動物プランクトン動物プランクトン村野正昭・箕田嵩編 1....

動物プランクトン

誌名誌名日本プランクトン学会報

ISSNISSN 03878961

著者著者村野, 正昭箕田, 嵩

巻/号巻/号創立30周年記念号

掲載ページ掲載ページ p. 33-86

発行年月発行年月 1984年2月

農林水産省農林水産技術会議事務局筑波産学連携支援センターTsukuba Business-Academia Cooperation Support Center, Agriculture, Forestry and Fisheries Research CouncilSecretariat

動物プランクトン

村野正昭・箕田嵩編

1.近年の浮遊性繊毛虫類研究

谷口旭

1.分類学・形態学は Ciliophoraの名が残り，阿部とは逆に Ciliataの

腐敗有機物を含む水の中に出現する原生動物を，科名が消えている．阿部（1972：実際は1969年以前に執

学的な意味で，最初に発見したのは 17世紀の人 VAN 筆された）は，繊毛虫の大核が，他の原生動物にも比

LEEUWENHOEKであり， 0.F. MOLLER (1786）は類のない性格のものである点を強調している反面，繊

これをラテン語で animalculainfusoria （植物浸出液毛と鞭毛の相同性にも言及している．有毛類（あるい

中の小動物〉と総称した．これから Infusoria（滴虫は繊毛虫類）を独立の動物門とする考え方に対して，

類）という分類名がおこり， EHRENBERGなどによっ前者は支持を与え，後者は反論を加える根拠になるの

で詳しく研究された．その当時，滴虫類のなかには，で，阿部博士が不幸な事故にあわずに御存命だったな

原生動物のみならず，ワムシやミジンコまで含まれてら，どちらの主張をされたのであろうか．

いた．中でも，個体数が多く，比較的大型かっ活動的動物門であるか亜門であるかは別として，現在まで

な繊毛虫は代表的な群であった．一方， PERTYが繊に，いわゆる繊毛虫として 7,200種以上が知られてお

毛虫を 1つの分類群として Ciliata （まぶた，まつげり，最新の体系では59の目（亜日数も含む）に整理さ

を意味するラテン語 ciliaから〉と命名したのは 1852 れるという（CORLISS1979）.このうち，プランクト

年で， 19世紀後半には，当時は原生動物門中の 1綱とンとして重要な種を含むものは少毛類（0 ligotrichida

されていた滴虫類は繊毛虫と鞭毛虫とからなるとされ，または亜日とする体系では 0ligotrichina）と有鐘類

次いで繊毛虫とその近縁の吸管虫の 2亜綱からなると (Tintinnidaまたは Tintinnina）である．従って本稿

変更された（B-OTSCHLI1887-9）.このようにして，では，少毛類と有鐘類を対象とし，それらを総称する

滴虫類という名称は，残された群を表すには大きすぎには，筆者の好みにより，有毛類よりも先に命名され

る名称となった．これに替る名称として， DOFLEIN ていた繊毛虫類（Ciliata）を用いたい．

(1901）は Ciliophora（有毛類）という名を創った．少毛類と有鐘類は，寄生種の多い繊毛虫類の中でも

これ以降，滴虫類という名はしだいに使われなくなり，珍らしく自由生活かつ浮遊生活する種の多い群であり，

現在では廃語に近くなっている．ただし，理由は分ら分類学上も極く近縁とされる．目として扱う体系では

ないが，東欧諸国では今でも Infusoriaの名称を採用互に隣合っており，亜日とする体系では同ーの目の下

している．に並べられる．ロリカ（殻）の有無は両者を区別する大

1930年代以降，有毛類を綱から亜門に，繊毛虫と吸きな目安の 1つであるが，少毛類のある種にもロリカ

管虫を亜綱から網に格上げする KAHLの体系， 50年様の構造が見られることから， RASSOULZADEGANは

代から吸管虫を繊毛虫綱の 1自に格下げして，有毛亜その意義に疑問を持っている（LAVAL-PEUTO 1982

門は繊毛虫 1綱だけからなるとするFAURιFREMIET 参照）．筆者が観察した繊毛虫試料の中にも，ロリカ

の体系が主流となった．後者の体系では，もはや繊毛を有する少毛類ともいうべき個体が少数出現したが，

虫の上に有毛類というタクサを置く必要はないから，いまのところ資料も不充分なので，現在の区分に従っ

有毛類を廃し，繊毛虫を亜門に格上げすべきであると，ておく方が現実的であると考えている．

阿部（1972）は主張した．極く最近では，有毛類を原電子顕微鏡や Protargol染色法の開発は，繊毛下部

生動物とは別の，独立した動物門とする考え方が提案の細胞小器官 (infraciliature）についての研究を発達

されている（CORLISS 1974). CORLISSの分類表にさせ，繊毛虫系統分類の基準としての infraciliature

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の重要性をますます大きくしている．この分野の研究

の発展は，少毛類と有鐘類との類縁関係の吟味のみな

らず，有鐘類のように，従来ロリカ形態だけに頼って，

しかも必要以上とも思われる程に細分して，分類され

ている現在の分類体系（KOFOID& CAMPBELL 1929,

1939）を再編成するものと予想される（例えば

BROWNLEE 1977, FOISSNER & WILBERT 1979,

GOLD 1979, HEDIN 1975a, 1976a, b, LAVAL-PEUTO

1975, LAVAL-PEUTO et al. 1979など）．

一方，系統分類学は infraciliatureを基準にすると

しても，生態学的研究での種同定にはもっと現実的な

基準が必要である．その点，固定保存や観察の容易な

ロリカの形態は勝れた基準である．従って，種によっ

てロリカの形態がどれくらい安定しているか，換言す

れば種内の個体変異はどれくらいあるか，を明らかに

することが重要になってくる．この分野における最近

の目ざましい研究は LAVAL-PEUTO(1977, 1981）の

ものであろう．彼女は， Coxliella属に分類されていた

何種かが， Favella属の 1種訪問nbergiiの数多い遺

伝型にすぎないことを明らかにした．筆者らは， F.

taraikaensisで同様の変異を観察し，かつ coxliella

とfavella両型聞で接合が起こることも確認した

(TANIGUCHI & KAWAKAMI 1983）.我々が有鐘類を

扱うときには，常に形態変異に対する慎重な配慮を払

わねばならない（例えば BAKKER& PHAFF 1976,

DAVIS 1978, 1981, GOLD & MORALES 1975，佐野

1975など）．

2. 微小動物プランクトンとしての繊毛虫

生殖法，生活史，地理的・季節的分布，摂食・遊泳

方法など，細胞学，生態学，行動学に関する知見も，

現実的な同定基準として重要である．しかし，それら

は分類学的視野からよりも，主に生理学・生態学その

ものとして研究されている．さらに呼吸，排池，成長

などの代謝生理に関する研究もあわせて，その多くは

protozoologyあるいは比較生理学の一環として行なわ

れてきた（FENCHEL 1980a, b, GOLD & MORALES

1976a, b, HEDIN 1974, 1976c, LAYBOURN &

FINLAY 1976, KLEKOWSKI 1981など）．最近 10年

間の特色は，しかし，これらの研究が海洋生態学の分

野で盛んに取り上げられるようになったことである．

JOHANNES (1964, 1972）や BEERS & STEWART

(1967, 1971）は， LOHMANNがかつて指摘したよう

に，通常の動物プランクトンネットの網目を通り抜け

る微小動物プランクトン生体量がかなり多いことを改

めて示し，その高い代謝活性によって栄養塩再生産を

早めているととを強調した．その主要な構成群の 1つ

が繊毛虫であることが示されて以来，原生動物学者と

ともに，少なからぬ浮遊生物学者や海洋微生物学者も，

それらの研究に取り組みはじめたのである.BEERS et

al. (1975, 1982), BURKOVSKY (1974, 1976a, b),

CAPRIULO (1982), CAPRIULO & CARPENTER (1980),

CHESTER (1978a, b), 土肥（1982), ENDO et al.

(1983), HARGRAVES (1981), HEDIN (197 4, 1975b),

HEINBOKEL (1979a, b), HEINBOKEL & BEERS

(1979), J. HIROTA & SZYPER (1976), R. HIROTA

(1979), IBANEZ & RASSOULZADEGAN (1977),

IKEDA (1979), KIMOR & GOLANDSKY-BARAS

(1981), KLEKOWSKI & TUMANTSEV A (1981),

KRSINIC (1979, 1980, 1982), 久米（1979a,c),

Kuw AHARA et al. (1975)' LANDRY & HASSETT

(1982), 丸茂ほか（1974), NAIDU et al. (1977),

PAASCHE & KRISTIANSEN (1982), PARANJAPE

(1980), RASSOULZADEGAN (1977, 1979, 1982),

RASSOULZADEGAN & ETIENNE (1981), REID &

JOHN (1978), SMET ACEK (1981), SPITTLER (1973),

STOECKER et al. (1981), TAGUCHI (1976), T AKA・

HASH! & HOSKINS (1978), TANIGUCHI (1977a, b,

1983），鶴田・山田（1979), TUMANTSEV A (198la,

b), TUMANTSEV A & SOROKIN (1975), H. Y AMA・

MOTO et al. (1982)' T. y AMAMOTO et al. (1981)'

などが例として上げられる．これらのうちのあるもの

は繊毛虫だけを扱っているが，多くは，他の分類群と

合せて，微小動物プランクトン全体を対象としている．

浮遊生物学の分野では，研究対象はどうしても広くな

りがちであるし，また生産生態学の視野に立っときに

は広くなければならないものであろう．

これら研究成果を，筆者なりに大雑把に要約すれば

次のようになる．浮遊生活をする繊毛虫は，バクテリ

アやナノプランクトンを戸過摂食し，甲殻類プランク

トンや稚仔魚の餌料になるという食地位を占めている．

摂食能力は， 1時間あたりの伊水率では 0.1～lOμlで

あり，飼育実験のように餌料濃度が十分高ければ， 1

日あたり自己の体重の 2～20倍に相当する餌を摂食す

る．そしてその聞に 1～4回も二分裂を繰返して，個

体数（繊毛虫体重）を 2～16倍に増加させる能力を有

動物プランクトン 35

している．摂餌に際しては，餌料選択性を示すことや，

甲殻類などには消化できない微小藻類をも完全に消化

するととができるので，高い同化効率を示す．

繊毛虫の体重あたりの呼吸率が，より大型の動物プ

ランクトンにみられる体重一呼吸率の相関関係式にの

るか，あるいはそれよりも 1桁低いのかは，現在の興

味ある論争の 1つである．実測値は 1桁低いことを示

しているが，それが飢餓実験による artifactであった

可能性は極めて強い．世代時間の短かい繊毛虫ならば，

きっと短時間の飢餓期間中にも甚大な生理的阻害を受

けたであろう．比較生理学の観点からみれば，繊毛虫

のような小型動物だけが，特異的に 1桁低い代謝活性

を有するなどということは理解し難いことであろう．

この点に関しては谷口（1975),KLEKOWSKI (1981),

FINLAY (1982）が参考になる．

3.今後の課題

浮遊生物学の分野における繊毛虫研究の主流は，今

後も海洋生態系の構造と機能を把握する目的の下に進

展して行くだろう．一方では自然海洋中の繊毛虫群集

の種組成，体サイズ組成，生体量や分布様式に関する

現場観察が必要であり，さらに他生物群との食関係の

解析も明らかにされなければならない．他方では，代

謝や生産・成長，摂食などに関する生理学的および行

動学的な研究が室内で行なわれるべきである．このよ

うな認識のもとに， 1981年5月南仏Villefranche-sur-

Merで第1回微小動物プランクトン，原生動物プラン

クトンに関する国際討論会と workshopが開催された．

1982年に刊行されたその成果（Ann.Inst. oceanogr.,

Paris）は，過去の研究発展の過程を示していると同時

に，今後の研究の指針にもなるだろう．ここに参加し

た人々は，互に最新の知識と実験技術を学び，上記の

認識のもとで，その後も活発な研究を行なっている．

この外に， SOROKIN(1981）の総説も良い参考になろ

う．標本の扱いについては UNESCOMonographs

on Oceanographic Methodology 4, Zooplankton

Fixation and Preservationを参照するとよい．なお，

餌料生物が不足がちの自然海洋では，繊毛虫の生産力

は予想されている程は高くないだろうという BANSE

(1982）の警告も，慎重に考慮、に入れておかなければ

ならない．

我国のように魚類の人工増殖が盛んな国では，繊毛

虫を仔稚魚の初期餌料として利用することが計画され

てもよいだろう．同様の意図の研究は外国にもあるが，

この分野の研究の背景は日本でより勝れている．現在

では広く普及しているシオミズツボワムシの大量培養

は，浮遊生物学の応用面では最も成功した例の 1つで

あると言ってよい．これに加えて，より成長速度の大

きな繊毛虫を利用するための基礎的な研究も行なわれ

はじめた（TANIGUCHI& KAWAKAMI 1983)

文部省科研費による大型の共同研究の中にプランク

トン研究があいついで取り上げられてきたことは，最

近10年間の我国にみられる特色の 1つである．その中

では何度か，繊毛虫プランクトンに関する研究も実施

され，一部は総合的な刊行物として公表されている

（村野ほか 1977，丸茂ほか 1981, 1982など）．これ

らの成果は，繊毛虫（特に有鐘類〉を水塊指標のみな

らず，環境遷移の指標としても利用することができる

ことを示した．今後の繊毛虫プランクトンの，もう 1

つの応用論の基礎になるだろう．

本稿では， 10篇の例外はあるが， 1972年以前の文献

は引用せず，また同一研究者が数多くの論文を出版し

ている場合には，より重要だと考えられるものを選ん

で引用した．このため，引用数はあまり多くはないが，

それでもその全てを文献表に掲げることはできない．

従って，以下の文献表には，成書や総説および，最近

の原著論文の中からは，以前の文献を広く孫引できる

ものを選んで掲載したことを，お断りしておきたい．

（東北大学農学部〉

文献

Annales de l' Institut oceanographique, 58(Suppl.),

349 pp. (1982).

BANSE, K., 1982. Cell volumes, maximal growth

rates of unicellular algae and ciliates, and the

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CAPRIULO, G. M., 1982. Feeding of五eldcollect-

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ENDO, Y., H. HASUMOTO & A. TANIGUCHI, 1983.

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36 日本プランクトン学会創立30周年記念号

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LAVAL-PEUTO, M., 1981. Construction of the

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metry. Protistologica, 17: 249-272.

丸茂隆三・ JI[口弘一・梶原武・堀越増興・多賀信夫，

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J. exp. mar. Biol. Ecol., 48: 23--33.

RASSOULZADEGAN, F., 1982. Dependence of graz・

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range on temperature in a pelagic oligotrichous

ciliate Lohmanniella spiralis LEEG., fed on

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1439.

西田周平

1.形態皮殻器官は Calanoida(FLEMINGER & HULSEMANN

浮遊性かいあし類の分類学は光学顕微鏡による観察 1977, MAUCHLINE 1977, VAUPEL KLEIN 1982),

をおもな手段とし，頭胸節，腹節と付属肢の形態を主 Cyclopoida (FERRARI & BOWMAN 1980), Poecilo-

要な分類形質としてきた．近年，電子顕微鏡（SEM, stomatoida (MALT 1983）などに属する他の分類群に

TEM）が利用される様になり，浮遊性かいあし類の形も普遍的に存在することが明らかにされ，現在では浮

態学は大きく発展した．そのひとつに新しい分類形質遊性かいあし類の重要な分類形質となっている．

の発見がある．形態学におけるもうひとつの進展は，様々な器官や

かいあし類の皮殻表面には多種の微細構造が発達す形態の機能的側面が明らかにされたことであろう．こ

る．とくに感覚毛と外分泌腺開口は皮殻器官 (integu・の分野では SEM, TEMによる器官の微細構造の解

mental organ, FLEMU叩 ER1973）と呼ばれ，表皮明とともに，オートラジオグラフィ，高速度撮影にょ

に直接由来する皮殻構造（integumentalstructure, る行動解析等の生理・行動学的手法が貢献した．

VAUPEL KLEIN 1982）と区別される．これら器官の Calanoidaの生殖行動に関する一連の研究によって二

存在は古くから知られていたが (SEWELL 1929, 次性徴の多くが生殖に直接関与することが明らかとな

F AHRENBACH 1962), その形態や機能については不った．生殖行動は雄による雌の探索に始まるが（KA-

明の点が多かった.FLEMINGER (1973）は SEMによ TONA 1973），との際雄は雌から分泌された物質を第1

る観察から， Eucalanus属の皮殻器官を 4型に分類し，触角の感覚毛により識別する（GRIFFITHS& FROST

全種について各器官の殻上での分布を明らかにした． 1976）.雄は把握器である第 1触角で雌の尾肢刺毛を

またこの結果得られた配列パターンが種および種群につかみ，さらに第5脚で尾肢をつかむ．雄は左5脚の

より異なり，顕著な二次性徴をもたないEucalanus属内肢で雌の腹節にある多数の孔を摩擦し，同時に外肢

において極めて有用な分類形質となることを示した．で生殖口の周囲を探る．数分後雄は第5脚を用いて精


包を雌に付着させ雌から離れる（BLADES& YOUNG- 段階の研究が分類学の主要な部分を占める．

BLUTH 1980）.これは Labidoceraaestivaで観察さ 1970年代およびそれ以前に発表された浮遊性かいあ

れた交尾行動の概略だが，実際にはさらに多くのプロし類の種名リストは RAZOULS(1981）によってまと

セスがあり，各々の行動段階において機械的あるいはめられた．以下過去10年間の海域的，記載的研究を概

化学的刺激による行動解発機構と付属肢の形態が精包観する．

授受の成否に深く関与している．この様に，複雑な行 1960年代から70年代にかけてのかいあし類分類学の

劃様式は，浮遊性かいあし類において異種聞の交配前方向は，分類群では Calanidaeから他の Calanoidaお

生殖隔離機構が良く発達していることを示し，二次性よび Cyclopoida,Poecilostomatoidaに，また分布の

徴を分類形質として用いることの妥当性に根拠を与え特徴では表層種から中・深層種，外洋種から沿岸・内

るものといえよう．湾種に，すなわち従来研究の不充分な分野に移ってき

VAUPEL KLEIN (1982）は Euchirella属の revi・た様である．また極海域の研究が増加したことも近年

sionに関する論文の中で，分類学における記載の在りの傾向といえよう．

方について示唆に富んだ意見を述べている．この論文特定海域のかいあし類全般にわたる記載としては，

の前半は 50頁におよぶ模式種 Euchirellamessinensis オーストラリア・クイーンズランド沿岸の Calanoida

の雌の記載であるが，これは 1種の記載として著しく種（GREENWOOD, 1976, 1977, 1979），中国沿岸の

詳細なものである．後半ではかいあし類で観察可能な種（CHEN& CHIA 197 4, CHEN & SHU 197 4, CHEN

ほぼすべての形態について従来の知見を網羅し，これ et al. 1974）に関するものがある．また中深層種とし

らの名称，機能，系統分類における意義について検討ては Calanoida（北東大西洋， ROE1975), Aetideidae

を加えた．彼は論議の冒頭でつぎの様に述べている．（ニュージーランド， BRADFORD1980; メキシコ湾，

rcalanoidaの最初の種 Monoculusfinmarchicusが南極海， PARK1974, 1975, 1978), Arietellidae

記載されて 200年以上経過したが Calanoidaの分類 (CAMPANER 1977), Lucicutiidae（パキスタン， ALI-

学は初歩的水準にとどまっている．記載の多くは粗雑 KHAN & ALI-KHAN 1982；北極海， VIDAL1971),

で正確さと統一性を欠き，系統関係の解析には用いえ Euchaetidae, Scolecithricidae （南極海， PARK1978,

ない．この原因として Calanoidaが比較的小さな分類 1980), Disseta, Heterorhabdus （太平洋， HEPTNER

群であり，化石種も存在しないため，顕著な形質のみ 1972), Batheuchaeta （クリノレ・カムチャツカ海淵，

で研究が行なわれたこと，産業的，生態学的重要性の MARKHASEVA 1981), Haloρtilus（インド洋，SARALA

ため，簡便な記載と広範な同定マニュアノレが要求され DEVI & RAO 1980), Chiridiella, Paraugaptilus,

たこと，解剖の困難さや染色による細部の見落しなど Bathypontia （サノレガ、ッソ海， DEEVEY1973a, b, 197 4),

技術的問題があったことなどが考えられる．今後の Drψanopus（南極海， BAYLY1982), Spinocalanidae

Calanoidaの研究においては詳細で統一性のある記載（北極海， DAMKAER1975）などが，また Calanoida

を行ない，系統学を確立すべきである．」これはすべて以外の分類群では Oncaeidae（大西洋， BOXSHALL

の種について膨大な形態の記載を繰り返すことを意味 1977, MALT 1982, 1983a, b; 地中海， SHMELEVA

しない．著者自身，模式種の記載に基づく簡潔な符号 1979；メキシコ湾， FERRARI1975；リヨン， RAZOULS

と記載のシステムの確立を目指しており，これは従来 1974；南極海， HERON1979), Lubbockia （北東太平

同定学に留まりがちであったかいあし類の分類学を系洋， HERON& DAMKAER 1978), Oithonidae （日本

統学として確立するための重要な一段階といえよう．沿岸， NISHIDAet al. 1977；中南米， FERRARI &

BOWMAN 1980；南米， FONSECA& PRADO 1979;

2.海域的研究 SHUV ALOV 1980）などがとくによく研究された．

実際の分類学的研究は記載にはじまる．新種の記載，

既知種の再記載，特定海域の種組成に関する研究は， 3. Revision

これらに続く revision, 動物地理学および系統学の BRADFORD (1976）は代表的な内湾性かいあし類

基礎資料を提供するものとして重要である．とくに浮 Acartia属のー亜属 Acartiuraの revisionを行ない，

遊性かいあし類では新種の発見は近年でも多しこのヨーロッ／°｛，北米東・西岸，日本，オーストラリア，


ニュージーランドにおいて従来 A.clausiiとして扱

われていた標本から新たに 5種を設けた．

Eucalanus属（FLEMINGER 1973), Pontellina属

(FLEMINGER & HULSEMANN 1974）および Labi-

docera pectinataグループ（FLEMINGERet al. 1982)

においては，種グノレープまたは属を構成する近似種聞

の類縁関係について，第5脚，生殖節の形態，皮殻器

官の配列など数種の形質を用いた詳細な解析が行なわ

れた．

DAMKAER (1975）は，北極海で採集された標本を

もとに Spinocalanidaeの revisionを行なった．

Spinocalanidaeは採集，固定の際に破損しやすく，

形態に関する知見の之しいグループであったが，この

研究では，既知種および現存する全ての模式について

の詳細な再記載が行なわれた．

他に属または科レベJレでの revisionが行なわれた

ものとして Phaennidae,Scolecithricidae (BRADFORD

1973), Euaugaptilus (MATTHEWS 1972), Pseudo-

diaptomidae （インド洋， PILLAI1976）などがあげら

れる

また， 1960年代に種および種グノレープレベノレでの研

究が集中して行なわれた Calanidaeにおいて属の再検

討が行なわれた（BRODSKY1972; BRADFORD 1974).

ANDRONOV (1973など）は， Paracalanidaeに関す

る一連の研究の結果，本科の Paracalanus,Calocala・

nus, Acrocalanusに， Parvocalanus,Bestiola, Delius

の3属を加え，計6属とした．

4.地理分布と種形成

外洋域における動物プランクトンの生物地理学は，

上述の様な近似種クツレープの分類と分布に関する研究

の集積により，大きく進展した．外洋表層性動物プラ

ンクトンの地理分布は海洋の主要な環流系によって規

定される（REIDet al. 1978). この環流系は太平洋

と大西洋では類似しており，赤道域を西向きに流れる

赤道海流，その両側に位置する anticyclonicな環流

および高緯度海域に位置する cyclonicな環流からな

る．各々の環流系は固有の物理，化学，生物学的特徴

をそなえる．従来 cosmopolitanと考えられていた種

が，これらの環流系ごとに種形成をとげている例は，

多くの表層性動物プランクトンにおいて認められてい

る.Calanus finmarchicusは当初，北極海から南極

海にわたり広く分布する種と考えられていたが，その

後の研究により，分布域を異にする11以上の種からな

ることが明らかとなった（BRODSKY1972, FROST

1974, FLEMINGER & HULSEMANN 1977).

現在浮遊性かいあし類で認められている南北方向の

地理分布型には，熱帯種，熱帯ー亜熱帯種，亜熱帯種，

混合海域種，亜寒帯種，極域種などがあり，多くの種

で biantitropicalityが認められる．東西方向の分布型

には， circumglobalなものと三大洋の 1つまたは 2

つに限られるものとがある．この様な分布型の由来，

すなわち外洋表層種における種形成過程については不

明の点が多い．

FLEMINGER & HULSEMANN (1973）は熱帯，亜

熱帯に生息する表層性かいあし類の地理分布を検討し，

南北方向の分布域が亜熱帯域（40°N-40°S）におよぶ

種は circumglobalな分布を示し，熱帯域（30°N-

30°S）に限られる種は東西方向の分布域も狭くなる

傾向のあることを示した．さらにこの原因をアメリカ

の南北両大陸は熱帯性，亜熱帯性の両種に対して完全

な地理的障壁となるが，アフリカ大陸はその南端部で

亜熱帯種のみに対しインド洋一大西洋聞の通路を聞い

ているためと考えた．

北極海および亜寒帯域に生息する Calanus属の3種

C. finmarchicus, C. glacialis, C. marshallaeは，

生殖的に隔離され，かつ分布の重複する近縁種群を形

成する.FROST (197 4）は，第四紀に繰り返し起こっ

たベーリング陸橋の出現が，これら 3種の種形成の際

の障壁となったと考えた．

沿岸・内湾種の生物地理学に関してまとまった知見

は少ない．これは，沿岸，内湾域における種形成が，

外洋域に較べ複雑であるにもかかわらず，分類学的研

究が遅れており，組織立つた採集も行なわれていない

ことによるものと思われる．内湾種の分類を再検討し少

地理分布を解明しようとする試みは，重要な分類群で

ある Acartia属（BRADFORD 1976), Oithona属

(FERRARI & BOWMAN 1980, NISHIDA & FERRARI

1983), Paracalanus属（BOWMAN1971）などで行

なわれている．北米の東岸と西岸に生息する Acartia

clausiiの個体群聞には，両者の形態的差異が極めて

小さいにもかかわらず，生殖的隔離が確立されている

(CARILLO et al. 1974). このことは，内湾種の分類

において慎重な形態の比較と，隔離機構を反映する形

質の発見が重要な鍵になることを示している．

東南アジア多島海域は，沿岸種の多様度が高く，研


究が困難な海域である（VANDER SPOEL & PIERROT-

BUL TS 1979）.この海域には，ほぽ異所的な分布をす

る内湾性かいあし類 Labidocerapectinata グノレープ

の6種が生息する．これらの種は第5胸節後縁の突起，

生殖節および第 5脚の形態などの二次性徴において極

めて類似しており，比較的最近種形成の行なわれた単

系統群と考えられる．このうち L.pectinata と L.

rotundaは，マレ一半島を挟み，また， L.carpentari-

ensisと L.moretoniはオーストラリアのヨーク岬半

島を扶み西と東に分布する双生種（geminatepair）で

ある. FLEMINGER et al. (1983）は，これらの pair

は最新世の氷河期に海水面が下降してできた地理的障

壁により形成されたと考えた．

BRADFORD (1980）は， biantitropicalityを示す沿

岸性かいおし類の Centroραgestypicus グノレープ，

Calanus helgolandicus グjレープおよびオキアミの

Nyctiphanes属の現在の地理分布，水温耐性と過去の

海洋における水温分布を検討し，漸新世における海水

の低温化が分布の拡大をうながし，中新世に始まる温

暖化が個体群の隔離要因となったと考えた．海洋プラ

ンクトンの種形成機構，とくに古環境と地理的障壁の

関係，およびその他の隔離機構に関する最近の知見に

ついては PIERROT-BUL TS & VAN DER SPOEL

(1979）を参照されたい．

内湾種の地理分布において，近年，人為的輸送によ

る種の分布拡大が問題となっている．地理分布域の極

めて狭い内湾種が，非常に遠方で採集された場合，（1)

この種はもともと複数の分布域をもっていたか，（2）最

近分布域を拡大したか，のいずれかと考えられる.(2)

の場合には，人為的分布拡大が想定され，その証明には，

輸送経路と分布拡大以前の当該海域での不在が明らか

にされなければならない．この様な遠隔地での内湾種

の出現として Oithonaoculata （インド洋一パノレパド

ス， SANDER& MOORE 1979), Acartia tonsa （西

部大西洋一ヨーロッノマ， BRYLINSKI1981) Pseudodi-

aptomus marinus （日本一ハワイ，モーリシャス，ア

ンダマン海）, P. acutus （ブラジノレージャマイカ）など

が報告されている.ORSI et al. (1983）は，中国の

河川に固有な Sinocalanusdoerriiのカリフォノレニア

における出現を詳細に調査した結果，本種が1978年よ

りやや以前に導入され，それ以後定着したことを確認

し，この種が貨物船のパラスト水によって運ばれたも

のと考えた．この様な種の人為的分布拡大は，分類学

者にとっては大きな脅威であるが，反面，在来種と外

来種との生態学的関係を研究するための良い材料とな

ろう．

5.系統と類縁関係

近年， Calanidaeにおける種聞の類縁関係について，

相次いで2つの異なった見解が提出された.BRODSKY

(1972）は頭胸・腹部の形態，第 1触角の長さ，第 1・

5遊泳肢の形態，雌の生殖器の形態を用い， Calanidae

の各種を Calanus, Canthocalanus, Calanoides,

Undinulaの4属に含め， Calanus属に亜属Calanus,

Neocalanus, Tropocalanus, Carinocalanusを設けた．

これに対し BRADFORD(1974）は第2・5遊泳肢，

第 2下顎，第 1触角に見られる特徴と口器の発達度を

用い， Calanus,Cosmocalanus, Undinula, Cantho-

calanus, Neocalanus, Mesocalanus, Calanoidesの7

属を設けた．これら 2つの体系の聞には， C. tonsus,

C. plumchrus, C. cristatus, C. simillimus, C. pro・

pinquus, C. minorなどの位置に大きな相異がある．

これらの見解の妥当性について論ずることは本稿の目

的ではないが，方法論について感じたことを述べてみ

たい．系統を論ずるうえで最も重要な点は形質の評価

であろう.BRODSKYが上記の形質を用いた理由は，

それらが「最も調べやすく，環境の水理学的条件と再

生産に関連していると思われる」からであった．しか

し観察が容易か否かということは形質評価の根拠とは

なり得ない．また環境条件に関連した形質は収数効果

を受けやすく，再生産に関与する形質は上位分類群の

検討には効果的でないと思われる. BRADFORDの，

「生殖節の形態は種レベノレでのみ重要である」との指

摘は当を得たものであろう．また BRODSKYは形態

と地理的条件との関係を詳細に解析したが，ここで得

られたデータからいかにして分岐図を構成したかを示

していない．解析の原理として示しているのは apo・

morphismすなわち祖先形からの特殊化の度合である．

BRODSKYは祖先形として Calanus属各種の平均的

形態を仮定したがこの仮定は果して正当なものであろ

うか. BRODSKY自身も述べている様に， Calanidae

の系統はより確固たる形態学に基づき，再検討すべき

ものと思われる．

ANDRONOV (197 4）は Calanoidaにおける科の再

検討を行なった．各々の科は，主として雄の第 1触角

と遊泳肢の構造によって 9超科に分類された．他のか


いあし類分類群の構成についてはBOWMAN& ABELE の分化は最も初期に起こり．これによって単系統的な

(1982）による総説を参照されたい． • Calanoidaが生じた. Podopleaは進化的に可能性の

KABATA (1979）は，かいあし類全体を含む系統に大きなグループであり，これから 4つの大きなグノレ一

関する過去の見解を検討し，体の分節様式と口器形態プ，すなわち底生的な Harpacticoida，底生・寄生・

に基づく，新しい分類体系を提唱した．彼はかいあし浮遊性すべての群を含む Cyclopoida，無脊椎動物寄

類の祖先動物を底生性と考え，形態的特徴として，長生的な Poecilostomatoida，魚類寄生的な Siphonos・

い体，発達した頭部，未発達の第1・2触角，非寄生 tomatoidaが派生した．また進化上の位置が不明確な

的，捕食的（gnathostome）な口器を想定した．現生の MonstrilloidaとMisophrioidaも原始的 Podopleaか

かいあし類は体節構造により GymnopleaとPodoplea ら派生したと考え，かいあし類を以上6つの亜日に分

(GIESBRECHT 1892），口器形態により Gnathostoma, 類した．この体系では従来 Cyclopoidaに入れられて

Poecilostomaおよび Syphonostomaに分けられるが，いた浮遊性かいあし類のうち， Oncaeidae, Corycaei-

彼はこれら体節と口器の形態分化がかいあし類の進 daeおよびSapphirinidaeが Poecilostomatoidaに移

化過程で最大のできごとであり，これによって現生のされることになる．

分類群が派生したと考えた.GymnopleaとPodoplea なお，文献は49～54頁にまとめて掲載した．

（東京大学海洋研究所）

3. 浮遊性かいあし類の分布生態

1.不均一分布

かいあし類の時空間の分布パターンを記述し，その

意味を説明するために使われてきた研究方法は次の 3

つに分けられる．

①かいあし類の統計分布へのモデノレ適用：かいあし

類の不均一分布についての認識が深まるとともに，ラ

ンダムサンプリングを基にしたかいあし類の分布諸量

の統計的変動分布を取扱った研究がさかんになった．

この分野から得られた成果については CASSIE(1963)

の総説がある．その問題点は，かいあし類の分布の統

計的諸要素の特徴に関与していると考えられている環

境因子の変動を直接測定する努力はほとんどなされて

いないことである．

②種々の samplingdesign に基づいたかいあし類

の分布バターンの記載：この記載的研究は，かいあし

類の分布の時空間スケーノレや，分布における種内・種

間関係，更には種々の時空間スケーノレの環境因子に対

する関係等を把握する上で恐らくは最も基礎的知見を

もたらすことができる（WIEBE1970, F ASHAM et al.

197 4, HAURY 1976) . プランクトンの分布生態の研

究史の中で一貫してつづいている記載的研究において，

かいあし類の質的・量的特徴と環境因子の関係を明ら

かにした研究としては CASSIEの一連の研究， STAR

& MULLIN (1981）と桑原（1982）他があげられる．

関口秀夫

これらの研究は， STAR & MULLIN (1981）を除けば

かいあし類の不均一分布の特徴を物理的過程が左右し

ている内湾・沿岸水域でおこなわれたものである．か

いあし類を含めてプランクトン一般の不均一分布の生

起に，生物学的因子が相対的に大きな影響をもっと推

測される沖合・大洋水域においては（STAR& Mu司

LLIN 1981），これらの研究成果は拡張できないであ

ろう．近年の測器の技術的進歩もあって，海洋におけ

るプランクトンの連続採集と併行した各種の環境因子

の同時測定を可能にする器具が導入され（MACKAS

1977），かいあし類の分布生態についての新しい知見

が得られている（MACKAS& BOYB 1979）.種々の時

空間スケーノレの分布を把握する際の samplingdesign

や採集器具についての諸問題は既に詳細に検討されて

いる（ANGEL1976, KELLEY 1976, HAURY et al.

1978, 0MORI & HAMNER 1982).

③スベクトノレ解析：植物プランクトンの分布生態

についての最近のすぐれた研究成果を反映して，かい

あし類の分布生態の研究においてもスペクトノレ解析の

方法が導入されてきた.Coulter Counter systemを

組み込んだ測器によって得られた多数の連続データの

スペクトル解析の結果はかいあし類の不均一分布につ

いての新しい知見を生みだしている（MACKAS&

BOYD 1979). かいあし類も含めてプランクトン一般


の分布生態の研究手段としてのスペクトル解析の有用

性については PLATT& DENMAN (1975）と FASHAM

(1978）の総説が役立つであろう．

恐らくは連続的なものとして種々の時空間スケーノレ

にわたって不均一分布をもっプランクトンの分布パタ

ーンの生成・消滅を研究する際の方法論の枠組みは

HAURY et al. (1978）によって与えられている．

大西洋の湾流で観測されている冷水渦の存在は

(WIEBE et al. 1976), そして黒潮から切り離された

暖水塊についても同様であろうが，不均一分布を

mesa (100～l, OOOkm）スケーノレで生成する一方，

mega (1, 000 km以上）スケーノレにわたって各種類の

輸送を通して，種々の海域の生物群集の交換に寄与し

ているであろう．気候や海況の変化は meso～mega

スケーJレでかいあし類の不均一分布に関与している

(COLEBROOK 1982). Micro (1 m 以下）～ coarse(1

～lOOkm）スケーノレでのかいあし類の不均一分布につ

いての研究は沿岸水域で多くなされている（ANRAKU

1975, SMITH et al. 1976, MACKAS & BOYD 1979).

これらの研究の中でも，五ne(lm～lkm）～coarseス

ケーノレのプランクトンの patchinessの多くが複数種

のかいあし類から構成されているのは興味深い現象で

ある（SMITHet al. 1976, MACKAS & BOYD 1979.

HAURY & WIEBE 1982) . もっとも，複数種からな

る patchinessを見いだせないとの報告（HAURY

1976）もあるが，この相違が samplingscaleまたは

水域の相違に起因するのかどうかは不明である．

かいあし類の不均一分布の現象は海洋において常に

観察されていることから，この現象はかいあし類の生

態および進化生態の分野において十分な意義をもつこ

とは疑いを入れない．更にこの現象はかいあし類の現

存量の推定やその時空間変動を把握しようとする際に

は避けてとおれない問題である．従って，この現象の

存在とその生成・消滅，更には群集全体の中でこの現

象がもっ意義を理解しようとする研究が活発になって

いるのは当然であろう（STEELE1974, STEELE &

MULLIN 1977, DAGG 1977, WROBLEWSKI 1977).

種々の時空間スケーJレでのかいあし類の不均一分布生

成の原因については，特に沖合・大洋水域においては

沿岸水域に比較して生物学的因子がその不均一分布の

生成に大きく寄与しているのであろうと推測されてい

るにもかかわらず（STAR & MULLIN 1981), micro～

coarseスケーノレの不均一分布の生成において生物学

的因子がどのように作用しているかについての知見は

少ない．海洋のプランクトン（主にかいあし類）量の

著しい空間的変動の原因として摂餌活動と関連したプ

ランクトンの日周垂直移動があげられている（MAC司

KAS & BOYD 1979）.特に興味深いのはかいあし類

の水平的な不均一分布の生成と日周垂直移動の関係で

あるが， 10～lOOm程度の日周垂直移動によって 10

kmまでの水平スケーノレの patchinessをつくること

が理論的には可能である（KAMYKOWSKI1974, 1976,

RILEY 1976, WROBLEWSKI 1977）.物理過程が大

きく作用する沿岸水域においても，潮汐や内部波とか

いあし類の行動とが連結して micro～五neスケーノレの

不均一分布を周期的現象として形成することもある

(HAURY et al. 1979) .このような分野では数値シ

ミュレーションによる理論的研究が展開されつつある

が，物理的に著しく特徴のある沿岸水域，例えば湧昇

水域におけるかいあし類各種類の coarseスケーノレで

の不均一分布の生成と維持についての研究は方法論的

にも生物研究者と物理研究者の共同研究という点にお

いても将来の研究方向を示唆している（PETERSENet

al. 1979, WROBLEWSKI 1980).

植物プランクトンや動物プランクトンの不均一分布

の中でどのスケーノレの patchinessがかいあし類各種

類の環境として生態的に意味をもつかは，それぞれの

patchinessのスケーノレとかいあし類の行動範囲によっ

て種々に異なってくる（DAGG1970）.特に micro～

五neスケーノレの不均一分布においては，垂直的な面に

おいて著しい変動性が認められているのであり，この

面では日周垂直移動をおこなうかいあし類は複数種か

らなる五回スケーjレの patchinessの変動を感じるで

あろう（MILLER1970).

かいあし類の不均一分布は，一方において単独体と

して分布するものから，他方においては種々の大きさ

の swarm(ZELICKMAN (1976）の定義に従う〉とし

て分布するものまで，これらの両極端の聞におさまる

であろう．これらの swarmは環境水中の 100～1,000

倍以上の密度をもつことが多い（OMORI& HAMNER

1982）.海洋における連続的な動物プランクトン量の

変動の測定が可能になったとはいえ，かいあし類各種

類の分離同定がこれらの測定においては不可能な以上，

不均一分布の一方の極にある swarmについての多く

の貴重な知見は潜水観察等による directsamplingに

よって得ることができるであろう．従って，南極海の


Calanus tonsusの数百メートノレにおよぶ swarm に

ついての報告を別にすれば（KAWAMURA197 4），か

いあし類の swarmの知見は浅海水域において得られ

ている．

かいあし類の swarmは主に単一種（Acartia,Gen-

tropages, Oithona）による直径1～2m程度のもので

あり，熱帯海域の浅海水域においてごく普通であると

いわれている（HAMNER& CARLETON 1979）.然し，

かいあし類の日周垂直移動の距離が棲息水域の水深と

ほぼ同じか，またはそれより大きい場合には，いずれ

の浅海水域においても昼間海底直上層にかいあし類の

swarmが形成されることが示唆されている（ANRAKU

1975，上田 1980, SEKIGUCHI in press）.かいあし類

の swarmは主に copepodite5期と成体によって形

成されているが（HAMNER & CARLETON 1979),

SEKIGUCHI (in press）は沿岸水域の各種類のかいあ

し類はすべての成長段階において著しい aggregation

をもつことを明らかにしている．単一種によるかいあ

し類の swarmに加えて，物理的機構によって形成さ

れる複数種による swarm，更には school（全個体が同

一方向の遊泳）ともみなせる pontellidsによる swarm

の記載と，それらの形成機構とその社会性行動として

の意義については HAMNER& CARLETON (1979)

と0MORI& HAMNER (1982）に検討されている．

2.垂直分布・移動

1. 日周垂直移動

動物プランクトンにおいては日周垂直移動が広く認

められているが，この日周移動に共通の特徴は昼間は

深層に分布し，夜間に表層へ上昇するパターンである．

この逆のパターンの移動をする種類もいるが，例外的

である．日周移動はかいあし類も含めて動物プランク

トンの諸行動の中でも特に顕著な現象なので，これま

で種々の興味ある研究がなされている（PEARRE1977) .

これまでの研究を概観すれば，かいあし類の日周移

動の研究は 2つの問題に区分できる：①日周移動はど

のような機構で生じるのか，②日周移動をおこなうこ

とによって得られる利点，即ちその適応的意義は何か，

である．一般に昼夜の交替がかいあし類の日周移動の

生起に深く関与しており， RUSSELL(1927）以来等照

度深度への追随によってかいあし類の日周移動が生じ

るとされている．また，太陽光線が有害なために日中

は表層をさけるので日周移動が生じるという主張もあ

る（HAIRSTON1976) .他方，日周移動の適応的意義

は何であろうか．日周移動がかいあし類に広くみられ

る顕著な現象である故に，そしてこの現象は明らかに

日周移動をするかいあし類にとって十分な利益がある

ために，各種類において進化してきたにちがいない．

然し，それがどのような利益なのかについては研究者

の聞で意見がわかれている．海洋の各深度の流速・流

向の差異を日周移動によって利用した水平方向の移

動によって好適な摂餌水域を探すことが可能になる

(HARDY 1956). MCALLISTER (1969）も日周移動

を摂餌活動と結びつけているが，昼間の表層の植物プ

ランクトン生産に対するかいあし類の捕食圧をなくし

夜間にそれを利用する点に日周移動の利点をみている．

KERFOOT (1970）も McALLISTER同様，かいあし

類が植物プランクトンの効率的生産を維持しそれを利

用する点では同じであるが， “かいあし類が昼間深層

にいた時の照度以下になると表層にいても摂餌が止ま

る円ことを前提に議論が展開されている．しかし，こ

の前提を支持する証拠よりも反対の証拠が多い．その

他に，日周移動するかいあし類が夜行性として活動す

るために表層の餌料生物の分割利用が可能になってい

るという考えもある（MILLER1970）.これらの考え

とは全く異なった基盤に立っているのが McLAREN

(1974）である. 3つの前提，即ち①餌料は表層に十

分にある，②個体群は平衡状態にあり，③著しく高い

幼生死亡率をもっ，との前提の上に MCLAREN の仮

説が展開されている：日周移動により表・深層を移動

する際に深層の低温を経験することによって，かいあ

し類の世代時間の延長と体長の増大が生じ，それによ

って fecundityの増大を実現することができる．一方，

かいあし類は捕食動物（視覚による捕食）をさけるた

めに，昼間は深層にいて夜間は表層において，植物プ

ランクトンを摂餌するという仮説もだされている

(ZARET & SUFFERN 1976, Iw ASA 1983）.更に，

捕食動物（視覚が関与しない捕食）に対する適応、と

しての通常と逆の日周移動の存在も報告されている

(OHMAN et al. 1983) .特に IWASA(1983）はゲー

ム理論を応用して，また OHMANet al. (1983）は生

命表の解析を通して生活史戦略の一環としての彼等の

仮説の妥当性を主張している．

日周移動はどのような利点故に進化の過程で有利に

選択されてきたのであるうか．日周移動の機構におい

て光が最も深く関与していることは否定できない．然


し，この現象を説明する上記の種々の仮説は， IWASA

(1983）を除けば日周移動がどのように進化してきたか

を説明できない．光は日周移動の進化をひきおこす究

極の因子ではなく，日周移動を周期的に生起させる至

近因子であり，日周移動によってかいあし類が適応し

ようとしている現象（対象）を指示する triggerfactor

と考えるべきであろう．日周移動の進化に関する諸説

は，かいあし類が昼間表層での連続的な摂餌を犠牲に

しでもなお，日周移動によって得る利益が大きいこと

を説明できなければならない．このような見地からす

れば， McALLISTER(1967）や KERFOOT (1970)

の仮説はかいあし類と植物プランクトンの相互作用の

結果に焦点、をあてており，植物プランクトンを含めた

群集全体の効率的作動のために各個体が昼間表層での

摂餌を犠牲にしてはじめて，日周移動が進化してくる

ことを示唆している．一方， MCLAREN(1974）の魅

力的な仮説においては，群淘汰とは無関係に各個体の

適応度による自然淘汰のみがその進化に関与するが，

かいあし類が昼間表層での摂餌を停止して深層にいる

のは何故かが説明できない.McLAREN (1963, 197 4)

においては，その仮説の根幹である“低温の深層で一

時期をすごすこと”は，昼夜の交替とは無関係でも成

立するといえる．結局， ENRIGHT(1977）の metabo-

lie modelとlWASA (1983）の visual-predatoravoi咽

danceと OHMANet al. (1983）の non-visual-pre-

dator avoidanceモデノレが，日周移動の進化において

説明されなければならない事項，即ち昼間表層での摂

餌を犠牲にすること，更には移動開始のタイミングの

意味を明らかにしている.ENRIGHTの仮説の検討は

既になされているが（ENRIGHT& HONEGGER 1977),

将来 IWASAと OHMANet al.の仮説の検証は困難

であろうがいずれなされるであろう．

最近の研究によれば，同じではないが著しく類似の

生態的 nicheをもっ複数種のかいあし類が各水域に分

布していることを示している (HAYWARD 1980).

LHPRネットや pumpingsystemによる試料解析に

よれば，かいあし類の不均一分布のパターンにみられ

る patchinessの多くが複数種の共存するものである

(SMITH et al. 1976, HAURY & WIEBE 1982）.然

し，垂直分布についての諸研究は，かいあし類各種類

が昼間かなり明瞭に棲息層を分化させており（NISHI-

DA & MARUMO 1982, SEKIGUCHI in press），夜間

には棲息層が重複することを示している（ZALKINA

1970）.幼生においてはこのような棲息層の分化はみ

られず，各種類の幼生が 1昼夜とも表層において共存

するのが通例らしい（SEKIGUCHIin press）.極表層

のかいあし類の neuston群集への出現についての詳

細な研究（MATSUO& MARUMO 1982）はこの方面

の問題点と関連して将来の進展を期待させる．

2.季節・成長と対応した棲息層の移動

両半球の高緯度寒冷水域においてよく知られている

かいあし類の成長に伴う大規模な棲息層の移動（0.

V.M.と呼ぶ）は寒冷水域の環境の諸特性への適応、現

象として季節の推移と密着して生じているのEKI-

GU CHI 1975, MARLOWE & MILLER 1975）.この大

規模な O.V.M.は生物量の莫大な植食性かいあし類

にみられる現象であり，一方においては種の保存，他

方においては生物群集の中における生態的意義という

表裏一体の機能をもつであろう．

この顕著な O.V.M. については依然として未解決

の問題が数多く残っている．特に copepodite 5期に

おける著しい栄養分の蓄積や表層から深層への移動の

trigger factorが何であるかは，若干の論議がなされ

てはいるもののほとんど謎である（関口 1976a,b,c).

次に，表層で蓄積した栄養分に依存する深層での生活

の中で，各かいあし類に固有の産卵時期のタイミング

をどうやって測っているのか．表層での春季珪藻大増

殖と定常的に低い深層での代謝率を利用して各かいあ

し類固有の生理時計をもっとの推測もあるが不思議の

ひとつである（CONOVER1962). 北太平洋の寒冷水

域においては，卓越種の Calanuscristatus, C. plum・

chrusと Eucalanusbungii bungiiはそれぞれ産卵

時期が異なっており，それぞれの O.V.M.を通して

活発な成長を示す成長段階の個体が表層の春季珪藻大

増殖に出会うようになっている（SEKIGUCHI1975).

この顕著な O.V.M.は寒冷水域の植食性かいあし

類に限られており，同じ水域に分布する Pareuchaeta

等の動物食性かいあし類は一生を通じて棲息層を変え

ないことが知られている（SEKIGUCHI1975）.従って，

大規模な O.V.M.をおこなうかいあし類にとって本

質的な特徴は浮遊卵の放出と，この産卵形式と関連

した nauplius幼生の摂餌習性であることが指摘され

ている（SEKIGUCHI197 4) .

なお，文献は49～54頁にまとめて掲載した．

（三重大学水産学部〉


4. 浮遊性かいあし類の生産生態

1.摂餌

かいあし類は海洋生態系の中で，特に二次生産者と

しての植食性動物プランクトン群集の主体を占めるこ

とからそれらの摂餌に関する研究は古くから多くの

研究者により行われてきた（例えば MARSHALL1973,

CONOVER 1978の総説）．それらの餌となるものは，

主として植物プランクトンなどの生体，一般にデトラ

イタスと呼ばれる非生体の有機懸濁粒子であるため，

実験室内で培養した植物プランクトンを餌とする場合

より，天然海水中に含まれる懸濁粒子を餌とする場合

の方が，天然状態をより正確に模写しているように思

われる．後者の摂食実験の際には，懸濁粒子の大きさ

と濃度を電気的に測定できるコーノレターカウンターな

どの機械が用いられるが，併せて粒子組成の質的なデ

ータを得るには，顕微鏡の併用が不可欠となる．こ

の分野の仕事は過去10年間目覚しいテンポで進展して

きた．紙面は充分ではないが，ここでは主として天然

懸濁粒子を餌とした場合の摂食実験について述べる．

POULET (1973）はカナダ東海岸のベッドフォード

湾において，小型かいあし類 Pseudocalanusminutus

成体雌が天然懸濁粒子を摂食する様態を調べ，本種は

摂食可能な 4～lOOμmの範囲の粒子のうち，主とし

て濃度の高い粒子を選択的に（彼はこれを選択的とは

言わないで，機会的（opportunistic）と言った）摂食

することを発見した． RICHMAN et al. (1977）も合

衆国のチェサピーク湾において， Eurytemoraaffinis,

Acartia tonsa, A. clausiの成体雌の摂食様態を調査

し，それらは大型でかつ濃度の高い粒子を選択的に摂

食することを見た．懸濁粒子組成は常に時空間的に変

動するものであるから，かいあし類は先ず大型でしか

も濃度の高い粒子を摂食して，エナジー摂取の効率化

を図るよう適応しているのであろう．このことはまた

結果的には，懸濁粒子組成のうち，ある特定の粒子の

増大を抑制する役割を果している．

近年かいあし類の摂食に及ぼす懸濁粒子の大きさ，

濃度以外の影響がクローズアップされてきた．その問

題の解明には，高速度カメラによるかいあし類の摂食

活動の撮影という手法が大きな役割を果している（例

えば PAFFENHOFER et al. 1982）.摂食量は，従来

上真一

摂食実験前後の粒子濃度の減少量から間接的に推定さ

れたものであったが，摂食行動の映画撮影は，かいあ

し類がある特定の粒子を摂食するかどうかの情報を我

々に直接与えてくれる．海水はかいあし類にとって大

変粘性に富んだ物質で，かいあし類は刺毛の生えてい

る口器付属肢をパドノレの如く作動して，口器付近の海

水の交換を行い，その中に含まれる粒子（サイズは大

きい）をあたかも口元へ呼び込むように集めた後，取

捨選択して摂食していることが観察されている．かい

あし類は口器付属肢の刺毛を舗のように使用して水中

の懸濁粒子を伊過し，それらをかき集めて摂食すると

思われていた従来の摂食様式と，映画撮影により明ら

かになった摂食様式とは全く異なるものである．また

口器付属肢の刺毛には化学受容器の存在が発見されて

いることから（FRIEDMAN1980），口元に集められた

粒子のうち，かいあし類にとってまずい粒子は放出さ

れ，好みの粒子のみが最終的に摂食されているらしい．

このようにかいあし類の摂餌選択性には，餌粒子の

大きさ，濃度のみならず，味覚の問題が関係している

らしい．そして摂食を誘起する物質は，植物プランク

トン生細胞から分泌されているようである (POULET

& MARSOT 1978) .天然海水中で増加しようとする

粒子は，主として活性の高い植物プランクトンである

ことから，それらはかいあし類にとって美味な餌なの

であろう．結局天然条件下では，懸濁粒子のうち主と

して植物プランクトンが，高い摂食圧に晒されている

に相違なかろう．赤潮は多くの場合，単一の植物プラ

ンクトンが異常増殖した現象である．増殖初期には赤

潮プランクトンはかいあし類による選択的な摂食を受

けるに相違ないが，植物プランクトンの増殖速度がか

いあし類の摂食速度を上回るため，結局は赤潮となる

のであろう．

かいあし類の摂食速度は，培養した植物プランクト

ンを餌として与えた場合には，ある一定の濃度以上で

は飽和するのが典型的であるが， MAYZAUD& Pou-

LET (1978）はベッドフォード湾産の Pseudocalanus

minutusほか4種の成体雌の摂食速度の変動を周年に

わたって調べた結果，それらの摂食速度は粒子濃度の

増加につれて直線的に増大し，摂食速度の飽和現象は


観察されなかったと述べている．しかし人為的に粒子きるよう，広く雑食性の能力を備えているのではある

濃度を濃縮した条件下では， 18～20時間の摂食実験後，まいか．

摂食速度は明瞭な飽和現象を示した．彼らはこれらの

事実から，培養プランクトンを与えた場合に見られる 2.生産

摂食速度の飽和は，短時間に急激な，しかも単一の粒かいあし類は摂食した餌料を消化，吸収して，始め

子の濃度変動を経験することの不自然さに原因しておて生産サイクノレに餌料エナジーを使用し，総生産を行

り，天然ではかいあし類は粒子濃度の変動に伴い，時う．そのうちある部分は呼吸，排池などの代謝エナジ

々刻々と消化システムを適応させるため，摂食速度はーとして消費され，残りの部分は純生産として個体の

飽和しないものと推察している．一般に粒子濃度の高成長と増殖に使用される．

低によって，かいあし類の消化率はそれほど変動しな 1. 成長

いことが報告されているので（CONOVER1966），摂卵から帰化したノープリウスは，しばらくの期間は

食によるエナジー摂取速度は，粒子濃度の増加につれ卵黄内に含まれるエナジーを消費して発育するー例え

て増大し続けることになる．余剰のエナジーは脂質なば Euchaetajaponicaはノープリウスの期間は全く

どの形で体内に貯蔵されるが，一般に沿岸の小型かい摂餌せず，卵黄中に含まれる主としてワックスエステ

あし類はそれほど脂質の蓄積を行わないので，摂食にノレをエナジー源として，コペポディットまで発育する

よるエナジー摂取量は，呼吸や成長に必要なエナジーことが知られているが（LEEet al. 197 4），一般の多

要求量をそれほど超過するものではないであろう．逆くのかいあし類は，ノープリウス E期またはE期まで

に粒子濃度が低い場合には，摂取エナジー量は明らかに卵黄物質を消費し，それ以降は摂食により，外部か

に成長には不足であろう．そして極端に粒子濃度が低らエナジーを摂取しなければならない．そのため発育

い場合には，かいあし類の摂食が停止することが報告速度，即ち脱皮間隔は当然餌料供給量の影響を受ける

されている（例えば pARSONS et al. 1967) .しかしが，一般には水温との関係が最も強い．

この場合，エナジー不足を補うために，かいあし類はかいあし類の卵の解化時間は，一般に水温下降につ

懸濁粒子のパッチを探索するであろうし，食性の変換れて指数函数的に延長する. McLAREN (1966）はこ

を行うであろう．例えば典型的な植食性かいあし類での関係が Belehr剖誌の式， D二 α（Tーα）b（ただし D:

ある Calanushelgolandicus, C. paci.戸cusが，特定解化時間， T：水温， a,b，α：定数）でよく表示され

の条件下では肉食者に変化することが知られているることを見い出したが，その後 CORKETT& Mc-

(CORNER et al. 1976, LANDRY 1981）.かいあし類 LAREN (1970）はカナダ，ハリファックスで採集し

は空腹をかかえて，みすみす体力を消耗することはせた3種のかいあし類を，実験室内で餌を潤沢に供給し

ず，それらは常にエナジー摂取の効率化を図るよう適て飼育した結果，瞬化からコペポディット I期に到達

応して，天然での餌環境の変化に対して柔軟に対応でするまでの期間は，瞬化の場合と同様に B色lehr五dek

di

OINVI 咽

;j) NV

10 30 40 50 Days

Fig. 1. Postembryonic development of some species of copepods (from UYE 1980).


式でよく表示されることを見た．その際，定数 b，α

は帰化の場合の定数と等しく， aだけが変化した．

多くのかいあし類の脱皮間隔は，発生の進行につれ

て延長するのが一般的なようである（Fig.1）.即ちノ

ープリウス期の滞留時間は短く，コペポディット期に

なると相対的に長くなる傾向がある．またその他の多

くの飼育実験の結果は，コペポディット町期以降，雌

雄の区別が可能になってからは，雌より雄の方が発育

は速いことを示している．全生活史を通しでほぼ等間

隔に脱皮が進行してゆくことを，等時成長(isochronal

development）と呼び， Acartia属の数種にこの現象

が観察されている（MILLERet al. 1977, UYE 1980).

McLAREN (1978）は， MARSHALL(1949）によって

行われたスコットランド，ストライブン入江における，

各種かいあし類の出現密度と体長組成の季節変動の調

査結果を用いて，天然での世代解析を試みた．その結

果推定された世代時間と，各種かいあし類が等時成長

を行うと仮定して推定した世代時間とが，ほぽ等しい

値であったため，彼は沿岸域のように生産力の高い海

域では，かいあし類は等時成長を行うのではないかと

結論した．しかし富栄養の瀬戸内海中央部に出現する

Pseudodiゆtomusmarinusの脱皮間隔は，ノープリ

ウス E期からコペボディット E期まではほぼ等しいが，

それ以降は次第に延長することが観察されているので

(UYE et al. 1983），等時成長を総ての沿岸性かいあ

し類に適用するのは，誤りを招く恐れがある．

かいあし類の体重増加のパターンを求めるには，先

ず各種毎に体長一体重関係を求め，その後は測定の容

易な体長測定を行うことにより，体重に換算するのが

簡便な方法と思われる. Fig. 2には Pseudodiaptomus

marinusの発育に伴う体炭素量の増重のようすを示し

である（UYEet al. 1983）.体重を対数目盛でとった

場合，体重増加は全生活史を通して必ずしも直線的で

なく，特にノープリウス司期における増重率は，他の

ステージより明らかに小さい．恐らくこの時期はコペ

ボディットへ変態するための，エナジー消費が大きい

ためであろう．コペポディット V期以降，体重は雌雄

聞で明瞭な差を示し，雌の方が雄より重くなる．

かいあし類の成長に及ぼす餌料量の影響については，

最近の KLEINBRETELER et al. (1982）の研究が興

味深い．彼らはオランダ近海の北海で採取した 4種の

かいあし類を異なる植物プランクトン濃度下で飼育し，

その結果，約 lOOμgC・z-1以上の濃度下では各種はほ

5.0

u

号1.0

c

_g 0.5 咽

u

KAUom

0.1

0.05

N!l Nill NIV NV NV! CI CII cm CiV CV CV! Stage

Fig. 2. Increase in body carbon weight of

Pseudodiaptomus marinus with stage

at 20°C (from UYE et al. 1983).

ぽ等時成長を示したのに対し， 50μgC・z-1以下の濃度

では発育の遅れが観察され，特にコペポディット後期

においてそれが顕著であった．また北海の夏季の植物

プランクトン濃度は 30～100μgC・z-1の範囲にあるこ

とから，天然条件下では，恐らく餌不足に原因するか

いあし類の成長の鈍化が起っているであろうと推測し

ている．しかし天然海水中には，植物プランクトン以

外の餌も存在するはずであるから，餌不足は彼らが推

測した程深刻なものではないのかもしれない．

成長速度を表示する場合，単位体重当りの成長速度

がよく使用される．それは次式により求められる．

Gi= Wi+i-Wi U 耳Ti・Di

(Gi：ステージ iにおける単位体重当りの日開成長速

度， Wi+i,Wi：ステージ i+lおよび iの体重，

Di：ステージ iの滞留日数）

Pseudodiaptomus marinusの 20°Cにおける単位

体重当りの日間成長速度は全生活史を通して一定でな

く，ステージにより変動する．コペポディット I期，

E期で成長速度は最も高く，ノープリウス百期で最も

低い．平均的にはノープリウス期よりコペポディット


の方が値は高い（UYEet al. 1983) .カリフォノレニア

産の大型かいあし類 Calanuspacificus, Rhincalanus

nasutusでは，逆にノープリウス期の方が成長速度は

高く，ステージ後期になるにつれて低下することが知

られている（MULLIN& BROOKS 1970). MCLAREN

& CORKETT(l980）は，ハリファックス沿岸での Eu-

rytemora herdmaniの単位体重当りの日開成長速度

は，全生活史を通しでほぼ一定であると報告している．

以上の結果から恐らく増重のパターンはかいあし類の

種により異なると思われる．天然条件下では水温，餌

料濃度を始めとする多くの環境要因が変動して，かい

あし類の成長速度に影響を与えていると思われるので，

正確な成長速度の測定には多くの困難を伴う．しかし

成長速度は生産量を求める際の最も重要なパラメータ

ーの 1つであることから，室内飼育実験と野外でのき

め細い採集とを並行して行い，両方法から得られた結

果を相互に比較検討して，より正確な値を推定する必

要があろう．

2.産卵

かいあし類は成体に脱皮後直ちに交尾し，産卵を開

始する．産卵様式には大きく分けて，水中に個々に産

卵するタイプと，卵のう中に産出するタイプの 2つが

ある．前者のタイプに属する Acartiatonsa は餌を

充分量供給されている条件下では，交尾後約 1日を経

過して産卵を開始し，産卵数は徐々に増加して，その

後しばらくの期間は高レベノレの産卵が維持される．産

卵後期になると産卵数は徐々に減少し，そのうち産卵

は全く停止する．産卵停止後数日以内に死亡する

(PARRISH & WILSON 1978）.後者のタイプに属す

る Pseudodiaptomusmarinusでは，交尾後1日以内

に卵のうを産出し，その後卵のうは一定の間隔で帰化，

懸着を繰り返す（UYEet al. 1982) .卵のう中に含ま

れる卵数はほぼ一定であるが，産卵後期になると徐々

に減少する傾向がある．かいあし類の産卵に及ぼす環

境要因の影響は，基本的には幼期の成長に及ぼすそれ

と同様に，水温と餌料供給量とが最も重要である．

餌料を潤沢に与えた場合，女川湾産の Acartia

clausi, A. steueriの日間産卵速度は水温上昇につれ

てほぼ指数函数的に増大するが， 22.5° c以上の高

水温では逆に産卵速度は低下する（UYE1981).

CHECKLEY (1980）は，南カリフォルニア産の Para-

calanus parvusの産卵に及ぼす餌料供給量の影響を

調査し，植物プランクトン窒素濃度が 7.6μgN・z-1以

下では，産卵速度は餌料量の増加につれて直線的に増

大し，それ以上の濃度ではほぼ一定の産卵速度を示す

ことを見た．さらにかいあし類の産卵には，餌料の質

的な違いも影響することが知られていることから

(CAHOON 1981），天然条件下での実際の産卵速度を

知ることは，特に個々に卵を放出するタイフ。のかいあ

し類については困難である.Pseudodiaptomus mari-

nusは卵のうを懸着するので，卵のう中に含まれる卵

数を計数することにより，産卵速度を比較的容易に求

めることが可能である．瀬戸内海中央部福山地先の海

域では，本種の産卵は全く温度依存的で，餌の量は常

に豊富に存在していて，産卵速度に影響を与えないこ

とが判っている（UYEet al. 1982) .一般に富栄養の

沿岸域では，餌は常に豊富に存在していると考えられ

るから，このような海域では水温から産卵速度を大凡

推定することが可能である．

単位体重当りの産卵速度は，幼期の成長速度と等し

いという報告があるが（SEKIGUCHIet al. 1980),

Pseudodiaptomus marinusの場合には産卵速度は幼

期の成長速度より明らかに低いし（UYEet al. 1983) ,

逆に Acartiaclausiの場合には産卵速度の方が高い

という観察もある（LANDRY1978) .

3.生産

かいあし類個体群の生産は，個体の成長と個体群変

動とが組み合わさった産物であるから，その生産量の

測定には，天然条件下での個体群組成の変動をきめ細

かい採集を行って追跡する必要がある．動物プランク

トンの生産量の推定法として， GREZE(1978）は 6つ

の方法をあげているが，沿岸性小型かいあし類の生産

量推定法として，いわゆる累積法と呼ばれる方法がし

ばしば適用されている．本法は特に連続的な再生産を

行うために，同時発生集団の追跡が困難な個体群の生

産量推定法として最も精度が高いと思われる．累積法

は次式で示される．

CV .JWi P= L] Ni一τ÷＋NrF

i=NII L.Ji

(P；日間生産量， Ni,N1：ステージ iおよび成体雌

の個体密度， ..JWi：ステージ iでの増重量， Di：ス

テージ iでの滞留日数， F：日間産卵速度）

各パラメーターのうち，出現密度と体重は採集サン

フ。ノレから直接測定することが可能であるが，残りのパ

ラメーターは，多くの場合実験室内での飼育実験の結

果を基に推定する以外に方法はない．しかし室内実験


ぽ直線的に増大するのが一般的である．ひとたびこの

ような関係が得られたなら，今後は現場水温とかいあ

し類の現存量とを測定するだけで，大凡の生産量の推

定が可能となることから，動物プランクトンの生産生

態に携わる研究者にとり，水温－P/B比関係を求め

ることが研究目的の 1つとなっている.Table lには

現在までに報告されている沿岸性かいあし類の日間

P/B比を，主として BURKILL& KENDALL (1982)

の報文から引用したものである．それらの結果から，

一般に温帯域に出現するかいあし類は， 1日当りその

現存量の 10～50%を生産する能力を有すると考えて

差し支えないであろう．

かいあし類群集は単一種で構成されることはなく，

通常多くの種類より成立している．発生速度も寿命も

不明な雑多な種類を含むかいあし類群集の生産量を推

の結果をそのまま天然のかいあし類個体群に適用する定するには，現在のところ IKEDA& MOTODA

ことの問題点は既に述べた．現在まで数種のかいあし (1978）の生理学的方法しかあるまい．本法は動物プ

類の生産量が累積法により推定されているが，その場ランクトンの純生産速度は呼吸速度と比例関係にある，

合かいあし類現存量に対する日間生産量の比（P/B比）との仮定を基に成立している簡便法である．そのうち

が，生産速度の高低を表わす指標として用いられる．呼吸速度は，動物の体重と現場水温から推定されるこ

Fig. 3には Pseudodiaptomusmarinusの日間 P/B とから，本法採用のためには，動物プランクトン群集

比と現場水温との関係が示しである（UYEet al. のサイズ別けと現場水温の測定とが必要となる．

1983）.かいあし類の P/B比は，水温上昇につれてほ IKEDA & MOTODAの簡便法に対し， 1種類毎に生

0.3

0

~ 0.2

PIB ＝ー 0.108• 0.014T

（「＝ 0.940)

－．．．．．・．．

・．－

∞～ι 〉、

司。0.1 －

．〆て之／

Temperature （。c)。

Fig. 3. Relationships between water temper-

ature and daily P /B ratio of Pseudodi-

aptomus marinus (from UYE et al. 1983).

25

TABLE 1. DAILY P/B RATIOS OF SOME COPEPODS IN NERITIC REGIONS

Species Region Tempera- Daily P/B

Reference ture （。C) ratio

Acartia bifilosa Gdansk Bay 7-18 0.03-0.12 CISZEWSKI & WITEK 1977

A. clausi Black Sea 0.04 ZAIKA 1968

A. clausi Black Sea ca. 15-18 0.17-0.23 PETIPA 1967

A.clαusi Jakle’S Lagoon 8-20 0.12-0.23 LANDRY 1978

A. clausi Onagawa Bay 5-22 0.05-0.33 UYE 1982 A. tonsα Chesapeake Bay ca. 26 0.5 HEINLE 1966

Eur汐temoraaffinis Bristol Channel 6-14 0.03-0.13 BURKILL & KENDALL 1982

E. herdmani Halifax 8-18 0.16-0.17 MCLAREN & CORKETT 1981

Oithona minutα Black Sea 0.07 GREZE et al. 1968

0. similis Black Sea 0.04 ZAIKA 1968

Paracalanus parvus Black Sea 0.07 GREZE et al. 1968 Pseudocαlα：nus elongα：tus Black Sea 0.16 GREZE et al. 1968

P. elongatus Gdansk Bay 3-7 0.01-0.05 CISZEWSKI & WITEK 1977

Pseudodiaptomus marinus Inland Sea of Japan 10-25 0.03-0.24 UYE et al. 1983 Copepod spp. Kungsbacka Fjord 7-14 0.02-0.06 OLSSON & 0LUNDH

1974

Copepod spp. Hawaii lagoon 27-29 0. 78 NEWBURY & BARTHOLOMEW 1976


産の各パラメーターを求めて各個体群の生産量を推定量の測定例は遥かに少ないし，方法も確立していない．

し，群集を構成する全種についてそれを総和し，最終しかし海洋の低次生物生産生態系の理解のためには，

的にかいあし類群集の生産量を推定する作業は，多大二次生産量を推定し，一次生産量との関係を知ること

な労力と長大な時聞を必要とするけれども，海洋の低は重要である．海洋の生産生態系の研究は，とても 1

次生物生産生態系の理解のためには避けて通れない道人の研究者で行えるものではないので，各栄養段階の

であろう．先ず群集を構成する優占種，即ちキースペ生物群集が多様な種の集合から成立しているように，

シーズ、から始めてゆくのが肝要であろう．研究者もそれぞれの分野に得意な人が集合して取り組

むべきではなかろうか．そのためには，ある閉鎖的な

3.食物連鎖沿岸域をモデノレ海域として，生物生産生態系解明を目

かいあし類の捕食者として最も重要なものはやはり的として総合的な研究を行う必要があるように考える．

魚類であろう．摂餌開始期の仔魚にとって最も主要な（広島大学生物生産学部）

餌生物は，かいあし類のノープリウスで，その後成長

に伴い口径が次第に拡大すると，魚類はより大型のコ

ペポディット，成体を捕食するようになる.LANDRY

(1978）は，合衆国シアトル近郊のジャッカノレ潟にお

いて， Acartiaclausi個体群の変動解析と，生産量の

推定を行った．その結果，本種の成体の生態的寿命は，

生理的寿命に比較して極端に短く，成体は高い捕食圧

を受けていることが推測された．潟内にはトゲウオの

仲間である Gasterosteusaculeatusが多く棲息し，本

種の胃内容物を調査したところ， A.clausiの成体雌

が充満していたことから，トゲウオはより大型のサイ

ズの，かつバッチ状に濃密に分布する性質を有する成

体雌を選択捕食することが明らかとなった．このよう

にかいあし類個体群の中で，幼期よりも成体が主とし

て捕食されるという事実は，結果的にはかいあし類個

体群の再生産能力，あるいは生産量を高く維持する効

果をもたらすという意味から興味深い．即ち幼期での

減耗をなるべく小さくして，主として個体の増重を図

り，なるべく多くの個体が成熟して，かつ早期に産卵

して再生産量を確保した後高い捕食を受けても，かい

あし類個体群の生産量は高く維持される．かいあし類

とその捕食者との間に，上記適応関係が存在するか否

かは不明であるが，かいあし類によって生産されるエ

ナジーを効率よく捕食者が利用するためには，都合の

よい捕食方法に相違ない．

かいあし類は生産を行いながら，一方では捕食によ

る減耗を受けているので，捕食が全く考慮されていな

い前述の累積法による生産量は，最大生産量に近い値

に相当すると考えられる．今後は捕食による補正を加

えて，より正確なかいあし類生産量の推定を行うべき

であろう．

海洋での一次生産量の測定例に比較して，二次生産

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5. 近年のおきあみ類の発生・生理・遺伝学的研究

この10年聞に発表されたおきあみ類に関する研究報

告は膨大であり， MAUCHLINE(1980）によるオキア

ミ生物学の総説が出たばかりでもあるが，生理学の分

野などでは以後多くの論文が発表されているので，生

理学を含めて著者の関心の高い分野に的をしぼって，

内外の諸研究を紹介することにした．まず幼生に関す

る研究では，固定サンプノレについての形態学的，分類

学的研究と共に，飼育実験によって得られた発生経路

や生理学に関する新知見を紹介する．次に代謝活性に

関する研究では，成体を用いた摂餌実験や飢餓実験に

よって得られた摂餌率，呼吸率，排池率，エネノレギー

収支などを紹介する．最後に，最近になっておきあみ

類でも研究が始められ，ポピュレーション解析に有効

と考えられる遺伝学的研究について触れる．なお本文

中で引用した文献すべてをリストアップすることは，

紙数の都合上できないので， MAUCHLINE(1980）の

総説に引用されていないものに限って文献表に載せた．

1. 幼生の形態，発生，生理に関する研究

現在世界中で 85種類のおきあみ類が知られている

(MAUCHLINE 1980）が，との10年間で15種類の幼生

が新たに記載されたので63種類について幼生が知られ

たことになる．このうち，カリプトピス期以後の幼生

が，図と共に記載されているのは56種類である．

CASANOVA (1974）は，地中海に生息するおきあ

み類の幼生をカリプトピス期から精力的に記載した．

PERTZOVA (1976）と MAKAROV(1979）は，南極

海のおきあみ類数種をノープリウスやメタノープリウ

スの段階から記載した. KNIGHT (1973, 1975, 1976,

1978, 1980）は，太平洋とインド洋のオキアミ類数種

の幼生を詳細に記載した．

KNIGHT (1978）は， Euphausiagibboides species

group (Group C に属する）の E.fallax, E. gib-

boides, E. sanzoiの幼生は， GroupA, D の幼生と

遠藤宜成

は形態的に異なっていること， E.gibboides groupの

中でも E.fallaxと E.sanzoiが最も近い幼生形態

を持つことをつきとめ，幼生の形態から種聞の類縁関

係が類推できる可能性を示した. ENDO (1980）は，

Tessarabrachion oculatumのカリフ。トピス期以後の

幼生を記載した．従来 Tessarabrachion属は，成体

の形態学的特徴から Thysanoessa属と近縁であると

言われてきたが，幼生の形態学的見地から， Nematos-

eel is属にも近いことが示唆された．

MAKAROV (197 4）と MAKAROV& MASLENNI-

KOV (1981）は， E.superba幼生の発生経路を環境

条件との対応で論じた．後者は，スコシア海の E.

superb aには発生経路を異にする 2つのサブポピュレ

ーションが存在すると考えた. SILAS & MATHEW

(1977)は，従来のオキアミ幼生のステージ区分法を

比較検討し， ENDO& KOMAKI (1979）は，ファー

シリア期を 9つのステージに区分する方法を新たに提

案し， Thysanoessa longzpes と Tessarabrachion

oculatumの幼生に適用した．

一方，飼育実験に目を転ずると，従来おきあみ類を

卵から成体まで飼育した例はなかったが， GOPALAK-

RISHNAN (1973）は， Nematoscelis difficilisを卵か

ら飼育して幼生の詳しい記載を行い，成長を観察した．

KIKUNO (1981, 1982）と KIKUNO& KAWAMURA

(1983）は， E.superbaの産卵行動と，卵からメタノ

ープリウスまでの発生を観察した． MCWHINNIE &

DENYS (1978）も同種の卵からの発生を観察してい

る. LE Roux (1973, 1974）は， Meganyct~ρhanes

norvegicaと Nyctz》hanescouchiの幼生を異なる水

温，餌条件（動物性餌料，植物性餌料，両者の混合物）

で飼育し，脱皮間隔，発生経路，成長などを調べた．

その結果，植物性餌料よりも動物性餌料で飼育した方

が脱皮間隔と発生経路が短くなり，成長も速いこと，

水温がある程度高い方が脱皮間隔が短く，成長も速い


ことがわかった.Ross (1981）は， E.pac~戸ca を卵

から成体まで飼育して，ファーシリア期のステージ滞

留時間， 1つのステージでの脱皮回数などを調べた．

またブノレードによって，卵からジュベニルになるまで

の時間，脱皮回数に違いがあるかどうかを検討した．

その結果， BODEN(1950）が調べたカリフォノレニア沖

の E.pacぷcaと違って， PugetSoundの E.pacifica

では， BODEN(1950）によって設定されたステージ

内で2回以上脱皮したり，あるステージを省略するこ

とがわかった．また同じ餌条件で飼育したブノレード間

で，幼生期の長さが有意に異なることから，遺伝的な

違いや卵の栄養含量の違いが存在することが示唆され

アこ．

消化器官が完成するカリプトピス期までは，幼生は

体内の卵黄物質のみを栄養源にしていると考えられて

いるが， PAVILLON (1978）は，放射性同位体でラベ

ノレしたアミノ酸，ビタミン，脂肪酸を自然海水中に存

在する程度の濃度で加え， E.krohniの卵と初期幼生

による吸収量を測定した．その結果，これらの物質は

選択的に，しかも卵と初期幼生では質的量的に異なっ

た仕方で吸収されることがわかった．すなわち，水中

の溶存有機物が，卵や，消化器官の完成していない初

期幼生の栄養源になっている可能性が示された．

2.摂餌実験や飢餓実験による代謝活性の研究

まず摂餌実験に関しては， PELYMSKIY& ARASH-

KEVICH (1980）が，ペノレー沖のおきあみ類5種につ

いて，ラッションと体重，ラッションと餌料濃度との

関係を調べた.PONOMAREV A & NIKOLAEV A (1981)

は，排糞量のデータをもとに，消化効率を 90%と仮

定してラッションを求めた．それによると E.diome-

deaeと E.mucronataは湿重量ベースで約 10%の

ラッションを示した. KATO et al. (1979, 1982）は，

E. superbaの伊水率と摂餌率を調べ，クロロフィノレ

α濃度が低いくlμg・z-1以下）場合には，体重から換

算した呼吸率が摂餌率を上回ってしまい，オキアミは

植物プランクトン以外の餌に依存するだろうと推定し

た．以上に挙げた研究結果に共通することであるが，

l個体あたりの伊水率や摂餌率は体重の増加に伴って

増加するが，単位体重あたりに換算すると，逆に体重の

増加に伴って減少する.MEYER & EL-SAYED (1983)

は， E. superbaが小型の植物プランクトンよりも，

大型の珪藻や連鎖をなす珪藻を選択的に摂食すること

を示した．これは，従来のオキアミの胃内容物調査や，

E. superbaが大型の植物プランクトンの卓越する海

域を避けるという説とは相容れないものである（NE-

MOTO 1971/72, KAWAMURA 1981参照）．

呼吸率については多くの研究がなされた.NIKOLA-

EV A & PONOMAREV A (1973）は，インド洋と太平

洋の熱帯域のおきあみ類9種について， SHUSHKINA

& PAVLOV A (1973）と乱1USAEVA & VITEK (1975)

は，太平洋熱帯域の，おきあみ類を含む動物プランク

トンについて， LIPSKAYA & DROBYSHEV A (1978)

は，南太平洋の 5種のおきあみ類について，それぞれ

呼吸率と体重との関係を求めた.E. superbaや南極

海に生息する他のおきあみ類の呼吸率に関しては，

CHEKUNOVA & RYNKOVA (1974), EL-SAYED et

al. (1978), RAKUSA-SUSZCZEWSKI & 0PALINSKI

(1978), KILS (1979), SEGAWA et al. (1979),

NAUMOV et al. (1980), IKEDA & HING FAY(l981),

IKEDA & MITCHELL (1982), SEGAWA et al. (1982)

そして HlRCHE(1983）による報告があり，およそ

0.3～0. 7 μl 02(mg dry wt)-1 h-1という値が得られた．

呼吸率と水温との関係については， E. superba で，

RAKUSA-SUSZCZEWSKI & 0PALINSKI (1978), SE-

GAWA et al. (1979), NAUMOV et al. (1980）によ

って， M.norvegicaでは， MAYZAUD(1973a, b）に

よって，また E.pacポcaでは， GILFILLAN (1976)

によって研究され，当然予想されるように，水温が高

いほど呼吸率も高かった.GILFILLAN (1976）は，水

温，塩分以外の水質特性も E.pacぷcaの呼吸率に影

響を及ぼすことを示した.Nrv AL et al. (1973）は，

地中海のおきあみ類の呼吸率を測定し，植物プランク

トンの多い海域のオキアミの方が，少ない海域のオキ

アミより高い呼吸率を示したと報告している． CHIL-

DRESS (1975）は， E.pac~戸ca を含む 28種類の動物

プランクトンの呼吸率を様々な酸素分圧の下で測定し，

南カリフォノレニア沖の実際の生息水深の酸素分圧との

関連でプランクトンの低酸素に対する適応力を論じた．

HARDING (1977）は，動物を塩化ナトリウム溶液に

浸すと，その表面積に比例して NaClを吸着すると

いう原理を利用して， Thysanoessaraschi の表面積

を測定し，表面積と呼吸率が比例することを示した．

簡便な呼吸率測定法として， ETS（電子伝達系）活

性を測定する方法が， PACKARD (1969, 1971）によ

り，プランクトンにも適用されるようになった.ETS


の律速段階は，コエンチーム Qーチトクローム b複合

体の酸化反応であるので，この複合体に電子受容体と

して既知濃度のテトラゾリウムを加えることにより，

ETS活性が測定できるというのがその原理である．

KING & PACKARD (1975a, b）は，おきあみ類を含

む動物プランクトンについての実験から，呼吸率と

ETS活性との相闘が高く， ETS活性が圧力による影

響を大きくは受けないことから，この方法の有効性を

主張したが， BAMSTEDT(1979）は，やはりおきあみ

類を含む動物プランクトンでの実験から， ETS活性

はバラツキが大きいので呼吸率を予測するには精度が

低いと考えている.IKEDA & HING FAY (1981）は，

E. crystalloro1うんias,E. superbaについて ETS活性

を測定している．

飢餓状態においては，動物プランクトンが利用する

代謝基質は，脂質とタンパク質に限られるので，排池

率はアンモニア態窒素や燐酸態燐の排池率で測定され

るのが普通である（谷口 1975).ROGER (1978）は，

M. norvegicaを用いて N,p排j世率の季節変化を調

べ，春にはそれぞれ 0.146 μg N (mg dry wt)-1 • h-1,

0. 034μg P(mg dry wt)-1・h-1と高く，その他の季節

には， 0.04～0.064 μg N (mg dry wt）一1・h-1, 0. 012～

0. 013μg P(mg dry wt)-1・h-1であったと報告した．

これらの値を体窒素，体燐の 1日あたり排j世量にする

と，窒素では春に約 3.3%，その他の季節では 1.4%,

燐では季節を通じて約 6.5%という値になる．南極海

のおきあみ類のN排油率は， EL-SAYEDet al. (1978),

IKEDA & HING FAY (1981), BIGGS (1982), IKE-

DA & MITCHELL (1982), HIRCHE (1983）によって

測定されている．このうち E.superbaについては，

0.01～0. 07 μg N (mg dry wt)-1・h-1程度の値が得られ

ている.E. superbaの P排池率は， IKEDA& MIT-

CHELL (1982）と HIRCHE(1983）が測定していて，

前者が 0.003～0.01 μg P(mg dry wt)-1・ h-1, 後者が

0. 031 μg P(mg dry wt)-1・h-1と，やや高い値を得て

いる. 1日あたりの排池量は体窒素の 0.5～1.1%,

体燐の 1.4～4.3%になる．

O/N比は，飢餓状態では脂質とタンパク質のいず

れが，より重要な代謝基質となっているかの目安とさ

れ， O/N比が 24より大きい時は脂質が主な基質であ

り， 24より小さい時にはタンパク質が主な基質であ

るという (IKEDA1974). MAYZAUD (1973b）は M.

norvegicaの O/N比が 4.1～8.2であったと報告し

ている.IKEDA & HING FAY (1981), IKEDA &

MITCHELL (1982）は， E.superbaの 0/N比が 24

以下であるとしているが， SEGAWAet al. (1982）や

HIRCHE (1983）は， 24より大きな値を得ている．採

集時の植物プランクトン量などにより 0/N比は変化

するのであろうか. EL・SAYEDet al. (1978）と SE-

GAWA et al. (1982）は， E.superbaについて体長

の大きい方が O/N比が小さいという結果を得た．こ

のことは，体長が大きくなるにつれて基質としてのタ

ンパク質の重要性が増すことを意味する．

以上に紹介したのは，飢餓状態における代謝活性の

研究であるが，それでは餌を与えた状態では呼吸率や

排池率はどう変化するであろうか.TAKAHASHI &

IKEDA (1975）は， E.paci.戸icaの N,p排j世率が植

物プランクトン存在下では 9倍にも増加することを示

した.IKEDA (1977）は， E.pacぷcaを含む 5種類

の動物プランクトンについて，排池率だけでなく呼吸

率もまた，植物プランクトンを加えた場合の方が高い

と報告している．

脱皮に関しては，水温，体長，餌の有無と脱皮間隔

との関係，脱皮によるロスなどについて研究された．

一般に脱皮間隔は，水温が高いほど短くなり，体長が

大きくなるほど長くなる．また，飢餓状態になると脱

皮間隔が長くなることなどがわかってきた.SAME-

OTO (1976）は， M.norvegica, Thysanoessa inermis,

T. raschiの脱皮を研究し，脱皮によるロスが乾重量

で 5～6%であるとしている.MAUCHLINE (1977)

は，水温と体長がおきあみ類の脱皮に及ぼす影響をま

とめている.E. superbaの脱皮に関しては， CLARKE

(1976), MCWHINNIE & DENYS (1979), MURANO

et al. (1979), IKEDA & DIXON (1982a), POLECK

& DENYS (1982）による研究がある. IKEDA &

DIXON (1982a）は，他に類を見ない広い体長範囲の

E. superbaを用い，体長と脱皮間隔は無関係である

と主張した．彼らはまた，脱皮によるロスが，乾重量

では 2.6～4.4%，窒素では 1.1～1.8%，炭素では

1. 4～2.3%になると報告している.CLARKE (1976)

は，脱皮間隔の季節変化を調べ， E.sψerbaは水温

低下に伴って脱皮間隔が長くなり冬には脱皮しなくな

るとしている. DEXTER (1978）は，明暗サイクルの

逆転，恒常的な暗状態，また餌のない状態などで E.

ρacがcaと Thysanoessaゆiniferaの脱皮行動，脱皮

の時間帯や脱皮間隔を調べた．その結果，おきあみ類


の脱皮は，内的要因のみではなく，明暗サイクルなど

の外的要因によっても影響されることが示された．彼

女（1978,1981）はまた，刺毛の新生を詳しく観察し，

脱皮を 3段階の過程に分けた．

Ross et al. (1982a）は，飼育実験によって， E.

pacがcaの産卵期間，産卵頻度，ブ、jレードサイズなど

を明らかにした．産卵期間は体長が大きいほど長く，

期間を通じての産卵数は，小さな個体で 1,000個，大

きな個体では 3,700個に及ぶという.Ross (1982b, c)

は，同じく E.pac析caについて，生活史を通じて生

産量を測定した他，炭素と窒素の収支を計算した．単

位体重あたりの生産量は，どの体長でも等しいのでは

ないかという彼の仮説は棄却され，収支も良い一致は

示さなかったが，摂餌，成長，脱皮，呼吸，排？世，排

糞，再生産を定量的に，しかも生活史を通して調べた

ことは評価さるべきであろう．彼はまた， 0/N比が

体重の増加に伴って減少するという， EL-SAYEDet

al. (1978), SEGAWA et al. (1982）と同様の結果を

得ている.IKEDA & DIXON (1982b）によると，餌

のない炉過海水中で E.superbaは211日間も生存す

ることができた．湿重量は 32～56%減少し，呼吸率

や排池率は 24～52%減少したものの，死亡率が投餌

群と変わらないこと，体の化学組成が実験前と比べて

有意に変化しなかったことから，体を小さくしてエネ

ノレギーを節約することが，餌の少ない冬を生きのびる

のに有効であると彼らは考えだ．

次に，上記の研究とは系統の異なるものをいくつか

紹介する.MEZYKOWSKI & RAKUSA-SUSZCZEWSKI

(1978/79）と MEZYKOWSKI(1979）は， E.superba

の血リンパと中腸腺に含まれるグノレコース，グリコー

ゲン，乳酸量の経時変化を調べ，本種の活動期が夜間

にあることを示した.MURANO et al. (1983）は，

E. SUρerbaの尾肢に生じた傷の恢復過程を観察した．

RAKUSA-SUSZCZEWSKI & 0PALINSKI (1978）と

OP ALINSKI (1979）は， E.superbaの心持数と体重

との関係を調べた.CRADDOCK (1979）は，発電所の

冷却システムを通過することが， E.pacぷcaの生存

に及ぼす影響を調べた．

3.遺伝学的研究

おきあみ類の遺伝学的研究は， AYALAet al. (197 4,

1975）による E.sψerbaの遺伝的変異性に関する研

究から始まった.VALENTINE & AYALA (1976,

1978）と AYALA& VALENTINE (1978, 1979）は，

E. distinguenda, E. mucronata, E. superbaの遺伝

的変異性を比較し，高緯度海域に生息する種ほど変異

性が低いことを示した．彼らは自然選択説の立場から，

一次生産の季節変動が激しい高緯度海域では，最も一

般的な表現型を示す遺伝子が有利となり，“スペシャリ

スト”対立遺伝子は排除されてしまう結果，遺伝的変

異性が小さくなったと考えた.FEVOLDEN & Ay ALA

(1981）は，遺伝的距離や geneticidentityを求める

ことによって，南極海大西洋区の 3海域から得た E.

superb aのポピュレーション間では遺伝的な交流があ

ると考えられるが，これらと太平洋区の E. sゆerba

とは別のポピュレーションであるとした.FEVOLDEN

(1982）は，オスロフィヨ jレドの λ1.norvegicaとT.

raschiの食性と酵素の変異を調べた．その結果，エネ

ノレギ一代謝の中心的役割を担う酵素の変異性は両者で

ほぼ同じだが，より多様な食性を示す 1vl. norvegica

の方が，上述の酵素以外の酵素，すなわち餌料の代謝

に関与する酵素の変異性が高かった．

遺伝学的研究も，電気泳動法によって手当り次第に

酵素の変異を調べるといった手法を脱して，酵素の機

能をわきまえた上で分析を進めるようになってきた．

今後の発展が期待される分野である．

（東北大学農学部）

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6. 最近 10年間におけるやむし類研究の流れ

寺崎誠

SLABBER (1769）が印刷物によってヤムシをはじめち分類学上問題を残しているのは Sagitta属内の4っ

て報告して以来，この動物の研究は今日まで 200年余のグループである（TOKIOKA1974b).

にわたって続けられている．ヤムシを独立の動物群と S. crassaは瀬戸内海では冬季，低温で比較的に低

して扱い，これに Chaetognathiの名を与えたのは塩分の時期に出現するが，夏季の高温期には，その生

LEUCKART (1854）である.19世紀から20世紀のはじ態型である S.crassa forma nai.おiensisになる．ま

めにかけては，主にヤムシの構造や発生について研究た北海道の能取湖から報告されている S.tumida は

がなされた（GRASSI1883, DONCASTER 1902, JOHN S. crassa forma naikaiensis の冬型であることが明

1933）.分類は GRASSI(1883）らを経て， RITTER- らかにされた（TOKIOKA1974a).

ZAHONY (1911）によって基礎がつくられた．これま東太平洋の海域は大きく北から南に，カリフォノレニ

でのヤムシの研究については時間 (1940, 1965)' ア海流，中央部温水域，フンボJレト海流に区分される

AL V ARINO (1965), GHIRARDELLI (1968）らの総説が S.tenuisは中央部温水域の内湾に生息しており，

があるので参考にされたい.1972年以降，公表されたそれに隣接する沿岸水中には S.tenuisに近い形態

ヤムシ関係の論文は 100余篇であるが，そのうちの約の S.f ridericiが出現し，この北のカリフォノレニア

6割は，生物量，分布，季節変動，生活史，食性など海流中に S.euneritica，また南のフンボノレト海流中

生態学的な研究であり，分類学および生理学関係の論には S.peruvianaが生息している． S. euneritica,

文は各々10篇前後にすぎない．ここではヤムシの研究 S. peruvianaの両種はアフリカ西岸から地中海にわ

を大きく，分類，生理，生殖・発生，生活史，分布生たって分布している S.f ridericiの形態変異と考えら

態，摂餌生態，寄生生物の 7項目に区分し，主に過去れ， S.tenuis, S. friderici, S. euneritica, S. peruvi-

10年間の仕事を中心に紹介する．ただし頁数の関係で ana の4者の間にも S. crassa, S. erαssa forma

とてもすべての論文について言及することはできない naikaiensisの関係が成り立つのではないかと推定さ

し，また上記の項日以外でも優れた研究はたくさんあれている．この他日本沿岸に多く生息する S.nagaeー

るが，この中では触れなかった．この点についてご容 S. bedoti -S. bedoti forma littoralis，および外洋種

赦いただければ幸いである． S. lyra -S. scrippsaeについても分類学上未解決な

点もあり，今後是非明らかにしていかなければならな

l 分類い．

この10年聞に5種が新種として記載されており，日最近， PIERROT-BULTS (1975）は大西洋から採集

本近海では KURODA(1981）が東京湾口付近からした S.zetesiosと S.planktonisの詳細な形態比較

Eukrohnia kitouiを報告している．現在8属約 75種を行なった結果， S.zetesiosは S.planktonis のー

のヤムシが世界の海洋から報告されているが，このう型ではないかと報告している．

'60 日本プランクトン学会創立 30周年記念号

.2.生理

ヤムシの体表には多数の繊毛からなる触毛斑と呼ば

れる感覚器官があり， Spadellacephaloptera, Sp.

schizoptera, Sagitta elegans, S. enflata, S. hi.φida,

S. nagaeなどでは詳細は分布が知られている（HOR-

RIDGE & BOULTON 1967, FEIGENBAUM 1978, 刀え

沢・丸茂 1982）.この触毛斑の機能についてはじめて

注目したのは JOHN(1933）で， Spadellaの体表に細

かい水流をぶつけその反応を調べた． HORRIDGE &

BOULTON (1967）は細いガラス棒を振動させた時 Sp.

cφhalopteraは 9～20Hzの振動に対しガラス棒に向

かつて突進し，その反応は 12Hzの時に最も著しいと

報告している.FEIGENBAUM & REEVE (1977）が

S1う.schizopteraとS.hisjうidaを用いて行なった同様

の実験では，かいあし類の振動が 10～40Hzであるの

に対して， Sp.schizopteraは 30Hzに， S.hispida

は 150Hzに反応のピークを持つと述べている．また

両種とも振動しているガラス棒を 3mm以上離すとガ

ラス棒を攻撃せず， s.hi学idaでは 1分間の行動範囲

は2,667mm3で，その攻撃距離は 0.88mmであった．

NEWBURY (1972）はヤムシは遊泳しているかいあし

類の種によって異なる振動音を識別でき，それによっ

て彼ら自身が餌の選択を行なっているのではないかと

推定している．

次にヤムシの行動に関与するもう 1つの器官として

眼がある．近年の電顕の発達に伴ない，眼の形態学的

研究については多くの知見が得られた（EAKIN&

WESTFALL 1964, HORRIDGE & BOULTON 1967,

BONE & PULSFORD 1978, DUCRET 1978）のにも

かかわらず生理学的機能についてはあまり知られてい

なかった．

GOTO & YOSHIDA (1981, 1983）は S.crassaの

走光性を解析し，このヤムシが2種類のユニークな走

光反応、，すなわち，光源側に体軸を傾けた状態で上方

遊泳，下方沈下を繰返すことにより光源側に近づく反

応と，被照明時に反応、が高まり，減光や振動によって

光源側への素早い遊泳があると報告している．さらに

微小焼損法により眼の受容部位，脳および腹神経節の

部分欠損実験を行ない，前記2種類の走光性が完全に

消失するのはS.crassaの両眼が欠損した時で，片眼

さえ完全であれば，レンズをもたないにもかかわらず，

ヤムシは目標を定位することができると述べている．

また脳部焼損により，走光反応は失なわれるが上下の

遊泳反応、は行なわれ，一切の運動能力が失なわれるの

は腹神経節焼損時にのみ認められることから，運動に

直接関与するのは腹神経節であって，光の情報を解析

しまた指令を与えるのは脳であるとの結論を得た．

3.生殖・発生

REEVE & WALTER (1972a）は S.hispidaの交

尾を詳細に観察することに成功した.S. hisρidaでは

成熟した2個体が相手の頭部を顎毛でとらえて体をか

らめ，互いに自分の精子塊を相手の体の側面に付着さ

せた．これは 2個体が互いに逆向きに位置して交尾行

動を行なう Sp.cephalopteraの場合（GHIRARDELLI

1968）とは異なっている．この様にして付着した精子

は鞭毛をこきざみに敏速に動かし，無数の鞭毛はもつ

れあいながら，幾条かの流れとなるが，横から後方ヘ進

む流れのみが雌性開口に達する（REEVE& WALTER

1972a). S. nagaeでも多数の精子が精包からさまざま

な方向に流れだしているのが観察されている（永沢・

丸茂 1978）.ヤムシの場合，雌雄同体であるため，昔

から自家受精説（HYMAN1959, DALLOT 1968）と

他家受精説 (JOHN1933, ALVARn¥ro 1965, GHIRAR-

DELLI 1968）とある.REEVE & WALTER (1972a)

が S.hi学idaを用いて行なった実験では，自家受精

の現象が確認される頻度は全受精行動の約2%にすぎ

ず，彼らは自家受精は典型的な外洋種や深層種のよう

に低密度で分布する種類に起こるのではないかと推測

している．しかし TERAZAKI& MILLER (1982）は東

部北太平洋亜寒帯水域から得られた中深層種 Eukro・

hnia bathypelagica, E. f owleriの卵巣，貯精嚢を詳

しく観察した結果，これらの中深層種も他家受精を行

なっているとの結論を得た．

Spadellaはいつでも産卵し，特に夜にピークを持

つことが知られているが（GHIRARDELLI 1968), 日

本近海では S.elegansや S.nagae も夜に産卵する

(KOTORI 1975，永沢・丸茂 1978）.受精卵の大きさ

は S. elegansでは 0.3～0.33 mm (Zo 1973, Ko・

TORI 1975), S. hiφidaでは 0.2 mm (REEVE &

COSPER 1975), S. nagaeでは 0.16～0.2mm （永

沢・丸茂 1978）であったが，これに対して E.bathy-

pelagica, E. Jowleriでは 0.48 mm, 0. 9 mm(TERA-

ZAKI & MILLER 1982）で前記の表層種に比べてかな

り大きい．帰化直後の仔虫の大きさは S.bipunctata,

1 mm (DONCASTER 1902), S. crassa, 0. 7 mm （村


上 1959),S. elegans, 1. 2～1. 4 mm (KOTORI 1975)'

S. nagae, 0. 5～0.6mm （永沢・丸茂 1978),E. ba-

thypelagica, 2. 5 mm, E. fowler・i, 3. 0～3.5mm

(TERAZAKI & MILLER 1982）である.Sagitta属で

は受精卵は海中に放出されるのに対して E.bathy-

pelagica, E. f owleriではエッグサックの中に生み出

され，この中で購化し仔虫になるという過程を持つの

で， Sagitta属に比べると生残率も高く，かつ深海生

活への適応も容易であると考えられている．

4.生活史

表層性ヤムシの産卵期については昔から多くの報告

がある（ALVARI自0 1965）.最近，日本近海で行なわ

れた仕事では，駿河湾の S.nagaeでは 1年を通して

6つの同時発生集団（コーホート）が存在し，各コー

ホートの寿命は 3,5, 7か月で春～夏のコーホートの

一生は最も短かく，夏の終りに生まれるコーホートの

一生が最も長い（永沢・丸茂 1978）.北海道南部の太

平洋岸の S.elegansは5～6月に産卵することが知

られている（KOTORI1975）.大槌湾、に出現する s.

crassa, S. enflata, S. minima, S. nagaeの産卵期は

それぞれ5～10月， 8～10月， 8～12月と 2～5月，

10～11月であるが，湾内で生活史を繰り返すのは s.crassaと S.minimaである．中深層種の生活史に関

subtilis.

中深層種： S.decipiens, S. lyra, S. macroceρha la,

S. neodecipiens, S. scrippsae, S. zetesios, Eukrohniσ

hamata （亜寒帯水域では表層種）, E. bathypelagica,

E. fowleri.

1965年に駿河湾および本州南方海域の 1,ooom以深

より採集され，新種として発表された Heterokrohnia

bathybia (MARUMO & KITOU 1966）は，それ以降

まだ出現していない．またベーリング海の表層からは

ヤムシの中の最大種 S.maximaが報告されている

(KOTORI 1976).

日本近海に出現するヤムシの種類数は沿岸，タト洋を

間わず南の方が多い（Table1).

ヤムシの鉛直分布に関しては多くの報告があり表層

種 S.elegans, S. minima, S. nagae, S. pacがca,

K. subtilisなどでは顕著な昼夜鉛直移動をすること

が知られている（KOTORI1976, KING 1979, 永沢

・丸茂 1982）.例えば西部北太平洋に生息する s.elegansでは昼夜の移動幅は Juvenile(5～18mm)

で 10～20m,Stage Iの個体（10～26mm）で 20～30・

m, Stage IIの個体（16～32mm）で 90～170m,

Stage IIIの個体（22～40mm）で 150～200m であ

った（TERAZAKI& MARUMO 1979).

する知見は極めて少ない．ノノレウェーの Korsfjorden 6. 摂餌生態

では E.hamataは卓越種であり，春から秋にかけて過去10年間で新しい知見が集積されたのはこの分野

産卵し，その寿命は約2年で春から夏にかけての成長の研究である．

は 4mm／月であった（SAND1980）.北太平洋のP点駿河湾，相模湾の卓越種 S.nagaeの主要な餌は水

(50°N, 145。W）に出現する E.hamataはl年に3 層および近底層で卓越するかいあし類 Calanuspaci-

つのコーホートが存在し，各々の寿命は 8～9か月で， ficusであり，水層では昼より夜に，近底層では夜より

平均成長速度は 2.5～3mm／月であった（TERAZAKI 昼に活発に摂餌し，かいあし類の大きさの違いによる

& MILLER未発表）．また E.bathypelagicaと E. 選択性を示さなかった．また S.nagaeは水層と近底

fowleriはP点では周年産卵を行なう．層の聞を移動し，沿岸浅所の食物連鎖において浮遊性

群集と近底層群集を結ぶ重要な役割を果していた

5.分布生態 (NAGASAWA & MARUMO 1976）.表層種では夜ある

通常，日本近海に出現する浮遊性ヤムシは次の 4属いは薄明時に摂餌活動が盛んなことは REEVE(1964)

28種である．によっても報告されている．中深層種 S.zetesiosは

表層種： Sagittabedoti, S. bipunctata, S. crassa 24種のかいあし類， 5種のヤムシ， l種の介形類を捕

(S. crassa f. naikaiensisを含む）， S. delicata, S. 食していたが，このうちの10種は表層性のプランクト

ル・gans, S. enjlata, S. ferox, S. hexaptera, S. ンであった.S. zetesiosの場合，餌保有率は夜よりむ

minima, S. nagae, S. neglecta, S. paci .. 戸ca, S. しろ昼の方が若干高く，これは S.zetesiosが中深層

pseudoserratodentata, S. pulchra, S. regularis, S. に生息する餌生物のみならず，日中に下降してくる表

robusta, Pterosagitta draco, Kr・ohnittapacぷca,K. 層性かいあし類を活発に捕食しているためである

e、1:--:i

CHAETOGNATHS REPORTED TO OCCUR IN WATERS ADJACENT TO JAPAN TABLE 1

vd a

B

VA a

’k

’h

ed －－ Off Sanriku Kuroshio Tropical Seas Northern

North Pacific 1957-1969

Japan Sea

1966-1968 1975-1976

KOTORI & KOBAYASHI

1979

1955-1960

vd a

B

－－i

’n

pu u

QU

6EL O

1978 1979

TERAZAKI & MARUMO

1982

Sagami Bay

1964-1965 1964-1965

MARUMO & MARUMO & NAGASAWA NAGASAWA

1973 1973

Suruga Bay

1966-1972 1968

国対立山W

父、？い＼品川ゆ跡EMM8調布叫白砂咽

KOTORI

1976

＋

＋

＋

＋

＋

＋

＋

ー十

十

17

十

＋

＋

＋

＋

＋

＋

十

KIT OU

1974

＋＋＋

＋

＋

16

＋

＋

＋

＋

＋

＋

＋

＋

＋

十

＋

十

＋

5

＋

＋

＋

＋

KITOU

1974

＋

20

＋

＋

＋

＋

＋

＋

＋

＋

＋

＋

＋

＋

＋

＋

＋

＋

＋

＋

＋

＋

＋

＋

9

＋＋＋

＋＋＋

十

19

＋

＋＋＋

＋

＋

＋

＋

＋

十

＋

＋

＋

＋

＋

＋

＋

＋

＋

＋

18

＋

＋

＋

＋

＋

＋＋＋

＋

＋

＋

＋

＋

＋

十

＋

KURODA

1976

十

＋

＋

22

＋＋＋

＋＋＋

＋

＋

＋

＋

＋

＋

＋

＋

＋

＋

＋

＋

＋

KITOU

1974

十

＋

16

＋

＋

Pelagic species

Sagitta bedoti

S. bipunctata

S. crassa

S. delicata

S. elegans

S. e~斤ata

S. ferox

S. hexaptera

S. maxima

S. minima

S. nagae

S. neglecta + S. pac；・1ca + S. pseudoserratodentata + S. pulchra 十

S. regularis + S. robusta + Pterosagitta draco + Krohnitta pacifica 十

K. subtilis + Meso-& bathypelagic species

Sagitta decipiens

S. lyra

S. macroce1うhala

S. neodecipiens

S. scrippsae

S. :zetesios

Eu是rohniahamata

E. bathypelagica

E. fowleri

Total number of species

＋＋＋


(TERAZAKI & MARUMO 1982）.東部北太平洋の P

点の表層に生息する S.elegansとE.hamataの場合，

S. elegansは Calanuscristatus, Metridia pac・7-ca

などの大型かいあし類を主に捕食しているのに対して，

同じ大きさの E.hamataは Oncaeaなどの小型かい

あし類を捕食しており，両種の聞には顕著な餌生物の

競合は認められない（SULLIVAN1980).

ハワイの Kaneohe湾では S.enfiata は体長とは

無関係にほぼ等しい餌保有率を示し， 1日当り平均7

個体のかいあし類を捕食していた（SZYPER1978).

しかし FEIGENBAUM(1979）によるとメキシコ湾流

中の S.enfiataでは餌保有率は体長によって有意な

差があり， 1日平均 2.2個体のかいあし類を捕食して

いた.REEVE (1970）は s.hi学idaの仔虫にかいあ

し類のノープリウスを主体に多毛類の幼生，有鐘繊毛

虫類などを与え一世代にわたる飼育実験に成功した．

また同種は成長に伴ない好む餌の大きさも増すことが

知られている（REEVE& WALTER 1972b). KUHL-

MANN (1977）は異なる体長の S.setosaとS.elegans

に稚魚とかいあし類を与えて24時間の飼育実験を行な

った結果，摂餌と体長の聞には明瞭な関係はなく，ど

の体長のヤムシも平均 1.8個体のかいあし類，あるい

は0.3個体の稚魚を捕食したと述べている．

餌の密度と捕食の関係については S. elegans, S.

hispida, S. setosa で報告されている. KUHLMANN

(1977）は 1～50個体／lの密度のかいあし類を S.ele-

gansに与えた実験では，餌生物の密度はヤムシの捕

食に影響を与えないという結論を得たが， s.hiゆida

を用いた実験を行なった FEIGENBAUM(1977）は，

20個体／lの密度までは餌の密度が大きくなるに従って

摂餌も増加すると述べている．ヤムシの 1日当りの食

物要求量は種による違いがかなり大きく，今後も知見

の集積が必要である．ちなみに S.elegans (KUHL-

MANN 1977), S, eηfiata (FEIGENBAUM 1977), S.

hiφida (REEVE 1964), S. nagae (NAGASAWA &

MARUMO 1976）の食物要求量は乾重量ベースで自体

重の各々， 4%, 12～15%, 64. 4%, 39. 5%であっ

た.NEWBURY (1978）によると P.dracoは1日当

り1個体の小型かいあし類 Onea仰を捕食するが，こ

れは窒素量ベースで自体重の 2%に相当する．

SAMEOTO (1973）によると，カナダの NovaScotia

ではかいあし類の年間生産の 36%は S.elegansに

よって消費される．

通常，生きたヤムシの体色は無色透明であるか乳白

色である．しかし中深層種 S. macrocφha laや E.

fowleriの消化管，時には頭部，鰭はオレンジ色を呈

している．従来，この色は餌として喰べられたかいあ

し類の体色が直接，消化管についたものであると考え

られていたが（ALVAR的 0 1965，時間 1965),TERA-

ZAKI & MARUMO (1977）はクロマトグラフによる

分析によって，この色素はカロチノイド色素で，ヤム

シ自身の体内で生合成されたものであることを明らか

にした．

7.寄生生物

ヤムシの寄生生物の研究は古く， HYMAN(1959),

DOLLFUS (1960), ALVARINO (1965）らの論文ある

いは総説がある．

PEARRE (1976, 1979）によると寄生虫， metacer-

caria （吸虫類）に感染したヤムシは産卵数の減少， 1

世代の長さの延長をもたらし，正常なヤムシより死亡

率が高い．また正常なヤムシとは逆に日中でも表層近

くに生息し，かつ体色が透明から白色化するため視覚

によって摂餌する魚類に捕食されやすい．永沢・丸茂

(1979）によると駿河湾に生息するヤムシには原生動

物の真胞子虫類，繊毛虫類，肩形動物の吸虫類，条虫

類に感染しているものが見られた．繊毛虫 Metaphrya

sagittaeはヤムシの体腔内に多数寄生しており，吸虫

類 metacercariaは1個体のヤムシに 1個体寄生する

ことが多かった．


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1. 最近 10年間におりるえび類マイクロネクトンの研究

岩崎望

遊泳性えび類の生態学的研究は， 1960年代後半から生活史や生理が明らかにされたが，これはえび類の研

本格的に行なわれ，それらの成果は， 0MORI(197 4), 究に重要な示唆を与えた．

大森（1974）の総説に纏められた．その後，進歩した近年，マイクロネクトンの採集法には著しい進歩が

採集法によって鉛直分布・日周移動をより詳細に明ら見られ，その主流は深度をはじめ速度・水温等が船上

かにした研究や， Sergestessimili・5の生活史の研究等で監視できる装置を備えた多層開閉式ネットである

が行なわれた．また，深海に生息する Gnathophausia (BAKER et al. 1973, WIEBE et al. 1976, PEARCY

ingens （あみ類）の長期間飼育（2.5年）により，その et al. 1977b, SAMEOTO et al. 1977, 1980, ROE &


SHALE 1979，梅津ほか 1983). また，水中カメラの

実用化は，マイクロネクトンの生態学的研究に新たな

可能性をもたらした（太田・大森 1974).

1.生物量と分布

遊泳性えぴ類は，顕著な日周鉛直移動，網口逃避，

集群性などのため，その生物量の正確な測定にはかな

りの困難さが付きまとう．例えば，日周鉛直移動の結

果， 400m以浅の生物量は時刻jとともに変化する

(MAYNARD et al. 1975) .また，集群性がある Sergia

lucensの分布密度を水中カメラを用いて測定した調査

では，個体数の平均値はネット（IKMT）採集で得ら

れた値と等しいが，その最大値はネット採集の値（2.8

inds・m－りに比べて大きい（6.1inds・m-3）ことが示

された（OMORI& OHTA 1981).

西部北太平洋外洋域における l,OOOm以浅の生物量

は， 0.19(10°N～20°N）～1. 24 (30°N～40°N) gwet

wt・l, ooom-3であり，その変化は表層のプランクト

ン量の変化とほぼ一致している（AIZAWA1974）.こ

のことから，えび類も表層のプランクトンに依存して

いると考えられる．マイクロネクトンと動物プランク

トンは，捕食者と被捕食者の関係にあり，動物プラン

クトンの生物量がマイクロネクトンのそれに比べて相

対的に小さい海域は，物質輸送が効率よく行なわれて

いる海域であろうということが， BLACKBURN(1976)

によって指摘された．また，分布量は海底地形と関係

しており，大陸棚上で少なく，大陸斜面上で多い

(HOPKINS et al. 1981). Sergia lucensは，海底か

ら3～7m上の層に多く分布している（OMORI&

OHTA 1981).

種の分布を制限する要因には，酸素極小層（AIZAWA

& HANAMURA 1979），海流 (JUDKINS1978）等が

あげられる．さらに， 0MORI(1975, 1977）は Lucifer

と Acetesの分布を地史的に説明した．

なお，日本近海では， 80余種の遊泳性えび類が報告

されているくAIZAWA1974, 花村 1979, 通山・林

1982，菊池未発表，岩崎未発表〉．

2.鉛直分布・日周移動と食性

遊泳性えび類は，表層から深層まで広く分布してお

り，その鉛直分布と日周移動について詳細な研究が行

なわれた（DONALDSON 1975, WALTERS 1976,

HEFFERNAN & HOPKINS 1981, KRYGIER &

PEARCY 1981) . 日周移動の型は，いくつかの群にわ

ける試みがなされている（OMORI1974, FASHAM &

FOXTON 1979）が，大きくは次の 3つに区分される

(FOXTON 1970). 1）昼間 500～700m層に分布し，

夜間 100～300m層まで上昇する中層上部群， 2）昼間

800～900m層に分布し，夜間 300～600m層まで上昇

する中層下部群， 3）昼夜とも 800m以深に分布し，

顕著な日周移動をしない深層群．ただし，これら 3群

の分布深度は厳密なものではなく，海域によって異な

る（会沢 1977）.それぞれの群を構成する主要種は，

各群で異なり中層上部群にはサクラエビ科，中層下部

群にはクノレマエビ科・コエビ類，深層群にはコエビ類が

多く分布する．ことに， 2,000～5,000m層には日周移

動をしないコエビ類が卓越する（KRYGIER& PEARCY

1981，菊池未発表）．サクラエピ科では，水深 700m

を境に上（中層上部群）と下（中層下部群）で分布す

る種類が異なる（FOXTON1970, WALTERS 1976) .

昼間 700m以浅に分布するのは，体が半透明で背面に

赤い色素があり発達した発光器を持つ Sergestesと

Sergia challengeri species group である．一方，

昼間 700m以深に分布するのは，体全体が赤くレンズ

がない発光器を持っか，あるいは発光器を持たない

Sergi aと Petalidiumである．これらは，水中照度

に応じて，捕食者から逃れうる形態を有していると考

えられる．すなわち，前者の場合，えびは背面に水面

からの光を受けているため，下方から見た場合その姿

は背景に埋没する．また，後者の場合水面からの光よ

り生物発光の方が強いので，それをできるだけ反射し

ないように赤い体色をしている（FOXTON1970,

WALTERS 1976) .しかし，昼間 700m以浅にも，体

全体が赤い Gennadas（クノレマエビ科）が分布してい

るため，この説は再検討を必要とする．また，深度を

0～500, 500～L 000, 1, OOOm以深とわけた場合，各

層の出現種に対する発光する種の割合はいずれも66～

77%の範囲であり，深度と発光種の聞には一定の関

係がみられなかった（HERRING1976) .

日周移動と光の関係については，サクラエビ科でよ

く調べられている.Sergestes sargassi, S. pectinatus

等は，日出，日没に移動を行なう（ROE1974）.月か

らの放射照度が増加すると，表層近くまで上昇してい

た種は， 150m以深に分布が抑えられ，さらに満月に

は日局移動を行なわなくなる種もある（WALTERS

1976). また，日周移動を行なう生物は，同じ放射照


度の層を追って移動しているという仮説（BODEN &

KAMPA 1967）があるが，これは遊泳性えび類にはあ

てはまらない cwALTERS 1976, PEARCY et al.

1977b).

中層に生息する生物にとっての日周移動の有利さは，

夜間餌の豊富な表層で摂餌し，昼間下降することで捕

食者から逃れられることにあると， MARSHALL(1979)

は説明している．確かに，多くの種類で夜間，摂餌が

活発になることが知られている（FOXTON& ROE

1974, DONALDSON 1975, WALTERS 1976, HEFFER-

NAN & HOPI三INS1981）が，捕食者から逃れること

と分布深度の関係は，先にも述べたようにまだ明らか

ではない．

日周鉛直移動が食物連鎖で果たす役割は，摂餌の梯

子説で理解される（VINOGRADOV 1961) .表層から

1, OOOmまで 5群の日周移動の型が互いに重なりあっ

て存在していること（OMORI1974），多数のえび類が

夜間生産層に上昇し（AIZAw A 197 4, MURANO et al.

1976, PEARCY et al. 1977b）摂餌すること，中・深層

のえび類は魚類・いるか等に捕食されること（OMORI

1974，武藤・大森 1978）等から，この説はえび類に

ついても肯定できる．生物による鉛直方向の物質輸送

については，放射性同位元素を用いた研究が行なわれ

た（PEARCY et al. 1977a, PEARCY & STUIVER

1983).

遊泳性えび類の食性についての研究が進められ，餌

の種類の選択性はみられず，大きさで餌を選ぶ傾向が

あることが明らかになった．例えば， Gennadas,Ben-

theogennemaはl～5mmのかいあし類を主体に捕食

しており（HEFFERNAN& HOPKINS 1981），サクラ

エビ科では調査した14種全てが 1～3mmのかいあし

類（Calanoida）・貝虫類等を捕食し，そのうち 6種で

は 0.4～0.6mmの二枚貝幼生・かいあし類（Cyclo-

poida）等を捕食していた（WALTERS1976). また，

小さなえび類（Segestesatlanticus, S. pectinatus, S.

sargassi）は小さな動物プランクトンを捕食し，大き

なえび類（S.henseni, Sergia grandis, Systellaspis

debilis, Acanthφhyra purpurea等）は大きな動物

プランクトンを捕食する（FOXTON& ROE 1974).

えび類の摂餌行動には，嘆覚が重要な役割を果たして

いる. Acetes sibogae australisは肉汁や数種のアミ

ノ酸に反応、し追尾行動をおこし，その能力は海洋で

20mも餌を追跡できる程である（HAMNER& HAM-

NER 1977).

分布・食性が明らかとなるにつれ，近縁種の種間関

係に注意が払われるようになった.Sergestes ed-

wardsii species groupの近縁種は分布が地理的に互

いに重なりあわない傾向にある (JUDKINS1978）し，

鉛直分布については，オレゴン沖の Acanthφhyraは

A. curtirostris 200～1, 600 m, A. chacei 1, 500～

2,400 m とに分布がわかれる．また， Hymenodora

の主な分布層は， H. frontalis 600～1,250m, H.

gracilis 1, 250～2, 000 m, H. glacialis 2, 000～2,400

mであり，近縁種が分布層を分けている（KRYGIER&

PEARCY 1981）.サクラエピ科や Gennadasでは夜に

分布層が重なる（DONALDSON1975, HEFFERNAN

& HOPKINS 1981）が，特定の餌でなく広範囲な餌を

摂餌することで，近縁種閣の餌をめぐる競争を避けて

いると考えられる（HEFFERNAN& HOPKINS 1981).

種内関係について， 0MORI& OHTA (1981）は，底

近くに分布する Sergialucensの頭の向きはラン夕、、ム

であり，個体聞に相互干渉がないことを示した．

3.生活史

遊泳性えび類の生活史研究は，定期的採集や幼生の

同定の困難さのために，特に中・深層種で遅れている．

沿岸種については 0MORI(197 4）に纏められている

ので，ここでは，その後研究の進んだ中・深層種につ

いて概略を述べる．

南カリフォノレニア沖の中層に生息する Sergestes

similisの生活史が明らかにされた（OMORI1979,

0MORI & GLUCK 1979, KNIGHT & 0MORI 1982).

産卵は幼生にとって最適な水温（10～15°C）の層が

最大となる12～4月に，岸よりの 50m層で夜間行な

われる．実験室内で得られた産卵数は 670～1,140個

であるが，体内の卵数は 2,000～2,500個であること

から，産卵期間中に2回産卵する可能性がある．卵は

220m層まで沈降し，そこで購｛じする.S. similisは

ノープリウス 4期・プロトゾエア 3期・ゾエア 2期を

経て稚えびとなり，それら幼生は主に 160m以浅に分

布する．プロトゾエア 1期から日周移動が始まり，成

体になると昼間 250～600m，夜間50～200mの層に分

布するようになる．卵から稚えびになるまで52日（14

oC）かかり，雌雄とも約 1年で成熟する．生長率は，

4～8カ月の稚えびで月当り0.91 mm （頭胸長）であ

る．また，雌は雄より生長率が大きいが，雄の方が

68 日本プランクトン学会創 30立周年記念号

TABLE 1. GROWTH RATE & LIFE SPAN OF PELAGIC SHRIMPS

Depth Range ：：：（~Fer::: Growth Rate ~~！；J~Y 〕 Life Species (m) ~~d~a~~f h Span References (adult, daytime) ( e) (month)

Peisos petrun~毛E℃itchi <20 <40 0.05-0.07 MALLOY & Bosm 1982

Sergia lucens 200-300 40 0.12 10-12 15 0MORI 1969

Pasiphαea jαponica 150-400 <80 0.096 17 30-36 0MORI 1976

Sergestes similis 250-600 45 0.08 12 24-30 0MORI 1979

Aca~：：~~fs；~n 400-1,000 70 0.07 24 36 AIZAWA 1974 OSα

Bentg~~f ＝~~~αdα i 500-1,000 601) 0. 051) 24 KRYGIER &

WASMER 1975

l) Body length converted from carapace length by using the formula of B. borealis.

0.5～1カ月早く成熟する．寿命は雄 1.5年，雌2～個体が多く（会沢 1977），飢餓をどう乗り切るかとい

2.5年であり，雌は生涯に2回産卵期がある．死亡率うことは中・深層の動物に課せられた重要な問題であ

は，餌を獲り始めるプロトゾエア 1期から 2期にかける．あみ類の Gnathophausiaingensの場合，飢餓状

てと，変態し食性が肉食に変わるプロトゾエア 3期か態7日目に酸素消費量は 13%減少し，アンモニア排

らゾエア 1期にかけて高い． j世量は14日目に 75%減少したが，その後28日固まで

中・深層種は表層種に比べ生長率は小さく，成熟ま両者の値は変化しなかった．また， O:N比は実験開

での期間および寿命は長い（Table 1). また，卵の始当初のおから， 21日目には 165となった．このこ

数と大きさについては，表層種と中・深層種の聞にーとは， G.ingensが飢餓状態であっても一定の代謝

定の関係はない（KRYGIER& PEARCY 1981）が，同を維持しており，それは体内に貯えられた脂質によっ

じ大きさの卵を持つ種を比較すると中・深層種の方がて保たれていると考えられる（QUETINet al. 1980).

帰化までの期間が長い（HERRING197 4) . これらは，中・深層種の際だつた特徴は，表層種に比べ体が大

常に低温であるという中・深層の環境に起因しているきいことである．これは，水分含有量が多いからであ

と考えられる（MAUCHLINE1972). り，因みに G.ingensのそれは 90%にも達する．こ

の結果，単位体重当たりの生長率がよくなり，少ない

4.中・深層への適応餌でも有効に利用できる．また，比重が海水に近づき，

中・深層は，水圧が高くて低温で酸素極小層が広く運動のエネノレギーを節約することができると考えられ

存在するなど，生物にとって決して暮しやすい環境でる（CHILDRESS& NYGAARD 1974).

はない．しかし，甲殻類がこの層に適応して生存してこれまであみ類の G.ingensを中心に研究が進め

いることが CHILDRESS等の一連の生理学的研究で明られてきたが，今後えび類でも生理学的研究が進み，

らかにされた．その研究法については CHILDRESS 中・深層の生活をエネノレギー収支の観点から論じられ

(1977）を参照されたい．ることが期待される．

数種の遊泳性えび類の酸素消費量は，一般に酸素分（東京大学海洋研究所）

圧が 10～20mmHg以上の時にはほぼ一定であり，

それ以下では酸素分圧が低下するとともに酸素消費量

も減少する．このことは，水中の溶存酸素量に応じて

代謝量を調節でき，生物が海洋で出会う最小の酸素分

圧 4mmHg（約 0.13ml・l－つでも好気的に代謝が行

なわれていることを示している（CHILDRESS1975).

中・深層は表層に比べ，えび類が利用できる餌が少

ないと思われる．実際に，胃内容物の調査では空胃の

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8. 最近 10年間におげる魚類マイクロネクトン研究の流れ

中・深層性マイクロネクトンの研究は最近10年聞の

技術上の進歩により，従来の分類学，機能形態学，分

布，食性を中心とした静的（構造的）研究に加えて代

謝活性の測定，行動観察など，より動的（機能的）研

究への新しい展開が見られた．言いかえればホノレマリ

ン標本依存の時代から新鮮標本さらには飼育魚を用い

た研究が始まった．一方主要種の生活史戦略に関する

研究が行なわれ始め， 60年代から70年代前半の構造的

研究の成果の理解が深められようとしている．

1.採集・測定技術

採集網のコッドエンドの両端を採集水深で閉じた後

揚収することにより，採集試料が表層の高水温に曝さ

れることを防ぐ保温型コッドエンドが開発された

(CHILDRESS et al. 1978) . 中・深層生物を生かして

採集する上で最も重要な制御すべき要素は水温で，水

圧変化は余り重要でないことが分ってきたことは注目

すべきである．また開口比が 20にも達する長い網を

作り，網内の水流を整流することにより，網による試

料の損傷防止および試料の大部分が保温コッドエンド

に集積する為の改良がなされている．また飼育装置の

開発も行なわれた（ROBISON1973）.一方水中テレビ

や潜水艇で操作可能な呼吸量測定用トラップを作動さ

せ，現場水深での測定が行なわれている (SMITH &

HESSLER 1974, SMITH & TEAL 1973）.この技術

は将来他の代謝活性測定にも応用されていくであろう．

2.代謝活性測定

主として呼吸量が実験室内および現場水深で測定さ

れ始めた．保温型コッドエンドによる採集試料を用い

た実験室での測定により，カリフォノレニヤ沖の O～

1, OOOmに出現する15科25種の中・深層魚の呼吸量が

測られた（CHILDRESS1971, MEEK & CHILDRESS

1973, TORRES, BELMAN & CHILDRESS 1979）.一

方現場法ではソコダラの 1種（Coり1phaenoidesaero・

1ゅis), メクラウナギの 1種（Eptatretusdeani) （以

上底生魚），中層漂泳性のセンオニハダカの呼吸量が

測定されている（SMITH& TEAL 1973, SMITH &

HESSLER 1974, SMITH & LAVER 1981）.これまで

川口弘一

得られた結果を要約すると，ハダカイワシ類のように

昼夜鉛直移動を行なう仲間では昼夜の生息水温が著し

く異なり，それに応じて呼吸量も異なり， Qioは 2.1

～7.1の値を示した．測定した全種につき最浅出現深

度と呼吸量の関係を見ると，深度が深くなるにつれて

単位湿重量・時間当りの酸素消費量が急激に減少する．

これには生息水深が深くなるにつれ体の合水率が高く

なること，単位筋肉当りの好気的代謝活性が適応的に

低くなっていくことなどが主に関係しているという．

現在までの限られた研究結果によれば，魚体長，灰分

を除いた乾重量および水圧等の変化が酸素消費量に与

える影響はさほど大きくない（TORRESet al. 1979).

これらの現象は筋肉生理学や酵素学的研究からも支持

されている（HOCHACHKAet al. 1971, MOON et al.

1971a, b, c, GORDON 1975）.またカリフォ Jレニヤ沖

の水深1,300mの海底付近で，潜水艇アノレビンから操

作された呼吸量測定装置により， 3個体のセンオニハ

ダカの呼吸量が28時間にわたり別々に測定され，昼間

より夜間の酸素消費量の方が3～5倍多いことが分っ

た（SMITH& LA VER, 1981）.この夜間の代謝活性の

高まりは，センオニハダカの夜間空胃率が昼間より低

いこと，つまり摂餌活動が活発なこと（DEWITT&

CAILLIET 1972）や，夜間の網からの逃避率が昼間よ

り高いこと，つまり夜間の方が行動が活発なこと

(ROBISON 1972）と密接に関係しているだろう．また

センオニハダカが現実に測定された酸素消費量で生活

を送っているとすれば，体内貯蔵物質のみで70日間生

存が可能であり，これは本種の空胃率が昼間 83.2%,

夜間 53.3% (DEWITT & CAILLET 1972）と非常に

高いことをよく説明している．未だ研究成果の蓄積が

十分でないが，各種について上述のような動的側面が

明らかにされるにつれて，従来のホノレマリン標本から

得られた成果のより動的な理解が深まるであろう．

3.生活史，分布，食性

1種の生活史を追う時代から特定海域の群集内の主

要種（keyspecies）について比較生活史的研究が行な

われ，生活史戦略 (lifehistory strategy）面からの

理解が深まって来たのがここ10年の大きな進歩といえ


ょう．ハワイ沖では中・深層魚の主要種ハダカイワシ

科47種，ワニトカゲギス亜日の 8科47種に関する鉛直

分布，日周鉛直移動，すみ分け，生殖周期，性比，体

長組成の季節変動，寿命，食性，生物量に関し詳細な

研究がなされている（CLARKE1973, 197 4, 1982, 1983,

MAYNARD et al. 1975) .これより若干規模は小さい

が同様な研究がオレゴン沖（BUTLER& PEARCY 1972,

TYLER & PEARCY 1975, PEARCY et al. 1977, 1979,

PEARCY 1980, WILLIS & PEARCY 1982）.熱帯太平

洋（LEGANet al. 1970, 1972）東部大西洋（BADCOCK

1970, BABDCOCK & MERRETT 1976, 1977, MER-

RETT et al. 1973, MERRETT & ROE 1974, GJのSAETER

1973a, b, 1981a, b, c, KAWAGUCHI & MAUCHLINE

1982)' 西部大西洋（GIBBSetal. 1971, HALLIDAY

1970, KARNELLA & GIBBS 1977），地中海（GOOD-

YEAR et al. 1972），アラピヤ海とその周辺海域

(GJのSAETER198ld, e, 1983, GJのSAETER&BECK

1981, AGLEN et al. 1982），東インド洋（LEGAND

1969, LEGAND & RIV ATON 1969）で行なわれてい

る．これらの流れの中で新しい展開が期待される研究

がカリフォ jレニヤ沖の中深層性魚類9種について行な

われた．これは生長，生殖，代謝活性およびエネルギ

ー収支の様式を生活史戦略の観点から扱ったもので，

時間，日，年レベルの各種の動的生物特性を総合し，

各種の群集内での位置を動的に把握しようという試み

である（CHILDRESSet al. 1980）.未だカリフォルニ

ヤ沖における中・深層性魚類の主要種を全て網羅して

いるとは言えないが，今後他種とくに小形種の知見が

加わることにより中・深層性魚類群集の生産構造の理

解が画期的に深まることが予想される．

日本近海からは， 0KIYAMA (1971), KAWAGUCHI

(1973, 1977), KAWAGUCHI et al. (1972), Go et

al. (1977a, b), YUUKI (1982）などの研究があるが，

体系的に行なわれたとは言い難い．

全体を総合して言えることは熱帯から亜寒帯域にか

けて，プランクトン群集にも見られるごとく，魚類マ

イクロネクトン群集の著しい単純化，各種の大型化，

寿命の延長，生長速度と回転率（turnoverrate）の低

下が見られる．この南北方向の地理的変化の傾向は同

一海域では鉛直方向にも認められる．つまり生息深度

の深まりと共に亜寒帯種的傾向を強める．

3.機能形態

発光に関する最近の知見は HERRING(1982）に総

説されている．発光のメカニズムに関する生理学，生

化学，細胞学からの貢献が目覚しく，ここでも採集飼

育技術の進歩が大いに役立つている．これらの成果は

近い将来，主要種の発光器の現場における機能を理解

する上で大きな力となるであろう．ここでは，従来機

能形態学的に推定されていた腹面発光器が，昼間上方

からの光に対して出来る自分の影を消す機能（coun-

terillumination, countershading）をもつことが 1種

のハダカイワシと 2種の発光性イカ類で実験的に証明

され，かっその発光照度の調節範囲がその種の昼間の

生息層の照度範囲と対応することが示された（YOUNG

et al. 1980）ことを，最近の最も刺激的な成果として

紹介するにとどめる．浮袋に関しては，日周鉛直移動

魚については浮力調節機態の面から，非日周鉛直移動

魚については浮力獲得のための脂質の蓄積器官として，

また音響機器による資源量推定の際の反射強度（tar-

get strength）に最も関係した器官としての研究が行

なわれた（MARSHALL1971, BUTLER & PEARCY

1972, BONE 1973, NEIGHBORS & NAFPAKTITIS

1982）.眼に関しては黄色水晶体と発光器の色や生息

水深の光環境との関係（SOMIYA1976, 1977, 1982),

赤色発光器をもっワニトカゲギス魚類の視色素が赤色

系の光に敏感なことと関係のあること（DENTON1971,

O’DAY & FERNANDEZ 1976）が研究され，発光器

の機能が眼の機能との関連において明らかにされてい

く基礎が築かれた．その他水分，灰分，炭水化物，脂

質，蛋白質などの体成分と生態的特性や代謝活性との

関連が研究された（CHILDRESS& NYGAARD 1973,

KAY AMA & IKEDA 1975, KAY AMA & NEVENZEL

1974, NEVENZEL & MENON 1980). これは体成分

比の相違から各種の生活特性を推定するものである．

5.その他

分類学上の成果については膨大なものがある．しか

しここでは主要種についての重要な問題はほぼ解決し

たといえる段階に近づいた（例えば NAFPAKTITIS et

al. 1977）というに留め，詳しい総説は魚類学分野の

研究者の仕事に委ねることとする．稚仔の分類に関し

でも，ハダカイワシ科とヨコエソ科において著しい進

歩があった（MOSER& AHLSTROM 1970, 1972, 1974,

0KIY AMA 197 4など）が，卵に関する知見は極めて


之しい．中・深層性魚の稚仔に関する知見が親魚の系

統を論ずる上で重要な情報を含むことが注目され始め

た（OKIYAMA1974, MOSER & AHLSTROM 1974).

この方面の研究は1983年 8月にカリフォノレニヤ大学で

開催される“魚類の個体発生と系統”と題するシンポ

ジウムで大きく前進するであろう．

総説では，食性に関しては HOPKINS & BAIRD

(1977), NEMOT0(1977），分類学および生態学的知見

の概要と全世界の資源量推定に関しては GJ0SAETER

& KAWAGUCHI (1980）が参考になろう．


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小沢貴和

ここでは海産硬骨魚類浮遊幼期の形態発育と生態にている．その他，ヨコエソ科やフデエソ科等外洋中層

関する過去10年閣の研究成果を概観する．幼期発育の魚の幼期（OZAWA1976，その他）やウナギ目魚類

研究では対象が外洋性仔稚魚まで拡がり，また詳しい（多部田ほか 1975，その他）が新たに研究対象とな

情報の累積をもとにいくつかの分類群で系統との関連り，ギンポ類などの日本北部沿岸魚類幼期の研究も増

が考察された．資源量が加入前に決定されるという認加し（佐々木 1974，徳屋・尼岡 1980，針生・西山

識の中で幼期生残の解明は漁業生物学における極めて 1981，塩垣 1981，その他），東シナ海産キグチ，フウ

重要かつ緊急な課題となった．その内容は幅広く，摂セイ等の幼期が明らかになった（山田 1973，その他）．

餌，離合集散，輸送など多面的な研究がなされた．そさらに，飼育水槽中での産卵ふ化飼育がこの分野のー

のような情況の中で幼期研究の国際シンポジウムが手法として定着し，メイチダイ，ヨスジフエダイ，シ

1974年と1979年に開催され3 また魚卵（HEMPEL1979) ラコダイ等が研究された（鈴木ほか 1978，その他〉．

および稚仔（SMITHet al. 1981）に関する概説書がこれらの研究はまず幼期の形態的特徴を明らかにす

発行された．る点にあるが，形態発育の意義は 2つの方向で検討さ

れる. 1つは形態発育を中心に，幼期発育の全体像

1.形態発育史の研究（分布，摂餌，浮遊期など）を明らかにする方向である．

この10年間での幼期発育に関する論文数は80を越え田北 (1974）は有明海産コイチの幼期発育と生態を調

る．特定の経年的傾向はみられないが，対象とする分べ，発育の進展に伴う生活現象の推移を具体的に示し

類群が研究者により設定されているのが特筆される．た．南 (1981，その他）は若狭湾に出現するカレイ目

例えば沖山（1979，その他〉はハダカイワシ日，尼岡仔稚魚の形態，分布域や餌生物等の発育に伴う変化を

(1973，その他）はダルマガレイ科，道津とその共同明らかにし，それらを種間で比較した．これらの研究

研究者 (1980，その他）はハゼ類とギンポ類，西川は幼期の餌生物や浮遊期間など多くの情報を蓄積しつ

(1979，その他）はサパ型魚類をほぼ専門的に発表しつ，次節の生態的研究と密接に関っている．


成魚にない様々な幼期特有の形態が系統類縁を示唆

するという新しい視点はハダカイワシ科についての

MOSER & AHLSTROM (197 4，その他）の見事な一

連の研究によって刺激された．この視点に沿って沖山

(1979，その他）はハダカイワシ亜日で精力的な研究

を行い，さらにサパ型魚類（上柳・沖山〉，カレイ目

（尼岡〉，ハゼ亜日（道津〉，スズキ科（鈴木・日置），

魚卵（水戸）で幼期の形態と系統との関連が検討され

た（以上海洋科学 1979）.それらの結果によれば，幼

期の形態が系統を反映しているとは限定的にしかいえ

ない．開始されたばかりの“稚魚分類学”は今後の発

展が期待されるが，系統形質の選択，収数形態，など

の問題に加え，幼期の形態が系統を反映する根拠の提

示という基本的で困難な問題があるように思える．

日本産魚名辞典（1982）によれば，日本近海には約

2,800種の海産硬骨魚が生息する．現在までなんらか

の幼期の知見が得られているのは約2割の 570種足ら

ずであり（日本水産資源保護協会 1980），最も長い浮

遊期の後期仔魚が明らかな魚種はさらに少ない．特に

スズキ目の多くの科，ベラ類，タラ目などの幼期は全

くといえる程不明である．過去10年聞の研究発表件数

は経年的に増加しており，今後も幼期発育の知見増加

が期待できる．

近年の生態学上の多産少産問題に対して魚類幼期の

研究者の積極的，具体的な取り組みは少ない．わずか

に道津（1979）がハゼ類において温帯域への分布拡大

に伴い大・中卵少産の習性が獲得されたという推測を

述べているにすぎない．浮遊期の進化的意義とともに

これらの魅力ある分野への参加が望まれる．

次に，諸外国での主な研究を簡単に述べる．全大洋

からのシマガツオ科（MEAD1972），フデエソ科

(BERTELSEN et al. 1976）およびデメエソ科 (JOHN-

SON 1974），主に東部太平洋からのハタ科（KENDALL,

JR. 1976），イボダイ亜日（AHLSTROMet al. 1976) '

フサカサゴ科（MOSERet al. 1977, LAROCHE &

RICHARDSON 1980, その他〉およびカジカ科

(RICHARDSON & WASHING TON 1980），および多

様なハダカイワシ科全体（MOSER& AHLSTROM

1974，その他）の幼期が明らかにされた．

近底層におけるソコダラ類仔稚魚の発見は（MER-

RETT 1978, STEIN 1980），これら未利用資源の開発

と相まって，幼期の研究のみならず漁業生物学的にも

特記される．その他， BROWNELL(1979）は南アフリ

カ近海の， WATSON& LEIS (1974）は Hawaii沿

岸の， RUSSELL(1976）はイギリス近海の， CROSS-

LAND (1981）はニュージーランド近海の，海産魚類

幼期を多くの魚種で記載した．主に沿岸性魚類の幼期

の莫大な知見が Developmentof Fishes of the Mid-

Atlantic Bight全6巻（1978）に集約された．

2. 生態に関する研究

魚類初期発育の主要な生態的側面は分布（量，時期，

場所）とその変化，および捕食関係であろう．そして，

この10年聞における研究の多くが初期生残の評価を最

終目標として明確に設定している．まず捕食関係から

述べるが，魚類プランクトン期の捕食者に関する研究

は見当たらない．

食性の研究は消化管内容物分析が中心であり，以下

の魚種で行われた：全長 5.3～65.0mmのマアジ（小

笹 1974）；全長 20.1～40.0mmのカタクチイワシ

（魚谷ほか 1978）；全長 2.21～17.94mmのビンナカ、、

キハタ、、，メパチおよびミナミマグロと，全長 2.63～

22.54mmのカツオおよびソーダガツオ（魚谷ほか

1981）；体長 2.5～11.2mmのヒラメ（桑原・鈴木

1982）.カタクチイワシ，マアジおよびマグロ類4種

の主要な餌料がかいあし類であったのに対し，カツオ，

ソーダガツオおよびヒラメで特異的な餌と従来考えら

れていた尾虫類が優占的に捕食されていた．これらの

研究における消化管内容物と現場プランクトンとの比

較によれば，仔稚魚は大型の餌生物を選択的に捕食す

るという共通した結果が得られている．逆にいえばこ

のことは仔魚の好む大型餌生物が海洋環境中に少ない

ことであり，餌料条件の厳しさを暗示していると思わ

れる．その他，魚谷ほか（1978）はカタクチイワシの

シラスで食道径と消化管内容物の最大体幅の一致を示

した．

仔稚魚の栄養状態の検討は少ない.SEKIGUCHI

(1975）は指標として体成分の化学分析を試み，カタ

クチ仔稚魚は低い C/N比（3.0～4.0）等からみて厳

しい栄養状態にあることを指摘した．

有用魚種の多い我が国では幼期の分布や移動の研究

は多様にならざるを得ず，また研究方法も魚種に応じ

て異なる．ここでは研究例の多い，あるいは代表的と

思われる 3魚種群での成果を主に取りあげた．それら

はサパ類・イワシ類等の多獲性回遊魚，沿岸の重要資

源マダイ，および内湾の重要資源カレイ類である．


四国・九州南方の黒潮内側域は多獲性回遊魚サンマ，た．山口県油谷湾での調査は（森， 1980），志々伎湾の場

カタクチイワ、ン，マイワシ，アジ，サパ，プリ等の産合とは微妙な相違が見られる．浮遊マダイ仔魚は湾外

卵域である．そこでは各魚種の再生産の変動および下南下流から湾内全域卓越の左回り環流に取り込まれ，

流への運搬媒体である黒潮の変動が主たる研究内容と高密度年には湾中央よりやや奥部で大量に採集された．

される．それ故，対象海域は広く，調査も長期にわた着底直前の稚魚（体長 15mm以下）は浮遊仔魚の出

る．浅見 (1974）はスノレメイカを含む多獲性の11種で現域に多いが湾最奥部でも採集された．一方着底直後

卵稚仔の分布を示し，冷水年（昭和38,42, 43年）にの稚魚（体長 15mm以上）は湾最奥部藻場で高密度

おけるそれらの沖合への拡大が下流沿岸域への補給をに分布するが，浮遊仔魚の出現域でも採集された．こ

増大したと述べた．渡辺（1977）は本州中央太平洋沿のように，志々伎湾と比べ当湾では浮遊期から着底期

岸でマサノマ，マイワ、ン，カタクチイワシの再生産に対にかけて分布域は一部重なり合いながら水平的に移り

する黒潮流軸の変動，主にA型冷水塊，の影響を検討変わっている．この相違は湾内水系の相違あるいは採

し， A型冷水塊の存在はマイワシの生残りを著しく悪集具の相違によるものであろう．

くし，またカタクチイワシはその存在する間資源が低両研究を要約すれば，湾内への受動的運搬，湾内環

水準となる可能性が強いことを述べた．小西（1980) 流内での滞留，および運動力の獲得による能動的着底

は1973年以降急増したマイワシ資源の補給を主産卵域という一連の水平・垂直的変化はマダイの発育進展と

である土佐湾で調べた．密接に関っている．そして，着底前後の移動は餌であ

浅見，渡辺が示したよう W，魚類は環境の変動に対る底層かいあし類との遭遇をもたらす（田中 1980b).

応して産卵を含む生活周期を最適環境下へ変化させる．同じプロジェクトで日本海区水産研究所でも調査が

このような例は冷水性最多獲魚スケトウダラでも認め実施されているが，詳細は省略する．

られた（前田 1977，前田ほか 1979). カレイ目魚類の幼期は外洋域での幅広く長期に及ぶ

黒潮流域では沿岸域への補給は地方系群の存在によものから湾内に限られるものまで多様である．ここで

って下流方向へ階段式に達成される．藤本（1974）はは後者について述べる．遊佐（1977）は陸奥湾でのイ

運搬媒体としての黒潮の機能を，田中（1976）は運搬シガレイ産卵場は渦流に中心があり，仔魚は2.5～3カ

される主体である卵稚仔の離合集散を調べた．藤本に月間浮遊・分散後，渦流周辺の波打ち際から水深 2m

よれば， 30日から60日の浮遊期をもっ魚種では薩南海までの砂質底に着底することを示した. MINAMI &

域から東海区への補給は十分可能である．田中は漂流 NAKAMURA (1978) による西部若狭湾沿岸域（100

板と平行して卵稚仔およびプランクトンの密な採集を m以浅）での採集には，短い浮遊期（2～3カ月以内）

行い，漂流板の移動パターンと魚卵稚仔の分布変化とをもっ浅海棲息群（100m以浅）のカレイ目仔魚 5科9

の聞に明らかな対応がないことを示した．この原因と種（ヒラメ，マコガレイ，ササウシノシタ等）のみが

して特に発育に伴う垂直分布，日周垂直移動を考察し，出現した．浅野ほか（1977）はヒラメ仔魚が夜間表層

垂直分布発現リズムの模式図を作成し，そのリズム仮へ浮上し，張潮によって接岸，着底するという興味あ

説の検証を強調した．る知見を得た．これはイシガレイでも認められた

次に，沿岸重要資源であるマダイの初期生態研究に (TSURUT A 1978).

移る．栽培技術の完成により大量のマダイ種苗生産が以上で沿岸域の代表的と思われる 3魚種群での研究

可能であるが，マダイの自然状態における初期生活・の概略を述べた．多獲性回遊魚にとって大洋の循環流

生態は必ずしも明らかでない．初期減耗の実態解明の周辺部が，外海性のマダイにとって沿岸流（反流？）

プロジェクト研究が1975～1977年に西海区水産研究所が，内湾性のカレイ類にとって湾内渦流が幼期の主な

を中心に実施された．分布域であった．また，発育に伴う重要な生態変化も

田中（l980a）は長崎県平戸島志々伎湾を調査域と明らかにされた．多獲性回遊魚は漁況予測が最も求め

した．浮遊幼期の出現量は年により 10倍以上の差があられる魚類であり，長期にわたり多くのデータが蓄積

ったが．分布域は 3年閣を通じ類似しており，湾外・されてきたが，未だ加入量を十分に予測できるようで

湾口（外海系水）で常に多く，湾中央（混合系水）ではない．従来の方法を継続する他に，例えば LASKER

減少し，湾奥部（湾内系水〉でほとんど採集がなかっ (1981）が提起した oceanstability説等の導入も無


意味ではないであろう．

その他，仔稚魚の生態に関して注目される研究がい

くつかなされた．東京大学白鳳丸の調査（1973年2回，

1975年1回）によって初めて大量にウナギのレプトセ

ファノレス幼生が沖縄南方海域で採集された．それらの

形態は多部田・高井（1975）によって，採集域は田中

(1975）によって報告された．沖山（1974）によって日

本海でのクロマグロ仔稚魚の出現が報告され， 1982年

山陰沖で大量の大型産卵親魚の漁獲があった（）｜｜口

1982）.日本に分布しないとされていたサパヒー仔魚

が日本南部の砕波帯で多量に採集されるのが明らかに

なるとともに（千田・平井 1981），砕波帯仔稚魚群集

の特異な存在が見出された．

最後に，研究上の問題点を簡単に述べる．初期形態

発育の不明な魚種は未だ多い．個々の研究者の努力以

外に，標本利用の便宜をはかる方策などが望まれる．

初期生残機構に関しては解明すべき問題が多く，幼期

の捕食者や微細分布などはほとんど研究されていない．

さらに，研究を計画する際，他海域へ結果を引き延ば

せるような配慮が必要であるう．例えば前に述べた東

海区で黒潮流軸の変動が加入量を決定するとしても，

その解析法は九州南方域や対馬暖流域へ利用できず，

別の方法（九州南方域では産卵域の拡大・縮小）が用

いられてきた．（鹿児島大学水産学部）

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10. 最近 10年間の尾虫類の生態学的知見

従来，尾虫類に関する研究は分類や分布が主体であ

り，その傾向は近年まで変らなかった．しかし， 1970

年代前半に，通常のネット採集では損傷を受けやすい

ゼラチン質の動物プランクトンを対象とした SCUBA

潜水による採集・観察法（HAMNER197 4, 1975,

HAMNER et al. 1975）が導入され，室内飼育法（PAF-

FENHOFER 1970, 1973, FENAUX 1976a, FENAUX

& GORSKY 1979）が確立されて以来，摂餌習性や生

活史に関する知見が急速に蓄積されるようになってき

た．本稿では最近約10年間の研究成果をもとに，尾虫

類の生物学的特徴を紹介し，海洋生態系における役割

と意義について触れる．

1.生活史

尾虫類はオタマボヤ科の O必opleuradz・oicaを除い

て全て雌雄同体で，そのうち大部分が雄性先熟である．

PAFFENHOFER (1973）が 0.dioicaの連続 19世代

飼育に成功したことが，我々に生活史に関するさま

ざまな情報を提供してくれるきっかけとなった．彼

は， F過海水 4lの入った口径 17.5cm，高さ 25cm

の 5lガラス容器に動物を 180～300個体収容し，餌

生物として生理状態のよい鞭毛藻Isochrysisgalbana,

Monochrysz・slutheriおよび珪藻 Cyclotellananaを

自然条件に等しい濃度（25～80μgC・z-1）で与えた．

この容器を低速回転（2r.p. m.）させて餌生物と尾虫

類が容器の底に沈降しないように保ったが，これが飼

育できた最大の理由といえる（PAFFENHOFER 1973) .

加えて，飼育の鍵は HERON(1972）がサノレパ類の飼

育で指摘しているように，動物を飼育水面に接触させ

ないことであり，このことは特に“house”形成中の

個体に対して肝心なことである（PAFFENHOFER &

HARRIS 1979).

FENAUX (1976a）と FENAUX& GORSKY (1979)

はこの飼育装置に改良を加え， 0.dioicaを50世代以

上， 0.longicauda, 0. f usif ormisおよび Fritillaria

f ormica f. digitataを数世代飼育した．いま，室内

飼育で得た購化時間，世代時間，および生殖能に関す

る結果を取りまとめると TableIの如くである．表

志賀直信

中には比較のために野外の結果も載せてある．一番飼

育例の豊富な 0.dioicaを例にとると，水中で受精し

た卵は 3時間（22°C）～12時間（7。C）で瞬化する．

そして幼体は受精後8時間（22°C）～18時間（14°C)

以内で躯幹の器官形成と尾の移行を完了させ，最初の

“house”を形成する（FENAUX1976a, 1977）.この

尾の移行は購化後の最も顕著な体形の変化で，それ以

降は変態せず直達成長する．生殖腺が発達すると，受

精後3日（22°C）～24日（7°C）で産卵を開始する．

卵の放出には躯幹後縁の体壁の裂聞を伴なうので，動

物は放卵後間もなく死亡する（PAFFENHOFER 1976) .

受精から産卵までの生活史は GALT(1972）と

FENAUX (1976a）に詳しい．世代時間は瞬化時聞に

も示されるように，水温の高低と密接に関連しており，

高温で極端に短い．従って，成長速度も水温に強く依

存しており，高温で極めて速く 1日で体重が2倍以上

にも達する（PAFFENHOFER 1977) .世代時間はまた，

餌条件によっても左右されるようである．すなわち，

同一水温でも利用し得る餌生物の濃度が高いと体サイ

ズは大きく，かつ世代時間は短い傾向が認められてい

る（PAFFENHOFER 1973, 1976).

一方，月 1～2回程度の野外採集から推定される

0. dioicaの 1世代の長さ（144日： WYATT1973）は

飼育結果と大幅に異なる．ところが，毎日採集を行っ

た標本からは 0.longicaud，αで10日以内（FENAUX&

PALAZZOLI 1979), F. pellucidaで14～17日（FENAUX

1976a）を得ており，飼育結果の範囲内にある（Table

1）.大部分のかいあし類の世代時聞が少なくとも

3週間以上であること（池田 1973, P AFFENHOFER

& HARRIS 1979) と比較すると，尾虫類の世代時間

は短いことがわかる．これは直達成長が発育時間を短

縮させ，その結果，世代時間も減少させることによる

のであろう（ALLDREDGE& MADIN 1982).

成熟した Oikopleuraはスポイトで時計皿やスライ

ドグラスの上にのせると，その刺激で卵を放出する

(ALLDREDGE 1982）し，またホルマリン固定標本で

も卵巣を解剖針で摘出し，カバーグラスを指で緩やか

に押しつぶすことによって（LAST 1972），顕微鏡下

で容易に卵数を計数することができる.0. dioicaが


TABLE 1. SYNOPSIS OF BIOLOGICAL CHARACTERISTICS OF APPENDICULARIANS DERIVED FROM

LABORATORY REARING AND FIELD OBSERVATIONS. FOOD USED IN LABORATORY

CULTURES WERE: lsochrysis, Monochrysis, Cyclotella AND NATURAL PHYTOPLANKTON

(CONCENTRATIONS RANGED FROM 20 TO 100 μgC・z-1)

a

c

Z

0

・zd

a

yu

re

o－u

＆ELa4LE

aoE

rL晶、J

・’tvdo

TL

0. dioicα

0. dioica

Fritillaria borealis

Field

0. dioica

0. dioica

0. longicauda

F. pellucida

Temperature Period from fertilization to hatching

(hours) （。C)

Gen~ration time (days)

vd仏j

－

U

「

唱

d

巴

a

mv・m

町田1

Fム何

E

Source/Remarks

13 6.5 9.5 51-877 P AFFENHOFER, 1973 (8-12) (116-361)

7 12 24 274 PAFFENHOFER, 1976 (120-408)

12 6 304 (99-694)

18 5.5

14 6 10-12 FENAUX, 1976a

22 3 3-5

13-17 7-9 151 P AFFENHOFER, 1976 (133-179)

7 144 120-320 WYATT, s；：~i 1973 乱1onthly ing

7 144 LAST, 1972 (38-198)

<10 104 FEN AUX & P ALAZZOLI, 1979 (45-201) ~；t~~~~~Tin~982

13-14 14-17 FENAUX, 1976b Daily sampling

産み出す卵の大きさは直径 65～90μm (GALT 1972,

LAST 1972, P AFFENHOFER 1976）の範囲にあり，

その数は卵巣が大きい個体程多い（WYATT 1971) .

雌 1個体当りの産卵数は飼育条件によって 51～877粒

と変動が激しいが，平均すれば116～361粒，（PAFFEN-

HOFER 1973）となり野外の結果の 120～320粒

(WYATT 1971, LAST 1972）とよく一致している．

2.摂餌

摂餌は躯幹にある特殊な上皮細胞から分泌される

“house”によって行われる．基本的にはこの“house”

には入水フィノレターと摂餌フィ Jレターが具わっていて，

尾虫類は真の伊過捕食者としての機能を発揮する．尾

の波状運動によって“house”内に流入する海水は，

まず入水フィ Jレターを通過するが，その際摂食に適さ

ない大型の珪藻や渦鞭毛藻はこのフィノレターで取り除

かれてしまう．入水フィ Jレターを通過した粒子は摂餌

フィノレターによって捕集・濃縮され，内鯨孔の繊毛運

動によって口まで運ばれる．この摂餌の機構は AL-

LDREDGE (1975, 1976a, 1977）によって，また

“house”の分泌から膨張までの一連の行動様式は

FENAUX & HlREL (1972), GALT (1972）および

ALLDREDGE (1976b）により高速度映画撮影から解

析されているので，それらを参照されたい．

尾虫類が摂取し得る粒子は入水フィ Jレターの網目を

通過し，かつ摂餌フィ Jレターの網目に捕集されるサイ

ズと考えるのが一般的である．入水フィノレターの網目

はカーミンで染色すると，光学顕微鏡でも測定できる．

9種類に及ぶ測定の結果（GALT1972, ALLDREDGE

1977），網目は大半長方形をなし，その最小幅は

Oikopleura f usiformisの 13μmから Megalocercus

huxleyiの 54μmまで変動し，体サイズが大きい種

程大きな網目を持つ傾向が見られる．しかし同一種内

では体サイズに関係なくほぼ一定と見倣せる（AL-

LDREDGE 1977). これに対して，摂餌フィノレターの

網目構造は電子顕微鏡に頼らねばならず，現在のとこ

ろ0.dioicaの観察があるのみである（FLOOD1978) .

その網目は 0.24×0.07μmであることから，電顕標


本作製の脱水過程でフィノレターが収縮することを考慮ーズを添加して伊過速度を調べた．最大伊過速度は

に入れても， 0.dioicaは直径 O.lμm未満の粒子ま 0. dioicaで 12. 5ml・animal-1・h-1, Stegosoma

でを捕集することができると判断される（FLOOD magnumで 627ml・ anima1-1・h-1であった．

1978）.以上のことから，尾虫類はもっぱらナノプラン Table 2は伊過速度を体サイズの観点から算出した

クトン（<20μm）を捕集し，バクテリアの大きさのものである．表中にはこの動物群と対照的な伊過機構

粒子までも摂取する可能性を持つ．事実， KINGet al. を持っかいあし類数種の数値も併せて示しである．パ

(1980）は遊離バクテリアが 0.dioicaに摂食され，クテリアを餌とした実験（KINGet al. 1980）を除け

餌料の一部をなしていることを提示した．ば，尾虫類が如何に高い伊過能力を有しているかが理

“house”は一般に球形であり，その大きさは Batho- 解されよう．これは“houseけを分泌することによっ

chordaeus charonのように lmに達する巨大なサイて，体の何倍にもなる戸過面積を獲得していることに

ズ（BARHAM1979, GALT 1979）もあるが，大部分よるものであろう．また，体サイズが増加すると伊過

の種類は大豆からクルミ位の大きさである (ALLD- 速度が指数関数的に増加するのも特徴的である．この

REDGE 1975, 1977). ように，尾虫類は極めて効率よく伊過摂餌するので，

その個体群密度が高い場合には，植物プランクトン群

:3. 5.戸過能力集に相当な捕食圧を働かせていることになる（ALLD-

動物がどの程度海水を戸過するかは，入水フィノレタ REDGE 1981, ALLDREDGE & MADIN 1982).

ーの前面に染料を添加し，染料が“house”に入って

から出るまでの時間と“house”の容積から概算でき 4.糞粒と放棄された“house”

る（ALLDREDGE1977）が， ALLDREDGE(1981）は尾虫類は効率よく摂餌するので，消化管はすぐ粒子

潜水により現場でガラス容器に尾虫類を 1個体づっ収で満たされる．糞粒は 2～3分ごとに排泊され，通常

容し，この容器に直径 2～l5μmのプラスチック製ピ放棄された“house”内には 50～65個存在する（AL-

TABLE 2. SIZE, FILTERING RATE, AND WEIGHT-SPECIFIC FILTERING RATE OF

APPENDICULARIANS AND COPEPODS. FOOD CONCENTRATIONS WERE BETWEEN

15 AND 150 μgC・z-1AND TEMPERATURE RANGED FRO乱113 TO 24°C

Trunk

Weight r~~~（~t・：五11~・~；f；~~~~Species l（；~＼h Source/Remarks (μgC) an a h-1)

。ikopleuradioica 300 0.3* 0.1 0.3 P AFFENHOFER 1976

1000 7.1* 9.4 1. 3 Isochrysis－乱1onochrysis-

1250 12.8* 13.9 1. 1 Cyclotella

0. dioica 300 0.2 0.1 0.4 KING et al. 1980

1000 5.6 2.9 0.5 Bacterioplankton

1250 10. 0 5.8 0.6

0. dioica 800 4.0* 6.6 1. 7 ALLDREDGE 1981

1100 9.2* 11.1 1. 2 Natural food

.Stegosomα悦 αgnum 2000 10.8* 121. 4 11. 2 ALLDREDGE 1981

3000 45.9* 261. 5 5. 7 Natural food

Calanus helgolandicus 80 33.3 0.4 P AFFENHOFER 1971

C. pacz戸cus 65 4.3 0.1 FROST 1972

Eucalanus p孔eα~tus 10 6.4 0.6 PAFFENHOFER & KNOWLES 1978

Pseudocalanus elongatus 5.2 2.9 0.4 PAFFENHOFER & HARRIS 1976

Temora longicornis 4.0 1. 3 0.3 HARRIS & P AFFENHOFER 1976

* Converted to μgC using 52 % of ash-free dry weight (SALONE et al. 1976)


LDREDGE 1977, TAGUCHI 1982). TAGUCHI (1982) ～1,650 m の深度から採取されたマリンスノーにも

によると，ハワイのカネオへ湾で優占種となる Oiko・ “house”のフィノレターがはっきりと確認されている

pleura longicauda は年間平均 243土105pellets・ (SILVER & ALLDREDGE 1981).

animal-1・day-1の糞粒を排出する．この糞粒は 1～5

×104 μm3と 1～5×105μm3のサイズが主体であり，

全動物プランクトン糞容量の平均 66%を占め，内湾、

域の栄養塩循環に大きく寄与している．

動物は摂餌中に一瞬尾を打つのを止め，繊毛の密生

している内鯉、孔の働きで水を逆流させ，入水フィノレタ

ーの目詰りを防止する行動をとる（ALLDREDGE

1976b）が，所詮フィ jレターは目詰りしてしまい，

“house”を放棄する．動物 1個体が 1日に形成する

“house”は通常 5個前後で，その所要時間は 2～5分

である（PAFFENHOFER 1973, ALLDREDGE 1976b,

TAGUCHI 1982）.脱ぎ捨てられた“house”の現存

量は沖合で 250houses・m-3 (ALLDREDGE 1972,

1976c），内湾で 12,000 houses・ m -3 (TAGUCHI 1982)

が報告されていて，内湾域でその重要性が高いことが

想像される．新しく分泌された Oikopleuraruf escens

の“house”は平均 lOμgの炭素と 0.04μgの窒素

を含有し， C:N比は 250となるが，脱ぎ捨てられた

“house”のそれは 16を示す．この比の大きな違い

は，分泌直後の“house”は炭素に富むが，放棄され

たそれは植物フ。ランクトンや糞粒によって窒素の増加

がもたらされたと解釈できる（ALLDREDGE1976c).

放棄された“house”の約1/3にはかいあし類 Oncaea

mediterranea, Microsetella norvegica, Paracalanus

aculeatus, Scolecithrな danae，介形類 Conchoecia

rotundata，おきあみ類 Nye＃ρhanessimplexの幼生，

多毛類の幼生などが単独で，あるいは数個体共存し，

入水フィノレターにトラップされた無殻鞭毛藻，円石藻，

珪質鞭毛藻，珪藻などを食み取ったり，繊毛虫を捕食

しているのが観察・確認されている（ALLDREDGE

1972, 1976b）.“house“内には植食性かいあし類が

効率よく利用・摂取できないナノプランクトンや栄養

塩，特にアンモニアが濃縮されていて，その基礎生産

力も相当高い（ALLDREDGE& Cox 1982). このよ

うに，放棄された“house”は摂餌の場であると同時

に，基礎生産の場でもある（ALLDREDGE1976c).

分解途中の“house”は柔毛様のマリンスノーの主

たる供給源であり（SILVERet al. 1978, TRENT et

al. 1978, POMEROY & DEIBEL 1980），有機物の垂

直輸送に大きく関与している．潜水艇によって L000

5.集群行動

ALLDREDGE (1982）はカリフォ Jレニア沖で風によ

って生じる渦動列中に Oikopleurαlongicαudaの鮮

かな赤色を呈した集群（最大個体数密度： 3565inds・

z-1）を観察した．尾虫類がパッチ状に濃密な群を形成

することは SEKI(1973）によって既に報告されてい

るが，ここで注目すべきことは，集群中の個体は全て

“house”を放棄し，完熟していることである．普通，

潜水中に観察される“house”を放棄して遊泳してい

る個体は全体の 1%にすぎない（ALLDREDGE1976c)

ことを考えると，この集群は生殖に関連した行動であ

ることを強く暗示させる（ALLDREDGE1982）.水中

で産卵することは，卵がフィノレターやねばねばした粘

液物質に絡まることもなく，解化や発育に好都合であ

ろう．また，成熟した個体は照度変化に敏感に反応す

るらしく，暗くなると“house”を脱ぎ捨て上昇移動

すると解釈される（村山 1983）.動物自身のこのよ

うな行動に加えて物理的な収束作用（SEKI 1973,

ALLDREDGE 1982）や潮汐（COSTELLO& STANCYK

1983）などによって，更に集積が促進されるのであろ

う．

尾虫類がパッチ状に分布することは，餌としての有

効性を高めるものである．一例として，カレイ類数種

の仔稚魚が選択的に Oikoρleuraを多食しているこ

と（LAST 1978, 南 1982, 桑原・鈴木 1983）は，

Oikopleuraの多寡が仔稚魚の生残に大きく影響を及

ぼしていることを想像させる．

（北海道大学水産学部）

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