde hace muchos años, hacia la

resolución de problemas técnicos referentes a alimentación, nutrición, reproducción y

sostenibilidad.

Países amazónicos como Brasil, Colombia, Venezuela y Perú, tienen por su condición

geográfica, clima y diversidad biológica, excelentes ejemplares de peces nativos, cuyo cultivo ha

logrado un considerable desarrollo tecnológico para la piscicultura tropical, donde destaca

Colossoma macropomum y Piaractus brachypomus (FAO, 2010b).

Martínez y Salaya (1984) afirman que para los años comprendidos entre 1974 y 1977, en

Venezuela, el proyecto denominado “Investigación y Desarrollo de la Pesca y la Piscicultura

Continental” permitió el inicio de la investigación piscícola de aguas cálidas en el país,

introduciendo especies de interés zootécnico como la cachama (Colossoma spp.), la palometa

(Mylossoma duriventris), y el coporo (Prochilodus spp.), dando curso a los primeros trabajos

científicos de peces en el país.

Los primeros ensayos con alevines confinados y alimentados con una dieta no convencional

granulada (30% de proteína vegetal), reportaron un valor para conversión alimenticia de 2,3; lo

cual indica, la aceptabilidad de dietas artificiales, considerando que la fase de “alevín” en

cachama es clave para su desempeño en las fases de engorde, puesto que en esta etapa los

requerimientos nutricionales son mayores (Bello et al., 1989).

Por su parte, la cachama (Colossoma sp.), ha sido categorizada como el pez comercial más

relevante en la acuicultura continental del país, por su potencialidad productiva en el mercado

pecuario y alimentario; el éxito de su cultivo se calcula en función del rendimiento y precocidad

de los ejemplares bajo las condiciones típicas de cautiverio; dicho éxito, varía según la cantidad y

14

calidad de alimento suministrado, así como el manejo del agua en la laguna o estanque que es

utilizado para su cría (Alvarado y Sánchez, 2004; Centeno et al., 2004).

Silva-Acuña y Guevara (2002) recopilaron algunos trabajos publicados del área piscícola,

concluyendo que “En Venezuela y en el resto de América Latina, se han ensayado diferentes

densidades y tipos de alimentos para el engorde de cachama y sus híbridos; sin embargo, la

información sobre los rendimientos obtenidos está dispersa y escasamente registrada”; en el

trascurso de los años, la mayoría de investigaciones basadas en el estudio o análisis en dietas para

el cultivo de peces amazónicos, han tenido como propósito, determinar con precisión los

requerimientos nutricionales más importantes; sin embargo, la literatura especializada en el tema

es escasa (Gutiérrez et al., 2009).

La mayoría de estudios en el área de nutrición acuícola tropical, se han basado en calidad de

los alimentos y no en los requerimientos del pez, tal y como lo señalan Saint-Paul y Werder, 1977

y Luna, 1987, en sus publicaciones Aspectos Generales sobre la piscicultura en Amazonas y

resultados preliminares de experimentos de alimentación con raciones peletizadas con diferentes

composiciones, y el efecto del contenido proteico y energético en alimentación artificial, sobre el

crecimiento en Colossoma macropomum respectivamente, dejando claro, la necesidad de

profundizar las investigaciones del área piscícola hacia las exigencias nutricionales. Trabajos

sobre la sustitución de materias primas alternativas en las raciones dietarias de peces tropicales,

también han sido estudiadas con anterioridad con resultados prometedores (Peters et al., 2004;

Méndez y Contreras, 2009).

Desde siempre, la exigencia proteica para ajustar las dietas que corresponde a los peces de

interés para la acuicultura, ha sido determinada a partir de diversas experiencias analíticas, cuyo

diseño experimental integra al menos dos indicadores o variables que permitan lograr

aproximaciones de mayor exactitud en la determinación del nivel óptimo de proteína, lo cual

sugiere, tomar en cuenta para la discusión, la talla y peso, como variables directamente

relacionadas a la eficiencia de la dieta probada (Shearer, 2000; Robbins et al., 2006). Es por ello,

que Borges (1979) afirmó que determinar el crecimiento de los peces es clave para evaluar el

aprovechamiento real del alimento suministrado por parte de los peces.

15

La exigencia mínima proteica para el óptimo crecimiento en peces, fue estudiado por primera

vez con el salmón “Chinook” (Oncorhynchus tshawytscha) a cargo de los investigadores De

Long et al., (1958); dicho ensayo, fue repetido en varias oportunidades utilizando diversas

especies acuícolas, determinando los niveles ideales de proteína dietaria cuantificados en un

amplio rango de 20% a 60%, sujeto a la biología del pez (Gutiérrez et al., 1996b).

Bajo estas premisas, investigadores como Macedo (1979) y Carneiro (1984) a través de sus

trabajos titulados: “Necesidades proteica en la nutrición de Tambaquí (Colossoma

macropomum)” y “Digestibilidad proteica en dietas isocalóricas para Tambaquí (Colossoma

macropomum)” respectivamente, hacen una primera sugerencia para la especie C. macropum,

recomendando un 23% de proteína cruda y 2700 kcal/Kg de ED en la dieta de dicho pez, sin

acotar datos de interés para los posibles híbridos con P. brachypomus.

Resulta difícil hallar trabajos de investigación orientados hacia la utilización de proteína

dietaría en Colossoma macropomum bajo condiciones ambientales controladas, lo cual ha

limitado la discusión de revisiones técnicas, debido a la escasez y variabilidad de los resultados

disponibles (Castagnolli y Zuim, 1985) sin embargo, la mayoría de referencias que normalmente

son utilizadas, corresponde a ensayos realizados en otros peces (Gutiérrez et al., 2010).

Salmónidos, bagres y carpas son las especies piscícolas comerciales que con mayor frecuencia

son utilizados en los estudios de nutrición acuícola, éstos estudios, han demostrado que los

requerimientos de proteína son afectados por la cantidad y calidad de la energía dietaría

(Tiemeier et al., 1965; Pike y Brown 1967; Page y Andrews, 1973).

Por otra parte, en experimentos donde fueron utilizadas varias dietas con 30% de proteína, los

resultados indicaron, que la mejor tasa de crecimiento en gamitana (Colossoma macropomum)

fue alcanzada cuando la proporción de proteína vegetal fue más grande (Werder y Saint-Paul

1978). En Brasil se han reportado óptimos resultados en alcanzar la talla comercial de Colossoma

sp. en menor tiempo, utilizando alimento concentrado para pollos al 15 y 17% de proteína, así

como suplementos dietarios formulados con torta de palma babassú (Orbignya martiana)

(Lowshin, 1980; Da Silva et al., 1984). Otros alimentos balanceados de alcance comercial fueron

utilizados para alimentar peces continentales, tal es el caso de concentrados para cerdos y carpas,

los cuales, al ser utilizados favorecieron la tasa de crecimiento (CEPTA, 1987).

16

En otro ensayo, Saint-Paul (1985) decidió comparar partiendo de sus antecedentes científicos,

dos niveles de proteína (27,5 y 42,1% de la dieta), encontrando el mayor rendimiento en el grupo

de peces alimentados con la dieta de mayor contenido protéico; mientras que Colossoma mitrei,

creció adecuadamente con 25% de proteína y 2600 kcal ED/kg, con diversas proporciones de

proteína animal y vegetal (CEPTA, 1987).

En vista de ello, y considerando la importancia que resulta investigar sobre alternativas y

ajustes prácticos en la alimentación efectiva de los peces, Padilla (2000) evalúo el efecto del

contenido proteico y energético de dietas en el crecimiento de alevinos de gamitana, reportando

mayor eficiencia en los indicadores productivos (ganancia de peso, biomasa y conversión

alimenticia aparente), al utilizar dietas al 24,69% de proteína y 353,78 Kcal/g de energía bruta.

En el caso del trabajo presentado por Silva-Acuña y Guevara (2002) el crecimiento en talla y

peso de los híbridos de cachama (Colossoma macropomum) x morocoto (Piaractus

brachypomus) cultivados en lagunas de tierra, fueron similares al utilizar alimento comercial al

28 o 24% de proteína.

Wicki et al., (2004) evaluaron el efecto del ensilado ácido, harinas de soja y pluma en

diferentes formulaciones de dietas durante la primera fase de engorde de pacú

(Piaractus mesopotamicus); compararon dietas con bajo contenido de harina de pescado (HP),

frente a otras dietas sin dicha materia prima. Se registraron pesos promedios finales entre 570 y

670 g, indicando que los peces alimentados con ensilaje presentaron menor peso, a diferencia de

los tratados con las dietas de harina de pluma. Sin embargo, la dieta control (alimento comercial)

resultó ser la mejor alternativa para la conversión alimenticia.

Por otra parte, Bautista et al., (2005) sometieron los alevines a un plan de alimentación con

raciones compuestas de dos tipos de pulpa ecológica de café ensilada, sugiriéndola como

alternativa viable en la elaboración de dietas hasta un 18% de inclusión durante la etapa de

alevín, considerando un 26% de PC (isoprotéicas) en la dieta, sin especificar la necesidad

proteica real del híbrido.

17

2.2. Bases teóricas

2.2.1. Reseña histórica de la piscicultura

En sus inicios, los humanos crearon asentamientos en lugares particulares y comenzaron a

domesticar diferentes animales presentes alrededor de ellos para el aprovechamiento de sus

comunidades; los peces, y otros organismos acuáticos, siempre han sido un aliciente para la

domesticación tan pronto como fuese posible; cabe señalar, que la mayoría de reportes

bibliográficos sobre acuicultura, parten de antiguas épocas en Asia, el antiguo Egipto y Europa

Central, donde la piscicultura inició sus primeros aportes comerciales para el desarrollo de zonas

rurales (Salazar, 2001; Belmar, 2004).

Hasta los momentos, no existe una fecha exacta del inicio de la piscicultura como sistema

pecuario comercial, pero existe una data desde hace 4.000 años en China con los cultivos de la

carpa; luego en la Edad Media, la cría en cautiverio de trucha y carpa que se dirigía en

monasterios y abadías europeas, fortalecieron ésta actividad. Fue en Francia por el siglo XIV

cuando se logró la primera fecundación artificial de huevos de trucha, caracterizado como un

ensayo exitoso para el desarrollo de la piscicultura contemporánea, permitiendo aplicar diversos

criterios para la selección genética en los acuarios controlados; la misma se convirtió en el

fundamento práctico para la cría racional de los animales domésticos (Pérez, 1982; Sanz, 2001).

La actividad piscícola en Venezuela se inició en el año 1937 con la importación de huevos

embrionados de la trucha arco iris (Oncorhynhus mykiis) llevados hasta la Estación Truchícola

“La Mucuy” en el estado Mérida, de igual manera, la trucha de arroyo (Salmo trutta), también fue

introducida, sin embargo, no resultó viable su producción en los Andes venezolanos por

problemas de adaptación. No fue sino hasta 1941, cuando se da inicio a la producción de alevines

de trucha arco iris a partir de reproductores criados en el estado Mérida (Castillo, 2005).

Los primeros trabajos con especies nativas, fueron desarrollados entre los años 1974-1977 en

la Estación de Piscicultura “Guanapito” estado Guárico, donde la reproducción artificial, así

como la producción masiva de alevines de cachama (Colossoma macropomum), morocoto

(Piaractus brachypomus) y coporo (Prochilodus mariae), fueron el punto de partida para los

estudios piscícolas del país (Castillo, 2005).

18

En las últimas dos décadas, se han diseñado métodos y técnicas de amplio alcance para el

desarrollo de la acuicultura en general, lo cual, ha impulsado el crecimiento económico en

muchos países costeros, convirtiéndola en una importante industria alimentaria (Cardenete,

1997).

2.2.2. Sistemática y biología de los géneros Colossoma y Piaractus

La codificación genética representa un elemento clave para definir con precisión la escala

taxonómica de las diversas especies durante el proceso de caracterización y evaluación de su

relación; en los peces, el orden de los Characiformes, presentan variaciones morfológicas en la

forma del cuerpo, estructura de la mandíbula, número y disposición de los dientes e incluso en la

anatomía interna (Hillis et al., 1996; Vari, 1998). La familia Characidae está conformada por una

amplia variedad de peces nativos propios de Centro y Suramérica, con bondades productivas que

deben ser preservados (Pineda et al., 2004).

Las especies Colossoma macropomum y Piaractus brachypomus, pertenecen a la familia

Serrasalmidae, subfamilia Serrasalminae; sin embrago, muchos expertos sugieren que estas

especies pertenecen a la familia Characidae, siendo ésta la actualmente aceptada en la

clasificación zoológica, además de ser la que mayor diversidad de especies de peces de agua

dulce posee en Sudamérica (Géry, 1977; Araujo-Lima y Goulging, 1997; Orti, 1997; Aliaga-

Poma, 2004).

Los peces caracoideos (Characiformes) representan, posiblemente, el grupo de mayor

diversidad en las aguas continentales de Suramérica; representando un 35% de la ictiofauna

venezolana, caracterizados por ser generalmente peces pequeños, plateados, comprimidos

lateralmente, de hábitos diurnos, alimentación variada que incluye dietas insectívoras,

planctonívoras, detritívoras y carnívoras; lo cual evidencia una amplia variedad morfológica al

nivel de estructuras bucales y faríngeas (Machado-Allison, 2005).

Colossoma macropomum fue descrito por primera vez en el siglo IX por Cuvier en 1818; en

aquella época los nombres específicos eran macropomus y brachypomus, basados en el

significado de macropomus que deriva de opérculo grande en latín, y brachypomus opérculo

19

ancho, descripción que durante 160 años causó confusión entre los biólogos piscícolas (Aliaga-

Poma, 2004).

El nombre genérico Colossoma significa “cuerpo sin astas”, en alusión a que Colossoma

macropomum no tiene la espina predorsal, Eigenmann (1903) puso al nombre específico

brachypomus dentro del género Piaractus (Araujo-Lima, 1997).

Por su parte, Piaractus brachypomus, especie nativa de las cuencas de los ríos Orinoco y

Amazonas; es catalogada como la de mayor potencial productivo en la piscicultura de aguas

cálidas continentales, de igual forma, soporta el cautiverio, resistente a las enfermedades y

muestra alta rusticidad (Orozco, 1990). Según Lauzanne y Loubens (1985) la escala taxonómica

de las especies Piaractus brachypomus y Colossoma macropomum es la siguiente:

Reino: Animalia

Phylum: Chordata

Clase: Actinopterygii

Orden: Characiformes

Familia: Characidae

Género: Piaractus

Especie: Piaractus brachypomus

Género: Colossoma

Especie: Colossoma macropomum

Ambas especies continentales, son diferenciadas por sus características externas: C.

macropomum presenta forma semi oval, en adultos con el cuerpo y aletas de color uniforme

oscuro, casi negro, excepto en la parte ventral del abdomen que tiende a blanquecino con ligeras

manchas irregulares en el vientre y aleta caudal; su cuerpo es alto con relación a su desarrollo

dorso – ventral comprimido lateralmente con aleta adiposa radiada, alcanzando hasta 30 Kg de

peso y 90 cm. de longitud; de igual forma, presenta hueso opercular ancho, con 84-107

branquiespinas en el primer arco branquial, lo cual, le permite tener una buena capacidad de

filtración para los microorganísmos; en estado juvenil, su color oscuro es menos intenso que el

20

adulto, mostrando una coloración naranja en la parte anterior del abdomen (Martínez, 1984;

Woynarovich, 1986; González, 2001a).

Por su parte, P. brachypomus es más pequeño que C. macropomum con 85 cm de largo, con

un peso máximo aproximado de 20 Kg., de cuerpo comprimido, color grisáceo con reflejos

azulados en su dorso y flancos, su abdomen es blanquecino con tenues manchas anaranjadas con

una aleta adiposa carnosa; en su etapa juvenil, muestra un color claro con tonalidades rojo intenso

en lo que corresponde a la parte anterior del abdomen y en las aletas anal y caudal (Lauzanne y

Loubens, 1985; González, 2001a). Presenta entre 70 a 89 escamas en la línea lateral, el borde de

la aleta caudal es pigmentado, su abdomen sin sierras y ausencia de espina predorsal; su

premaxila muestra dos hileras de dientes, dos a tres en la serie externa de cada ramo y cuatro en

la interna (Galvis et al., 2006). Normalmente en su ambiente natural, realiza una migración

ascendente, saliendo de los bosques inundados y se dirige hacia las cabeceras de los ríos y otra al

inicio de la creciente, cuando desciende para desovar (Santos et al., 2006).

2.2.3. Distribución y hábitat

El Amazonas, es la zona hidrográfica más grande de América del Sur, cuya área de drenaje se

calcula aproximadamente en 7.500.000 Km², cubierta casi en su totalidad por selva húmeda

tropical; existe una amplia gama de peces u organismos acuáticos que no se distribuyen

homogéneamente, sino que lo hacen según el tipo de agua mostrando una marcada preferencia

por hábitats particulares (Mojica et al., 2005).

En el caso de la cachama negra y blanca, éstos son peces dulceacuícola distribuidos

considerablemente en la cuenca amazónica; en su hábitat natural, constantemente está sometida a

diversos estímulos ambientales que activan eventos fisiológicos de importancia entre los que

destacan reproducción y desempeño productivo en función de la dieta. Cabe resaltar, que

teóricamente “Los peces optan por permanecer en una masa de agua y no en otra, se adaptan a la

temperatura del lugar donde viven y la mantienen durante periodos extensos. En consecuencia, la

conducta del pez es una forma simple de termorregulación” (Díaz y López, 1993; Hill et al.,

2006; Arias y Hernández, 2009). Sus hábitos de comportamiento es grupal tanto de juvenil como

adulto durante sus desplazamientos naturales de su hábitat (Granado, 1996).

21

El género Colossoma sp., es una especie autóctona del Llano Venezolano e incluso hay

reportes que afirman que sea el pez más disperso en las aguas continentales de Suramérica, lo

cual le ha permitido demostrar ser un recurso pesquero extraordinario para su producción en

países del trópico (García, 2010). Se encuentra en aguas con temperaturas entre de 23° C y 30

°C, pH: 5.5, dureza del agua desde 25 mg/L y oxígeno disuelto en 3 mg/L o mayor, propio de las

aguas cálidas en los países que integran la cuenca amazónica (Díaz y López, 1993; Mago, 1966).

Se encuentra distribuida a nivel mundial en Bolivia, Brasil, Perú y Venezuela; sin embargo, ha

sido introducido en Cuba, República Dominicana, Honduras, Jamaica e incluso Panamá (Reis et

al., 2003).

De igual forma, Piaractus brachypomus, se desarrolla naturalmente en lagunas, con perfil de

agua sub-superficial en aguas con temperaturas iguales a Colossoma sp.; resisten bajas

concentraciones de oxígeno por períodos no muy prolongados, su óptimo es de 3 a 6.5 ppm, pH

de 6 a 7.5 y dureza de 25 a 28 mg/L (Díaz y López, 1993).

2.2.4. Nombres comunes

Las especies C. macropomum y P. brachypomus distribuidas por la Región Amazónica en Sur

América, son reconocidas de acuerdo al país donde se localicen. La cachama negra, se conoce en

Bolivia y Ecuador como pacú negro; en Brasil le dan el nombre de tambaquí, ruelo y rocó; en la

zona agrícola colombiana es conocida como cherna, mientras que en el Trapecio Amazónico

Colombiano gamitana, gambitana y caranha son los nombres comunes; en Colombia como

Venezuela se usa la denominación de cachama negra (González y Heredia, 1998).

Por su parte, la cachama blanca, se conoce como pacú y pirapuitinga en gran parte de la

Cuenca Amazónica y como morocoto y paco en Venezuela y Perú respectivamente; actualmente,

las estaciones piscícolas experimentales, comercializan un híbrido entre C. macropomum ♂ x P.

brachypomus ♀ al cual denominan cachamay o cachamoto, los cuales han demostrado ventajas

significativas en la piscicultura actual (González y Heredia, 1998).

22

2.2.5. Proteínas: funciones y estructura

La proteína es una macromolécula estructural presente en las células, que participa durante las

etapas de control fisiológico asociado al crecimiento, desarrollo y estado nutricional del animal

(Wang et al., 2006). Las proteínas químicamente son polímeros lineales de aminoácidos; cada

uno de ellos, formado por un átomo de carbono unido a un grupo amino y carboxilo, que a su vez

completa sus cuatro sustituyentes con una cadena lateral específica y un átomo de hidrógeno

(Berg et al., 2008).

Los aminoácidos (AA) presentes en la célula viva animal participan en una variedad de

eventos fisiológicos determinantes en el metabolismo celular, entre ellos, destaca su rol

bioquímico como unidades monómeras a partir de las cuales son sintetizadas las cadenas

polipeptídicas de proteína, creando una molécula compleja capaz de ejercer múltiples funciones

orgánicas que incluye principalmente el transporte y almacenamiento de pequeñas moléculas, así

como, la organización estructural de los tejidos; de igual forma, son capaces de interaccionar

entre sí y con otras moléculas de alto contenido biológico para formar asociaciones sinérgicas

complejas, que le permiten desarrollar capacidades que no existían en los componentes proteicos

individuales, tal es el caso, de las macromoléculas responsables de la replicación del ácido

desoxirribonucleico, la trasmisión de señales y muchos otros procesos esenciales (Murray et al.,

1997; Mathews et al., 2002; Berg et al., 2008).

Todos los aminoácidos proteicos presentan un diseño estructural común, cuyas cadenas

laterales varían según tamaño, forma y presencia de grupos funcionales, agrupándose de la

siguiente manera: (1) aminoácidos de cadenas laterales alifáticas: glicina, alanina, valina, leucina,

isoleucina, metionina y prolina; (2) aminoácidos con cadenas laterales aromáticas: fenilalanina,

tirosina y triptófano; (3) aminoácidos de cadenas laterales alifáticas con grupos hidroxilo: serina

y treonina; (4) α-aminoácido cisteína con grupo sulfhidrilo; (5) aminoácidos de cadena lateral

básica: arginina, histidina y lisina; (6) aminoácidos de cadenas laterales acídicas: ácido aspártico

y glutámico; finalmente (7) aminoácidos de cadena lateral con carboxiamida: asparagina y

glutamina (Lozano et al., 2000; Berg et al., 2008).

Por su parte, la estructura de las proteínas está determinada por la polimerización de los L-

alfa-aminoácidos llevada a cabo, a través de los enlaces peptídicos, a partir de los cuales se

23

clasifican en cuatro niveles: la estructura primaria consistente en la adición de varios cientos de

residuos de aminoácidos; en la estructura secundaria los polipéptidos se alinean por sí mismos

en una dimensión en forma de α-hélice derecha, típico en proteínas fibrosas; por su parte, las

proteínas con estructura terciaria resultan del plegamiento global de la cadena polipeptídica y las

proteínas con estructura cuaternaria muestran la asociación de varias cadenas polipeptídicas para

formar complejos de múltiples sub-unidades (Murray et al., 1997; Berg et al., 2008).

El contenido proteico sin lugar a dudas es un dato porcentual que indica a primera vista el

valor nutritivo de cada ingrediente, sin embargo, es el tipo y la cantidad de aminoácidos

esenciales capaces de llegar a cada célula del cuerpo, los que precisan la calidad proteica del

alimento. Lo anterior subraya la importancia de conocer los principios metabólicos de la

nutrición proteica según la especie (Maynard et al., 1979).

Muchos de los aminoácidos proteícos deben ser constituyentes fijos de la proteína total

contenida en el alimento, para su eficaz participación en la nutrición proteica de los peces, sin

embargo, existen materias primas, fórmulas y balanceados, que a pesar de contener un porcentaje

total de proteína semejante entre sí, los ingredientes participantes, poseen valores proteícos

distintos en nutrición; los alimentos de mayor calidad ricos en proteína, son aquellos que

proveen todos los aminoácidos esenciales en las proporciones que se necesitan; es así como, las

proteínas cuyo contenido de aminoácidos se aproxima al punto óptimo de satisfacción de las

necesidades del animal son llamadas, de alta calidad, aquellas que no se acercan a ese punto, son

conocidas como proteínas de baja calidad (Maynard et al., 1979; Fox y Cameron, 2004).

La proteína, es uno de los principios nutritivos asociados a ganancia energética más

importantes para los peces y su nutrición; por consiguiente, cada una de las fuentes proteicas a

utilizar en la formulación alimenticia, deben ser estudiadas en detalle por el nutricionista para el

ajuste correspondiente (Hilton, 1983). En la dieta para peces, la harina de pescado, es la materia

prima ideal utilizada como referencia para la formulación de balanceados en piscicultura, debido

al alto valor biológico que posee (Kaushik, 1990; Gomes et al., 1995).

24

2.2.6. Principios metabólicos y alimentación

En los sistemas de producción piscícola, entre un 50 y 60% representa los costos por concepto

de alimentación, la cual debe contar con planes control en la distribución de las raciones

debidamente formuladas en función de los requerimientos reales de la especie, lo cuales deben ser

evaluados periódicamente para evitar costos excesivos (Huet, 1998).

La mayoría de especies neotropicales en condiciones normales tienen hábito alimenticio

omnívoro, debido a su hábitat natural, donde abundan los frutos, semillas y hojas durante las épocas de

inundación y de aguas bajas; cuando dichos alimentos escasean, éstos peces se alimentan de caracoles,

insectos, plancton, cadáveres de animales y otros organismos comúnmente hallados en el ecosistema, lo

cual ha permitido que en condiciones de cautiverio asimilen eficazmente alimentos concentrados en

seco, suministrados con regularidad en los estanques (Machado-Allison, 1982; Araujo-Lima y Goulging,

1997).

Tanto Colossoma sp., como Piaractus sp., son omnívoros por naturaleza, en edad adulta

consume frutas, semillas y zooplancton de complemento; mientras que el consumo de insectos

(larvas), crustáceos planctónicos, bayas y guayabas forman parte de su dieta silvestre (Santos et

al., 2006).

En la explotación piscícola, el aumento de peso en los peces en un corto espacio de tiempo a bajo

costo, representa el propósito primordial de dicha explotación pecuaria; para ello, es necesario cubrir

todas las necesidades metabólicas del organismo. El metabolismo como proceso bioquímico responsable

de transformar las biomoléculas a través de rutas catalíticas, tiene por objetivo biológico proporcionar la

energía requerida para todos los proceso vitales, compensar pérdidas y atender al crecimiento, y así,

lograr mantener homeostasis en las funciones orgánicas normales, transformando la energía bruta

ingerida en energía cinética mediante etapas de desdoblamiento y oxidación, convirtiendo cada pienso en

constituyentes sencillos fáciles de asimilar por las células del cuerpo (Steffens, 1987; Lozano et al.,

2000).

Debido a la condición de poiquilotermos, los peces, controlan su temperatura corporal

mediante la conducta, produciendo calor en sus procesos metabólicos rápidamente es disipado en

el medio ambiente acuático; éste calor, se pierde velozmente a través de la branquias, mediante la

25

respiración, donde ocurre el intercambio gaseoso O2-CO2 ocasionado un “choque” térmico que

obliga al pez a ceder calor sanguíneo al agua, logrando sangre circulante oxigenada y enfriada

(Hill et al., 2006; Barja de Quiroga, 1991). Ésta condición etológica, obliga al manejo correcto de

agentes externos, debido a que, los peces estresados no son eficientes en cuanto a la digestibilidad de la

ración alimenticia suministrada; sin embargo, éstos animales recuperan sus hábitos alimenticios cuando

alcanzan la homeostasis general (DINARA, 2010). El tiempo de recuperación habitual, dependerá de la

severidad del estrés así como su condición fisiológica (Barton y Iwama, 1991).

El balance metabólico, consiste en alcanzar la retención (diferencia entre absorción y

excreción) real de un elemento presente en el alimento, y que forme parte del peso corporal

(Guillaume et al., 2002). La dinámica propia de los peces, definirá la tasa metabólica que

atraviesa, clasificada en tres niveles: metabolismo basal, metabolismo de rutina y metabolismo de

actividad; el primero está caracterizado “por responder a la actividad metabólica mínima de un

único pez en reposo, sin influencias exteriores”; o puede considerarse como la producción

mínima de calor así como mínimo consumo de oxígeno libre de estrés en un cuerpo de agua en

reposo (Beamish, 1964; Steffens, 1987).

Con respecto al metabolismo de rutina, éste se manifiesta cuando los peces se mantienen en

estado de reposo, aislados bajo condiciones normales, en ayunas y sin estresores; finalmente, se

denomina metabolismo de actividad al consumo máximo de oxígeno del pez, es decir, ambiente

natural en condiciones de captura (Blanco, 1984; Steffens, 1987; Aburto, 2005).

La utilización de energía en la dieta, está condicionada por diferencias metabólicas específicas

entre peces y no rumiantes, entre ellas destaca, el alto aprovechamiento biológico de la proteína

dietaria como sustrato energético, al igual que la grasa, pero con limitantes en el metabolismo de

carbohidratos; es por ello que, éstos animales presentan una mayor actividad de proteasas y

lipasas con una nula digestibilidad de la fibra; éstas características, ajustan las alternativas

durante la formulación de dietas apropiadas en las diversas especies (Moyano y Alarcón, 1997).

Por naturaleza, las especies acuícolas comúnmente comercializadas, poseen una baja

capacidad de asimilación a la hora de utilizar fibra, almidones y grasas saturadas en sus rutas

metabólicas; es por ello, que la composición química del alimento, así como la molienda de los

ingredientes utilizados, son el mayor determinante de la calidad del procesado; lo anterior

26

puede variar según la velocidad del molino, su asistencia de aire y la configuración de la criba

(Guevara, 2003).

2.2.7. Crecimiento

Cuando la cantidad de alimento ingerido es superior a los requerimientos necesarios para el

mantenimiento orgánico del cuerpo, se produce un aumento en las dimensiones del pez (longitud,

volumen), lo cual recibe el nombre de crecimiento, siendo éste, el objetivo comercial en la

industria piscícola (Steffens, 1987). El crecimiento, está directamente relacionado al incremento

de los tejidos: muscular, adiposo, óseo y conectivo; todos ellos, resultan determinantes para la

fisiología productiva animal (Mora, 1991).

Para Hammond (1959) el crecimiento animal inicia en la fase prenatal con la fecundación y

culmina cuando el organismo alcanza su peso adulto; sólo a través del crecimiento los animales

alcanzan su maduréz biológica, para lo cual requiere la disponibilidad de componentes

estructurales para las células sumados a aquellos de mantenimiento (Mora, 1991). De igual

forma, Helman (1984) señala que la conformación biológica es fundamental para evaluar el

crecimiento propio de la especie, que se traduce en el aumento cuantitativo de la masa corporal,

considerando la ganancia de peso por unidad de tiempo; en un concepto más preciso, crecimiento

es “el aumento de peso del animal hasta que alcanza el tamaño adulto” (Hammond, 1966).

Considerando ésta premisa, el aumento de peso depende del mecanismo físico y biológico que

integra la dinámica del crecimiento celular; pudiendo ser: hiperplasia (multiplicación celular);

hipertrofia (aumento del tamaño de las células) y metaplasia (transformación de las células),

todas ellas, reguladas por factores inherentes o externos al animal (Hammond, 1959).

En el caso de no existir algún factor inhibidor o controlador, el organismo mantiene una

multiplicación celular constante, que produce hipertrofia. Sin embargo, es posible que aparezcan

factores inhibidores que detengan el proceso de hiperplasia y así el crecimiento se anula

(Agudelo-Gómez et al., 2007).

En peces, el sistema metabólico canaliza la energía obtenida hacia necesidades fisiológicas

propias del organismo; con respecto al crecimiento, el cuerpo del pez destina energía para formar

27

nuevos tejidos, influenciado por factores de tipo genético, alimenticio, climático y zootécnico

(Martínez-Porchas et al., 2009).

Los animales acuáticos en general, utilizan gran parte de su energía bruta para el crecimiento.

La dinámica del crecimiento en peces, depende de factores ambientales, tasa metabólica y tasa de

crecimiento, las cuales van disminuyendo con el aumento de la talla, en el caso de los peces, su

crecimiento es constante si las condiciones ambientales se mantienen de la misma manera

(Martínez-Porchas et al., 2009). Es por ello, que desde el punto de vista zootécnico, es importante

elegir especies piscícolas de crecimiento acelerado, para comercializar productos piscícolas en

menor tiempo (Steffens, 1987).

El estado nutricional de los peces resulta determinante para evaluar la tasa de crecimiento, la

cual, está condicionada al óptimo aprovechamiento de nutrientes contenidos en la dieta, las cuales

son formuladas en base a los requerimientos propios de la especie, es por ello, que no resulta

conveniente, referirse a un balanceado genérico comercial para organismos acuáticos, sino

proveer la materia prima de mayor aprovechamiento biológico en las raciones (D’Abramo et al.,

1997).

De igual forma, es de interés productivo considerar la relación entre alimentación y

crecimiento con respecto al aumento de peso; para ello es necesario realizar un análisis químico

que proporcione datos cuantitativos sobre el contenido nutricional de las muestras problema

(materia prima), y así, formular correctamente la dieta. Se busca que el aumento de peso, sea

producto de retención proteica, mientras que los depósitos de grasa son indeseables, de esta

manera, la dieta suministrada debe ser lo suficientemente balanceada en función de los

requerimientos (Steffens, 1987).

2.2.8. Nutrición energética

La bioenergética en nutrición animal, estudia el balance entre el aporte, gasto y la ganancia de

energía dietaria, para lo cual se requiere del análisis de los procesos fisiológicos de la especie,

mediante los cuales la energía es transformada en los organismos vivos. Es necesario conocer

éstos fundamentos como marco referencial, con el propósito de proveer un régimen dietario

adecuado bajo cualquier ambiente físico particular (Young y Bureau, 1996). La capacidad para

28

realizar un trabajo se denomina energía, la cual, es obtenida por los animales a través de rutas

catabólicas de los carbohidratos, lípidos y proteínas, así como el aprovechamiento continuo de

energía liberada como trabajo para el mantenimiento de los procesos vitales (Tacón, 1989).

Los peces son considerados animales eficientes para convertir la energía de los alimentos en

tejidos corporales, debido a que, requieren menos del 10% de la energía para el mantenimiento en

comparación con aves o mamíferos del mismo tamaño (Pond et al., 2002).

Las macromoléculas nutricionales contenidas en la dieta son degradadas durante la digestión

intra o extra-lumen en partículas biológicas más pequeñas (Figura 1) como aminoácidos, hexosas

y ácidos grasos, como parte del metabolismo general de los animales (Jover, 2009). Estos

nutrientes son incorporados a estructuras celulares complejas mediante reacciones anabólicas que

permiten la retención de energía en el organismo o por el contrario, son fuentes generadoras de

adenosín trifosfato (ATP) durante la ruta metabólica de los compuestos orgánicos; haciendo de la

obtención de ATP una reacción exergónica, es decir, rica en energía que actúa como “moneda

energética”, indispensable para el transporte interno de membrana celular, síntesis orgánica,

contracciones musculares, entre otras cascadas fisiológicas (Guillaume et al., 2002).

Al igual que los demás animales vertebrados, en los peces, el Ciclo de Krebs es la etapa

reguladora en el metabolismo para utilizar los sustratos energéticos en condiciones aeróbicas;

específicamente éstos animales poiquilotermos, utilizan poca glucosa como sustrato en la

oxidación celular, siendo los aminoácidos, los utilizados en dicho ciclo como activadores

energéticos (Guillaume et al., 2002).

29

Figura 1. Principales vías de producción energética (Guillaume et al., 2002)

2.2.9. Nutrición aminoacídica y proteica

En los animales, el balance de nitrógeno es uno de los factores normalmente utilizado en

evaluaciones fisiológicas de nutrición y crecimiento; las biomoléculas de mayor importancia para

el desarrollo del organismo son nitrogenadas, entre ellas, los aminoácidos (AA), que son

moléculas orgánicas formadas por un grupo amino (-NH2) y otro ácido (-COOH), siendo éstos,

las unidades básicas de las proteínas, indispensables para formar y regenerar tejido muscular,

óseo, cutáneo, sanguíneo e incluso células sexuales y enzimas (Maynard et al., 1979; Lozano et

al., 2000; Vásquez, 2004).

La síntesis de aminoácidos no esenciales (ANE) requiere un gasto considerable de energía

metabólica; para ello, la proteína dietaria disponible compensa las exigencias de aminoácidos

esenciales y no esenciales, dando lugar a un crecimiento más eficiente. Así, el concepto de

balance o patrón de aminoácidos es básico al estudiar requerimientos proteicos en organismos

acuícolas (NRC, 1993).

Carbohidratos Lípidos Proteínas

Pentosas y

Hexosas

Ácidos Grasos

y GlicerolAminoácidos

Acetil Co-A

Ciclo de

Krebs

NADH, FADH2

Cadena Respiratoria

ADP + P

H2O ½ O2

ATP

30

Cuando la proteína es ingerida, ésta es hidrolizada para liberar los aminoácidos que la

constituye, los cuales, son absorbidos a través de las vellosidades del intestino delgado y

distribuidos por la sangre a los diferentes tejidos, donde son posteriormente utilizados en la

síntesis de nuevas proteínas, indicando que las rutas metabólicas de los aminoácidos en peces es

similar a la de los mamíferos omnívoros (Figura 2), sólo con algunas variaciones de interés,

específicamente, el metabolismo de la serina, el cual se realiza en principio vía serina-

hidroximetiltransferasa (común en ambos grupos de animales), tomando la ruta secundaria

serina-piruvatoaminotransferasa, mientras que en otros no rumiantes, esta última ruta es la serina-

deshidratasa (Cowey, 1996; Wedemeyer, 2001).

En la nutrición de peces, son considerados como aminoácidos esenciales: arginina, histidina,

isoleucina lisina, metionina, fenilalanina, treonina, triptófano y valina (Steffens, 1987). Los

aminoácidos como compuestos biológicos, son parte fundamental del metabolismo celular,

debido a que, cada reacción bioquímica es catalizada por enzimas simples constituidas por

residuos de AA, los cuales resultan esenciales para el metabolismo de lípidos e hidratos de

carbono, síntesis de proteína tisular y como reserva metabólica de energía (Cowey, 1996).

Figura 2. Metabolismo de los aminoácidos en peces (Robaina y Schuchardt, 2009).

DietaProteína

Corporal

Pool de Aminoácidos corporales

Hormonas

Neurotransmisores

NH4

Keto ácidos

Glucosa

Lípidos

Ciclo

de

Krebs

Energía

CO2 + H2O

31

Las proteínas, son el principal constituyente de los órganos que conforman el cuerpo animal,

por tanto, es necesario suministrar continuamente una cantidad significativa de ellas en la ración

alimenticia, con el objeto de proveer al organismo de la cantidad requerida para crecimiento y

reposición (Maynard et al., 1979), así se obtiene por vía catabólica los aminoácidos (AA)

necesarios para el equilibrio orgánico del animal (Maynard et al., 1979; NRC, 1993). Es

indispensable que los aminoácidos esenciales estén disponibles en la dieta; si el cuerpo del pez no

cuenta con la suficiente energía y AA para el crecimiento, entonces el consumo de proteína será

mayor que la síntesis de proteína, causando pérdida de peso en el animal (De Silva y Anderson,

1995).

En este orden de ideas, Tacón (1989) describe puntualmente las funciones más importantes

que desempeñan las proteínas en la nutrición del pez:

a. Mantenimiento constante del tejido y la síntesis de nuevas proteínas durante el

crecimiento.

b. La proteína consumida, puede actuar como fuente de energía (por vía catabólica) o como

substrato para formar lípidos y carbohidratos en el tejido.

c. Interviene en la formación de hormonas, enzimas y otras substancias de interés biológico.

La proteína es degradada por actividad enzimática de las proteasas, quienes rompen los

enlaces peptídicos de manera secuencial, iniciando en el estómago con la desnaturalización

proteica por acción del ácido clorhídrico (pH 2-3) en presencia de pepsina (Figura 3). La

secuencia de degradación continua con la acción de las endopeptidasas en el intestino a nivel de

ciegos pilóricos bajo un pH aproximado de 7-8, finalmente enzimas exopeptidasas localizadas en

el lumen intestinal, degradan la proteína restante para atravesar las vellosidades intestinales y

entrar al torrente sanguíneo (Halver y Hardy, 2002; Gil, 2010).

En el metabolismo intermedio, puede ocurrir síntesis de proteína a partir de aminoácidos

absorbidos; un requisito previo para que esto ocurra, es que fisiológicamente el pez disponga de

un abastecimiento suficiente de energía, sólo cuando esto sucede, se crea un efecto favorable del

metabolismo proteico sobre el crecimiento (Steffens, 1987). Para Guillaume et al., (2002) el

metabolismo proteico de los peces, está caracterizado por:

a) Baja actividad proteosintética en el músculo blanco.

32

b) Escasa participación del grupo de proteínas corporales en el pool de aminoácidos

precursores.

c) Catabolismo directo por ruta oxidativa de los aminoácidos absorbidos.

d) Eliminación de desechos en forma amoniacal.

Figura 3. Puntos en que enzimas endopeptidasas y exopeptidasas atacan durante la

hidrólisis de proteínas simples (De Silva y Anderson, 1995).

Durante la síntesis de proteína, es importante considerar la división de los AA agrupados en

las células y que conforman los pools proteícos del organismo (De Silva y Anderson, 1995). Las

principales fuentes aminoacídicas son:

a) Catabolismo proteico, el cual contribuye con un valor cercano al 50% de aminoácidos

libres en el pescado (Cowey y Luquet, 1983).

b) Fuentes dietéticas, aportando la mayoría de AA al sistema orgánico del animal (De Silva

y Anderson, 1995).

La ubicación de los aminoácidos en el pescado se muestran en la figura 4, se evidencia un

intercambio continuo de AA que son incorporados a las proteínas endógenas y los presentes en

sangre, muchos de los AA en torrente sanguíneo son trasportados por eritrocitos; por lo tanto, la

masa muscular del pez, actúa como un reservorio eficaz de aminoácidos (De Silva y Anderson,

1995).

H2N – C – C – N – C – C – N – C – C – N – C – C – N – C – C – N – C - C

=

= = = =

H

O

OOOO

O

H H H H H

H H H H H

OH

R1 R2 R3 R4 R5 R6

Acción de enzimas

Exopeptidasas

Acción de enzimas

Endopeptidasas

Acción de enzimas

Exopeptidasas

33

Figura 4. Interacción pool de aminoácidos-proteínas-tejido-sangre-

eritrocito (De Silva y Anderson, 1995).

Éstas características explican la razón por la cual, el metabolismo de las proteínas en lo peces

depende en gran medida del contenido proteico de la dieta, cubriendo los requerimientos

energéticos específicos de la especie acuícola. Los productos resultantes del desdoblamiento de

proteínas, pueden ser empleados para constituir nuevos aminoácidos libres, y las cadenas cortas

de carbono se incorporan a la glucogénesis (Figura 5); si la proteína es utilizada como fuente

energética, debe evitarse el desdoblamiento de los AA, que puede ocurrir si se presenta

desaminación oxidativa (hasta α-cetoácido) o por decarboxilación (Steffens, 1987).

Figura 5. Digestión, absorción y excreción de compuestos nitrogenados en los peces

(Robaina y Schuchardt, 2009).

Con respecto a la disposición de los aminoácidos excedentes, ninguna dieta provee en forma

precisa la cantidad adecuada de proteína para su óptimo aprovechamiento. El suministro de

pequeños excedentes se recomienda como corrector de necesidades aminoacídicas, sin embrago,

el factor costo resulta determinante para poner en práctica dicha técnica (Maynard et al., 1979).

Proteínas

Aminoácidos libres en el Tejido

AA en

eritrocitos

AA libres en sangre

Proteína dietaria

AA

libresEstómago

Pepsina

Páncreas

Proteasa

Células Intestinales

Aminopeptidasas

Actividad Gástrica

Asimilación Sangre

Órganos

Tejidos

Hígado

Nueva

Proteína

Grupos Keto-ácidos

NH4

Exceso de AA

Lipogénesis

Glucogénesis

34

Por su parte, los AA extras son metabolizados rápidamente, el amoniaco se excreta y las

cadenas carbonadas son utilizadas como fuente de energía, glucosa o grasa, dependiendo de la

cantidad. En algunas oportunidades, la proteína del tejido se moviliza y metaboliza para producir

energía (Maynard et al., 1979).

2.2.10. Requerimientos nutricionales

Para McDonald et al., (2002) las necesidades nutritivas se refieren a las cantidades de

nutrientes que precisan los animales. Pueden expresarse como necesidades nutritivas o, si se

incorporan márgenes de seguridad, como aportes nutritivos.

La nutrición animal supone cierto tipo de exigencias en cuanto a los compuestos básicos

que requiere un pez para un metabolismo normal; comprende la ingestión, digestión y

absorción de alimentos para la construcción de estructuras y moléculas energéticas para realizar

las diferentes actividades (McDonald et al., 2002). Uno de los aspectos básicos para seleccionar

la dieta o el concentrado idóneo que al ser suministrado reporte los máximos crecimientos al

menor costo, lo constituye el conocimiento de los requerimientos nutricionales de la especie

objeto de cultivo (Fraga et al., 2002).

La energía y nutrientes que los animales requieren para crecer, mantenerse y reproducirse,

proceden de alimentos formulados a partir de materias primas que son utilizados por su

metabolismo (Randall et al., 1998). García-Badell (1985) afirma: “todos los alimentos utilizados

para nutrir a los peces se componen de proteínas, carbohidratos, lípidos, vitaminas y minerales”

todos ellos, indispensables para el pleno crecimiento y desarrollo de las especies vivas.

Precisamente, de la eficiencia en la que los peces ingieren y metabolizan el alimento, depende el

balance económico de la explotación piscícola (Madrid et al., 2009).

Los nutrientes y fuentes de energía presentes en los alimentos, son sin lugar a dudas esenciales

para el crecimiento, la reproducción y salud de los peces; las deficiencias o excesos de estos

componentes nutritivos, puede reducir las tasas de crecimiento o dar lugar a enfermedades (NRC,

1993). La determinación cuantitativa de los nutrientes necesarios para la dieta en diferentes

especies de peces comerciales (consumo), se han obtenido a través de estudios bajo condiciones

35

controladas, sin embargo la literatura existente con respecto a este tipo de experiencias no es

suficiente (Vásquez-Torres, 2001). Una porción de los nutrientes puede provenir de los

organismos acuáticos cuando la alimentación se realiza en el medio natural, pero deben ser

incluidos en proporciones balanceadas cuando se alimenta artificialmente (González y Heredia,

1998).

Para Urquía (1993) la clave para el éxito de una rentabilidad sustentable en la explotación de

cachama u otra especie acuícola comercial, radica en definir las características nutricionales del

alimento, el cual debe contener con precisión las cantidades ideales que demanda el pez, de esta

forma, se hace un uso racional del concentrado que favorece los costos de producción en el

sistema.

2.2.11. Proteínas y aminoácidos

Las células vivas están constituidas por proteínas de variada complejidad química, las cuales

están íntimamente relacionadas con los procesos activos que constituyen la vida del ser; las

proteínas representan aproximadamente el 70% del peso seco del pez; por tanto, el contenido de

proteína es uno de los compuestos nutricionales clave para la formulación balanceada de dietas

piscícolas (Soler, 1996).

Las proteínas, además de ser indispensables para el crecimiento y desarrollo (aminoácidos

constituyentes), figuran como una importante fuente de energía para los peces, a diferencia de

los organismos terrestres, quienes utilizan los carbohidratos como fuente energética. Existen

ciertos aminoácidos que los peces no pueden sintetizar (aminoácidos esenciales) y por ello, es

necesario que los adquieran de la proteína de su dieta. Las cantidades precisas de estos AA

varían entre las especies, pero la deficiencia o exceso de los mismos pueden tener efectos

negativos en el crecimiento o sobrevivencia (Moyle y Cech, 2000).

Existen ligeras variaciones estructurales y biológicas entre proteínas, su mayoría, basadas en el

contenido de nitrógeno, el cual representa en promedio 16% de la masa total de la molécula; se

estima que por cada 6,25 g de proteína existe 1 g de N, por esa razón, el factor 6,25 se utiliza para

estimar la cantidad de proteína cruda existente en una muestra a partir de la medición de N

36

contenida en la misma (Sandbol, 1993). Para Escobar et al., (2006) la proteína dietética en la

alimentación piscícola está definida por dos componentes:

a. La necesidad de proveer los aminoácidos esenciales que los peces por su naturaleza no

pueden sintetizar, necesarios para la deposición y síntesis de amplio valor metabólico.

b. Una fuente de aminoácidos no esenciales o de suficiente nitrógeno amino para permitir

que los peces la sinteticen.

Por su parte, González y Heredia (1998) comentan que los niveles de proteína en la dieta de

los peces, dependen en gran medida de la talla (> proteína en alevines), así como la

biodisponibilidad de sus aminoácidos; si la fuente proteica es deficiente en algún AA esencial, el

crecimiento será lento, creando mayor susceptibilidad en los animales (Tabla 1).

Teniendo en cuenta que el crecimiento del pez es directamente proporcional al porcentaje de

proteína presente en el alimento, el mismo debe ser formulado en un rango de 20 a 50% de

proteína cruda dependiendo de la especie y su etapa de vida. Para lograr alcanzar estos niveles

en los alimentos, cada ingrediente utilizado debe ser de alto contenido proteico, en un porcentaje

de inclusión que debe ubicarse entre 50-75% de la fórmula (Akiyama, 1992).

Tabla 1. Porcentaje de AA esenciales requeridos por la cachama (Colossoma macropomum)

Aminoácido esencial % Requerido

Arginina 4.3

Histidina 1.6

Isoleucina 2.2

Leucina 3.2

Lisina 2.3

Metionina 2.3

Fenilalanina 4.1

Treonina 2.2

Triptófano 0.5

Valina 2.8

Fuente: González y Heredia, 1998

37

La exigencia óptima de proteína en la dieta para peces, está condicionada por diferentes

factores: la especie, calidad de la proteína, relación proteína/energía, estado fisiológico del pez,

variables ambientales, caracteres genéticos y nivel de ingesta (Jauncey y Ross, 1982; Cho y

Kaushik, 1985; NCR, 1993). El éxito de cada etapa del crecimiento depende de la oferta proteica

en la dieta, particularmente en la etapa de alevín, se requieren altos porcentajes de proteína cruda

para cubrir sus necesidades biológicas (Ramírez, 2009).

En este sentido, tanto Macedo et al., (1981) como González y Heredia (1998) indicaron que

utilizando un rango porcentual de 22 a 30% de proteína cruda, se cubren las necesidades

proteicas en los alevines de cachama (P. brachypomus), mientras que David y Bravo (2004)

recomiendan que la etapa de pre-cría debe ser atendida con concentrados proteicos que van

del 30 al 45% para lograr un óptimo crecimiento.

Otro reporte importante es el reseñado por Bicudo et al., (2009) que observaron un incremento

significativo en juveniles de Pacú (Piaractus mesopotamicus) con respecto a la ganancia de peso;

dichos peces, consumieron dietas formuladas desde 22 a 27% de proteína bruta, concluyendo que

27,1% PC era el nivel recomendado para el pacú, ya que dietas con porcentajes superiores al 38%

de proteína, no causaron impacto comercial significativo en la especie estudiada.

En el caso de Fernándes et al., (2000) el rango proteico evaluado fue más estrecho: de 22 a

30% PC, concluyendo que 26% era el valor proteico adecuado para satisfacer las necesidades de

Piaractus mesopotamicus en etapa juvenil. Este valor fue corroborado en cachama blanca (P.

brachypomus) por Vásquez-Torres et al., (2012) indicando que un rango proteico entre 24 y 26%

de PC resultó idóneo para el crecimiento de la cachama.

Un aspecto importante con respecto al requerimiento proteico, es el suministro de alimento en

función del peso, porcentaje de proteína y biomasa (Useche, 2003) tal y como se muestra en la

Tabla 2.

Se han realizado numerosos trabajos experimentales, con el objeto de hallar los requerimientos

nutricionales para la mayoría de las especies de peces comerciales cultivados, especialmente para

definir los rangos porcentuales óptimos de proteína y el balance aminoacídico ideal en las dietas,

38

tomando en cuenta todas las variables asociadas al aprovechamiento nutricional eficaz (Vásquez,

2004).

Tabla 2. Alimentación en función del tiempo y biomasa en Cachama

Quincena Peso (g) % PC % biomasa Raciones Diarias

Pre-criadero 0,5 40,0 15,0 4

1 4,0 32,0 10,0 3

2 30,0 32,0 8,0 3

3 50,0 28,0 7,0 3

4 80,0 24,0 6,0 3

5 125,0 24,0 5,0 3

6 250,0 24,0 4,0 3

7 350,0 24,0 3,0 3

Fuente: Benítez y Venegas, 2003

Los requerimientos son determinados mediante una metodología basada en calcular diversos

niveles crecientes de proteína a la dieta. Normalmente el animal refleja un incremento de peso

hasta un punto determinado, debido al incremento del nivel proteico en la dieta (Vinicius y

Machado, 2002). En caso contrario, se pueden reportar bajos índices de crecimiento, o una

limitada rentabilidad económica al utilizar fórmulas de bajo contenido energético; es decir,

suministrar dietas con altos niveles proteicos que excedan los requerimientos para crecimiento,

ocasiona un gasto de energía (proveniente de aminoácidos) no deseable al momento de evaluar

los índices de conversión y rentabilidad en la dieta. El uso de ésta metodología alimentaria

incrementa considerablemente el destino gluconeogénico de los aminoácidos, acelerando la

actividad enzimática que ello implica (Cowey, 1996).

En la mayoría de trabajos publicados con respecto a los requerimientos proteícos, se han

utilizado dietas experimentales formuladas con mezclas de aminoácidos, utilizando caseína como

base proteica que proporciona los requerimientos indispensables de aminoácidos, de la misma

manera que patrones proteicos de referencia como la proteína del huevo y musculo del pez (NRC,

1993).

39

La calidad proteica es un factor fundamental a considerar al momento de formular dietas

balanceadas para peces, especialmente cuando se busca establecer una proporción porcentual

precisa de proteína dietaria requerida para lograr el máximo crecimiento de las especies

explotadas; dicha calidad, está condicionada tanto por su digestibilidad como el valor biológico

de la proteína utilizada; éste último, depende fundamentalmente del total de aminoácidos

indispensables presentes en la estructura química de la molécula proteica, al conocer este valor,

es posible predecir dentro de ciertas limitaciones, su comportamiento en el organismo, y

finalmente, la disponibilidad de un patrón equilibrado de aminoácidos para la síntesis proteica

(Arce y Luna-Figueroa, 2003; Suárez et al., 2006). Las proteínas han demostrado ser altamente

digestibles en el organismo de los peces, ubicando sus coeficientes de digestión entre 75 a 95%,

cualidad nutricional que suele deprimirse al aumentar la concentración de carbohidratos en la

dieta (Hettich, 2004).

Para los expertos en nutrición animal, es difícil dar valores exactos sobre la exigencia proteica

real en una determinada especie, sin embargo, existen soportes bibliográficos, que en función de

experimentos minuciosamente diseñados, han arrojado valores estándar de referencia como punto

clave en la fórmula alimenticia de peces, además se incluye el efecto de otros factores

intervinientes (ambiente) que definen el aprovechamiento óptimo de los aminoácidos ofrecidos e

indispensables para un crecimiento eficaz (Higuera, 1987).

Tabla 3. Requerimientos proteícos determinados para alevines de diversas especies

piscícolas cultivadas.

Especie Nombre científico Requerimiento proteico (%)

Bagre de Canal Ictalurus punctatu 32-36

Bocachico Prochilodus magdalenae 42

Cachama Negra Colossoma macropomum 40

Carpa Común Cyprinus carpio 31-38

Carpa Herbívora Ctenopharingodon idella 41-43

Mojarra Amarilla Caquetaia kraussi 40

Mojarra Plateada Oreochromis niloticus 40

Tilapia Aurea Tilapia aurea 40

Tilapia Zillii Tilapia zillii 35

Fuente: López, 1997.

40

2.2.12. Carbohidratos y lípidos

El valor nutricional de los hidratos de carbono varía entre especies. Los peces de aguas cálidas

pueden utilizar una mayor cantidad de carbohidratos de la dieta en comparación a los de agua fría

y peces marinos. Los textos especializados en nutrición piscícola afirman que no existe ningún

requisito dietético para los carbohidratos que haya sido demostrado en peces, sin embrago, la

ausencia de glúcidos en dieta, provoca que otros compuestos (proteínas y lípidos) sean

catabolizados en búsqueda de energía y para sintetizar diversos compuestos biológicamente

importantes generalmente derivados de carbohidratos. Por lo tanto, es importante proporcionar la

concentración adecuada de carbohidratos en la dieta de las especies de peces que se cultivan

(NRC, 1993).

Los hidratos de carbono y los lípidos, constituyen una fuente disponible de energía para los

peces. La presencia de carbohidratos en la dieta para organismos acuáticos, a través de su efecto

“ahorro de proteína”, puede mejorar el aprovechamiento de la misma para crecimiento y

disminución de la descarga de nitrógeno contaminante al ambiente (Halver, 1976).

La tasa energética que requiere el animal para sus funciones fisiológicas básicas, proviene de

los carbohidratos consumidos en la dieta. Los hidratos de carbono son compuestos orgánicos

formados por carbono, oxígeno e hidrógeno; su fórmula química es Cn(H2O)n, donde el valor de

n varía desde tres hasta muchos miles de átomos (carbono), pero solo las hexosas (con seis

carbonos), las pentosas (con cinco) y sus polímeros juegan un rol importante en la nutrición

animal (González et al., 2005).

Por regla general, la digestibilidad de los carbohidratos complejos (almidón) es reducida en los

peces, demostrando poca adaptabilidad nutricional para la utilización metabólica de glúcidos

simples (mono y disacáridos), reportando intolerancia cuando se sobrepasa la necesidad real a

pesar de contar con enzimas que digieren carbohidratos; sin embargo, la regulación hormonal y

metabólica de los carbohidratos varía entre las especies, y difiere de los mamíferos (Cowey y

Walton, 1988; Kaushik, 2002).

Con respecto a los lípidos, cada ácido graso es parte fundamental de las estructuras lipídicas

que conforman el cuerpo del pez; los ácidos grasos como el eicosapentaenoico,

41

docosahexaenoico, omega 6 HUFA (ácido graso altamente insaturado) y ácido araquidónico,

intervienen en una amplia cadena de procesos bio-fisiológicos como componentes estructurales

de membrana así como precursores de eicosanoides, biológicamente activos, todos relacionados

íntimamente con el crecimiento (Rodríguez et al., 2009).

Las grasas representan una fuente energética excepcional para los peces en general, y son un

componente importante en la dieta de peces predadores; además de tener un alto valor

específico de energía (8,0 Kcal/g), son casi completamente digeribles (Halver, 1976). Es

importante aclarar que lo peces son incapaces de sintetizar ácido linoleico (18:2, n-6) o ácido

linolénico (18:3, n-3), por ende, uno o ambos de estos ácidos grasos deben ser aportados por la

dieta (Ullrey, 2002).

Los datos cuantitativos sobre los requerimientos precisos de lípidos y carbohidratos en

cachamas y sus híbridos, no han sido estandarizados concretamente (Ramírez, 2009). Sin

embargo, cabe resaltar que González y Heredia (1998) sugieren un 4% de grasa en dietas para

peces y 36% de glúcidos para lograr un óptimo crecimiento y eficiencia nutricional. Por otro

lado, los valores reportados en las tablas nutricionales de los alimentos para cachamas de varias

marcas comerciales (nacionales e importadas), oscilan entre 3-6% de lípidos y 40-42,5% de

carbohidratos (Ramírez, 2009).

2.2.13. Vitaminas

Una vitamina reconocida en forma general, es la que ha probado ser un componente esencial

de la dieta para una o más especies. Algunas vitaminas son esenciales para el metabolismo pero

no para la dieta de algunos animales, porque éstas, pueden ser sintetizadas fácilmente a partir de

otros componentes alimenticios o metabólicos; sin embargo, los peces, no son capaces de

sintetizar dichos compuestos nutricionales, por lo que es indispensable incorporar una mezcla

vitamínica al balanceado (Maynard et al., 1979; Mancini, 2002).

En líneas generales, las vitaminas son compuestos orgánicos esenciales para el crecimiento,

mantenimiento y reproducción de los animales, no solo como constituyentes del organismo o

compuestos energéticos, sino también mediadoras de rutas metabólicas. Por ejemplo, la mayoría

42

de vitaminas del complejo B intervienen como cofactores en importantes complejos enzimáticos

durante el metabolismo intermedio (McDonald et al., 2002).

La suplementación vitamínica en el alimento, se realiza añadiendo cantidades apropiadas de

vitaminas hidro y liposolubes (Tabla 4) que demanda la especie, considerando que, tanto su

déficit como el exceso, pueden causar anomalías en los peces; por ello, es indispensable conocer

las exigencias vitamínicas de la especie a cultivar, así como las fuentes o materias primas que las

provee (Tacón, 1989).

El National Research Council (NRC, 1993) expresa que los requerimientos para la ingesta

regular de estos compuestos orgánicos de interés biológico, dependen del tamaño, especie y

hábitos alimenticios propios del pez en estudio; para salmónidos, de todas las vitaminas, solo

cuatro liposolubles y once hidrosolubles han sido categorizadas como indispensables en la

nutrición de dicho género. Para cachama, los niveles recomendados de vitamina se resumen en la

Tabla 5.

La primera limitante de vitamina en dietas piscícolas, es el ácido ascórbico; la razón obedece

en primer lugar, a que los ingredientes comúnmente utilizados no contienen suficiente vitamina

C, y en segundo lugar, su relativa inestabilidad para enfrentar el procesamiento y

almacenamiento, favorece la desnaturalización u oxidación de la misma. Es un nutriente

fundamental en alimentos para peces, debido a su efecto directo sobre el sistema inmune, en la

desintoxicación de sustancias químicas y muchas otras funciones fisiológicas como la reducción

de algunos radicales metabólicos (Akiyama, 1999).

Generalmente, la deficiencia nutricional de vitaminas se desarrolla gradualmente, haciendo

difícil detectar las señales claras en las primeras etapas; sin embargo, signos como falta de

apetito, reducción de la ganancia de peso y pobre conversión alimenticia, indica posible déficit

vitamínico; en el caso de la vitamina A (liposoluble), ésta puede ser depositada en el hígado,

mientras que las vitaminas hidrosolubles son almacenadas prácticamente en todo el cuerpo, por lo

tanto, las deficiencias se observan con mayor frecuencia (Lovel, 1998).

En la nutrición general de peces, la deficiencia de vitamina B1 es la más común,

especialmente cuando los peces consumen dietas crudas, porque el pez produce tiaminasa, una

43

enzima capaz de destruir la tiamina; por otra parte, el triptófano puede ser utilizado por

salmónidos sin ácido nicotínico como precursor; la colina, clasificada como esencial, puede ser

sintetizada por el organismo en presencia de un complejo donante de radicales metilo, al igual

que el ácido fólico y la vitamina B12; por estas razones, es necesario disponer de materias primas

y mezclas vitamínicas de calidad que contengan los niveles adecuados según lo requerido por la

especie (Hertrampf y Piedad-Pascual, 2000).

Tabla 4. Clasificación de las vitaminas

Vitaminas hidrosolubles Vitaminas liposolubles

Tiamina (Vitamina B1) Retinol (Vitamina A)

Riboflavina (Vitamina B2) Colecalciferol (D3)

Piridoxina (Vitamina B6) Tocoferol (Vitamina E)

Ácido pantoténico Filoquinona (Vitamina K)

Ácido Nicotínico

Biotina

Ácido fólico

Cianocobalamina (Vitamina B12)

Colina

Ácido ascórbico (Vitamina C)

Fuente: Tacón, 1989

Tabla 5. Vitaminas recomendadas en la alimentación de cachamas/Kg de alimento

Vitamina Cantidad

Vitamina A (UI) 500000

Vitamina D3 (UI) 100000

Vitamina E (UI) 5000

Vitamina C (g) 50,0

Vitamina B1 (g) 2,4

Vitamina B2 (g) 2,5

Ácido Pantoténico (g) 7,0

Ácido Fólico (g) 0,400

Fuente: González y Heredia, 1998

44

2.2.14. Minerales

Los peces cubren algunas de sus necesidades de Ca, Mg, Na, K, Fe, Zn, Cu y Se; a partir del

agua en la que viven, suponiendo que estos elementos están presentes (Ullrey, 2002). Los

minerales cumplen un importante rol fisiológico en la osmorregulación, metabolismo intermedio

y formación del esqueleto en los peces (Lall, 1981). La disponibilidad biológica del mineral en la

dieta, está condicionada por la eficacia con la cual el cuerpo utiliza el metabolito; dicha

biodisponibilidad, varía según la composición química de los ingredientes, el tamaño de las

partículas que conforman el pellets, así como, aquellas condiciones sinérgicas, antagónicas,

fisiológicas y patológicas, que regulan la tasa aporte-asimilación mineral en el organismo del pez

(Watanabe et al., 1997).

Otras funciones de interés metabólico son realizadas por los minerales, pues figuran como

componentes hormonales partícipes de la actividad enzimática general; igualmente, forman parte

los mecanismos bioquímicos de control que regulan la captación, almacenamiento y excreción de

elementos inorgánicos, permitiendo a los peces vivir un equilibrio dinámico con el medio

acuático. Los electrolitos Na+,K

+,Mg

2+, Ca

2+, Cl

- y HCO

3- desempeñan un papel importante en la

regulación osmótica del líquido extra e intracelular en los peces (NRC, 1993).

Cabe precisar, que el intercambio de iones del agua que rodea los peces, a través de las

branquias y la piel, complica la medición de las necesidades de minerales. Aunque la mayoría de

los elementos esenciales conocidos para los animales terrestres también se consideran

importantes para los peces, los requisitos cuantitativos se han reportado sólo nueve minerales

(calcio, fósforo, magnesio, sodio, potasio y cloro) y oligoelementos (hierro, cobre, manganeso,

selenio, yodo, flúor y cromo) en la alimentación de peces (NRC, 1993).

Cada metabolito es requerido en pequeñas cantidades y otros son absorbidos por el agua en

cantidades significativas a través de las branquias, ello ha despertado la necesidad de realizar

investigaciones orientadas hacia la nutrición mineral piscícola, partiendo del hecho que

actualmente, las necesidades reales de cada mineral aún no han sido calculadas bajo criterios de

precisión confiables, debido a la diversidad biológica de las especies que no permiten una

estandarización concreta (Lall, 1981; Watanabe et al., 1997; Lovel, 1998).

45

No todos los oligoelementos indispensables para los animales superiores han sido

reconocidos con la misma importancia para peces (Tabla 7). A pesar de que los metales traza son

requeridos por el pez en cantidades muy pequeñas, son absolutamente necesarios para el

crecimiento, el exceso de los mismos puede inducir una toxicidad perjudicial; ello le mantiene un

delicado equilibrio mineral entre los requerimientos del organismo, ingesta, almacenamiento y

excreción; dicha disponibilidad biológica está caracterizada por la eficiencia con la que el cuerpo

utiliza los minerales suministrados en la dieta (Watanabe et al., 1997).

Tabla 6. Fuentes, funciones e interacciones de los minerales en peces.

Mineral Fuentes Funciones Interacciones

Ca Agua; materias primas de

origen animal; sales orgánicas.

Crecimiento óseo, coagulación,

cofactor enzimático,

contracción muscular.

Vitamina D, P, Zn, Mg.

P Materias primas de origen

animal y vegetal; sales

inorgánicas.

Metabolismo energético,

crecimiento óseo, constituyente

de coenzimas.

Ca, Mg, Mn, Vitamina B1 y

B6.

Mg Agua; Materias primas de

origen animal y vegetal; sales

inorgánicas.

Crecimiento, integridad

muscular, cofactor enzimático,

mineralización ósea,

osmorregulación.

Ca, P, Proteínas

K Materias primas de origen

vegetal.

Regulación enzimática,

contracción muscular,

equilibrio iónico.

Na

Na Materias primas de origen

animal.

Regulación enzimática,

osmorregulación, equilibrio

iónico intracelular.

K, Cl

Fe Agua; harina de sangre, Cl2Fe,

SO4Fe.

Respiración celular,

constituyente protéico, cofactor

enzimático.

Cu, Co, Mn, Zn.

Cu Agua; materias primas de

origen animal; SO4Cu.

Constituyente enzimático Zn, Se, Fe, vitamina C

Mn Agua; materias primas de

origen animal; SO4Mn.

Cofactor enzimático Ca, P, ácido fítico.

I Agua. Síntesis de hormonas tiroideas -

Zinc Agua; materias primas de

origen animal; SO4Zn.

Constituyente de

metaloenzimas, regulador de

actividades enzimáticas.

Ca, P, ácido fítico

Se Agua; harina de pescado,

SeO3Na2.

Prevención de la oxidación

lipídica, protección ante

intoxicación de Cd y Hg.

Vitamina E

Fuente: Hidalgo y Morales, 2009.

Las deficiencias minerales más comunes en organismos piscícolas están asociadas al calcio y

fósforo; normalmente los peces de agua dulce, pueden absorber suficiente calcio en el agua, a

menos que el carbonato de calcio presente este por debajo de las 5 ppm; por lo tanto, los

suplementos de calcio no son necesarios en las pre-mezclas minerales al momento de formular la

46

dieta. Sin embargo el fósforo, debe ser ofrecido en la alimentación, debido a que, la

concentración de fósforo disuelto en agua dulce es considerablemente baja como para satisfacer

los requerimientos de los peces. En el caso del sodio y potasio, ambos se encuentran en

suficientes cantidades a partir de las materias primas utilizadas con regularidad, por lo que no

deben añadirse como suplementos (Akiyama, 1999).

Tabla 7. Trazas minerales requeridas para los peces.

Mineral Requerimiento

(mg mineral Kgˉ¹en dieta seca)

Cobalto 0,05-1,0

Cobre 1,0-5,0

Hierro 30,0-170,0

Manganeso 2,0-20,0

Selenio 0,15-0,50

Yodo 1,0-4,0

Zinc 15,0-40,0

Fuente: Watanabe et al., 1997.

2.2.15. Relación óptima energía/proteína

En nutrición animal, la energía no es considerada como nutriente, sino como el aporte

calórico que sirve de combustible para las funciones metabólicas del organismo, destacando

funciones motoras y biológicas diarias como reproducción y desarrollo corporal de los peces,

dicha energía es obtenida a través del alimento ingerido producto de la oxidación del

metabolismo de carbohidratos, grasas y proteínas (Maynard et al., 1979).

El contenido proteico en la dieta para peces, está condicionado por la calidad biológica de la

proteína y las fuentes energéticas utilizadas en la formulación de los piensos, los cuales deben

mantener un preciso balance entre energía y proteína (Torres et al., 2009). Un exceso de energía,

normalmente detiene la ingesta de alimento debido a la alta relación energía digestible/energía

proteica presente en la ración suministrada; de esta manera se minimiza el consumo de proteína,

debido a que los niveles de ingesta están determinados fundamentalmente, por la energía total

47

disponible en la dieta (Médale y Guillaume, 2002). Para determinar la proporción correcta, es

necesario hacer uso de herramientas y técnicas experimentales específicas para cada especie,

basadas en los principios de ecología acuática (Arroyo, 2008).

Para que un pez alcance talla comercial en corto tiempo es necesario lograr la máxima tasa de

deposición proteica; es imprescindible que las dietas consumidas proporcionen a los peces

energía y proteína de alta digestibilidad en proporciones adecuadas. El valor óptimo generalizado

en peces oscila entre 8 y 10 kcal ED/g de proteína dietaria (Britz y Hecht, 1997; Huet, 1998).

Para el NRC (1993) la óptima relación energía/proteína estimada para peces omnívoros y

carnívoros son similares, con variaciones de acuerdo a las variables biológicas involucradas.

Trabajos realizados en tilapia y trucha, revelan que las concentraciones absolutas de energía y

proteína exigen una relación energía/proteína entre 9,4 y 9,5 kcal. ED/g. PC para lograr máximo

crecimiento, siendo sus concentraciones efectivas 32% PC y 3000 kcal. ED/g. para tilapia y 38%

PB y 3600 kcal. ED/g. para trucha arco iris.

Desde el punto de vista metabólico, es primordial definir correctamente el valor calórico de la

dieta, en cachama y sus híbridos se ha estimado que 2700 kcal de energía digestible/Kg en la

dieta, se logran coeficientes técnicos de crecimiento favorables para el productor (González y

González, 1996). Cabe resaltar el trabajo de Bicudo et al., (2009) quienes reportaron diferencias

altamente significativas sobre parámetros de crecimiento y niveles séricos específicos en P.

mesopotamicus, detectando un alza con respecto al valor proteico y una reducción considerable

del contenido de glucosa en plasma, que se acentuó a medida que se incrementaba la

proteína/energía en la dieta.

Martínez-Porchas et al., (2009) afirman, que el requerimiento de proteína está sujeto

principalmente a los hábitos alimenticios de la especie acuícola; mientras que peces herbívoros

requieren bajas cantidades de proteína, los omnívoros y carnívoros requieren altas cantidades de

proteína debido a que obtienen una considerable fracción de su energía requerida a partir de los

aminoácidos. Cuando las dietas suministradas presentan desequilibrios por excesivas cantidades

de proteína bruta en relación a las cantidades de energía de origen no proteico, el pez activa

mecanismos catabólicos que obligan al consumo de aminoácidos como fuente de energía y no

para la deposición proteica (Elangovan y Shim, 1997).

48

Por otra parte, altos porcentajes de proteína sin la energía suficiente en la dieta, además de ser

nocivo para el pez, produce un aumento considerable en la excreción de amonio minimizando la

calidad higiénica del agua; en el mismo sentido y cómo se señaló anteriormente, el exceso de

energía en la dieta con respecto a la proteína, reduce la ingesta de piensos, debido a que los

peces consumen alimento para satisfacer principalmente su requerimiento energético, ambos

escenarios de errada relación energía/proteína, ocasiona retraso comercial en el crecimiento de

los peces (Vásquez, 2004).

2.2.16. Alimentos y/o materias primas utilizadas en nutrición piscícola

La materia prima de origen animal o vegetal utilizada por el organismo animal para extraer

nutrientes y energía se conoce como alimento, el cual, provee los compuestos orgánicos e

inorgánicos vitales para el sano funcionamiento del cuerpo (Marín, 1998). La biodisponibilidad

de cada ingrediente es indispensable al momento de calcular una ración y su contenido, en tal

sentido, se requiere evaluar las propiedades físico-químicas del alimento, y su viabilidad según

las exigencias nutricionales del pez (González y Heredia, 1998).

El concepto de materia prima varía según el uso de la misma, en nutrición animal, se considera

como un alimento o ingrediente ingerido por el animal para obtener los nutrientes necesarios para

el mantenimiento de sus funciones vitales (Caravaca et al., 2003; Isea, 2008).

Otros ingredientes no nutricionales son utilizados en la elaboración de la dieta, que cumplen

la función de coadyuvantes en la mejora de propiedades físicas y químicas del pellets (gránulo),

donde resalta: palatabilidad, color, estabilidad, densidad, entre otros, indispensables para la

regularización del consumo por parte de los peces; de igual forma, muchos de los ingredientes

utilizados pueden contener compuestos nocivos o no metabolizables que podrían perjudicar a los

animales, por cuanto, es fundamental conocer en detalle los datos bromatológicos reales del

ingrediente (Métailler y Guillaume, 2002).

Éstas consideraciones, hacen de los piensos (alimentos), un requerimiento fundamental para la

producción comercial de peces, así como, los costos que representan para el piscicultor, los

cuales, resultan elevados debido a las limitantes materias primas normalmente utilizadas: harina

49

de pescado, soya, maíz, arroz, trigo y aceite de pescado; dicha restricción, ha sido creada por la

industria acuícola tradicional, debido a la existencia de otras materias primas de origen animal

(harina de carne y hueso, harina de hidrolizado de pluma, harina de aves) que se han utilizado

para la alimentación de peces en Europa, reportando resultados satisfactorios, y que por intereses

económicos condicionan el mercado (Hettich, 2004).

Por otra parte, tanto la presentación como la composición del balanceado comercial, debe

cumplir parámetros físicos que se ajusten a los hábitos alimentarios de los peces en cultivo; para

ello, Villani y De Murtas (1986) consideran que para la fabricación de pellet, es fundamental

considerar: a) tamaño del gránulo de acuerdo al aparato bucal de la especie en cultivo; b) movilidad,

coloración, flotabilidad y palatabilidad; c) calidad nutritiva; d) excelente digestibilidad y e)

disponibilidad del alimento en las cantidades requeridas durante el ciclo productivo.

En nutrición piscícola, existe una amplia gama de materias primas que se utilizan para

formular el alimento, cada una de ellas, presenta características según su origen, composición,

propiedades nutricionales o físico-químicas, disponibilidad y acceso económico; cada una de

ellas condiciona su utilización en la ración alimenticia suministrada a los peces (Métailler y

Guillaume, 2002).

El alimento concentrado suministrado en explotaciones piscícolas, es fabricado a partir de

harina de pescado (HP) como ingrediente insustituible por su calidad aminoacídica-proteica, las

otras materias primas son incorporadas a la dieta según los recursos disponibles, exigencia

nutricional y composición bromatológica de los ingredientes para lograr el balance nutritivo ideal

(Alvarez-Lajonchére, 2006; Risso, 2008). La calidad de las fuentes proteicas presentes en el

alimento, puede estimarse en base al nivel de proteína bruta (PB) y aminoácidos esenciales

(AAE) presentes en la fórmula (Jover, 1997).

Las harinas de pescado, son la fuente de proteína más utilizadas y de mejor calidad para la

nutrición de los peces, pues tiene un alto contenido proteico, el cual, se ubica entre 65-75% con

un perfil de aminoácidos esenciales ajustado a los requerimientos promedio exigidos por los

peces, presenta aproximadamente 10% de grasa, la cual no sólo es una buena fuente de energía

sino también por su contenido en ácidos grasos poli-insaturados de cadena larga, con elevados

niveles de lisina y metionina; de igual forma, contienen una proporción porcentual importante de

50

calcio, fósforo, magnesio, selenio y oligo-elementos, así como vitaminas (A, B12, C, D3,

colina e inositol) y carotenoides (Jover, 1997; Métailler y Guillaume, 2002; Coolsaet, 2009).

La harina de pescado (HP) es esencial en las fórmulas alimenticias completas para la

explotación intensivas de organismos acuáticos y en menor grado para producciones de tipo

semi-intensivo; por tal motivo, la dependencia de dicha materia prima en la formulación, está

condicionada por el nivel tecnológico e inversión de la empresa piscícola, debido a que, su valor

económico es alto, lo cual, afecta directamente el precio del alimento terminado, lo cual, ha

obligado a los expertos a minimizar su uso en las dietas, sustituyéndola con proteínas alternativas

de menor costo (Graü et al., 2007; Visbal y Medina, 2008).

El aceite de pescado, es otro de los ingredientes utilizados con regularidad en acuicultura, pues

contiene un alto contenido energético y ácidos grasos polinsaturados de cadena larga,

denominados eicosapentanoico (EPA) y docosahexanoico (DHA), ambos indispensables para el

crecimiento de los peces (Jover, 1997; Métailler y Guillaume, 2002; Coolsaet, 2009).

El aceite de pescado (AP), se obtiene durante la fabricación de HP; cuando el pescado supera

la etapa de cocción, éste pasa a través de una prensa, que extrae del mismo la proteína soluble y

el aceite (caldo de prensa), seguidamente, la solución es centrifugada y el aceite resultante se

almacena en recipientes (Sandbol, 1993).

Cabe señalar que Métailler y Guillaume (2002) afirman, que las fábricas de harina de pescado

no añaden con regularidad etoxiquina al aceite sino otros antioxidantes, como butilhidroxitolueno

(BHT) o butilhidroxianisol (BHA) para asegurar la calidad del mismo, debido a que, los aceites

presentan una fácil oxidación, pues se vuelven rancios durante el procesado; ésta oxidación se

acelera por el calor, la luz y algunos catalizadores, por lo que se hace fundamental controlarla.

Por otra parte, expertos señalan que en fórmulas alimentarias para alevines, juveniles y

reproductores, debe incorporase HP en 30-50% de alta calidad y 10-15% AP; dicha proporción,

brinda a los peces cultivados un balanceado cuya composición es próxima al alimento natural,

mejorando así su salud, bienestar y productividad (Cho, 1983; Ramírez, 2009).

51

La harina de sangre, es considerada como la más rica en proteína con más de 90% de proteína

bruta, utilizándose en piensos que deben tener un alto nivel proteico, pues con otros concentrados

no podrían conseguirse pellets con 55-60% PB; su nivel de lisina es más elevado que la harina de

pescado, pero es deficitaria en metionina, ello condiciona su participación dominante en la

formulación de dietas para organismos acuáticos (Jover, 1997).

Con respectos a las fuentes de proteína vegetal, la torta de soya probablemente sea la de

mayor relevancia, pues posee un nivel proteico de 48% de PB aproximadamente, y aunque sus

niveles de lisina y metionina son bajos, su inclusión en los piensos como sustituto de la harina de

pescado ha alcanzado valores de 20-25% de PB, sin causar ningún problema nutricional; algunos

autores han conseguido tasa de sustitución de hasta un 50% cuando las dietas se suplementaban

con DL-metionina, en trucha y lubina americana (salmónidos) sin efectos contrarios en el

crecimiento, aunque algunos ensayos reportaron valores que afectaron la conversión alimenticia

(Jover, 1997).

Tabla 8. AAE y relación PB/AAE contenidos en materias primas de mayor uso en piscicultura

Aminoácido Harina de

pescado

Harina de

sangre

Harina de

carne

Torta de

soya

Gluten de

maíz

Levadura

de cerveza

Caseína

Arginina 5.02 3.88 3.75 3.38 1.53 2.35 3,43

Lisina 5.83 8.04 3.11 2.99 0.87 3.33 8,06

Metionina 2.27 0.95 0.70 0.58 1.14 0.79 2.91

Treonina 3.16 3.39 1.77 1.85 1.56 2.27 3.18

Triptófano 0.83 1.13 0.32 0.71 0.23 0.56 4,14

% PB 78.3 93.0 54.1 49.9 46.8 46.9 86.42

Total AAE 35.6 50.8 20.2 21.2 22.2 20.8 45.4

% AAE/PB 45.4 54.8 37.3 42.5 47.5 44.3 48.4

Fuente: NRC, 1981

De igual forma, los aditivos alimenticios, forman parte de los ingredientes en la fórmula, se

definen como sustancias o mezclas añadidas intencionalmente a los alimentos para mejorar sus

atributos químicos, físicos y microbiológicos (Carrillo et al., 2000). En este sentido, Bello

(1995); señala que entre las funciones más relevantes de los aditivos en el alimento, destaca: a)

preservar sus características nutricionales antes de ser consumidos (antioxidantes e inhibidores de

52

hongos); b) mejorar la dispersión de los ingredientes para el peletizado o granulado

(emulsificantes, aglutinantes y estabilizadores); c) optimizar la tasa de crecimiento en los peces

(antibióticos y hormonas); d) facilitar la ingestión del alimento (estimulante de consumo y

colorante); y e) suministrar los nutrientes esenciales en forma purificada (mezcla vitamínica,

minerales, aminoácidos, colesterol y fosfolípidos).

En vista que la calidad de los ingredientes, es absolutamente fundamental para la alimentación

de peces omnívoros de agua dulce; éstos animales, demandan una fórmula balanceada, que

contenga entre 32 y 36% de contenido proteico, mezcla vitamínica completa (vitamina A, D3, E,

K y complejo B) y pre-mezclas minerales ricas en fósforo, magnesio y potasio; estas

características, hacen que el alimento concentrado altamente proteico sea costoso, pero por lo

general vale la pena cancelar el costo extra, especialmente cuando las variables asociadas al

crecimiento en función del tiempo están a favor del productor (Akiyama, 1999).

Considerando las variables físico-químicas involucradas en la calidad y/o presentación del

alimento, en los peces, normalmente sus dietas se basan en concentrado extruido, debido a su alta

resistencia en el agua, gracias al almidón presente, el cual, brinda una estructura rígida al pellets,

permitiéndole ser flotantes, de hundimiento lento, de hundimiento rápido ó semi-húmedo; además

de los carbohidratos complejos, la estabilidad del alimento viene determinada por otros

compuestos nutricionales como proteína, fibra cruda, lípidos y minerales que se encuentran

contenidos en el balanceado comercial (Cheftel, 1986; Guillaume, 2002).

Por tanto, el medio acuático exige un pellet especial que resista mayor tiempo en el agua, para los

peces, la estabilidad no resulta condicionante durante su alimentación en los estanques, pues la

ingestión es rápida; lo cual indica que, la característica más importante a considerar en el

concentrado para peces es la flotabilidad, debido a que, casi todas las especies piscícolas

consumen el pienso mientras éste permanece en la columna de agua, y no del fondo, por lo que si

el alimento se hunde rápidamente, la tasa de ingestión será desfavorable (Guillaume, 2002).

2.2.17. Principios de formulación y fabricación de alimentos para peces

La fabricación de alimento concentrado para animales acuáticos, requiere procedimientos

técnicos que garanticen la calidad del producto, los cuales, responden a exigencias prácticas del

nutricionista y el productor, sin obviar los criterios básicos de calidad: a) el contenido nutricional

53

formulado; b) los atributos de cada ingrediente y c) el control tecnológico utilizado en la

elaboración del balanceado; para ello, la industria caracteriza los alimentos e ingredientes según

parámetros físicos, químicos y microbiológicos, como atributos de calidad, debidamente

ajustados según las particularidades del sistema pecuario (tipo de dieta, especie a alimentar,

extracto etario), y que deben mantenerse para la adecuación positiva en la tasa de alimentación

(Moncada, 1996; Prieto et al., 2008).

La calidad de un alimento varía principalmente según como se presenten los ingredientes

(origen, almacenamiento, contenido nutricional), y en menor grado con variaciones técnicas

durante la producción; sin embargo, la metodología utilizada en planta de producción, así como

los indicadores de operatividad utilizados, determinan las características físicas del alimento

(forma, tamaño, estabilidad), e influye sobre algunas de tipo químico (palatabilidad,

disponibilidad de ingredientes); de igual forma, procesar un alimento adecuadamente contribuye

a bajar los costos de producción del mismo por menor desgaste de piezas y más eficiente uso de

la energía eléctrica por parte de la maquinaria utilizada durante la fabricación (Moncada, 1996).

Para formular una dieta, es necesario conocer algunas técnicas prácticas que permitan el

cálculo preciso de ingredientes y nutrientes requeridos, entre ellas cabe citar el cuadrado de

Pearson, técnica de la sustitución y el cálculo de raciones de mínimo costo; para ello, las

empresas especializadas utilizan programación lineal u otra herramienta matemática que permita

computar el porcentaje requerido de algún ingrediente para un perfecto balance nutricional del

pienso, y así, suplir la exigencia nutricional en estudio (Risso, 2008; Tacón, 1989).

Existen diversas materias primas que se mezclan durante el proceso industrial, existiendo un

sinnúmero de posibles combinaciones para la dieta formulada. La nutrición animal, busca

determinar los requerimientos nutritivos que demanda las especies en estudio; así como también,

considera los atributos químicos de cada ingrediente para lograr una formulación técnica efectiva

(Guillaume, 2002).

La mezcla combinada específica de ingredientes, es aquella que basa su formulación en los

hábitos alimenticios de la especie, donde el contenido proteico resulta determinante para el

cálculo, considerando, que estos organismos consumen habitualmente una dieta rica en proteínas

(Jover, 1997).

54

Teniendo en cuenta que es necesario obtener gránulos con presentación, forma, textura,

densidad, color, aroma y plasticidad agradables para el consumo por parte de los peces, pues las

propiedades físico-químicas de cada materia prima utilizada en la fórmula, definen el aspecto del

producto terminado. En otras palabras, las mezclas no pueden contener ingredientes que hagan

demasiado pulverulento, duro o pastoso el pellet, o extremadamente flotante, entre otras posibles

características no deseadas, que ponen en riesgo la óptima alimentación de los peces (Martínez,

1993; Guillaume, 2002).

Figura 6. Etapas básicas para la formulación de dietas (Risso, 2008).

Algunas características son posibles de modificar en el alimento para mejorar sus condiciones

de aprovechamiento, por ejemplo, la textura del aglomerado final, puede ser ajustada al elegir un

procedimiento tecnológico adaptado o mediante la adición de un aglutinante, dotado o no de

propiedades nutricionales; en la práctica, los ingredientes, adición de aglutinantes o

aglomerantes, y la elección del procedimiento tecnológico están estrechamente relacionados

(Guillaume, 2002).

Existen otras características físicas, o físico-químicas que deben ser consideradas al momento

de procesar las mezclas, al igual que el contenido de proteínas, minerales y fibras; la premisa

básica para ello, consiste en limitar aquellos ingredientes que por su naturaleza fragilizan al

aglomerado e imponer un mínimo de aquellos que tengan un poder texturizante, siendo el

aglutinante la mejor opción (Guillaume, 2002).

Ingredientes

disponibles

Exigencias

nutricionales de

los animales

Composición

bromatológica de

los ingredientes

Costo de los

ingredientes

Formulación

Cálculos

generales

Dieta ideal

55

En acuicultura, el alimento concentrado se comercializa bien sea peletizado o extruido; ambos,

son fabricados bajo esquemas tecnológicos similares, pero con marcadas diferencias en la

mecánica industrial. El balanceado peletizado requiere de una peletizadora y el extruido un

extrusor; la utilización de una u otra máquina, ofrece diversas ventajas o desventajas al

acuicultor, además que su uso, depende de la especie hacia la cual está dirigido el alimento, para

peces, se requiere alimento concentrado extruido (Moncada, 1996).

Para elaborar el concentrado comercial para peces, las plantas de alimento, elige en primer

lugar la cocción-extrusión antes que la granulación, debido a que, mediante éste proceso se

obtienen piensos flotantes o en su defecto se incorporan porcentajes de lípidos (25-32%) para

conservar la propiedad de flotabilidad; aún con este método, es necesario garantizar una textura

sólida al granulado, siendo común la elección de almidón pre-gelatinizado o proteínas naturales

para mantener la consistencia ideal del pellet (Guillaume, 2002).

Para elaborar el alimento concentrado extruído, el acondicionamiento de la mezcla amerita

altos valores de humedad, temperatura y presión. La cuota porcentual de humedad en la fórmula

se ubica entre 20-30%, temperatura de 65 a 95 °C; luego, la mezcla es llevada a un barril de

extrusión presurizado donde se somete a cocción, bajo un rango de temperatura que alcance los

130-180 °C, la cual es obtenida por medio de calor y presión mecánica (59 Kg/cm²) durante 10 a

60 segundos dependiendo del tamaño de partícula de los ingredientes, composición de la mezcla

y propiedades físicas requeridas. Seguidamente, la mezcla cocida es extruída al pasar por un

tornillo ahusado, siendo obligada a pasar a través de una matríz plana (dado) hacia el final del

barril de extrusión presurizado. Al subir hacia el exterior del barril de extrusión presurizado el

material se expande y pierde humedad, causada por la caída brusca de la presión y temperatura.

En el proceso de cocción, los almidones alcanzan un grado de gelatinización del 90%,

proporcionando al pellet la estabilidad que requiere en el agua (Guevara, 2003).

Desde el punto de vista económico, la industria prefiere la cocción-extrusión, en vista de su

flexibilidad (amasado intenso, cocción y texturación) y comodidad de empleo, aunque no sea la

solución para las limitantes existentes, considerando que es una vía de alto costo energético y aun

poco dominada, cuyo resultado puede ser muy variable; algunos investigadores han optado por la

granulación realizando adaptaciones en el termo-acondicionamiento o la pre-compactación,

mientras, es inevitable si se quieren elaborar piensos flotantes (Jover, 1997; Guillaume, 2002).

Existen otros procesos comunes en la fabricación de alimentos para acuicultura como las etapas

56

de almacenamiento, molienda, mezcla, aglomeración, enfriado y secado, para los cuales, cada

empresa cuenta con manuales operativos que controlan el éxito del proceso (Moncada, 1996).

2.2.18. Parámetros de eficiencia del alimento

La forma como el animal utiliza el alimento, comúnmente es caracterizada mediante la

relación alimento ingerido/ganancia de peso corporal. Ciertamente, la ganancia de peso es una

función a fin (lineal) a la ingesta, pero no es directamente proporcional, sino que es proporcional

a la ingesta que se produce por encima del valor correspondiente al requerimiento de

mantenimiento (Guillaume, 2002).

Los animales tienen un costo por mantenimiento, el cual aumenta según la exigencia de la

especie y su estado fisiológico; particularmente en acuicultura, la adecuación entre la cantidad de

alimento distribuido y la cantidad de alimento ingerido es la mayor garantía de una buena gestión

de la alimentación (Jover, 1997). Un análisis global de los sistemas piscícola, permite identificar

los puntos de control y sus repercusiones sobre la dinámica económica de la acuifactorías; debido

a que, los resultados financieros parten de las respuestas fisiológicas, para lo cual se deben

considerar los siguientes aspectos:

a) Incremento de peso (IP): los peces deben crecer a un ritmo económicamente rentable para

el productor; dicha tasa debe coincidir con los valores expresados en la curva de

crecimiento típica (según la especie), o reportar mejores cuantías de peso por unidad.

Desde la óptica metodológica, Jover (1997) afirma que para controlar el incremento de

peso, los peces son pesados periódicamente para estimar la ganancia de biomasa,

supervivencia y peso medio de los ejemplares; pero no solo el cálculo del peso medio es

suficiente para validar un eficiente crecimiento productivo, resulta necesario construir las

curvas de crecimiento en cada lote estudiado. Finalmente, la comparación entre grupos se

realiza mediante índices de crecimiento, entre los que resaltan el incremento de peso

medio (IP), tasa específica de crecimiento (TEC), crecimiento absoluto (CA) y tasa de

crecimiento relativo (TCR). De acuerdo a lo propuesto, se han planteado una serie de

ecuaciones útiles para evaluar en detalle el incremento de peso (Tabla 9).

57

b) Factor de conversión alimenticia: (FCA): es un parámetro técnico que permite medir

matemáticamente en forma simple, la relación entre incremento de peso y alimento

consumido en un rango de tiempo determinado, es decir, gramos de alimento consumido,

por cada gramo de peso corporal ganado; pues además, de estudiar el crecimiento, es

necesario conocer la cantidad de alimento requerida así como su costo (Kilambi y

Robinson, 1979). La eficiencia alimenticia (EA) es el inverso del FCA. Se calcula

dividiendo la ganancia de peso por la cantidad de alimento suministrado del cultivo

expresado en porcentaje (You et al., 2008).

FCA= Alimento ingerido (mg peso seco)/peso húmedo ganado (mg)

EA= 100 x [(Pf – Pi) / alimento total consumido (g)]

Tabla 9. Ecuaciones de los indicadores asociados al incremento de peso

Indicador de crecimiento Ecuación Referencia

Incremento de peso medio (g) IP= (Pf – Pi) / Pi González y Heredia, 1998

Tasa de crecimiento específica (% día‾¹) TCE= 100 x (ln Pf – ln Pi)/t Wootton, 1991

Crecimiento absoluto (g) CA= (Y2-Y1) / (t2-t1) Wootton, 1991

Tasa de crecimiento relativo (%) TCR= [Y2-Y1/Y1(t2-t1)]x 100 Wootton, 1991

Coeficiente de crecimiento térmico CCT = (Pf1/3

- Pi1/3

)/∑ ° día Cho, 1992

Donde:

Pi: Peso medio inicial (g)

Pf: Peso medio final (g)

Y1 y Y2: Peso al inicio y final de la evaluación (g)

t1 y t2: Tiempo al inicio y al final de la evaluación (d)

c) Relación de eficiencia proteica (REP): para comparar los resultados obtenidos en las

variables de crecimiento, cuando se alimentan peces con piensos que contienen diferentes

niveles de proteína, es clave referir dicho crecimiento a la proteína ingerida (Jover, 1997).

La importancia del IEP reside en que este valor constituye una medida aproximada de la

utilización proteica (Peters et al., 2004).

IEP= Incremento de peso (Kg)/proteína ingerida (Kg)

58

d) Otros parámetros: el aprovechamiento del alimento por parte de los animales incluye una

gran cantidad de variables técnicas, algunas poco manejadas por el piscicultor, debido a su

complejidad metodológica, y otras que forman parte de la operatividad del sistema. Los

expertos en acuicultura consideran evaluar: retención de proteína (RP), calculada a partir

de la composición corporal de los peces; tasa de alimentación diaria (TAD), que permite

ajustar el modelo de crecimiento específico para cada especie; supervivencia (S),

cuantificada al final del periodo experimental realizando el conteo de organismos vivos

(Martínez, 1987; Haskell, 1959; García-López y Castello-Órvay, 1996; Gutiérrez et al.,

2002).

RP= [ganancia de proteína bruta corporal (g) / proteína bruta corporal inicial (g)] x 100

TAD= [incremento diario de longitud x 300 x FCA] / longitud

S= [cantidad inicial de peces / cantidad final de peces] x 100

59

CAPÍTULO III

MARCO METODOLÓGICO

3.1. Nivel de la investigación

La investigación científica constituye una serie de elementos articulados de forma sistemática

que son aplicados al estudiar un fenómeno, con características de análisis formal y racional

haciendo uso del método científico para la obtención de conocimientos vanguardistas que

respondan a las interrogantes planteadas en el problema seleccionado (Sánchez, 1998; Hernández

et al., 2010b; Arias, 2006).

De acuerdo con Arias (2006) el nivel de investigación está definido por el “grado de

profundidad con que se aborda un fenómeno u objeto de estudio”, es por ello que la presente

investigación planteada con el híbrido de alevines P. brachypomus ♀ x C. macropomum ♂, de

acuerdo a su nivel, es de tipo explicativa, pues se evaluó el comportamiento productivo de un

grupo de individuos alimentados con diversos niveles de proteína dietaria.

3.2. Tipo y diseño de la investigación

Para Hernández et al. (2010b) un diseño está organizado cuidadosamente bajo un plan o

estrategia que busca la obtención de información veraz y confiable que requiere el fenómeno

investigado. En este caso, basado en las variables objeto de estudio, así como la metodología

planteada, el tipo de investigación según su diseño fue netamente experimental, bajo concepto

exploratorio, basada en los tratamientos y repeticiones de los mismos, en función del porcentaje

de proteína que recibieron los alevines estudiados.

3.3. Diseño experimental

El tiempo y diseño experimental en trabajos de nutrición piscícola se sujetan a parámetros

biológicos generales, aconsejando para ensayos de crecimiento triplicar las observaciones

(Guillaume et al., 2002). El nivel óptimo de proteína dietaria ha sido una variable nutricional

ampliamente discutida entre diversos investigadores ictícolas a partir de experiencias prácticas,

60

las cuales señalan que la cantidad precisa de este nutriente en dietas artificiales, depende del valor

biológico de la misma. Los peces como otros animales, no presentan necesidades absolutas de

proteínas, pero demandan una mezcla bien balanceada de aminoácidos; igualmente, la exigencia

de proteína varía con la especie, condiciones ambientales y las prácticas de manejo (Bauza,

2008).

Por tal motivo y basado en el hecho que se tiene un solo factor, así como los reportes técnicos

ya descritos e incluyendo aspectos biológicos del híbrido en estudio (hábitos alimenticios); se

empleó un diseño completamente al azar, unifactorial de cinco niveles y cuatro (04) repeticiones

a saber: T1: dieta al 20% de proteína cruda (PC); T2: 22% PC; T3: 24% PC; T4: 26% PC; T5:

28% PC (dieta comercial/testigo).

Figura 7. Distribución de tratamientos durante el ensayo

La unidad experimental estuvo representada por cada uno de los acuarios destinados para el

ensayo (20 acuarios en total), previamente enumerados a los cuales se les asignó de forma

aleatoria los tratamientos seleccionados, correspondiéndole cuatro (04) acuarios a cada

tratamiento. Las unidades experimentales contenían diez (10) alevines (unidades de observación),

ésta cantidad, es superior e igual a la utilizada por Gutiérrez et al., (2010); Yudy et al., (2004);

Arce y Luna-Figueroa, (2003) quienes utilizaron 3, 8 y 10 peces respectivamente.

Para realizar los cálculos de eficiencia productiva, se tomó la totalidad de unidades de

observación por unidad experimental en cada medición; los valores promedio obtenidos y

reportados por acuario fue el valor respuesta; de igual forma, se controlaron bajo monitoreo

T5

T3

T2

T1

T2

T1

T3

T4

T5

T5

T1

T2

T3

T5

T4

T4

T1

T3 T2

T4

61

constante la temperatura en agua, nivel de oxígeno disuelto y otras variables (parámetros físico-

químicos) tal y como lo indica Kuehl (2001) sobre el manejo de unidades experimentales.

3.4. Metodología

3.4.1. Período de aclimatación

Los alevines del híbrido Piaractus brachypomus ♀ x Colossoma macropomum ♂ fueron

transportados desde la Estación piscícola “Turiba” ubicada en el sector Otopum Estado Barinas-

Venezuela LN 7°41'05'' LO 71°20'04', temperatura media de 32 °C, humedad relativa 84,75% y

altitud 337 msnm, hasta las instalaciones del Laboratorio de Acuicultura en la Universidad

Nacional Experimental Sur del Lago “Jesús María Semprum” Santa Bárbara de Zulia LN

8°58'58.1'' LO 71°55'21.4'', en bolsas de polietileno con atmósfera saturada de oxígeno, según lo

recomendado por Arce y Luna-Figueroa (2003).

Seguidamente, las bolsas plásticas (herméticas) se colocaron durante 15-20 minutos dentro de

los acuarios preparados previamente para el ensayo con el objeto de aclimatar a los alevines

(igualar temperatura); inmediatamente, las bolsas fueron abiertas con cuidado y se le dio libertad

a los peces en el acuario; de esta manera se ajustaron los parámetros fisicoquímicos del agua para

permitir un mínimo estrés por la transferencia, tal y como lo sugieren David y Bravo (2004).

En total 200 crías P. brachypomus ♀ x C. macropomum ♂ de dieciséis (16) semanas, con un

peso húmedo promedio de 14,76 ± 2,51 g y longitud de 8,52 ± 0,02 cm, se sometieron durante

dos (02) semanas a un período de aclimatación en acuarios plásticos (68 L) provistos de aireación

constante y temperatura aproximada de 28,37 ± 0,34 °C. Durante esta etapa, la alimentación se

efectuó con una mezcla comercial al 28% PC suministrada al 5,0 % de su biomasa en horario fijo

dos veces al día (9:00 y 16:00 h) y a saciedad con recambio de agua día por medio (Ramírez,

2009; Arce y Luna-Figueroa, 2003).

3.4.2. Período experimental

Superada la aclimatación, los alevines se pesaron en pool de diez (10) organismos, los cuales,

se distribuyeron en veinte (20) acuarios rotulados e identificados, siguiendo el diseño

experimental organizado en cinco (05) tratamientos y cuatro (04) repeticiones. El ensayo se

62

desarrolló durante sesenta y tres (63) días, considerando que las observaciones estaban dirigidas

en la etapa de pre-cría (levante de alevines) del híbrido seleccionado (Gutierrez et al., 2009;

Vásquez-Torres et al., 2012). Cada grupo de peces fue alimentado a saciedad durante los días de

experimentación dos veces al día (igual que en periodo de aclimatación), realizando la toma de

datos al día 0, 20 y 63 (David y Bravo, 2004).

3.4.3. Calidad del agua

Las características físico-químicas del agua fueron monitoreadas semanalmente obteniendo

los siguientes valores promedio: temperatura 27,75 ± 0,34 °C (termómetro Brannan®, ± 0,1), el

pH 7,3±0,2 (pH-metro Corning®, ± 0,1); la dureza > 40 ppm, concentración de nitritos y

amoniaco <0,02 ppm (APHA et al., 1992), el oxígeno disuelto 6,17 mg/L ± 0,42 (oxímetro

YSY® modelo 57, ± 0,1), el cloro 1,20 ± 0,01 mg/L (APHA et al., 1992), conductividad eléctrica

en 119,83 ± 0,38 µSiemens/cm (Hach Conductivity/Tas Meter, ± 0,1) y el total de sólidos

disueltos 0,41 ± 0,04 g/L (Hach Conductivity/Tas Meter, 0,1).

3.4.4. Dietas y alimentación

Toda especie piscícola cultivable, requiere una dieta balanceada que cubra sus requerimientos

nutricionales, especialmente de proteína y energía; ambos son componentes de interés alimenticio

directamente relacionados con el rendimiento productivo del pez. Si la dieta formulada contiene

una alta carga calórica, los animales pueden reducir el consumo habitual de alimento y así, una

disminución contraproducente en el consumo de nutrientes esenciales; por otro lado, dietas bajas

en energía puede dar origen a la utilización de la proteína dietaria como fuente energética, en

lugar de ser utilizada para el crecimiento (Gutiérrez et al., 2010). Se formularon y elaboraron

cuatro (04) dietas experimentales (20, 22, 24 y 26% de proteína cruda) isocalóricas (2,7 kcal de

ED/g) a partir de ingredientes purificados y tradicionales siguiendo los protocolos metodológicos

recomendados por la literatura (Tacón, 1989; NRC, 1993; Lovell, 1998; Ramírez, 2009); y se

utilizó balanceado comercial marca Vitalim C.A., Cachavit al 28% de proteína cruda como dieta

testigo.

Vásquez-Torres (2001), en su trabajo sobre exigencia proteica en Piaractus brachypomus,

concentra los ingredientes a utilizar en función de su papel nutricional. Para el presente ensayo se

utilizó: a) caseína como base proteica; b) harina de maíz amarillo y afrechillo de trigo

63

(carbohidratos); c) aceite de pescado (lípidos); d) pre-mezcla de vitaminas, minerales, y

aminoácidos (lisina, metionina); y e) carboximetilcelulosa (CMC) un ligante para la correcta

aglutinación del gránulo (pellet). Las materias primas fueron adquiridas en establecimientos

comerciales destinados a la comercialización de alimento para animales en el Municipio

Libertador del Estado Mérida, a excepción de la fuente proteica (caseína) la cual, fue adquirida a

través de la Facultad de Ciencias Veterinarias de la Universidad del Zulia (LUZ).

Se empleó una hoja de cálculo Microsoft Excel para determinar la cantidad a utilizar de cada

ingrediente en la formulación, según el porcentaje de proteína que corresponde a cada tratamiento

objeto de evaluación; a su vez, la inclusión porcentual de aglutinante, pre-mezcla mineral,

vitaminas, y aminoácidos, fue constante para el cálculo durante la formulación.

Las dietas experimentales se elaboraron en el Laboratorio de Química de la Universidad

Nacional Experimental Sur del Lago “Jesús María Semprum” Núcleo La Victoria Estado Mérida

LN 08°25'28.32'' LO 71°36'7.54''. Cada ingrediente fue pesado en función de los gramos totales

requeridos, luego se agruparon de acuerdo al tamaño de las partículas y se mezclaron por 10

minutos, seguidamente ambos grupos fueron sometidos a mezclado (15 min) para obtener una

mezcla homogénea. A continuación se añadió aceite de pescado y agua destilada (600 mL/Kg de

ingrediente) para homogeneizar el compuesto haciendo uso de un procesador de alimentos

durante 5 minutos, para lograr una masa homogénea (Vásquez-Torres, 2001; Ramírez, 2009).

El producto obtenido se introdujo en un molino para carne, y así, efectuar el prensado de la

mezcla final, dando origen a tiras cilíndricas, que fueron distribuidas sobre una superficie

metálica (bandeja metálica) para su secado en estufa ventilada GLOBE de 30L a una temperatura

constante de 65 °C durante 24 horas. Finalizado el periodo de secado, las dietas se sometieron a

un molino doméstico de rodillo sinfín parar reducir su tamaño y ser tamizadas a partes de 2 mm

(tamaño del gránulo) y de 1 mm para el descarte de partículas muy pequeñas (Vásquez-Torres,

2001; Ramírez, 2009).

Las dietas húmedas y granuladas, se sometieron a los análisis bromatológicos

correspondientes en el Laboratorio de Nutrición Animal de la Facultad de Agronomía-

Universidad del Zulia, Venezuela, con el propósito de verificar el porcentaje proteico práctico de

64

la experiencia, ya calculado para almacenar cada fórmula en bolsas plásticas herméticas bajo

vacío a temperatura de refrigeración (4 °C) hasta el día previo de su uso.

Figura 8. Esquema tecnológico utilizado en la preparación de dietas (Ramírez, 2009).

3.4.5. Composición analítica de las dietas

Los alimentos deben ser analizados para conocer su valor nutritivo. Este análisis llamado

proximal, consiste en la separación de cada compuesto químico que integra la muestra tras ser

sometida a una serie de procesos metodológicos, a partir de los cuales se pretende conocer las

proporciones de cada componente a partir de la fragmentación de agua y materia orgánica

(Caravaca et al., 2003).

El análisis bromatológico se realizó a las materias primas utilizadas en la formulación de las

dietas. La evaluación química incluyó porcentaje proteico y extracto etéreo en los alimentos

terminados, como control en la verificación de las proporciones nutricionales esperadas. Los

Pesaje de los ingredientes

Mezclado de ingredientes secos

Adición de Aceite

Homogeneización

Adición de agua

Mezclado

Prensado

Secado

Molienda

Tamizado

65 °C/ 24 h

Granulometría (2 mm)

65

análisis arrojaron el contenido de humedad, proteína cruda, fibra cruda, extracto etéreo, ceniza y

extracto libre de nitrógeno; cada uno de ellos, apoyado en protocolos metodológicos

estandarizados que sugiere la literatura especializada (MAFF, 1973; Osborne y Voogt, 1978;

AOAC, 1990).

3.4.6. Parámetros de crecimiento, supervivencia y eficacia proteica

Se registró el peso y longitud de los alevines a los 0, 20 y 63 días del ensayo a la totalidad de

organismos. La alimentación se suspendió 24 horas antes que los alevines fuesen pesados para

asegurar la completa evacuación gástrica (Noeske y Spieler, 1984). Se midió el incremento de

peso, tasa de crecimiento específico, crecimiento relativo, factor de conversión alimenticia,

eficiencia alimenticia, supervivencia e índice de eficacia proteica, haciendo uso de fórmulas

matemáticas estándar sugeridas por la literatura (Tabla 9).

3.5.Técnicas e instrumentos de recolección de datos

Hernández et al., (2010b) afirman que toda investigación cuantitativa requiere de recursos

confiables, válidos y objetivos para registrar información sobre las variables de interés

experimental. Para la toma y asentamiento de los datos, se diseñaron planillas de control, en las

cuales se apuntaron los valores correspondientes a cada ítem considerado en el ensayo; la técnica

para la recolección de datos consistió en la anotación directa que arrojó el instrumento de

medición, así como el resultado obtenido con respecto a la variable respuesta en estudio.

3.5.1. Validez y confiabilidad de los instrumentos de medición

Todo el marco metodológico aquí descrito, contó con fundamentos teóricos estándares,

respaldados por investigadores piscícolas a través de sus publicaciones científicas. El manejo

instrumental de cada recurso durante la experimentación, se realizó según lo establecido en los

protocolos técnicos seleccionados para estudios de esta naturaleza, por lo que la validez y

confianza tanto de los instrumentos como las técnicas empleados gozaron de representatividad.

3.5.2. Análisis estadístico

66

Los resultados obtenidos en las variables asociadas al desempeño productivo en función del

porcentaje proteico en la dieta de alevines P. brachypomus ♀ x C. macropomum ♂ alimentados

bajos cuatro (04) fórmulas experimentales, se compararon para determinar la existencia de

diferencias estadísticamente significativas entre los tratamientos mediante un análisis de varianza

utilizando el test de Tukey para comparaciones múltiples de medias (P<0,05). Los datos

recolectados fueron procesados en el programa estadístico SAS® 9.1 bajo ambiente Windows.

Modelo: Yij = µ + ti + εij

67

CAPÍTULO IV

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

4.1. Composición bromatológica de las dietas experimentales

La composición porcentual y el contenido de ingredientes de las dietas experimentales

utilizadas en el ensayo se detallan en la Tabla 10.

Tabla 10. Composición porcentual de las dietas experimentales (g/100)

Ingrediente Dietas experimentales

Niveles de proteína (%)

20 22 24 26 28

Harina de maíz amarillo 1 10,00 10,00 10,00 10,00

Afrechillo de trigo 2 75,00 72,50 70,00 67,50

Caseína 3 7,00 10,00 13,00 15,50

Aceite de pescado 4 4,00 3,5 3,00 3,00

Vitaminas 5 1,00 1,00 1,00 1,00

Minerales 6 1,00 1,00 1,00 1,00

Ligante (CMC) 7 2,00 2,00 2,00 2,00

Total 100 100 100 100 1

Harina de maíz amarillo pre-cocida= Materia Seca (MS) 92%; Proteína cruda (PC) 11,7%; Extracto Etéreo (EE) 4%;

Nutrientes digestibles totales (NDT) 75,3 %; Cenizas 1%. 2 Afrechillo de trigo= MS 95,7%; PB 17,3%; EE 3,1%; NDT 69,8%; Cenizas 5,5%.

3 Caseína= MS 93 %; PB 86,42 %; EE 2,29%; Cenizas 3,66%; AAE (% PB): Met 2,91; Lys 8,06; Thr 4,14; Arg 3,43; I-leu

5,02; Leu 9,34; Val 6,54; His 3,10; Phe 5,02. Casein, from bovine milk, SIGMA-ALDRICH C7078 4 Aceite de pescado= composición por 100 g: 99,6 g lípidos totales; 16,20 g ácidos grasos saturados; 54,40 g ácidos

grasos mono-insaturados; 24,6 g ácidos grasos poli-insaturados; colesterol 650 mg (Farran et al., 2004). 5 Vitaminas= ácido fólico 250 mg.; ácido pantoténico 5.000 mg.; biotina 125 mg.; niacina 5.000 mg.; Vit. A 1.000.000 UI;

Vit. B1 1.250 mg.; Vit. B12 3.750 mg.; Vit. B2 2.500 mg.; Vit. B6 2.485 mg.; Vit. C 28.000 mg.; Vit. D3 500.000 UI;

Vit. E 20.000 UI; Vit. K3 500 mg. INRA Saint Pee sur Nivelle, Francia. 6 Minerales= cobalto 25 mg.; cobre 2.000 mg.; hierro 13.820 mg.; yodo 100 mg.; manganeso 3.750 mg.; selenio 75

mg.; zinc 17.499 mg. INRA Saint Pee sur Nivelle, Francia. 7 CMC= Carboxilmetil-celulosa.

(*) Dieta comercial control. No especifica origen ni composición porcentual de las materias primas; Cachavit Vitalim.

Cada uno de los ingredientes utilizados, fueron distribuidos según lo indicado en la

formulación. Como fuente de proteína se optó por incorporar en las dietas, un sustrato proteico

fácil de digerir y con un perfil de aminoácidos conocido favorable para los alevines: caseína,

cuya información fisicoquímica obtenida en éste ensayo se ajusta a lo reportado por Alam et al.

(2001); Bergot et al. (2002); García-Ortega et al. (2002); Fontagne et al. (2000) y Yufera et al.

(1999) en sus trabajos al elaborar microdietas para la cría larvaria en acuicultura.

68

Los animales deben consumir proteínas, para satisfacer el requerimiento aminoacídico. Una

vez que la proteína es ingerida, ésta debe ser hidrolizada, hasta producir los aminoácidos libres,

los cuales son absorbidos en la porción anterior del intestino delgado y distribuidos a través del

torrente sanguíneo a los diferentes órganos y tejidos, donde los aminoácidos son utilizados para

sintetizar nuevas proteínas (McDonald et al., 2002; Halver, 1980).

Se ha observado que si la dieta no suministra una adecuada cantidad de proteína a los peces, se

presenta una reducción en la tasa de crecimiento y finalmente pérdida de peso, debido a que los

animales movilizan proteínas de varios tejidos con el fin de mantener las funciones de los

órganos vitales (Pond et al., 2002; Halver, 1980).

Según Harris (1980), las dietas para peces, bien sean artificiales o naturales, deben ser ricas en

proteínas. La cantidad requerida de este nutriente en dietas artificiales, depende de la

composición de los aminoácidos de la dieta. Los peces como otros animales no presentan

necesidades absolutas de proteínas, pero demandan una mezcla balanceada de aminoácidos

esenciales. Igualmente, el nivel óptimo de proteína varía con la especie, el efecto de las distintas

condiciones ambientales y las diferentes prácticas de manejo. El análisis proximal de las dietas

experimentales y el testigo se muestran en la Tabla 10.

Por su parte, la harina de maíz amarillo, es una excelente fuente energética en la alimentación

animal, los datos obtenidos en su análisis bromatológico indican, que posee niveles de PC y grasa

de 11,7% y 4% respectivamente, los cuales resultan estar por encima del valor mínimo

establecido por la Norma COVENIN 2135-1996, ésta indica 7% para proteína cruda y 2% para

grasa, sin embrago, son valores aceptados para la formación de dietas en peces de aguas cálidas

(Gutiérrez et al., 2010); por su parte, el valor de humedad y ceniza se ajusta correctamente al

teórico y obtenido. La proporción del ingrediente citado, en cada dieta experimental, fue

constante en 10% para mantener la condición isocalórica en cada uno de los tratamientos.

Guevara, (2003) afirma que, el óptimo de proteína que requiere un pez específico, está

íntimamente relacionado con el balance entre energía y proteína, la composición de aminoácidos,

la digestibilidad de la misma, así como, la cantidad y calidad de la fuente energética no proteica;

la Tabla 12, muestra la carga calórica y la relación energía/proteína calculada en las dietas

69

ensayadas, donde se evidencia que fueron dietas isocalóricas formuladas a 2,7 kcal ED/g, tal cual

lo sugieren Vásquez-Torres et al., (2012); Gutiérrez et al., (2010); Bautista et al., (2005).

El ingrediente afrechillo de trigo, reportó datos bromatológicos debidamente ajustados a la

Norma COVENIN 18-78-83 referida a alimento para animales: afrechillo de trigo, que indica un

valor mínimo porcentual de PC 16%, EE 4 %, Cenizas 5,5%; y los alcanzados fueron 17,3%,

3,1% y 5,5%.

Con respecto a la fibra cruda (FC) contenida en las dietas experimentales, García-Gallego y

Sanz-Rus, (2009) explican que los peces no tienen capacidad para digerir fibra, por lo que su

aporte energético resulta nulo.

Tabla 11. Análisis proximal de las dietas experimentales y testigo (en base seca g/100)1.

Dieta MS (%) PC (%) EE (%) FC (%) CEN (%) ELN (%) NDT (%)

T1 98,10 19,97 5,06 7,74 5,52 61,71 76,99

T2 98,70 22,13 4,75 7,44 5,41 60,27 76,35

T3 98,63 24,15 4,83 7,13 5,37 58,52 76,75

T4 97,95 26,08 4,39 7,53 5,31 56,69 76,36

T5* 98,51 27,98 4,34 3,00 8,28 56,40 76,55

Σ 0,33 3,16 0,30 2,01 1,29 2,29 0,27 1

Metodología basada en Métodos Oficiales de COVENIN y AOAC. (*)

Tratamiento testigo (balanceado comercial).

Tabla 12. Carga calórica y relación energía/proteína en las dietas experimentales

Dieta kcal de ED/g 1

Relación ED/PC 2

T1 2,65 13,27

T2 2,66 12,02

T3 2,69 11,14

T4 2,69 10,31

T5 2,74 9,79

Σ 0,04 1,39 1

ED calculada tomando como base los valores fisiológicos estándar de energía digestible para peces: proteína 3,5

kcal/g; lípidos 8,1 kcal/g y carbohidratos 2,5 kcal/g (Wilson, 1977). 2 Relación teórica estimada a partir de niveles de energía digestible calculada y proteína cruda formulada.

4.2. Crecimiento y supervivencia

70

El híbrido Cachamay (P. brachypomus ♀ x C. macropomum ♂), al igual que la Cachama

Blanca (P. brachypomus), el Pacú (P. mesopotamicus) y Cachama Negra (C. macropomum) son

peces omnívoros, con tendencia al consumo de frutas, semillas y hojas (Araujo-Lima y Goulding,

1997); responden efectivamente a dietas artificiales de bajo contenido proteico en comparación a

otras especies piscícolas de interés zootécnico, lo cual, se traduce en menor inversión por calidad

biológica del concentrado (Vásquez-Torres, 2005). Para probar el supuesto de homogeneidad de

varianza al inicio del análisis de resultados, se utilizó la Prueba de Levene, la cual utiliza el

estadístico F, para contrastar el siguiente sistema de hipótesis:

Ho:

(las varianzas de los tratamientos son iguales)

Ha:

(al menos una de las varianzas diferentes)

Según los datos presentados en la Tabla 13, a medida que aumentó el nivel de proteína en la

dieta, el incremento de peso (g) y longitud (cm), en los alevines estudiados fue ascendente a

diferentes tasas según el tratamiento, tal y como lo han reseñado Vásquez-Torres et al., (2012);

Piaget et al., (2011); Bicudo et al., (2009); Gutiérrez et al., (2010); Arce y Luna-Figueroa,

(2003); Pond et al., (2002); McDonald et al., (2002) en alevines y juveniles de diferentes

especies piscícolas. Las figuras 9 y 10 grafican el aumento de peso y longitud a medida que el

porcentaje de proteína en la dieta fue mayor.

Tabla 13. Promedio y desviación estándar en variables de crecimiento, y supervivencia en alevines

del híbrido Cachamay (P. brachypomus ♀ x C. macropomum ♂).

Parámetro

Dietas experimentales

20% PC 22% PC 24% PC 26% PC 28 %PC

Peso inicial (g) 14,64 ± 0,45d

14,67 ± 0,31d

14,78 ± 0,03c

14,84 ± 0,20b

14,88 ± 0,03a

Peso final (g) 20,11 ± 0,28d 20,49 ± 0,22

d 22,76 ± 0,08

c 24,83 ± 0,27

b 25,44 ± 0,12

a

Longitud inicial (cm) 8,50 ± 0,54b

8,50 ± 0,30b

8,53 ± 0,27b

8,51 ± 0,21a 8,53 ± 0,17

a

Longitud final (cm) 9,74 ± 0,52b

9,81 ± 0,61b

9,90 ± 0,60b

10,25 ± 0,62a

10,74 ± 0,62a

Ganancia diaria de peso (g)1

0,87 ± 0,02d

0,92 ± 0,03d

1,27 ± 0,02c

1,59 ± 0,02b

1,68 ± 0,02a

Número inicial de alevines 40 40 40 40 40

Supervivencia (%)2

100 100 100 100 100

1 Ganancia diaria de peso= gramos totales alcanzados/tiempo de experimentación (d).

2 % supervivencia= 100-[(peces vivos al inicio - peces vivos al final /peces vivos al inicio) x 100]

(*) Los valores mostrados son promedio por alevín por decena. Los datos seguidos por literales diferentes indican que los valores son

estadísticamente diferentes (P <0,05) por la Prueba de Tukey.

71

La nutrición basada en el aporte proteico, es sin duda el área más estudiada por especialistas

en la alimentación de los peces; al respecto, estudios llevados a cabo para evaluar el efecto del

porcentaje de proteína, han indicado que peces de aguas cálidas como P. mesopotamicus en

estadío alevín con peso húmedo promedio 15,5±0,4 g, a medida que se incrementó el nivel de PC

en la dieta, se reportó un aumento considerable en la ganancia de peso; sin embrago niveles

proteicos superiores hasta 38% no resultaron estadísticamente significativos (P<0,05) (Bicudo et

al., 2009).

En este mismo sentido, Gutiérrez et al. (2010), encontraron diferencias significativas (P<0,05)

entre dietas en función a las variables medidas como ganancia de peso, conversión alimenticia y

relación de eficiencia proteica en alevines C. macropomum de 6,73±0,86 g. En dicho ensayo, los

mejores valores para ganancia de peso se obtuvieron en los peces alimentados con 25, 27 y 33%

de PC, con una alta diferencia significativa (P<0,05); al analizar conversión alimenticia, ésta no

reportó diferencia significativa entre tratamientos, y el mayor valor para relación de eficiencia

proteica fue registrada en los peces que consumieron dieta formulada al 25% de PC.

La Tabla 14 muestra valores correspondiente a otros parámetros considerados por la mayoría

de investigadores dedicados a la nutrición de peces, en la misma se observa claramente la

tendencia de aumento en cada uno de los parámetros asociados al crecimiento de alevines

Piaractus brachypomus ♀ x Colossoma macropomum ♂ en función del incremento porcentual de

proteína en la dieta al igual que lo expresado en la Tabla 13.

La National Research Council (NRC, 1993) señala que las ganancias medias de peso

comúnmente observadas en peces omnívoros comercialmente cultivados en la etapa de alevín, se

ubica alrededor de 0,4 g/d para bagre de canal, 0,5 g/d para Colossoma macropomum, carpa

común y pacú. Para el parámetro incremento de peso medio (IPM), los peces alimentados con

dietas al 20 y 22% de PC no se ajustaron al reporte citado, lo cual indica en un primer plano la no

factibilidad de la oferta proteica ofrecida en alevines del híbrido cachamay; el resto de

tratamientos si están acoplados a lo reportado por la NRC.

72

Figura 9. Comportamiento del peso (g) promedio en alevines híbrido P.

brachypomus ♀ x C. macropomum ♂ alimentados con dietas isocalóricas

(2,7 kcal de ED/g) al 20, 22, 24, 26 y 28% de proteína cruda durante 63

días en condiciones de cautiverio.

Figura 10. Comportamiento de la talla (cm) promedio en alevines P.

brachypomus ♀ x C. macropomum ♂ alimentados con dietas isocalóricas

(2,7 kcal de ED/g) al 20, 22, 24, 26 y 28% de proteína cruda durante 63

días en condiciones de cautiverio.

14

16

18

20

22

24

26

0 20 40 60 80

Pes

o (

g)

Tiempo (días)

T1

T2

T3

T4

T5

8

8,5

9

9,5

10

10,5

11

0 20 40 60 80

Lo

ng

itu

d (

cm)

Tiempo (días)

T1

T2

T3

T4

T5

73

Tabla 14. Otros parámetros asociados al crecimiento de alevines Piaractus brachypomus ♀

x Colossoma macropomum ♂ alimentados con diferentes niveles de proteína dietaria

Parámetro

Dietas experimentales

20% PC 22% PC 24% PC 26% PC 28 %PC

IPM 1

0,37±0,04 d

0,39±0,04 d

0,54±0,05 c

0,67±0,04 b

0,71±0,05 a

TEC 2

0,50±0,12 b

0,53±0,17 b

0,69±0,40 b

0,81±0,10 a

0,85±0,17 a

CA 3

1,24±0,20 b

1,31±0,23 b

1,37±0,28 b

1,74±0,22 a

2,21±0,23 a

TCR 4

37,36±0,05 b

39,70±0,05 b

53,99±0,05 b

67,38±0,03 a

70,97±0,04 a

IDL 5

0,0196±0,04 b

0,0208±0,03 b

0,0217±003 b

0,0276±0,04 a

0,0351±0,03 a

1 Incremento de peso medio (g)

2 Tasa específica de crecimiento (%/d

-1)

3 Crecimiento absoluto (cm)

4 Tasa de crecimiento relativo (%)

5 Incremento diario de longitud (cm)

(*) Literales diferentes indican que los valores promedio por grupo, son estadísticamente significativos (P<0,05) por

la Prueba de Tukey.

En cuanto a la tasa específica de crecimiento (TEC), se han reseñado una serie de resultados

en diferentes especies que difieren significativamente entre sí; sin embrago, Macedo-Viegas et

al., (1996) reportó valores desde 0,52 hasta 1,47 al evaluar el comportamiento productivo en C.

macropomum alimentado al 14, 18, 22 y 26% de PC con 3.200 kcal ED/Kg; Vásquez (2001)

logró 1,47±0,09 hasta 2,16±0,05 al utilizar dietas semipurificadas para Piaractus brachypomus, y

a su vez, encontró valores de 2,07% a 2,5% evaluando carbohidratos y lípidos en la misma

especie.

Cantelmo (1993) halló en pacú 1,44; 1,39 y 1,24 de TEC con el aumento en los niveles de

proteína cruda al 26, 30 y 34% respectivamente; contrariamente, el valor de la tasa de

crecimiento específico tuvo un aumento en el incremento del nivel energético de la dieta (1,31;

1,38 y 1,38) con 2.600, 3.000 y 3.400 kcal ED/Kg en su orden.

El desempeño productivo de alevines híbrido Cachamay, alimentados con dietas formuladas a

diferentes niveles de proteína e isocalóricas (2,7 kcal ED/g), reportó un incremento significativo

(P<0,05) en peso húmedo total y longitud estándar entre tratamientos al término del ensayo a

medida que aumentó la oferta proteica en la dieta. Los tratamientos con concentración de 20% y

22% se consideraron estadísticamente iguales a la hora de algún efecto en el peso promedio de

los alevines P. brachypomus ♀ x C. macropomum ♂.

74

Figura 11. Comportamiento variable peso (g) en función de

los grupos configurados y las dietas experimentales.

Figura 12. Comportamiento de la variable talla (cm)

durante el ensayo y la agrupación general de los

tratamientos.

La relación longitud-peso representa un descriptor de gran interés en la biología piscícola,

debido a que, aporta información fundamental sobre estrategias de crecimiento, estado nutricional

y reproducción, también ha sido un parámetro comúnmente utilizado para comparar la condición

de poblaciones que habitan en sistemas acuáticos con diferentes grados de intervención antrópica

(Cifuentes et al., 2012). Al evaluar el comportamiento de ambas variables en el presente ensayo,

está claro que existe una alta correlación, lo cual indica que se trata de crecimiento alométrico

A

B

75

minoritante, tal cual coincide con lo reportado por Bautista et al., (1999); Arce y Luna-Figueroa,

(2003) y Bautista et al., (2005).

Werder y Saint Paul (1978), alimentaron C. macropomum con tres dietas isocalóricas (2,8 kcal

ED/g) incluyendo en 0, 25 y 95% de proteína animal en la dieta respectivamente, al final del

ensayo concluyeron que el mayor valor de proteína animal incluido, no generó el rendimiento

esperado en peso y longitud. Por su parte, Carneiro et al., (1984) al experimentar con alevines

Colossoma mitrei, la dieta al 23% de PC y 3,2 kcal ED/g reportó los mejores indicadores de

desempeño productivo. Gutiérrez et al., (1996a), finalizaron sus ensayos con C. macropomum

afirmando que con una dieta al 25,94% PC y 2700 kcal de ED/Kg de alimento era la mejor

opción nutricional; mientras que para Piaractus brachypomus lo fue 29,8% de PC y 2,700 kcal

ED/g (Gutiérrez et al, 1996b).

En este mismo orden, Gutiérrez et al., (2009) reportaron mayor ganancia de peso con dietas al

25% de proteína y 2,7 kcal ED/g; otros estudios y en similares condiciones a las aquí

experimentadas, la mejor respuesta en Colossoma macropomum fue con una alta proporción de

proteína animal utilizando dietas isocalóricas formuladas a 2,85 kcal/g (Eckman, 1987).

Finalmente, de acuerdo a los resultados recabados durante el ensayo, la desviación estándar

calculada en la variable supervivencia, permite concluir que no hubo diferencia estadísticamente

significativa (P<0,05) entre tratamientos, debido a que, no se reportó mortalidad alguna durante

el ensayo superada la etapa de aclimatación; éstos valores bien se asemejan a los discutidos por

Ramírez, (2009); Méndez y Contreras, (2009); Contreras, (2009) y Bautista et al., (2005).

4.3. Parámetros asociados al aprovechamiento de alimento

La Tabla 19, describe los indicadores que definen el comportamiento de los alevines híbrido

Cachamay con respecto a su asimilación orgánica de alimento; se consideraron los parámetros:

consumo de alimento (CA), factor de conversión alimenticia (FCA), eficiencia alimentaria (EA)

y relación de eficiencia proteica (REP).

76

Tabla 15. Indicadores de eficiencia en la utilización de alimento por alevines del híbrido

cachamay (Piaractus brachypomus ♀ x Colossoma macropomum ♂) alimentados con cinco

dietas isocalóricas (2,7 kcal de ED/g).

Parámetro Niveles de proteína (%)

20 22 24 26 28

Consumo de alimento (g) 19,30 ± 2,37 d 19,55 ± 2,24 d 20,00 ± 0,84 c 21,68 ± 0,50 b 22,05 ± 1,33 a

Factor de conversión alimenticia 3,54 ± 0,19 a 3,36 ± 0,06 a 2,50 ± 0,02 b 2,17 ± 0,02 c 2,10 ± 0,01 c

Eficiencia alimentaria (%) 28,35 ± 1,52 d 29,79 ± 0,51 d 39,90 ± 0,29 c 46,11 ± 0,38 b 47,90 ± 0,21 a

Relación eficiencia proteica 1,45 ± 0,08 c 1,37 ± 0,02 c 1,69 ± 0,01 b 1,81 ± 0,01 a 1,74 ± 0,01 a, b

(*) Literales diferentes indican que los valores promedio por grupo, son estadísticamente significativos (P<0,05) por

la Prueba de Tukey.

Los peces mostraron alta voracidad y aceptación del alimento; se observó un incremento en

los valores recabados para la variable consumo de alimento, la cual se nota en ascenso a medida

que el nivel proteico es mayor, aunado al hecho que son animales que aumentaron de peso y talla

bajo una tendencia similar, éstos resultados son respaldados con los obtenidos por Gutiérrez et al.

(2009) y Gutiérrez et al. (2010). El factor de conversión alimenticia (FCA) disminuyó a medida

que aumentó el valor de proteína dietaria, los valores obtenidos en este ensayo indican que la

alimentación de alevines P. brachypomus ♀ x C. macropomum ♂ que consumieron las dietas de

mayor porcentaje proteico (dieta formulada al 26% PC y el testigo), resultaron más eficientes y

rentables (rendimiento) pues se encuentran por debajo de lo obtenido por Gutiérrez et al. (2010);

sin embargo, los otros tratamientos reportaron valores por encima del obtenido por Mora et al.

(1995), quienes al evaluar híbridos de cachama (Colossoma sp. x Piaractus sp.) lograron valores

de conversión alimenticia de 2,2:1; en el caso de Bautista et al., (2005), la conversión alimenticia

en las dietas al 26% de PC (isoprotéicas) con la incorporación de pulpa ecológica de café

ensilada, alcanzó un FCA de 3,01±0,28, valor éste inferior al obtenido en los tratamientos 1 y 2 .

El FCA, representa un parámetro productivo importante, tomando en cuenta que mientras

menor sea este valor, mejor es el aprovechamiento del alimento por parte del pez; tal cual,

ocurrió en los trabajos de Gutiérrez et al., (2010) en alevines Colossoma macropomum con un

valor para FCA de 1,07±0,04 sin encontrar diferencia significativa entre dietas al 25, 27, 29, 31 y

33% de proteína cruda e isocalóricas (2,7 kcal de ED/g); Ramírez (2009) reportó en alevines

híbrido Colossoma macropomum ♀ x Piaractus brachypomus ♂ un promedio de 1,45±0,12 para

conversión alimenticia y Gutiérrez et al. (2009) en C. macropomum el FCA se ubicó en

1,82±0,19. Estos resultados permiten asumir que las dietas representaron una alternativa

77

económica para reducir los costos en la alimentación de C. macropomum; sin embargo, trabajos

donde la conversión alimenticia se muestra elevada, es debido, a la pureza y calidad de las

materias primas utilizadas en la formulación, tal y como ocurrió con alevines híbrido Cachamay.

La eficiencia alimentaria (EA), aumentó progresivamente en función del incremento proteico

contenido en la dieta. En el trabajo publicado por Yudy et al., (2004) indicaron que aumentando

la PC en la dieta de 17 a 23% en juveniles de Yambú, mejoró la EA, pero con valores superiores

disminuyó considerablemente; este tipo de observación, igualmente la contrastó Elangovan y

Shim (1997); Shiau y Lan (1996) y De Silva et al. (1991). Éste comportamiento, tiene

implicaciones benéficas desde el punto de vista económico en la producción, debido a que, puede

presentar mayor eficiencia en la utilización del alimento; en el caso del híbrido Cachamay, la

tendencia probablemente resulte ser la misma con respecto a EA, pues en la mayoría de peces

omnívoros la eficiencia alimenticia aumenta hasta un punto en el cual el porcentaje de proteína es

extremadamente alto y lejos del requerimiento real de la especie.

El parámetro, relación de eficiencia proteica (REP), revela la ganancia de peso húmedo del

pez, entre la proteína consumida. En el ensayo con alevines Cachamay, lo valores se ubicaron en

1,81; 1,74; 1,69; 1,45 y 1,37 para los tratamientos al 26, 28, 24, 20 y 22 de PC en su orden; la

REP, es un indicador que no ha sido reportado en trabajos hechos con Colossoma macropomum

previos la publicado por Gutiérrez et al. (2010), quienes reportaron un descenso en el valor de

REP a medida que se incrementó el nivel de proteína en la dieta, la más alta relación de eficiencia

proteica fue hallada en los alevines alimentados con la dieta al 25% PC; la REP, resultó ser

estadísticamente diferente (P<0,05) cuando fue comparada con las dietas de 29, 31 y 33% de

proteína; así mismo, Shiau y Huang (1989) reportaron el mismo comportamiento en alevines de

tilapia híbrida, obteniendo el máximo crecimiento en la dieta al 24% PC, siendo la REP de 2,99;

Clark et al. (1990) con tilapia roja calculó una REP de 2,41 en la dieta al 20% PC; Shiau y Huang

(1990) encontraron valores de 2,38 y 2,53 para la REP con dietas al 24% de proteína y 230 kcal

de energía bruta/100 g y 21% PC y 310 kcal de energía bruta/100 g respectivamente,

observándose una mejor REP cuando la dieta tuvo mayor porcentaje proteico; Santiago y Reyes

(1991) en estudios con Aristichthys nobilis, alimentaron el pez carpa con dietas isocalóricas (2,9

kcal de ED/g), y diferentes niveles de proteína dietaria concluyendo que la mayor REP se

encontró en los alevines que consumieron la dieta al 25% de PC. Los alevines Cachamay, fueron

78

más eficientes teóricamente en la dieta al 26% PC, pues la proteína consumida en la dieta, bien la

convirtió en tejido a una tasa de 1,81.

Figura 13. Comportamiento de la variable consumo de

alimento (g) y la agrupación significativa de tratamientos.

Figura 14. Comportamiento de la variable FCA por

tratamiento

17,5

18

18,5

19

19,5

20

20,5

21

21,5

22

22,5

T1 T2 T3 T4 T5

0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

3,5

4

T20 T22 T24 T26 T28

FC

A

Tratamientos

C

A

B

79

Figura 15. Comportamiento promedio de la variable eficiencia

alimenticia en función del tratamiento experimental.

Figura 16. Comportamiento promedio de la variable relación de

eficiencia proteica (REP) y configuración grupal de los

tratamientos.

CAPÍTULO V

0

10

20

30

40

50

60

T28 T26 T24 T22 T20

Efi

cici

nec

ia A

lim

enti

cia

Tratamientos

A

B

C

D

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

1,2

1,4

1,6

1,8

2

T26 T28 T24 T20 T22

Rel

aci

ón

Efi

cien

cia

Pro

t

Tratamientos

C

B A

80

CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

5.1. Conclusiones

Los alevines de Piaractus brachypomus ♀ x Colossoma macropomum ♂ se adaptaron a las

condiciones físicas y químicas del agua durante el ensayo; asimismo, aceptaron el alimento

suministrado permitiendo con esto evaluar el efecto de las dietas experimentales sobre el

crecimiento. Las materias primas utilizadas en el ensayo cumplieron con los requisitos exigidos

por COVENIN (1983; 1996) para la alimentación de animales, así como con los reportes técnicos

debidamente justificados por la literatura especializada con respecto a la calidad proteica; éstas

consideraciones brindaron garantía experimental al momento de realizar la evaluación práctica

del pienso en la alimentación de los alevines híbrido Cachamay (P. brachypomus ♀ x C.

macropomum ♂) en estudio.

El incremento de proteína dietaria contenida en la dieta suministrada a los alevines, favoreció

significativamente (P<0,05) las variables asociadas al crecimiento, supervivencia e indicadores

relacionados con el aprovechamiento del alimento.

Una inadecuada relación energía/proteína en la dieta representa un consumo de energía a partir

de sustrato proteico, lo cual, afecta considerablemente los parámetros zootécnicos del

crecimiento, de igual forma, conduce a un aumento de los costos de producción en piscicultura y

el deterioro de la calidad del agua resultante del desperdicio del alimento; por ello se definió una

carga calórica común entre las dietas (isocalóricas 2,7 kcal ED/g), lo cual brindó confianza

nutricional a los datos recolectados por tratamiento.

Los alevines alimentados con la dieta formulada al 26% de PC arrojaron los mejores valores

en los parámetros asociados al crecimiento de alevines híbrido Cachamay (P. brachypomus ♀ x

C. macropomum ♂); sin embrago, la dieta testigo (balanceado comercial) al 28% de PC fue

utilizada como control de puesta para corroborar el buen estado fisiológico de los peces durante

el ensayo.

Las características químicas del balanceado comercial (testigo), resultaron diferentes a las

contenidas en las dietas experimentales elaboradas, pues el uso de diversas materias primas,

81

mayor concentración de minerales y posiblemente sustancias estimulantes del crecimiento, hace

del concentrado comercial un sustrato de alto valor biológico en el organismo animal en

comparación al elaborado por el investigador durante el ensayo; en tal sentido, la dieta control no

se consideró como un tratamiento exploratorio en la búsqueda del óptimo proteico en P.

brachypomus ♀ x C. macropomum ♂.

Con respecto al contenido de fibra cruda, éste varió considerablemente entre las dietas

formuladas y el testigo, sin embrago, no influye de manera significativa en los resultados

obtenidos, puesto que los peces por su condición biológica no son capaces de metabolizar dicho

compuesto. En futuras investigaciones es importante incluir una dieta experimental al 28% PC

como tratamiento oficial para su evaluación, tomando en cuenta los valores favorables que

reportaron las unidades experimentales sometidas al tratamiento testigo del presente trabajo, pero

ésta, debe ser fabricada bajo las mismas condiciones de formulación y mezcla de los otros

tratamientos, es decir, elaborar la dieta al porcentaje proteico deseado.

El porcentaje proteico de mejor reporte sobre parámetros zootécnicos para el levante de

alevines P. brachypomus ♀ x C. macropomum ♂ en este ensayo exploratorio, correspondió al

tratamiento número 4 (26% PC), lo cual indica, que los peces respondieron positivamente a dicho

nivel proteico y su efecto sobre el crecimiento. Posiblemente, el óptimo proteico del híbrido

Cachamay se ubique por encima del 28% de PC, pero nuevas evaluaciones deben partir de 26%

PC, puesto que, niveles inferiores reportan valores de bajo impacto comercial sobre el alevín.

El valor porcentual de supervivencia se ubicó en 100% para todos los tratamientos, indicando

que las características físico-químicas del agua, así como el consumo de alimento, y su aporte

nutricional, garantizaron el buen desempeño de los alevines durante la fase experimental.

Finalmente es importante señalar, que según los datos referenciales aportados por la literatura

y antecedentes vistos, así como los resultados aquí obtenidos, el híbrido Cachamay muestra una

tendencia de comportamiento alimenticio similar a la de su progenitor Colossoma macropomum

y en menor semejanza a Piaractus brachypomus.

82

5.2. Recomendaciones

a) Formular dietas experimentales isocalóricas (2,7 kcal ED/g) con valores porcentuales de

proteína de mayor precisión entre el rango de 26% a 35% PC utilizando igualdad de

ingredientes y diferente proporción de acuerdo a la formulación.

b) Determinar las exigencias nutricionales del híbrido C. macropomum ♂ x P. brachypomus

durante todo su ciclo productivo, hasta el peso comercial, y calidad química de la carne al

recibir las dietas experimentales.

c) Comparar el comportamiento productivo de alevines C. macropomum ♂ x P.

brachypomus ♀ utilizando fuentes proteicas tradicionales y alternativas para evaluar la

calidad biológica de cada una.

d) Ejecutar trabajos de investigación que evalúen el efecto de diferentes niveles proteico y

energéticos en la fase de alevín en híbridos cachamay, para concluir en la óptima relación

energía/proteína exigida por el pez en fase de alevín estudiado.

e) Promover la intención técnico-investigativa en el área de acuicultura aplicada, para el

fortalecimiento del campo acuícola, como garantía alimentaria de origen pecuario para la

población.

83

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