ცხოველთა მოშენება და გენეტიკა

ლექციების კურსი

Understanding Animal Breeding

Strongly recommended. Bourdon, R.M., Prentice Hall, 1997

მეცხოველეობის სპეციალობის III კურსის

სტუდენტებისთვის

თბილისი 2015

ცხოველთა მოშენება და განვითარება

1

ლექციების კურსი მომზადდა

Understanding Animal Breeding

Strongly recommended. Bourdon, R.M., Prentice Hall, 1997

მიხედვით

მეცხოველეობის სპეციალობის III კურსის

სტუდენტებისთვის

სარჩევი

2

სალექციო თემა გვერდები1.შესავალი 42.გენეტიკის გავლენა ცხოველების გამრავლებასა და განვითერებაზე

4

3.ალელური გენის სიხშირე პოპულაციებში 54.ინბრიდინგი 175.საქონლის ხორცის მოდელირების პროგრამა 22

6.გენეტიკური მოდელი 29

7.მემკვიდრეობითობა 518.გამრავლების მნიშვნელობის შეფასება 829.გამრავლება 8710.სელექცირებულ ობიექტზე რეაგირება 91

11.შეჯვარების სისტემები 9712.სამრეწველო მეცხოველეობის სტრუქტურა(მეტიზაცია)

112

13.ჰიბრიდული ენერგია 127

14.მეტიზაციის სისტემები 14415.გენომერული სელექცია 157

ლექცია 1– შესავალილექცია 2–გენეტიკის გავლენა ცხოველების გამრავლებასა და განვითერებაზე

3

შესავალი

მესაქონლეებისა და ცხოველთა სელექციით დაკავებული სპეციალისტებისწინაშე დგას ორი ფუნდამენტური შეკითხვა. პირველი შეკითხვა ასე ჟღერს: რომელია “საუკეთესო“ ცხოველი? საუკეთესო მეწველად ის ძროხა უნდა მივიჩნიოთ, რომელიც საუკეთესო ხარისხის და ყველაზე მეტი რაოდენობის რძეს იძლევა, ის, რომელსაც საუკეთესო ფეხები და ჯიქანი აქვს თუ ის, რომელშიც ყველა ეს თვისება ოპტიმალურად არის კომბინირებული? ეს საკითხები მესაქონლეებში ხშირად ხდება ხოლმე ინტენსიური დავის საგანი და სიმართლე რომ ითქვას, არავის აქვს ზუსტი პასუხი ამ და მსგავს შეკითხვებზე. მყარად არგუმენტირებული პასუხები კი განსაზღვრავენ სელექციური ოპერაციებისათვის საჭირო გენეტიკური ცვლილების მიმართულებას.

მეორე შეკითხვა კი ასე ჟღერს: როგორ უნდა მოხდეს ცხოველების ისე მოშენება, რომ მათი შთამომავლობა „საუკეთესო“ თუ არა, როგორც მინიმუმ, დღევანდელ ცხოველებზე უკეთესი იყოს? სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, როგორ ხდება ცხოველთა პოპულაციების გენეტიკურად გაუმჯობესება? ეს შეკითხვა მოიცავს გენეტიკურ პრინციპებს და ცხოველთა მოშენების (სელექციის) ტექნოლოგიას, და წინამდებარე წიგნში ძირითადად სწორედ ამ საკითხზეა საუბარი.

ლექცია 3–ალელური გენის სიხშირე პოპულაციებში

4

გენები პოპულაციებშიმენდელის პრინციპები განმარტავენ ინდივიდებში გენეტიკურ მექანიზმებს. ჩვენი, როგორც სელექციონერების ამოცანაა არა ინდივიდების, არამედ პოპულაციების შეცვლა. ასე, რომ ჩვენი ცოდნა მენდელისეული მემკვიდრეობის შესახებ უნდა ავიღოთ და ის ინდივიდის დონიდან პოპულაციის დონეზე გადავიტანოთ.

გენის და გენოტიპური სიხშირეები

გენის სიხშირე ანუალელის სიხშირე..........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

პოპულაციაში კონკრეტული ალელის ფარდობითი სიხშირე

მემკვიდრეობით მარტივად მიღებული (ან- გადაცემული) თვისების (simply inherited trait) ჭრილში ინდივიდის დახასიათებისას, თქვენ შეგიძლიათ დაახასიათოთ ის კონკრეტული გენები, რომლებიც ინდივიდს გააჩნია, ან დაახასიათოთ ამ ინდივიდის ერთ-ლოკუსიანი (* ლოკუსი- ქრომოსომაში გენის მდებარეობა) ან ორ-ლოკუსიანი გენოტიპი. მაგალითად, თქვენ შეგიძლიათ დაახასიათოთ ანდალუზიური ლურჯი წიწილა, რომელსაც აქვს ორივე- შავი (B) და თეთრი (b) ალელი (გენის ალტერნატიული ფორმა) კონკრეტულ ლოკუსზე, რაც ბუმბულის შეფერილობაზე ახდენს გავლენას, ან შეგიძლიათ აღნიშნოთ, რომ წიწილას ამ ლოკუსზე გააჩნია ჰეტეროზიგოტური Bb გენოტიპი. როგორ აღწერდით გენეტიკური თვალსაზრისით ამ პოპულაციას? როგორ დაახასიათებდით ანდალუზიური წიწილების გუნდს? ამაზე პასუხის გასაცემად უნდა გამოიყენოთ გენის და გენოტიპური სიხშირეები.

გენის ანუ ალელის სიხშირე არის პოპულაციაში კონკრეტული ალელის ფარდობითი სიხშირე. ის არის იმის საზომი, თუ რამდენად ხშირად გვხვდება ეს ალელი, იმ სხვა ალელებთან შედარებით, რომლებიც ამ მოცემულ ლოკუსზე

5

გვხვდება. ფარდობითი სიხშირეები მერყეობს ნულიდან ერთამდე. მაგალითად, თუ პოპულაციაში ალელი არ არსებობს, მისი გენის სიხშირე შეადგენს ნულს. თუ ის მოცემულ პოპულაციაში მის ლოკუსზე ერთადერთი ალელია, მისი გენის სიხშირე იქნება ერთი, ხოლო თუ პოპულაციაში მოცემულ ლოკუსზე ის გენების 35%-ს შეადგენს, მისი გენის სიხშირე იქნება .35.

თუ ერთ ლოკუსზე მხოლოდ ორი შესაძლო ალელი არსებობს, „დომინანტი“ ალელის სიხშირე, როგორც წესი, წარმოდგენილია ხოლმე პატარა p ასოთი და „რეცესიული“ ალელის სიხშირე კი- პატარა q ასოთი (აქ ტერმინები „დომინანტი“ და „რეცესიული“ ბრჭყალებშია ჩასმული, რადგან ზოგჯერ არის შემთხვევებში, როცა არც ერთი ალელი დომინანტი არაა. დომინირების არარსებობის შემთხვევაში, კონკრეტული ალელის სიხშირისთვის p და q ასოების მინიჭება ხდება თვითნებურად).

მაგალითისათვის, განვიხილოთ 100 ანდალუზიური ფრინველისგან შემდგარი გუნდი, რომელთაგან 36 არის შავი (B), 44- ლურჯი (Bb) - რეალურად ნაცრისფერი) და 20- თეთრი (bb). იმ ლოკუსზე, რომელიც ამ ფრინველის ბუმბულის შეფერილობაზე ახდენს გავლენას, ამ პოპულაციაში სულ არის 200 გენი - 100 ინდივიდიდან თითოეულში- ორი გენი. 36 შავი ინდივიდიდან თითოეულს გააჩნია ორი შავი გენი, 44 ლურჯი ინდივიდიდან თითოეულს- ერთი შავი გენი, ხოლო თეთრ ინდივიდებს კი შავი გენები არ აქვთ. აქედან გამომდინარე, ფრინველთა გუნდში შავი გენების საერთო რაოდენობა შეადგენს 2 X 36 + 44 = 116, და შავი ალელის გენის სიხშირე მაშინ იქნება 200-იდან 116 ანუ, მეათედებში, .58. ანალოგიურად, შავ წიწილებში თეთრი გენები არ გვხვდება, ლურჯ ფრინველებში 44 თეთრი გენია და თეთრებში- 40 თეთრი გენი, მთლიანობაში გუნდში გამოდის 84 თეთრი გენი. მაშასადამე, თეთრი ალელის გენის სიხშირე არის 200-დან 84 ანუ .42. თითოეულ შემთხვევაში, ჩვენ უბრალოდ დავითვალეთ კონკრეტული ტიპის გენების რაოდენობა და ის პოპულაციაში მოცემულ ლოკუსზე არსებული გენების საერთო რაოდენობაზე გავყავით. ანდალუზიური წიწილების შემთხვევაში გენის სიხშირეების განტოლებები ასე გამოიყურება:

p = 2(36) + 44 = 116 = .586

200 200

q = 44 + 2(20) = 84 = .42

200 200

გაითვალისწინეთ, რომ p + q = 1. ეს ყოველთვის ასე იქნება, თუ ლოკუსზე მხოლოდ ორი შესაძლო ალელი არსებობს. ლოკუსზე მრავალი ალელის არსებობის შემთხვევაში, თითოეული ალელის გენის სიხშირეების ჯამი უდრის ერთს. მაგალითად, თუ შესაძლო ალელები იყო B, b და b`, ჩვენ ამ ალელების გენის სიხშირეებს შეგვიძლია, შესაბამისად, ვუწოდოთ p, q და r. მაშინ p + q + r = 1.

გენოტიპის სიხშირე..........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

..........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

..........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

პოპულაციაში კონკრეტული ერთ-ლოკუსიანი გენოტიპის ფარდობითი სიხშირე

გენოტიპური სიხშირე არის პოპულაციაში კონკრეტული ერთ-ლოკუსიანი გენოტიპის ფარდობითი სიხშირე. გენიტიპური სიხშირეების აღსანიშნად გამოიყენება პატარა ასოები. ლოკუსზე მხოლოდ ორი შესაძლო ალელის არსებობის პირობებში, P აღნიშნავს ჰომოზიგოტური „დომინანტური“ გენოტიპის გენოტიპურ სიხშირეს, H- ჰეტეროზიგოტური გენოტიპის სიხშირეს და Q- ჰომოზიგოტური „რეცესიული“ გენოტიპის სიხშირეს.

7

ჩვენი ანდალუზიური ფრინველების შემთხვევაში, საერთო ჯამში 100 ინდივიდიდან გვაქვს 36 BB გენოტიპი,44 Bb გენოტიპი და 20 bb გენოტიპი. აქედან გამომდინარე

P = 36 = .36

100

H = 44 = .44

100

Q =20 = .20

100

გენოტიპური სიხშირეების გამოსათვლელად, უბრალოდ, ერთმანეთს მიუმატეთ კონკრეტული გენოტიპის ინდივიდების რაოდენობა და გაყავით პოპულაციაში ინდივიდების საერთო რაოდენობაზე. გაითვალისწინეთ, რომ P + H + Q = 1. ეს ყოველთვის ასე იქნება, თუ ლოკუსზე არის მხოლოდ სამი შესაძლო გენოტიპი. სამზე მეტი შესაძლო გენოტიპის შემთხვევაში, თითოეული გენოტიპის გენოტიპური სიხშირის ჯამი იქნება ერთი.

არსებობს რამდენიმე ფაქტორი, რომლებიც გავლენას ახდენენ პოპულაციაში გენისა და გენოტიპურ სიხშირეებზე, მათ შორის ცხოველთა მოშენების (სელექციის) საბაზისო ინსტრუმენტები: სელექციისა და შეწყვილების სისტემები. ამ ფაქტორების შესწავლა გენეტიკის ერთ-ერთი მიმართულებაა, რომელსაც პოპულაციის გენეტიკა ეწოდება.

პოპულაციის გენეტიკა..........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

იმ ფაქტორების შესწავლა, რომლებიც გავლენას ახდენენ პოპულაციაში გენის და გენოტიპურ სიხშირეებზე

8

სელექციის გავლენა გენისა და გენოტიპურ სიხშირეებზე

სელექცია არის პროცესი, რომელიც განსაზღვრავს, რომელი ინდივიდები გახდებიან მშობლები, რამდენი შთამომავალი ეყოლებათ მათ, და რამდენ ხანს დარჩებიან ისინი სანაშენე პოპულაციაში. პოპულაციური გენეტიკის თვალსაზრისით, სელექციის მიზანია ხელსაყრელი ალელების გენური სიხშირის გაზრდა.

9

სურათი 4.1 ინდივიდების დამახასიათებელ ნიშნებს განსაზღვრავს მათი გენოტიპები. თუმცა, პოპულაციებს განსაზღვრავს გენი და გენოტიპური სიხშირეები. ზემოთ მოცემულ სურათზე გამოსახული ქათმები ავლენენ ბუმბულის შეფერილობის რამდენიმე სხვადასხვა გენოტიპს, და ფრინველთა გუნდში ბუმბულის შეფერილობა შეიძლება დახასიათდეს ბუმბულის შეფერილობის ალელების და მათი კომბინაციების სიხშირეების ჭრილში.

როცა ჩვენ ვახდენთსანაშენე (საჯიშე) ცხოველების სელექციას, ჩვენ ვცდილობთ, ამ მიზნით ისეთი ცხოველები შევარჩიოთ, რომლებსაც გენების საუკეთესო კომპლექტები გააჩნიათ და ვიწუნებთ უფრო ნაკლები თვისებების მქონე გენების კომპლექტების მატარებელ ცხოველებს. ამის შედეგად, საშუალოდ, მომდევნო თაობის წარმომადგენლებს უნდა ჰქონდეთ უკეთესი გენების კომპლექტი, ვიდრე ამჟამინდელი თაობის წარმომადგენლებს. სელექციის გაგრძელებასთან ერთად, იმის შემდეგ თაობას კიდევ უფრო უკეთესი გენების კომპლექტი ექნება, და ა.შ. დროთა განმავლობაში, უკეთესი გენების კომპლექტების მქონე ცხოველების სელექციის პროცესი პოპულაციაში უფრო ხელსაყრელი ალელების სიხშირეს 10

ზრდის, ხოლო ნაკლებად ხელსაყრელი ალელების სიხშირე კი მცირდება.

„გენების უკეთესი კომპლექტის“ ნაცვლად აგრეთვე შეიძლება ვთქვათ უკეთესი საჯიშე (სანაშენე) ღირებულება. იმ ცხოველების სელექციის პროცესში, რომლებსაც თაობიდან თაობაში გენების უკეთესი კომპლექტი და ხელსაყრელი ალელების გაზრდილი სიხშირე ექნებათ, ჩვენ ფაქტიურად ვზრდით პოპულაციის საშუალო საჯიშე (სანაშენე) ღირებულებას (და შესაბამისად, მახასიათებლების ანუ ნიშან-თვისებების საშუალო მაჩვენებელს). ამის შედეგად, გენის სიხშირეები, საშუალო საჯიშე ღირებულება და ნიშან-თვისებების საშუალო მაჩვენებელი მჭიდროდ უკავშირდება ერთმანეთს. თუ ჩვენ გვსურს გავზარდოთ პოპულაციის საშუალო სანაშენე ღირებულება და ნიშან-თვისებების საშუალო მაჩვენებელი სელექციის გზით, ჩვენ აუცილებლად უნდა შეცვალოთ გენის სიხშირეები.

სელექციის პროცესის სწრაფი შედეგი არის გენის სიხშირეების შეცვლა, რასაც აუცილებლად მოჰყვება გენის ტიპიური სიხშირეები. გენისა და გენოტიპურ სიხშირეებს შორის ტიპიური ურთიერთდამოკიდებულება ნაჩვენებია სურათ 4.2-ზე. ჰორიზონტალური ღერძი წარმოადგენს j ალელის გენური სიხშირეს, ვერტიკალური ღერძი კი- J ლოკუსზე სამი გენოტიპის გენოტიპურ სიხშირეებს. გრაფიკის მარჯვნივ, j ალელის სიხშირე მაღალია, ასე, რომ J ალელის სიხშირე აუცილებლად დაბალი იქნება (მიახლოებული ნულოვან მაჩვენებელთან). ვინაიდან პოპულაციაში ძალიან ცოტა J გენი გვხვდება, JJ გენოტიპების რაოდენობაც აგრეთვე ძალიან მცირეა (P არის დაბალი), შედარებით მცირეა Jj გენოტიპების რაოდენობა(H აგრეთვე დაბალია), და jj-ს რაოდენობა კი მაღალია (Q არის მაღალი). თუ J ხელსაყრელი ალელია, მაშინ სელექციის პროცესში მისი სიხშირე (p) გაიზრდება, და გრაფიკზე მარჯვნიდან მარცხნივ გადაადგილებისას, გენოტიპური სიხშირეები აგრეთვე შეიცვლება- JJ გენოტიპების რაოდენობა გახშირდება (P გაიზრდება), jj გენოტიპების სიხშირე შემცირდება (Q

11

შემცირდება) და გარკვეულის დროის განმავლობაში ჰეტეროზიგოტების სიხშირე გაიზრდება, შემდეგ კი შემცირდება (H გაიზრდება, შემდეგ შემცირდება). საბოლოოდ, p შესაძლოა გაიზარდოს იმ დონემდე, როცა პოპულაციაში J ლოკუსზე სხვა ალელები აღარ დარჩებიან, J-ს გარდა. თუ ეს მოხდება, ჩვენ შეგვიძლია ვთქვათ, რომ J ალელი არის ფიქსირებული ანუ მიაღწია ფიქსაციას. რადგან ამ შემთხვევაში ერთადერთი შესაძლო გენოტოპი- ეს არის JJ, P=1 და H=Q=0-ს.

მარცხნივ- გენოტიპური სიხშირეები, მარჯვნივ ქვემოთ- q (j ალელის სიხშირე)

სურათი 4.2. პოპულაციაში გენისა და გენოტიპურ სიხშირეებს შორის ტიპიური ურთიერთობების ამსახველი გრაფიკი.JJ გენოტიპის (P) სიხშირე ყველაზე მაღალია მაშინ, როცა p, J ალელის გენური სიხშირე არის მაღალი (ან, სხვაგვარად თუ ვიტყვით, როცა q, j ალელის სიხშირე დაბალია); Jj გენოტიპის (H) სიხშირე ყველაზე მაღალია მაშინ, როცა p არის შუალედური; და jj გენოტიპის (0) სიხშირე ყველაზე მაღალია მაშინ, როცა p არის დაბალი (q არის მაღალი).

ფიქსაცია..........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................... ..............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

......................................................................................................................................................................................................................................................................................................... .......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

12

59

1

ის მონაკვეთი (წერტილი, ადგილმდებარეობა), სადაც კონკრეტული ალელი ხდება პოპულაციაში მის ლოკუსზე ერთადერთი ალელი- ალელის სიხშირე ხდება ერთი.

იმის საილუსტრაციოდ, თუ როგორც ცვლის დროთა განმავლობაში სელექცია პოპულაციაში გენის და გენოტიპურ სიხშირეებს, განვიხილოთ სრულად რეცესიული ლეტალური გენის მაგალითი. ასეთ გენს ვუწოდოთ „მკვლელი“ გენი და ის აღვნიშნოთ k-თი. K არის K ლოკუსზე ნორმალური გენი და k-ს მიმართ სრულიად დომინანტია. ამგვარად, KK და Kk ინდივიდები სრულიად ნორმალურები არიან, მაგრამ kk ინდივიდები დაბადებისას კვდებიან. სურათზე 4.3 ნაჩვენებია შვიდ თაობაში მკვლელ გენთან მიმართებაში ბუნებრივი სელექციის შედეგები. გრაფიკზე არსებულ ხაზები ასახავენ ორი ალელის გენურ სიხშირეს და გენოტიპურ სიხშირეებს იმ ცხოველებში არსებული KK და Kk გენოტიპებისთვის, რომლებიც გადარჩებიან და შთამომავლობას იძლევიან. (kk ტიპების გენოტიპური სიხშირე აუცილებლად ნულია- ვერც ერთი მათგანი ვერ გადარჩება). ბუნებრივი სელექცია იწვევს ნორმალური ალელის სიხშირის ზრდას და მკვლელი ალელის სიხშირის შემცირებას. გენის სიხშირის ამ ცვლილებებს თან ახლავს ჰომოზიგოტური ნორმალური გენოტიპების სიხშირის შესაბამისი ზრდა და ჰეტეროზიგოტების სიხშირის შემცირება.

13

----------P.................Q----------------P---------------H

სურათი 4.3 K ლოკუსზე გენის და გენოტიპური სიხშირეები ბუნებრივი შერჩევის პროცესში შვიდი თაობის განმავლობაში სრულიად რეცესიულ და ლეტალურ („მკვლელ“) გენთან მიმართებაში.

გენზე შეჯვარების სისტემების ზეგავლენა და გენოტიპური სიხშირეები

შეჯვარების სისტემები წარმოადგენს იმ წესების ერთობლიობას, რომლებიც განსაზღვრავენ იმას, თუ რომელი მამრები რომელ მდედრებთან უნდა შეჯვარდნენ. ცალკე აღებული შეჯვარების სისტემები არ ცვლიან პოპულაციაში გენის სიხშირეებს (აქ არსებობს ერთი გამონაკლისი, როცა ინბრიდიგმა (ვიწრონათესაურმა შეჯვარებამ) შეიძლება შეცვალოს გენის სიხშირეები შემთხვევითი დრეიფის მექანიზმის გამოყენებით). ისინი გამოიყენება გენოტიპური სიხშირეების შესაცვლელად, კონკრეტულად, ან ჰომოზიგოტური გენის კომბინაციების, ან ჰეტეროზიგოტური კომბინაციების რაოდენობის გაზრდის მიზნით. ის შეჯვარების სისტემები, რომლებიც შექმნილია ჰომოზიგოტურობის ან ჰეტეროზიგოტურობის გასაზრდელად, განეკუთვნებიან, შესაბამისად, ვიწრონათესაური შეჯვარების და აუტბრიდინგის (კროსბრიდინგის) ზოგად კატეგორიებს.

ვიწრონათესაური შეჯვარება

საერთო წინაპარი ..........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

....................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................... .......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................... ....................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................... .......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

14

არის ის წინაპარი, რომელიც ერთზე მეტ ინდივიდს ჰყავს საერთო. ვიწრონათესაური შეჯვარების კონტექსტში, ეს ტერმინი აღნიშნავს ვიწრონათესაური შეჯვარების შედეგად შექმნილი ინდივიდის მშობლების საერთო წინაპარს

ვიწრონათესაური შეჯვარება ზრდის ჰომოზიგოტური ტიპების სიხშირეს. ამის მიზეზის სადემონსტრაციოდ სურათ 4.4-ზე მოცემულ სანაშენე ცხოველებს. მარცხენა მხარეს მოცემული სანაშენე ცხოველი (a) არის ტიპიური სანაშენე ჯიში - მამრის გენეოლოგიური შტო შეადგენს ზედა ნახევარს, მდედრის შტო- ქვედა ნახევარს, და სულ უფრო და უფრო ახალგაზრდა თაობები სურათზე წარმოდგენილია სულ უფრო და უფრო მარცხენა მხარეს. ინდივიდუალური X არის ვიწრონათესაური შეჯვარების შედეგად დაბადებული, რადგან მისი მამრი (S) და მდედრი (D) მშობლები არიან ნახევარდაძმა. ორივე მშობელს ჰყავს ერთი და იგივე წინაპარი (A), და ამიტომ, A განიხილება X-ის მშობლების საერთო წინაპრად.

*** გრაფიკის წარწერები: მარცხნივ- გენოტიპური სიხშირეები, მარჯვნივ ქვემოთ- q (j ალელის სიხშირე)

S (მამრი) A (მამის მამრობითი წინაპარი)

B (მამის მდედრობითი წინაპარი)

D (მდედრი)

A (დედის მამრობითი წინაპარი)

B (დედის მდედრობითი წინაპარი)

სურათი 4.4 გენეოლოგიური შტო (a) და ისრებისგან შემდგარი დიაგრამა (b), რომელიც გვიჩვენებს ნახევარდაძმის შეჯვარებას.

ისროვანი დიაგრამა..........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................... ....................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................... .......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

15

წარმოადგენს გენეოლოგიური სქემის ერთ-ერთ ფორმას, რომელიც სქემატურად გამოსახავს გენების დინებას წინაპრებიდან შთამომავლებზე.

ახლა შევხედოთ მარჯვნით მოცემულ გენეოლოგიურ შტოს (b). ამგვარი ტიპის გენეოლოგიურ სქემას ეწოდება ისროვანი დიაგრამა, და ეს კონკრეტული ისროვანი დიაგრამა შეესაბამება ტრადიციულ გენეოლოგიურ სქემას მარცხენა მხარეს. ისროვან დიაგრამებში, ინდივიდები მხოლოდ ერთხელ შეიძლება გამოჩნდნენ, და ის წინაპრები, რომლებიც არ მონაწილეობენ ვიწრონათესაურ შეჯვარებასა ან გენეალოგიურ ურთიერთობებში, როგორც წესი, გამოირიცხებიან. (ამ ნახაზზე ავტორმა ჩართო ორი ასეთი „არამონაწილე“ წინაპარი იმ მიზნით, რომ უფრო მკაფიოდ ეჩვენებინა შესაბამისობა გენეალოგიური სქემის ორ სახეობას შორის). ისროვანი დიაგრამები სქემატურად გამოსახავენ წინაპრებიდან შთამომავლებში გენების დინებას.

განვიხილოთ გენების დინება კონკრეტული ლოკუსის მაგალითზე A-დან მის წინაპრებზე. თქვენ ისროვან დიაგრამაზე ხედავთ, რომ S-ს და D-ს მათი საერთო A წინაპრიდან შეუძლიათ მიიღონ ერთი და იგივე გენის იდენტური ასლები (კოპიები) და X-ს შეუძლია იგივე გენი მიიღოს როგორც S-ისგან, ასევე D-სგან. მაშინ, X ამ გენისათვის ჰომოზიგოტური იქნება. იმის შესაძლებლობა, რომ ეს სინამდვილეში მოხდეს, არის ერთი რვასთან. ყველა ლოკუსის გათვალისწინებით, ჩვენ შეგვიძლია გვქონდეს იმის მოლოდინი, რომ ვიწრონათესაური შეჯვარების შედეგად დაბადებული ინდივიდის X-ის გენური წყვილების სულ მცირე 1/8 იქნება ჰომოზიგოტური, რადგან მან თავისი მშობლების საერთო წინაპრისგან- A-სგან მემკვიდრეობით მიიღო იდენტური გენები. ვიწრონათესაური შეჯვარების შედეგი, მაშასადამე, არის ჰომოზიგოტურობის ზრდა და შესაბამისად, ჰეტეროზიგოტურობის შემცირება.

ლექცია 4–.ინბრიდინგი

მემკვიდრეობით მარტივად მიღებულ და პოლიგენურ ნიშან-თვისებებს ბევრი რამ აქვთ საერთო. დავიწყოთ იმით, რომ ის ორივე გენი, რომლებიც გავლენას

16

ახდენს ამ ორივე სახის ნიშან-თვისებაზე, ექვემდებარება მენდელისეულ ერთი და იგივე მექანიზმებს. მენდელის სეგრეგაციისა და დამოუკიდებელი დახარისხების (გადარჩევის) კანონები ეხება იმ გენებს, რომლებიც გავლენას ახდენენ პოლიგენურ ნიშან-თვისებებზე, ზუსტად ისევე, როგორც იმ გენებს, რომლებიც გავლენას ახდენენ მემკვიდრეობით მარტივად მიღებულ ნიშან-თვისებებზე. დომინანტობა და ეპისტაზი ორივე სახის ნიშან-თვისების გენურ ექსპრესიაზეც ახდენს გავლენას. ცნობილია, რომ მენდელისეული მექანიზმების საილუსტრაციოდ გამოყენებული პრაქტიკული მაგალითების უმრავლესობა მოიცავს მემკვიდრეობით მარტივად მიღებულ ნიშან-თვისებებს, რაც იმითაა განპირობებული, რომ ის გენები, რომლებიც ამ თვისებებზე ახდენენ გავლენას, კარგადაა შესწავლი, და თან, ასეთი გენების რაოდენობა არც ისე დიდია. ვინაიდან პოლიგენური თვისებებზე ძალიან ბევრი გენი ახდენს გავლენას და რადგან თითოეული გენის გავლენა ძალიან მცირეა, ჩვენ ძალიან ცოტა და ან თითქმის საერთოდ არაფერი არ ვიცით მათ შესახებ. ამიტომაც ძნელია პოლიგენური ნიშან-თვისებების გამოყენება მენდელისეული მემკვიდრეობითობის საილუსტრაციო მაგალითებად გამოყენება.

მეორე, ორივე სახის- მემკვიდრეობით მარტივად მიღებული და პოლიგენური ნიშან-თვისებებისთვის, ცხოველთა მოშენების საბაზისო ინსტრუმენტები- სელექცია და შეჯვარება ერთი და იგივეა. როცა სელექციონერები ახდენენ რომელიმე ნიშან-თვისების სელექციას, ისინი ცდილობენ ხელსაყრელი ალელების სიხშირეების გაზრდას. სელექციონერი, რომელიც იმ ნახირში, რომელშიც არის როგორც ურქო, ასევე რქოსანი მსხვილფეხა პირუტყვი, ახდენს მხოლოდ ურქო ცხოველების სელექციას, ნახირში გაზრდის ურქო ალელების სიხშირეებს. ანალოგიურად, სელექციონერი, რომელიც ღორების ჯოგში ახდენს უფრო დიდი ზომის ანტრეკოტის (ზურგის უგრძესი კუნთის) სელექციას, გაზრდის ბევრ სხვადასხვა ლოკუსზე მდებარე იმ ბევრი გენის სიხშირეებს, რომლებიც ხელს უწყობენ კუნთოვანი სისტემის განვითარებას. პირველ მაგალითში, სელექციონერი ახდენს მემკვიდრეობით მარტივად მიღებული თვისების, ხოლო მეორე მაგალითში- პოლიგენური თვისების სელექციას, თუმცა გენების სიხშირეებზე ზეგავლენა ერთი და იგივე იქნება.

17

როგორც მემკვიდრეობით მარტივად მიღებულ, ისე პოლიგენურ ნიშან-თვისებებთან მიმართებაში შეჯვარების სისტემები გენების კომბინაციები ერთნაირ ზეგავლენას ახდენენ. როცა ცხენის სელექციონერი წაბლა ცხენს და კრემელოს ჯიშის (ღია ჟღალი ფერის) ცხენს ერთმანეთთან აჯვარებს პალომინოს ჯიშის გამოსაყვანად, C ლოკუსზე ჰეტეროზიგოტების გენოტიპური სიხშირე იზრდება. ანალოგიურად, როცა სელექციონერები ერთმანეთში აჯვარებენ ერთმანეთთან ნათესაური კავშირის არ მქონე ინდივიდებს ჰიბრიდული ჯიშის მისაღებად, ბევრ ლოკუსზე ჰეტეროზიგოტურობა მატულობს.

სელექციის განსხვავებული მიდგომები მემკვიდრეობით მარტივად მიღებული ნიშან-თვისებებისთვის

იმ ფაქტის მიუხედავად, რომ მემკვიდრეობით მარტივად მიღებული და პოლიგენური ნიშან-თვისებები- ორივე მენდელის ერთი და იგივე წესებს ემორჩილება, და რომ ამ ორივე სახის თვისების გასაუმჯობესებლად გამოიყენება სელექციის და შეჯვარების სისტემები, თითოეულ შემთხვევაში გამოიყენება ძალიან განსხვავებული სელექციური მიდგომები. განსხვავება კი მდგომარეობს მონაწილე გენების რაოდენობის ფუნქციის მიდგომაში. კონკრეტულ თვისებაზე რაც უფრო მეტი გენი ახდენს გავლენას, მით უფრო ძნელია ინდივიდუალური გენების ზეგავლენის შემჩნევა, და შესაბამისად, ამ გენების შესახებ მით უფრო ნაკლებად კონკრეტული ინფორმაცია გვაქვს. ჩვენს ხელთ არსებული ინფორმაციის მოცულობა გავლენას ახდენს ჩვენს მიერ გენოტიპების დახასიათების მეთოდზე და შესაბამისად, განსაზღვრავს ცხოველთა მოშენების იმ ტექნოლოგიას, რომელსაც ჩვენ ვიყენებთ.

ვინაიდან მემკვიდრეობით მარტივად მიღებულ ნიშან-თვისებებზე ძალიან ცოტა, ხშირად მხოლოდ ერთი გენი ახდენს გავლენას, კონკრეტული გენების გავლენა, როგორც წესი, კარგად გვესმის ხოლმე. ამიტომ ხშირად შესაძლებელია ინდივიდუალური გენოტიპების იდენტიფიცირება. მაგალითად, ცნობილია, რომ რქოსან პირუტყვს (გარდა ზოგიერთი აფრიკული სახეობისა) აქვს pp გენოტიპი ურქო/რქიან ლოკუსზე, ხოლო წითელი ფერის პირუტყვს აქვს bb გენოტიპი

18

შავ/წითელ ლოკუსზე. ზოგჯერ ზუსტი გენოტიპები ცნობილი არაა, მაგრამ შესაძლო გენოტიპი იდენტიფიცირებადია. სურათზე 5.2 სქემატურად მოცემულია ორი ურქო პირუტყვის შეჯვარება, რომლებსაც ცნობილია, რომ აქვთ რქიანი ალელი (p). თუ ამ შეჯვარების შედეგად დაიბადება ურქო ხბო, მისი გენოტიპი შეიძლება იყოს ან PP ან Pp, მაგრამ ყველაზე უფრო მეტი ალბათობით, მისი გენოტიპი იქნება Pp, რადგან ამ შეჯვარებიდან ჰეტეროზიგოტური გენოტიპის ორჯერ უფრო მეტი ალბათობაა, ჰომოზიგოტურ დომინანტ გენოტიპთან შედარებით. მისი გენოტიპის ზუსტად განსაზღვრის მიზნით, შეგიძლიათ ჩაატაროთ საცდელი შეჯვარება, რომლის მიზანია ინდივიდის გენოტიპის გამოვლენა მცირე რაოდენობის ლოკუსებზე- ეს არის ფართოდ გავრცელებული მეთოდი მემკვიდრეობით მარტივად მიღებული ნიშან-თვისებების სელექციისთვის.

P p

ურქ

ოPPურქო

Pp

ურქო Ppრქიანი Ppსურათი 5.2ჰეტეროზიგოტური ურქო საქონლის შეჯვარება, რომლის შედეგადაც დაბადებულ

ურქო პირუტყვს ექნება 2/3 ალბათობა იმისა, რომ იყოს Pp და 1/3 ალბათობა იმისა, რომ იყოს PP.

იმის მიუხედავად, მემკვიდრეობით მარტივად მიღებული ნიშან-თვისებების გენოტიპები ზუსტადაა ცნობილი თუ მხოლოდ გარკვეული ალბათობით, ჩვენ მათ ვახასიათებთ გენების და გენების კომბინაციების მკაფიოდ იდენტიფიცირებით. მაგალითად, ჩვენ ვახასიათებთ წითელი ფერის რქოსან პირუტყვს, როგორც bbpp, ხოლო წითელი ფერის ურქო პირუტყვს, როგორც ან bbPP ან bbPp. ამის მსგავსი, მემკვიდრეობით მარტივად მიღებული ნიშან-თვისებების სელექციისა და ცხოველების შეჯვარების პროცესში, ჩვენ განვიხილავთ ჩვენთვის საინტერესო ლოკუსზე ცხოველების ნაცნობ ან შესაძლო გენოტიპებს.

19

მეორეს მხრივ, პოლიგენურ თვისებებზე იმდენად დიდი რაოდენობის გენები ახდენენ გავლენას, რომ უაღრესად რთულია კონკრეტული ლოკუსების და ამ ლოკუსებზე კონკრეტული ალელების ზემოქმედების იდენტიფიცირება. მაშასადამე, შეუძლებელია ინდივიდში პოლიგენური თვისების განმაპირობებელი ბევრ ლოკუსიანი გენოტიპის იდენტიფიცირება.

რადგან პოლიგენური თვისების განმსაზღვრელი, ინდივიდის რეალური გენოტიპი არც კი განიხილება, ლოგიკურ ალტერნატივად დგება ამ თვისებაზე ინდივიდის ბევრი გენის გავლენის საერთო ეფექტის დახასიათება- სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, მოცემული თვისების ინდივიდის რენტაბელობის და სანაშენე ღირებულების (და მასთან დაკავშირებული გენეტიკური ღირებულებების) რაოდენობრივი დახასიათება. ეს მოითხოვს სტატისტიკური ინსტრუმენტების, მათ შორის, სტატისტიკური კონცეფციების- მემკვიდრეობითობის და სიზუსტის- გამოყენებას. ამიტომ, პოლიგენურ თვისებებთან დაკავშირებული ტექნოლოგია და ჟარგონი საკმაოდ განსხვავდება მემკვიდრეობით მარტივად მიღებული თვისებების შემთხვევაში გამოყენებული ინსტრუმენტებისგან.

სავარჯიშოები

შეკითხვები

5.1 თქვენივე სიტყვებით განმარტეთ:

მემკვიდრეობით მარტივად მიღებული ნიშან-თვისება

ხარისხობრივი ანუ კატეგორიული ნიშან-თვისება

რაოდენობრივი ნიშან-თვისება

პოლიგენური ნიშან-თვისება

დისტოცია

საცდელი შეჯვარება

20

5.2. ეკონომიკური თვალსაზრისით რომელი უფრო მეტად მნიშვნელოვანია: მემკვიდრეობით მარტივად მიღებული თუ პოლიგენური თვისებები?

5.3 ჩამოთვალეთ მემკვიდრეობით მარტივად მიღებული და პოლიგენური თვისებების საერთო მახასიათებლები.

5.4 როგორ განსხვავდება ერთმანეთისგან სანაშენე (სელექციური) მიდგომები მარტივად მიღებული და პოლიგენური თვისებებისთვის?

ლექცია 5–საქონლის ხორცის მოდელირების პროგრამა

გარემოს ერთგვაროვნება

მემკვიდრეობითობისა და განმეორებადობის გაზრდის ერთი ეფექტიანი გზა არის გარემოს რაც შეიძლება ერთგვაროვნად ქცევა. სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, ეს ნიშნავს ცხოველების ისე მართვას, რომ სხვადასხვა ცხოველის პროდუქტიულობაზე (მახასიათებლებზე) გარემოს ეფექტები მაქსიმალურად მსგავსი იყოს.

სურათზე 9.6 ნაჩვენებია მემკვიდრეობითობაზე უფრო მეტად ერთგვაროვანი გარემოს ზემოქმედება. ზედა დიაგრამა ქვედა დიაგრამის იდენტურია. მემკვიდრეობითობა დაბალია, ასე, რომ კავშირი ცხოველის პროდუქტიულობასა და სანაშენე მახასიათებელს შორის სუსტია. იგივე ცხოველები გამოსახულნი არიან ქვედა დიაგრამაზე, თუმცა, ამ შემთხვევაში, თითოეული გარემოს ეფექტი შემცირებულია 75%-მდე, სავარაუდოდ, ერთგვაროვანი მართვის გზით. რადგან ახლა გარემოს ეფექტები უფრო მცირეა, გარემოს ეფექტებში ცვლილება ნაკლებია, და პროდუქტიულობის ცვლილებაც აგრეთვე შემცირებულია. თუმცა,

21

ყურადღება მიაქციეთ იმ გარემოებას, რომ ქვედა დიაგრამაზე პროდუქტიულობა (მახასიათებლები) სანაშენე მახასიათებლის გაცილებით უკეთესი ინდიკატორია, ვიდრე ის იყო ზედა დიაგრამაზე; სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, მემკვიდრეობითობა გაიზარდა.

■

სურათი 9.6მემკვიდრეობითობაზე უფრო ერთგვაროვანი გარემოს გავლენის სქემატური გამოსახულება. h2არის მემკვიდრეობითობა. შავი ფერი აღნიშნავს სანაშენე მახასიათებელს, ხოლო თეთრი- გარემოს ეფექტს (მოიცავს აგრეთვე გენის კომბინაციის მახასიათებელს).

განვიხილოთსუფთა სისხლიანი ცხენების ჯგუფის პრაქტიკული მაგალითი. ნახევარი მათგანის შერჩევა ხდება შემთხვევითი შერჩევის პრინციპით, და შემდეგ მათ წვრთიან, რათა ფიზიკურად ძალიან კარგ ფორმაში მყოფი სადოღე ცხენებად ჩამოყალიბდნენ. მეორე ნახევარს კი საერთოდ არ წვრთნიან, ისინი გამოუცდელები არიან და საჭირო ფიზიკურ ფორმაში არ იმყოფებიან. ახლა ყველა ამ ცხენს ერთსა და იმავე შეჯიბრში მივაღებინოთ მონაწილეობა და შედეგები დავაფიქსიროთ. არსებობს შანსები, რომ კარგად გაწვრთნილი

22

ცხენები დანარჩენებს აჯობებენ. თუმცა, არსებობს იმის ალბათობა, რომ ზოგიერთ უწვრთნელ ცხენს ჯირითის უნარის კარგი სანაშენე მახასიათებლები აქვს, თუმცა, მათ მიერ ნაჩვენები შედეგი ჩვეულებრივია, წვრთნის არარსებობის გამო? და არსებობს იმის ალბათობა, რომ ზოგიერთი გაწვრთნილი ცხენი გენეტიკურად ძალიან საშუალოა და შეჯიბრში მათი მაღალი შედეგი მხოლოდ მათი წვრთნით იქნა მიღწეული? ამ შემთხვევაში, შეჯიბრისას მათი შედეგი სადოღე უნარის სანაშენე მახასიათებლის კარგი ინდიკატორია? სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, სადოღე უნარის მემკვიდრეობითობა ამ მცირე პოპულაციაში მაღალია? პასუხი ცალსახად უარყოფითია. პროდუქტიულობა (მახასიათებელი) არსებული სანაშენე მახასიათებლის კარგი ინდიკატორი არ არის, რადგან მათ გაწვრთნას თუ არ გაწვრთნას ანუ გარემოს განსხვავებებს- საფუძვლად უდევს არაობიექტური (ტენდენციური) მახასიათებელი.

ახლა წარმოიდგინეთ, რა მოხდება, თუ ამ ჯგუფში შემავალი ყველა ცხენი ერთნაირად გაიწვრთნება და შემდეგ მათ ერთმანეთს შეაჯიბრებენ. წვრთნის თვალსაზრისით რაიმე უპირატესობის არარსებობის პირობებში, არსებობს ალბათობა, რომ უკეთესი სანაშენე მახასიათებლების მქონე ცხენები უკეთეს შედეგს აჩვენებენ უფრო ნაკლები სანაშენე მახასიათებლების მქონე ცხენებთან შედარებით. სხვა სიტყვებით თუ ვიტყვით, შეჯიბრში მონაწილეობის შედეგსა და დოღში მონაწილეობის უნარის სანაშენე მახასიათებელს შორის ურთიერთკავშირი უწინდელთან შედარებით უფრო ძლიერია. მემკვიდრეობითობა იზრდება უფრო მეტად ერთგვაროვანი საწვრთნელი გარემოს გამო.

როგორ უნდა მართოთ ცხოველები ისე, რომ გარემოს ზეგავლენა შეძლებისდაგვარად სტაბილური, ერთგვაროვანი იყოს? პასუხი მდგომარეობს იმ გარემოს უპირატესობების მინიმუმამდე დაყვანაში, რომლებიც ერთ ცხოველს შეიძლება გააჩნდეს მეორესთან მიმართებაში. სუფთა სისხლიანი ცხენების მაგალითში, პრობლემის მოგვარების მეთოდი მდგომარეობდა ყველა ცხენის ერთნაირად გაწვრთნაში. სხვა ჯიშებისა და ნიშან-თვისებებისთვის, მართვის მეთოდები განსხვავებული იქნება. მეწველ ცხოველებში, მაგალითად, იმ გარემოს განსხვავებების მინიმუმამდე დაყვანის ერთი გზა, რომლებიც რძის

23

გამომუშავებაზე ახდენენ გავლენას, იქნება ყველა ინდივიდისთვის ერთნაირი საკვების მიწოდება. მსხვილფეხა რქოსან პირუტყვში, ძუძუდან მოწყვეტისას წონაში გარემოს განსხვავებების მინიმუმამდე დაყვანა შესაძლებელია იმის უზრუნველყოფით, რომ ყველა ინდივიდი საძოვარზე ერთნაირი ხარისხის ბალახს ძოვდეს და ერთი და იგივე ვაქცინაცია უტარდებოდეს.

ყურადღება მიაქციეთ იმას, რომ გარემოს განსხვავებების მინიმუმამდე დაყვანა არ გულისხმობს გარემოს გაუმჯობესებას. ეს უბრალოდ ნიშნავს გარემოს უფრო ერთგვაროვნად ქცევას. არ არის საჭირო, რომ ჩვენს ზემოთ მოყვანილ მაგალითში ყველა ცხენი ერთნაირად მაღალი დონის წვრთნას გადიოდეს. მემკვიდრეობითობა გაიზრდება, თუკი ისინი ერთნაირად გაიწვრთნებიან.

თანამედროვე ჯგუფები

თანამედროვე ჯგუფი

ცხოველთა ჯგუფი, რომლებსაც რომელიმე ნიშან-თვისების გამოხატვასთან (ექსპრესიასთან) მიმართებაში მსგავს გარემოში მოუწიათ არსებობა. თანამედროვე ჯგუფები, როგორც წესი, ერთი და იგივე ადგილზე იმყოფებიან, ერთნაირი ასაკის არიან და მათი მართვა ერთნაირად ხდება.

ჩვენ შეგვიძლია გავზარდოთ ნიშან-თვისებების მემკვიდრეობითობა და განმეორებადობანაცნობი გარემოს ფაქტორების მათემატიკური დარეგულირებით და ცხოველების ისე მართვით, რომ მინიმუმამდე დავიყვანოთ ცხოველების პროდუქტიულობაში (მახასიათებლებში) სხვა გარემო ფაქტორებით გამოწვეული განსხვავებები. მაგრამ როგორ მოვიქცეთ ისეთ სიტუაციებში, სადაც ყველა ცხოველის ერთნაირად მართვა შეუძლებელია? მაგალითად, როგორ უნდა მოიქცეს ბალახის მჭამელი ცხოველების სელექციონერი, როცა ჯოგში ან ფარაში მყოფ ზოგიერთ ცხოველს შეუძლია ბალახი მოძოვოს მაღალი ხარისხის 24

საძოვარზე, ხოლო სხვა ცხოველები კი იძულებულნი არიან დაკმაყოფილდნენ დაბალი ხარისხის საძოვრით?

ამაზე ერთი პასუხი ის არის, რომ ცხოველების მახასიათებლები გამოვსახოთ არა აბსოლუტური კატეგორიებით, არამედ როგორც გადახრა (დევიაცია) თანამედროვე ჯგუფის საშუალო მაჩვენებლიდან. თანამედროვე ჯგუფი არის ცხოველთა ჯგუფი, რომლებსაც რომელიმე ნიშან-თვისების გამოხატვასთან (ექსპრესიასთან) მიმართებაში მსგავს გარემოში მოუწიათ არსებობა. თანამედროვე ჯგუფები, როგორც წესი, ერთი და იგივე ადგილზე იმყოფებიან, ერთნაირი ასაკის არიან და მათი მართვა ერთნაირად ხდება.

სურათი 9.9 გრაფიკული გამოსახულება ძუძუდან მოწყვეტისას შესაბამისი წონის მქონე ბატკნების სელექციის (ზედა დიაგრამა) და იმ ბატკნების სელექციისა, რომლებსაც აქვთ გადახრა ძუძუდან მოწყვეტისას შესაბამის წონაში

25

თანამედროვე ჯგუფის საშუალო მაჩვენებლიდან (P – Pcg). ფარები 1 და 2 გენეტიკურად მსგავსია, მაგრამ ისინი განსხვავებულ საძოვრებზე გაიზარდნენ. სელექციისას გათვალისწინებულია განსხვავებები საძოვრებში და ეს სელექცია უკეთესად ახდენს გენეტიკურად უფრო კარგი თვისებების მქონე ბატკნების იდენტიფიცირებას.

სურათზე 9.9 ნაჩვენებია ცხოველთა სელექციის უპირატესობა- ამ შემთხვევაში, ბატკნების- თანამედროვე ჯგუფის საშუალო მაჩვენებლიდან ((P – Pcg) მათი დევიაციის საფუძველზე, აბსოლუტური პროდუქტიულობის (P) მიხედვით სელექციის საპირწონედ. ფარები 1 და 2 მიეკუთვნებიან ცხვრის ერთ ოპერაციას. ისინი გენეტიკურად მსგავია, მაგრამ ფარა 2 ძოვდა უკეთესი ხარისხის საძოვარზე, ვიდრე ფარა 1. შესაბამისად, ძუძუდან მოწყვეტისას წონები ფარა 2-ში უფრო მეტია. ზედა დიაგრამაში, სასელექციო ბატკნების არჩევა ხდება მათივე ძუძუდან მოწყვეტისას წონების საფუძველზე. იმის დაშვებით, რომ საჭიროა, რომ მოხდეს ბატკნების 25%-ის სასელექციოდ გადარჩევა, ყველაზე მეტი წონის ბატკნების სელექცია იმას იწვევს, რომ თითქმის ყველა ბატკნის სასელექციოდ შერჩევა ხდება ფარა 2-დან.ეს აშკარად უსამართლო მიდგომაა ფარა 1-ში მყოფი, უკეთესი პროდუქტიულობის მქონე ბატკნების მიმართ. მათ, დიდი ალბათობით, ექნებათ ძუძუდან მოწყვეტისას წონის მაღალი სანაშენე მახასიათებლები, მაგრამ არასათანადო კვების გამო, ისინი კონკურენციას ვერ გაუწევენ ფარა 2-ის ბატკნებს.

ქვედა დიაგრამაზე, ბატკნების შერჩევა ხდება ჯერ კიდევ ფენოტიპის მიხედვით, მაგრამ ამჯერად, ფენოტიპი განისაზღვრება, როგორც თანამედროვე ჯგუფის საშუალო მაჩვენებლიდან (ამ მაგალითში, თანამედროვე ჯგუფი შეესაბამება ფარას) დევიაცია. ამ პროცედურით, თითოეული ფარიდან ხდება თანაბარი რაოდენობის ბატკნების შერჩევა.

სურათი 9.9 მკაფიოდ აჩვენებს თანამედროვე ჯგუფის საშუალო მაჩვენებლიდან დევიაციების საფუძველზე სელექციის უპირატესობას, როცა ცხოველთა ჯგუფებს განსხვავებულ გარემოებში უხდებათ ყოფნა. თუმცა შეიძლება მთლად ცხადი არ

26

იყოს ის, თუ თანამედროვე ჯგუფის საშუალო მაჩვენებლიდან დევიაცია, როგორც პროდუქტიულობის (მახასიათებლის) გამოხატვა (ექსპრესია), რეალურად როგორ ზრდის ნიშან-თვისების მემკვიდრეობითობასა და განმეორებადობას. როცა ცხოველთა ჯგუფებს შორის არსებობს გარემოსთან დაკავშირებული განსხვავებები, ცხოველთა სანაშენე მახასიათებლებსა და აბსოლუტურ პროდუქტიულობას (მახასიათებელს) შორის ურთიერთკავშირი სუსტდება. დაბალი სანაშენე მახასიათებლების მქონე ზოგიერთი ცხოველი შედარებით უფრო პროდუქტიულია ხელსაყრელი გარემოდან გამომდინარე, და საუკეთესო სანაშენე მახასიათებლების მქონე ზოგიერთი ცხოველის პროდუქტიულობა დაბალია არახელსაყრელი გარემოს გამო. მაგრამ როცა ფენოტიპი გამოხატულია, როგორც თანამედროვე ჯგუფის საშუალო მაჩვენებლიდან დევიაცია, ჯგუფებს შორის გარემოსთან დაკავშირებული განსხვავებების გათვალისწინება, და ცხოველთა სანაშენე მახასიათებლებსა და პროდუქტიულობის ამ ახალ საზომს შორის ურთიერთკავშირი გაცილებით ძლიერია.

rPA(P – Pcg) >rPAP

თანამედროვე ჯგუფები ყველაზე ხშირად გამოიყენება ცხოველთა ჯგუფებს შორის გარემოსთან დაკავშირებული განსხვავებების შემთხვევაში. ისინი აგრეთვე შეიძლება გამოყენებულ იქნენ გარემოს ნაცნობი ეფექტების მათემატიკური შესწორებების ალტერნატივად.

ლექცია 6–.გენეტიკური მოდელი

ახალი მოდელი

მიზეზი, რომლის გამოც სელექციონიერები იყენებენ თანამედროვე ჯგუფებს, არის თანამედროვე ჯგუფის ეფექტები (Ecg), გარემოსთან დაკავშირებული ის ეფექტები, რომლებიც საერთოა თანამედროვე ჯგუფის ყველა წევრისთვის. მათი გათვალისწინების შემდეგ, რაოდენობრივი ნიშან-თვისების გენეტიკური მოდელი ასე გამოიყურება:

27

P = µ + BV + GCV + Ecg + E

ან განმეორებადი ნიშან-თვისებებისთვის:

P = µ + BV + GCV +Ep + Ecg + Et

გაითვალისწინეთ, რომ თანამედროვე ჯგუფის ეფექტი არის გარემოსთან დაკავშირებული სხვა ეფექტი, რომელიც ასახავს იმ გავლენას, რომელიც გარემოსთან დაკავშირებულ იმ ფაქტორებს, რომლებიც თანამედროვე ჯგუფში ყველა ცხოველისთვის საერთოა, აქვს ინდივიდის პროდუქტიულობაზე (მახასიათებლებზე). ჩვენს მიერ მოყვანილ ცხვრების მაგალითში, გარემოსთან დაკავშირებული ეს ფაქტორები უპირველესად უკავშირდებოდა ფურაჟის ხარისხს. დოღის ცხენებში, სარბენი ბილიკის პირობები შეადგენს თანამედროვე ჯგუფის ეფექტების დიდ ნაწილს. შინაურ ფრინველში, თანამედროვე ჯგუფის ეფექტები შეიძლება გაჩნდეს საქათმეებში არსებულ ტემპერატურაში, ტენიანობასა და ვენტილაციაში არსებული განსხვავებებიდან.

თანამედროვე ჯგუფის ეფექტების ზეგავლენა ნაჩვენებია სურათზე 9.10.

28

სურათი 9.10 ზედა გამოსახულება წარმოადგენს თანამედროვე ჯგუფ 1-ს, მეორე- ჯგუფ 2-ს. შავი ფერი აღნიშნავს ფენოტიპურ მახასიათებელს (P - µ), ღია შავი- სანაშენე მაჩვენებელს (BV), ნაცრისფერი- თანამედროვე ჯგუფის ეფექტს (Ecg) და თეთრი- „გარემოს ეფექტს“ (E + GCV).

სურათზე სქემატურად წარმოდგენილია ორ თანამედროვე ჯგუფში განაწილებული ცხოველების პროდუქტიულობა. თანამედროვე ჯგუფი 1 ხელსაყრელ გარემოში (Ecg) იზრდება, ასე, რომ ჯგუფის (Pcg) შიგნით საშუალო პროდუქტიულობა პოპულაციის საერთო საშუალო მაჩვენებელზე (µ) მაღალია. თანამედროვე ჯგუფ 2-ს კი ძალიან ცუდ გარემოში უზდება არსებობა, რის გამოც ჯგუფის შიგნით საშუალო პროდუქტიულობა პოპულაციის საშუალო მაჩვენებელზე ბევრად დაბალია.

თანამედროვე ჯგუფი 1-ის (ზედა დიაგრამა) წევრები სარგებელს იღებენ თანამედროვე ჯგუფის საშუალოზე უფრო მაღალი ეფექტისგან (Ecg). თუმცა, ეს ცხოველები გენეტიკურად უკეთესები არ არიან, საშუალოდ, ზოგადი პოპულაციისთვის, მათი უმეტესობის პროდუქტიულობა უფრო მაღალია, ვიდრე პოპულაციის საშუალო მაჩვენებელი(µ). თანამედროვე ჯგუფ 2-ში (ქვედა დიაგრამა) მყოფ ცხოველებს კი მაინცდამაინც არ გაუმართლათ. ამ ჯგუფის გარემო არახელსაყრელია. ამ ორ ჯგუფს შორის რაიმე მკვეთრი გენეტიკური სხვაობა არ არსებობს, მაგრამ ჯგუფი 2-ის თითქმის ყველა წევრისთვის დამახასიათებელია საშუალოზე ნაკლები პროდუქტიულობა, თანამედროვე ჯგუფის არახელსაყრელი ეფექტის გამო. როგორც ხედავთ, თანამედროვე ჯგუფის ეფექტები პროდუქტიულობაზე უარყოფით გავლენას ახდენენ და აძნელებენ სხვადასხვა თანამედროვე ჯგუფებში ინდივიდების პროდუქტიულობის შედარებას.

29

ჩვენ რომ შეგვეძლოს ამის გაკეთება, კარგი იქნებოდა თანამედროვე ჯგუფის ეფექტების საერთოდ თავიდან მოცილება. საბედნიეროდ, ამის გაკეთება შესაძლებელია პროდუქტიულობის თანამედროვე ჯგუფის საშუალო მაჩვენებლიდან დევიაციის სახით გამოსახვით. თუ ჩვენ დავუშვებთ, რომ თანამედროვე ჯგუფის საშუალო პროდუქტიულობის მაჩვენებელი- ეს უბრალოდ არის საერთო პოპულაციის საშუალო მაჩვენებლის და თანამედროვე ჯგუფის ეფექტის ფუნქცია, ანუ

Pcg = µ + Ecg

მაშინ

P = Pcg + BV + GCV +E

და პროდუქტიულობის ჩვენეული ახალი საზომი- ცხოველის ფენოტიპური დევიაცია მისი თანამედროვე ჯგუფის საშუალო მაჩვენებლიდან- შეგვიძლია გამოვსახოთ, როგორც:

P - Pcg = BV + GCV +E

ან განმეორებადი ნიშან-თვისებების შემთხვევაში:

P - Pcg = BV + GCV +Ep +Et

პროდუქტიულობის ამ ახალ საზომზე თანამედროვე ჯგუფის ეფექტები მეტად აღარ მოახდენენ უარყოფით გავლენას. ისინი თავიდან მოვიცილეთ თანამედროვე ჯგუფის საშუალო მაჩვენებლის გამოკლებით. როგორც გარემოსთან დაკავშირებული სხვა ეფექტების შემთხვევაში, თანამედროვე ჯგუფის ეფექტების მოცილება ზრდის მემკვიდრეობითობასა და განმეორებადობას.

როცა თანამედროვე ჯგუფის საშუალო მაჩვენებლები განსხვავდება გარემოსთან დაკავშირებულ, მკვეთრად გამოხატული მიზეზებისგან, პროდუქტიულობის თანამედროვე ჯგუფის საშუალო მაჩვენებლისგან დევიაციის სახით გამოსახვა სასარგებლო მეთოდია. მაგრამ რა ხდება მაშინ, როცა თანამედროვე ჯგუფები

30

გენეტიკურად განსხვავებულნი არიან? რა ხდება მაშინ, როცა ერთი ჯგუფი კარგი გენეტიკული მახასიათებლების მქონე ნახირიდან ან ფარიდან არის და მეორე ჯგუფი კი- ცუდი გენეტიკური მახასიათებლების მქონედან? სწორი იქნება, რომ ერთი ჯგუფის ცხოველები შევადაროთ მეორე ჯგუფის ცხოველებს თანამედროვე ჯგუფის საშუალო მაჩვენებლიდან დევიაციების საფუძველზე? უნდა მივიჩნიოთ თუ არა, რომ პირველ ჯგუფში მყოფი, 9 კგ-ზე მეტი წონის ფენოტიპური დევიაციის მქონე ცხოველი გენეტიკურად ექვივალენტურია მეორე ჯგუფში ანალოგიური დევიაციის მქონე ცხოველისა?

პასუხი ცალსახად უარყოფითია. როცა არსებობს მიზეზი ვიფიქროთ, რომ თანამედროვე ჯგუფები გენეტიკურად განსხვავებულები არიან, თანამედროვე ჯგუფების საშუალო მაჩვენებლიდან დევიაციების გამოყენებამ სხვადასხვა ჯგუფებში შემავალი ცხოველების შესადარებლად შეიძლება შეცდომაში შეგვიყვანოს. თანამედროვე ჯგუფებში დევიაციების შედარება ყველაზე უფრო კარგად მუშაობს მაშინ, როცა თანამედროვე ჯგუფები გენეტიკურად მსგავსებად მიიჩნევა, როცა, მაგალითად, ისინი ერთი და იმავე ნახირის ან ფარის შემადგენლობაში არიან. ჯგუფებში დევიაციების შედარებები კარგად არ მუშაობს მაშინ, როცა ჯგუფებს შორის განსხვავებები უმთავრესად გენეტიკური წარმოშობისაა. უნდა გვესმოდეს, რომ ბევრი სახეობისთვის, თანამედროვე ჯგუფებს შორის გარემოსთან დაკავშირებული განსხვავებები, როგორც წესი, უფრო დიდია, ვიდრე ჯგუფებს შორის. ეს განსაკუთრებით ეხება ისეთ ცხოველებს, როგორებიცაა ცხვარი და მსხვილფეხა რქოსანი პირუტყვი, რომლებიც დამოკიდებულნი არიან მოძოვილ ფურაჟზე და რომელთა გარემოსაც ადამიანი უფრო ხშირად ვერ აკონტროლებს. თუ თქვენ ხართ ერთ-ერთი ამ სახეობის სელექციონერი და თუ თქვენ გეძლევად სხვადასხვა ჯგუფებში შემავალი ცხოველების შედარების არჩევანი ან აბსოლუტური პროდუქტიულობის ან თანამედროვე ჯგუფის საშუალო მაჩვენებლიდან დევიაციების საფუძველზე, უფრო ხშირად თქვენ სავარაუდოდ ამ უკანასკნელს აირჩევთ.

არსებობს თანამედროვე ჯგუფებში იმ ცხოველთა შედარების მეთოდი, რომლებიც ჯგუფებს შორის როგორც გარემოსთან დაკავშირებულ, ისე გენეტიკურ განსხვავებებს შეადგენენ. არსებობს მეთოდი- საუკეთესო ხაზობრივი

31

ობიექტური პროგნოზირება (BLUP), გენეტიკური პროგნოზირების სტატისტიკური მეთოდოლოგია, რომელიც არ იყენებს თანამედროვე ჯგუფების საშუალო მაჩვენებლოდან დევიაციებს, თუმცა იყენებს ინფორმაციას თანამედროვე ჯგუფის შესახებ. ის შეიძლება მხოლოდ გამოყენებულ იქნეს არა მხოლოდ გენეტიკური მაჩვენებლების პროგნოზირების, არამედ აგრეთვე თანამედროვე ჯგუფის ეფექტების შესაფასებლადაც.

სათანადო თანამედროვე დაჯგუფების მნიშვნელობა

როცა თანამედროვე ჯგუფების სწორად შედგენა ხდება, ისინი ხელს უწყობენ მემკვიდრეობითობისა და განმეორებადობის ზრდას. არასწორი ფორმირების შემთხვევაში, ამ ჯგუფებს საწინააღმდეგო ეფექტი აქვთ. უფრო მეტად მნიშვნელოვანი ისაა, რომ არასწორი დაჯგუფების შემთხვევაში ხდება ინდივიდუალური ცხოველების პროდუქტიულობის მონაცემების და გენეტიკური პროგნოზირების შედეგების დამახინჯება.

პრობლემა, როგორც წესი, მაშინ ხდება, როცა ზოგიერთ ცხოველს ექცევიან შერჩევითად, ხოლო მათი პროდუქტიულობის შესახებ მონაცემების დაჯგუფება ხდება თანამედროვე ჯგუფში იმ ცხოველებთან, რომლებსაც განსხვავებულად არ ექცევიან. მაგალითად, როცა მსხვილფეხა რქოსან პირუტყვს საგამოფენოდ ამზადებენ, როგორც წესი, მათ დააცილებენ ხოლმე ნახირიდან და დამატებით საკვებს აძლევენ და განსაკუთრებულ მზრუნველობას იჩენენ. ამის შედეგად, ისინი სწრაფად იზრდებიან. თუ სელექციონერი უარს იტყვის გამოფენისათვის ცალკე თანამედროვე ჯგუფის მომზადებაზე და მისი პროდუქტიულობის შესახებ ყველა მონაცემს ერთ თანამედროვე ჯგუფში მოუყრის თავს, ისე გამოჩნდება, რომ გამოფენაზე გაყვანილ ცხოველებს ზრდის ტემპის უფრო დიდი პოტენციალი

32

აქვთ. არსებობს იმის შანსები, რომ ისინი უფრო სწრაფად გაიზრდებოდნენ განსაკუთრებული მოპყრობის გარეშეც (ან არ მოხდებოდა მათი შერჩევა გამოფენისთვის), მაგრამ მათი ფარდობითი პროდუქტიულობა უფრო მაღალი გამოჩნდებოდა.

თვალსაჩინოებისთვის, დავუბრუნდეთ სურათს 9.10 და წარმოვიდგინოთ, რომ თანამედროვე ჯგუფი 1-ში შედიან ის ცხოველები, რომლებსაც გამოფენისთვის ამზადებენ. ისინი კარგად გამოკვებეს, ასე, რომ მათი თანამედროვე ჯგუფის ეფექტი წონის მახასიათებლებისთვის საშუალოზე კარგად მაღალია. ახლა წარმოიდგინეთ, რომ ამ ცხოველების სელექციონერმა უარი თქვა შოუსთვის ცალკე თანამედროვე ჯგუფის შექმნაზე და ამ ცხოველების პროდუქტიულობის შესახებ მონაცემები დააჯგუფა თანამედროვე ჯგუფი 2-ის (რომლის თანამედროვე ჯგუფის ეფექტი წონის მახასიათებლებისთვის საშუალოზე კარგად დაბალია) პროდუქტიულობის შესახებ მონაცემებთან. როცა ხდება მონაცემთა ამ ორი კომპლექტის კომბინირება, თითქმის ყველა, ერთი შეხედვით მაღალი მაჩვენებლების მქონე ინდივიდები არიან საგამოფენო ცხოველები. თანამედროვე ჯგუფის ეფექტებში არსებული განსხვავებების გამო, ყველა ამ ცხოველის ფარდობითი პროდუქტიულობა ახლა უკვე მკვეთრად ტენდენციურად გამოიყურება- საგამოფენო ცხოველების შემთხვევაში მონაცემები მაღალი ჩანს და სხვებისთვის- დაბალი. ყველა სხვა გენეტიკური საპროგნოზო მაჩვენებლებიც, რომლებიც ამ ცხოველების პროდუქტიულობის შესახებ მონაცემებს მოიცავენ, აგრეთვე ტენდენციური იქნება.

ნიშან-თვისებების თანაფარდობები

ნიშან-თვისების თანაფარდობა

არის ფარდობითი პროდუქტიულობის (მახასიათებლების) გამოხატულება (ექსპრესია)- ინდივიდის პროდუქტიულობის თანაფარდობა იმ თანამედროვე ჯგუფის ყველა ცხოველის საშუალო პროდუქტიულობის მიმართ, რომელშიც შედის ეს ინდივიდი.

33

თანამედროვე ჯგუფის ეფექტების დადგენის მიზნით, ცხოველის პროდუქტიულობა ხშირად გამოისახება თანამედროვე ჯგუფის საშუალო მაჩვენებლიდან დევიაციის სახით. მაგრამ ბევრ სახეობაში, განსაკუთრებით, ღორებში, ცხვრებსა და მსხვილფეხა რქოსან პირუტყვში, ხშირად გამოიყენება ნიშან-თვისების თანაფარდობის სახელით ცნობილი ალტერნატივა. თანამედროვე ჯგუფის საშუალო მაჩვენებლიდან დევიაციის მსგავსად, ნიშან-თვისების თანაფარდობა არის ფარდობითი პროდუქტიულობის გამოხატულება. ის წარმოადგენს ინდივიდის პროდუქტიულობის თანაფარდობას იმ თანამედროვე ჯგუფის ყველა ცხოველის საშუალო პროდუქტიულობის მიმართ, რომელშიც შედის ეს ინდივიდი.

ცხოველის ნიშან-თვისების თანაფარდობის გამოსათვლელად, პირველ რიგში, ხდება ამ ცხოველის პროდუქტიულობის შესახებ მონაცემისა და მისი თანამედროვეების პროდუქტიულობის შესახებ მონაცემების მისადაგება გარემოსთან დაკავშირებულ ცნობილ ეფექტებთან. შემდეგ ცხოველის თანაფარდობის გამოთვლა ასე ხდება:

თანაფარდობა (i) = (Pi / Pcg) X 100

მაგალითად, თუ 60 დღიანი, ძუძუს მოცილებული ბატკნის მისადაგებული წონა არის 25 კგ და მის თანამედროვე ჯგუფში ყველა, ძუძუს მოცილებული ბატკნების მისადაგებული წონა არის 22 კგ, ძუძუდან მოცილებისას მისი წონის თანაფარდობა იქნება

(56 / 50) X 100

= 1.12 X 100

= 112

34

იგივე თანამედროვე ჯგუფიდან 19 კგ წონის ბატკნის თანაფარდობა იქნება

(46 / 50) X 100

= .92 X 100

= 92

ნიშან-თვისებების თანაფარდობების გაგება ადვილია. თანამედროვე ჯგუფის შიგნით საშუალო თანაფარდობა შეადგენს 100-ს, ასე, რომ 100-ზე მაღლა მდგომი ნებისმიერი თანაფარდობა აჩვენებს საშუალოზე უფრო მაღალ (აუცილებელი არაა, რომ ის საშუალოზე უკეთესი იყოს) პროდუქტიულობას, და 100-ზე ნაკლები ნებისმიერი თანაფარდობა- საშუალო პროდუქტიულობაზე ნაკლებს. თანაფარდობებს თანამედროვე ჯგუფის საშუალო მაჩვენებლებიდან დევიაციებთან შედარებით დამატებითი უპირატესობა გააჩნია იმ მხრივ, რომ მათი ინტერპრეტაცია არაა დამოკიდებული მონაწილე ნიშან-თვისებაზე, და არ საჭიროებს ამ თვისების ცვლადი სიდიდის შესახებ რაიმე ცოდნას.

ნიშან-თვისებების თანაფარდობები ფენოტიპური ინფორმაციის გამოსახვის მოსახერხებელი მეთოდია. მაგრამ მათ (და ზოგადად, ფენოტიპურ საზომ ერთეულებს) არ შესწევთ სანაშენე მახასიათებლების ჩვენების უნარი. იმ სახეობებშიც კი, რომლებშიც თანაფარდობები ხშირად გამოიყენება, სელექციონერები სულ უფრო ნაკლებ ყურადღებას აქცევენ მათ და სულ უფრო მეტ ყურადღებას ანიჭებენ სანაშენე მახასიათებლების უფრო უკეთეს ინდიკატორებს.

35

სავარჯიშოები

შეკითხვები

9.1 თქვენივე სიტყვებით განმარტეთ შემდეგ ცნებები:

მემკვიდრეობითობა

თანამედროვე ჯგუფი

განმეორებადობა

ნიშან-თვისების თანაფრობა

9.2 რატომ არის მემკვიდრეობითობა ვიწრო მნიშვნელობით უფრო სასარგებლო, ვიდრო მემკვიდრეობითობა ფართო გაგებით?

9.3 ნიშან-თვისებების რომელი ზოგადი კატეგორიებია უფრო ნაკლებად მემკვიდრეობითი? უფრო მეტად მემკვიდრეობითი?

9.4 როგორ შეიძლება ესა თუ ის ნიშან-თვისება იყოს სრულად გენეტიკურად დეტერმინირებული და ამის მიუხედავად, არ იყოს მემკვიდრეობითი?

9.5 რა არის არასწორი ამ ნათქვამში: „ჩემს ძაღლს პოვნის ინსტინქტის მაღალი მემკვიდრეობითობა ახასიათებს“? როგორ უნდა შესწორედ ეს ნათქვამი ისე, რომ ნაგულისხმევი აზრი სწორად ჩამოყალიბდეს?

9.6 განმარტეთ, სელექციის სიზუსტე, ზოგადად, რატომ არის უფრო მაღალი უფრო მაღალი მემკვიდრეობითობის მქონე თვისებებისთვის, ნაკლები მემკვიდრეობითობის მქონე თვისებებთან შედარებით?

ამოცანები

9.1 ციმბირული მრბოლელი ონდატრები არიან ამერიკული მოხტუნავე ბაყაყების რუსული ანალოგები. სმიატოგორსკის პოლიტექნიკური უნივერსიტეტის ზოოლოგებმა გამოთვალეს 50 მეტრის (T) გადასაცურად და მთელი ცხოვრების

36

განმავლობაში მოგებებისთვის (W) საჭირო დროის შემდეგი გენეტიკური პარამეტრები:

σ2BVT=4 წმ2σ2GCVT=1 წმ2σ2ET=11 წმ2

σ2BVw=100 რუბლი2σ2GCVw=0 რუბლი2σ2Ew=2,400რუბლი2

გამოიანგარიშეთ:

ა) 50 მ დროის ფენოტიპური ცვლილება

ბ) მთელი ცხოვრების განმავლობაში მოგებების ფენოტიპური ცვლილება

გ) 50 მ დროის მემკვიდრეობითობა

დ) მთელი ცხოვრების განმავლობაში მოგებების მემკვიდრეობითობა.

9.2 ვასილი იევჩენკო არის ონდატრას საყოველთაოდ აღიარებული სელექციონერი. როგორც პერფექციონისტი, ვასილმა მოახდინა იმგვარად მოახდინა ცხოველების მართვისა და წვრთნის სტანდარტიზაცია, რომ მის ხროვაში 50 მ დროზე გარემოსთან დაკავშირებული ეფექტების ცვლილება არის სულ რაღაც 6 კვადრატული წამი. თუ დავუშვებთ, რომ სხვა გენეტიკური პარამეტრები ემთხვევა ამოცანა 9.1-ში ჩამოთვლილ მონაცემებს, როგორი იქნება ეივჩენკოს ხროვაში 50 მ დროის მემკვიდრეობითობა? რა პრინციპია აქ ილუსტრირებული?

ახალი მოდელი

მიზეზი, რომლის გამოც სელექციონიერები იყენებენ თანამედროვე ჯგუფებს, არის თანამედროვე ჯგუფის ეფექტები (Ecg), გარემოსთან დაკავშირებული ის ეფექტები,

რომლებიც საერთოა თანამედროვე ჯგუფის ყველა წევრისთვის. მათი გათვალისწინების შემდეგ, რაოდენობრივი ნიშან-თვისების გენეტიკური მოდელი ასე გამოიყურება:

37

P = µ + BV + GCV + Ecg + E

ან განმეორებადი ნიშან-თვისებებისთვის:

P = µ + BV + GCV +Ep + Ecg + Et

გაითვალისწინეთ, რომ თანამედროვე ჯგუფის ეფექტი არის გარემოსთან დაკავშირებული სხვა ეფექტი, რომელიც ასახავს იმ გავლენას, რომელიც გარემოსთან დაკავშირებულ იმ ფაქტორებს, რომლებიც თანამედროვე ჯგუფში ყველა ცხოველისთვის საერთოა, აქვს ინდივიდის პროდუქტიულობაზე (მახასიათებლებზე). ჩვენს მიერ მოყვანილ ცხვრების მაგალითში, გარემოსთან დაკავშირებული ეს ფაქტორები უპირველესად უკავშირდებოდა ფურაჟის ხარისხს.

დოღის ცხენებში, სარბენი ბილიკის პირობები შეადგენს თანამედროვე ჯგუფის ეფექტების დიდ ნაწილს. შინაურ ფრინველში, თანამედროვე ჯგუფის ეფექტები შეიძლება გაჩნდეს საქათმეებში არსებულ ტემპერატურაში, ტენიანობასა და ვენტილაციაში არსებული განსხვავებებიდან.

თანამედროვე ჯგუფის ეფექტების ზეგავლენა ნაჩვენებია სურათზე 9.10.

38

სურათი 9.10 ზედა გამოსახულება წარმოადგენს თანამედროვე ჯგუფ 1-ს, მეორე-

ჯგუფ 2-ს. შავი ფერი აღნიშნავს ფენოტიპურ მახასიათებელს (P - µ), ღია შავი-

სანაშენე მაჩვენებელს (BV), ნაცრისფერი- თანამედროვე ჯგუფის ეფექტს (Ecg) და თეთრი- „გარემოს ეფექტს“ (E + GCV).

სურათზე სქემატურად წარმოდგენილია ორ თანამედროვე ჯგუფში განაწილებული ცხოველების პროდუქტიულობა. თანამედროვე ჯგუფი 1 ხელსაყრელ გარემოში (Ecg) იზრდება, ასე, რომ ჯგუფის (Pcg) შიგნით საშუალო პროდუქტიულობა პოპულაციის საერთო საშუალო მაჩვენებელზე (µ) მაღალია. თანამედროვე ჯგუფ 2-

ს კი ძალიან ცუდ გარემოში უზდება არსებობა, რის გამოც ჯგუფის შიგნით საშუალო პროდუქტიულობა პოპულაციის საშუალო მაჩვენებელზე ბევრად დაბალია.

თანამედროვე ჯგუფი 1-ის (ზედა დიაგრამა) წევრები სარგებელს იღებენ თანამედროვე ჯგუფის საშუალოზე უფრო მაღალი ეფექტისგან (Ecg). თუმცა, ეს ცხოველები გენეტიკურად უკეთესები არ არიან, საშუალოდ, ზოგადი პოპულაციისთვის, მათი უმეტესობის პროდუქტიულობა უფრო მაღალია, ვიდრე პოპულაციის საშუალო მაჩვენებელი(µ). თანამედროვე ჯგუფ 2-ში (ქვედა დიაგრამა)

მყოფ ცხოველებს კი მაინცდამაინც არ გაუმართლათ. ამ ჯგუფის გარემო არახელსაყრელია. ამ ორ ჯგუფს შორის რაიმე მკვეთრი გენეტიკური სხვაობა არ არსებობს, მაგრამ ჯგუფი 2-ის თითქმის ყველა წევრისთვის დამახასიათებელია საშუალოზე ნაკლები პროდუქტიულობა, თანამედროვე ჯგუფის არახელსაყრელი

39

ეფექტის გამო. როგორც ხედავთ, თანამედროვე ჯგუფის ეფექტები პროდუქტიულობაზე უარყოფით გავლენას ახდენენ და აძნელებენ სხვადასხვა თანამედროვე ჯგუფებში ინდივიდების პროდუქტიულობის შედარებას.

ჩვენ რომ შეგვეძლოს ამის გაკეთება, კარგი იქნებოდა თანამედროვე ჯგუფის ეფექტების საერთოდ თავიდან მოცილება. საბედნიეროდ, ამის გაკეთება შესაძლებელია პროდუქტიულობის თანამედროვე ჯგუფის საშუალო მაჩვენებლიდან დევიაციის სახით გამოსახვით. თუ ჩვენ დავუშვებთ, რომ თანამედროვე ჯგუფის საშუალო პროდუქტიულობის მაჩვენებელი- ეს უბრალოდ არის საერთო პოპულაციის საშუალო მაჩვენებლის და თანამედროვე ჯგუფის ეფექტის ფუნქცია, ანუ

Pcg = µ + Ecg

მაშინ

P = Pcg + BV + GCV +E

და პროდუქტიულობის ჩვენეული ახალი საზომი- ცხოველის ფენოტიპური დევიაცია მისი თანამედროვე ჯგუფის საშუალო მაჩვენებლიდან- შეგვიძლია გამოვსახოთ, როგორც:

P - Pcg = BV + GCV +E

ან განმეორებადი ნიშან-თვისებების შემთხვევაში:

P - Pcg = BV + GCV +Ep +Et

პროდუქტიულობის ამ ახალ საზომზე თანამედროვე ჯგუფის ეფექტები მეტად აღარ მოახდენენ უარყოფით გავლენას. ისინი თავიდან მოვიცილეთ თანამედროვე ჯგუფის საშუალო მაჩვენებლის გამოკლებით. როგორც გარემოსთან დაკავშირებული სხვა ეფექტების შემთხვევაში, თანამედროვე ჯგუფის ეფექტების მოცილება ზრდის მემკვიდრეობითობასა და განმეორებადობას.

40

როცა თანამედროვე ჯგუფის საშუალო მაჩვენებლები განსხვავდება გარემოსთან დაკავშირებულ, მკვეთრად გამოხატული მიზეზებისგან, პროდუქტიულობის თანამედროვე ჯგუფის საშუალო მაჩვენებლისგან დევიაციის სახით გამოსახვა სასარგებლო მეთოდია. მაგრამ რა ხდება მაშინ, როცა თანამედროვე ჯგუფები გენეტიკურად განსხვავებულნი არიან? რა ხდება მაშინ, როცა ერთი ჯგუფი კარგი გენეტიკული მახასიათებლების მქონე ნახირიდან ან ფარიდან არის და მეორე ჯგუფი კი- ცუდი გენეტიკური მახასიათებლების მქონედან? სწორი იქნება, რომ ერთი ჯგუფის ცხოველები შევადაროთ მეორე ჯგუფის ცხოველებს თანამედროვე ჯგუფის საშუალო მაჩვენებლიდან დევიაციების საფუძველზე? უნდა მივიჩნიოთ თუ არა, რომ პირველ ჯგუფში მყოფი, 9 კგ-ზე მეტი წონის ფენოტიპური დევიაციის მქონე ცხოველი გენეტიკურად ექვივალენტურია მეორე ჯგუფში ანალოგიური დევიაციის მქონე ცხოველისა?

პასუხი ცალსახად უარყოფითია. როცა არსებობს მიზეზი ვიფიქროთ, რომ თანამედროვე ჯგუფები გენეტიკურად განსხვავებულები არიან, თანამედროვე ჯგუფების საშუალო მაჩვენებლიდან დევიაციების გამოყენებამ სხვადასხვა ჯგუფებში შემავალი ცხოველების შესადარებლად შეიძლება შეცდომაში შეგვიყვანოს. თანამედროვე ჯგუფებში დევიაციების შედარება ყველაზე უფრო კარგად მუშაობს მაშინ, როცა თანამედროვე ჯგუფები გენეტიკურად მსგავსებად მიიჩნევა, როცა, მაგალითად, ისინი ერთი და იმავე ნახირის ან ფარის შემადგენლობაში არიან. ჯგუფებში დევიაციების შედარებები კარგად არ მუშაობს მაშინ, როცა ჯგუფებს შორის განსხვავებები უმთავრესად გენეტიკური წარმოშობისაა. უნდა გვესმოდეს, რომ ბევრი სახეობისთვის, თანამედროვე ჯგუფებს შორის გარემოსთან დაკავშირებული განსხვავებები, როგორც წესი,

უფრო დიდია, ვიდრე ჯგუფებს შორის. ეს განსაკუთრებით ეხება ისეთ ცხოველებს,

როგორებიცაა ცხვარი და მსხვილფეხა რქოსანი პირუტყვი, რომლებიც დამოკიდებულნი არიან მოძოვილ ფურაჟზე და რომელთა გარემოსაც ადამიანი უფრო ხშირად ვერ აკონტროლებს. თუ თქვენ ხართ ერთ-ერთი ამ სახეობის სელექციონერი და თუ თქვენ გეძლევად სხვადასხვა ჯგუფებში შემავალი ცხოველების შედარების არჩევანი ან აბსოლუტური პროდუქტიულობის ან

41

თანამედროვე ჯგუფის საშუალო მაჩვენებლიდან დევიაციების საფუძველზე, უფრო ხშირად თქვენ სავარაუდოდ ამ უკანასკნელს აირჩევთ.

არსებობს თანამედროვე ჯგუფებში იმ ცხოველთა შედარების მეთოდი, რომლებიც ჯგუფებს შორის როგორც გარემოსთან დაკავშირებულ, ისე გენეტიკურ განსხვავებებს შეადგენენ. არსებობს მეთოდი- საუკეთესო ხაზობრივი ობიექტური პროგნოზირება (BLUP), გენეტიკური პროგნოზირების სტატისტიკური მეთოდოლოგია, რომელიც არ იყენებს თანამედროვე ჯგუფების საშუალო მაჩვენებლოდან დევიაციებს, თუმცა იყენებს ინფორმაციას თანამედროვე ჯგუფის შესახებ. ის შეიძლება მხოლოდ გამოყენებულ იქნეს არა მხოლოდ გენეტიკური მაჩვენებლების პროგნოზირების, არამედ აგრეთვე თანამედროვე ჯგუფის ეფექტების შესაფასებლადაც.

სათანადო თანამედროვე დაჯგუფების მნიშვნელობა

როცა თანამედროვე ჯგუფების სწორად შედგენა ხდება, ისინი ხელს უწყობენ მემკვიდრეობითობისა და განმეორებადობის ზრდას. არასწორი ფორმირების შემთხვევაში, ამ ჯგუფებს საწინააღმდეგო ეფექტი აქვთ. უფრო მეტად მნიშვნელოვანი ისაა, რომ არასწორი დაჯგუფების შემთხვევაში ხდება ინდივიდუალური ცხოველების პროდუქტიულობის მონაცემების და გენეტიკური პროგნოზირების შედეგების დამახინჯება.

პრობლემა, როგორც წესი, მაშინ ხდება, როცა ზოგიერთ ცხოველს ექცევიან შერჩევითად, ხოლო მათი პროდუქტიულობის შესახებ მონაცემების დაჯგუფება ხდება თანამედროვე ჯგუფში იმ ცხოველებთან, რომლებსაც განსხვავებულად არ

42

ექცევიან. მაგალითად, როცა მსხვილფეხა რქოსან პირუტყვს საგამოფენოდ ამზადებენ, როგორც წესი, მათ დააცილებენ ხოლმე ნახირიდან და დამატებით საკვებს აძლევენ და განსაკუთრებულ მზრუნველობას იჩენენ. ამის შედეგად, ისინი სწრაფად იზრდებიან. თუ სელექციონერი უარს იტყვის გამოფენისათვის ცალკე თანამედროვე ჯგუფის მომზადებაზე და მისი პროდუქტიულობის შესახებ ყველა მონაცემს ერთ თანამედროვე ჯგუფში მოუყრის თავს, ისე გამოჩნდება, რომ გამოფენაზე გაყვანილ ცხოველებს ზრდის ტემპის უფრო დიდი პოტენციალი აქვთ.

არსებობს იმის შანსები, რომ ისინი უფრო სწრაფად გაიზრდებოდნენ განსაკუთრებული მოპყრობის გარეშეც (ან არ მოხდებოდა მათი შერჩევა გამოფენისთვის), მაგრამ მათი ფარდობითი პროდუქტიულობა უფრო მაღალი გამოჩნდებოდა.

თვალსაჩინოებისთვის, დავუბრუნდეთ სურათს 9.10 და წარმოვიდგინოთ, რომ თანამედროვე ჯგუფი 1-ში შედიან ის ცხოველები, რომლებსაც გამოფენისთვის ამზადებენ. ისინი კარგად გამოკვებეს, ასე, რომ მათი თანამედროვე ჯგუფის ეფექტი წონის მახასიათებლებისთვის საშუალოზე კარგად მაღალია. ახლა წარმოიდგინეთ, რომ ამ ცხოველების სელექციონერმა უარი თქვა შოუსთვის ცალკე თანამედროვე ჯგუფის შექმნაზე და ამ ცხოველების პროდუქტიულობის შესახებ მონაცემები დააჯგუფა თანამედროვე ჯგუფი 2-ის (რომლის თანამედროვე ჯგუფის ეფექტი წონის მახასიათებლებისთვის საშუალოზე კარგად დაბალია)

პროდუქტიულობის შესახებ მონაცემებთან. როცა ხდება მონაცემთა ამ ორი კომპლექტის კომბინირება, თითქმის ყველა, ერთი შეხედვით მაღალი მაჩვენებლების მქონე ინდივიდები არიან საგამოფენო ცხოველები. თანამედროვე ჯგუფის ეფექტებში არსებული განსხვავებების გამო, ყველა ამ ცხოველის ფარდობითი პროდუქტიულობა ახლა უკვე მკვეთრად ტენდენციურად გამოიყურება- საგამოფენო ცხოველების შემთხვევაში მონაცემები მაღალი ჩანს და სხვებისთვის- დაბალი. ყველა სხვა გენეტიკური საპროგნოზო მაჩვენებლებიც,

რომლებიც ამ ცხოველების პროდუქტიულობის შესახებ მონაცემებს მოიცავენ,

აგრეთვე ტენდენციური იქნება.

43

ნიშან-თვისებების თანაფარდობები

ნიშან-თვისების თანაფარდობა

არის ფარდობითი პროდუქტიულობის (მახასიათებლების) გამოხატულება (ექსპრესია)- ინდივიდის პროდუქტიულობის თანაფარდობა იმ თანამედროვე ჯგუფის ყველა ცხოველის საშუალო პროდუქტიულობის მიმართ, რომელშიც შედის ეს ინდივიდი.

თანამედროვე ჯგუფის ეფექტების დადგენის მიზნით, ცხოველის პროდუქტიულობა ხშირად გამოისახება თანამედროვე ჯგუფის საშუალო მაჩვენებლიდან დევიაციის სახით. მაგრამ ბევრ სახეობაში, განსაკუთრებით, ღორებში, ცხვრებსა და მსხვილფეხა რქოსან პირუტყვში, ხშირად გამოიყენება ნიშან-თვისების თანაფარდობის სახელით ცნობილი ალტერნატივა. თანამედროვე ჯგუფის საშუალო მაჩვენებლიდან დევიაციის მსგავსად, ნიშან-თვისების თანაფარდობა არის ფარდობითი პროდუქტიულობის გამოხატულება. ის წარმოადგენს ინდივიდის პროდუქტიულობის თანაფარდობას იმ თანამედროვე ჯგუფის ყველა ცხოველის საშუალო პროდუქტიულობის მიმართ, რომელშიც შედის ეს ინდივიდი.

ცხოველის ნიშან-თვისების თანაფარდობის გამოსათვლელად, პირველ რიგში,

ხდება ამ ცხოველის პროდუქტიულობის შესახებ მონაცემისა და მისი თანამედროვეების პროდუქტიულობის შესახებ მონაცემების მისადაგება გარემოსთან დაკავშირებულ ცნობილ ეფექტებთან. შემდეგ ცხოველის თანაფარდობის გამოთვლა ასე ხდება:

თანაფარდობა (i) = (Pi / Pcg) X 100

44

მაგალითად, თუ 60 დღიანი, ძუძუს მოცილებული ბატკნის მისადაგებული წონა არის 25 კგ და მის თანამედროვე ჯგუფში ყველა, ძუძუს მოცილებული ბატკნების მისადაგებული წონა არის 22 კგ, ძუძუდან მოცილებისას მისი წონის თანაფარდობა იქნება

(56 / 50) X 100

= 1.12 X 100

= 112

იგივე თანამედროვე ჯგუფიდან 19 კგ წონის ბატკნის თანაფარდობა იქნება

(46 / 50) X 100

= .92 X 100

= 92

ნიშან-თვისებების თანაფარდობების გაგება ადვილია. თანამედროვე ჯგუფის შიგნით საშუალო თანაფარდობა შეადგენს 100-ს, ასე, რომ 100-ზე მაღლა მდგომი ნებისმიერი თანაფარდობა აჩვენებს საშუალოზე უფრო მაღალ (აუცილებელი არაა, რომ ის საშუალოზე უკეთესი იყოს) პროდუქტიულობას, და 100-ზე ნაკლები ნებისმიერი თანაფარდობა- საშუალო პროდუქტიულობაზე ნაკლებს.

თანაფარდობებს თანამედროვე ჯგუფის საშუალო მაჩვენებლებიდან დევიაციებთან შედარებით დამატებითი უპირატესობა გააჩნია იმ მხრივ, რომ მათი ინტერპრეტაცია არაა დამოკიდებული მონაწილე ნიშან-თვისებაზე, და არ საჭიროებს ამ თვისების ცვლადი სიდიდის შესახებ რაიმე ცოდნას.

ნიშან-თვისებების თანაფარდობები ფენოტიპური ინფორმაციის გამოსახვის მოსახერხებელი მეთოდია. მაგრამ მათ (და ზოგადად, ფენოტიპურ საზომ ერთეულებს) არ შესწევთ სანაშენე მახასიათებლების ჩვენების უნარი. იმ

45

სახეობებშიც კი, რომლებშიც თანაფარდობები ხშირად გამოიყენება,

სელექციონერები სულ უფრო ნაკლებ ყურადღებას აქცევენ მათ და სულ უფრო მეტ ყურადღებას ანიჭებენ სანაშენე მახასიათებლების უფრო უკეთეს ინდიკატორებს.

სავარჯიშოები

შეკითხვები

9.1 თქვენივე სიტყვებით განმარტეთ შემდეგ ცნებები:

მემკვიდრეობითობა

თანამედროვე ჯგუფი

განმეორებადობა

ნიშან-თვისების თანაფრობა

9.2 რატომ არის მემკვიდრეობითობა ვიწრო მნიშვნელობით უფრო სასარგებლო,

ვიდრო მემკვიდრეობითობა ფართო გაგებით?

9.3 ნიშან-თვისებების რომელი ზოგადი კატეგორიებია უფრო ნაკლებად მემკვიდრეობითი? უფრო მეტად მემკვიდრეობითი?

9.4 როგორ შეიძლება ესა თუ ის ნიშან-თვისება იყოს სრულად გენეტიკურად დეტერმინირებული და ამის მიუხედავად, არ იყოს მემკვიდრეობითი?

46

9.5 რა არის არასწორი ამ ნათქვამში: „ჩემს ძაღლს პოვნის ინსტინქტის მაღალი მემკვიდრეობითობა ახასიათებს“? როგორ უნდა შესწორედ ეს ნათქვამი ისე, რომ ნაგულისხმევი აზრი სწორად ჩამოყალიბდეს?

9.6 განმარტეთ, სელექციის სიზუსტე, ზოგადად, რატომ არის უფრო მაღალი უფრო მაღალი მემკვიდრეობითობის მქონე თვისებებისთვის, ნაკლები მემკვიდრეობითობის მქონე თვისებებთან შედარებით?

ამოცანები

9.1 ციმბირული მრბოლელი ონდატრები არიან ამერიკული მოხტუნავე ბაყაყების რუსული ანალოგები. სმიატოგორსკის პოლიტექნიკური უნივერსიტეტის ზოოლოგებმა გამოთვალეს 50 მეტრის (T) გადასაცურად და მთელი ცხოვრების განმავლობაში მოგებებისთვის (W) საჭირო დროის შემდეგი გენეტიკური პარამეტრები:

σ2BVT=4 წმ2σ2GCVT=1 წმ2σ2ET=11 წმ2

σ2BVw=100 რუბლი2σ2GCVw=0 რუბლი2σ2Ew=2,400რუბლი2

გამოიანგარიშეთ:

ა) 50 მ დროის ფენოტიპური ცვლილება

ბ) მთელი ცხოვრების განმავლობაში მოგებების ფენოტიპური ცვლილება

გ) 50 მ დროის მემკვიდრეობითობა

დ) მთელი ცხოვრების განმავლობაში მოგებების მემკვიდრეობითობა.

9.2 ვასილი იევჩენკო არის ონდატრას საყოველთაოდ აღიარებული სელექციონერი. როგორც პერფექციონისტი, ვასილმა მოახდინა იმგვარად მოახდინა ცხოველების მართვისა და წვრთნის სტანდარტიზაცია, რომ მის ხროვაში 50 მ დროზე გარემოსთან დაკავშირებული ეფექტების ცვლილება არის სულ რაღაც 6 კვადრატული წამი. თუ დავუშვებთ, რომ სხვა გენეტიკური პარამეტრები ემთხვევა

47

ამოცანა 9.1-ში ჩამოთვლილ მონაცემებს, როგორი იქნება ეივჩენკოს ხროვაში 50 მ დროის მემკვიდრეობითობა? რა პრინციპია აქ ილუსტრირებული?

ლექცია 7–მემკვიდრეობითობა

ალბათ ყველას სმენია მემკვიდრეობითობის შესახებ. ეს ცნება ჩვენ გვეუბნება, თუ რა მასშტაბით უკავშირდება ის ცვლილებები, რომლებსაც ჩვენ ვხედავთ ცხოველების პროდუქტიულობასა და ფიზიოლოგიურ მდგომარეობებში, მემკვიდრეობას. მაგრამ რას ნიშნავს ეს სინამდვილეში? რა განაპირობებს იმას, რომ ზოგიერთი ნიშან-თვისება უფრო მეტად მემკვიდრეობითია, ვიდრე სხვა? წინამდებარე თავში ჩვენ უფრო დეტალურად განვმარტავთ მემკვიდრეობითობას და მასთან უშუალოდ დაკავშირებული განმეორებადობის ცნებას და გიჩვენებთ, პოპულაციის ეს ორი საზომი რატომ არის გადამწყვეტი მნიშვნელობის ცხოველთა სელექციაში.

მემკვიდრეობითობის ალბათ ყველაზე უფრო ფართოდ გავრცელებული განმარტებაა ის, რომ მემკვიდრეობითობა ახდენს იმ ხარისხის გაზომვას, რომლითაც შთამომავლები ჰგვანან თავის მშობლებს კონკრეტულ ნიშან-თვისებასთან მიმართებაში. თუ ესა თუ ის თვისება ძალიან მემკვიდრეობითია, არსებობს იმის საკმაოდ დიდი ალბათობა, რომ მაღალი მახასიათებლების მქონე ცხოველები თავად წარმოქმნიან ასეთივე მაღალი მახასიათებლების მქონე შთამომავლებს, და დაბალი მახასიათებლების მქონე ცხოველები კი- ასეთივე დაბალი მახასიათებლების მქონე შთამომავლებს. მეორეს მხრივ, თუკი ესა თუ ის ნიშან-თვისება არ არის ძალიან მემკვიდრეობითი, მშობლების პროდუქტიულობის მახასიათებლები და ნიშან-თვისებები ბევრს ვერაფერს გამოავლენენ შთამომავლების პროდუქტიულობასთან დაკავშირებით.

მემკვიდრეობითობის ეს განსაზღვრება ზუსტია, თუმცა მისიდან გამომდინარე, ჩვენ ჩვენ შეგვექმნება წარმოდგენა იმაზე, თუ როგორც შეიძლება მემკვიდრეობითობა გამოვიყენოთ ცხოველთა სელექციის პროცესში. ამიტომ, მოდით, გამოვიყენოთ შემდეგ განმარტებაც: მემკვიდრეობითობა არის

48

პოპულაციაში მახასიათებლებსა (ფენოტიპურ მაჩვენებლებსა) და ამა თუ იმ ნიშან-თვისების სანაშენე მაჩვენებლებს შორის ურთიერთკავშირის სიძლიერის (მუდმივობის, საიმედოობის) საზომი.

მემკვიდრეობითობის კონცეფცია გრაფიკულად ილუსტრირებულია სურათზე 9.1.

მასზე შავი ფერით აღნიშნულია ფენოტიპური მაჩვენებელი, ნაცრისფერით- სანაშენე მაჩვენებელი და თეთრით- „გარემოს ეფექტი“ (მოიცავს გენის კომბინაციის მაჩვენებელს).

ზედა დიაგრამა გვიჩვენებს ძალიან მემკვიდრეობითი ნიშან-თვისების პროდუქტიულობის მახასიათებლების ნიმუშს. ფენოტიპურ მახასიათებლებს წარმოადგენს ზემოთ და ქვემოთ მიმართული შავი სვეტები. სანაშენე მახასიათებლების და თითოეულ პროდუქტიულობის მახასიათებელზე გარემოს გავლენა ნაჩვენებია უკანა ფონზე (გთხოვთ გაითვალისწინოთ, რომ გენის კომბინაციის მახასიათებლები დიაგრამაზე არ ჩანს. ისინი გარემოს ფაქტორებთან ერთად არის დაჯამებული. მათემატიკურად ეს ასე გამოიყურება: ``E`` = GCV + E ).

49

როგორც ალბათ შეამჩნევდით, მაღალი

მემკვიდრეობითობისას, სანაშენე მახასიათებლები, როგორც წესი, დიდ გავლენას ახდენენ გენოტიპურ მახასიათებლებზე. სურათი 9.1 ორ ნიშან-თვისებასთან მიმართებაში ცხოველთა პროდუქტიულობის სქემატური გამოსახულება, რომლებიც განსხვავდებიან მემკვიდრეობითობით. 16 სანიმუშე ცხოველის მაჩვენებლები ნაჩვენებია თითოეულ ნიშან-თვისებასთან მიმართებაში. სანაშენე მახასიათებლები და გარემოს ფაქტორები

50

ნაჩვენებია უკანა ფონზე. ზედა და ქვედა დიაგრამაზე გამოსახული ნიშან-თვისებების მემკვიდრეობითობები (h2), შესაბამისად, შეადგენს .7-ს და .1-ს.

დადებითი სანაშენე მახასიათებლები, როგორც წესი, უკავშირდება საშუალოზე უფრო მაღალ პროდუქტიულობას, უარყოფითი კი- საშუალოზე უფრო დაბალს. რაც უფრო მაღალია სანაშენე მაჩვენებლები (იქნებიან ისინი დადებითი თუ უარყოფითი), მით უფრო დიდია საშუალო სიდიდიდან ფენოტიპური გადახრები (დევიაციები). სანაშენე მაჩვენებლებსა და ცხოველთა პროდუქტიულობას შორის არსებობს ძლიერი (მუდმივი, საიმედო) კავშირი.

სურათ 9.1-ზე ზედა დიაგრამასთან დაკავშირებით ჩვენ აგრეთვე შეგვიძლია ვთქვათ, რომ როცა მემკვიდრეობითობა მაღალია, პროდუქტიულობა, საშუალოდ, არის სანაშენე მაჩვენებლის კარგი ინდიკატორი. მცირე გამონაკლისების გარდა, სურათზე მოცემული შავი სვეტები (ფენოტიპური მახასიათებლები) ნაცრისფერი სვეტების (სანაშენე მახასიათებლები) საკმაოდ კარგი ინდიკატორებს წარმოადგენენ. პრაქტიკული თვალსაზრისით, ეს იმას ნიშნავს, რომ როცა ესა თუ ის ნიშან-თვისება ძალიან მემკვიდრეობითია, ცხოველთა პროდუქტიულობა ბევრ რამეს გვეუბნება მათ სანაშენე მახასიათებლებზე. უკეთესი პროდუქტიულობის მქონე ცხოველებს, როგორც წესი, აქვთ უკეთესი სანაშენე მაჩვენებლები, და შესაბამისად, იძლევიან უკეთესი პროდუქტიულობის მქონე შთამომავლებს, ხოლო ნაკლები პროდუქტიულობის მქონე ცხოველები იძლევიან ასევე ნაკლები პროდუქტიულობის მქონე შთამომავლებს.

სურათ 9.1-ზე გამოსახული ზედა დიაგრამა შევადაროთ ქვედას. მაჩვენებლების ამ მეორე ნიმუშში წარმოდგენილი თვისებისათვის მემკვიდრეობითობა გაცილებით უფრო დაბალია. ფენოტიპურ მახასიათებლესა და სანაშენე მახასიათებლებს შორის კავშირი ნაკლებად სტაბილურია. რამდენიმე შემთხვევაში, უარყოფითი სანაშენე მაჩვენებლები იძლევიან საშუალოზე უკეთეს პროდუქტიულობას და პირიქით, და უკიდურესი პროდუქტიულობა მაინცდამაინც არ იძლევა განსაკუთრებით უკიდურეს სანაშენე მაჩვენებელს. ჩვენ შეგვიძლია დავასკვნათ, რომ როცა მემკვიდრეობითობა დაბალია, ცხოველის საკუთარი

51

პროდუქტიულობა მაინცდამაინც ვერ იქნება მისი სანაშენე მახასიათებლის კარგი ინდიკატორი. მაღალი პროდუქტიულობის მქონე მშობლების შთამომავლები, სავარაუდოდ, თავიანთი მახასიათებლებით არ იქნებიან ძალიან განსხვავებულები დაბალი პროდუქტიულობის მქონე მშობლების შთამომავლებისგან.

ზემოთ მოცემულ განსაზღვრებაში „ურთიერთკავშირის სიძლიერის (მუდმივობის, საიმედოობის) საზომი...“- მემკვიდრეობითობა ალბათ თანაფარდობასავით ჟღერს. რეალურად, მემკვიდრეობითობა (აღვნიშნოთ ის, როგორც h2 ) არ არის თანაფარდობა ფენოტიპურ მახასიათებლებსა და სანაშენე მახასიათებლებს შორის, არამედ ამ მახასიათებლებს შორის თანაფარდობის კვადრატი. მათემატიკურად ეს ასე გამოიყურება:

h2 = r2P,BV

თანაფარდობის კვადრატი რიცხვობრივად გარკვეულწილად განსხვავდება თავად თანაფარდობისგან, მაგრამ ინტერპრეტაციის თვალსაზრისით, განსხვავება თითქმის არ არსებობს. ასე, რომ მემკვიდრეობითობა შეგიძლია განიხილოთ, როგორც ნებისმიერი სხვა თანაფარდობა.

ჩვენს მიერ განსაზღვრული მემკვიდრეობითობა- ეს არის მემკვიდრეობითობა ვიწრო გაგებით. მემკვიდრეობითობა ფართო გაგებით (H2) არის პოპულაციაში ამა თუ იმ ნიშან-თვისების პროდუქტიულობასა (ფენოტიპურ მახასიათებლებს) და გენოტიპურ მახასიათებლებს შორის ურთიერთკავშირის სიძლიერის საზომი. მათემატიკურად ეს ასე გამოიყურება:

H2 = r2P,BV

ფართო გაგებით განსაზღვრული მემკვიდრეობითობა ზომავს ნიშან-თვისების ექსპრესიაზე (გამოხატულებაზე) გენეტიკის საერთო გავლენას, რადგან ის მოიცავს როგორც სანაშენე მახასიათებელს, ასევე გენის კომბინაციის მახასიათებელს. თუმცა, ის მაინცდამაინც გამოსადეგი კონცეფცია არაა, რადგან გენის კომბინაციის მახასიათებლების მემკვიდრეობით გადაცემა არ ხდება. ფართო გაგებით მემკვიდრეობითობა არ ასახავს ცხოველების

52

პროდუქტიულობასა და მათ მიერ შთამომავლობის მიცემის პოტენციალს შორის. სელექციის თვალთახედვით, ეს მაინცდამაინც გამოსადეგი საზომი არაა.

როგორც მათემატიკური საზომი, მემკვიდრეობითობა ყოველთვის პოზიტიურია და ნულიდან ერთამდე მერყეობს, ანუ პროცენტულად, 0%-დან 100%-მდე. ის ნიშან-თვისებები, რომელთა მემკვიდრეობითობაც ნულთან ახლოს დგას, ძნელად თუ არის მემკვიდრეობითი, ხოლო ერთთან ახლოს მდგომი მემკვიდრეობითობის მქონე ნიშან-თვისებები ძალიან მემკვიდრეობითია (.7-ზე მაღალი მემკვიდრეობითობა იშვიათია).

ცხრილი 9.1 რამდენიმე ნიშან-თვისების და სახეობების მემკვიდრეობითობის ტიპიური მაჩვენებლები

ცხრილში მოცემულია რამდენიმე ნიშან-თვისებისა და სახეობის მემკვიდრეობის ტიპიური მაჩვენებლები. როგორც წესი, .2-ს ქვემოთ მემკვიდრეობის მქონე თვისებები მიიჩვენა დაბალ მემკვიდრეობითობად, .2-სა და .4-ს შორის - ზომიერად მემკვიდრეობითად, და .4-ს ზევით- მაღალ მემკვიდრეობითობად. ამ ცხრილიდან ჩანს, რომ ნაყოფიერებასა და ფიზიკურ გადარჩენასთან დაკავშირებული თვისებები ნაკლებად მემკვიდრეობითია, „მწარმოებლურობის“ თვისებები (ანუ გამომუშავებული რძის მოცულობა და ზრდის ტემპი)- ზომიერად მემკვიდრეობითი. ყველაზე მაღალი მემკვიდრეობითობა, როგორც წესი, არის ხორცის თვისებები და ძვლოვანი სისტემის ზომებთან დაკავშირებული თვისებები.

სახეობები ნიშან-თვისება მემკვიდრეობითობა

53

მსხვილფეხა რქოსანი (მეწველი)

დამაკებებს შორის შუალედი .05

წონა დაბადებისას .40წონა ძუძუს წოვის თავის დანებებისას .30წონა ერთი წლის ასაკში .40მოზრდილი საქონლის წონა .65საკვების (კორმას) ტრანსფორმაცია (გარდაქმნა) .40სათესლეების გარშემოწერილობა .50ზურგის ქონის სისქე .40

მსხვილფეხა რქოსანი (მეწველი)

დამაკებებს შორის შუალედი .10

რძის მწარმოებლურობა .25% ცხიმი .55% პროტეინი .50ჯიქანის დამჭერი .20დვრილების წყობა .30უკანა ფეხების კომპლექტი .15სიმაღლე .30

ცხენები ჯიდაოს სიმაღლე .40დიდი წვივის ძვლის გარშემოწერილობა .45ტემპერამენტი .25სიარულის სიჩაქარე .40ჩორთით 1 მილის გავლის დრო .451 მილის გარბენის დრო .35წევის ძალა .25ჭრის უნარი .12

ღორი დაყრილი გოჭების რაოდენობა (ცოცხლად დაბადებულების)

.15

დაყრილი გოჭების რაოდენობა (ძუძუს მოცილებულების)

.10

წონა ძუძუს მოცილებისას .10წონა დაბადებიდან 21-ე დღს .15დღეები 103 კგ-მდე .25საკვების (კორმას) ტრანსფორმაცია (გარდაქმნა) .35ზურგის ქონის სისქე .50

54

შინაური ფრინველი 500 დღიანი კვერცხის წარმოება .25კვერცხის ზომა .45ნაჭუჭის სისქე .45წიწილების გამოჩეკვადობა .10სიცოცხლისუნარიანობა .10სხეულის წონა .45კანჭის (წვივის) სიგრძე .50მკერდის სიგანე .25

ცხვარი დაბადებულების რაოდენობა .15წონა დაბადებისას .3060 დღიანი წონა .20წონა 1 წლის ასაკში .40გასარეცხი მატყლის წონა .40მატყლის რანგი .35მატყლის შტაპელის სიგრძე .50

მცდარი შეხედულებები მემკვიდრეობითობაზე

თუ გარკვეული ნიშან-თვისება გენეტიკურად დეტერმინირებულია, ჩვენ, როგორც წესი, მივიჩნევთ ხოლმე, რომ ის მემკვიდრეობითია, ანუ ამ თვისების მემკვიდრეობითობა ნულზე მეტია და ერთზე ნაკლები. მაგრამ ეს ყოველთვის ასე როდია. როცა ჩვენ ვამბობთ, რომ ნიშან-თვისება მემკვიდრეობითია, ჩვენ სინამდვილეში ვგულისხმობთ, რომ ამ თვისების მახასიათებელში არსებული განსხვავებები მემკვიდრეობითია. ზოგიერთი თვისება ფენოტიპურ განსხვავებებს არ ავლენს და ამდენად, არ არის მემკვიდრეობითი, თუმცა, ისინი შეიძლება სრულად გენეტიკურად დეტერმინირებულნი იყვნენ. ეს განვიხილოთ ძაღლების ფეხების რაოდენობის თვისების მაგალითზე. ძაღლებს აქვთ ოთხი ფეხი და

55

თანდაყოლილ დეფექტებს თუ არ ჩავთვლით, შეგვიძლია ვთქვათ, რომ ყველა ძაღლი იბადება ოთხი ფეხით; როგორც ჩანს, ფეხების რაოდენობა გენეტიკურად დეტერმინირებულია, ის ყველა ძაღლის დნმ-ში სადღაც არის კოდირებული. მაგრამ რადგან ფეხების რაოდენობაში განსხვავებები არ არსებობს, ეს თვისება არ არის მემკვიდრეობითი.

ფეხების რაოდენობა შევადაროთ ფეხის სიგრძეს. არსებობს ძაღლებს შორის ფეხის სიგრძის გენეტიკური და ფენოტიპური განსხვავებები. ჩვენ შეგვიძლია გავზომოთ ამ თვისების სანაშენე მახასიათებლებსა და ფენოტიპურ მახასიათებლებს შორის ურთიერთკავშირის სიძლიერე. ძაღლებში ფეხის სიგრძე მემკვიდრეობითია, შესაძლოა ძალიან მემკვიდრეობითიც.

სტუდენტებს ხანდახან ჰგონიათ, რომ თუ რომელიმე თვისების მემკვიდრეობითობა მაღალია, ამ თვისების სანაშენე მახასიათებლებიც ასევე მაღალი იქნება. თუმცა ეს ასე არაა. მაღალი მემკვიდრეობითობა მხოლოდ იმას გვიჩვენებს, რომ ამ თვისების ფენოტიპურ მახასიათებლებსა და სანაშენე მახასიათებლებს შორის მჭიდრო კავშირი ანუ თანაფარდობა არსებობს. თვისების მემკვიდრეობითობის სიდიდის მიუხედავად (მანამ, სანამ მემკვიდრეობითობა არ არის ნული), პოპულაციაში იქნება მაღალი, საშუალო და დაბალი სანაშენე მახასიათებლები.

მემკვიდრეობითობა პოპულაციის საზომია, ის არ წარმოადგენს ცალკე აღებული ერთი ინდივიდის თვისებას.

და ბოლოს, თვისების მემკვიდრეობითობა არ არის ფიქსირებული. ის ერთი პოპულაციიდან მეორე პოპულაციაში და ერთი გარემოდან მეორე გარემოში ცვლილებებს განიცდის. მაგალითად, სხვადასხვა ჯიშის ძროხებში ძუძუდან მოწყვეტამდე ზრდის ტემპის მემკვიდრეობითობა განსხვავებულია. ის უფრო მაღალია მაღალი რძის მწარმოებლურობის მქონე ჯიშებში, ხბოების ზრდის პოტენციალთან შედარებით. ანალოგიურად, ძუძუდან მოწყვეტის წინა ზრდის ტემპი ხელსაყრელ გარემოში უფრო მეტად მემკვიდრეობითია, ვიდრე არახელსაყრელ გარემოში, რადგან ხბოები ხელსაყრელ გარემოში უფრო ადვილად ავლენენ ზრდის პოტენციალის თანდაყოლილ განსხვავებებს.

56

არსებობს მართვის მეთოდები და მათემატიკური პროცედურები, რომლებიც სელექციონერებს შეუძლიათ გამოიყენონ ნიშან-თვისებების მემკვიდრეობითობის გასაზრდელად.

ნათესავებს შორის მსგავსება

როცა თვისება ძალიან მემკვიდრეობითია, ნათესავები ამ თვისებით ერთმანეთს „ჰგვანან“ (ანუ მათ მსგავსი მახასიათებლები აქვთ). და პირიქით, როცა თვისება ნაკლებად მემკვიდრეობითია, ნათესავებს შორის მსგავსება ნაკლებია. როგორ განაპირობებს მემკვიდრეობა (რომელსაც ჩვენ აქ განვმარტავთ, როგორც თვისების ფენოტიპურ მახასიათებლებსა და სანაშენე მახასიათებლებს შორის ურთიერთკავშირის სიძლიერეს) ნათესავებს შორის მსგავსებას (ან მსგავსების არქონას)?

პასუხი საკმაოდ მარტივია, მაგრამ მას საფუძვლად უდევს საკმაოდ ზუსტი ლოგიკური ჯაჭვი. დავიწყოთ იმით, რომ ნათესავებს ბევრი ერთი და იგივე გენი საერთო აქვთ, რადგან მათ ისინი საერთო წინაპრისგან მიიღეს. ახლო ნათესავებს- სრულ და ნახევარ და-ძმებს, მშობლებსა და მათ შთამომავლებს გენების დიდი ნაწილი (50%, 25% და 50%, შესაბამისად) საერთო აქვთ, ხოლო ნაკლებად ახლო ნათესავებს საერთო გენების წილი უფრო ნაკლები აქვთ. როცა ინდივიდებს გენები საერთო აქვთ, მათ აგრეთვე საერთო აქვთ ამ გენების დამოუკიდებელი ეფექტები. ამის შედეგად, სანაშენე მახასიათებლებს შორის ადგილი აქვს მსგავსებას. სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, ნათესავების სანაშენე მახასიათებლები თანაფარდობითია. ამ თანაფარდობას არანაირი საერთო არ აქვს მემკვიდრეობითობასთან (თუ მემკვიდრეობითობა ნული არ არის). ის მხოლოდ და მხოლოდ გენეალოგიური კავშირის ფუნქციას წარმოადგენს. ახლო ნათესავებში სანაშენე მახასიათებლებს შორის თანაფარდობა უფრო მაღალია, ვიდრე ნაკლებად ახლო ნათესავებში.

მემკვიდრეობითობის განმარტების თანახმად, მაღალი მემკვიდრეობითობისას ადგილი აქვს მჭიდრო ურთიერთკავშირს შემჩნეულ (გამოვლენილ) თვისებებსა და სანაშენე მახასიათებლებს შორის; ფენოტიპურ მახასიათებლებსა და სანაშენე

57

მახასიათებლებს შორის მჭიდრო თანაფარდობა არსებობს. ეს ნიშნავს, რომ როცა მემკვიდრეობითობა მაღალია, ნათესავებში სანაშენე მახასიათებლების მსგავსება აგრეთვე ფენოტიპური მახასიათებლების მსგავსების სახითაც გამოვლინდება. ნათესავები მსგავს თვისებებს ავლენენ, და რაც უფრო ახლო ნათესაური კავშირია ინდივიდებს შორის, მით უფრო მსგავსი იქნება მათი თვისებები.

ამავე ლოგიკის გამოყენებით, თქვენ შეგიძლია ახსნათ, დაბალი მემკვიდრეობითობის მქონე თვისებებთან მიმართებაში ნათესავებს რატომ აქვთ ნაკლები მსგავსება. მათი სანაშენე თვისებები მსგავსია გენეალოგიური კავშირის გამო. თუმცა, როცა მემკვიდრეობითობა დაბალია, სანაშენე თვისებებს და ფენოტიპურ თვისებებს ერთამენთზე ნაკლები გავლენა აქვთ, და ნათესავებში სანაშენე თვისებების მსგავსება მახასიათებლების მსგავსების სახით არ გამოვლინდება.

თუ ამ ლოგიკას გავყვებით, დავინახავთ, რომ მემკვიდრეობითობა არის ის მასშტაბი, რომლითაც შთამომავლები ჰგვანან თავიანთ მშობლებს მახასიათებლებით. მემკვიდრეობითობა გავლენას ახდენს ყველა სახის ნათესავს შორის მსგავსებაზე და არა მხოლოდ მსგავსებაზე მშობლებსა და მათ შთამომავლებს შორის.

მემკვიდრეობა აგრეთვე შეგვიძლია განვმარტოთ, როგორც ცვლადი სიდიდეების, კონკრეტულად, სანაშენე მახასიათებლის ცვლილების თანაფარდობა ფენოტიპური თვისების ცვლილების მიმართ, ანუ

h2 =σ2BV/σ2P

ეს არის მემკვიდრეობის მათემატიკური ფორმულით გამოსახვის ყველაზე უფრო ფართოდ გავრცელებული მეთოდი. თუ მას სიტყვიერ ფორმულად გარდავქმნით, მაშინ მივიღებთ შემდეგს:

მემკვიდრეობითობა = თვისების მახასიათებლის (პროდუქტიულობის) იმ განსხვავებების პროპორცია, რომლებიც უკავშირდება ამავე თვისების მახასიათებლის (პროდუქტიულობის) განსხვავებებს

58

მათემატიკურ ფორმულაში, „განსხვავებები“ წარმოდგენილია ცვლილებებით. ამგვარად, „განსხვავებების პროპორცია“ ხდება ცვლილებების თანაფარდობა. ეს დეფინიცია აძლიერებს იმ აზრს, რომ მაღალი მემკვიდრეობითობის პირობებში, განსხვავებები ცხოველის პროდუქტიულობაში უმეტესწილად უკავშირდება სანაშენე მახასიათებლებში არსებულ განსხვავებებს, და არა გენის კომბინაციის მახასიათბელში და/ან გარემოს ფაქტორებში არსებულ განსხვავებებს. როცა მემკვიდრეობითობა დაბალია, პროდუქტიულობაში არსებულ განსხვავებებს ნაკლებად განსაზღვრავს სანაშენე მახასიათებელში არსებული განსხვავებები და უფრო მეტად- ამ სხვა ფაქტორებში არსებული განსხვავებები.

მემკვიდრეობითობის მნიშვნელობა

მემკვიდრეობითობა და სელექცია

მემკვიდრეობითობა ძალიან მნიშვნელოვანია პოლიგენური ნიშან-თვისებების სელექციისას. სელექციის მიზანია საუკეთესო სანაშენე მახასიათებლების მქონე იმ ცხოველების შერჩევა, რომლებიც შემდეგი გენერაციის მშობლები უნდა გახდნენ. ამ პროცესის ოპტიმალურად წარსამართად, ჩვენ გვესაჭიროება გვქონდეს კარგი ინფორმაცია სელექციისათვის შესარჩევ კანდიდატებზე. რადგან ერთადერთი არსებული ინფორმაცია ფენოტიპური ინფორმაციაა, ფენოტიპურ მახასიათებლებსა და სანაშენე მახასიათებლებს შორის ურთიერთკავშირის სიძლიერეს (ანუ მემკვიდრეობითობას) დიდი მნიშვნელობა ენიჭება.

განვიხილოთ სელექციის უმარტივესი ფორმა- ფენოტიპური სელექცია, რომლის დროსაც გამოიყენება ერთადერთი ინფორმაცია იმის დასადგენად, ხდება თუ არა ინდივიდის სასელექციოდ შერჩევა- ესაა ამ ინდივიდის პირადი პროდუქტიულობა (მახასიათებლები). ამ შემთხვევაში გენეალოგიური და პროგენური მონაცემების გათვალისწინება არ ხდება. ამის მაგალითია ცხოველების სელექცია (ან დაწუნება) ფიზიკური ჯანმრთელობა. როცა მემკვიდრეობითობა დაბალია, ფენოტიპური მახასიათებლები, როგორც წესი, ნაკლებ ინფორმაციას ავლენენ სანაშენე მახასიათებლებზე, და ძნელია იმის

59

დადგენა, რომელ ცხოველებს აქვთ საუკეთესო სანაშენე მახასიათებლები და აქედან გამომდინარე, არიან საუკეთესო პოტენციური საჯიშე ინდივიდები. სელექციის სიზუსტე, ან უფრო ზუსტად, სანაშენე მახასიათებლის პროგნოზირების სიზუსტე დაბალია, და ამის შედეგად, გენეტიკური ცვლილების ტემპიც, სავარაუდოდ, დაბალი იქნება. როცა მემკვიდრეობითობა მაღალია, საქმე გვაქვს საპირისპირო რეალობასთან. ცხოველის პროდუქტიულობა, ზოგადად, მისი სანაშენე მახასიათებლების კარგი ინდიკატორია. შესაბამისად, სელექციის სიზუსტე კარგია და გენეტიკური ცვლილებაც სწრაფი იქნება.

სიტუაცია გარკვეულად განსხვავებულია მაშინ, როცა ის ინფორმაცია, რომელიც სელექციასთან დაკავშირებული გადაწყვეტილების მიზნით უნდა იქნეს გამოყენებული, სცილდება ერთი ინდივიდის პროდუქტიულობას. გენეალოგიური და/ან პროგენური ინფორმაციის გამოყენების უპირატესობა ისაა, რომ დაბალი მემკვიდრეობა მაინცდამაინც არ განაპირობებს სელექციის დაბალ სიზუსტეს. თუმცა, ინფორმაცია უკავშირდება ცხოველის საკუთარ თუ მისი ნათესავების პროდუქტიულობას, ეს ინფორმაცია შედგება ფენოტიპური მახასიათებლებისგან, და ურთიერთკავშირი გენოტიპურ მახასიათებლებსა და სანაშენე მახასიათებლებს შორის ისევე მნიშვნელოვანია, როგორც სხვა დროს. თანაბარი მოცულობის ინფორმაციის არსებობის პირობებში, სელექციის სიზუსტე ყოველთვის უკეთესი იქნება უფრო მეტად მემკვიდრეობითი თვისებისთვის, ვიდრე ნაკლებად მემკვიდრეობითი თვისებისთვის. და თუ ორივე თვისებაში გენეტიკური ცვალებადობა ერთი და იგივეა, სელექციით გამოწვეული გენეტიკური ცვლილების ტემპი უფრო სწრაფი იქნება უფრო მემკვიდრეობითი თვისებისთვის.

მემკვიდრეობითობა და მართვა

მემკვიდრეობითობა მიუთითებს იმ მასშტაბზე, რომლითაც ამა თუ იმ ნიშან-თვისებასთან მიმართებაში ცხოველების მახასიათებლებში არსებული განსხვავებები განისაზღვრება მემკვიდრეობითი ფაქტორებით, განსხვავებით გარემო ფაქტორებისგან. მაღალი მემკვიდრეობითი თვისებებისთვის,

60

ცხოველების სანაშენე მახასიათებლებში განსხვავებებს დიდი ზეგავლენა აქვს პროდუქტიულობაზე (მახასიათებლებზე), და გარემოებში არსებულ განსხვავებებს ნაკლები მნიშვნელობა აქვს. ამის საწინააღმდეგო რეალობას აქვს ადგილი დაბალი მემკვიდრეობითობის მქონე თვისებების შემთხვევაში. როგორც წესი, ამ დროს სელექციონერები ცდილობენ მოახდინონ ისეთი უფრო მაღალი მემკვიდრეობითი თვისებები, რომლებიც მნიშვნელოვან გენეტიკურ ცვლილებას იძლევიან. ვინაიდან სელექცია დაბალი მემკვიდრეობითობის მქონე თვისებებისთვის ნაკლებად ეფექტიანია, სელექციონერები ხშირად თავს იკავებენ ამ თვისებების სელექციის გზით გენეტიკური შეცვლისაგან, და არჩევენ პროდუქტიულობის გაუმჯობესებას მართვის მეშვეობით.

მაგალითად, ზრდის ნიშან-თვისებები საკმაოდ მემკვიდრეობითია და მათი სელექციის გზით გაუმჯობესება ადვილია, ასე, რომ სელექციონერები ასეც იქცევიან. მეორეს მხრივ, ნაყოფიერებასთან დაკავშირებული თვისებები, როგორც წესი, დაბალი მემკვიდრეობითობის მატარებელნი არიან. ჩვეულებრივ, სელექციონერები ნაკლებ ყურადღებას უთმობენ ამ კონკრეტული თვისებების გენეტიკურ გაუმჯობესებას და ამის ნაცვლად, ისინი ცდილობენ მოახდინონ კარგი ნაყოფიერების მართვა ცხოველებისათვის კარგი კვების უზრუნველყოფით.

უფრო მაღალი მემკვიდრეობითობის მქონე თვისებების პროდუქტიულობის გაუმჯობესებისათვის სელექციის უპირველეს ინსტრუმენტად გამოყენების და უფრო დაბალი მემკვიდრეობითობის მქონე თვისებების პროდუქტიულობის გაუმჯობესებისათვის მართვის უპირველეს ინსტრუმენტად გამოყენების იდეა საკმაოდ საიმედოა. მაგრამ ამ წესს ბრმად არ უნდა მიჰყვეთ. ზოგიერთი ნიშან-თვისება ეკონომიკური თვალსაზრისით იმდენად მნიშვნელოვანია, რომ დაბალი მემკვიდრეობითობის მიუხედავად, ისინი სელექციას იმსახურებენ. უმეტეს სახეობებში ნაყოფიერება და ფიზიკური არსებობის შენარჩუნების უნარი ტიპიურ თვისებებს წარმოადგენენ. და იმის მიუხედავად, რომ ჩვენ ვიცით, რომ გარემოს ფაქტორები დაბალი მემკვიდრეობითობის მქონე თვისებების პროდუქტიულობაში მნიშვნელოვანი განმსაზღვრელი ფაქტორებია, ეს იმას არ ნიშნავს, რომ ჩვენ შეგვიძლია მოვახდინოთ ამ ეფექტების იდენტიფიცირება და

61

მათით მანიპულირება. ემბრიონის დაკარგვა, მაგალითად, დაბალი მემკვიდრებითობის მქონე თვისებაა, მაგრამ ჩვენ ცოტა რამ თუ ვიცით იმის შესახებ, თუ როგორ უნდა ვმართოთ ცხოველები, რათა ეს თავიდან ავიცილოთ. და ბოლოს, დაბალი მემკვიდრეობითობა არ ნიშნავს, რომ გაუმჯობესება სელექციის გზით უნაყოფო შრომაა. გენეტიკური პროგნოზირების თანამედროვე ტექნოლოგია დაბალი მემკვიდრეობითობის მქონე თვისებების გაუმჯობესების საშუალებასაც კი იძლევა.

განმეორებადობა

განმეორებადობა არის პოპულაციაში ამა თუ იმ ნიშან-თვისების განმეორებად ჩანაწერებს (განმეორებად ფენოტიპურ მახასიათებლებს) შორის ურთიერთკავშირის სიძლიერის (მუდმივობის, საიმედოობის) საზომი. განმეორებადობის მაგალითებია მეწველ ცხოველებში გამომუშავებული რძის წარმადობა, ჯირითის უნარი ცხენებში, ღორებში მათ მიერ დაყრილი გოჭების რაოდენობა და ცხვრებში მატყლის სიგრძე. განმეორებადობას მარტივად აღნიშნავეთ სიმბოლოთი r.

სურათზე 9.4 გრაფიკულად წარმოდგენილია განმეორებადობა, სადაც წარმოდგენილ ორივე დიაგრამაზე ნაჩვენებია ნიმუში, რომელიც შეიცავს ჩანაწერების 10 წყვილს. თითოეული წყვილი წარმოადგენს ერთი და იგივე ნიშან-თვისებასთან მიმართებაში ერთი და იგივე ინდივიდის მიერ ნაჩვენები მახასიათებლის შესახებ ჩანაწერებს. დაუკვირდით, რომ ერთი და იგივე ინდივიდში ჩანაწერიდან ჩანაწერამდე იცვლება მხოლოდ გარემოს დროებითი ეფექტი.

62

სურათი 9.4 ცხოველთა მახასიათებლების სქემატური გამოსახულება იმ ორი თვისების მაგალითზე, რომლებიც ერთმანეთისგან განსხვავდებიან განმეორებადობით. თითოეული თვისებისთვის, 10 სანიმუშო ცხოველის განმეორებადი ჩანაწერების წყვილებია ნაჩვენები (გამოსახულება უფრო მკაფიოდ აღსაქმელი რომ იყოს, თითოეული წყვილი დანარჩენი წყვილებისგან ვერტიკალური ხაზებითაა გამოყოფილი). უკანა ფონზე ნაჩვენებია მწარმოებლურობის უნარები და გარემოს დროებითი ეფექტები. ზედა და ქვედა დიაგრამებზე გამოსახული თვისებების განმეორებადობები (r), შესაბამისად, შეადგენს .8-ს და .1-ს.

ზედა დიაგრამაზე გამოსახული თვისება ძალიან განმეორებადია. თუ ცხოველის პირველი ჩანაწერი საშუალოზე მაღალია, მისი მეორე ჩანაწერიც, როგორც წესი, საშუალოზე მაღალია; თუ პირველი ჩანაწერი საშუალოზე დაბალია, მეორე ჩანაწერიც საშუალოზე დაბალია ხოლმე; და ერთი და იგივე ცხოველის ჩანაწერები, უმეტესად, ერთი და იგივე სიდიდისაა.

ამის საპირისპიროდ, ქვედა დიაგრამაზე ნაჩვენები თვისების განმეორებადობა დაბალია. საშუალოზე მაღალ პირველ ჩანაწერებს, როგორც წესი, ხშირად არ მოსდევს ხოლმე საშუალოზე მაღალი მეორე ჩანაწერები, და არც საშუალოზე დაბალ პირველ ჩანაწერებს მოსდევს საშუალოზე დაბალი მეორე ჩანაწერები. როგორც ჩანს, ინდივიდების პირველ და მეორე ჩანაწერებს შორის მცირე კავშირია.

აქ ჩვენ უკვე შეგვიძლია მოვიყვანოთ განმეორებადობის მეორე, ასევე სასარგებლო განმარტება: განმეორებადობა არის პოპულაციაში ნიშან-თვისების ერთი მახასიათებლის ჩანაწერებსა (ფენოტიპური მახასიათებლები) და მწარმოებლურ უნარებს შორის ურთიერთკავშირის სიძლიერის (საიმედოობის) საზომი. ზედა დიაგრამაზე, საშუალოზე მაღალი მახასიათებლის შესახებ ჩანაწერები საკმაოდ სტაბილურად არის დაკავშირებული საშუალოზე მაღალ მწარმოებლურ უნარებთან, ხოლო საშუალოზე დაბალი მახასიათებლის შესახებ ჩანაწერები- საშუალოზე დაბალ მწარმოებლურ უნარებთან; და ცხოველის მახასიათებლის შესახებ ჩანაწერების სიდიდე შეესაბამება მისი მწარმოებლური უნარის სიდიდეს. აქედან გამომდინარე, ზედა დიაგრამაზე გამოსახული

63

თვისების განმეორებადობა მაღალია. ქვედა დიაგრამაზე ჩანს ნაკლები კავშირი ამ თვისების ფენოტიპურ ჩანაწერებსა და მწარმოებლურ უნარებს შორის.

როცა განმეორებადობა მაღალია, ჩვენ შეგვიძლია ვთქვათ, რომ ცხოველის მახასიათებლის შესახებ ერთი ჩანაწერი, საშუალოდ, წარმოადგენს ამავე ცხოველის მწარმოებლური უნარის კარგ ინდიკატორს. როცა განმეორებადობა დაბალია, ერთი ფენოტიპური მაჩვენებელი ძალიან ცოტა რამეს თუ გვეუბნება მწარმოებლურ უნარზე.

განმეორებადობის ორივე ზემოაღნიშნული განსაზღვრება გვეუბნება იმას, რომ მათემატიკური თვალსაზრისით, განმეორებადობა გარკვეული თანაფარდობაა, და ეს ასეცაა. განმეორებადობა არის თანაფარდობა პოპულაციაშ ნიშან-თვისების შესახებ განმეორებადი ჩანაწერებს შორის. უმეტეს შემთხვევაში, ის აგრეთვე არის პოპულაციაში ნიშან-თვისების ერთი მახასიათებლის ჩანაწერებსა (ფენოტიპური მახასიათებლები) და მწარმოებლურ უნარებს შორის თანაფარდობის კვადრატი. მათემატიკურად, განმეორებადობის ეს ორივე განსაზღვრება შეიძლება ასე გამოვსახოთ:

r = rp1p2

როგორც კორელაცია, განმეორებადობა მერყეობს -1-დან +1-მდე, თუმცა, განმეორებადობები იშვიათადაა უარყოფითი. ერთ ნიშნულთან ახლოს მდგომი განმეორებადობა მიუთითებს, რომ ნიშან-თვისება ძალიან განმეორებადია, ხოლო ნულთან ახლოს მდგომი- რომ თვისება ძალიან იშვიათად განმეორებადია.

ცხრილში 9.2 მოცემულია რამდენიმე თვისების და სახეობების ტიპიური განმეორებადობების მაჩვენებელი. .2-ზე დაბალი განმეორებადობების მქონე თვისებები მიიჩნევა დაბალი განმეორებადობის მქონედ, .2-სა და .4-ს შორის მდგომი- ზომიერად განმეორებადად და .4-ზე მაღალი- ძალიან განმეორებადად.

64

ცხრილი 9.2 რამდენიმე ნიშან-თვისების და სახეობის განმეორებადობის ტიპიური მაჩვენებლები

სახეობები ნიშან-თვისება განმეორებადობამსხვილფეხა რქოსანი (მეწველი)

დამაკების თარიღი (მდედრის ნიშან-თვისება) .35

წონა დაბადებისას (მდედრის ნიშან-თვისება) .20წონა ძუძუს წოვის თავის დანებებისას (მდედრის ნიშან-თვისება)

.40

სხეულის ზომები .80მსხვილფეხა რქოსანი (მეწველი)

მომსახურებები ერთ ჩასახვაზე .15

დამაკებებს შორის შუალედი .15რძის მწარმოებულობა 50% ცხიმი .60ჯიქანის დამჭერი .50დვრილების წყობა .55უკანა ფეხების კომპლექტი .30სიმაღლე .75

ცხენები ¼ მილის დრო .32

65

1 მილის დრო (ჯირითი წინაღობების გარეშე) .571 მილის დრო(ჩორთით მოსიარულე ცხენები) .391 მილის დრო (იორღები (თოხარიკები)) .45კრიტიკული შეფასება .22

ღორი დაყრილი გოჭების რაოდენობა (ცოცხლად დაბადებულების)

.15

დაყრილი გოჭების რაოდენობა (ძუძუს მოცილებულების)

.10

წონა დაბადებისას .30წონა ძუძუს მოცილებისას .15წონა დაბადებიდან 21-ე დღეს .15

შინაური ფრინველი კვერცხის წონა .90კვერცხის ფორმა .95ნაჭუჭის სისქე .65ნაჭუჭის წონა .70

ცხვარი დაბადებულების რაოდენობა .15წონა დაბადებისას (მდედრის ნიშან-თვისება) .3560 დღიანი წონა ძუძუდან მოწყვეტისას (მდედრის ნიშან-თვისება)

.25

გასარეცხი მატყლის წონა .40მატყლის რანგი .60მატყლის შტაპელის სიგრძე .60

მცდარი შეხედულებები განმეორებადობადაზე

მემკვიდრეობითობის მსგავსად, განმეორებადობა პოპულაციის საზომია, პოპულაციისთვის დამახასიათებელი ნიშან-თვისებაა და ის არ უკავშირდება ერთ ინდივიდუალურ ცხოველს. ჩვენ ვსაუბრობთ ხოლმე ცხენებში დოღის დროს გამოჩენილი უნარის განმეორებადობაზე, მაგრამ არასწორია კონკრეტული ცხენის დოღის დროს ნაჩვენებ განმეორებადობაზე ვისაუბროთ.

66

მემკვიდრეობითობის მსგავსად, განმეორებადობა არ არის ფიქსირებული. ის პოპულაციიდან პოპულაციაში და გარემოდან გარემოში ცვალებადია. ის ფაქტორები, რომლებიც მემკვიდრეობითობაზე ახდენენ გავლენას, განმეორებადობაზეც ანალოგიურად ზემოქმედებენ.

განმეორებადობას, ისევე, როგორც მემკვიდრეობითობას, აქვს ალტერნატიული განმარტება. განმეორებადობა შეგვიძლია მოვიაზროთ, როგორც ფენოტიპური მაჩვენებლის ერთ ერთეულზე ცვლილების მოსალოდნელი მწარმოებლურობის უნარის ცვლილება. მათემატიკური ფორმულის სახით, განმეორებადობა არის ფენოტიპურ მაჩვენებელზე მწარმოებლურობის უნარის რეგრესია, ანუ

r = bPA.P

როგორც რეგრესიის კოეფიციენტი, განმეორებადობა შეგვიძლია გამოვიყენოთ ინდივიდის მწარმოებლურობის უნარის პროგნოზირებისათვის მისი ფენოტიპური მახასიათებლიდან.

განმეორებადობა აგრეთვე შეგვიძლია განვიხილოთ, როგორც ცვლადი სიდიდეების თანაფარდობა.

r= σ2PA/σ 2P

ამ ფორმულის სიტყვებით თუ გამოვსახავთ, მივიღებთ შემდეგ განმარტებას:

განმეორებადობა = ნიშან-თვისებების მახასიათებლის იმ სხვაობების პროპორცია (შეფარდება), რომლებიც ამ ნიშან-თვისების მწარმოებლურობის უნარის განსხვავებებს უკავშირდება.

ამ ფორმულიდან გამომდინარე, შეგვიძლია დავასკვნათ, რომ როცა განმეორებადობა მაღალია, განსხვავებები ცხოველის პროდუქტიულობაში (მახასიათებლებში) მჭიდროდ უკავშირდება მწარმოებლურობის უნარის განსხვავებებს და არა- დროებითი გარემოს ეფექტების განსხვავებებს. როცა განმეორებადობა დაბალია, პროდუქტიულობაში (მახასიათებლებში) არსებული

67

განსხვავებები უფრო განისაზღვრება მწარმოებლური უნარის განსხვავებებით და უფრო მეტად- დროებითი გარემოს ეფექტების განსხვავებებით.

განმეორებადობა და გამოხშირვა

ნიშან-თვისების განმეორებადობის გააზრება გამოხშირვის შესახებ გადაწყვეტილებების მიღებისას შეიძლება მნიშვნელოვანი იყოს. მაგალითად, დავუშვათ, რომ თქვენ გყავთ ძროხები და გსურთ, რომ გამოხშიროთ ის ინდივიდები, რომლებიც უფრო ნაკლები რაოდენობის რძეს იწველიან. იმ ძროხების შესახებ ჩანაწერების შესწავლის შემდეგ, რომლებმაც ახლახანს დაასრულეს თავიანთი პირველი ლაქტაციის პერიოდი, თქვენ ადგენს პოტენციური გამოსახშირი ინდივიდების სიას. სიაში პირველი ძროხა საკმაო რაოდენობის რძეს იძლევა, მაგრამ მის ხელმეორედ დამაკებას დიდი დრო სჭირდება, რაც იმას ნიშნავს, რომ მისი მეორე ლაქტაციის დადგომა დროში იწელება. ამ მიზეზის გამო თქვენ გსურთ მისი გამოხშირვა, მაგრამ ამჩნევთ, რომ დამაკებებს შორის შუალედი და ჩასახვაზე მომსახურებები- ხელახლა დამაკების უნარის ეს ორივე მაჩვენებელი არ არის ძალიან განმეორებადი (დაახლოებით .15). სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, პირველი ძროხის გრძელი შუალედი პირველ და მეორე ლაქტაციის პერიოდებს შორის არ არის ძლიერი დამამტკიცებელი საბუთი იმისა, რომ მომავალში მას ექნება გრძელი მშრალი პერიოდები. მისი არასაკმარისი პირველი ჩანაწერი არ არის ძლიერი მანიშნებელი იმისა, რომ მისი დამაკებებს შორის შუალედის მწარმოებლურობის უნარი საშუალოზე დაბალია. ასე, რომ მას თქვენ სარეზერვოდ შემოინახავთ და თუ შემდეგ ჯერზეც ასევე გვიან დამაკდება, უკვე შეგიძლიათ, მის გამოხშირვაზეც იფიქროთ.

გამოსახშირი ძროხების სიაში აგრეთვე გყავთ მეორე ძროხაც, რომელიც ადრე მაკდება, მაგრამ მისი პრობლემა ისაა, რომ ის ცოტა რძეს იძლევა (რძის მოცემის განმეორებადობა საკმაოდ მაღალია- .5) და ამიტომ მიიღეთ გადაწყვეტილება, რომ ის გამოხშიროთ. ამ მაღალი განმეორებადობის ფონზე, ძროხის დაბალი პირველი ლაქტაციის ჩანაწერი მიუთითებს, რომ მომავალში

68

მის მიერ მოცემული რძის შესახებ ჩანაწერები ასევე დაბალი იქნება, და რომ მისი რძის მოცემის მწარმოებლურობის უნარი აგრეთვე საშუალოზე დაბალია.

ზემოთ განხილული ეს ორი მაგალითი გვიჩვენებს, თუ განმეორებადობა როგორ უნდა იქნეს გამოყენებული გამოხშირვისას. როცა განმეორებადობა მაღალია, ის ინდივიდები, რომელთა მახასიათებლებიც არ გაკმაყოფილებთ, უნდა გამოხშიროთ მათი პირველი ჩანაწერის საფუძველზე. როცა განმეორებადობა დაბალია, დაელოდეთ დამატებით ჩანაწერებს, სანამ ცხოველის გამოხშირვის გადაწყვეტილებას მიიღებდეთ.

განმეორებადობა და პროგნოზირება

ზემოთ განხილულ მაგალითებში, ორი ძროხის გამოხშირვის შესახებ გადაწყვეტილებები გონივრულად იქნა მიღებული, თუმცა სუბიექტურად. უფრო ობიექტური მიდგომა იქნებოდა დამაკებებს შორის შუალედის მწარმოებლურობის უნარის და თითოეული ძროხის მიერ მოცემული რძის ოდენობის პროგნოზირება ე.წ MPPA-ს საფუძველზე, რომელიც ეხება თითოეული ნიშან-თვისების განმეორებადობას. პირველი ძროხის MPPA დამაკებებს შორის შუალედისთვის, დაბალი განმეორებადობის დაშვებით, იქნებოდა საშუალოზე უფრო გრძელი, მაგრამ არა- საშუალოზე ბევრად გრძელი; არა იმდენად გრძელი, რომ ამით გაგვემართლებინა მისი გამოხშირვა. მეორეს მხრივ, მეორე ძროხის MPPA მისგან მოცემული რძის ოდენობისთვის, მაღალი განმეორებადობის დაშვებით, იქნებოდა საკმაოდ დაბალი და მიგვანიშნებდა იმაზე, რომ საჭირო იქნებოდა მისი გამოხშირვა.

ზუსტად ისევე, როგორც მემკვიდრეობითობა საჭიროა სანაშენე მახასიათებლების პროგნოზირებისთვის, ასევე განმეორებადობა საჭიროა მწარმოებლური უნარების პროგნოზირებისთვის. ფაქტიურად, განმეორებადობა აუცილებელია იმ ნებისმიერი პროგნოზირების პროცესში, რომელიც მოიცავს განმეორებად ჩანაწერებს. ამის მიზეზი ისაა, რომ როცა ინდივიდს აქვს განმეორებადი ჩანაწერები, რომელთა შორის არსებობს თანაფარდობა (ანუ განმეორებადობა ნულზე მეტია), თითოეული ჩანაწერი რეალურად არ

69

წარმოადგენს დამოუკიდებელ დამამტკიცებელ საბუთს. რაც უფრო მაღალია განმეორებადობა, მით უფრო ნაკლებია ინდივიდის თითოეული დამატებითი ჩანაწერის საპროგნოზო მახასიათებელი. აქედან გამომდინარე, განმეორებადობა საჭიროა განმეორებადი ჩანაწერების კონტრიბუციების სწორად გასაზომად.

მემკვიდრეობითობისა და განმეორებადობის გაუმჯობესების მეთოდები

რაც უფრო მაღალია ნიშან-თვისების მემკვიდრეობითობა, მით უფრო უკეთესად აჩვენებს თითოეული ჩანაწერი პროდუქტიულობის (მახასიათებლის) შესახებ ცხოველის სანაშენე მახასიათებელს. ანალოგიურად, რაც უფრო მაღალია ნიშან-თვისების განმეორებადობა, მით უფრო უკეთესად აჩვენებს ერთი ჩანაწერი მწარმოებლურ უნარს. როცა მემკვიდრეობითობა მაღალია, სანაშენე მახასიათებლების პროგნოზირება უფრო ზუსტი იქნება, უფრო ნაკლები შეცდომები იქნება დაშვებული ჩანაცვლების მიზნით სელექციის პროცესში და გენეტიკური პროგრესის მიღწევაც უფრო სწრაფად მოხდება. როცა განმეორებადობა მაღალია, მწარმოებლური უნარების პროგნოზირება უფრო ზუსტი იქნება და გამოხშირვის პროცესში უფრო ნაკლები შეცდომები იქნება დაშვებული. არჩევანის შემთხვევაში, ჩვენ უპირატესობას მივანიჭებდით შეძლებისდაგვარად მაღალ მემკვიდრეობითობას და აგრეთვე მაღალ განმეორებადობას.

სელექციონერებს ხშირად ჰგონიათ, რომ მემკვიდრეობითობა და განმეორებადობა ნიშან-თვისების უცვლელი მახასიათებლებია. რეალურად, ეს ასე არაა. შესაძლებელია მათი გაზრდა, სულ მცირე, გარკვეული მასშტაბით მაინც.

გარემოს ერთგვაროვნება

მემკვიდრეობითობისა და განმეორებადობის გაზრდის ერთი ეფექტიანი გზა არის გარემოს რაც შეიძლება ერთგვაროვნად ქცევა. სხვა სიტყვებით რომ

70

ვთქვათ, ეს ნიშნავს ცხოველების ისე მართვას, რომ სხვადასხვა ცხოველის პროდუქტიულობაზე (მახასიათებლებზე) გარემოს ეფექტები მაქსიმალურად მსგავსი იყოს.

სურათზე 9.6 ნაჩვენებია მემკვიდრეობითობაზე უფრო მეტად ერთგვაროვანი გარემოს ზემოქმედება. ზედა დიაგრამა ქვედა დიაგრამის იდენტურია. მემკვიდრეობითობა დაბალია, ასე, რომ კავშირი ცხოველის პროდუქტიულობასა და სანაშენე მახასიათებელს შორის სუსტია. იგივე ცხოველები გამოსახულნი არიან ქვედა დიაგრამაზე, თუმცა, ამ შემთხვევაში, თითოეული გარემოს ეფექტი შემცირებულია 75%-მდე, სავარაუდოდ, ერთგვაროვანი მართვის გზით. რადგან ახლა გარემოს ეფექტები უფრო მცირეა, გარემოს ეფექტებში ცვლილება ნაკლებია, და პროდუქტიულობის ცვლილებაც აგრეთვე შემცირებულია. თუმცა, ყურადღება მიაქციეთ იმ გარემოებას, რომ ქვედა დიაგრამაზე პროდუქტიულობა (მახასიათებლები) სანაშენე მახასიათებლის გაცილებით უკეთესი ინდიკატორია, ვიდრე ის იყო ზედა დიაგრამაზე; სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, მემკვიდრეობითობა გაიზარდა.

71

■

სურათი 9.6მემკვიდრეობითობაზე უფრო ერთგვაროვანი გარემოს გავლენის სქემატური გამოსახულება. h2არის მემკვიდრეობითობა. შავი ფერი აღნიშნავს სანაშენე მახასიათებელს, ხოლო თეთრი- გარემოს ეფექტს (მოიცავს აგრეთვე გენის კომბინაციის მახასიათებელს).

განვიხილოთსუფთა სისხლიანი ცხენების ჯგუფის პრაქტიკული მაგალითი. ნახევარი მათგანის შერჩევა ხდება შემთხვევითი შერჩევის პრინციპით, და შემდეგ მათ წვრთიან, რათა ფიზიკურად ძალიან კარგ ფორმაში მყოფი სადოღე ცხენებად ჩამოყალიბდნენ. მეორე ნახევარს კი საერთოდ არ წვრთნიან, ისინი გამოუცდელები არიან და საჭირო ფიზიკურ ფორმაში არ იმყოფებიან. ახლა ყველა ამ ცხენს ერთსა და იმავე შეჯიბრში მივაღებინოთ მონაწილეობა და შედეგები დავაფიქსიროთ. არსებობს შანსები, რომ კარგად გაწვრთნილი ცხენები დანარჩენებს აჯობებენ. თუმცა, არსებობს იმის ალბათობა, რომ ზოგიერთ უწვრთნელ ცხენს ჯირითის უნარის კარგი სანაშენე მახასიათებლები აქვს, თუმცა, მათ მიერ ნაჩვენები შედეგი ჩვეულებრივია, წვრთნის არარსებობის გამო? და არსებობს იმის ალბათობა, რომ ზოგიერთი გაწვრთნილი ცხენი გენეტიკურად ძალიან საშუალოა და შეჯიბრში მათი მაღალი შედეგი მხოლოდ მათი წვრთნით იქნა მიღწეული? ამ შემთხვევაში, შეჯიბრისას მათი შედეგი სადოღე უნარის სანაშენე მახასიათებლის კარგი ინდიკატორია? სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, სადოღე უნარის მემკვიდრეობითობა ამ მცირე პოპულაციაში მაღალია? პასუხი ცალსახად უარყოფითია. პროდუქტიულობა (მახასიათებელი) არსებული სანაშენე მახასიათებლის კარგი ინდიკატორი არ არის, რადგან მათ გაწვრთნას თუ არ გაწვრთნას ანუ გარემოს განსხვავებებს- საფუძვლად უდევს არაობიექტური (ტენდენციური) მახასიათებელი.

ახლა წარმოიდგინეთ, რა მოხდება, თუ ამ ჯგუფში შემავალი ყველა ცხენი ერთნაირად გაიწვრთნება და შემდეგ მათ ერთმანეთს შეაჯიბრებენ. წვრთნის თვალსაზრისით რაიმე უპირატესობის არარსებობის პირობებში, არსებობს ალბათობა, რომ უკეთესი სანაშენე მახასიათებლების მქონე ცხენები უკეთეს

72

შედეგს აჩვენებენ უფრო ნაკლები სანაშენე მახასიათებლების მქონე ცხენებთან შედარებით. სხვა სიტყვებით თუ ვიტყვით, შეჯიბრში მონაწილეობის შედეგსა და დოღში მონაწილეობის უნარის სანაშენე მახასიათებელს შორის ურთიერთკავშირი უწინდელთან შედარებით უფრო ძლიერია. მემკვიდრეობითობა იზრდება უფრო მეტად ერთგვაროვანი საწვრთნელი გარემოს გამო.

როგორ უნდა მართოთ ცხოველები ისე, რომ გარემოს ზეგავლენა შეძლებისდაგვარად სტაბილური, ერთგვაროვანი იყოს? პასუხი მდგომარეობს იმ გარემოს უპირატესობების მინიმუმამდე დაყვანაში, რომლებიც ერთ ცხოველს შეიძლება გააჩნდეს მეორესთან მიმართებაში. სუფთა სისხლიანი ცხენების მაგალითში, პრობლემის მოგვარების მეთოდი მდგომარეობდა ყველა ცხენის ერთნაირად გაწვრთნაში. სხვა ჯიშებისა და ნიშან-თვისებებისთვის, მართვის მეთოდები განსხვავებული იქნება. მეწველ ცხოველებში, მაგალითად, იმ გარემოს განსხვავებების მინიმუმამდე დაყვანის ერთი გზა, რომლებიც რძის გამომუშავებაზე ახდენენ გავლენას, იქნება ყველა ინდივიდისთვის ერთნაირი საკვების მიწოდება. მსხვილფეხა რქოსან პირუტყვში, ძუძუდან მოწყვეტისას წონაში გარემოს განსხვავებების მინიმუმამდე დაყვანა შესაძლებელია იმის უზრუნველყოფით, რომ ყველა ინდივიდი საძოვარზე ერთნაირი ხარისხის ბალახს ძოვდეს და ერთი და იგივე ვაქცინაცია უტარდებოდეს.

ყურადღება მიაქციეთ იმას, რომ გარემოს განსხვავებების მინიმუმამდე დაყვანა არ გულისხმობს გარემოს გაუმჯობესებას. ეს უბრალოდ ნიშნავს გარემოს უფრო ერთგვაროვნად ქცევას. არ არის საჭირო, რომ ჩვენს ზემოთ მოყვანილ მაგალითში ყველა ცხენი ერთნაირად მაღალი დონის წვრთნას გადიოდეს. მემკვიდრეობითობა გაიზრდება, თუკი ისინი ერთნაირად გაიწვრთნებიან.

თანამედროვე ჯგუფები

თანამედროვე ჯგუფი

ცხოველთა ჯგუფი, რომლებსაც რომელიმე ნიშან-თვისების გამოხატვასთან (ექსპრესიასთან) მიმართებაში მსგავს გარემოში მოუწიათ

73

არსებობა. თანამედროვე ჯგუფები, როგორც წესი, ერთი და იგივე ადგილზე იმყოფებიან, ერთნაირი ასაკის არიან და მათი მართვა ერთნაირად ხდება.

ჩვენ შეგვიძლია გავზარდოთ ნიშან-თვისებების მემკვიდრეობითობა და განმეორებადობანაცნობი გარემოს ფაქტორების მათემატიკური დარეგულირებით და ცხოველების ისე მართვით, რომ მინიმუმამდე დავიყვანოთ ცხოველების პროდუქტიულობაში (მახასიათებლებში) სხვა გარემო ფაქტორებით გამოწვეული განსხვავებები. მაგრამ როგორ მოვიქცეთ ისეთ სიტუაციებში, სადაც ყველა ცხოველის ერთნაირად მართვა შეუძლებელია? მაგალითად, როგორ უნდა მოიქცეს ბალახის მჭამელი ცხოველების სელექციონერი, როცა ჯოგში ან ფარაში მყოფ ზოგიერთ ცხოველს შეუძლია ბალახი მოძოვოს მაღალი ხარისხის საძოვარზე, ხოლო სხვა ცხოველები კი იძულებულნი არიან დაკმაყოფილდნენ დაბალი ხარისხის საძოვრით?

ამაზე ერთი პასუხი ის არის, რომ ცხოველების მახასიათებლები გამოვსახოთ არა აბსოლუტური კატეგორიებით, არამედ როგორც გადახრა (დევიაცია) თანამედროვე ჯგუფის საშუალო მაჩვენებლიდან. თანამედროვე ჯგუფი არის ცხოველთა ჯგუფი, რომლებსაც რომელიმე ნიშან-თვისების გამოხატვასთან (ექსპრესიასთან) მიმართებაში მსგავს გარემოში მოუწიათ არსებობა. თანამედროვე ჯგუფები, როგორც წესი, ერთი და იგივე ადგილზე იმყოფებიან, ერთნაირი ასაკის არიან და მათი მართვა ერთნაირად ხდება.

74

სურათი 9.9 გრაფიკული გამოსახულება ძუძუდან მოწყვეტისას შესაბამისი წონის მქონე ბატკნების სელექციის (ზედა დიაგრამა) და იმ ბატკნების სელექციისა, რომლებსაც აქვთ გადახრა ძუძუდან მოწყვეტისას შესაბამის წონაში თანამედროვე ჯგუფის საშუალო მაჩვენებლიდან (P – Pcg). ფარები 1 და 2 გენეტიკურად მსგავსია, მაგრამ ისინი განსხვავებულ საძოვრებზე გაიზარდნენ. სელექციისას გათვალისწინებულია განსხვავებები საძოვრებში და ეს სელექცია უკეთესად ახდენს გენეტიკურად უფრო კარგი თვისებების მქონე ბატკნების იდენტიფიცირებას.

75

სურათი 9.9 გრაფიკული გამოსახულება ძუძუდან მოწყვეტისას შესაბამისი წონის მქონე ბატკნების სელექციის (ზედა დიაგრამა) და იმ ბატკნების სელექციისა, რომლებსაც აქვთ გადახრა ძუძუდან მოწყვეტისას შესაბამის წონაში თანამედროვე ჯგუფის საშუალო მაჩვენებლიდან (P – Pcg). ფარები 1 და 2 გენეტიკურად მსგავსია, მაგრამ ისინი განსხვავებულ საძოვრებზე გაიზარდნენ. სელექციისას გათვალისწინებულია განსხვავებები საძოვრებში და ეს სელექცია უკეთესად ახდენს გენეტიკურად უფრო კარგი თვისებების მქონე ბატკნების იდენტიფიცირებას.

სურათზე 9.9 ნაჩვენებია ცხოველთა სელექციის უპირატესობა- ამ შემთხვევაში, ბატკნების- თანამედროვე ჯგუფის საშუალო მაჩვენებლიდან ((P – Pcg) მათი დევიაციის საფუძველზე, აბსოლუტური პროდუქტიულობის (P) მიხედვით სელექციის საპირწონედ. ფარები 1 და 2 მიეკუთვნებიან ცხვრის ერთ ოპერაციას. ისინი გენეტიკურად მსგავია, მაგრამ ფარა 2 ძოვდა უკეთესი ხარისხის საძოვარზე, ვიდრე ფარა 1. შესაბამისად, ძუძუდან მოწყვეტისას წონები ფარა 2-ში უფრო მეტია. ზედა დიაგრამაში, სასელექციო ბატკნების არჩევა ხდება მათივე ძუძუდან მოწყვეტისას წონების საფუძველზე. იმის დაშვებით, რომ საჭიროა, რომ მოხდეს ბატკნების 25%-ის სასელექციოდ გადარჩევა, ყველაზე მეტი წონის ბატკნების სელექცია იმას იწვევს, რომ თითქმის ყველა ბატკნის სასელექციოდ შერჩევა ხდება ფარა 2-დან.ეს აშკარად უსამართლო მიდგომაა ფარა 1-ში მყოფი, უკეთესი პროდუქტიულობის მქონე ბატკნების მიმართ. მათ, დიდი ალბათობით, ექნებათ ძუძუდან მოწყვეტისას წონის მაღალი სანაშენე მახასიათებლები, მაგრამ არასათანადო კვების გამო, ისინი კონკურენციას ვერ გაუწევენ ფარა 2-ის ბატკნებს.

ქვედა დიაგრამაზე, ბატკნების შერჩევა ხდება ჯერ კიდევ ფენოტიპის მიხედვით, მაგრამ ამჯერად, ფენოტიპი განისაზღვრება, როგორც თანამედროვე ჯგუფის საშუალო მაჩვენებლიდან (ამ მაგალითში, თანამედროვე ჯგუფი შეესაბამება ფარას) დევიაცია. ამ პროცედურით, თითოეული ფარიდან ხდება თანაბარი რაოდენობის ბატკნების შერჩევა.

სურათი 9.9 მკაფიოდ აჩვენებს თანამედროვე ჯგუფის საშუალო მაჩვენებლიდან დევიაციების საფუძველზე სელექციის უპირატესობას, როცა ცხოველთა ჯგუფებს განსხვავებულ გარემოებში უხდებათ ყოფნა. თუმცა შეიძლება მთლად ცხადი არ 76

იყოს ის, თუ თანამედროვე ჯგუფის საშუალო მაჩვენებლიდან დევიაცია, როგორც პროდუქტიულობის (მახასიათებლის) გამოხატვა (ექსპრესია), რეალურად როგორ ზრდის ნიშან-თვისების მემკვიდრეობითობასა და განმეორებადობას. როცა ცხოველთა ჯგუფებს შორის არსებობს გარემოსთან დაკავშირებული განსხვავებები, ცხოველთა სანაშენე მახასიათებლებსა და აბსოლუტურ პროდუქტიულობას (მახასიათებელს) შორის ურთიერთკავშირი სუსტდება. დაბალი სანაშენე მახასიათებლების მქონე ზოგიერთი ცხოველი შედარებით უფრო პროდუქტიულია ხელსაყრელი გარემოდან გამომდინარე, და საუკეთესო სანაშენე მახასიათებლების მქონე ზოგიერთი ცხოველის პროდუქტიულობა დაბალია არახელსაყრელი გარემოს გამო. მაგრამ როცა ფენოტიპი გამოხატულია, როგორც თანამედროვე ჯგუფის საშუალო მაჩვენებლიდან დევიაცია, ჯგუფებს შორის გარემოსთან დაკავშირებული განსხვავებების გათვალისწინება, და ცხოველთა სანაშენე მახასიათებლებსა და პროდუქტიულობის ამ ახალ საზომს შორის ურთიერთკავშირი გაცილებით ძლიერია.

rPA(P – Pcg) >rPAP

თანამედროვე ჯგუფები ყველაზე ხშირად გამოიყენება ცხოველთა ჯგუფებს შორის გარემოსთან დაკავშირებული განსხვავებების შემთხვევაში. ისინი აგრეთვე შეიძლება გამოყენებულ იქნენ გარემოს ნაცნობი ეფექტების მათემატიკური შესწორებების ალტერნატივად.

ლექცია 8–.გამრავლების მნიშვნელობის შეფასება

მემკვიდრეობით მარტივად მიღებული და პოლიგენური ნიშან-თვისებების

საერთო მახასიათებლები

მემკვიდრეობით მარტივად მიღებულ და პოლიგენურ ნიშან-თვისებებს ბევრი რამ აქვთ საერთო. დავიწყოთ იმით, რომ ის ორივე გენი, რომლებიც გავლენას

77

ახდენს ამ ორივე სახის ნიშან-თვისებაზე, ექვემდებარება მენდელისეულ ერთი და იგივე მექანიზმებს. მენდელის სეგრეგაციისა და დამოუკიდებელი დახარისხების (გადარჩევის) კანონები ეხება იმ გენებს, რომლებიც გავლენას ახდენენ პოლიგენურ ნიშან-თვისებებზე, ზუსტად ისევე, როგორც იმ გენებს, რომლებიც გავლენას ახდენენ მემკვიდრეობით მარტივად მიღებულ ნიშან-თვისებებზე. დომინანტობა და ეპისტაზი ორივე სახის ნიშან-თვისების გენურ ექსპრესიაზეც ახდენს გავლენას. ცნობილია, რომ მენდელისეული მექანიზმების საილუსტრაციოდ გამოყენებული პრაქტიკული მაგალითების უმრავლესობა მოიცავს მემკვიდრეობით მარტივად მიღებულ ნიშან-თვისებებს, რაც იმითაა განპირობებული, რომ ის გენები, რომლებიც ამ თვისებებზე ახდენენ გავლენას, კარგადაა შესწავლი, და თან, ასეთი გენების რაოდენობა არც ისე დიდია. ვინაიდან პოლიგენური თვისებებზე ძალიან ბევრი გენი ახდენს გავლენას და რადგან თითოეული გენის გავლენა ძალიან მცირეა, ჩვენ ძალიან ცოტა და ან თითქმის საერთოდ არაფერი არ ვიცით მათ შესახებ. ამიტომაც ძნელია პოლიგენური ნიშან-თვისებების გამოყენება მენდელისეული მემკვიდრეობითობის საილუსტრაციო მაგალითებად გამოყენება.

მეორე, ორივე სახის- მემკვიდრეობით მარტივად მიღებული და პოლიგენური ნიშან-თვისებებისთვის, ცხოველთა მოშენების საბაზისო ინსტრუმენტები- სელექცია და შეჯვარება ერთი და იგივეა. როცა სელექციონერები ახდენენ რომელიმე ნიშან-თვისების სელექციას, ისინი ცდილობენ ხელსაყრელი ალელების სიხშირეების გაზრდას. სელექციონერი, რომელიც იმ ნახირში, რომელშიც არის როგორც ურქო, ასევე რქოსანი მსხვილფეხა პირუტყვი, ახდენს მხოლოდ ურქო ცხოველების სელექციას, ნახირში გაზრდის ურქო ალელების სიხშირეებს. ანალოგიურად, სელექციონერი, რომელიც ღორების ჯოგში ახდენს უფრო დიდი ზომის ანტრეკოტის (ზურგის უგრძესი კუნთის) სელექციას, გაზრდის ბევრ სხვადასხვა ლოკუსზე მდებარე იმ ბევრი გენის სიხშირეებს, რომლებიც ხელს უწყობენ კუნთოვანი სისტემის განვითარებას. პირველ მაგალითში, სელექციონერი ახდენს მემკვიდრეობით მარტივად მიღებული თვისების, ხოლო მეორე მაგალითში- პოლიგენური თვისების სელექციას, თუმცა გენების სიხშირეებზე ზეგავლენა ერთი და იგივე იქნება.

78

როგორც მემკვიდრეობით მარტივად მიღებულ, ისე პოლიგენურ ნიშან-თვისებებთან მიმართებაში შეჯვარების სისტემები გენების კომბინაციები ერთნაირ ზეგავლენას ახდენენ. როცა ცხენის სელექციონერი წაბლა ცხენს და კრემელოს ჯიშის (ღია ჟღალი ფერის) ცხენს ერთმანეთთან აჯვარებს პალომინოს ჯიშის გამოსაყვანად, C ლოკუსზე ჰეტეროზიგოტების გენოტიპური სიხშირე იზრდება. ანალოგიურად, როცა სელექციონერები ერთმანეთში აჯვარებენ ერთმანეთთან ნათესაური კავშირის არ მქონე ინდივიდებს ჰიბრიდული ჯიშის მისაღებად, ბევრ ლოკუსზე ჰეტეროზიგოტურობა მატულობს.

სელექციის განსხვავებული მიდგომები მემკვიდრეობით მარტივად მიღებული ნიშან-თვისებებისთვის

იმ ფაქტის მიუხედავად, რომ მემკვიდრეობით მარტივად მიღებული და პოლიგენური ნიშან-თვისებები- ორივე მენდელის ერთი და იგივე წესებს ემორჩილება, და რომ ამ ორივე სახის თვისების გასაუმჯობესებლად გამოიყენება სელექციის და შეჯვარების სისტემები, თითოეულ შემთხვევაში გამოიყენება ძალიან განსხვავებული სელექციური მიდგომები. განსხვავება კი მდგომარეობს მონაწილე გენების რაოდენობის ფუნქციის მიდგომაში. კონკრეტულ თვისებაზე რაც უფრო მეტი გენი ახდენს გავლენას, მით უფრო ძნელია ინდივიდუალური გენების ზეგავლენის შემჩნევა, და შესაბამისად, ამ გენების შესახებ მით უფრო ნაკლებად კონკრეტული ინფორმაცია გვაქვს. ჩვენს ხელთ არსებული ინფორმაციის მოცულობა გავლენას ახდენს ჩვენს მიერ გენოტიპების დახასიათების მეთოდზე და შესაბამისად, განსაზღვრავს ცხოველთა მოშენების იმ ტექნოლოგიას, რომელსაც ჩვენ ვიყენებთ.

ვინაიდან მემკვიდრეობით მარტივად მიღებულ ნიშან-თვისებებზე ძალიან ცოტა, ხშირად მხოლოდ ერთი გენი ახდენს გავლენას, კონკრეტული გენების გავლენა, როგორც წესი, კარგად გვესმის ხოლმე. ამიტომ ხშირად შესაძლებელია ინდივიდუალური გენოტიპების იდენტიფიცირება. მაგალითად, ცნობილია, რომ რქოსან პირუტყვს (გარდა ზოგიერთი აფრიკული სახეობისა) აქვს pp გენოტიპი ურქო/რქიან ლოკუსზე, ხოლო წითელი ფერის პირუტყვს აქვს bb გენოტიპი

79

შავ/წითელ ლოკუსზე. ზოგჯერ ზუსტი გენოტიპები ცნობილი არაა, მაგრამ შესაძლო გენოტიპი იდენტიფიცირებადია. სურათზე 5.2 სქემატურად მოცემულია ორი ურქო პირუტყვის შეჯვარება, რომლებსაც ცნობილია, რომ აქვთ რქიანი ალელი (p). თუ ამ შეჯვარების შედეგად დაიბადება ურქო ხბო, მისი გენოტიპი შეიძლება იყოს ან PP ან Pp, მაგრამ ყველაზე უფრო მეტი ალბათობით, მისი გენოტიპი იქნება Pp, რადგან ამ შეჯვარებიდან ჰეტეროზიგოტური გენოტიპის ორჯერ უფრო მეტი ალბათობაა, ჰომოზიგოტურ დომინანტ გენოტიპთან შედარებით. მისი გენოტიპის ზუსტად განსაზღვრის მიზნით, შეგიძლიათ ჩაატაროთ საცდელი შეჯვარება, რომლის მიზანია ინდივიდის გენოტიპის გამოვლენა მცირე რაოდენობის ლოკუსებზე- ეს არის ფართოდ გავრცელებული მეთოდი მემკვიდრეობით მარტივად მიღებული ნიშან-თვისებების სელექციისთვის.

P p

ურქ

ოPPურქო

Pp

ურქო Ppრქიანი Ppსურათი 5.2ჰეტეროზიგოტური ურქო საქონლის შეჯვარება, რომლის შედეგადაც დაბადებულ

ურქო პირუტყვს ექნება 2/3 ალბათობა იმისა, რომ იყოს Pp და 1/3 ალბათობა იმისა, რომ იყოს PP.

იმის მიუხედავად, მემკვიდრეობით მარტივად მიღებული ნიშან-თვისებების გენოტიპები ზუსტადაა ცნობილი თუ მხოლოდ გარკვეული ალბათობით, ჩვენ მათ ვახასიათებთ გენების და გენების კომბინაციების მკაფიოდ იდენტიფიცირებით. მაგალითად, ჩვენ ვახასიათებთ წითელი ფერის რქოსან პირუტყვს, როგორც bbpp, ხოლო წითელი ფერის ურქო პირუტყვს, როგორც ან bbPP ან bbPp. ამის მსგავსი, მემკვიდრეობით მარტივად მიღებული ნიშან-თვისებების სელექციისა და ცხოველების შეჯვარების პროცესში, ჩვენ განვიხილავთ ჩვენთვის საინტერესო ლოკუსზე ცხოველების ნაცნობ ან შესაძლო გენოტიპებს.

80

მეორეს მხრივ, პოლიგენურ თვისებებზე იმდენად დიდი რაოდენობის გენები ახდენენ გავლენას, რომ უაღრესად რთულია კონკრეტული ლოკუსების და ამ ლოკუსებზე კონკრეტული ალელების ზემოქმედების იდენტიფიცირება. მაშასადამე, შეუძლებელია ინდივიდში პოლიგენური თვისების განმაპირობებელი ბევრ ლოკუსიანი გენოტიპის იდენტიფიცირება.

რადგან პოლიგენური თვისების განმსაზღვრელი, ინდივიდის რეალური გენოტიპი არც კი განიხილება, ლოგიკურ ალტერნატივად დგება ამ თვისებაზე ინდივიდის ბევრი გენის გავლენის საერთო ეფექტის დახასიათება- სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, მოცემული თვისების ინდივიდის რენტაბელობის და სანაშენე ღირებულების (და მასთან დაკავშირებული გენეტიკური ღირებულებების) რაოდენობრივი დახასიათება. ეს მოითხოვს სტატისტიკური ინსტრუმენტების, მათ შორის, სტატისტიკური კონცეფციების- მემკვიდრეობითობის და სიზუსტის- გამოყენებას. ამიტომ, პოლიგენურ თვისებებთან დაკავშირებული ტექნოლოგია და ჟარგონი საკმაოდ განსხვავდება მემკვიდრეობით მარტივად მიღებული თვისებების შემთხვევაში გამოყენებული ინსტრუმენტებისგან.

სავარჯიშოები

შეკითხვები

5.1 თქვენივე სიტყვებით განმარტეთ:

მემკვიდრეობით მარტივად მიღებული ნიშან-თვისება

ხარისხობრივი ანუ კატეგორიული ნიშან-თვისება

რაოდენობრივი ნიშან-თვისება

პოლიგენური ნიშან-თვისება

დისტოცია

საცდელი შეჯვარება

81

5.2. ეკონომიკური თვალსაზრისით რომელი უფრო მეტად მნიშვნელოვანია: მემკვიდრეობით მარტივად მიღებული თუ პოლიგენური თვისებები?

5.3 ჩამოთვალეთ მემკვიდრეობით მარტივად მიღებული და პოლიგენური თვისებების საერთო მახასიათებლები.

5.4 როგორ განსხვავდება ერთმანეთისგან სანაშენე (სელექციური) მიდგომები მარტივად მიღებული და პოლიგენური თვისებებისთვის?

ლექცია 9–გამრავლება

მემკვიდრეობით მარტივად მიღებული ნიშან-თვისებების სელექცია

მემკვიდრეობით მარტივად მიღებული ნიშან-თვისებების სელექცია მარტივი პროცესია. თქვენ მხოლოდ უნდა იცოდეთ, ამ პროცესში რამდენი ლოკუსი მონაწილეობს, თითოეულ ლოკუსზე რამდენი ალელია, როგორ ხდება ამ ალელების გამოხატვა (ექსპრესია), და პოტენციური მშობლების გენოტიპები ან შესაძლო გენოტიპები. ამ ინფორმაციის საფუძველზე, შედარებით ადვილია იმ ინდივიდების სელექცია, რომლებსაც საუკეთესო გენოტიპები აქვთ.

სამწუხაროდ, ყოველთვის არ არის შესაძლებელი ცხოველის ზუსტი გენოტიპის ცოდნა. ამის შედეგად, მემკვიდრეობით მარტივად მიღებული ნიშან-თვისებების სელექციის დიდი ნაწილი მოიცავს ინდივიდების გენოტიპების დადგენის მეთოდებს.

მარტივი, ერთ-ლოკუსიანი მაგალითი

მემკვიდრეობით მარტივად მიღებული ნიშან-თვისების სელექციის მაგალითად განვიხილოთ შეტლანდის მეცხვარე ძაღლების ბეწვის შეფერილობა. მათი შეფერილობის რაოდენობა სხვადასხვაა, მათ შორის ე.წ. მერლის ჯიშის. MM არიან თეთრი- ყველა თეთრია ლურჯი თვალებით; Mm ჰეტეროზიგოტები არიან

82

მერლები, აქვთ ლაქები; და mm ინდივიდები არიან „ნორმალურები“ (ანუ „არა-მერლები“). თქვენ რომ შეტლანდის მეცხვარე ძაღლის სელექციონერი იყოთ და განსაკუთრებით მოგწონდეთ თეთრი მერლის შეფერილობა, უბრალოდ მოახდენდით თეთრი მერლის სელექციას, ნებისმიერი სხვა შეფერილობის ძაღლის უგულვებელყოფით. ერთ გენერაციაში თქვენ შეგიძლიათ გყავდეთ წმინდა თეთრი მერლის ცხოველების პოპულაცია (ეს, რეალურად არაგონივრული მოქმედება იქნებოდა, რადგან, როგორც წესი, თეთრი მერლის ძაღლებს სმენა არ აქვთ). თუ გენდომებათ მერლის ალელის თავიდან აცილება, შეგიძლიათ მოახდინოთ მხოლოდ ნორმალური შეფერილობის ცხოველების სელექცია და დაბრაკოთ თეთრი მერლის და მერლის ძაღლები. კიდევ ერთხელ გავიმეორებთ, რომ ერთ გენერაციაში თქვენ გათავისუფლდებით მერლის გენის პოპულაციისგან. თუ თქვენ გსურთ მერლის შეფერილობა, თქვენს მიერ ჩასატარებელი სამუშაო უფრო რთული იქნება, რადგან სურათზე 6.1 არის ნაჩვენები, მერლი არის ჰეტეროზიგოტური მდგომარეობა- მერლის მერლთან შეწყვილება ყველა სამივე სახის გენოტიპს წარმოშობს. რომელი ფერის სელექციაც არ უნდა გსურდეთ, ამ მემკვიდრეობით მარტივად მიღებული ნიშან-თვისების სელექცია საკმაოდ ადვილია, რადგან პროცესში მონაწილეობს მხოლოდ ერთი ლოკუსი, ნაწილობრივი დომინირება მოიაზრება, როგორც გენის ექსპრესიის ფორმა, და სამივე გენოტიპი ადვილად იდენტიფიცირებადია.

ახლა განვიხილოთ მსხვილფეხა რქოსან პირუტყვში შავი/წითელი შეფერილობა. შავი ალელი (B) სრულად დომინანტია წითელი ალელის მიმართ (b), ასე, რომ შავი პირუტყვი არის ან BB ან Bb, ხოლო წითელი პირუტყვი კი არის აუცილებლად bb. დავუშვათ, რომ თქვენი ნახირი არის შავი და წითელი ცხოველების ნარევი და თქვენ გსურთ მიიღოთ ერთნაირი შეფერილობა. წითელი პირუტყვის სელექცია საკმაოდ ადვილია- უბრალოდ, დაიტოვეთ წითელი პირუტყვი და დაბრაკეთ შავები, რაც შეიძლება სწრაფად. მაგრამ რა მოხდება, თუ თქვენ გსურთ, რომ ყველა ცხოველი შავი იყოს? ამას თქვენ შავების უბრალოდ გადარჩევით და წითლების დაბრაკვით მიაღწევთ? ეს ასე არ გამოვა, რადგან შავები, დიდი ალბათობით, იქნებიან წითელი გენის მატარებლები, და ამ ჰეტეროზიგოტების შეჯვარების შედეგად დაიბადებიან წითელი ფერის

83

ინდივიდები (იხილეთ სურათი 6.2). ამ შემთხვევაში, მემკვიდრეობით მარტივად მიღებული თვისების სელექცია უფრო რთული პროცესია, რადგან ყველა გენოტიპი ზუსტად არაა ცნობილი.

სურათი 6.1ორი ჰეტეროზიგოტური მერლის მეცხვარის ძაღლის შეჯვარება, რომლის შედეგადაც დაბადებულ ცხოველებში შესაძლებელია შეფერილობის სამივე გენოტიპის- თეთრი მერლის, მერლის და ნორმალურის მიღება.

სურათი 6.2ორი ჰეტეროზიგოტური შავი პირუტყვის შეჯვარება. ოთხიდან ერთი შესაძლებლობა არსებობს, რომ ამ შეჯვარების შედეგად დაბადებული ცხოველი იქნება წითელი შეფერილობის.

მშობლის გენოტიპების შემოწმება - საცდელი შეჯვარება

როცა ის გენები, რომლებიც მემკვიდრეობით მარტივად მიღებულ ნიშან-თვისებაზე ახდენენ გავლენას, სრულ დომინანტობას ავლენენ, ჰეტერიზიგოტური ინდივიდების ერთმანეთისგან გარჩევა თავიანთი ფენოტიპებით შეუძლებელია და სელექციის პროცესი უფრო რთულდება. სელექცია ბევრად უფრო გამარტივდებოდა, შესაძლებელი რომ იყოს იმ ცხოველების განსაზღვრა, რომლებიც რეცესიული ალელის მატარებლები არიან. მაგალითად, შესაძლებელი რომ იყოს ე.წ. ანგუსის ჯიშის შავი ფერის მსხვილფეხა რქოსან პირუტყვზე ერთგვარი ლაბორატორიული ცდის ჩატარება იმის სანახავად, არიან თუ არა ისინი წითელი შეფერილობის გენის მატარებლები, მაშინ ჯოგიდან წითელი ფერის გამორიცხვა ბევრად უფრო ადვილი იქნებოდა. ზოგიერთი გენის შემთხვევაში ამგვარი რამის გაკეთება ახლა უკვე შესაძლებელია- ამის მაგალითია ცხენებში HYPP გენი, და ასევე წითელი/შავი შეფერილობის შემთხვევაში. ლაბორატორიული ცდის ჩატარების შეუძლებლობის პირობებში, ცხოველის გენოტიპის შემოწმების ერთადერთი გზა არის საცდელი შეჯვარების გამოყენება. \

სურათი 6.3პენეტის ცხრილები გვიჩვენებს შავი ხარის (BB ან Bb) წითელ ძროხებთან (bb) შეჯვარების საცდელ შესაძლო შედეგებს. პირველ, მარცხნივ მდებარე ცხრილში ხარი არის

84

ჰომოზიგოტური შავი, და ყველა მისი ნაშიერი არის შავი. მეორე სურათში ის წითელი ალელის მატარებელია, და საშუალოდ, მისი ნაშიერების ნახევარი წითელია.

შავი ხარის გამოსაცდელად იმის შემოწმების მიზნით, არის თუ არა ის წითელი ალელის მატარებელი, ჩვენ შეგვიძლია ის წითელ ძროხებთან შევაჯვაროთ. სურათზე 6.3 ნაჩვენებია ამ საცდელი შეჯვარების შესაძლო შედეგები, თუ, პირველ შემთხვევაში, ხარი არის ჰომოზიგოტური შავი (BB) ან, მეორე შემთხვევაში,ჰეტეროზიგოტური(Bb). ამ შეჯვარების შედეგად ჰომოზიგოტური შავი ხარი ბადებს სულ შავ ხბოებს, ჰეტეროზიგოტური- დაახლოებით ნახევარს- შავ და ნახევარ წითელ ხბოებს. თუ ამ მაგალითში ხარის სულ მცირე ერთი ნაშიერი მაინც იქნება წითელი, მაშინ ამ ცდის შედეგად შეგვიძლია დავასკვნათ, რომ ის წითელი ალელის მატარებელია. თუ მისი ყველა ნაშიერი შავი შეფერილობისაა, ჩატარებული ტესტის შედეგად რაიმე კონკრეტულ დასკვნას ვერ გავაკეთებთ, რადგან უბრალო შემთხვევითობით, ამ ხბოებს მან უბრალოდ შეიძლება არ გადასცა წითელი ალელი. მაგრამ თუ ის ბევრ შავ ხბოს დაბადებს და არც ერთ წითელს, მაშინ ჩვენ საკმაოდ დიდი ალბათობით შეგვიძლია დავასკვნათ, რომ ის არ არის წითელი ალელის მატარებელი.

მაგრამ რამდენად შეგვიძლია ჩვენ ამაში დარწმუნებული ვიყოთ? ეს დამოკიდებულია იმაზე, რამდენი შეჯვარება განვახორციელეთ და ვისთან. თუ ჩვენ გვაქვს ეს ინფორმაცია, შეგვიძლია გამოვითვალოთ იმის ალბათობა, რომ ჩვენს მაგალითში წარმოდგენილი ხარი წითელი გენის მატარებელი არ არის. და თუ ეს ალბათობა საკმაოდ მაღალი იქნება, მაშინ ჩვენ შეგვიძლია თამამად ვივარაუდოთ, რომ ის არ არის წითელი გენის მატარებელი. ცხოველების სელექციონერები ზოგჯერ (თუმცა არა ხშირად) ახდენენ სრულად რეცესიული გენების შემოწმებას, მრავალგზისი შეჯვარების მეშვეობით, რომლის შედეგადაც ან იბადებიან ჰომოზიგოტური რეცესიული ნაშიერები, და ამით დასტურდება, რომ ინდივიდი არის რეცესიული გენის მატარებელი, ან არ იბადებიან ჰომოზიგოტური რეცესიული ნაშიერები, მაგრამ შესაძლებელია გამოვლინდეს იმის ალბათობა, რომ ინდივიდი არ არის მატარებელი.

ამგვარი ცდები, როგორც წესი, მამრებზე ტარდება, ნაწილობრივ იმიტომ, რომ მდედრები, საერთოდ, ამგვარი ცდისთვის არასაკმარისი ობიექტია, და

85

ნაწილობრივ იმიტომ, რომ მამრებს შეუძლიათ დაბადონ საჭირო რაოდენობის ნაშიერები, მდედრებს კი- არა. მდედრების და მამრების გამოცდასთან დაკავშირებით თეორიული განსხვავება არ არსებობს, თუმცა, და ემბრიონის გადატანის ტექნოლოგიით, მაღალი ღირებულების მქონე მდედრიდან შესაძლებელია საკმარისი რაოდენობის ნაშიერების დაბადება ცდის შედეგად სარწმუნო პასუხის მისაღებად.

იმის ალბათობა, რომ ინდივიდი არ არის სრულად რეცესიული ალელის მატარებელი, დამოკიდებულია განხორციელებული შეჯვარების აქტებისა და ჰომოზიგოტური რეცესიულის გარეშე დაბადებული ინდივიდების რაოდენობაზე. ცხადია, ჩვენი შავი ხარი რომ შეგვეჯვარებინა მხოლოდ ერთ წითელ ძროხასთან, რომელიც შავ ხბოს დაბადებდა, ჩვენ ამით ბევრს ვერაფერს გავიგებდით. იმის ალბათობა, რომ ხარი არ არის წითელი გენის მატარებელი, არაა ძალიან მაღალი, ყოველ შემთხვევაში, ჩვენს ხელთ არსებულ ამგვარ მწირ ინფორმაციაზე დაყრდნობით. მეორეს მხრივ, ის რომ რამდენიმე ათეულ წითელ ძროხასთან შეეჯვარებინათ და არც ერთი წითელი ხბო არ დაბადებულიყო, ჩვენ შევძლებდით დარწმუნებით გამოტანას იმ დასკვნისა, რომ ის არ არის წითელი გენის მატარებელი, რისი ალბათობაც საკმაოდ მაღალია.

იმის ალბათობა, რომ ინდივიდი არ არის რეცესიული ალელის მატარებელი, აგრეთვე დამოკიდებულია განხორციელებული შეჯვარების ტიპზე. შეჯვარება კონკრეტული რეცესიული გენის ცნობილ მატარებელ ცხოველთან ძალიან განსხვავებული ცდაა, ვიდრე შეჯვარება ზოგადად, პოპულაციიდან შემთხვევით შერჩევის პრინციპით აღებულ 10 ინდივიდთან. ამის მიზეზში გასარკვევად, ჩვენ უნდა შევისწავლოთ სხვადასხვა სახის შეჯვარებიდან მიღებული შედეგების ალბათობები.

ლექცია 10–.სელექცირებულ ობიექტზე რეაგირება

შეჯვარებების შედეგების ალბათობები

სურათზე 6.4 წარმოდგენილ პენეტის ცხრილებში მოცემულია შავი, წითელის მატარებელი ხარის (Bb) შეჯვარებები სამი სახის მდედრთან: მარცხენა ცხრილში- ჰომოზიგოტურ შავ ძროხასთან (BB); შუა ცხრილში- შავ, წითელის

86

მატარებელ ინდივიდთან(Bb); და მარჯვენა ცხრილში- წითელ ძროხასთან (bb). პირველ მაგალითში, ყველა ნაშიერი არის შავი- ჰომოზიგოტური შავი ინდივიდიდან ჰომოზიგოტური წითელი ხბოს დაბადების ალბათობა ნულია. მატარებელთან შეწყვილება ბადებს სამ შავ და ერთ წითელ ხბოს- წითელი ნაშიერების დაბადების ალბათობა არის .25. წითელ ძროხასთან შეჯვარების შედეგად წითელი ხბოს დაბადების ალბათობა არის ორიდან ერთი ანუ .5.

ზემოაღნიშნული შეჯვარებების შედეგების გამოცნობა საკმაოდ ადვილია, რადგან მშობლების გენოტიპები ზუსტადაა ცნობილია. მაგრამ რა მოხდება, როცა ეს ცნობილი არაა? მაგალითად, რა მოხდება, თუ ჩვენ შავ, წითელი გენის მატარებელ მამრს ვაჯვარებთ ერთ-ერთ მისსავე ნაშიერთან ან წითელი გენის მატარებლის შავ ნაშიერთან? ჩვენთვის ამ ინდივიდების გენოტიპები ზუსტად არაა ცნობილი. ისინი შეიძლება იყოს ან BB ან Bb.

აქ გავიხსენოთ, რომ როცა ხდება ნაცნობი გენური სიხშირეების მქონე პოპულაციების ერთმანეთთან შეჯვარება, შესაძლებელია ამ სიხშირეების გამოყენება პენეტის ცხრილთან კომბინაციაში, რათა დავადგინოთ ამ შეჯვარების შედეგად დაბადებული გენერაციის გენოტიპური სიხშირეები. თუ ჩვენ კონკრეტული გენოტიპების ცნობილი ალბათობების მქონე ორ ინდივიდს შევაჯვარებთ ერთმანეთთან, ჩვენ შეგვიძლია გამოვიყენოთ ერთი და იგივე მეთოდი ამ შეჯვარების შედეგად მიღებული გენოტიპების სავარაუდო პროპორციების დასადგენად.

სურათი 6.4შავი, წითელი გენის მატარებელი ხარის შეჯვარება ჰომოზიგოტურ შავ ძროხასთან (BB, მარცხენა ცხრილი), შავ, წითელი გენის მატარებელ ძროხასთან(Bb, შუა ცხრილი) და წითელ ძროხასთან (bb, მარჯვენა ცხრილი). წითელი ხბოს დაბადების ალბათობა, შესაბამისად, არის 0, .25 და .5.

სიმარტივისთვის, დავუშვათ, რომ ნაშიერის მდედრი არის ჰომოზიგოტური შავი (BB) ძროხა (ანუ ის არის სურათზე 6.4 მარცხნივ მოცემული შეჯვარების შედეგად დაბადებული ინდივიდი). ის ფენოტიპურად შავია, მაგრამ არსებობს იმის 50%-იანი ალბათობა, რომ ის არის ჰომოზიგოტური შავი(BB) და ასევე 50%-იანი ალბათობა, რომ ის არის წითელი გენის მატარებელი (Bb).

87

ახლა p-თი და q-თი აღვნიშნოთ არა გენის სიხშირეები, არამედ ის ალბათობები, რომ ინდივიდი, შესაბამისად, შეიტანს დომინანტური ან რეცესიული ალელის მქონე გამეტას (სასქესო უჯრედს). ამ მაგალითში p არის ალბათობა, რომ ინდივიდი შეიტანს B ალელის მქონე გამეტას, და q- ალბათობა, რომ ინდივიდი შეიტანს b ალელის მქონე გამეტას. ხარს, რომელიც არის ჰეტეროზიგოტური, აქვს თანაბარი შესაძლებლობა, რომ შეიტანოს როგორც ერთი, ისე მეორე ალელი, ასე, რომ p = q = .5 მის შემთხვევაში. მისი მდედრი ნაშიერის შემთხვევაში საქმე ასე მარტივად არ არის. ის თანაბრად შეიძლება იყოს როგორც BB-ს, ისე Bb-ს მატარებელი. იმ ალბათობის დასადგენად, რომ ის კონკრეტულ ალელს შეიტანს, უბრალოდ დაუშვით, რომ ის ამ ხარის მდედრი ნაშიერებიდან ერთ-ერთია. ამათგან ნახევარი უნდა იყოს BB და მეორე ნახევარი- Bb. როცა მათგან ხდება გამეტების ნიმუშის აღება, ოთხიდან სამი გამეტი უნდა შეიცავდეს B ალელს და ოთხიდან ერთი- b ალელს. ამგვარად, ამ ხარის ნებისმიერი მდედრი ნაშიერისთვის, p = .75 და q = .25

სურათი 6.5შავი, წითელი გენის მატარებელი ხარის (BB) შეჯვარება მის მდედრ ნაშიერთან(BB ანBb). ამ შეჯვარებიდან წითელი ხბოს დაბადების ალბათობა არის .125 ანუ 1/8, ხოლო შავი ხბოს დაბადების ალბათობა- .375 + .125 + .375 = .875 ანუ 7/8.

სურათზე 6.5 ნაჩვენებია მამრის შეჯვარება მის მდედრ ნაშიერთან. თითოეული იმ მშობლის, რომელსაც შეაქვს თითოეული ტიპის გამეტი, ალბათობების გამრავლებით, ჩვენ შეგვიძლია ვივარაუდოთ მათ ნაშიერებში გენოტიპების სავარაუდო პროპორციები. შავი, წითელი გენის მატარებელი ხარის შემთხვევით შერჩეულ მის მდედრ ნაშიერთან შეჯვარების შედეგად წითელი ხბოს დაბადების ალბათობა არის .125 ანუ 1/8. იგივე შეჯვარებიდან შავი ხბოს დაბადების ალბათობა არის .375 + .125 + .375 = .875 ანუ 7/8.ეს პროცედურა შეიძლება გამოყენებულ იქნეს ნებისმიერი სახის შეჯვარების შედეგად მიღებული გენოტიპების შესაძლო პროპორციების მიახლოებით განსაზღვრის მიზნით.

ცხრილი 6.1 (1) მატარებელი ინდივიდის (Bb) სხვადასხვა სახის ინდივიდებთან ერთჯერადი შეჯვარების შედეგად ჰომოზიგოტური რეცესიული ნაშიერების დაბადების ალბათობა და (2) ექსკლუზიურად ნორმალური ნაშიერების რაოდენობა, რომელიც

88

საჭიროა იმის 99%-იანი ალბათობისთბის, რომ იმ ინდივიდი, რომელზეც ცდა ტარდება, არ ატარებს კონკრეტულ რეცესიულ გენს.

შესაჯვარებელი ინდივიდის ტიპი..........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

(1) ალბათობა (2) რაოდენობა

ჰომოზიგოტური დომინანტი (BB)..........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

0 ∞

ცნობილი მატარებელი (Bb)..........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.25 16

ჰომოზიგოტური რეცესიული (bb)..........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.50 7

მდედრი ნაშიერი (BB ან Bb)b..........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.125 35

ნებისმიერი ცნობილი მატარებლის მდედრი ნაშიერი (BB ან Bb)b..........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.125 35

პოპულაციიდან შემთხვევით შერჩეული პარტნიორი (BB ან Bb)cd..........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.05f 90

პოპულაციიდან შემთხვევით შერჩეული პარტნიორი (BB ან Bb)dc..........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.0125f 367

89

სურათებზე 6.4 და 6.5 მოცემული შედეგები შეჯამებულია ცხრილი 6.1-ის პირველ ორ სვეტში. ჰეტეროზიგოტის ჰომოზიგოტურ რეცესიულ ინდივიდთან შეჯვარებისას ჰომოზიგოტური რეცესიული ნაშიერების დაბადების ყველაზე დიდი ალბათობაა. ამის მიზეზია ის, რომ არსებობს ყველაზე დიდი ალბათობა იმის, რომ ჰომოზიგოტური რეცესიული მშობელი შეიტანს რეცესიულ ალელს. ამის მიზეზი ისაა, რომ ჰომოზიგოტურ რეცესიულ მშობელს რეცესიული ალელის შეტანის ყველაზე დიდი ალბათობა აქვს. ამის საპირისპიროდ, ჰეტეროზიგოტის შეჯვარებას შემთხვევით შერჩეულ ინდივიდთან იმ პოპულაციიდან, რომელშიც რეცესიული ალელი იშვიათია, ჰომოზიგოტური რეცესიული ნაშიერების დაბადების ძალიან მცირე ალბათობა ექნება.

ვინაიდან ჰომოზიგოტური რეცესიული ნაშიერების დაბადების ალბათობა ცვალებადია, რაც შეჯვარების ტიპზეა დამოკიდებული, იმ ცდების, რომლებიც ამ შეჯვარებებს იყენებენ, სიმძლავრე, დაამტკიცოს, რომ ინდივიდი რეცესიული გენისგან თავისუფალია, ცვალევადია. საცდელი შეჯვარებებისას საიმედოობის გარკვეული დონის მისაღწევად, შეჯვარების რაოდენობის განსაზღვრის პროცესში თქვენ უნდა გაითვალისწინოთ შეჯვარების მეთოდი. ექსკლუზიურად ნორმალური ნაშიერების რაოდენობები, რომლებიც საჭიროა იმის 99%-იანი ალბათობისთვის, რომ ის ცხოველი, რომელზეც ცდა ჩატარდა, არ არის კონკრეტული რეცესიული გენის მატარებელი, ჩამოთვლილია ცხრილი 6.1-ის ბოლო სვეტში. ზოგიერთ შემთხვევაში (მაგ. ჰომოზიგოტურ რეცესიულ ინდივიდებთან შეჯვარება), საჭიროა შედარებით ნაკლები რაოდენობის შეჯვარება, სხვა შემთხვევებში კი (მაგ. პოპულაციიდან შემთხვევით შერჩეული ინდივიდების შეჯვარება) უფრო მეტ რაოდენობის შეჯვარებაა აუცილებელი.

6.1 ცხრილში მოცემული ინფორმაციის საფუძველზე, თქვენ შეგიძლიათ დაასკვნათ, რომ ის ინდივიდი, რომელშიც ბოლომდე არ ხართ დარწმუნებული, ყოველთვის უკეთესია გამოსცადოთ ჰომოზიგოტური რეცესიული პარტნიორების გამოყენებით. ამგვარი შეჯვარებები ყველაზე სარწმუნო შედეგებს იძლევიან ცდის პროცესში და მოითხოვენ ალბათობის მოცემული დონისთვის ყველაზე ნაკლები რაოდენობის შეჯვარების განხორციელებას. ამ იდეის პრობლემატური ასპექტი იმაში მდგომარეობს, რომ ბევრი რეცესიული მდგომარეობისთვის,

90

ჰომოზიგოტური რეცესიული ინდივიდები ან უნაყოფოები არიან, ან მათი გამოყენება უბრალოდ, არამიზანშეწონილია. შავ ხარში წითელი გენის აღმოსაჩენად, ის წითელი ფერის ძროხებთან უნდა შეაჯვაროთ, ხოლო ურქო ხარში რქიანი გენის აღმოსაჩენად ის რქიან ძროხებთან უნდა შეჯვარდეს.

ცნობილ მატარებლებთან შეჯვარება ნაკლები რაოდენობის შეჯვარებას მოითხოვ, მაგრამ, ჰომოზიგოტური რეცესიული პარტნიორების მსგავსად, ცნობილ მატარებლების მოძიება ძნელია. სელექციონერები ხშირად ახდენენ ხოლმე ასეთი ინდივიდების გამოცალკევებას მაშნვე, როგორც კი აღმოჩნდება, რომ მავნე რეცესიულ ალელს ატარებენ.ცნობილი მატარებლის მდედრი ნაშიერების პოვნა უფრო ადვილია, მაგრამ მათი უფრო მეტი რაოდენობაა საჭირო ცდის დროს ალბათობის გარკვეული დონის მისაღებად.

შეიძლება თქვენ იფიქროთ, რომ იმ ინდივიდის, რომელშიც ბოლომდე არ ხართ დარწმუნებული, მდედრი ნაშიერები საცდელად გამოსაყენებლად არასწორი არჩევანია. მათი შედარებით დიდი რაოდენობის გამოცდაა საჭირო იმის აღმოსაჩენად, რომ მამრი „სუფთაა“. ასეთი ცდა დიდ დროს მოითხოვს, რადგან მდედრი ნაშიერები უნდა ჩაისახონ, დაიბადონ და მიაღწიონ რეპროდუქციის ასაკს, ასე, რომ ცდის გამოყენება ახალგაზრდა მამრებზე შეუძლებელია, და მამრისა და მდედრი ნაშიერების შეჯვარების შედეგად დაბადებული ნაშიერები ვიწრონათესაური კავშირის შედეგად არიან შობილნი და ამიტომ, სელექციის თვალსაზრისით, ნაკლებად ღირებულია. მაგრამ მდედრ ნაშიერებთან შეჯვარების დიდი უპირატესობა ისაა, რომ ასეთი შეჯვარების შედეგად შესაძლებელია ჩატარდეს ცდა ყველა რეცესიულ გენზე, არა მხოლოდ ერთ კონკრეტულ გენზე. თუ მამრი რამდენიმე საზიანო რეცესიული გენის მატარეებლია, იგივე ალბათობა არსებობს იმის, რომ მისი მდედრი ნაშიერებიც მიიღებენ ერთ-ერთ ასეთ გენს.

ის ცდები, რომლებშიც მონაწილეობენ საერთო პოპულაციიდან შემთხვევით შერჩეული ინდივიდები, ყველაზე მეტი რაოდენობის შეჯვარებას საჭიროებენ. ეს რაოდენობა კიდევ უფრო მეტია მაშინ, როცა პოპულაციაში რეცესიული ალელი იშვიათია. ამის მიუხედავად, ამგვარი სახის ცდა ალბათ ყველაზე უფრო გავრცელებულია, რადგან ის რაიმე განსაკუთრებულ ძალისხმევას არ 91

საჭიროებს- უბრალოდ უნდა შეაჯვაროთ ის ინდივიდი, რომელშიც თქვენ არ ხართ ბოლომდე დარწმუნებული, ისე, როგორც ამას ჩვეულებრივ აკეთებთ ხოლმე (თუმცა ბევრ მდედრთან) და ნახოთ, რომელი რეცესიული გენები გამოვლინდება. მდედრ ნაშიერთან შეჯვარების მსგავსად, საერთო პოპულაციებთან შეჯვარების შედეგად ხდება ყველა რეცესიული გენის გამოცდა, არა მხოლოდ ერთი გენის. ხელოვნური განაყოფიერების სპეციალისტები ამ მეთოდს ხშირად იყენებენ თავიანთი მამრი ინდივიდების გამოსაცდელად.

ლექცია 11–შეჯვარების სისტემები

პოპულაციიდან შემთხვევით შერჩეული პარტნიორი (BB ან Bb)cd..........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.05f 90

პოპულაციიდან შემთხვევით შერჩეული პარტნიორი (BB ან Bb)dc..........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.0125f 367

განვიხილოთ საცდელი შეჯვარებები უფრო დეტალურად

ცხრილი 6.2 სრულად რეცესიული ალელების გამოვლენის ალბათობა შეჯვარებების სხვადასხვა რაოდენობისა და შესაჯვარებელი ინდივიდების ტიპების მიხედვით

შესაჯვარებელი ინდივიდის ტიპი შეჯვარებების რაოდენობა

5 20 100

ჰომოზიგოტური დომინანტი (BB)..........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

0 0 0

ცნობილი მატარებელი (Bb)..........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.76 .99+ .99+

ჰომოზიგოტური რეცესიული (bb)..........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.97 .99+ .99+

მდედრი ნაშიერი (BB ან Bb)b..........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.49 .93 .99+

92

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

ნებისმიერი ცნობილი მატარებლის მდედრი ნაშიერი (BB ან Bb)b..........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.49 .93 .99+

პოპულაციიდან შემთხვევით შერჩეული პარტნიორი (BB ან Bb)cd..........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.23 .64 .99+

პოპულაციიდან შემთხვევით შერჩეული პარტნიორი (BB ან Bb)dc..........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.06 .22 .72

ცხრილში 6.2 ჩამოთვლილია შეჯვარებების სხვადასხვა რაოდენობისა და შესაჯვარებელი ინდივიდების ტიპების მიხედვით სრულად რეცესიული ალელების გამოვლენის ალბათობები. ცხრილში მოცემული რიცხვები ემყარება ერთი შეჯვარების შედეგად ერთი შთამომავლობის (მსხვილფეხა რქოსანი პირუტყვის და ცხენების მაგალითზე) და შეჯვარების 100%-იანი წარმატების დაშვებას. ამ კონტექსტში, „გამოვლენის ალბათობა“ ნიშნავს იმის ალბათობას, რომ თუ ის ცხოველი, რომელზეც ცდა ჩატარდა, რეცესიული ალელის (ანუ ჰეტეროზიგოტის) მატარებელია, ასეთი შეჯვარებების შედეგად დაიბადება, სულ მცირე, ერთი ჰომოზიგოტური რეცესიული შთამომავლობა. ამ ალბათობის ინტერპრეტაციის ეფექტიანი საშუალება არის ის, რომ ის განვიხილოთ, როგორც იმის საიმედოობის საზომი, რომ ის ინდივიდი, რომელზეც ცდა ტარდება, არაა რეცესიული ალელის მატარებელი, თუ საცდელი შეჯვარებები განხორციელდა და მათ შედეგად არ გაჩნდა ჰომოზიგოტური რეცესიული შთამომავლობა. მაგალითად, თუ გამოვლენის ალბათობა არის .64 და ჰომოზიგოტური რეცესიული ალელი არ გამოვლინდა, მაშინ 64%-იანი დარწმუნებით შეგვიძლია ვთქვათ, რომ ის ცხოველი, რომელზეც ცდა ტარდება, არ არის მატარებელი. ეს საერთოდ არაა მაღალი ალბათობა. მეორეს მხრივ, თუ გამოვლენის ალბათობა არის .99+ და ჰომოზიგოტური რეცესიული ალელი არ გამოვლინდა, ჩვენ შეგვიძლია ძალიან დიდი ალბათობით ვიყო დარწმუნებული იმაში, რომ ის არ არის მატარებელი. ცხრილ 6.2-ში ნაჩვენებია, რომ ცდის შედეგში ჩვენი

93

დარწმუნებულობა დამოკიდებულია შესაჯვარებელი ინდივიდის ტიპზე და ის შეჯვარებების რაოდენობის ზრდის პარალელურად იზრდება.

შეჯვარებების რაოდენობის შედეგი განსხვავებულია ორ- და მრავალნაყოფიანი შთამომავლობის მშობი ცხოველებისთვის (ცხვარი, ღორი, ძაღლი, კატა და შინაური ფრინველები), იმ სახეობებთან შედარებით, რომლებიც მხოლოდ ერთ შთამომავალს ბადებენ. ცხრილში 6.3 ჩამოთვლილია სხვადასხვა რაოდენობის (n) შეჯვარებებთან დაკავშირებული გამოვლენის ალბათობები, ნაყოფის რაოდენობა (m) და პარტნიორების ტიპები. მოცემული ტიპის პარტნიორის და შეჯვარებების რაოდენობის შემთხვევაში, გამოვლენის ალბათობები უფრო მაღალია მრავალნაყოფიანობის შემთხვევაში, ვიდრე ერთი ნაშიერის შობისას, რადგან მრავალნაყოფიანობა იძლევა ერთი შეჯვარებიდან ჰომოზიგოტური რეცესიული შთამომავლობის დაბადების მრავალჯერად შესაძლებლობას. რაც უფრო დიდია ნაყოფის რაოდენობა, მით უფრო მაღალია შესაძლებლობების რაოდენობა და მით მაღალია გამოვლენის ალბათობა.

ცხრილი 6.3 სრულად რეცესიული ალელების გამოვლენის ალბათობა შეჯვარებების სხვადასხვა რაოდენობისა (n), ნაყოფის რაოდენობის (m) და შესაჯვარებელი ინდივიდების ტიპების მიხედვით

შესაჯვარებელი ინდივიდის ტიპი m=5 m=10

n=5 20 100

5 20 100

ჰომოზიგოტური დომინანტი (BB)..........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

0 0 0 0 0 0

94

ცნობილი მატარებელი (Bb)..........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.99+ .99+ .99+ .99+ .99+ .99+

ჰომოზიგოტური რეცესიული (bb)..........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.99+ .99+ .99+ .99+ .99+ .99+

მდედრი ნაშიერი (BB ან Bb)b..........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.91 .99+ .99+ .96 .99+ .99+

ნებისმიერი ცნობილი მატარებლის მდედრი ნაშიერი (BB ან Bb)b..........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.91 .99+ .99+ .96 .99+ .99+

პოპულაციიდან შემთხვევით შერჩეული პარტნიორი (BB ან Bb)cd..........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.56 .96 .99+ .65 .98 .99+

პოპულაციიდან შემთხვევით შერჩეული პარტნიორი (BB ან Bb)dc..........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.18 .54 .98 .21 .62 .99

ცხრილი 6.4 სრულად რეცესიული ალელის 95%-იანი და 99%-იანი გამოვლენის ალბათობებისთვის შეჯვარებების რაოდენობა ნაყოფის სხვადასხვარაოდენობის (m) და შესაჯვარებელი ინდივიდების ტიპების მიხედვით

შესაჯვარებელი ინდივიდის ტიპი m=1m=5 m=10

95% 99% 95% 99% 95% 99%

95

ჰომოზიგოტური დომინანტი (BB) ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ცნობილი მატარებელი (Bb) 11 16 3 4 2 2ჰომოზიგოტური რეცესიული (bb) 5 7 1 2 1 1მდედრი ნაშიერი (BB ან Bb)b 23 35 7 10 5 8ნებისმიერი ცნობილი მატარებლის მდედრი ნაშიერი (BB ან Bb)b

23 35 7 10 5 8

პოპულაციიდან შემთხვევით შერჩეული პარტნიორი (BB ან Bb)cd

59 90 19 28 15 23

პოპულაციიდან შემთხვევით შერჩეული პარტნიორი (BB ან Bb)dc

239 367 78 119 62 96

ცხრილში 6.4 ნაჩვენებია სრულად რეცესიული ალელის 95%-იანი და 99%-იანი გამოვლენის ალბათობებისთვის შეჯვარებების რაოდენობა ნაყოფის სხვადასხვარაოდენობის (m) და შესაჯვარებელი ინდივიდების ტიპების მიხედვით. ცხრილში წარმოდგენილი თითოეული რიცხვი, ეს არის შეჯვარებების ის რაოდენობა, რომლის განხორციელებაც შეიძლება თქვენ დაგჭირდეთ- რაიმე ჰომოზიგოტური რეცესიული შთამომავლობის დაბადების გარეშე- რათა 95%-ით და 99%-ით იყოთ დარწმუნებული, რომ ის ინდივიდი, რომელზეც ცდას ატარებთ, არ არის რეცესიული ალელის მატარებელი (ალბათობის ეს დონეები შეესაბამება ცდომილების 20-დან 1 და 100-დან 1 შანსებს და ის ხშირად გამოიყენება სტატისტიკაში). თუ თქვენ დააპირებთ რეცესიული ალელის აღმოსაჩენად ცდის ჩატარებას, უნდა დაგეგმოთ უფრო მეტი რაოდენობის შეჯვარების ჩატარება, ვიდრე ეს ცხრილში 6.4 არის მითითებული,

ამავე ცხრილიდან რამდენიმე დასკვნის გაკეთება არის შესაძლებელი. პირველი- შეჯვარებათა საჭირო რაოდენობა ცვალებადია და ის დამოკიდებულია შესაჯვარებელი ინდივიდის ტიპზე. მეორე- ერთდროულად რამდენიმე ნაშიერის დაბადებისას უფრო ნაკლები რაოდენობის შეჯვარებაა საჭირო, ვიდრე მაშინ, როცა ერთი ნაშიერი იბადება. ერთდროულად რაც უფრო მეტი ნაშიერი იბადება, მით უფრო ნაკლები რაოდენობის შეჯვარებაა საჭირო. და ბოლოს- თუ ცდის

96

პროცესში გსურთ უფრო მაღალი ალბათობის მიღება, უფრო მეტი შეჯვარება უნდა განახორციელოთ.

ცხრილში ნაჩვენებია, რომ ცდაში მონაწილე ყველა ინდივიდი ერთი ტიპისაა. თუმცა ეს ხშირად ასე არ ხდება ხოლმე. ცდაში შეიძლება მონაწილეობდნენ რამდენიმე ნაცნობი მატარებელი, იმ ინდივიდის, რომელზეც ცდა ტარდება, რამდენიმე მდედრი ნაშიერი, და რამდენიმე ისეთი ინდივიდი, რომელთა შესახებაც არაფერია ცნობილი. შესაძლებელია, რომ მათემატიკურად გამოითვალოს იმ ცდების ალბათობის დონეები, რომლებშიც ინდივიდების სხვადასხვა ტიპების ნებისმიერი კომბინაცია მონაწილეობს.

ალბათობის დონეების და საცდელი შეჯვარებების საჭირო რაოდენობის გამოანგარიშება

I. ერთი ნაშიერი ერთი შეჯვარების შედეგად და პარტნიორების ერთნაირი ჯგუფი

შემდეგი ორი ფორმულა შეიძლება გამოყენებულ იქნეს იმ ჯიშების საცდელი შეჯვარებისას ალბათობის დონის და შეჯვარებათა საჭირო რაოდენობის დასადგენად, რომლებიც, როგორც წესი, ერთი შეჯვარების შედეგად იძლევიან ერთ ნაშიერს (მაგ. ძროხები და ცხენები), ამასთან, როცა ყველა პარტნიორი მიეკუთვნება ერთ, ერთნაირ ჯგუფს. სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, ყველა შესაჯვარებელ პარტნიორს უნდა ჰქონდეს ჩვენთვის საინტერესო ლოკუსზე კონკრეტული გენოტიპის არსებობის ერთი და იგივე ალბათობა. პრაქტიკაში, ეს ნიშნავს, რომ ყველა შესაჯვარებელი ინდივიდი არის იმ მამრის, რომელზეც ცდას ვატარებს, მდედრი ნაშიერი, ანუ ყველა შესაჯვარებელი ინდივიდი არის ცნობილი მატარებელი, ან ყველა შესაჯვარებელი ინდივიდი საერთო პოპულაციიდან შემთხვევითაა შერჩეული, და ა.შ.

თუ დავუშვებთ, რომ:

97

n = „წარმატებული“ შეჯვარებების რაოდენობა- წარმატებული, შთამომავლობის მოცემის თვალსაზრისით

P[Dn] = n რაოდენობის შეჯვარებების შედეგად გამოვლენის ალბათობა, ანუ იმის ალბათობა, რომ მოცემული რაოდენობის შეჯვარებების შედეგად დაიბადება, სულ მცირე, ერთი ნაშიერი, რომელსაც ერთი ჰომოზიგოტური რეცესიული ალელი აქვს. ეს არის ცდის პროცესში ალბათობის დონე.

PBB= იმის ალბათობა, რომ შესაჯვარებელი ინდივიდი ჩვენთვის საინტერესო ლოკუსზე ჰომოზიგოტური დომინანტია.

PBB = იმის ალბათობა, რომ შესაჯვარებელი ინდივიდი ჩვენთვის საინტერესო ლოკუსზე ჰეტეროზიგოტური დომინანტია.

PBB = იმის ალბათობა, რომ შესაჯვარებელი ინდივიდი ჩვენთვის საინტერესო ლოკუსზე ჰეტეროზიგოტური რეცესიულია.

მაშინ:

P[Dn] = 1 – (PBB+ 3/4PBB + 1/2PBB )n

II. ერთი ნაშიერი ერთი შეჯვარების შედეგად და პარტნიორების ერთნაირი ჯგუფი

როცა შესაჯვარებელი ინდივიდების ერთზე მეტი ჯგუფი არსებობს, მაგალითად, ცნობილი მატარებლების ჯგუფი, - ცდის პროცესში ალბათობის დონის გამოანგარიშების მიზნით გამოიყენეთ ქვემოთ მოცემული ფორმულა:

სადაც

i = კონტრ-რეფერენსირებული შესაჯვარებელი ინდივიდების სხვადასხვა ჯგუფები

98

k = შესაჯვარებელი ინდივიდების ჯგუფების რაოდენობა

k

П = მამრების თითოეული ჯგუფისთვის გამოთვლის შედეგის ამსახველი სიმბოლო

i=1

ვინაიდან არსებობს მამრი ინდივიდების ერთზე მეტი ჯგუფი, ცდის პროცესში ალბათობის მოცემული დონისთვის საჭირო შეჯვარებების რაოდენობის განსაზღვრისათვის მარტივი ფორმულა არ არსებობს. ალბათობის იგივე დონის მიღწევა შესაძლებელია ჯგუფის სიდიდის სხვადასხვა კომბინაციების მეშვეობით.

III. ბევრი ნაშიერი ერთი შეჯვარების შედეგად და პარტნიორების ერთნაირი ჯგუფი

IV. ბევრი ნაშიერი ერთი შეჯვარების შედეგად და პარტნიორების მრავალჯერადი ჯგუფი

ქვემოთ მოცემული ფორმულა გამოიყენეთ ცდის პროცესში ალბათობის დონის გაანგარიშების მიზნით, როცა ერთი შეჯვარების შედეგად ჩნდება ბევრი ნაშიერი და როცა არსებობს შესაჯვარებელი პარტნიორების მრავალჯერადი ჯგუფებ

ის ფაქტორები, რომლებიც ზემოქმედებენ სელექციის ეფექტიანობაზე

სელექცია ზრდის ხელსაყრელ ალელების სიხშირეს, და სელექციის ეფექტიანობის განსაზღვრის ყველაზე მარტივი გზა მემკვიდრეობით მარტივად მიღებული ნიშან-თვისებებისთვის არის იმაზე დაკვირვება, თუ რამდენად სწრაფად იცვლება სიხშირე. არის რამდენიმე ფაქტორი, რომლებიც გავლენას ახდენენ გენის სიხშირის ცვლილების სიჩქარეზე სელექციის ზემოქმედებაზე. პირველი არის მიმდინარე ანუ თავდაპირველი გენის სიხშირე

სურათზე 6.6 წარმოდგენილია გენის სიხშირის ცვლილება, რომელიც გამოწვეულია იმ ჰიპოთეტურ J ლოკუსზე ნაკლებად სასურველი ალელის სელექციით, რომელიც შეიცავს ორ შესაძლო ალელს, J1 და J2 . ვერტიკალური

99

ღერძი წარმოადგენს გენის თავდაპირველ სიხშირეს, და ჰორიზონტალური ღერძი- დროს გენერაციებს შორის. ამ მომენტისათვის, ყურადღება არ მიაქციოთ გრაფიკზე წყვეტილ ხაზს და დაუკვირდით უწყვეტ ხაზს, რომლის მრუდიც ასახავს ნაკლებად სასურველი ალელის (J2) გენის სიხშირის ცვლილების სისწრაფეს- რაც უფრო ღრმად ეშვება ხაზი, მით უფრო სწრაფად ახდენს სელექცია J2 გენების გამოხშირვას. ყურადღება მიაქციეთ იმას, რომ გენის სიხშირის ყველაზე სწრაფი ცვლილება ხდება გენის საშუალო სიხშირეების დროს. მცირე გამონაკლისების გარდა, ეს არის სელექციის წესი. ნაკლებად სასურველი ალელის მაღალ სიხშირეებზე, პოპულაციაში უფრო მეტად სასურველი გენის შედარებით უფრო ნაკლები რაოდენობაა, რომელიც სელექციის შედეგად უნდა გადაირჩეს, და ნაკლებად სასურველი გენის დაბალ სიხშირეებზე, ნაკლებად სასურველი გენების ის შედარებით ნაკლები რაოდენობაა, რომელიც უნდა გამოიხშიროს. მხოლოდ საშუალო სიხშირეებზე ალელების არსებობისას გვხვდება საკმარისად „კარგი“ გენები, რომლებიც უნდა გადაირჩეს, და საკმარისად „ცუდი“ გამოსახშირი გენები, და სწორედ ამ დროს შეიძლება იყოს გენის სიხშირეების ცვლილება სწრაფი.

მეორე ფაქტორი, რომელიც გავლენას ახდენს სელექციის ეფექტიანობაზე, არის ის ხარისხი, რომლითაც პოპულაციაში სხვადასხვა გენოტიპები განსხვავდებიან ვარგისიანობით. ინდივიდის ვარგისიანობა- ეს არის ინდივიდის და მისი შესაბამისი ფენოტიპისა და გენოტიპის უნარი, რომლებიც შემდეგ, მომავალ თაობაში იძლევიან შთამომავლობას. ყველაზე ვარგისიანად ის ცხოველები ითვლებიან, რომლებიც ყველაზე უფრო მეტ შთამომავლობას ბადებენ, ასე, რომ ვარგისიანობა მხოლოდ ინდივიდის სელექციის მიზნისთვის შერჩევის უნარს კი არ ნიშნავს, არამედ ასევე მის მიერ წარმოებული შთამომავლობის რაოდენობასაც.

100

სურათი 6.6სურათზე ნაჩვენებია სელექციის 40 თაობის განმავლობაში ნაკლებად სასურველი ალელის (J2) გენის სიხშირის ცვლილება. ამ მაგალითში, J ლოკუსზე ვარგისიანობასთან მიმართებაში დომინირებას არ აქვს ადგილი. გრაფიკის ვერტიკალური სვეტი გვიჩვენებს ნაკლებად სასურველი ალელის (J2) სიხშირეს, ჰორიზონტალური- გენერაციებს. წყვეტილი ხაზი ასახავს ვარგისიანობაში უფრო დიდ განსხვავებებს გენოტიპებს შორის- J1J1 ინდივიდებთან მიმართებაში, J1J2 ინდივიდები ბადებენ ¾-ით უფრო მეტ შთამომავლებს და J2J2 ინდივიდები- ½-ით უფრო მეტს. წყვეტილი ხაზი ასახავს ვარგისიანობაში უფრო მცირე განსხვავებებს- J1J1 ინდივიდებთან მიმართებაში, J1J2 ინდივიდები ბადებენ 7/8-ით უფრო მეტ შთამომავლებს და J2J2 ინდივიდები- ¾ -ით უფრო მეტს.

სურათზე 6.6 წარმოდგენილი ორი ხაზი ასახავს გენოტიპებს შორის ვარგისიანობის მკვეთრ განსხვავებებს. უწყვეტი ხაზი გვიჩვენებს უფრო დიდ სხვაობას- იმას, რომელიც ეხება J1J1 ინდივიდებს, J1J2 ინდივიდები ბადებენ 3/4-ით უფრო მეტ ნაშიერებს, და J2J2 ინდივიდები- ½-ით უფრო მეტს. წყვეტილი ხაზი ასახავს ვარგისიანობაში უფრო მცირე განსხვავებებს- J1J1 ინდივიდებთან მიმართებაში, J1J2 ინდივიდები ბადებენ 7/8-ით უფრო მეტ შთამომავლებს და J2J2 ინდივიდები- ¾ -ით უფრო მეტს. გენის სიხშირის უფრო სწრაფი ცვლილება ნაჩვენებია უწყვეტი ხაზით, რაც გვიჩვენებს, რომ ვარგისიანობაში უფრო დიდი განსხვავებები სელექციას უფრო ეფექტიანს ხდის.

მესამე ფაქტორი, რომელიც გენის სიხშირის ცვლილების სისწრაფეზე ახდენს გავლენა კონკრეტულ ლოკუსზე, არის ვარგისიანობასთან მიმართებაში ამ 101

ლოკუსზე გამოხატული (ექსპრესიული) დომინანტობის ხარისხი. იმაში გასარკვევად, თუ რას ნიშნავს „ვარგისიანობასთან მიმართებაში დომინანტობის ხარისხი“, ჩათვალეთ, რომ ვარგისიანობა ისეთივე ნიშან-თვისებაა, როგორც სხვა დანარჩენი. როცა დომინანტობა სრულია, ჰომოზიგოტური დომინანტი ინდივიდები და ჰეტეროზიგოტური ინდივიდები თანაბრად ვარგისიანები არიან- საშუალოდ, ისინი ერთი და იგივე რაოდენობის შთამომავლებს იძლევიან. ანალოგიურად, დომინანტობის არარსებობის პირობებში, ჰეტეროზიგოტების მიერ შობილი შთამომავლების რაოდენობა არის ზუსტად იმის ნახევარი, რასაც იძლევიან ჰომოზიგოტური დომინანტი ტიპები და ჰომოზიგოტური რეცესიული ტიპები. იგივე ლოგიკის გამოყენებით, თქვენ შეგიძლიათ განმარტოთ ვარგისიანობასთან მიმართებაში ნაწილობრივი დომინანტობა და ზედომინანტობა (მონოჰიბრიდული ჰეტეროზისი).

სურათზე 6.8 ნაჩვენებია ნაკლებად სასურველი ალელის (J2) სიხშირის ცვლილება სამი სავარაუდო ვარიანტით: სელექცია იმ გენის გამოსახშირად, რომელიც არ აჩვენებს ვარგისიანობის დომინანტობას (უწყვეტი ხაზი), სელექცია სრულად დომინანტი გენის გამოსახშირად (წყვეტილი ხაზი), და სელექცია სრულად რეცესიული გენის (წერტილებიანი ხაზი) გამოსახშირად. როცა დომინანტობას ადგილი არ აქვს, გენის სიხშირის ცვლილებას ისეთივე სახე ექნება, როგორც სურათზე 6.6- ყველაზე სწრაფი ცვლილება ხდება გენის საშუალო სიხშირეებზე, და ნაკლებად სასურველი ალელის გამორიცხვა შედარებით სწრაფად ხდება (თუ თქვენთვის 30 ან მეტი თაობა „სწრაფი“ დროა). მაგრამ გენის სიხშირის ცვლის სახეები საკმაოდ განსხვავებულია იმ ალელებისთვის, რომლებიც სრულად დომინანტი ან სრულად რეცესიულია. პირველ შემთხვევაში, პროგრესი ძალიან ნელია, როცა არასასურველი ალელი მაღალ სიხშირეზე იმყოფება, მაგრამ საბოლოოდ პროცესი ჩქარდება. მეორე შემთხვევაში, პროგრესი თავიდან სწრაფია, შემდეგ ნელდება და არასასურველი ალელი ჯიუტად ნარჩუნდება პოპულაციაში.

რატომ ხდება ასე? ამის პასუხს ერთად აღებული ეს ორი ფაქტი იძლევა:

1. სრული ან თითქმის დომინანტობისას, ჰეტეროზიგოტურ ინდივიდებში რეცესიული ალელის აღმოჩენა თითქმის შეუძლებელია.

102

2. ალელის დაბალ სიხშირეებზე, ამ ალელის ტიპის გენების უფრო მაღალი ხვედრითი წილი არის ჰეტეროზიგოტურ ინდივიდებში, ვიდრე ჰომოზიგოტურ ინდივიდებში, და რაც უფრო დაბალია ამ ალელის სიხშირე, მით უფრო მკვეთრი ხდება ეს დისბალანსი.

სურათი 6.8 სურათზე ნაჩვენებია სელექციის 40 თაობის განმავლობაში ნაკლებად სასურველი ალელის (J2) გენის სიხშირის ცვლილება. ვერტიკალურ ხაზზე ასახულია ნაკლებად სასურველი ალელის სიხშირე, ხოლო ჰორიზონტალურ ხაზზე მოცემულია გენერაციების რაოდენობა.

გენოტიპებს შორის ვარგისიანობაში განსხვავებები საკმაოდ დიდია. როცა ვარგისიანობასთან მიმართებაში J2 სრულად დომინანტია (წყვეტილი ხაზი), J1J1 ინდივიდებთან შედარებით, J1J2 და J2J2 ინდივიდები ½ შთამომავლობას იძლევა. დომინანტობის არარსებობის პირობებში (უწყვეტი ხაზი), J1J2 ინდივიდები ბადებენ ¾-ით უფრო მეტ შთამომავლებს და J2J2 ინდივიდები- ½-ით უფრო მეტ შთამომავლებს. როცა J2 სრულად რეცესიულია (წინწკლებიანი ხაზი), J1J2 ინდივიდები ბადებენ ზუსტად იმდენივე შთამომავლებს, და J2J2 ინდივიდები- ½-ით უფრო მეტ შთამომავლ

103

შეჯვარების შედეგად ჰომოზიგოტური რეცესიული ნაშიერების დაბადების ალბათობა და (2) ექსკლუზიურად ნორმალური ნაშიერების რაოდენობა, რომელიც საჭიროა იმის 99%-იანი ალბათობისთბის, რომ იმ ინდივიდი, რომელზეც ცდა ტარდება, არ ატარებს კონკრეტულ რეცესიულ გენს.

შესაჯვარებელი ინდივიდის ტიპი..........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

(3) ალბათობა (4) რაოდენობა

ჰომოზიგოტური დომინანტი (BB)..........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

0 ∞

ცნობილი მატარებელი (Bb)..........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.25 16

ჰომოზიგოტური რეცესიული (bb)..........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.50 7

მდედრი ნაშიერი (BB ან Bb)b..........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.125 35

ნებისმიერი ცნობილი მატარებლის მდედრი ნაშიერი (BB ან Bb)b..........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.125 35

104

პოპულაციიდან შემთხვევით შერჩეული პარტნიორი (BB ან Bb)cd..........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.05f 90

პოპულაციიდან შემთხვევით შერჩეული პარტნიორი (BB ან Bb)dc..........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.0125f 367

ლექცია 12–სამრეწველო მეცხოველეობის სტრუქტურა/შეჯვარება (მეტიზაცია)

აუტბრიდინგი (მეტიზაცია)

აუტბრიდინგს, ერთმანეთთან ნათესაური კავშირის არმქონე ინდივიდების შეჯვარებას ვიწრონათესაური შეჯვარების ზუსტად საწინააღმდეგო ეფექტი აქვს. ის ზრდის ჰეტეროზიგოტურობას. ქვემოთ მოცემული, საკმაოდ გრძელი მაგალითი გვიჩვენებს ჰეტეროზიგოტურობის ცვლილებას, რომელიც მოხდა მეტიზაციის (ჯვარედინი შეჯვარების) შედეგად, და ამ პროცესში შემოვიტანთ პოპულაციურ გენეტიკაში ერთ-ერთი ყველაზე უფრო საბაზისო კონცეფციის- ჰარდი-ვაინბერგისწონასწორობის ცნებას.

წარმოვიდგინოთ ორი ერთმანეთთან ნათესაური კავშირის არმქონე პოპულაცია. გენის სიხშირეები B ლოკუსზე პოპულაციებში 1 და 2 არის

p1 = .8 p2 = .1

q1 = .2 q2 = .9

105

შევნიშნავთ, რომ ამ ორ პოპულაციაში სიხშირეები ძალიან გასხვავებულია. ეს იმის დამამტკიცებელი ნიშანია, რომ ამ ორ ჯგუფს შორის ნათესაური კავშირი მართლაც არ არის. მონათესავე პოპულაციებს მსგავსი გენური სიხშირეები უნდა ჰქონდეთ.

ახლა მოდით, შევაჯვაროთ პოპულაციები 1 და 2, რათა შევქმნათ პირველი შეჯვარების შედეგად მიღებული ცხოველების ახალი პოპულაცია - F1 გენერაცია. ამ შეჯვარების შედეგები წარმოადგენილია პენეტის ცხრილით ნახაზზე 4.5

F1..........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................... .................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

...................................................................... .......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

ორი, ნათესაური კავშირის არმქონე პოპულაციის შეჯვარების შედეგად მიღებული პირველი თაობა

F1S-ისგენოტიპური სიხშირეები ჩანს ცხრილის თითოეულ უჯრედში. ამის გამოთვლა მოხდა მშობლის პოპულაციებიდან შესაბამისი გენური სიხშირეების უბრალო გამრავლების გზით. განვიხილოთ F1ცხოველებშიგენოტიპური ჰომოზიგოტური BB გენოტიპის გენოტიპური სიხშირეები. პოპულაცია 1-ში B ალელის გენური სიხშირე არის .8, და პოპულაცია 2-ში B ალელის გენური სიხშირე არის .1. შესაბამისად, არსებობს იმის 80%-იანი ალბათობა, რომ შთამომავლობა პოპულაცია 1-დან მემკვიდრეობით მიიღებს B გენს და 10%-იანი ალბათობა, რომ ის მემკვიდრეობით მიიღებს მსგავს B გენს პოპულაცია 2-დან. ორი B გენის მემკვიდრეობით მიღების ალბათობა არის ამ ინდივიდუალური ალბათობების ნამრავლი ანუ .8 X .1 = .08

პენეტის ცხრილის ორ ჰეტეროზიგოტურ უჯრედში მაჩვენებლების კომბინირებით, F1თაობაში გენოტიპური სიხშირეები იქნება

Pf1= .08

Hf1= .74 (.72 + .02)

Qf1= .18106

F1პოპულაციაში გენის სიხშირეები შეიძლება განისაზღვროს გენოტიპური სიხშირეებით. ამის გასამარტივებლად, დავუშვათ, რომ F1პოპულაცია შედგება 100 ინდივიდისგან. თუ მათგან 8 არის ორი B გენის და 74- ერთი B გენის მატარებელი, მაშინ პოპულაციაში B ლოკუსზე სულ საერთო 200 გენიდან, 90 (2 X 8 + 74) იქნება B გენები. მაშინ, B ალელის სიხშირე იქნება 90 : 200 = .45. b ალელის სიხშირე არის 1 - .45 = .55. ამგვარად,

pf1= .45

qf1= .55

სურათი 4.5პენეტის ცხრილი გვიჩვენებს B ლოკუსზე ორი, ერთმანეთთან ნათესაური კავშირის არმქონე პოპულაციის შეჯვარების შედეგად დაბადებული F1 შთამომავლების გენოტიპურ სიხშირეებს

F2..........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................... ....................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................... .......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

უშუალოდ F1(პირველი კლასის) ინდივიდების ერთმანეთში შეჯვარების შედეგად დადებული გენერაცია.

(ის არგუმენტაცია, რომელიც გამოიყენება გენოტიპური სიხშირეებიდან გენური სიხშირეების მისაღებად, შეიძლება შეჯამდეს შემდეგი ფორმულებით: p = P + 2H და q = Q +2H. )

თუ F1-ის ცხოველები ერთმანეთს შორის წყვილდებიან, ამის შედეგად დაბადებულ F2 გენერაციას ექნება ნახაზზე 4.6 ნაჩვენები გენოტიპური

107

სიხშირეები. ჰეტეროზიგოტური უჯრედების მაჩვენებლების შეკრებით, გენოტიპური სიხშირეები იქნება

Pp2 = .2025Hp2 = .495(.2475 + .2475)Qf2 = -3025

და F2გენის სიხშირეები იქნება

PF2 = PF2 + 1/2HF2

= .2025 + 1/2(.495)

= .459f2 = 1 - Pf2

= 1 - .45

= .55

ჰარდი-ვაინბერგის წონასწორობა..........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

....................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................... .......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

გენის და გენოტიპური მუდმივი სიხშირეების მდგომარეობა, რომელსაც ადგილი აქვს პოპულაციაში იმ ძალების არარსებობის პირობებში, რომლებიც ცვლიან ამ სიხშირეებს.

უნდა აღვნიშნოთ, რომ გენის სიხშირეები F1-იდან F2 გენერაციაზე გადასვლისას არ შეიცვალა. ვინაიდან გენური სიხშირეები უცვლელი რჩება, და რადგან შეჯვარების შედეგად მიღებულ გენერაციაში გენოტიპური სიხშირეები არის 108

მშობლის გენერაციაში გენური სიხშირეების ფუნქცია, უნდა ვივარაუდოთ, რომ თუ F1-ის ცხოველები ერთმანეთს შორის შეჯვარდებიან, ამის შედეგად დაბადებულ F3 თაობას იგივე გენოტიპური სიხშირეები ექნება, როგორც F2 გენერაციას. სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, თუ პოპულაციის შიგნით შეჯვარებები ქაოტურად ხდება, გენისა და გენოტიპური სიხშირეები არ შეიცვლება.

ეს დასკვნა ასახავს ჰარდი-ვაინბერგის წონასწორობას. ჰარდი-ვაინბერგის კანონის მიხედვით:

F1ინდივიდები

სურათი 4.6 პენეტის ცხრილი გვიჩვენებს F2-ის შთამომავლების ერთმანეთს შორის შეჯვარების შედეგად B ლოკუსზე F2-ის შთამომავლების გენოტიპურ სიხშირეებს.

დიდ, ქაოტური შეჯვარების შედეგად წარმოქმნილ პოპულაციაში, სელექციის არარსებობის პირობებში, მუტაცია და მიგრაცია, გენის და გენოტიპური სიხშირეები თაობიდან თაობაში უცვლელნი რჩებიან, და გენოტიპური სიხშირეები გენურ სიხშირეებთან დაკავშირებულია შემდეგი ფორმულების მეშვეობით:

P =p2

H= pq და Q = q2

ჰარდი-ვაინბერგის კანონის მიხედვით, თუ არ არსებობს ძალები, რომლებიც პოპულაციის შიგნით გენისა და გენოტიპურ სიხშირეებს

109

შეცვლიდნენ, ეს სიხშირეები არ შეიცვლება. რა ძალები ახდენს გავლენას სიხშირეების ცვლილებაზე? კანონში, კერძოდ, საუბარია სელექციაზე, მუტაციასა და მიგრაციაზე. ჩვენი ვიცით, რომ სელექცია ცვლის სიხშირეებს. რეალურად, ხელოვნური სელექციის მთელი არსი მდგომარეობს გენის სიხშირეების შეცვლაში. მუტაცია, პროცესი, რომელიც ცვლის დნკ-ს ახალი ალელების შესაქმნელად, იგივე გავლენას ახდენს გენისა და გენოტიპურ სიხშირეებზე, მაგრამ რადგან მუტაციები იშვიათად ხდება, ზეგავლენა, ყოველ შემთხვევაში, მოკლე პერიოდში, მცირეა. მიგრაცია არის ინდივიდების გადაადგილება პოპულაციის შიგნით ან მის გარეთ. მიგრაციას, განსაკუთრებით თუ ამ დროს პოპულაციაში არ შემოდიან დიდი რაოდენობის გენეტიკურად განსხვავებული ინდივიდები, შეუძლია დიდი ზეგავლენა მოახდინოს გენურ და გენოტიპურ სიხშირეებზე. ჰარდი-ვაინბერგის კანონის მიხედვითვე, წონასწორობაში მყოფი პოპულაცია უნდა იყოს დიდი და მისი წარმომადგენლების შეწყვილება უნდა ხდებოდეს ქაოტურად. მცირე პოპულაციებს შორის ვიწრონათესაური შეწყვილება საკმაოდ სწრაფად ხდება, და როგორც ჩვენ ზემოთ დავინახეთ, ვიწრონათესაური შეწყვილება ზრდის გენოტიპურ სიხშირეებს , ჰომოზიგოტურობის გაზრდის მეშვეობით. და მცირე პოპულაციებში, გენის სიხშირეები შეიძლება სრულიად შემთხვევით შეიცვალოს. ამ ფენომენს შემთხვევითი დრეიფი ეწოდება. შემთხვევითი შეწყვილება გულისხმობს შეწყვილების რაიმე სისტემატიური სქემის არარსებობას. ჩვენს B ლოკუსის შემთხვევაში, ჩვენ რომ არ გვქონოდა შემთხვევით შეწყვილება, არამედ გამოგვეყენებინა წესი, რომლის მიხედვითაც, მაგალითად, BB გენოტიპების შეწყვილება შეიძლება მხოლოდ BB გენოტიპებთან, მაშინ ჩვენ გვექნებოდა საკმაოდ განსხვავებული გენოტიპური სიხშირეების მოლოდინი. ასე, რომ შემთხვევითი შეწყვილება საჭიროა ჰარდი-ვაინბერგის წონასწორობისათვის, და დამატებით, როგორც ჩვენი მაგალითი გვიჩვენებს, წონასწორობის მისაღწევად შემთხვევითი შეწყვილების მხოლოდ ერთი თაობაა საჭირო. F1ცხოველებს შორის შემთხვევითმა შეწყვილებამ F2 გენერაციაში შექმნა წონასწორობა.

ჰარდი-ვაინბერგის ფორმულების გამოყვანა, რომლებიც გენოტიპურ სიხშირეებს გენურ სიხშირეებთან აკავშირებენ, საკმაოდ მარტივია. თუ გაწონასწორებულ

110

პოპულაციაში კონკრეტულ ლოკუსზე გენის სიხშირეები შეადგენს p-ს და q-ს, მაშინ ფორმულები ადვილად შეიძლება გამოყვანილ იქნას ქვემოთ მოცემული პენეტის ცხრილის მიხედვით.

P q

p2 pq

pq q2

ორი ჰეტეროზიგოტის შეწყვილებისას ერთმანეთში არ აგერიოთ ჰარდი-ვაინბერგის p2,2pqდა q21:2:1 პროპორციაში. თუმცა, 1:2:1 პროპორცია შეიძლება მივიჩნიოთ ჰარდი-ვაინბერგის კანონის კონკრეტული გამოყენების შემთხვევად (როცა p=q=.5), ეს ორი კონცეფცია ძალიან განსხვავებულ კონტექსტებში გამოიყენება.

ჰარდი-ვაინბერგის წონასწორობაში პოპულაციები რეალურად არსებობენ? ვიწრო გაგებით- არა. არც ერთი პოპულაცია არაა უსასრულოდ დიდი, სრულყოფილად შეწყვილებული შემთხვევით საფუძველზე, ან თავისუფალი ბუნებრივი შერჩევისა და მუტაციისგან. მაგრამ იმდენი პოპულაცია აკმაყოფილებს ჰარდი-ვაინბერგის მოთხოვნებს, რომ შეიძლება მივიჩნიოთ, რომ ისინი წონასწორობაში იმყოფებიან. ის პოპულაციებიც კი, რომლებიც ინტენსიური ხელოვნური სელექციის პროცესში იმყოფებიან, შეიძლება იმყოფებოდნენ ჰარდი-ვაინბერგის წონასწორობაში ლოკუსებზე, რომლებიც სელექციის სამიზნეს არ წარმოადგენენ.

111

როგორ გამოვიყენოთ ჰარდი-ვაინბერგის ფორმულები გენისა და გენური სიხშირეების განსაზღვრისთვის იმ ლოკუსზე, რომელიც სრულ დომინანტობას აჩვენებს

ანდალუზიური ქათმების პოპულაციაში, შედარებით ადვილია ბუმბულის შეფერილობის გენისა და გენური სიხშირეების გამოთვლა, რადგან თითოეული შეფერილობის გენოტიპი მკვეთრად იდენტიფიცირებადია: BB ტიპები არის შავი, Bb ტიპები არის ლურჯი და bb ტიპები არის თეთრი. სიხშირეების დასადგენად მოგიწევთ პატარა გაანგარიშების ჩატარება. მაგრამ როგორ უნდა მოიქცეთ, როცა ის ლოკუსი, რომელიც თქვენი ინტერესის საგანს წარმოადგენს, სრულ დომინანტობას აჩვენებს, ანუ როცა თქვენ ვერ აღმოაჩენთ განსხვავებას ჰეტეროზიგოტურ და ჰომოზიგოტურ დომინანტ გენოტიპებს შორის, მათ ფენოტიპებზე დაკვირვებით? მაგალითად, როგორც განსაზღვრავთ ტყავის შეფერილობის გენისა და გენოტიპურ სიხშირეებს ჰემპშირული ღორის პოპულაციაში, როცა თეთრი ზოლის მქონე W ალელი დომინანტია სუფთა ფერის w ალელთან მიმართებაში? როგორ გაიგებთ, რომელი თეთრზოლიანი ღორია Ww და რომელი- WW?

ეს საკმაოდ რთული საკითხია, მაგრამ თუკი ჩვენ დავუშვებთ, რომ პოპულაცია იმყოფება (ან თითქმის იმყოფება) ჰარდი-ვაინბერგის წონასწორობაში, ეს საკითხი შეიძლება გადაწყდეს. პრაქტიკული მიზნებისთვის, დავუშვათ, რომ პოპულაციაში ჰარდი-ვაინბერგის წონასწორობა საკმაოდ დიდია, თუ ცოტა ხნის წინ სხვა, გარე პოპულაციიდან შემოყვანილი ცხოველების რაოდენობა არც ისე დიდია და თუ, მშობლების ყველაზე ბოლო გენერაციაში, სელექციასთან და შეჯვარებასთან დაკავშირებული გადაწყვეტილებები არ უკავშირდება იმ ნიშან-თვისებას, რომელიც ჩვენ გვაინტერესებს.

განვიხილოთ 1,000 ჰემპშირული ღორის პოპულაციის მაგალითი, რომლიდანაც 910 აქვს ზოლი და 90 კი ერთნაირი შეფერილობისაა. დასაწყისშივე, ჩვენ მხოლოდ ვიცით ერთადერთი სიხშირე- ესაა ჰომოზიგოტური რეცესიული გენოტიპის (Q) სიხშირე, რომელიც, უბრალოდ, არის პოპულაციაში არსებული ერთნაირი შეფერილობის ღორების პროპორცია. მათემატიკურად ეს ასე გამოიყურება:

112

90

Q = ------- = .09

1,000

ჩვენ არ ვიცით, როგორია ჰეტეროზიგოტური გენოტიპის (H) ან ჰომოზიგოტური დომინანტური გენოტიპის(P) სიხშირე, რადგან ორივე გენოტიპი ერთნაირად გამოიყურება- ორივეს აქვს თეთრი ზოლი. მაგრამ თუ ჩვენ გავითვალისწინებთ ჰარდი-ვაინბერგის წონასწორობას- Q = q2, მაშინ

q = √Q

= √.09

= .3

და

p = 1 – q

= 1 - .3

= .7

შესაბამისად,

P = p2 = (.7)2

= .49

113

H = 2pq = (.7)(.3) = .42

პოპულაციაში არსებული 910 ზოლიანი ღორიდან, ჩვენი მოლოდინით, დაახლოებით 420 (.42 X 1,000) იქნება ჰეტეროზიგოტური და 490- ჰომოზიგოტური W ალელის მიმართ.

როცა ლოკუსზე ბევრი ალელია და ამ ალელებს შორის ადგილი აქვს სრული დომინირების იერარქიას, ჰარდი-ვაინბერგის ფორმულის ვარიაციები შეიძლება გამოყენებულ იქნეს გენისა და გენოტიპური სიხშირეების განსაზღვრისათვის განვიხილოთ კურდღლებში ბეწვის ფერის შემთხვევა. C ლოკუსზე არის ოთხი ალელის სერიები. ე.წ. „აგუტის“ (სრული,c+ ) შეფერილობის ალელი დანარჩენ სამ ალელზე: ე.წ. „შინშილა“ (მონაცრისფრო, cch), „ჰიმალაური“ (თეთრი, შავი ბოლოთი ch) და „ალბინოსი“ (თეთრი, c) სრულად დომინირებს. „შინშილას“ შეფერილობის ალელი სრულად დომინირებს „ჰიმალაურ“ და „ალბინოსის“ შეფერილობის ალელებზე, და „ჰიმალაურის“ შეფერილობის ალელი სრულად დომინირებს „ალბინოსის“ ალელზე. მაშინ თითოეული შეფერილობის შესაძლო გენოტიპები იქნება:

c+c+, c+cch, c+chr c+c=» „აგუტი“

cchcch,cchch,cchc =>„შინშილა“

chchchc=>„ჰიმალაური“

cc =>„ალბინოსი“

მოდით, c+, cch, chდაcალელისსიხშირეები აღვნიშნოთ, შესაბამისად p, q, r და s. მაშინ, ჰარდი-ვაინბერგის ფორმულები გენოტიპური სიხშირეებისთვის იქნება შემდეგი:

P = p2

114

H{c + cch }= 2 pq

H(c+ ch) = 2pr H(c+c) ~=~ 2ps

Q = q2

H{cchch) = 2qrH{cchc)=2qsR = r2

H(chc) = 2 rs

S = s2

მაგალითი:

ჰარდი-ვაინბერგის წონასწორობაში კურდღლების პოპულაციაში, 64% არის „აგუტი“, 27%- „შინშილა“, 8%- „ჰიმალაური“ და 1%- „ალბინოსი“. გენისა და გენოტიპური სიხშირეების დასადგენად, ჩვენ ვიყენებთ ჰარდი-ვაინბერგის ფორმულებს იგივენაირად, როგორც ჰემპშირული ღორების მაგალითში. თუმცა, ეს ამოცანა გაცილებით რთულია, ალელების სიმრავლის გამო. ამ პრობლემაში გარკვევაში დაგვეხმარება შემდეგი: (1) მისი ეტაპებად დაყოფა, რითაც თითოეული ეტაპი გადაიქცევა ორ-ალელიან ამოცანად, და (2) თითოეულ ეტაპზე ფენოტიპების დაჯგუფება „რეცესიულ“ კატეგორიაში, მხოლოდ ორი ალელის ილუზიის შესაქმნელად.

ეტაპი 1

გამოვთვალოთ p ყველა არა-„აგუტის“ გენოტიპის განხილვით Q1გენოტიპური სიხშირის მქონე ერთ რეცესიულ გენოტიპად Q1.

Q1 = .27 + .08 + .01 = .36

115

ამიტომ

q1 = √Q1 = √.36 = .6

და

P = 1 - q1 = 1 - .6 = .4

ეტაპი 2

გამოვთვალოთ q „აგუტის“ მხედველობაში არ მიღებით. ყველა არა-„აგუტის“, არა-„შინშილას“ გენოტიპები Q2გენოტიპური სიხშირის მქონე ერთ რეცესიუ გენოტიპად მივიჩნიოთ. ვინაიდან ამჟამად განხილვის პროცესში მყოფი პოპულაცია მეტად აღარ შეიცავს „აგუტებს“, გენის სიხშირეების ჯამი იქნება არა 1, არამედ 1 - .4 = .6.

Q2 = .08 + .01 = .09

ამიტომ

Q2 = √Q2 = √.09 = .3

და q= .6 – q2= .6 - .3 = .3

ეტაპი 3

გამოვთვალოთ r „აგუტის“და „შინშილას“ მხედველობაში არ მიღებით. ახლა ჩვენ მივიღეთ ჭეშმარიტად ორ-ალელიანი ამოცანა. ვინაიდან ამჟამად განხილვის პროცესში მყოფი პოპულაცია მეტად აღარ შეიცავს „აგუტებს“ და „შინშილებს“, გენის სიხშირეების ჯამი იქნება არა 1 - .4 - .3 = .3.

S = .01

ამიტომ

s = √S

116

= √.01

= .1

და

r = .3 – s

= .3 - .1

= .2

ახლა გენოტიპური სიხშირეების გამოთვლა შეგვიძლია გენური სიხშირეებიდან, ჰარდი-ვაინბერგის ფორმულების გამოყენებით.

სავარჯიშოები

შეკითხვები

4.1 თქვენივე სიტყვებით განმარტეთ შემდეგ ცნებები:

გენის სიხშირე

გენოტიპური სიხშირე

პოპულაციის გენეტიკა

ფიქსაცია

საერთო წინაპარი

ისროვანი დიაგრამა

ჰარდი-ვაინბერგის წონასწორობა

მუტაცია

117

მიგრაცია

შემთხვევითი შეჯვარება

4.2 რით განსხვავდება გენის სიხშირე გენოტიპის სიხშირისგან? როგორ გამოითვლიდით გენის და გენოტიპურ სიხშირეებს პოპულაციაში მემკვიდრეობით მარტივად მიღებული ნიშან-თვისებისთვის ერთი ლოკუსით? (დაუშვით, რომ ყველა გენოტიპი ადვილად იდენტიფიცირებადია).

4.3 მემკვიდრეობით მარტივად მიღებული ნიშან-თვისებების შემთხვევაში, ჩვენ ინდივიდებს ვახასიათებთ მათი გენოტიპებით, ხოლო პოპულაციებს- გენის და გენოტიპური სიხშირეებით. განმარტეთ.

4.4 რა გავლენას ახდენს სელექცია გენის და გენოტიპურ სიხშირეებზე?

4.5 აღწერეთ, რა გავლენას ახდენს ვიწრონათესაური შეწყვილება გენოტიპურ სიხშირეებზე.

4.6 რაც უფრო დიდია ორ პოპულაციას შორის გენური სიხშირეების სხვაობა, მით უფრო ნაკლები ნათესაური კავშირია პოპულაციებს შორის. განმარტეთ.

4.7 გადმოეცით ჰარდი-ვაინბერგის კანონის არსი საკუთარი სიტყვებით.

ამოცანები

4.1 ააგეთ გენეალოგიური სქემა და ისროვანი დიაგრამა შემდეგისთვის:

ა) პირველი ნახევარ ბიძაშვილების შეწყვილება (რომელთაც ერთ-ერთი- დედის ან მამის დედა ან მამა საერთო ჰყავთ).

ბ) პირველი სრული ბიძაშვილების შეწყვილება (რომელთაც დედის და მამის დედაც და მამაც საერთო ჰყავთ).

4.2 ცხენების ორ დიდ პოპულაციას სისტემატიურად აჯვარებენ (ერთი პოპულაციიდან (ერთი პოპულაციიდან ფაშატს აჯვარებენ მეორე პოპულაციიდან ულაყთან, და პირიქით). ბეწვის ფერი განმსაზღვრელი ფაქტორია იმის განსაზღვრისას, თუ რომელი ცხოველების სელექცია მოხდება და რომელი

118

ინდივიდები შეჯვარდება. ბეწვის შეფერილობის გენების სიხშირეები C ლოკუსზე არის შემდეგი:

პოპულაცია 1

C ccr

.8 .2

პოპულაცია 1

C ccr

.3 .7

როგორი იქნება C ლოკუსზე გენის და გენოტიპური სიხშირეები შეჯვარების შედეგად დაბადებულ (F1) პოპულაციაში?

4.3 თუ წინა ამოცანაში მოყვანილ F1 პოპულაციაში ინდივიდები ერთმანეთს შორის წყვილდებიან:

ა) როგორი იქნება გენის და გენოტიპური სიხშირეები F2, F3 და შემდგომ გენერაციებში? (დაუშვით, რომ ადვილი აქვს შემთხვევით შეწყვილებას, არ ხდება სელექცია, და ა.შ.).

ლექცია 13–ჰიბრიდული ენერგია და მეტიზაცია (შეჯვარება)

სელექციის ეფექტიანობა, როგორც წესი, იმ გენეტიკური ცვლილების ტემპით იზომება, რომელიც სელექციის შედეგად დგება. თეორიაში, ჩვენ გვსურს მაქსიმუმამდე გავზარდოთ გენეტიკური ცვლილების ტემპი, რაც მიღწევადი მიზანია, თუ ჩვენ სელექციის მიზნით შევძლებთ იმ ცხოველების შერჩევას, რომლებსაც საუკეთესო სანაშენე მახასიათებლები აქვთ. პრობლემა იმაში

119

მდგომარეობს, რომ ჩვენ არ ვიცით ცხოველების რეალური სანაშენე მახასიათებლები, ამიტომ ჩვენ მუშაობა მოგვიწევს ამ მახასიათებლების საპროგნოზო მაჩვენებლებთან, რომლებიც, ხშირ შემთხვევაში, შეიძლება ბევრ და ზუსტ ინფორმაციას არ იძლეოდნენ. აქედან გამომდინარე, სელექციის ამოცანა არაა მარტივი. ამ მიმართულებით დგება რამდენიმე შეკითხვა:

- ბევრი სასელექციო მდედრი უნდა გადავინახოთ თუ მხოლოდ რამდენიმე?- ბევრი მამრი უნდა გამოვიყენოთ თუ მხოლოდ საუკეთესოები?- უფრო ასაკოვანი ის მამრები უნდა გამოვიყენოთ, რომლებმაც ადრე კარგი

შედეგი აჩვენეს, თუ პერსპექტიული ახალგაზრდა ინდივიდები?- სელექციის პროცესში ინდივიდუალურ პროდუქტიულობას უნდა

დავეყრდნოთ თუ ნათესავებზე არსებული ინფორმაცია უნდა გავითვალისწინოთ?

- სელექცია მხოლოდ ჩემს საკუთარ ნახირსა თუ ფარაში უნდა მოვახდინო თუ ამ მიზნით სხვა პოპულაციებიც უნდა გამოვიყენო?

არც ერთ ამ შეკითხვაზე პასუხის გაცემა ადვილი არ არის. ამის მიუხედავად, საბედნიეროდ, ჩვენთვის ცნობილია ის ზოგადი ფაქტორები, რომლებიც გავლენას ახდენენ გენეტიკური ცვლილების ტემპზე, რომელთა გაცნობიერებაც დაგვეხმარება ამ კითხვებზე პასუხის გაცემაში და სელექციის სტრატეგიებისა და პროგრამების შემუშავებაში.

გენეტიკური ცვლილების მთავარი თანაფარდობა

მთავარი თანაფარდობა

არის თანაფარდობა, რომელიც გამოხატავს სელექციის შედეგად დამდგარი გენეტიკური ცვლილების ტემპის კავშირს (მიმართებას) შემდეგ ოთხ ფაქტორთან: სელექციის სიზუსტე, სელექციის ინტენსივობა,

120

გენეტიკური ცვლილება და თაობათა შორის ინტერვალი.

ის ფაქტორები, რომლებიც გავლენას ახდენენ სელექციის შედეგად დამდგარი გენეტიკური ცვლილების ტემპზე, შეიძლება შეჯამდეს გენეტიკური ცვლილების ე.წ. მთავარ თანაფარდობაში. მოკლედ თუ ვიტყვით, ამ თანაფარდობის მიხედვით, გენეტიკური ცვლილების ტემპი პირდაპირ პროპორციულია შემდეგი ოთხი ფაქტორისა: სელექციის სიზუსტე, სელექციის ინტენსივობა, გენეტიკური ცვლილება, და უკუპროპორციულია თაობათა შორის ინტერვალისა. მოდით, მოკლედ მიმოვიხილოთ თითოეული ეს კომპონენტი.

სელექციის სიზუსტე

სელექციის (სანაშენე მახასიათებლის პროგნოზირების) სიზუსტე

არის ნამდვილ სანაშენე მახასიათებლებსა და სელექციის პროცესში ამ მახასიათებლებზე ნიშან-თვისების საპროგნოზო მაჩვენებლებს შორის ურთიერთკავშირის სიძლიერის საზომი.

სიზუსტე არის ნამდვილ ღირებულებებსა და მათ საპროგნოზო მაჩვენებლებს შორის ურთიერთკავშირის სიძლიერის საზომი. სელექციისა და გენეტიკური ცვლილების კონტექსტში, ჩვენ განსაკუთრებით გვაინტერესებს სელექციის სიზუსტე ან, უფრო ზუსტად თუ ვიტყვით, სანაშენე მახასიათებლის საპროგნოზო მაჩვენებლის სიზუსტე: ნამდვილ სანაშენე მახასიათებლებსა და სელექციის პროცესში ამ მახასიათებლებზე ნიშან-თვისების საპროგნოზო მაჩვენებლებს შორის ურთიერთკავშირის სიძლიერის საზომი.ამის მიზეზი მარტივია: რაც უფრო ზუსტად შეგვიძლია ჩვენ სანაშენე მახასიათებლების პროგნოზირება, მით უფრო დიდია იმის ალბათობა, რომ ის ცხოველები,

121

რომელბსაც ჩვენ მშობლებად ვირჩევთ, რეალურად, საუკეთესო მშობლები იქნებიან. სიზუსტე რომ აბსოლუტური იყოს, ჩვენ ზუსტად გვეცოდინებოდა ყველა ინდივიდის სანაშენე მახასიათებელი. ასეთ შემთხვევაში, სელექცია უბრალოდ იქნებოდა საუკეთესო სანაშენე მახასიათებლების მქონე ცხოველების შერჩევის პროცესი (ოღონდ, რა თქმა უნდა, იმის გათვალისწინებით, რომ „საუკეთესოს“ მნიშვნელობა ჩვენ ზუსტად ვიცით, ანუ გენეტიკური ცვლილების სასურველი მნიშვნელობა ჩვენთვის ზედმიწევნითაა ცნობილი). სიზუსტე არასდროს აბსოლუტური არ არის, მაგრამ ის რაც უფრო მაღალია, მით უკეთესი.

სელექციის სიზუსტე დამოკიდებულია რამდენიმე ფაქტორზე, რომელთაგან მემკვიდრეობითობა, როგორც პროდუქტიულობის (ფენოტიპურ) მახასიათებლებსა და სანაშენე მახასიათებლებს შორის ურთიერთკავშირის სიძლიერის საზომი, უმთავრესია. რაც უფრო მაღალია ამა თუ იმ ნიშან-თვისების მემკვიდრეობითობა, მით უკეთ მოახდენს პროდუქტიულობის შესახებ თითოეული ინფორმაცია არსებული სანაშენე მახასიათებლების პროგნოზირებას. თითოეული ის მოქმედება, რომელიც სელექციონერებმა შეიძლება გადადგან მემკვიდრეობითობის გასაზრდელად- ცხოველების ერთგვაროვნად მართვა, სწორი გაზომვების ჩატარება, გარემოსთან დაკავშირებულ ნაცნობ ფაქტორებთან მისადაგება ან თანამედროვე ჯგუფების გამოყენება- გაზრდის სელექციის სიზუსტეს.

სელექცია აგრეთვე შეიძლება გაიზარდოს უფრო მეტი ინფორმაციის და გენეტიკური პროგნოზირების უფრო დახვეწილი ტექნოლოგიების გამოყენებით.

სელექციის სიზუსტეში განსხვავებებში შეიძლება დიდი იყოს. მხოლოდ თითოეული კანდიდატის საკუთარ ფენოტიპურ ჩანაწერზე დამყარებული სელექცია, განსაკუთრებით, თუ ესა თუ ის სასელექციო ნიშან-თვისება დაბალი მემკვიდრეობითობის მატარებელია, არ არის ძალიან ზუსტი. ამის საპირისპიროდ, დიდი ოდენობით პროგენური მონაცემების საფუძველზე მამრების სელექცია იქნება ძალიან ზუსტი.

122

სელექციის ინტენსივობა

სელექციის ინტენსივობა

არის იმის საზომი, თუ რამდენად პრეტენზიულები შეიძლება იყვნენ სელექციონერები სასელექციო ინდივიდების არჩევის პროცესში.

გენეტიკური ცვლილების ტემპი აგრეთვე დამოკიდებულია სელექციის ინტენსივობაზე, რომელიც ზომავს იმას, თუ რამდენად პრეტენზიულები შეიძლება იყვნენ სელექციონერები სასელექციო ინდივიდების არჩევისას; ეს გულისხმობს მხოლოდ საუკეთესო ინდივიდების არჩევას, იმ კრიტერიუმ(ებ)ის მიხედვით, რომელსაც იყენებს სელექცია. ამის საპირისპიროდ, „არა-პრეტენზიულად“ (არა ინტენსიურად) არჩევა ნიშნავს ცხოველების სელექციას შემთხვევითი შერჩევის პრინციპით.

თუ სელექციის კრიტერიუმები (ფენოტიპური მახასიათებლები, სანაშენე მახასიათებლების საპროგნოზო მაჩვენებლები და ა.შ.) საკმარისად ზუსტია, ანუ სხვა სიტყვებით თუ ვიტყვით, თუ ისინი არსებული სანაშენე მახასიათებლების კარგ ინდიკატორებს წარმოადგენენ, მაშინ ინტენსიურად შერჩეული მშობლები გაცილებით უკეთესები იქნებიან, ვიდრე გენეტიკურად საშუალო მახასიათებლების მქონე ინდივიდები. მათი შთამომავლები- შემდეგი გენერაცია- იქნებიან ასევე საუკეთესოები და გენეტიკური ცვლილების ტემპი სწრაფი იქნება. მეორეს მხრივ, თუ მშობლების არჩევა მცირე ინტენსივობით ხდება, ისინი გენეტიკურად საშუალოზე ბევრად უკეთესები ვერ იქნებიან. მათი შთამომავლები ანალოგიურად ნაკლებად სიცოცხლისუნარიანები იქნებიან და გენეტიკური ცვლილების ტემპი იქნება დაბალი.

123

გენეტიკური ვარიაცია (ცვლილება)

გენეტიკური ვარიაცია

გენეტიკური ცვლილების მთავარი თანაფარდობის კონტექსტში, გამოსახავს პოპულაციაში სასელექციო ნიშან-თვისების სანაშენე მახასიათებლების ცვალებადობას.

გენეტიკური ცვლილების მთავარი თანაფარდობის კონტექსტში, გენეტიკური ვარიაცია აღნიშნავს პოპულაციაში სასელექციო ნიშან-თვისების სანაშენე მახასიათებლების ცვალებადობას.

სელექციისათვის ხელმისაწვდომი სანაშენე მახასიათებლების სპექტრი შეგიძლიათ განიხილოთ, როგორც გენეტიკური ვარიაციის საზომი (თუმცა, ტექნიკური თვალსაზრისით, ის საუკეთესო არჩევანი არ არის). დიდი გენეტიკური ვარიაციის პირობებში, ეს სპექტრი დიდია- საუკეთესო ცხოველები ბევრად სჯობიან ყველაზე ცუდ ცხოველებს. მცირე გენეტიკური ვარიაციის პირობებში, ეს სპექტრი მცირეა- საუკეთესო ინდივიდები მხოლოდ მცირედით სჯობნიან ყველაზე ცუდებს.

თუ პოპულაციაში ამა თუ იმ ნიშან-თვისების უზარმაზარი გენეტიკური ვარიაცია არსებობს, და თუ სელექციონერები სელექციის მიზნით იყენებენ მხოლოდ ძალიან საუკეთესო ინდივიდებს, ამ ნიშან-თვისების ზუსტი გაზომვების

124

საფუძველზე, მაშინ შერჩეული ინდივიდები და მათი შთამომავლები საშუალოზე უკეთესები იქნებიან, და გენეტიკური ცვლილების ტემპი სწრაფი იქნება. თუმცა, თუ ადგილი აქვს მცირე გენეტიკურ ცვლილებას, მაშინ საუკეთესო ინდივიდები და მათი შთამომავლებიც კი საშუალოზე მხოლოდ ცოტათი უკეთესნი თუ იქნებიან, და გენეტიკური ცვლილების ტემპი დაბალი იქნება.

თაობათა შორის შუალედი

თაობათა შორის შუალედი

არის ის დრო, რომელიც ერთი გენერაციის მეორე გენერაციით ჩანაცვლებისთვის არის საჭირო.

მეოთხე და უკანასკნელი ფაქტორი, რომელიც გენეტიკურ ცვლილებაზე ახდენს გავლენას, არის თაობათა შორის შუალედი, რაც არის ის დრო, რომელიც ერთი გენერაციის მეორეთი ჩანაცვლებას სჭირდება. რაც უფრო მოკლეა ეს შუალედი, მით უფრო სწრაფია გენეტიკური ცვლილების ტემპი.

მაგალითისთვის განვიხილოთ თაგვები და ადამიანები. თაობათა შორის შუალედი ადამიანებში ძალიან დიდია. სქესობრივი სიმწიფე, სხვა სახეობებთან შედარებით, გვიან დგება და ბევრ საზოგადოებაში, ადგილობრივი წეს-ჩვეულებები კარნახობენ ახალგაზრდა ადამიანებს, რომ მათ გარკვეულ ასაკამდე უნდა მოიცადონ, სანამ შთამომავლებს იყოლიებენ. ადამიანების სელექცია ზუსტად და ინტენსიურად რომ ხდებოდეს (რაც ასე არ ხდება) და ეს

125

პროცესი მიმდინარეობდეს გენეტიკურად ცვალებადი თვისებებისათვის, გენეტიკური ცვლილება წარმოუდგენლად ნელი იქნებოდა. მეორეს მხრივ, თაგვების გამრავლება კი დაბადებიდან რამდენიმე თვეში ხდება. მათი თაობათა შორის შუალედი იმდენად მცირეა, რომ მათ იმ დროში, რომელიც ადამიანებს სჭირდებათ შთამომავლების წარმოსაქმნელად, ძალუძთ 150 გენერაციის წარმოება. აქვთ რა დროის ასეთ მოკლე მონაკვეთში სელექციისათვის ამდენი ხელსაყრელი შესაძლებლობები, თაგვების სელექციონერებს შეუძლიათ განახორციელონ ძალიან სწრაფი გენეტიკური ცვლილება. ეს ერთ-ერთი მიზეზია, თუ რატომ იყენებენ თაგვებს ასე ხშირად საცდელ ცხოველებად.

მთავარი თანაფარდობა დეტალურად

სელექციის სტრატეგიების შესადარებლად, ჩვენ შეგვიძლია მთავარი თანაფარდობა მათემატიკურად შემდეგი ფორმულის სახით ჩამოვაყალიბოთ:

∆BV/t =rBV,BViσBV: L

სადაც

∆BV/t = დროის ერთეულში (t1) გენეტიკური ცვლილების ტემპი

rBV,BV= სელექციის სიზუსტე

i = სელექციის ინტენსივობა

σBV= გენეტიკური ვარიაცია

126

L= თაობათა შორის შუალედი

მოდით, დეტალურად განვიხილოთ ამ თანაფარდობის თითოეული კომპონენტი.

გენეტიკური ცვლილების ტემპი

გენეტიკური ცვლილების ტემპი ანუ რეაგირება (პასუხი) სელექციაზე

სელექციით გამოწვეული პოპულაციის სანაშენე მახასიათებლის საშუალო მაჩვენებლის ცვლილების ტემპი.

მთავარ თანაფარდობაში, გენეტიკური ცვლილება აღნიშნავს სელექციით გამოწვეულ გენეტიკურ ცვლილებას, და ამ მიზნით, გენეტიკური ცვლილების ტემპი ხშირად მოიხსენიება, როგორც რეაგირება (პასუხი) სელექციაზე. უფრო კონკრეტულად, ეს არის სელექციით გამოწვეული პოპულაციის სანაშენე მახასიათებლის საშუალო მაჩვენებლის ცვლილების ტემპი. პოპულაციაში გენეტიკურ ცვლილებებს ისეთი შეჯვარების სისტემებიც იწვევენ, როგორიცაა ვიწრო ნათესაური და ჯვარედინი შეჯვარება, მაგრამ ასეთი ცვლილებები, როგორც წესი, მოიცავენ გენის კომბინაციის მახასიათებელს. რადგან მშობლიდან შთამომავალს მხოლოდ სანაშენე მახასიათებელი გადაეცემა, მშობლების სელექციით გამოწვეული ცვლილება, რეალურად, არის სანაშენე მახასიათებლის ცვლილება

დროის ერთეული არის ის ნებისმიერი ერთეული, რომელიც გამოიყენება თაობათა შორის ინტერვალის საზომად, და აქედან გამომდინარე, ის დამოკიდებულია სახეობებზე. შინაურ საქონელში, შინაურ ფრინველებსა და შინაურ ცხოველებში, დროის ერთეულად, როგორც წესი, გამოიყენება წლები. ლაბორატორიაში გამოყენებული საცდელი სახეობებისთვის (მაგ. ხილის ბუზები და თაგვები), შეიძლება გამოიყენებოდეს კვირეები ან დღეებიც კი.

127

სელექციის სიზუსტე

სელექციის სიზუსტე

არის თანაფარდობა სასელექციო ნიშან-თვისების ნამდვილ სანაშენე მახასიათებლებსა და მათ საპროგნოზო მაჩვენებლებს შორის.

სელექციის სიზუსტეარის თანაფარდობა სასელექციო ნიშან-თვისების ნამდვილ სანაშენე მახასიათებლებსა და მათ საპროგნოზო მაჩვენებლებს შორის.

აქ გამოყენებული ტერმინის „საპროგნოზო მაჩვენებელი“ საკმაოდ თავისუფალი ინტერპრეტაციაა შესაძლებელი. საპროგნოზო მაჩვენებელი შეიძლება იყოს ან დიდძალი მონაცემების საფუძველზე გამოთვლილი მიახლოებითი სანაშენე მახასიათებელი, ან ერთი ფენოტიპური მახასიათებელი, ან უბრალოდ, ერთი სელექციონერის აღქმა ან ცოდნის საფუძველზე გამოთქმული ვარაუდი. ნებისმიერ შემთხვევაში, საპროგნოზო მაჩვენებელი წარმოადგენს ინფორმაციას, რომლის საფუძველზეც მიიღება გადაწყვეტილებები სელექციასთან დაკავშირებით. ქვემოთ წარმოდგენილ ტექსტში, სელექციასთან მიმართებაში საპროგნოზო მაჩვენებელი მოხსენიებული იქნება, როგორც სელექციის კრიტერიუმი.

სიზუსტე მერყეობს ნულიდან (ნულოვანი ინფორმაცია) თითქმის ერთამდე (ბევრი ინფორმაცია). ის არასდროს არის უარყოფითი.

128

სელექციის ინტენსივობა

სელექციის ინტენსივობა ზომას იმას, თუ რამდენად „პრეტენზიულია“ სელექციონერი სელექციის მიზნით ინდივიდების შერჩევისას. მათემატიკურად, სელექციის ინტენსივობა წარმოადგენს სხვაობას მშობლებად შესარჩევი ინდივიდების საშუალო სელექციის კრიტერიუმსა (SCs) და ყველა პოტენციური მშობლის საშუალო სელექციის კრიტერიუმს შორის (SC), გამოსახული დევიაციის სტანდარტული ერთეულებით. შერჩეული კრიტერიუმის ერთეულებიდან დევიაციის სტანდარტულ ერთეულებზე გადაყვანია ხორციელდება სელექციის კრიტერიუმის სტანდარტულ დევიაციაზე უბრალო გაყოფით.

i = SCs – SC : σsc

სხვაობას მშობლებად შერჩეული ინდივიდების სელექციის საშუალო კრიტერიუმსა და ყველა პოტენციური მშობლის საშუალო სელექციის კრიტერიუმს შორის ეწოდება სელექციის დიფერენციალი.

სურათი 10.1 სურათზე გრაფიკულად გამოსახულია სელექციის ინტენსივობა. მოცემულია ჰიპოთეტური სელექციის კრიტერიუმი, რომელიც გამოსახულია დევიაციის სტანდარტულ ერთეულებშ. ამ მაგალითში, მშობლებად შერჩეული ინდივიდების სელექციის საშუალო კრიტერიუმი შეადგენს .6-ს. ამგვარად, სელექციის ინტენსივობა არის .6.

სიზუსტისა და ინტენსივობის შესახებ ყველაზე უფრო ფართოდ გავრცელებულიარასწორი შეხედულება

სტუდენტები ერთმანეთში ხშირად ურევენ სიზუსტესა და ინტენსივობას. ხშირად შეცდომით ფიქრობენ, რომ სელექცია ინტენსიური შეიძლება იყოს მხოლოდ მაშინ, როცა სელექციის კრიტერიუმი არის კარგი (ანუ ზუსტი). ამას საფუძვლად

129

ის ლოგიკა უდევს, რომ სელექციასთან დაკავშირებული გადაწყვეტილებების მიღებისას სელექციონერი რეალურად მხოლოდ მაშინ შეიძლება იყოს „პრეტენზიული“, თუ მას აქვს კარგი ინფორმაცია, რომლის გამოყენებითაც ის შეძლებს ამ გადაწყვეტილებების მიღებას.

რეალურად, სიზუსტე და ინტენსივობა დამოუკიდებელი კონცეფციებია. თქვენ შეგიძლიათ ინტენსიურად სელექცია (შერჩევა, ანუ შეგიძლიათ იყოს ძალიან „პრეტენზიული“), სელექციის კრიტერიუმის სიზუსტის მიუხედავად. თუ სელექციის კრიტერიუმი არ არის იმ თვისების, რომლის გაუმჯობესებაც თქვენ გსურთ, სანაშენე მახასიათებლის კარგი ინდიკატორი, თქვენ მაინც შეგიძლიათ აირჩიოთ, ერთ შეხედვით, ყველაზე საუკეთესო ცხოველები. თქვენ მაინც შეგიძლიათ ინტენსიურად შეარჩიოთ. სამწუხაროდ, ინტენსიური სელექცია ამ შემთხვევაში ძალიან ეფექტიანი ვერ იქნება, რადგან სიზუსტე ძალიან დაბალია. სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, როცა სიზუსტის და ინტენსივობის ნამრავლი პატარა რიცხვია, გენეტიკური ცვლილების ტემპი დაბალი იქნება.

განვიხილოთ ცხვრებში ერთი წლის ასაკში წონის სელექციის მაგალითი. სელექციის კრიტერიუმად გამოიყენება ერთი წლის ასაკში წონის ინდივიდუალური პროდუქტიულობა, და ფიქსირებული რაოდენობის ბატკნების შერჩევა წარმოქმნის .93 სტანდარტული დევიაციების მდედრობითი სელექციის ინტენსივობას. ერთი წლის ასაკში წონა ზომიერიდან მემკვიდრეობითიდან ძალიან მემკვიდრეობითს შორის მერყეობს, და სელექციის სიზუსტე, ამ კრიტერიუმის გამოყენებით, დაახლოებით შეადგენს .6-ს. როცა ეს რიცხვები მთავარ თანაფარდობაში ერთად იყრიან თავს გენეტიკური ვარიაციის, თაობათა შორის შუალედისა და მამრობითი სელექციის ინტენსივობის შესაბამის მაჩვენებლებთან ერთად, გენეტიკური ცვლილების მოსალოდნელი ტემპი შეადგენს წელიწადში დაახლოებით 2,3 კგ-ს.

130

სელექციის ინტენსივობა წაკვეთილი შერჩევით (სელექციით)

წაკვეთილი სელექცია

არის სელექცია სელექციის კრიტერიუმში გარკვეული წერტილის (წაკვეთის წერტილის) საფუძველზე, რომლის მაღლაც ინდივიდები გადაირჩევიან და რომლის ქვემოთ ინდივიდები გამოიხშირებიან.

პოპულაციის სელექციის ინტენსივობის გამოთვლის ორი გზა არსებობს. ყველაზე მარტივი გზა არის სელექციის საშუალო კრიტერიუმიდან დევიაციის (ანუ სელექციის დიფერენციალის) გამოანგარიშება თითოეული შერჩეული ინდივიდისთვის, მათი საშუალოს გამოყვანა და შემდეგ მათი დევიაციის სტანდარტულ ერთეულებში გადაყვანა

სურათი 10.1 სელექციის ინტენსივობა წაკვეთილი სელექციით. პოტენციური მშობლების ზედა 20%-ს დაზოგვა (p= .2) განაპირობებს 1.4 სტანდარტული დევიაციების სელექციის ინტენსივობას (i).

131

ეს მეორე მეთოდი მხოლოდ წაკვეთის სელექციასთან უნდა გამოიყენოთ. თუ თქვენ დაზოგავთ პოტენციური მშობლების 20%-ს, მაგრამ შერჩეული ცხოველები მაინცდამაინც არ არიან საუკეთესონი თქვენი სელექციის კრიტერიუმის მიხედვით, მაშინ დაზოგილი პროპორცია, რასაკვირველია, იქნება .2, მაგრამ სელექციის ინტენსივობა 1.4 სტანდარტულ დევიაციებზე ცოტა ნაკლები იქნება.

სელექციის ინტენსივობა ზღვრული ნიშან-თვისებებით

ზღვრული ნიშან-თვისებები არის პოლიგენური თვისებები, რომლებიც თავისი ექსპრესიით (გამოხატულებით) არ არიან განგრძობადნი, არამედ ისინი ავლენენ კატეგორიულ ფენოტიპებს. ზღვრული ნიშან-თვისებები წარმოადგენენ კონკრეტული პრობლემების რაოდენობას, და ამათგან ალბათ ყველაზე უფრო თვალსაჩინო უკავშირდება სელექციის ინტენსივობას. ზღვრული ნიშან-თვისებების სელექციის ინტენსივობა მცირეა, და ზღვრულ ნიშან-თვისებაში პოპულაციის პროდუქტიულობა რაც უფრო უკეთესია, მით უფრო მცირეა სელექციის ინტენსივობა.

ამის მიზეზის გასაგებად, განვიხილოთ ნაყოფიერების მაგალითი. წარმოიდგინეთ, რომ ნაყოფიერებას აქვს ექსპოზიციის უწყვეტი შკალა, რომელიც ნაჩვენებია სურათზე 10.3.

132

სურათი 10.3ზღვრული ნიშან-თვისების მქონე სელექციის ინტენსივობის გრაფიკული გამოსახულება- ამ შემთხვევაში, ნაყოფიერების, რომელიც იზომება გამრავლების უნარით ან უუნარობით. ზღვარის მარცხნივ (შკალაზე აღნიშნულია T-თი) ცხოველები არ ფეხმძიმდებიან, მარჯვნივ მყოფები- ფეხმძიმდებიან. სელექციის ინტენსივობა ნაკლებად არის გადარჩენილი რეალური პროპორციის ფუნქცია, ვიდრე არასასურველი ფენოტიპის ხდომილების ფუნქცია. პოპულაციაში (ზედა დიაგრამაზე) მდედრების 20% ვერ ფეხმძიმდება და სელექციის

ინტენსივობა- .35σასახავს მდედრების ზედა 80%-იდან ნიმუშების შემთხვევით შერჩევას. უკეთესი ნაყოფიერება შეინიშნება პოპულაციაში (ქვედა დიაგრამაზე)- მხოლოდ 5% ვერ ახერხებს დაფეხმძიმებას. თუმცა, მდედრების ზედა 95%-იდან ნიმუშების შერჩევა იწვევს

სელექციის უფრო დაბალ ინტენსივობას (.11σ).

თავდაპირველად შევხედოთ ზედა დიაგრამაზე გამოსახულ პოპულაციას, რომელშიც მდედრების 20% ვერ ახერხებს დაფეხმძიმებას. მანამ, სანამ მდედრების 80% რჩება სანაშენე პოპულაციად, არა ფეხმძიმე მდედრების სელექცია საჭირო არ არის. თუმცა, პრობლემა იმაში მდგომარეობს, რომ შეუძლებელია ერთმანეთისგან გარჩევა იმ ფეხმძიმე ინდივიდების, ვისაც ექსპოზიციის შკალაზე მაღალი პოზიცია უკავია და იმ ინდივიდების, რომლებსაც დაბალი პოზიცია უკავია. ფეხმძიმე ჯგუფიდან შერჩევით, ჩვენ ვირჩევთ ამ ჯგუფიდან ცხოველების შემთხვევით ნიმუშას- არა მაინცდამაინც ყველაზე ნაყოფიერ ცხოველებს. ამ შემთხვევაში, ჩვენ ვირჩევთ საუკეთესო 80%-იდან შემთხვევით ნიმუშს.

დავუშვათ, რომ ამ პოპულაციაში გადარჩენილი მდედრების (p) რეალური პროპორცია არის 70% ანუ .7. ნაყოფიერება რომ რაოდენობრივი ნიშან-თვისება ყოფილიყო, ანუ ისეთი თვისება, რომლის ექსპრესია (გამოხატვა) უწყვეტად ხდება, სელექციის ინტენსივობა იქნებოდა .50 სტანდარტული დევიაციები. მაგრამ რადგან გადარჩენილი 70% რეალურად არის საუკეთესო 80%-დან შერჩეული რეალურად შემთხვევითი ნიმუში, სელექციის ინტენსივობა ნაკლებია. გადარჩენილი ეფექტიანი პროპორცია (pe), ის მაჩვენებელი, რომელიც, გადარჩენილი რეალური პროპორციის (p), ჩანაცვლების შემთხვევაში, ასახავს სწორ სელექციის ინტენსივობას, შეადგენს .8.

133

ახლა შევხედოთ ქვედა დიაგრამაზე გამოსახულ პოპულაციას. რა მიზეზითაც არ უნდა იყოს ეს გამოწვეული (გენეტიკური, გარემოსთან დაკავშირებული, ან ორივე), მასში ნაყოფიერება უკეთესია- მხოლოდ 5% ვერ ახერხებს დაფეხმძიმებას. სელექციის ინტენსივობა უფრო დაბალია (.11σ). ამ ზღვრული მახასიათებლებით, რაც უფრო დიდია მიღწეული პროგრესი (ე.ი. რაც უფრო დაბალია არასასურველი ფენოტიპის ხდომილება), მით უფრო მცირეა სელექციის ინტენსივობა.

სურათი 10.3 გვიჩვენებს ისეთი ზღვრული ნიშან-თვისების სელექციის სირთულეს, როგორიცაა ნაყოფიერება. ცხვრების, ღორების და მსხვილფეხა რქოსანი პირუტყვის სელექციონერები ხშირად იღებენ გადაწყვეტილებას, გამოხშირონ არა ფეხმძიმე მდედრი ინდივიდები. თუმცა, ეს ეკონომიკური თვალსაზრისით შეიძლება ხელსაყრელი იყოს, მანამ, სანამ ნაყოფიერების მაჩვენებლები ძალიან დაბალია, გენეტიკური სარგებელიც, მინიმუმ, მოკლევადიან პერსპექტივაში მაინც, სავარაუდოდ, დაბალი იქნება. უბრალოდ, ადგილი აქვს ძალიან დაბალ სელექციის ინტენსივობას.

სელექციის ინტენსივობის დაკარგვა, ზოგადად, ნაკლებად მწვავეა იმ ზღვრული ნიშან-თვისებებისთვის, რომლებსაც ერთზე მეტი ზღვარი აქვთ. მაგალითად, დისტოცია, როგორც წესი, ხასიათდება რამდენიმე კატეგორიით, ზღვარით, რომელსაც ადგილი აქვს თითოეულ კატეგორიას შორის. რაც უფრო მეტია კატეგორიები, მით უფრო მეტად მოგვაგონებს ზღვრული ნიშან-თვისება განგრძობად ნიშან-თვისებას, და მით უფრო ნაკლებია ზღვარის ეფექტი სელექციის ინტენსივობაზე.

როგორ უნდა მოვეპყრათ ჩვენ ზღვრულ ნიშან-თვისებებს? ამაზე ერთი პასუხი არის ის, რომ მოვახდინოთ გენეტიკურად ერთმანეთთან ახლოს მდგომი განგრძნობადი ნიშან-თვისებების სელექცია. მაგალითად, მსხვილფეხა რქოსანი პირუტყვის სელექციონიერები ახდენენ ხოლმე დაბადებისას უფრო ნაკლები წონის მქონე ინდივიდების (განგრძობადი ნიშან-თვისება) სელექციას, რათა შეამცირონ დისტოცია (ზღვრული ნიშან-თვისება). მეორე გზა არის სელექციის კრიტერიუმად განგრძობადად გამოხატული (ექსპრესიული) მოსალოდნელი

134

სანაშენე მახასიათებლის ან მოსალოდნელი პროგენური განსხვავების გამოყენება. ამ მიდგომას ის უპირატესობა აქვს, რომ ის ზრდის სელექციის როგორც ინტენსივობას, ასევე სიზუსტეს.

გენეტიკური ვარიაცია

გენეტიკური ვარიაცია მთავარ თანაფარდობაში წარმოდგენილია სანაშენე მახასიათებლების სტანდარტული დევიაციით. სიზუსტისა და სელექციის ინტენსივობისგან განსხვავებით, გენეტიკური ვარიაციით მანიპულირება ადვილი არ არის. პოპულაციის შიგნით ის საკმაოდ ფიქსირებულია.

ლექცია 14–მეტიზაციის სისტემები

აუტბრიდინგი (მეტიზაცია)

აუტბრიდინგს, ერთმანეთთან ნათესაური კავშირის არმქონე ინდივიდების შეჯვარებას ვიწრონათესაური შეჯვარების ზუსტად საწინააღმდეგო ეფექტი აქვს. ის ზრდის ჰეტეროზიგოტურობას. ქვემოთ მოცემული, საკმაოდ გრძელი მაგალითი გვიჩვენებს ჰეტეროზიგოტურობის ცვლილებას, რომელიც მოხდა მეტიზაციის (ჯვარედინი შეჯვარების) შედეგად, და ამ პროცესში შემოვიტანთ პოპულაციურ გენეტიკაში ერთ-ერთი ყველაზე უფრო საბაზისო კონცეფციის- ჰარდი-ვაინბერგისწონასწორობის ცნებას.

წარმოვიდგინოთ ორი ერთმანეთთან ნათესაური კავშირის არმქონე პოპულაცია. გენის სიხშირეები B ლოკუსზე პოპულაციებში 1 და 2 არის

p1 = .8 p2 = .1

q1 = .2 q2 = .9

შევნიშნავთ, რომ ამ ორ პოპულაციაში სიხშირეები ძალიან გასხვავებულია. ეს იმის დამამტკიცებელი ნიშანია, რომ ამ ორ ჯგუფს შორის ნათესაური კავშირი

135

მართლაც არ არის. მონათესავე პოპულაციებს მსგავსი გენური სიხშირეები უნდა ჰქონდეთ.

ახლა მოდით, შევაჯვაროთ პოპულაციები 1 და 2, რათა შევქმნათ პირველი შეჯვარების შედეგად მიღებული ცხოველების ახალი პოპულაცია - F1 გენერაცია. ამ შეჯვარების შედეგები წარმოადგენილია პენეტის ცხრილით ნახაზზე 4.5

F1

ორი, ნათესაური კავშირის არმქონე პოპულაციის შეჯვარების შედეგად მიღებული პირველი თაობა

F1S-ისგენოტიპური სიხშირეები ჩანს ცხრილის თითოეულ უჯრედში. ამის გამოთვლა მოხდა მშობლის პოპულაციებიდან შესაბამისი გენური სიხშირეების უბრალო გამრავლების გზით. განვიხილოთ F1ცხოველებშიგენოტიპური ჰომოზიგოტური BB გენოტიპის გენოტიპური სიხშირეები. პოპულაცია 1-ში B ალელის გენური სიხშირე არის .8, და პოპულაცია 2-ში B ალელის გენური სიხშირე არის .1. შესაბამისად, არსებობს იმის 80%-იანი ალბათობა, რომ შთამომავლობა პოპულაცია 1-დან მემკვიდრეობით მიიღებს B გენს და 10%-იანი ალბათობა, რომ ის მემკვიდრეობით მიიღებს მსგავს B გენს პოპულაცია 2-დან. ორი B გენის მემკვიდრეობით მიღების ალბათობა არის ამ ინდივიდუალური ალბათობების ნამრავლი ანუ .8 X .1 = .08

პენეტის ცხრილის ორ ჰეტეროზიგოტურ უჯრედში მაჩვენებლების კომბინირებით, F1თაობაში გენოტიპური სიხშირეები იქნება

Pf1= .08

Hf1= .74 (.72 + .02)

Qf1= .18

136

F1პოპულაციაში გენის სიხშირეები შეიძლება განისაზღვროს გენოტიპური სიხშირეებით. ამის გასამარტივებლად, დავუშვათ, რომ F1პოპულაცია შედგება 100 ინდივიდისგან. თუ მათგან 8 არის ორი B გენის და 74- ერთი B გენის მატარებელი, მაშინ პოპულაციაში B ლოკუსზე სულ საერთო 200 გენიდან, 90 (2 X 8 + 74) იქნება B გენები. მაშინ, B ალელის სიხშირე იქნება 90 : 200 = .45. b ალელის სიხშირე არის 1 - .45 = .55. ამგვარად,

pf1= .45

qf1= .55

სურათი 4.5პენეტის ცხრილი გვიჩვენებს B ლოკუსზე ორი, ერთმანეთთან ნათესაური კავშირის არმქონე პოპულაციის შეჯვარების შედეგად დაბადებული F1 შთამომავლების გენოტიპურ სიხშირეებს

(ის არგუმენტაცია, რომელიც გამოიყენება გენოტიპური სიხშირეებიდან გენური სიხშირეების მისაღებად, შეიძლება შეჯამდეს შემდეგი ფორმულებით: p = P + 2H და q = Q +2H. )

თუ F1-ის ცხოველები ერთმანეთს შორის წყვილდებიან, ამის შედეგად დაბადებულ F2 გენერაციას ექნება ნახაზზე 4.6 ნაჩვენები გენოტიპური სიხშირეები. ჰეტეროზიგოტური უჯრედების მაჩვენებლების შეკრებით, გენოტიპური სიხშირეები იქნება

Pp2 = .2025

Hp2 = .495 (.2475 + .2475)

Qf2 = -3025

137

და F2გენის სიხშირეები იქნება

Pf2 = Pf2 + 1/2Hf2

= .2025 + 1/2(.495)

= .45

9f2 = 1 - Pf2

= 1 - .45

= .55

უნდა აღვნიშნოთ, რომ გენის სიხშირეები F1-იდან F2 გენერაციაზე გადასვლისას არ შეიცვალა. ვინაიდან გენური სიხშირეები უცვლელი რჩება, და რადგან შეჯვარების შედეგად მიღებულ გენერაციაში გენოტიპური სიხშირეები არის მშობლის გენერაციაში გენური სიხშირეების ფუნქცია, უნდა ვივარაუდოთ, რომ თუ F1-ის ცხოველები ერთმანეთს შორის შეჯვარდებიან, ამის შედეგად დაბადებულ F3 თაობას იგივე გენოტიპური სიხშირეები ექნება, როგორც F2 გენერაციას. სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, თუ პოპულაციის შიგნით შეჯვარებები

ქაოტურად ხდება, გენისა და გენოტიპური სიხშირეები არ შეიცვლება.

ეს დასკვნა ასახავს ჰარდი-ვაინბერგის წონასწორობას. ჰარდი-ვაინბერგის კანონის მიხედვით:

F1ინდივიდები

138

სურათი 4.6 პენეტის ცხრილი გვიჩვენებს F2-ის შთამომავლების ერთმანეთს შორის შეჯვარების შედეგად B ლოკუსზე F2-ის შთამომავლების გენოტიპურ სიხშირეებს.

დიდ, ქაოტური შეჯვარების შედეგად წარმოქმნილ პოპულაციაში, სელექციის არარსებობის პირობებში, მუტაცია და მიგრაცია, გენის და გენოტიპური სიხშირეები თაობიდან თაობაში უცვლელნი რჩებიან, და გენოტიპური სიხშირეები გენურ სიხშირეებთან დაკავშირებულია შემდეგი ფორმულების მეშვეობით:

P =p2 H= pq და Q = q2

ჰარდი-ვაინბერგის კანონის მიხედვით, თუ არ არსებობს ძალები, რომლებიც პოპულაციის შიგნით გენისა და გენოტიპურ სიხშირეებს შეცვლიდნენ, ეს სიხშირეები არ შეიცვლება. რა ძალები ახდენს გავლენას სიხშირეების ცვლილებაზე? კანონში, კერძოდ, საუბარია სელექციაზე, მუტაციასა და მიგრაციაზე. ჩვენი ვიცით, რომ სელექცია ცვლის სიხშირეებს. რეალურად, ხელოვნური სელექციის მთელი არსი მდგომარეობს გენის სიხშირეების შეცვლაში. მუტაცია, პროცესი, რომელიც ცვლის დნკ-ს ახალი ალელების შესაქმნელად, იგივე გავლენას ახდენს გენისა და გენოტიპურ სიხშირეებზე, მაგრამ რადგან მუტაციები იშვიათად ხდება, ზეგავლენა, ყოველ შემთხვევაში, მოკლე პერიოდში, მცირეა. მიგრაცია არის ინდივიდების გადაადგილება პოპულაციის შიგნით ან მის გარეთ. მიგრაციას, განსაკუთრებით თუ ამ დროს პოპულაციაში არ შემოდიან დიდი რაოდენობის გენეტიკურად განსხვავებული ინდივიდები, შეუძლია დიდი ზეგავლენა მოახდინოს გენურ და გენოტიპურ სიხშირეებზე. ჰარდი-ვაინბერგის კანონის მიხედვითვე, წონასწორობაში მყოფი პოპულაცია უნდა იყოს დიდი და მისი წარმომადგენლების შეწყვილება უნდა ხდებოდეს ქაოტურად. მცირე

139

პოპულაციებს შორის ვიწრონათესაური შეწყვილება საკმაოდ სწრაფად ხდება, და როგორც ჩვენ ზემოთ დავინახეთ, ვიწრონათესაური შეწყვილება ზრდის გენოტიპურ სიხშირეებს , ჰომოზიგოტურობის გაზრდის მეშვეობით. და მცირე პოპულაციებში, გენის სიხშირეები შეიძლება სრულიად შემთხვევით შეიცვალოს. ამ ფენომენს შემთხვევითი დრეიფი ეწოდება. შემთხვევითი შეწყვილება გულისხმობს შეწყვილების რაიმე სისტემატიური სქემის არარსებობას. ჩვენს B ლოკუსის შემთხვევაში, ჩვენ რომ არ გვქონოდა შემთხვევით შეწყვილება, არამედ გამოგვეყენებინა წესი, რომლის მიხედვითაც, მაგალითად, BB გენოტიპების შეწყვილება შეიძლება მხოლოდ BB გენოტიპებთან, მაშინ ჩვენ გვექნებოდა საკმაოდ განსხვავებული გენოტიპური სიხშირეების მოლოდინი. ასე, რომ შემთხვევითი შეწყვილება საჭიროა ჰარდი-ვაინბერგის წონასწორობისათვის, და დამატებით, როგორც ჩვენი მაგალითი გვიჩვენებს, წონასწორობის მისაღწევად შემთხვევითი შეწყვილების მხოლოდ ერთი თაობაა საჭირო. F1ცხოველებს შორის შემთხვევითმა შეწყვილებამ F2 გენერაციაში შექმნა წონასწორობა.

ჰარდი-ვაინბერგის ფორმულების გამოყვანა, რომლებიც გენოტიპურ სიხშირეებს გენურ სიხშირეებთან აკავშირებენ, საკმაოდ მარტივია. თუ გაწონასწორებულ პოპულაციაში კონკრეტულ ლოკუსზე გენის სიხშირეები შეადგენს p-ს და q-ს, მაშინ ფორმულები ადვილად შეიძლება გამოყვანილ იქნას ქვემოთ მოცემული პენეტის ცხრილის მიხედვით.

P q

p2 pq

pq q2

ორი ჰეტეროზიგოტის შეწყვილებისას ერთმანეთში არ აგერიოთ ჰარდი-ვაინბერგის p2,2pqდა q21:2:1 პროპორციაში. თუმცა, 1:2:1 პროპორცია

140

შეიძლება მივიჩნიოთ ჰარდი-ვაინბერგის კანონის კონკრეტული გამოყენების შემთხვევად (როცა p=q=.5), ეს ორი კონცეფცია ძალიან განსხვავებულ კონტექსტებში გამოიყენება.

ჰარდი-ვაინბერგის წონასწორობაში პოპულაციები რეალურად არსებობენ? ვიწრო გაგებით- არა. არც ერთი პოპულაცია არაა უსასრულოდ დიდი, სრულყოფილად შეწყვილებული შემთხვევით საფუძველზე, ან თავისუფალი ბუნებრივი შერჩევისა და მუტაციისგან. მაგრამ იმდენი პოპულაცია აკმაყოფილებს ჰარდი-ვაინბერგის მოთხოვნებს, რომ შეიძლება მივიჩნიოთ, რომ ისინი წონასწორობაში იმყოფებიან. ის პოპულაციებიც კი, რომლებიც ინტენსიური ხელოვნური სელექციის პროცესში იმყოფებიან, შეიძლება იმყოფებოდნენ ჰარდი-ვაინბერგის წონასწორობაში ლოკუსებზე, რომლებიც სელექციის სამიზნეს არ წარმოადგენენ.

როგორ გამოვიყენოთ ჰარდი-ვაინბერგის ფორმულები გენისა და გენური სიხშირეების განსაზღვრისთვის იმ ლოკუსზე, რომელიც სრულ დომინანტობას აჩვენებს

ანდალუზიური ქათმების პოპულაციაში, შედარებით ადვილია ბუმბულის შეფერილობის გენისა და გენური სიხშირეების გამოთვლა, რადგან თითოეული შეფერილობის გენოტიპი მკვეთრად იდენტიფიცირებადია: BB ტიპები არის შავი, Bb ტიპები არის ლურჯი და bb ტიპები არის თეთრი. სიხშირეების დასადგენად მოგიწევთ პატარა გაანგარიშების ჩატარება. მაგრამ როგორ უნდა მოიქცეთ, როცა ის ლოკუსი, რომელიც თქვენი ინტერესის საგანს წარმოადგენს, სრულ დომინანტობას აჩვენებს, ანუ როცა თქვენ ვერ აღმოაჩენთ განსხვავებას ჰეტეროზიგოტურ და ჰომოზიგოტურ დომინანტ გენოტიპებს შორის, მათ ფენოტიპებზე დაკვირვებით? მაგალითად, როგორც განსაზღვრავთ ტყავის

141

შეფერილობის გენისა და გენოტიპურ სიხშირეებს ჰემპშირული ღორის პოპულაციაში, როცა თეთრი ზოლის მქონე W ალელი დომინანტია სუფთა ფერის w ალელთან მიმართებაში? როგორ გაიგებთ, რომელი თეთრზოლიანი ღორია Ww და რომელი- WW?

ეს საკმაოდ რთული საკითხია, მაგრამ თუკი ჩვენ დავუშვებთ, რომ პოპულაცია იმყოფება (ან თითქმის იმყოფება) ჰარდი-ვაინბერგის წონასწორობაში, ეს საკითხი შეიძლება გადაწყდეს. პრაქტიკული მიზნებისთვის, დავუშვათ, რომ პოპულაციაში ჰარდი-ვაინბერგის წონასწორობა საკმაოდ დიდია, თუ ცოტა ხნის წინ სხვა, გარე პოპულაციიდან შემოყვანილი ცხოველების რაოდენობა არც ისე დიდია და თუ, მშობლების ყველაზე ბოლო გენერაციაში, სელექციასთან და შეჯვარებასთან დაკავშირებული გადაწყვეტილებები არ უკავშირდება იმ ნიშან-თვისებას, რომელიც ჩვენ გვაინტერესებს.

განვიხილოთ 1,000 ჰემპშირული ღორის პოპულაციის მაგალითი, რომლიდანაც 910 აქვს ზოლი და 90 კი ერთნაირი შეფერილობისაა. დასაწყისშივე, ჩვენ მხოლოდ ვიცით ერთადერთი სიხშირე- ესაა ჰომოზიგოტური რეცესიული გენოტიპის (Q) სიხშირე, რომელიც, უბრალოდ, არის პოპულაციაში არსებული ერთნაირი შეფერილობის ღორების პროპორცია. მათემატიკურად ეს ასე გამოიყურება:

90

Q = ------- = .09

1,000

ჩვენ არ ვიცით, როგორია ჰეტეროზიგოტური გენოტიპის (H) ან ჰომოზიგოტური დომინანტური გენოტიპის(P) სიხშირე, რადგან ორივე გენოტიპი ერთნაირად გამოიყურება- ორივეს აქვს თეთრი ზოლი. მაგრამ თუ ჩვენ გავითვალისწინებთ ჰარდი-ვაინბერგის წონასწორობას- Q = q2, მაშინ

q = √Q

= √.09

142

= .3

და

p = 1 – q

= 1 - .3

= .7

შესაბამისად,

P = p2 = (.7)2 = .49

H = 2pq = (.7)(.3) = .42

პოპულაციაში არსებული 910 ზოლიანი ღორიდან, ჩვენი მოლოდინით, დაახლოებით 420 (.42 X 1,000) იქნება ჰეტეროზიგოტური და 490- ჰომოზიგოტური W ალელის მიმართ.

როცა ლოკუსზე ბევრი ალელია და ამ ალელებს შორის ადგილი აქვს სრული დომინირების იერარქიას, ჰარდი-ვაინბერგის ფორმულის ვარიაციები შეიძლება გამოყენებულ იქნეს გენისა და გენოტიპური სიხშირეების განსაზღვრისათვის განვიხილოთ კურდღლებში ბეწვის ფერის შემთხვევა. C ლოკუსზე არის ოთხი ალელის სერიები. ე.წ. „აგუტის“ (სრული,c+ ) შეფერილობის ალელი დანარჩენ სამ ალელზე: ე.წ. „შინშილა“ (მონაცრისფრო, cch), „ჰიმალაური“ (თეთრი, შავი ბოლოთი ch) და „ალბინოსი“ (თეთრი, c) სრულად დომინირებს. „შინშილას“ შეფერილობის ალელი სრულად დომინირებს „ჰიმალაურ“ და „ალბინოსის“ შეფერილობის ალელებზე, და „ჰიმალაურის“ შეფერილობის ალელი სრულად დომინირებს „ალბინოსის“ ალელზე. მაშინ თითოეული შეფერილობის შესაძლო გენოტიპები იქნება:

c+c+, c+cch, c+chr c+c=» „აგუტი“

143

cchcch,cchch,cchc =>„შინშილა“

chchchc=>„ჰიმალაური“

cc =>„ალბინოსი“

მოდით, c+, cch, chდაcალელისსიხშირეები აღვნიშნოთ, შესაბამისად p, q, r და s. მაშინ, ჰარდი-ვაინბერგის ფორმულები გენოტიპური სიხშირეებისთვის იქნება შემდეგი:

P = p2

H{c + cch }= 2 pq

H(c+ ch) = 2pr

H(c+c) ~=~ 2ps

Q = q2

H{cchch) = 2qr

H{cchc)=2qs

R = r2

H(chc) = 2 rs

S = s2

მაგალითი:

ჰარდი-ვაინბერგის წონასწორობაში კურდღლების პოპულაციაში, 64% არის „აგუტი“, 27%- „შინშილა“, 8%- „ჰიმალაური“ და 1%- „ალბინოსი“. გენისა და გენოტიპური სიხშირეების დასადგენად, ჩვენ ვიყენებთ ჰარდი-ვაინბერგის ფორმულებს იგივენაირად, როგორც ჰემპშირული ღორების მაგალითში. თუმცა, ეს ამოცანა გაცილებით რთულია, ალელების სიმრავლის გამო. ამ პრობლემაში გარკვევაში დაგვეხმარება შემდეგი: (1) მისი ეტაპებად დაყოფა, რითაც თითოეული ეტაპი გადაიქცევა ორ-ალელიან ამოცანად, და (2) თითოეულ ეტაპზე ფენოტიპების დაჯგუფება „რეცესიულ“ კატეგორიაში, მხოლოდ ორი ალელის ილუზიის შესაქმნელად.

144

ეტაპი 1

გამოვთვალოთ p ყველა არა-„აგუტის“ გენოტიპის განხილვით Q1გენოტიპური სიხშირის მქონე ერთ რეცესიულ გენოტიპად Q1.

Q1 = .27 + .08 + .01 = .36

ამიტომ

q1 = √Q1 = √.36 = .6

და

P = 1 - q1 = 1 - .6 = .4

ეტაპი 2

გამოვთვალოთ q „აგუტის“ მხედველობაში არ მიღებით. ყველა არა-„აგუტის“, არა-„შინშილას“ გენოტიპები Q2გენოტიპური სიხშირის მქონე ერთ რეცესიუ გენოტიპად მივიჩნიოთ. ვინაიდან ამჟამად განხილვის პროცესში მყოფი პოპულაცია მეტად აღარ შეიცავს „აგუტებს“, გენის სიხშირეების ჯამი იქნება არა 1, არამედ 1 - .4 = .6.

Q2 = .08 + .01 = .09

ამიტომ

Q2 = √Q2 = √.09 = .3

და q= .6 – q2= .6 - .3 = .3

ეტაპი 3

გამოვთვალოთ r „აგუტის“და „შინშილას“ მხედველობაში არ მიღებით. ახლა ჩვენ მივიღეთ ჭეშმარიტად ორ-ალელიანი ამოცანა. ვინაიდან ამჟამად განხილვის პროცესში მყოფი პოპულაცია მეტად აღარ შეიცავს „აგუტებს“ და „შინშილებს“, გენის სიხშირეების ჯამი იქნება არა 1 - .4 - .3 = .3.

S = .01145

ამიტომ

s = √S

= √.01

= .1

და

r = .3 – s

= .3 - .1

= .2

ახლა გენოტიპური სიხშირეების გამოთვლა შეგვიძლია გენური სიხშირეებიდან, ჰარდი-ვაინბერგის ფორმულების გამოყენებით.

სავარჯიშოები

შეკითხვები

4.1 თქვენივე სიტყვებით განმარტეთ შემდეგ ცნებები:

გენის სიხშირე

გენოტიპური სიხშირე

პოპულაციის გენეტიკა

ფიქსაცია

საერთო წინაპარი

ისროვანი დიაგრამა

ჰარდი-ვაინბერგის წონასწორობა

146

მუტაცია

მიგრაცია

შემთხვევითი შეჯვარება

4.2 რით განსხვავდება გენის სიხშირე გენოტიპის სიხშირისგან? როგორ გამოითვლიდით გენის და გენოტიპურ სიხშირეებს პოპულაციაში მემკვიდრეობით მარტივად მიღებული ნიშან-თვისებისთვის ერთი ლოკუსით? (დაუშვით, რომ ყველა გენოტიპი ადვილად იდენტიფიცირებადია).

4.3 მემკვიდრეობით მარტივად მიღებული ნიშან-თვისებების შემთხვევაში, ჩვენ ინდივიდებს ვახასიათებთ მათი გენოტიპებით, ხოლო პოპულაციებს- გენის და გენოტიპური სიხშირეებით. განმარტეთ.

4.4 რა გავლენას ახდენს სელექცია გენის და გენოტიპურ სიხშირეებზე?

4.5 აღწერეთ, რა გავლენას ახდენს ვიწრონათესაური შეწყვილება გენოტიპურ სიხშირეებზე.

4.6 რაც უფრო დიდია ორ პოპულაციას შორის გენური სიხშირეების სხვაობა, მით უფრო ნაკლები ნათესაური კავშირია პოპულაციებს შორის. განმარტეთ.

4.7 გადმოეცით ჰარდი-ვაინბერგის კანონის არსი საკუთარი სიტყვებით.

ლექცია15 –გენომერული სელექციასელექციის ინტენსივობა წაკვეთილი შერჩევით (სელექციით)წაკვეთილი სელექცია

არის სელექცია სელექციის კრიტერიუმში გარკვეული წერტილის (წაკვეთის წერტილის) საფუძველზე, რომლის მაღლაც ინდივიდები გადაირჩევიან და რომლის ქვემოთ ინდივიდები გამოიხშირებიან.

პოპულაციის სელექციის ინტენსივობის გამოთვლის ორი გზა არსებობს. ყველაზე მარტივი გზა არის სელექციის საშუალო კრიტერიუმიდან დევიაციის (ანუ სელექციის დიფერენციალის) გამოანგარიშება თითოეული შერჩეული

147

ინდივიდისთვის, მათი საშუალოს გამოყვანა და შემდეგ მათი დევიაციის სტანდარტულ ერთეულებში გადაყვანა

სურათი 10.1 სელექციის ინტენსივობა წაკვეთილი სელექციით. პოტენციური მშობლების ზედა 20%-ს დაზოგვა (p= .2) განაპირობებს 1.4 სტანდარტული დევიაციების სელექციის ინტენსივობას (i).

ეს მეორე მეთოდი მხოლოდ წაკვეთის სელექციასთან უნდა გამოიყენოთ. თუ თქვენ დაზოგავთ პოტენციური მშობლების 20%-ს, მაგრამ შერჩეული ცხოველები მაინცდამაინც არ არიან საუკეთესონი თქვენი სელექციის კრიტერიუმის მიხედვით, მაშინ დაზოგილი პროპორცია, რასაკვირველია, იქნება .2, მაგრამ სელექციის ინტენსივობა 1.4 სტანდარტულ დევიაციებზე ცოტა ნაკლები იქნება.

სელექციის ინტენსივობა ზღვრული ნიშან-თვისებებით

ზღვრული ნიშან-თვისებები არის პოლიგენური თვისებები, რომლებიც თავისი ექსპრესიით (გამოხატულებით) არ არიან განგრძობადნი, არამედ ისინი ავლენენ

148

კატეგორიულ ფენოტიპებს. ზღვრული ნიშან-თვისებები წარმოადგენენ კონკრეტული პრობლემების რაოდენობას, და ამათგან ალბათ ყველაზე უფრო თვალსაჩინო უკავშირდება სელექციის ინტენსივობას. ზღვრული ნიშან-თვისებების სელექციის ინტენსივობა მცირეა, და ზღვრულ ნიშან-თვისებაში პოპულაციის პროდუქტიულობა რაც უფრო უკეთესია, მით უფრო მცირეა სელექციის ინტენსივობა.

ამის მიზეზის გასაგებად, განვიხილოთ ნაყოფიერების მაგალითი. წარმოიდგინეთ, რომ ნაყოფიერებას აქვს ექსპოზიციის უწყვეტი შკალა, რომელიც ნაჩვენებია სურათზე 10.3.

სურათი 10.3ზღვრული ნიშან-თვისების მქონე სელექციის ინტენსივობის გრაფიკული გამოსახულება- ამ შემთხვევაში, ნაყოფიერების, რომელიც იზომება გამრავლების უნარით ან უუნარობით. ზღვარის მარცხნივ (შკალაზე აღნიშნულია T-თი) ცხოველები არ ფეხმძიმდებიან, მარჯვნივ მყოფები- ფეხმძიმდებიან. სელექციის ინტენსივობა ნაკლებად არის გადარჩენილი რეალური პროპორციის ფუნქცია, ვიდრე არასასურველი ფენოტიპის ხდომილების ფუნქცია. პოპულაციაში (ზედა დიაგრამაზე) მდედრების 20% ვერ ფეხმძიმდება და სელექციის

ინტენსივობა- .35σასახავს მდედრების ზედა 80%-იდან ნიმუშების შემთხვევით შერჩევას. უკეთესი ნაყოფიერება შეინიშნება პოპულაციაში (ქვედა დიაგრამაზე)- მხოლოდ 5% ვერ ახერხებს დაფეხმძიმებას. თუმცა, მდედრების ზედა 95%-იდან ნიმუშების შერჩევა იწვევს

სელექციის უფრო დაბალ ინტენსივობას (.11σ).

თავდაპირველად შევხედოთ ზედა დიაგრამაზე გამოსახულ პოპულაციას, რომელშიც მდედრების 20% ვერ ახერხებს დაფეხმძიმებას. მანამ, სანამ მდედრების 80% რჩება სანაშენე პოპულაციად, არა ფეხმძიმე მდედრების სელექცია საჭირო არ არის. თუმცა, პრობლემა იმაში მდგომარეობს, რომ შეუძლებელია ერთმანეთისგან გარჩევა იმ ფეხმძიმე ინდივიდების, ვისაც ექსპოზიციის შკალაზე მაღალი პოზიცია უკავია და იმ ინდივიდების, რომლებსაც დაბალი პოზიცია უკავია. ფეხმძიმე ჯგუფიდან შერჩევით, ჩვენ ვირჩევთ ამ ჯგუფიდან ცხოველების შემთხვევით ნიმუშას- არა მაინცდამაინც ყველაზე ნაყოფიერ ცხოველებს. ამ შემთხვევაში, ჩვენ ვირჩევთ საუკეთესო 80%-იდან შემთხვევით ნიმუშს.

149

დავუშვათ, რომ ამ პოპულაციაში გადარჩენილი მდედრების (p) რეალური პროპორცია არის 70% ანუ .7. ნაყოფიერება რომ რაოდენობრივი ნიშან-თვისება ყოფილიყო, ანუ ისეთი თვისება, რომლის ექსპრესია (გამოხატვა) უწყვეტად ხდება, სელექციის ინტენსივობა იქნებოდა .50 სტანდარტული დევიაციები. მაგრამ რადგან გადარჩენილი 70% რეალურად არის საუკეთესო 80%-დან შერჩეული რეალურად შემთხვევითი ნიმუში, სელექციის ინტენსივობა ნაკლებია. გადარჩენილი ეფექტიანი პროპორცია (pe), ის მაჩვენებელი, რომელიც, გადარჩენილი რეალური პროპორციის (p), ჩანაცვლების შემთხვევაში, ასახავს სწორ სელექციის ინტენსივობას, შეადგენს .8.

ახლა შევხედოთ ქვედა დიაგრამაზე გამოსახულ პოპულაციას. რა მიზეზითაც არ უნდა იყოს ეს გამოწვეული (გენეტიკური, გარემოსთან დაკავშირებული, ან ორივე), მასში ნაყოფიერება უკეთესია- მხოლოდ 5% ვერ ახერხებს დაფეხმძიმებას. სელექციის ინტენსივობა უფრო დაბალია (.11σ). ამ ზღვრული მახასიათებლებით, რაც უფრო დიდია მიღწეული პროგრესი (ე.ი. რაც უფრო დაბალია არასასურველი ფენოტიპის ხდომილება), მით უფრო მცირეა სელექციის ინტენსივობა.

სურათი 10.3 გვიჩვენებს ისეთი ზღვრული ნიშან-თვისების სელექციის სირთულეს, როგორიცაა ნაყოფიერება. ცხვრების, ღორების და მსხვილფეხა რქოსანი პირუტყვის სელექციონერები ხშირად იღებენ გადაწყვეტილებას, გამოხშირონ არა ფეხმძიმე მდედრი ინდივიდები. თუმცა, ეს ეკონომიკური თვალსაზრისით შეიძლება ხელსაყრელი იყოს, მანამ, სანამ ნაყოფიერების მაჩვენებლები ძალიან დაბალია, გენეტიკური სარგებელიც, მინიმუმ, მოკლევადიან პერსპექტივაში მაინც, სავარაუდოდ, დაბალი იქნება. უბრალოდ, ადგილი აქვს ძალიან დაბალ სელექციის ინტენსივობას.

სელექციის ინტენსივობის დაკარგვა, ზოგადად, ნაკლებად მწვავეა იმ ზღვრული ნიშან-თვისებებისთვის, რომლებსაც ერთზე მეტი ზღვარი აქვთ. მაგალითად, დისტოცია, როგორც წესი, ხასიათდება რამდენიმე კატეგორიით, ზღვარით, რომელსაც ადგილი აქვს თითოეულ კატეგორიას შორის. რაც უფრო მეტია კატეგორიები, მით უფრო მეტად მოგვაგონებს ზღვრული ნიშან-თვისება

150

განგრძობად ნიშან-თვისებას, და მით უფრო ნაკლებია ზღვარის ეფექტი სელექციის ინტენსივობაზე.

როგორ უნდა მოვეპყრათ ჩვენ ზღვრულ ნიშან-თვისებებს? ამაზე ერთი პასუხი არის ის, რომ მოვახდინოთ გენეტიკურად ერთმანეთთან ახლოს მდგომი განგრძნობადი ნიშან-თვისებების სელექცია. მაგალითად, მსხვილფეხა რქოსანი პირუტყვის სელექციონიერები ახდენენ ხოლმე დაბადებისას უფრო ნაკლები წონის მქონე ინდივიდების (განგრძობადი ნიშან-თვისება) სელექციას, რათა შეამცირონ დისტოცია (ზღვრული ნიშან-თვისება). მეორე გზა არის სელექციის კრიტერიუმად განგრძობადად გამოხატული (ექსპრესიული) მოსალოდნელი სანაშენე მახასიათებლის ან მოსალოდნელი პროგენური განსხვავების გამოყენება. ამ მიდგომას ის უპირატესობა აქვს, რომ ის ზრდის სელექციის როგორც ინტენსივობას, ასევე სიზუსტეს.

გენეტიკური ვარიაცია

გენეტიკური ვარიაცია მთავარ თანაფარდობაში წარმოდგენილია სანაშენე მახასიათებლების სტანდარტული დევიაციით. სიზუსტისა და სელექციის ინტენსივობისგან განსხვავებით, გენეტიკური ვარიაციით მანიპულირება ადვილი არ არის. პოპულაციის შიგნით ის საკმაოდ ფიქსირებულია. არამონათესავე ინდივიდების შეჯვარებამ ის გარკვეულწილად შეიძლება გაზარდოს, და ვიწრონათესაურმა შეჯვარებამ კი, შესაძლოა, საპირისპირო შედეგი გამოიწვიოს. ბევრ გენერაციაში ერთი მიმართულებით სელექცია (თეორიულად) შეამცირებს გენეტიკურ ვარიაციას, თუმცა ლაბორატორიული ცდები გვიჩვენებენ, რომ გენეტიკური ცვლილება, როგორც წესი, წყდება მანამ, სანამ გენეტიკური ვარიაცია ამოიწურება. ამის გარდა, ბროილერის ქათმების გამონაკლისის გარდა, შინაურ ცხოველებში გენეტიკური ცვლილება საკმაოდ ნელა მიმდინარეობს, ან გენერაციებს შორის გრძელი შუალედის, სიზუსტის, ინტენსივობის ან სელექციის სტაბილურობის ნაკლებობის გამო. გენეტიკური ვარიაციის დაკარგვა ნაკლებად მოსალოდნელია, რომ პრობლემაც იქცეს, როგორც მინიმუმ, უახლოეს მომავალში მაინც.

151

გენერაციებს შორის შუალედი

გენერაციებს შორის შუალედი (L)

(ჩაკეტილ პოპულაციაში) არის მშობლების საშუალო ასაკი, როცა მათი სელექციის გზით გამოყვანილი შთამომავლები იბადებიან.

ჩაკეტილი პოპულაცია

არის პოპულაცია, რომელიც ჩაკეტილია გარედან შემოტანილი გენეტიკური მასალის მიმართ.

გენერაციათა შორის შუალედი (L)არის ის დრო, რომელიც ერთი გენერაციის შემდგომი გენერაციით ჩასანაცვლებლად არის საჭირო. დახურულ პოპულაციებში ანუ იმ პოპულაციებში, რომლებიც გარედან შემოტანილი გენეტიკური მასალის მიმართ ჩაკეტილნი არია, გენერაციათა შორის შუალედი შეიძლება განიმარტოს, როგორც მშობლების საშუალო ასაკი, როცა მათი სელექციის გზით გამოყვანილი შთამომავლები იბადებიან. მაგალითად, მსხვილფეხა რქოსანი პირუტყვი, როგორც წესი, პირველად შთამომავლობას იძლევა ორი წლის ასაკში. ძროხების საშუალო ასაკი, როცა ისინი შთამომავლობას იძლევიან არის ოთხიდან ექვს წლამდე. თუ ჩვენ რამენაირად არ შევზღუდავთ იმ ძროხების ასაკს, რომელთა ხბოებიც შესაძლოა გახდნენ სასელექციო ინდივიდები (ანუ, მაგალითად, თუ ჩვენ არ მოვახდენთ ცალკეული ინდივიდების გამოხშირვას რაიმე მიზნით), მაშინ მდედრი ინდივიდებისთვის გენერაციებს შორის შუალედი შეადგენს ოთხიდან ექვს წელს (მამრი და მდედრი ინდივიდებისთვის გენერაციებს შორის შუალედები შეიძლება საკმაოდ განსხვავებული იყოს).

152

გენერაციებს შორის შუალედისთვის „საშუალო ასაკის“ დეფინიცია კარგად მუშაობს იმ ნახირში მყოფი ინდივიდებისთვის, რომელიც ნამდვილად არის ჩაკეტილი (ანუ ის ნახირი, სასელექციოდ მხოლოდ რომლის წევრი ინდივიდებიც გამოიყენებიან- როგორც მდედრები, ისე მამრები). ის ასევე კარგად მუშაობს მთელი სახეობებისა და ქვე-სახეობების შემთხვევაში. თუმცა, ეს დეფინიცია უკვე შეუსაბამო ხდება მაშინ, როცა ხდება ცხოველების გარე პოპულაციიდან იმპორტირება. მაგალითად, თუ თვითკმარ, ჩაკეტილ ნახირში ხდება ბუღა ხარის სპერმის გარედან შეტანა, ამ ხარის ასაკს თითქმის არანაირი მნიშვნელობა არ აქვს იმ დროზე, რომელიც საჭიროა ამ ნახირის შიგნით ერთი გენერაციის მეორეთი ჩასანაცვლებლად. ეს ხარი, თავისი წლების რაოდენობის მიხედვით, შეიძლება ბებერი იყოს, მაგრამ თუ ის გენეტიკურად მაღალი ხარისხისაა, ნახირის გენეტიკური დონის თვალსაზრისით, ის ჯერ კიდევ „ახალგაზრდად“ ითვლება.

ცხრილში 10.2 ჩამოთვლილია რამდენიმე სახეობისათვის გენერაციათა შორის შუალედები. ამ მონაცემებზე თვალის ერთი შევლებაც გასაგებს ხდის იმას, თუ გენეტიკური ცვლილება ძალიან ნელა რატომ ხდება ცხენებში (მათი გენერაციათა შორის შუალედი შეადგენს 8-დან 12 წელს) და ძალიან სწრაფად- ქათმებში (ერთიდან ერთნახევარ წლამდე).

ცხრილი 10.2 გენერაციათა შორის შუალედები

სახეობები გენერაციათა შორის შუალედი (წლები)

ცხენები 8-12მეწველი საქონელი 4-6მსხვილფეხა რქოსანი პირუტყვი 4-6ცხვრები 3-5ღორები 1.5-2ქათმები 1-1.5

153

გაცნობიერებული პასუხი (რეაგირება) სელექციაზე

გენეტიკური ტენდენცია

არის დროთა განმავლობაში პოპულაციის საშუალო სანაშენე მახასიათებლის ცვლილება.

მთავარი თანაფარდობა გულისხმობს, რომ გენეტიკური ცვლილება არის მუდმივი სიდიდე და რომ გენეტიკური ტენდენცია, რომელიც არის დროთა განმავლობაში პოპულაციის სანაშენე მახასიათებლის ცვლილება, არ იცვლება. სინამდვილეში, გენეტიკური ტენდენციები იშვიათად არიან უცვლელნი. საშუალო სანაშენე მახასიათებლები გარკვეული დროის განმავლობაში შეიძლება მცირედით შეიცვალონ, შემდეგ განიცადონ სწრაფი ცვლილების პერიოდი, შემდეგ ისევ დადგეს მდორე განვითარების პერიოდი ან პროცესი საწინააღმდეგო მიმართულებითაც კი განვითარდეს. ეს იმაზე როდი მიუთითებს, რომ მთავარი თანაფარდობა არასწორი ფორმულაა, არამედ იმას, რომ მისი შემადგენელი ელემენტები- სიზუსტე, ინტენსივობა, გენეტიკური ვარიაცია და გენერაციათა შორის შუალედი- თავად იცვლებიან. სურათზე 10.4 წარმოდგენილია 1954-დან 1998 წლამდე ჩრდილოეთ ამერიკაში წითელი ანგუსის მსხვილფეხა რქოსან პირუტყვში ექვსი ნიშან-თვისების გენეტიკური ტენდენციების მონაცემების გრაფიკი. დაუკვირდით 1970-იანი წლების დასაწყისში ამ ტენდენციების მკვეთრ ზრდას. ამ დროს ამ ზრდის ტემპზე ძლიერმა აქცენტმა გაზარდა ზრდასთან დაკავშირებული ნიშან-თვისებების სელექციის ინტენსივობა. პროდუქტიულობის ფართოდ გავრცელებულმა გამოცდამ (ტესტირებამ) და 1980-იან წლების შუა პერიოდში საქონელის მთელი ქვეყნის მასშტაბით შემოტანილმა შეფასების სისტემამ, რომელიც სელექციის უფრო დახვეწილ ტექნოლოგიას წარმოადგენდა, სელექციის სიზუსტე გააუმჯობესა. იმის შედეგად, რომ უფრო მეტი სელექციონერი იყენებდა ხელოვნურ განაყოფიერებას იმ მამრი ინდივიდების გამოყენებით, რომლებზეც,

154

სხვა შემთხვევაში, მათ წვდომა არ ექნებოდათ, სელექციის ინტენსივობა გაიზარდა. 1990-იან წლებში დაბადებისას წონის ტენდენციის გამოთანაბრება გვიჩვენებს, რომ სელექციონერები სულ უფრო მეტად აცნობიერებდნენ დამაკების გაიოლების და შესაბამისად, სელექციის შეცვლილი ინტენსივობის მნიშვნელობას.

მთავარი თანაფარდობის დაყოფა

მთავარი თანაფარდობა კონცეპტუალურად მარტივია. თუმცა, სასელექციო სტრატეგიების რეალურად შედარებისთვის, საჭიროა, ჩვენ ის გარკვეულწილად დავხვეწოთ (ანუ უფრო გავართულოთ). კონკრეტულად, ჩვენ უნდა გავითვალისწინოთ ის ფაქტი, რომ ცხოველების სხვადასხვა ჯგუფებს შეიძლება ჰქონდეთ განსხვავებული სელექციის სიზუსტეები, სელექციის ინტენსივობები და გენერაციებს შორის შუალედები.

მამრები მდედრების წინააღმდეგ

მამრებისა და მდედრებისთვის სიზუსტე, ინტენსივობა და გენერაციათა შორის შუალედი ხშირად განსხვავებულია. უმეტეს სახეობებში, საჭიროა შედარებით ნაკლები რაოდენობის მამრი ინდივიდები, რადგან თითოეული მამრი შეიძლება ბევრ მდედრ ინდივიდთან შეჯვარდეს. ამიტომ, მამრების შერჩევისას სელექციონერებმა საკუთარ თავს შეუძლიათ მისცენ უფლება, იყვნენ უფრო მეტად „პრეტენზიულები“, ვიდრე მდედრების შერჩევის პროცესში, ასე, რომ სელექციის ინტენსივობა მნიშვნელოვნად უფრო მაღალია მამრებისთვის, ვიდრე მდედრი ინდივიდებისთვის. ვინაიდან მამრ ინდივიდებს, როგორც წესი, მდედრებზე რამდენჯერმე უფრო მეტი ნაშიერები ჰყავთ, მამრებისთვის სელექციის სიზუსტეც აგრეთვე, ჩვეულებრივ, უფრო მაღალია, ვიდრე მდედრების შემთხვევაში. მამრებისთვის გენერაციებს შორის შუალედი უფრო გრძელი იყოს,

155

ვიდრე მდედრებისთვის, მაგრამ ეს ყოველთვის ასე არ არის და ეს დამოკიდებულია სახეობებზე და მართვაზე.

ოთხ-ბილიკიანი მეთოდი მეწველი სახეობებისთვის

მეწველ საქონელსა და თხებში, ბევრი მნიშვნელოვანი ნიშან-თვისების უმეტესობის (მათ შორის, რძის ყველა თვისების) გაზომვა, ცხადია, რომ შეუძლებელია მამრ ინდივიდებში. ეს ფაქტი, კომბინირებული ახალგაზრდა ინდივიდების შთამომავლობის ტესტებისა და ამ ახალგაზრდა ინდივიდების მდედრების შერჩევის მკაცრ კრიტერიუმებთან, წარმოშობს მთავარი თანაფარდობის ოთხ-ბილიკიან ფორმას. თითოეული ბილიკის მიერ განსაზღვრული, შერჩეული ცხოველების ჯგუფებია: 1) მამრები მომავალი მამრების გასაჩენად, 2) მამრები მომავალი მდედრების გასაჩენად, 3) მდედრები მომავალი მამრების გასაჩენად, 4) მდედრები მომავალი მდედრების გასაჩენად. მაშინ თანაფარდობას ასეთი სახე

რომელშიც ქვედა ინდექსები- 1, 2, 3 და 4 აღნიშნავენ ოთხ ჯგუფს. მთავარი თანაფარდობის ორ-ბილიკიანი, მამრობით/მდედრობითი ფორმის მსგავსად, ეს ვერსია უბრალოდ ახდენს თითოეული ჯგუფის გენეტიკურ უპირატესობას გაშუალედებას და ჰყოფს გენერაციებს შორის შუალედის საშუალო მაჩვენებელზე.

ჩანაცვლებები არსებული მშობლების პირისპირ

მთავარი თანაფარდობის გენეტიკური ცვლილებისათვის დანაწევრების მეორე მეთოდი მდგომარეობს სელექციისათვის შერჩეული ცხოველების ორ ჯგუფად დაყოფაში: სასელექციო ცხოველებად და არსებულ მშობლებად. სელექციის სიზუსტე განსხვავდება ამ ჯგუფებისგან, რადგან არსებულ

156

მშობლებს უკვე აქვთ მონაცემები შთამომავლების შესახებ, ზოგჯერ კი- როგორც ამას ადგილი აქვს ბევრი მამრი ინდივიდის შემთხვევაში- ამ მონაცემების რაოდენობა ძალიან დიდია. ახალგაზრდა სასელექციო ინდივიდებს ამგვარი მონაცემები არ აქვთ. მეორეს მხრივ, არსებული მშობლებისთვის სელექციის ინტენსივობა, განსაკუთრებით, მდედრების, შეიძლება დაბალი იყოს. მას შემდეგ, რაც ისინი შევლენ სასელექციო ნახირში ან ფარაში, არსებობს ალბათობა, რომ ხშირად ისინი გამოიხშირონ ასაკის ან უნაყოფობის გამო, ვიდრე თავდაპირველი სელექციის კრიტერიუმის მიხედვით.

კომპრომისები მთავარი თანაფარდობის კომპონენტებს შორის

იდეალურ ვარიანტში, ჩვენ გვსურს, მაქსიმალურად გავზარდოთ სელექციის სიზუსტე, სელექციის ინტენსივობა და გენეტიკური ვარიაცია, და მინიმუმამდე შევამციროთ გენერაციებს შორის შუალედი. ეს გენეტიკური ცვლილების ტემპს გაზრდის. მაგრამ ამ ყველაფრის ერთბაშად გაკეთება შესაძლებელია თუ არა? პასუხი ცალსახად უარყოფითია. მთავარი თანაფარდობის კომპონენტებს შორის არსებობს კომპრომისები; ერთი კომპონენტის ხელსაყრელი ცვლილება ხშირად განაპირობებს მეორე კომპონენტის არახელსაყრელი ცვლილების საჭიროებას. ზოგიერთი ასეთი კომპრომისი საკმაოდ შეუმჩნეველია, და ის, რაც ერთ სახეობაში შესაძლოა მნიშვნელოვან კომპრომისს წარმოადგენდეს, მეორე სახეობაში ის უმნიშვნელო იყოს. ქვემოთ მოცემულია ზოგიერთი, მეტ-ნაკლებად სტაბილური და კარგად გაცნობიერებული კომპრომისის აღწერა.

სიზუსტე გენერაციებს შორის შუალედის პირისპირ

გენერაციებს შორის შუალედის შემცირება, როგორც წესი, იწვევს სელექციის სიზუსტის შემცირებას. ეს ხდება იმ მიზეზით, რომ გენეტიკური პროგნოზირების პროცესში გამოსაყენებლად ხელმისაწვდომია უფრო ნაკლები რაოდენობის მონაცემები, განსაკუთრებით შთამომავლობის შესახებ. მაგალითად, ჩვენ შეგვიძლია მნიშვნელოვნად შევამციროთ ბევრ სახეობაში გენერაციათა შორის 157

შუალედი, თუკი მამრი ინდივიდები მხოლოდ ერთი წლის განმავლობაში იქნებიან გამოყენებული. თუმცა, სელექციის სიზუსტე ნაკლები იქნება, ვინაიდან არ იქნებიან კარგად შეფასებული, შთამომავლობაზე გამოცდილი მამრები, რომელთა შორისაც შესაძლებელი იქნება არჩევანის გაკეთება.

სიზუსტე ინტენსივობის პირისპირ

სელექციის სიზუსტის ზრდას ხშირად თან ახლავს სელექციის ინტენსივობის შემცირება და პირიქით. ამის მიზეზის გასაგებად, განვიხილოთ მეწველი ჯიშის ახალგაზრდა მამრი ინდივიდების მაგალითი. ახალგაზრდა პერსპექტიული ხარების გამოცდა, როგორც წესი, ხდება ხოლმე მათი შეწყვილებით რჩეულ ძროხებთან, და შემდეგ ინიშნავენ მათი მდედრი ნაშიერების პირველი ლაქტაციის პროდუქტიულობის მონაცემებს. შეჯვარებების რაოდენობა ხშირად ზღუდავს ეკონომიკა, ასე, რომ გასაკეთებელია არჩევანი უფრო ნაკლები რაოდენობის ხარების გამოცდასა (და თითოეულ ხარზე უფრო მეტი მონაცემის მიღებასა) და უფრო მეტი რაოდენობის ხარების გამოცდას(და თითოეულ მათგანზე უფრო ნაკლები მონაცემის მიღებას) შორის. პირველ შემთხვევაში, სელექციის სიზუსტე უფრო მაღალი იქნება თითოეულ ხარზე არსებული უფრო მეტი მონაცემის გამო, მაგრამ სელექციის ინტენსივობა იქნება ნაკლები, რადგან ხელმისაწვდომი იქნება უფრო ნაკლები რაოდენობის გამოცდილი ხარები, რომელთა შორისაც შესაძლებელი იქნება არჩევანის გაკეთება. მეორე შემთხვევაში, ადგილი აქვს საპირისპირო პროცესს. თითოეულ ხარზე უფრო მცირე რაოდენობის მონაცემების ქონა ნიშნავს უფრო ნაკლებ სიზუსტეს, მაგრამ გამოცდილი ხარების უფრო მეტი რაოდენობა იძლევა გაზრდილ ინტენსივობას.

ინტენსივობა გენერაციებს შორის შუალედის პირისპირ

ჩანაცვლების ტემპი

არის ტემპი, რომლითაც პოპულაციაში ახლად შერჩეული ინდივიდები ანაცვლებენ არსებულ მშობლებს.

158

სასელექციო ცხოველების ძალიან ინტენსიურად შერჩევა ნიშნავს შედარებით ცოტა, მხოლოდ საუკეთესო ინდივიდების შერჩევას. ამ პროცესში, ჩანაცვლების ტემპი, ანუ ის ტემპი, რომლითაც პოპულაციაში ახლად შერჩეული ინდივიდები არსებულ მშობლებს ანაცვლებენ, დაბალი რჩება. პოპულაციის სიდიდე უცვლელი რომ დარჩეს, ჩანაცვლების უფრო დაბალი ტემპი მოითხოვს, რომ სანაშენე პოპულაციაში ცხოველები უფრო დიდხანს დარჩნენ. ამგვარად, გენერაციებს შორის შუალედი გაიზრდება. მაშინ, ზოგადი წესი იქნება ის, რომ სელექციის ინტენსივობის ზრდა ასოცირებული იქნება გენერაციებს შორის შუალედის ზრდასთან და პირიქით. თუმცა, კომპრომისები მამრი და მდედრი ინდივიდების შემთხვევაში განსხვავებულია. ეს წესი გამოიყენება მაშინ, თუ სელექციის ინტენსივობაში ჩვენ ვგულისხმობთ ჩანაცვლების სელექციის ინტენსივობას. თუ, მეორეს მხრივ, ჩვენ ვგულისხმობთ არსებული მშობლების სელექციის ინტენსივობას- ვუწოდოთ მას „გამოხშირვის ინტენსივობა“- მაშინ საქმე გვექნება საწინააღმდეგო რეალობასთან. რაც უფრო ინტენსიურად ხდება მშობლების გამოხშირვა, მით უფრო მაღალია ჩანაცვლების ტემპი, და მით უფრო მცირეა გენერაციებს შორის შუალედი. გაუგებრობის თავიდან ასაცილებლად, გახსოვდეთ, რომ თუ სხვა რამ არ არის მკაფიოდ დაფიქსირებული, ტერმინი „სელექციის ინტენსივობა“ თითქმის ყოველთვის გულისხმობს ჩანაცვლების სელექციის ინტენსივობას.

მდედრი ინდივიდები

სელექციის ინტენსივობა სასელექციო მდედრ ინდივიდებში შედარებით შეზღუდულია, განსაკუთრებით ისეთ სახეობებში, როგორებიცაა მსხვილფეხა რქოსანი პირუტყვი და ცხენები, რომლებიც მხოლოდ ხანდახან თუ ბადებენ ტყუპ ნაშიერებს და თითქმის არასდროს ბადებენ ერთდროულად ბევრ ნაშიერს. უფრო ბებერი, არაფეხმძიმე ან ფიზიკურად არაჯანსაღი ინდივიდების ჩანაცვლების საჭიროება მოითხოვს, რომ სასელექციო ინდივიდებად შევინახოთ საკმაოდ დიდი რაოდენობით ახალგაზრდა მდედრი ინდივიდები. თუმცა, ხშირად

159

მაინც არსებობს სელექციის ინტენსივობის გაზრდის შესაძლებლობა, და როცა ჩანაცვლების სელექციის ინტენსივობა იზრდება, გენერაციებს შორის შუალედი იზრდება, როგორც მოსალოდნელი იყო.

დგება ლოგიკური შეკითხვა: უნდა შევინახოთ უფრო ნაკლები რაოდენობის მდედრი სასელექციო ინდივიდები, გავზარდოთ სელექციის ინტენსივობა, მაგრამ აგრეთვე გავზარდოთ გენერაციებს შორის შუალედი, თუ ჩვენ უნდა შევინახოთ უფრო მეტი რაოდენობის სასელექციო ინდივიდები, და სელექციის ინტენსივობას ვამჯობინოთ გენერაციების უფრო სწრაფად ცვლა? ამ შეკითხვაზე პასუხი შეიძლება შეჯამდეს შემდეგი წესის სახით: თუ მამრი ინდივიდები გენეტიკურად ჯობნიან მდედრ ინდივიდებს, შეინახეთ ბევრი მდედრი სასელექციო ინდივიდი, და თუ მამრები მხოლოდ მინიმალურად არიან მდედრებზე უკეთესები, შეინახეთ უფრო ნაკლები რაოდენობის სასელექციო ინდივიდები და თქვენს არჩევანებში უფრო ფრთხილი იყავით.

სურათი 10.5მდედრი ინდივიდების ჩანაცვლების სელექციის პროცესში სელექციის ინტენსივობის და გენერაციებს შორის შუალედის დაბალანსების წესის სქემატური გამოსახვა. თუ მამრი ინდივიდები გენეტიკურად ბევრად აღემატებიან მდედრ ინდივიდებს (ზედა დიაგრამა), შეინახეთ ბევრი მდედრი სასელექციო ინდივიდი; თუ მამრი ინდივიდები მხოლოდ მინიმალურად აღემატებიან მდედრ ინდივიდებს (ქვედა დიაგრამა), შეინახეთ უფრო ნაკლები რაოდენობის სასელექციო ინდივიდები და სელექციისას უფრო მეტი სიფრთხილე გამოიჩინეთ.

მუქი ვერტიკალური ხაზი ასახავს ერთი მამრი ინდივიდის სანაშენე მახასიათებელს ან მამრი ინდივიდების ჯგუფის საშუალო სანაშენე მახასიათებელს. მრგვალი ფორმის მრუდები მამრი ინდივიდების ხაზის მარცხნივ ასახავს მდედრი ინდივიდების და მათი მდედრი ნაშიერების ან პოტენციური სასელექციო ინდივიდების (წერტილებიანი ანუ წყვეტილი მრუდი) სანაშენე მახასიათებლების განაწილებებს. ამ მაგალითში, მამრი ინდივიდი სანაშენე მახასიათებლის თვალსაზრისით ბევრად აღემატება თითქმის ყველა იმ მდედრ ინდივიდს, რომლებთანაც მას აჯვარებენ. ამ ნახირის ან ფარის პატრონმა, სავარაუდოდ, ცოტა ხნის წინ შეაგროვა მდედრი ინდივიდების ჯგუფი, სხვა სელექციონერებისგან გამოხშირული ინდივიდების შეძენით, დაზოგა ფული იმით, რომ მდედრი ინდივიდები ასე იაფად იყიდა, და ეს დანაზოგი გამოიყენა არსებული, საუკეთესო სპერმის მოსაპოვებლად. ნებისმიერ შემთხვევაში, ის 160

სწორად მოიქცეოდა, თუ თავდაპირველ მდედრებს შეძლებისდაგვარად სწრაფად ჩაანაცვლებდა. მათი ნაშიერი მდედრი ინდივიდები, ჰყავთ რა ასეთი ჩინებული მამრი, სავარაუდოდ, თავიანთ დედებზე ბევრად აღმატებულნი იქნებიან, ასე რომ მათ შენახვას აზრი აქვს. სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, ამ სიტუაციაში უკეთესია, რომ მოხდეს გენერაციების სწრაფი ცვლილება და არ გვაწუხებდეს სელექციის ინტენსივობის საკითხი.

ქვედა დიაგრამაზე, მამრი ინდივიდი მხოლოდ ოდნავ ჯობია საშუალო მდედრ ინდივიდს. ეს შეიძლება მოხდეს ნაკლებად მემკვიდრეობითი ნიშან-თვისების შემთხვევაში, როცა მამრი ინდივიდის სელექციის სიზუსტე დაბალია. ამ მაგალითში, ნაკლებად სავარაუდოა, რომ მდედრი ნაშიერები თავიანთ დედებზე ბევრად უკეთესები იყონ, ასე, რომ მდედრი ინდივიდების ჩანაცვლების ნაკლები საჭიროებაა. სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, ამ სიტუაციაში უკეთესი იქნებოდა სელექციის ინტენსივობის გაზრდა და ნაკლებად ფიქრი გენერაციებს შორის შუალედის საკითხით.

აქ ასევე მნიშვნელოვანია გვახსოვდეს, რომ ჩვენ გვსურს მდედრი ინდივიდების მათი მდედრი ნაშიერებით ჩანაცვლება, რომლებსაც ბევრად უკეთესი სანაშენე მახასიათებლები გააჩნიათ, და ჩვენ ყველაფერი უნდა გავაკეთოთ იმისათვის, რომ ეს მოხდეს.

თუმცა, სელექციის მზარდ ინტენსივობასა და გენერაციათა შორის კლებად შუალედს შორის სასელექციო მდედრი ინდივიდების სელექციის პროცესში ბალანსია მოსაძებნი, გრძელვადიან პერსპექტივაში, ეს ბალანსი გარდუვალად მოითხოვს გენერაციათა უფრო სწრაფ ცვლას. ყველაზე უარეს სცენარშიც კი, რომელშიც მამრი ინდივიდები მდედრებზე უკეთესები არ არიან, ოპტიმალური ჩანაცვლების მაჩვენებლები მაღალია. ისეთი სახეობების მსგავსად, როგორიცაა მსხვილფეხა რქოსანი პირუტყვი, რომელსაც ერთ მდედრზე მხოლოდ ერთი შთამომავლობა ჰყავს ხოლმე, ამ სცენარის მიხედვით, ოპტიმალური ჩანაცვლების მაჩვენებელი შეადგენს დაახლოებით 30%-ს. ეს ნიშნავს არსებული ჩანაცვლებების დაახლოებით 70%-ის შენარჩუნებას. მრავალნაყოფიანი ცხოველების, მაგ. ღორების შემთხვევაში, ამ სიტუაციაში ოპტიმალური

161

ჩანაცვლება არის 75%. რადგან ღორებს ამდენი პოტენციური ჩამნაცვლებელი ჰყავთ, ეს ნიშნავს მათგან მხოლოდ 20-25%-ის დატოვებას.

მნიშვნელოვანია გვესმოდეს, რომ გენეტიკურად ოპტიმალური ჩანაცვლების მაჩვენებელი შეიძლება არ იყოს ეკონომიკური თვალსაზრისით ყველაზე გონივრული ჩანაცვლების მაჩვენებელი. ჩანაცვლების თვითღირებულება სახეობიდან სახეობაში და გარემოდან გარემოში განსხვავებულია. ნამდვილად სწორად შერჩეული ჩანაცვლების სტრატეგია ამ ხარჯებს დააბალანსებდა, აანაზღაურებდა რა გენეტიკური ცვლილების ტემპის ზრდის ღირებულებით იმ ხარჯებს, რომელიც ამ ზრდის მისაღწევადაა საჭირო.

მამრები

კომპრომისი სელექციის ინტენსივობასა და გენერაციებს შორის შუალედს შორის მამრ ინდივიდებში გაცილებით უფრო ნაკლებად მძაფრია, ვიდრე მდედრ ინდივიდებში. ასე, რომ სწრაფად ჩასანაცვლებად სულ რამდენიმე მამრია საჭირო.

ინტენსიურობა რისკის პირისპირ

სელექციის რისკი

არის იმის რისკი, რომ ჩანაცვლებების ნამდვილი სანაშენე მახასიათებლები იმაზე უფრო მეტად ნაკლები იქნება, ვიდრე ეს მოსალოდნელია,

მამრის სელექციაში უფრო მეტად მნიშვნელოვან კომპრომისს ადგილი აქვს სელექციის ინტენსივობასა და სელექციის რისკს შორის. სელექციის რისკი არის იმის რისკი, რომ ჩანაცვლებების ნამდვილი სანაშენე მახასიათებლები იმაზე უფრო მეტად ნაკლები იქნება, ვიდრე ეს მოსალოდნელია. სელექციის ინტენსივობის გაზრდა შესაძლებელია მხოლოდ ყველაზე უფრო პერსპექტიული მამრი ინდივიდების და მათგან ყველაზე მცირე რაოდენობის გამოყენებით. ხელოვნური განაყოფიერებითა და გაყინული სპერმით, თქვენ შეგიძლიათ

162

მხოლოდ ერთი მამრის გამოყენება, თუნდაც მდედრების პოპულაცია მრავალრიცხოვანი იყოს. პრობლემა იმაში მდგომარეობს, რომ ეს ყველა თქვენი კვერცხის ერთ კალათაში ჩაწყობას ჰგავს. რა ხდება მაშინ, თუ ამ ერთი მამრი ინდივიდის ნამდვილი სანაშენე მახასიათებელი ზუსტად ისეთი საუკეთესო არ არის, როგორც თქვენ გგონიათ? უფრო მეტი რაოდენობის მამრების გამოყენებით, სელექციის ინტენსივობა გარკვეულწილად მცირდება, მაგრამ აგრეთვე მცირდება სელექციის რისკიც. მამრი ინდივიდების ჯგუფში შეიძლება იყოს დაბალი მახასიათებლების მქონე რამდენიმე ინდივიდი, მაგრამ მათი ნამდვილი სანაშენე მახასიათებლების საშუალო მაჩვენებელი მოლოდინებს უნდა შეესაბამებოდეს.

მდედრები

სელექციის რისკი, ზოგადად, არ მდგომარეობს მდედრების სელექციაში. როგორც წესი, სელექციონერები ინახავენ შედარებითი დიდი რაოდენობით ჩასანაცვლებელ მდედრებს, ასე, რომ ჩანაცვლებების სანაშენე მახასიათებლის საშუალო მაჩვენებელი, სავარაუდოდ, არ იქნება მოსალოდნელისგან ძალიან განსხვავებული. და რადგან მდედრ ინდივიდებს, ჩვეულებრივ, მამრებთან შედარებით, ცოტა შთამომავლობა ჰყავთ, მდედრების სელექციის პროცესში შეცდომის შედეგები ბევრად ნაკლებად სერიოზულია, ვიდრე მამრების სელექციისას დაშვებული შეცდომის შედეგები.

სავარჯიშოები

შეკითხვები

10.1 თქვენივე სიტყვებით განმარტეთ შემდეგ ცნებები:

მთავარი თანაფარდობა

სელექციის სიზუსტე

სელექციის ინტენსივობა

163

გენეტიკური ვარიაცია

გენერაციებს შორის შუალედი

გენეტიკური ცვლილების ტემპი

სელექციის კრიტერიუმი

სელექციის დიფერენციალი

ჩაკეტილი პოპულაცია

გენეტიკური ტენდენცია

სელექციის რისკი

10.2 ა. განმარტეთ, ქვემოთ ჩამოთვლილთაგან თითოეულის ზრდა რატომ ზრდის პოპულაციაში გენეტიკური ცვლილების ტემპს:

1) სელექციის სიზუსტე

2) სელექციის ინტენსივობა

3) გენეტიკური ვარიაცია

ბ) განმარტეთ, გენერაციებს შორის შუალედის შემცირება რატომ ზრდის გენეტიკური ცვლილების ტემპს.

10.3 აიღეთ რამდენიმე სახეობა და ნიშან-თვისება და აღწერეთ სელექციის ის ორი ვარიანტი, რომლებიც ერთმანეთისგან განსხვავდებიან:

ა) სელექციის სიზუსტით

ბ) სელექციის ინტენსივობით

გ) გენეტიკური ვარიაციით

დ) გენერაციებს შორის შუალედი.

10.4 მთავარი თანაფარდობა გამოსახეთ მათემატიკურად და განმარტეთ ურთიერთობა ამ თანაფარდობის თითოეული კომპონენტის მიერ აღნიშნულ ზოგად კონცეფციასა და ამ კომპონენტის მათემატიკურ მნიშვნელობას შორის.

164

10.5 შეგიძლიათ ინტენსიური სელექციის ჩატარება სელექციის არაზუსტი კრიტერიუმების გამოყენებით? „კი“-ს და „არა“-ს პასუხის შემთხვევაში, ახსენით მიზეზები.

10.6 გამოიყენეთ ნორმალური განაწილების დიაგრამები იმის ასახსნელად, თუ რატომ არის რთული სელექციის ინტენსივობის მაღალი დონის მიღწევა ზღვრული ნიშან-თვისებებით.

10.7 რატომ ხდება ისე, რომ ზღვრული ნიშან-თვისებებით, რაც უფრო მეტი პროგრესი მიიღწევა (ანუ რაც უფრო ნაკლებია არასასურველი ფენოტიპის ხდომილება), მით უფრო მცირეა სელექციის ინტენსივობა?

10.8 როგორ შეუძლია სელექციონერს თავიდან აიცილოს, გარკვეულწილად მაინც, სელექციის ინტენსივობის დილემა ზღვრული ნიშან-თვისებებით?

10.9 რა გარემოებებში კარგავს გენერაციებს შორის შუალედის ცნება „საშუალო ასაკი“ აზრს?

10.10 მაგალითის გამოყენებით ახსენით მთავარი თანაფარდობის კომპონენტებს შორის შემდეგი კომპრომისები:

ა) სიზუსტე გენერაციათა შორის შუალედის პირისპირ

ბ) სიზუსტე ინტენსივობის პირისპირ

გ) ინტენსივობა გენერაციათა შორის შუალედის პირისპირმდედრებში და მამრებში.

დ) ინტენსივობა რისკის პირისპირ მდედრებში და მამრებში.

10.11 რატომ არის მამრი ინდივიდების სელექცია, როგორც წესი, ბევრად უფრო მნიშვნელოვანი, ვიდრე მდედრი ინდივიდების?10.12 თუ მამრი ინდივიდების შეძენა (ხოლო მდედრებისა- არა) ხდება პოპულაციის გარეთ არსებული წყაროებიდან, მდედრი ინდივიდების სელექცია რა გავლენას მოახდენს პოპულაციაში გენეტიკური ცვლილების გრძელვადიან ტემპზე? ახსენით.

165

ამოცანები

10.1 ცხვრების სელექციონერმა ჩათვალა, რომ მისი მდედრი ინდივიდები საკმარისი რაოდენობის ბატკნებს არ აჩენენ და გადაწყვიტა, რომ ისინი ძლიერ გამოხშიროს ტყუპების გაჩენის ზღვრული ნიშან-თვისებაზე. სელექციონერი ინახავს თავისი მდედრი ინდივიდების ზედა 35%-ს, დაბადებული ბატკნების რაოდენობის მიხედვით. როგორი იქნება გადარჩენილი ეფექტიანი პროპორცია და სელექციის ინტენსივობა (გამოხშირვის ინტენსივობა) ამ მდედრი ინდივიდებისთვის, თუ:

ა) ამჟამად არსებულ პირობებში, მდედრების 36% აჩენს ტყუპებს, 41%- თითო ბატკანს და 8% ნაშიერს ვერ იძლევა;

ბ) მართვა გაუმჯობესდა, ასე, რომ მდედრი ინდივიდების 56% ბადებს ტყუპებს, 41%- თითო ბატკანს და მხოლოდ 3% ვერ იძლევა ნაშიერს;

გ) ის ნიშან-თვისება, რომლითაც სელექციონერია დაინტერესებული, ზღვრული ნიშან-თვისება რომ არ ყოფილიყო, ის არასწორად მოიქცეოდა, დატვირთვის დონე რომ გაეზარდა მდედრების სელექციის ინტენსივობის გასაზრდელად? განმარტეთ.

166