Capítulo 13

5/10/2018 Cap tulo 13 - slidepdf.com

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Fi.g. 13~L Dibujosesque-maticos que muestran lascaracteri sti ea s·histo 1~6~gicas baslcas de los

tres tlpos demusculo,como se ven ell eorteslongH,tldinales {p.arlie SIJ~perior) y transvesselasIparte iinferior}. respecti-varnsrse, con el micros-ccpio optico. (SegunLeonhardt)

CAPiTULO' 13

Tejido muscular"En ocasiones las lineae de ;undiseiio correnen direccion opuesta a lo espera

Sin embargo; sigue siendo un diseiio, "

E[ movimiento activo orientado es ca-racteristico de [as formas vivas superiiores

y los organismus multicehrlares han desa-

rrollado ce.]ulas muy especlalizadas, las

celulas musculases, para salvaguardar las

necesidades de movilidad interne y exter-

na que tiene 1 3 1 organismo.Las celulas musculares son alargadas,

con el eje longitudinal orierrtado en [a di-reccirin del movimientu, a menudo en for-

ma tan expresa que antes se las denornina-

ba fibras. E! termino fibra muscular ann

se ernplea, si Men se trata de celulas, a di-ferenda de las fibras extracelulares de te-

jido conectivo.En el organismo de los vartebrados

existen tres tipos de rnusculatura bien di-

ferencladas por estructura y funcion:

isuisculo liso, tiuisculo esqueletico y mus-culo cardiaco. con propiedades generales

que se detallan a continuacion.

EI rmisculo liso esta compuesto pm GS-

Iulas ahusadas, cada una con Sill nucleo

central [fig. 13-1). EI rmisculo lisa se en-

cuentra, par ejemploven las paredes de [as

Musculo lisa

Karen Blixen

vtsceras (tat. viscns, pi. viscera) y evado pOT 1 3 1 sistema nervioso auto

(involuntario). Por 10 tanto, a menumusculature Usa se denornina muecra viseetal 0 involuntoria.

IElmusculo esquef,et1co esta cornppar celulas muy ]argas, carla una

cuales contiene gran cantidad de rn

ubicados en la peri feria (fig. 13-1).los museu los del mov:i.miento esta

mados por musculoesqueletico. Las

las presentan un estriado caractert

per 10 que la musculature esque

tambien se denomina masculatura

da . Otra denominacion es musculvoluntoria. como consecuencia de l

vaci6n por el sfstema nervioso som

[volnntario].

El musculo cardfaco esta comp

pm celulas con miclen central, co

rnusculo Iiso, pero con estriado tra

sal similar al de Ia musculature esqu

ce (fig, 13-11), La musculatura cardia

1 .0 se encuentra en el corazon y as i

da par el sistema nervieso autonomo

Muscufo esquelettco M(isculo carotaco

TEJfDO MUSCULAR



Fig. 113-2.Dibujo esque-matico de fibras museu-

lares lisas aisladas luegde rnaceracion con actdonltrico.

Musculo liso

La musculatura lisa se encuentra en ca-

si todos los organos y vases y desempefiaun papal importante en la funcion de la

mayorfa de los 6rganos y de los sistemasde organos,

Caracterfsticas del rnusculo lisa

cen e] microscopic o"hco

Las fibras musculares Iisas son celulasIargas ahusadas, es decir can extremes afi-lados (fig. 13-2). Pueden apamcer aisladas,

perc se suelen agrupar en capas donde es

diffcil determiner los lfmites de las celulas

individuales can el microscopic optico. EI

tamafio de las fibras es muy variable. Las

fibras mas gran des se ancuentran en el ute-ro gravida [hasta 10 x 5,00!lm), mientras

que Ias mas pequeiias se encuentran en lasarterinlas (2 x 15 11m).

Cada fibra muscular posee un unico

nucleo localizado en la porcion media

mas ancha (figs. 13~2y 13=3) Yen los cor-

tes transversales aparece en el centro (fig.

13-4). El micleo es alargado en el sentido

longitudinal de la fibra y poslee extremesafinados 0 redorideados. A menudo en

los cortes histologicos se observan incur-

vaciones 00 arrollamientos del nucleo. Sa

piensa que son artificios. La cromatine

suele ser periferica y se distinguen varies

nuclenlos.

Las calulas de los haces 0 capas estan

densarnente empaquetadas, par 1 0 que 1 8 1

porci6n media mas ancha dieuna celuia li-

Fi'g. 13-:3. Fotomicrograffa de un corte longitu-,dinal a travles de eelulas musculares lisas dela pared d'el in~eslino gru8SQ" Corte ooloreadocon hematcxil ina-eoslna. x440

300 TEJIDO MUSCULAR

mita con los extremes afinados de las ca-

lulas adyacentes, En cnnsecuencia, en un

corte' transversal hay notable variacion

del diametro del contorno de las fibras

seccionadas (fig. 13-4) Y s610 se observancartes transversales del ruicleo en los con-

tornos mas gran des.

lEIcitoplasma de las Iibras rnusculares

Ilsas y estriadas SH denernina sarcoplasma

(gr. sarx, carne). lEn los cortes coloreados

can hematoxilfna-eosine el citoplasma se

tine de rojo por la eosina, E] cola:r es rojo

mas intense y mas violeta que en la colo-racion de las fibras de colageno. Tarnhien

contribuye a la diferenciacion €lnlIe las ce-lulas musculares y las fibras de colagenoIa tincion mediante metcdos mas selecti-

'Vas, como por eiemplo el de van Gieson,

que colorea de rojo las fibras diecolageno yde amarillo 19 1sarcoplasma (fig. 13-5). .

Mediante tinciones especiales se puede

demostrar la presencia de las organelashabituales del citoplasma y. en algunoscasas, de glucogeno. Las organalas se ubi-

can, en su mayor parte, cerca de los palosnucleares.

Las capas 0haces de fibras musculares

lisas se mantienen unidas por media de

tejido conectivo, desde donde penetran fi-nas fibras de tejido conactivn entre las fi-bras musculares y allf, par ultimo, una

Celulasrousculares usas Nucleos

Fig. 13~4. fotomicrogra-fia de un corte transver-sal a traves de celulasmusculares lisas de lapared del intestino grue-so. Corte coloread'o conhemaloxilina-eosina.

x1.100.

CAPiTULO 1



Fig. 13-5. lFolomicrogra-fia de un corte transver-sal a traves de cetulasmuscutares lisas de tapared del tuba digestivo.Corte coloreado par 81rnetoco de van Glieson.x.540.

CAPiTULO

Celul1as. museulares llisas Nucleos

delgada red de fibres rsticulares rodea ca-

da celula muscular. Estas se irnpregnan

con plata y tambien con la tincion de PASse demuestra la presencia de una capa de

glucosamitnoglucanos sabre la superficie

de cada fibra muscular. Esta capa as una

Iarninaexteme y la red de fibras reticula-

res corresponde a la lamina reticular de la

membrana basal (vsase membrana basal

en el cap. 6, pag, 169). Durante la contrac-

don se transmite la contraccidn de las fi-

bras musculares individuales ala capa de

tejido ccnectivo circundante a traves de la

vaina de fibras reticulares ..

umuaestrucl:ura de iliamusculature lisa

Con et microscopic alectronico se obser-

va una zona de sarcoplasma lib[€!de fila-

mentes en los palos nucleares que contienemitocondrias aisladas, un pequeno comple-

jo de Colgi y escasos perfiles de reticule en-doplasmatico rugosa (fig. 13-6). Hay retlcu-10 endoplasmatico Iiso beio la forma de ele-mentos tubulares de transcurso longitudi-

nal ublcados entre los filamentos y se deno-

mina retfculo saur~op,Jasm.atico.Ceres de la superficie citoplasmatlca

de! plasmalerna se distinguen nurnerosas

caveolas slmllares a vesiculas de pmoci-

tosis en proceso de lfberacion que no se

concreta. Sobre la superficie interna delplasrnalerna, entre las caveolas, tarnbiense observan zonas electrundensas disper-sas 0 placas de Inseccidn (fig.. 13~7), can

caracterfsticas de adhesiones focales, da-

do que se ha demostrado mediante meta-

dos inmunohistoqufrntcos la presencia de

taflina y vinculina, que contribuyen a fijar'los filamentos de actina a la placa [vease

adhesiones focales en e] cap. 6, pag. 164,

y 1a fig. 6-1.3).Del mismo modo se encuen-tran eondensacinnes citoplasmatieas a in-

tervalos regularas por redo e1 sarcoplas-

1 3

Glucog:arlo Condensaci

Fig. ~3-6. Imagen de un corte longlitudinalltraves de 1<1parte central de una cellula mcular lisa, captada eon mlcroscoplo electronN6tese e~sarcoplasma libre de filamentos 0

rrespondiente al polo nuclear, donde, ent(€'otras organelas, sa distinguen mitocondriasvaries gninulos de glu06geno. En el sarcoplma periterioo se observan miofilamentos aqpados que transcurren en direceion longitudadsmas de condensaciones citoplasmaticasdispersas. En el espaclo lntercejutar sa obsvan flinas microfibrillas de col<\geno. x22.00Q(Cedida par J,Y, Srnall.)

rna, que se ha dsmostrado contisnen

proteins fijadora de actina alfasctin

Ademas, a menudo el plasrnalema est

contacto con las celulas musculares v

nas mediante nexos tfpicos. En los sen las que las celulas no estan unidas

nexos hay un espacio de 50-80 nm d

pesor ocupado por los componentes d

lamina extracelular, Tambien se obser

fibras elasticas aisladas producidas,

igual que los demas componentes d

matriz, per [as celulas musculares Iis

La mayor parte del sarcoplasma es

pado por filamentos, en parte delgado

lamentos de actina y gruesos filame

de rniosina y en parte filamentos interdios (fig. 13-7) ..

TEJfDO MUSCULAR



Los delgados filamentos de actina tie-

nen un diametro de unos 7 ram. Los fila-mentes de actina de las calulas muscula-

res, incluso las ce1ulas musculares lrsas,son de] tiposstabla, que no se confunda

con los monomeros de actina G en un

pool soluble (veass cap. 3, pag. 91).Los gruesos fllamentos de miosiaa tie-

nen, en pmmedio, LIDOS 15nm de diarnetro.

En las imagenes captadas con micros-copio elactronico, cada filamento de rrrio-

sina se caracteriza por estar rodeado par

un anillo de delgados filamentos de actina

(fig, 13-7), de modo que la relacion totalentre filamentos de miosina y filamentosde actina es e l l € ! 1:15,

Los ftlamentos de actina y de miosinase rsunan en grupos o umi,dlades, Estas

unidades I)haces se extienden desde una

condensacion cltoplasmatica hasta Ia si-

guiente, dado que el haz se fijaa alfaacti-nina en 1acondansacion (fig. 13,--8). Los fi-

lamentos de actina se unen con sus extre-

rnos positives a Ii i condensacion, del mis-

mo modo como OCUrDe en la musculatureestriada, par 10 que se pueds considerar ala condensacion como la contrapartidafuncional de [as lfneas Z y, al igual que es -tas, tamhien contienen alfaactinina [vease

mas adelants). Asi, 10$ haces de filamen-tos se pueden considerar unidades con-

tractiles que, como una aspects de sarco-mere de organizaclon laxa se extiende en-tre dos zonas condensadas .. Algunos de

los haces de filamentos tambien se unen alas placas de insercinn sobre la superficie

interns de] plasmalsma.

Los filamentos intermedios tienen un

diametro de unos 10nm y estan compues-

tos par desmiiia (en las celulas muscula-res lisas de las paredes vasculares est anforrnadns pDf vim en tina). Los haces de fi-lamentos intsrmedios se extienden entre

las condensaciones citoplasmatlcas y en-tre estas y las places de' insercion, y con-forman un fuerte citoesqueleto en el cual

tambien intervienen filamentos de actina

distintos del tipo muscular.Mecanismo de contraccion en ~as celu-

las musculares lis a s, No esta tan bien de-

finido como el de Ia musculature estriada,

pero parece corresponder a este en lo

principal, es decir, es un mecanismo dedeslizamiento en el que' los [ilomentoe ri-

cos en actina y en miosina representan fabase estsuctural (fig. 13-8)1.A diferencia

de la musculature estriada, los filamentos

de miosina de las celulas musculares Iisas

no poseen una zona media sin presenciade puentes transversale's, es decir, sin ca-

bezas de miosina: est as se encuentranentoda la longitud del filarnanto de miosma,

Por otra parte, los filamentos de miosinason mas aplanados y se cree que las cabe-zas de miosina de las dos "superficiea"

302 TEJIDO MUSCULAR

Filamentos tntsrmedtos (en la concensaclon)

Pl'aca de mssrcion

Filamentos de mios~na Hlarnentos de actina

CAPiTULO

Fig .. 13·7. Imagen de parte de ullil corte trans-versal de una ·cellJlla muscular lisa, captadacon microscopio electrcnico. N6tese que los

g~uesos fi lamenros de rniosina estan rcdeadospar un anfllo de fines filamentos de actina y quelos filamentos intermediios aolo SE l encuentranen las ccnoensacienes del citoplasrna y en laspracas de in se rc io n s ub sa ro ele rn lc as . X 10 0 .0O 'O .(Segun Srnall.)

ti.enen dtstmta pularidad, es decir, se

orientan en direcciones opuestas (veas€can mas detalle cabezas de miosina y des-lizamiento de Iilamentos bajo musculatu-fa esqueletica), En consecusncia, durante

el desfizarniento, uno de los filamentos de

miosma pueds "traccionar" de los fila-mentes de actina, fijados cada uno a su

condensaclon citoplasmattca, pOlr 10 queestas se acercan (fIg ..13~a).Asi, el efectoconjunto sobre toda la celula es el acorta-

miento, dado que la traccion tambien astransfer ida a las placas de insarcion pm

intermediio delcitoesqueleto. La museu-

Iatura lisa 58 puede acortar en mas del

80%, es decir, mucho mas que la museu-latura estrlada (unos 4 .11mcontra alrede-

dar de 1Ilm), 10 cual permite un mayor es-tiram ianto para e1 daslizamianto de los fi-

lamantos y una migracion consecuente

mas profongada de los filarnentos de acti-

na opuestos, Adernas, los filamentos deactina tierien la posibflidad de desplazar-

se a 10 largo de' toda Ia extension del fila-



Placa de msercion

menta de miosina, debido a la polarize-

cion diferente, sin una zona.centra] sin ca-

bezas de miosina.

La coatraccion JJ1'Uscl11are inicla cuan-do la concentracion de iones calcio au-'menta en el citosol por difusion de Innescalcin hacia el interior de la celula desde

81espacio extracelular a sal.ida del rstfcu-

10 sarcoplasmanco, que-contiene un depo-

siitode calcic. La mayor concentracion deiones calcic Implica su union can 1a col-

modulina, y el ccmplejo Ca+-calmodultne

act iva entonces la snzima quinasa de ca-

denas livianas de m~osina (MCLquinasa)

[ing. myosin light chain ql1irwse) ..LaMCL-

quinasa cataliza la fosforllacion de la cade-

na ltviana reguladora de la cabeza de mio-

sina, 10 cual desencadena un cambio de

conformecion de Ia molecule de miosina,

que entonces es capaz de fijarse a la acti-

na, por 10 que comienza la contraccion

(veas,e mas adelante bajo mscanlsmo de

contraccion de la musculatura esqueleti-

cal.Cuando

la concentraciondeiones

cal-

cio nuevarnante desciends en. el citosol se

inactiva Ia MCLquinasa y almiismo tiempo

se esdnde fosfato de la cadena liviana de

miosina reguladora, proceso catalizado

par la enzima fosfatasa de cadenas Isvia-

nas de miosina que esta siempre activa

con independencia de la concentracion de'

Fig. 13·8. Dlbu]o esqusmatico de la posibleorganizaci6n del aparato eontract]l y del ci~toesqueleto en las celulas musculares ltsas

(vease e:1texto para los detail les).

Unidad de

filarnentos

r-f-H-+- Oondensacioncitoptasmanea

Corte longitudinal deuna,unidad de filamentos

CAPiTULO 13

Cort,e transversal de unaun ida d li de fHamentos

iones calcic. Daspues de Ja separacion

los gTUpOS fosfato la molecula de mi

ya no posee la capacidad para fijars€l

actina, se interrumpe Ia contraccionrelaja la celula muscular. Esta forma d

gulacion de la contracci6n muscular s

nomina regulaci6n ligada a m.~osina

Algunos tipos de celulas muscular-

sas tambien tienen un mecanisme d

gulacion suplstorto, denominado recion Iigada a actina. Aquf el aument

1 8 1 concentracion de iones calcic, con

maci6n del complejo Ca+-calmodu

produce la activaci6n de la protefna

desmona, una protetna reguladora u

a actina, que impide la uni6n con m

na, No obstante. la activacion de la ca

mona causa un cambia en su confo

cion, por 10 que S8 separa de la acti

permite el acceso a 181miosina, De

modo se realiza la union cruzada entr

tina y miosina y se lnicia la contracAlgunas celulas rnusculares Iisas po

otro mecanisme equivalents, pera c

protefna calpurdna como rsguladora

lugar de la caldesmona,

La regulacion ligada a rniosina

contraccion, a veces complementada

Ia regulacion Iigada a actina est a ammente difundida en celulas no muse

res en las que tiene Ingar la contrac

dependiente de actina 0 mioaina,ejemplo en Ia formaci6n de la henrli

de esclsion relacionada con la divi

del citoplasma durante la division celE1 ingreso de ionas calcic al ci

[desde el espacio extracelular y/o lo

positos del reticule sarcoplasmatico)

desencadena la contraccion sepuede

nerar debido a varias acetones diferesobre la celula muscular lisa. En este

tido, esta celula damusstra mayor v

cion que la celula muscular estriada,

principal fuente de excitaci6n son lo

pulses nerviosos. Esto se debe consid

en relaci6n COIl las numerosas funci

importantes difsrentes para la regula

del media interne del organfsmo. Ade

de la estimulacion nerviosa lvease ma

bre Inarvacion de la musculatura lisa

histoflsiologtal, es decir la acci6n d

neurotransmisores, las celulas muscul

lisas puedan ssr estimuladas para rsala cnntraccion por hormones circulanmolecules sefial locales [paracrinas),

estiramiento, pDrmodificaciones del

tenido de metabolitos del lfquido ext

lular circundante y. pDf ultimo par adad electrica espontanea del sarcolem

La contraccion finoliza como c

cuencia de Ia disminuci6n de la con

traci6n intracelular de iones calcio

debe a la eliminacion de estos par re

tacion al reticula sarcoplasmatico, m

do pOl' una ATPas8t activada par CI

T£J'IDOMUSCULAR



Acoplarmenro excitaeien-contraccien electromecdnico y farmacomecanicoen las, celulas muscularas Iisas.

En general, los mecanismos que aco-

plan Ia excitacion de 181celula muscularlisa con la contracci6n se clasifican en

accpkunientos electromecanicos y for-

macomecdn icos.EI acoplamiento e,lectromecanico im-

plica variaciones del potencial de mem-brana con dsspolarizacion y creaci6n de

un potencial de accion. Durante la despo-

larizacion tiene lugru:un ingreso de iones

calcic a la celula a traves de canales de

calcic dirigidos por potenciales (vease

membrana celular en 81 cap. 3, pag. 52).

La despolarizacion puede ser causada

por varias de las acetones descritas, in-

cluso Ia union de un neurotransmisor aun canal de calcio dliriglidopor potencia-

les. Los canales de sodio tienen manor

importancia en Ia despolarizaci6n de las

celulas musculares Iisas, dado que el po-

tencial de membrana de -50 mihvolt

(comparado con los -7(1 milivolt de la

musculatura estrlada y los nervios] inac-

tiva los canales de sodio dirigidos parpotenciales. Tambien el estiramiento

puede causar Ia despclartzacion. Otra

causa as la transmision desde una celulavecina a traves de nexos. En todas los ca-

sas el resultado es el aumerrto del ingre-

adernas de 1 8 1 extracci6n desde 1 8 1 celulapar bomb eo a traves de 1 8 1 correspondien-te bombs en 81 plasmalema, Una cantidad

menor de iones calcic es extraida de la ce-Iula a traves de un mecanisme de inter-

eambio de sodio-potasio. par el cual tres

tones de sodio del espacio extracelular

son intercambiados por un ion de calcic

del citoscl (la energfa es provista por el

gradiente de sodio en el plasmalerna, por

1 0 que depende de 1 8 1bomba de Na+-K+del

plasmalema). Este meanismo tiene impor-

tancia mucho mayor en 1 8 1 musculature

cardtaca (vease mas adelantel,

Inel'vaci6n de Ia musculatura lisa

Las prop iedades de la musculatura lisavarian mucho de un organa a otto" peru en

general se habla de dos tipos principales:

el tipo multiuniiario y el tipo visceral 0

unitario.El tipo rrrultturritarjio se compone de fi-

bras unitarias que funcionan can inde-

pendencia entre SI y que a menudo son

inervadas per una unica terminacion ner-

vtosa, La activacion tiene Ingar par difu-

sian de un potencial de accirm, la contrac-

3'04 TEJIDO MUSCULAR

so de iones calcio al citosol desde el es-

pacio extraoaluiar.

EI acoplamiento farmacomecanico no

depende de la despolarizaci6n del plas-

malema, dado que impllca Ia activaci6n

por uni6n de ligandos espectficos a los

canales de calcic activodos POf tecepto-res, que se abren, par ejemplo despues

de Ia union de un neurotransmisor (ca-

nales de calcio dirigidos par transmiso-

res) a por una hormona. Ademas de estes

receptores acoplados a los canales ioni-

cos [vease cap. 7, pag. 192) el transmisoro Ia hormona se puede unir a los recep-totes acoplodoe a 1a proteina G con H-beracion de IPJ (trifosfato de inositol),

que despues de SI U formaci6n en I'llcite-plasma difunda al reticulo sarcoplasma-

tieo, donde facilita la l.iberacion de in-

nes calcic (vease cap. 7, pag. 192). La H-beraci6n de iones cal cia desde el reticu-la sarcoplasmatico tambien se puede

producir par despolarizacion del plas-

rnalema 0 poria denomi.nada liberaci6nde jones calcio inducida pOl' calcic, de-

bida a que los iones celcio qua irigresa-ron a Ia celula estimulan 1a ulterior It-beraclon de icnes calcio por el reticulo

saf'cop lasmatico.

cion es rapida y es seguida par relajacion

cornpleta, sle denomina contracci6n fast-ca. Las fibras nunca muestran contraccin-

nes espontaneas. Este tipo se encuentra,por eiemplo en el his del o]o (vease can

mas datalle en e] cap. 24), el conducto de-

ferente y los vasos de mayor calibre.

El tipn unltario 0 visceral esta com-

puesto par densos haces 0 capas de celu-

las musculares unidas por nexos ..Este n-po se caracteriza por la capacidad de con-

traerse espontdneamente, por ejemplo,por la extension mas aUa de cierto limite.

Esta reaccion ante el estiramiento tiene

gran importancia, porque causa e1 vacia-

miento de un organo hueco cuando la Iuz

se expande hasta alcanzar un valor urn-

bral, Las contracciones espontaneas se di-JUT/den (l troves de los .I18XOS a las fibrasvecinas, por Io que se genera una activi-

dad progresiva. La inervacion as abun-

dante. pero el efecto de Ia aeoion nerviosaesta dirigido sobre todo a modificar 1 8 1 ac-tividad espontanoa. La velocidad de la

contracclon es baja y se mantiene una

contraccion constants prolongada, deno-

minada contraecinn tonica 0 tono ..El tipounltario se encuentra en las parades de 1 8 1

CAPiTULO 1


http://slidepdf.com/reader/full/capitulo-13-55a0bf6d83371 7/28CAP{TULO

mayor parte de Ios organos, por ejemplo,

el tuba digestive, las vias bilieres, las vias

urinarias y el utero, de alIi Ia denornina-cion tipo visceral, Las contracciones rtt-micas pueden ser cubiertas por un estado

de contraccion tonica. La musculatura li-

sa de las paredes arteriolares esta contrat-

da en forma tonica con cierto grade de va-

soconstriccion por 10 que se mantiene la

presion arterial en determinado nivel.Aquf, las celulas musculares Iisas poseen

receptores para hormones circulantes queactuan sobre el grado de contraccion y, en

consecuencia sobre el flujo sangutneo y lapresion arterial, entre elIas Is noradrenali-

na y Ia angiotensina, que causan V8ISO-

constriccion y la bradiquinina y las pros-taglandinas, que causan vasodilatacion. El

tipo unitario se caracteriza par su elevado

grade de regulacirin por accion hormonal,

'en contraposici6n con la Inervacion. La

accion de los sstrogenos causa crecimien-

to en tamafio de las fibras musculares del

utero durante el embarazo y la musculatu-ra uterina tambien es sensible a la oxitoci-na, en especial en el periodo perinatal

[veanse can mayor detalle las hormonas

en los caps. 21 y 22].

F . La inetvacion ,de la mu~cul~tur~, .lisahene lugar a traves de las vias sirnpaticas

y parasimpaticas del sistema nervinso

autonomo (vease cap. 14). POl' inervacidn

de las celulas musculares lisas del tipotnultiunitario cada axon poses varias ra-

mificaciones que se extienden entre las

fibras de musculo Iiso, En los sitios de

contacto entre las ramificacicnes y las fi-

brasrnusculares se interrum pe la vaina

de Schwarm y el axon desnudo crea ex-

pansiones en los puntos de contaeto, lasvaricosidades, que contienen la sustancia

transmisora (acetilcoline 0 0 noradrenali-

na). En la inervacion de las cehrlas mus-

cularss hsas del tipo unitario las ramifica-crones del axon nunca entran en contacto

directo con las fibras musculares lisas.

Las ramificaoiones se enroscan entre las

fibras 0 Began hasta e1 tejido consctivo

que rodea los haces 0 0 las capas de fibras.

Las ramificaciones del axon tambien aquf

forman varicosidades y Ia sustancia trans-

misora liberada debe difundir a traves del

espacio extrace luIar, a rnenudo par dis-

tancias considerebles, para Hagar a las fi-bras muscularos inervadas. Las celulas

musculares lisas poseen receptores coli-

nergicos del tipo muscarmico (en aparien-

cia estas estan localizadas en las celulasandoteliales, que afeetan indirectamente

las cehilas musculares lisas, vease cap.

14, pag. 341), sensihles a ace tilcelina. ade-mas de receptores alfaadrenergrcos y be-taadrenergicos p<lil'anoradrenaline. Estes

ultimos tambien son activados par la

adrsnalina circularne. En algunas celulas

1 3

rnusculares lisas la contraccion as esti

lada por la inervacion adrenergic a e i

bida par la colinergica, rnientras en o

ocurre 10 contrario ..Esto se debe a difetes subtipos de receptores para la mi

sustancia transrrrisora (vease el cuadro

bre mecanisme de accion de las protef

G, en 81 cap. 7, pag. 190).

Histogenesis de ~amusculature Usa

Las celulas musculares lisas se desa

Han a partir de celulas mesenquitnatlcembrionarlas (san una excepci6n los m

oulos del iris, de origen neuroectoderrco). Durante la diferenciaclon se pro

gan las celulas y surgen ]05 miofilamenen el citop lasma, as decir, aparecen

mioblastos, que sufren mitosis y se obva una dlfersncicion gradual a celumusoulares lisas. Sa ha demostrado

incluso celulas musculares lisas totalrn

te diferenciadas poseen la capacidad

sufrir mitosis durante toda la vida. perrare observar una mitosis en un adu

Sin embargo. hay aumento en tamafio

cantidad de celulas musculares Iisas,

eiemplo, en el utero durante el emba

y ademas son cornunes las mitosis em

celulas rnusculares lisas de las paredeslos vasos posiblsrnente como un esla

en la renovacion constants de las cel

Iesionadas 0 envejecidas.

Musculo esqueMtko

La fibra. es la minima unidad estrucral y funcional del rmisculo esqueleti

Es una c~311.l1aarga multinudeada qu

puede cbsarvar can el rnicroscopto 6

co y, en algunos casas, incluso a sim

vista. Las fibras rnusculares se reuneri

haces a fascfeulos (lat. [ascis, haz], qsu vez forman los distintos tipos muslare-s '(fig. 13-9a y 1.3-9b).,Un musculo!a rodeado por una capa de tejido co!:iva, el epfrniaio, ue Q_orsu parte

mas 0 meUDS en.I:I:ete_j,i,do cQn Ia fas1 uscular circundante (vease cap. 8,

223). H I epimisio se extiende hacia e

terior del musculo y rodea todos los

ciculos como lJ!lIerim~siio(fig. 13-10)'por ultimo forma una delgada vairia

fibras reticulares, el endomtsto, alre

dor de cada fibra muscular, Junto con

glucosaminoglucanos, las fihras retic

res contribuyen a Ia formacion de una

mina externa alrededor de cada f

muscular, del mdsmo modo que alre

dar de las c~Hu]as rnusculares Iisas,

musculus estan fijados al esqueleto

diante tendones unidos al epimisio. A

mas de unir las fibras y los fascicu

musculares, las vainas de tejido cone

TEJlDO MUSCULAR



- - - _ .. -"'..,

b_ . - _ . . -

~---

Fibra muscular,r,,

Unea Banda lBa~da'-_Z AI ---,

;,

, Z

,,,,,

z

H~

II I a' '.' •• !.I

ei••••• '•• , ...... 'i

Mo~leculasde actina GQ GOoQ 00

I H ,'w'" . e .'v'· • Miofilamentos.---~--~

. . . . . . . . . . , . . _ . -,

I I I., 1 I , \ . 'z " ,t u n ,' " •

III .'I'it . t . . . . . ' , . .. . . . . . . . . ,. . . ' .~

~·.~-.~·.~•.S~i·~.~':~..j . I . . - - . c ' ~ . ~ , , ~ - ~ , . ~ . ~ ~ ~I

I,,

··,,,,,,,,i , - , _

9

,,

,,,,,,

. .• 1 0 • •• ••............

•••••••• ••••••••• ••

V o O permiten a cada fihra y fasctculo el

movimiento independiente.

Los vasos sangufneos y los nervi os atra-

viesan las vainas de tejido conectivo Y P E l -

netran en e1interior de] rmisculo, y cadafibra muscular esta rodeada poOruna ricared capilar.

Caracterfsticas del musculo estriado

'GOnel mtcroscopio optico

Las fibras del musculo osqueletico son

cilfndrieas y presentan una notable varia-cion de longitud y de diametro. En el ser

306 TEJIDO MUSCULAR'

k _<>ooooo~oOQOOMoOO08..DOOO

OUOOOoO"""OQ'OOO 0 000 "'0000

FilamentQlde actina F

s. J • , ' • OJ

7 ' I • : •

Filamento de miosina

Im

Molecula de miosina

n i a / •

Meromnosinaliviana

. .eromiosinapesada

humane, la longitud promedio de Ia libra

varfa desde menus de 1moo [rmisculo del

estnbo) basta mas de 30 em (musculo sar-

torio). Err 181mayoria de los musculos las

fibras son mas cortas que toda 1 8 1 longituddel musculo y se fijan a tabiques de tejidoconectivo ruusculares por el extrema no

fijado a tendon.El di6metm de 1 8 1 fibre varia entre 1.0 y

100 J.lT)1. En 'un musculo determinado se

encuentra una mezcla de fibras de distinto

espesor, pero de todos modes hay un espe-

sor promedio caractertstico de las fibres.

El aumento del tamafio de un musculo du-

Fig. 1$-9. Dibujo esquematico de la contorma-cion del musculOo es-

!:ljueletie,odesde el nlvmacresceptcc al melecular, (Segun B!loom yFawcett.)

CAPiTULO



Fascia muscullar Fascleulo

Fig. 13-110. Dibujo esque-matico de las distintaspartes de tejido eenectl-vo que mtervlenen en lacontermacten de unmoseute esquetetico.

(Segun Grollman.)

Fig. 13-11" Dibujo esque-'l1atico de la eeaterma-cion detallada al micros-copio 6ptico de las fi-bras de!1muscute esque-letlco, (Segun Brodel.)

CAPiTULO 13

Epimisio

Vasesanqulneo

Perimisio

Endomisio

Fibra muscular

rante el desarrollo del individuo 0por en-trenamiento se debe a incremento del es-pesor de cada fibra (cf. las imageries de laizquierda y de la derecha de Ia fig. 13-29,

que muestran fibras de musculo ssqueleti-co de una persona no entrenada y de lin le-

t~=.:Lj>.i¥-- Nucleos de lafibra muscular

n--M--,--- Fibra muscular rota

'1#17rr-- Sarcolerna

Oelul,as de teji,do conectivo

Extremas ramos de la nilJra

vantador de pesas). El aumento de espepar entrenamiento se denomina hfuJEfia (gr. trofe, nutriclon, crecimien

mientras que Is disminucion de] Hsp

de las fibras y 1a consiguiente reduccde la masa muscular par falta de uso,ejernplo, en caso de fractura, se dsnomatrcfia,

En preparados macerados y extrai

par puncion y analizados con microspia 6ptico se observe que cada fibra

rodeada por una del gada membrana trparente, de alrededor de 1 11mde espeformada por Ia union del plasmalemalamina externa [fig. 13-11): No es corobservarla en los cortes histologicos btuales. En las cslulas musculares el pmalema se denomina saecnlema,

Cada fibra muscular contisna finas

brillas estrladas paralelas, denomina

miofibriUas, por 10 general de un espede 1-2 J,.!In (fig. 13-12). En los cortes tra

versaies a menudo S'B observe que e

agrupadas en los compos de Cohnb(fig. 13-11), un artificio. El estriado trversal se debe a que eada mioflbrilaformada por segmentos altsrnados congularidad, de diferente Indice de refdon. Toda la fibra aparece estriada,que en las miofibrtllas paralelas la mi

chase de sagmentos se ordena a 1apar (13-12 v 13-14).

La flbra de rnusculo esquelettco a

nudo contiene vasios cientos de nudelocalizados justo por debajo del sarcole(fig. 13-1}. La ubicaci6n periferica denucleos se dtstingue mejor en los co

Fig,; 13-12. Fotomlcrcqratla delllllusculo es

queleUco. Se observa una parte d:edosfibramusculares, ssparadas por un anqosto endosio (en €IIque se visualiza un capilar). Con

dad ss distingue que las fibras rnuscutaresIan compuestas par miofibril ilas con estriastransversales. Corte de una rnuestra incluidaplastico Epon coloreada con azul o:emetilenox2.200.

Banda A Banda II Linea Z Banda

TEJIDO MUSCULAR



transversales (fig. 13-13). En los cortes

longitudinales algunos micleos parecen

estar ubicados en Ia parte media de Ia fi-

bra, pero en realidad estan en la superficie

o en Ia profundidad, de acuerdo con 1 3 1 es-

pesor de Ia muestra, Los micleos son apla-

nados y ovales en el sentido longitudinal

de la fibra y estan disperses a 10 largo dela fihra.

Muy relacionados con la superficie de

las fibras de musculo esquelstico se en-

cuentran micleos mas pequefios y mas 05-

CurDS,pertenecientes a las cehilas sateU-te, que son alargadas y aplanadas en di-

reccion ala fibra muscular y estan rodea-

das por la misma lamina extema.. Son

.miohlastos persistentss y tienen impOr-

tancia para la regeneracion [vease can rna-

yor detalle bajo histogenesis y regenera-

ci6nl y posiblsmente tambien contribu-

yan a1aumsnto de tarnafio de un musculo

relacionado con 1 3 1 entrenamiento.

Ademas de las miofibeillas. 131sarco-

plasma contiene las organelas e incl US]O-

nes comunes, Cerea del polo nuclear se

encuentran pequerios aparatos de Golgi y

Fig. 113-114.'Imagen de mnscuto esql,.lelEHioocaptada con microscopic alec,troni co. Sa obser-va parte die una libra muscular y sa idlanti~icancorufacilidad las miofibrmas, adernas de lasbandas A, I, H. Y la linea z. x1B.OOO. (Cedidopor J.V Small.)

N6cleos Flibra.s de' musoulo esquelettco

mitocondrias: estas ulnmas tambien apa-rscen en hileras entre las mioffbrillas. M8'-diante coloraciones especiales se darnuas-

tra la presencia de un retfculo sarceplas-

matico bien desarrollado que rodea las

miofibrillas como una red y que corres-

ponde a1 reticula endoplasmatico lisa en

otros tipos celulares. Por ultimo. se en-

Miofibrillas

Linea . z Banda A

308 TEJIDOMUSCULAR

Banda I Linea Manda H

Fi'g. 13-13. Fotornlcrogffia de un corte transv

sal a traves de filbrasmuacutares de la lengCorte celereado con Inmatoxilina.-eosina. x27

CAPiTULO


http://slidepdf.com/reader/full/capitulo-13-55a0bf6d83371 11/28CAPiTULO 13

Banda I

Antiactina IIu:oresoente

Fig. 13-t5. FotQmicrQgrafias de dos miofibri-

Uas atstadas de museulatura esquelatlee de

cone]o, captadas por microscopia d~econ-traste de fase (a) y de fluoresoencia (b), res-

pectivarnente, Luego de ser aislacas, las rniofl-brmas fueron surnerqidas en Ulna solueion deanticuerpo fluorescence anti actina de coneio. La

antiactina se observa fluorescente tblanco en la~ma.gen)en b y, cornparado 00 ,1'1:13 " SE l puede as-tableoer su union a liasbanoas I.Ambas image-nes x2.000. (Cedidas cor P. Andersen If J.V..SmaiL)

cuentran cantidades variables de gllicoge-

no y de gotas de Hpido disperses en el ci-

toplasma,Mioflbrfllas. EI estriado transversal

caracterfstico del musculo esqueletico,

que se distingue como bandas claras y

oscuras a traves de cada fibra, se debe al

contenido de miofibril las astriadas. Lasbandas transversales sa visualizan en is

musculature viva y en cortes coloreados

[fig. 13-12). Las bandas con mayor Indi-

ce de refracci6n se tlnen con intensi.dad,mientra.sque las que poseen bajos In di-

ces de refraccjon caai no se tifien., Las

bandas oscuras se deriominan bandas A.

porqlJ[l~son anisotropicas, es decir birre-frmgentes a la luz polarizada, Las ban-

das daras se denominan bandas I, por-

queen su mayor parte son isotropicos,es decir,presentan difraccion simple ala

luz polarizada !(fig.13-9d). Cada banda A

posee una zona transversa] menor

banda H [al, hell, clare), que se tine

bilmente en Ios cortes histoltigicos,

da banda IlflS cortada par una Unea Z

definida (al. Zwisohenschelbe, disco

termediol 0 disco Z [dado que en tre

mensiones se ve que es una estructura

forma de disco), que se tine CIOn int

dad ..En el centro elle la banda H SH d

gue una Ifnea angosta, Ia linea M. EJ

menta ubicado entre dos lineas Z su

vas se denomina sarcomero y €ls ladad estruetutal y fuucional de 1 0 . m

brillo. Un sarcomere mide UUOS 2,

de largo, de los cuales la banda A r

serrta unos 1,5 um Y carla mitad

banda I, unos 0,5 !-lm en reposo. Lagitud del sarcomere vana con el es

de ccntraccron del musculo y alc

una extension maxima de 3 urn,

disminuye basta unos 1,5 um can Ia

traccron, La Iongitud de /a banda

constcmte, mientras que Ia banda

acosta durante 10.coniraccion. Por [

neral, leon 1a microscopia 6ptica s610

visibles las bandas A ely en ocasi

la linea Zm_g. 1.3-12). Todas las ba

se, dlstinguen con facilidad en las im

nes captadas con mlcroscopio elactr

co [fig. 13-14}.Estudios estructurales y bicqutm

han demostrado que Ia miosina se Io

za en tada la banda A y le actina en Lada I yen partes de 18.banda A, 10 cualbien fue confirmado por metodos i

nohistnqufrnicos (fig. 13-15).

Ultraestruetura de Ia museulatura

eSGff iueMtica

HI sarcolema es de tipo trilaminarmun y en 1a superficie citoplasmatica

tema se encuentra la protefna distre

unida a las ghicoprotefnas de transm

brana que fijanal sarcolema a la matriz

tracelular par anclaje con su domextracellular. A nivel aminoactdos, latrofina se asemeja a la espectrina,

confiere rigidez a la membrana celula

loseritrocitos y es fundamental pa

manterrimianto elle la forma biconc

(vease cap, 10, pag. 239). Sa Cree qdistrofina tiene un efecto similar sob

sarcolema, como estabtlizador mscan

y la carencia 0modiflcaclon de 1 8 1 dfina posiblemente causen mayor pr

posicion a Iesiories relacionadas co

contraccicn, adernas de mayor perme

lidad para los iones calcic. La distro

tambien es semejante a . la alfaactminacree que ademas tiene por funcion fija

filamentos de actina. al sarcclema ..E

grave enfermedad distrofia muscular

carencia de distrofina 0 anomalies e

composicion ..

TEJIDOMUSCULAR



IDistrofia muscular

La distrofia muscular progresiva inclu-

ye un grupo de patologias que se caracte-rizan por la degeneraci6n progresiva delas fibras musculares esqueleticas, En la

distmfia muscular de Duchenne los sfn-

tomas se presentan ya antes de Ios 5 anosde edad, par ejemplo porque el nino tis-ne dificultad para levantarse de la posi-

cion de sentado 0acostado y a partir delos 10-12 anos par 10 general no puede C8-

minar, La muerte suele ocurrir alrededorde los 20 anos. Ell la d~strofia muscular

de Becker, mas benigna, los sfritomas par10general recien comienzan en ]05 prime-

TOSafios de la adad adulta y 61 pacientes610 se ve forzado a USaf ailla de ruedas

despues de transcurridos unos 25 afios.

Ademas, la vida se puede prolongar hasta

val ores normales.En la actualidad se sabe que tanto la dis-

tofia de Duchenne como la de Becker sedeben a mutaciones de los genes que codi-

[icon 10.distrofina. En la mas grave; el tipode Duchenne, la mutaci6n Imphca que no

se forma distrnfina 0 que €ista as afuncio-nante, rniantras que en e1 tipo de Becker

hay disminucion de la produccion de dis-trofina 0 parte de esta es anormal, pero

parcialmente funcionante, Ambas patolo-

gias son hereditarias recesivas ligadas alsexo (la predisposici6n es portada pOTla

madre y la patologia se expresa s610 en loshijos varones], perc alrededor de la terceraparte de los casas se debe a mutaciones

nuevas, sin presencia familiar previa de Ieenfermedad, Se cree qaB la maym frecuen-

cia de mutaciones en el gen de la distrofi-na se debe a que hasta el momento es el

gen mas grande estudiado en I'llser huma-no. Cabe destacar que existen otros tipos

de distrofia muscular, que no se deben a

mutaciones del gen de la distrofina.

EI conocimrento del gen de la distrofinay del producto genetico abre la posibilidaddel futuro tmtamiento por tecaologia gene..tica de estas graves enfermedades, Experi-mentes recientes con inserci6n de un gennormal para distrofina (obtenido mediante

tecnicas de recombinacion genetical en fe-tos murinos portadores de 18.forma mutan-te del gen han mostrado resultados promi-sorios, con curacion de los ratones.

Fig. 113-16. lrnaqenes del l1i1usculo esqueletlco en cortes. Iiongitudinall (a) y transversal (b) cap-tadas con microscopio electronico. En a e,1corte es tanqsnctal a una miofibrilla y se distinguen loselementos ~ongtitUidilnalesdell reticula serccplasmafieo, adernas de las trfadas transvsrsales, (Cedidapar P. Flloodl.) En b se abservan los elementos del reticula sarceplasmanco que rodea cada miofibri-lIa cortada en sentico transversal. IGedida par J. V. Small.)

III

310 TEJIDO MUSCULAR

Reticula sareoplasmaflco

CAPiTULO



Fi.g. 13-1i' ...Dibujo esque-matico que muestra entres dimensiones ta ul-traestructura de una li-

bra mu.scular esqueleti-ca. (Seg(m IKrsl~6.)

CAP{TULO

Adernas de las miofibril.las, s610 el re-tfculo sercoplasmanco presenta detal lesimportantes con el microscopic electro-nico. Como se via antes, corresponde al

reticulo endoplasmatico Iiso de otras ce-lulas, pera en ia fibra muscular forma unreticulado denso de sarcotubulos que ro-dean cada miiofibrilla (figs. 13-16 y 13~

17). Frente a las bandas A la mayor parte

de los sarcotubulos transcurren en senti-do longitudinal Y Be anastomosan entre

sf, pera ademas por fusron 51'! forma untuba mas grandevel retfculc de contacto,Dos de estes tubas rodean la miofibrilla aambos lades de un tuba mas delgado, eltubule transverse 0 tubulo T. En conjun-

to, 1'05 tres tubas consHtuyen una trfada

Reticulasarcoplasmatioo

Bandla A

Lamina basal

Aberturas de tubule I',1 3

(fig ..13-17). En los musculos de mo

ros hay 2 triodae pam cada sarco

que rodeari. la miofibril.la en la zo

trespondienie G 10 transicion entbaadas A e 1 .

Los tltbulos T se comunican conpacio extracelular, dado que son mvclones del sarcolema, 10 cual se vis

en las imageries captadascon micros

electronico.Mediante el tubule un potenciaaccicn (una onda despolarizante)

propaga con raptdez desda la supede la fibra hasta el interior, donde

reee la Iiberacion de iories calcic

el ratjcul o hatcia e] sarcoplasma cdante.

MiolibriHas

Tubul~oT

-I'--:::.,g::.:r---1ft-- Reticula-......;;:::-::~'-": contacto

TUbulo

TEJIDrO MUSCULAR



Acoplamiente excnacion-contracctdn en las fibras museu lares esqueleticas:

base biomolecular

En correspondencia con la triada hay

una hendidura de solo 15 nm entre las

membranes del tubulo Ty el rettculo sar-

coplasmatico. En la membrana del tubu-

10T se encuentra un complejo proteico

compuesto por cuatro parttculas, Se cree

que este complejo. corresponde al recep-tor odie d~hidroxip~ridina (DHP). q ue fiijia

DHP, un rnarcador de los canales de cal-

cio dirigidos pOl' potenciales. Las 4 parti-culas de la membrana del tubule T (que

conforman el receptor para DHP) se loca-Ilzan franta a las cuatro partieulas protei-

cas equivalentes en la membrana del re-

tlculo de contacto (e1retfculo sarcoplas-

matico). Estas ultimas parttculas forman

evaginaciones en el complejo de contac-

to, denominadas pies de contacto, dis-

puestos en hileras paralelas al eje longi-

tudinal del tubule T (fig. 13-18). Las cua-

tro particulas de cada pie de contacto re-presentan 1 3 1 dominic citoplasmatico de

cuatro canales de Iiberaoion de colcio y

todD el complejo de sstos cuatro canales

se denomina tambten receptor de riano-

dina (debido a que el complejo €s capaz

de fijar especfficamente al alcaloide ve-

getal rianndina, que favorece la Iibera-

cion de calcto desde el reticula sarco-

plasmatico],

El reticula de contacto contiene 'en laluz un material arnorfo, compuesto en su

mayor parte par la protefna calsecuestri-

na que fija los iones calcio y asi mantle-ne 1a elevada concentracion de estes en

la Iz reticular.Sa cree que cuando la onda de despo-

larizacion del potencial de accirin :i.ngre-

sa en [a fibra muscular a traves de los tu-

E] incremento de la concentracion de

iones calcic en el sarcoplasma causa en-

tonces Laccntraccion de [a fibra muscular

(vl§ase mas adelanto). La dencminacion

aeop'lamtente excitaclon-contraccion in-

cluye estos procesos desde ~a excitacion

del sarcolema, con creacion del potencial

de acci6n y su difusinn hacia el interiorde la fibra muscular y Ia Iiberacion de io-

nes calcia , con produccion de la contrac-

cion, que finaliza cuando la con centra-

cion de iunes calcic en el sarcoplasma

disminuye hasta alcanzar el nivel en repo-

sa, por rebombeo de los iones calcic hacia

la luz del reticula de contaoto mediante

una Ca·+-ATPasa.

Itraestructura de las miofibrillas. Las

rniofibrillas estan formadas par rniofila-

312 TEJiDO MUSCULAR

bulos T se produce un cambio de la con-

forrnacion del receptor para DHP, 10 quea contiriuacion causa la aperture de los

canales de calcio en el receptor de riano-

dina de los pies de contacto, con el con-

slguiente vaciamiento de iones calcic

desde e1 reticula sarcoplasmatico, Lafunci6n del receptor para DHP en Ia

musculature esqueletica se he. transfer-

mado, desde ser un canal dle calcio diri-

gido por potenciales a ser un regulador

dirigido par potenciales de los canales

de calcto del receptor de rianodina.

Fig.13-18. DiblJjo esquematico que muestralos pies de eontacte del reticulo de contac-to y los receptores DHP contrapuestos enell tfibulo T (vease el texto pam los detalles),

Triada

Tubule T

Pies de contactoque contienen el

receptor derianodlna

O V Jeceptor dedihidroxipiridina

(DHP)

mentes de dos tip as (figs. 13-ge-i y 13-119),can distintos espesor, Iongitud y composi-

cion qufmica. Los filamentos gmesos (de

unos 14 nrn) cnntienen miosina y S8 deno-

minan filamentos de miosina. Los fila-

mentes fines (unos 7 nm) corrtienen actina

y se donominan fflamentos de actina. En

la banda A los filamentos gruesos de mio-

sina y los filamentos fin os de actina estanontremezclados (fig. 13=ge-i). Los filamen-

tos de miosina, de 1,5 !.lID de largo, s610

llegan hasta el limite de las band as A, don-

de se afinan en los extremes. La distancia

entre los filamentos de miosina es de unos

45 urn. Los. filamentos de actina parten decada disco Z, des de donde se extienden

1J,m en cada direccion, para formar Ia

banda I, pero continuan ademas dentro de

APiTULO



Fig. '13·19 .. Imageries,captadas con microscopic

electr6nico" de co rileslongitl!!ldill'lal y transver-sal (a y b, respeotivarnen-te) demusculo esquete-

ttco. Tanto en los corteslongitudinales como enlos transversales se pue-den difemnciar los fila-

mentes gruesos de rniosi-na de los finos de actina.En a SEl han marcadc [0-

das las bandas y Jineasresonocibles. En b sa ob-ssrva un corte transversala traves de las band as A,

I Y H, puesto que las 4rruoflbrlllas oortadas a sutraves estan corridas a 1 0

largo, entre sl en retacioncon la locallzacton de losmiofilamentos. ,3 x36.000.b x50.000. (Ambas ima-genes cedidas par J,V.

smalt)

CAPiTULO

parte de la banda A, donde S8 ubican entre

los filamentos de miosina, Faltan en la

banda H, compuesta par la porcion mediadiela banda A, hasta donde no Began Ios fi-

Iamentos de actiina. En coneecuencia, I'll

patron de estrias iransvetsales se debe a lasupelposici6n variable de los dos tipos defiJamentds. En [a zona de superposicion la

banda A se compone de filarnentos de

miosina y de actina, mientras que

banda I s610 intervienen filamentostina y en labanda H, s610los filamenmiosina. La linea M correspnnds a u

tructura transversal de union que u

pardon media, mas gruesa, de los fila

tos de miosina. La linea M esta comppar la proteina fijadora de mloslna m

sina, a la que se une otre proteina fi

1 3 TEJiDO MUSCULAR



Filamento de actina

Fig. 13-20. Dibujo esquemanco de la confor-maci6n propuesta para la linea Z en ellmus-

eulo esqueletlcc. (Segun Schrnalbruch y Rus-ka, en Hirsch, Ruska y Siitte.)

de miosina, denominada proteina C. En

los cortes transversales los filamentos for-

man un patron hexagonal caracterfstico,

En la zona de superposicion cada filamen-

to de miosina esta rodeado par 6 filamen-

tos de actina (fig. 13-9U.

Desde los filamentos de miosina S9 ex-tiende en forma radial hacia los filamentos

de actina tina eerie de estiucturas seme-jantee Q puenres. Estas protrusiones faltan

en una zona centra] de la banda H y estaregion menos densa se denomina banda

seudo H (en la figura 13-ge cotncrden las

bandas H y seudo H). Los puentes son de

fundamental importancia para 1a interac-

ci6n entre la actina y la mioslna durante la

contraccion [vease mas adelante].

Se desconoce la estructura exacta de Ia

Iinea Z. En los cortes longitudinales se ob-

serva que cada filamento de actina se Ioca-

liza frsnte al espacio mtermedto entre 2 fl.-lamentos de actina sobre la cara opuesta dela linea Z, y los filamentos de actina OPUBS-

tal>se relactonan a traves de la linea Z rue-

diante illamentos Z (fig. 13-ge). Se piensaqu:@'ada filamento de actina forma la pun-

ta de una piramide, cuyas caras estan for-madas por los filarnentos Z (fig. 13-20), Se

desconoce la compcsicion de lQS filamen-

tos Z, pero gran parte del material electron-

dense del disco Z esta compuesto por al-

faactinina, que une los filamentos de actina

con ei disco Z pm sus extremes positives.

Los discos Z de las rniofibrillas periferi-

cas estan relacionados con estructuras

ubicadas sobre la superficie intsrna del

sercolema, que contienen vinculina, losC(lstameros [lat. costa, costillas]. Se for-

man asf bandas costales 0condensaciones

sobre la care interna del sercolema, can

una banda frente a cada disco Z en las

mlofibrillas dyacentes. Los discos Z y, enconsecuencia los sarcomeros, tambien se

mantienen en su Ingar, uno frents al otro

a traves de Ia fibra mediante una dense

red de filamentos mtermedlos que repre-

314 Tt=J.fDOMUSCULAR

FilarnentoZ de actina

Filarnentode rniosina M

Filarnento de tlt ina»: <,

Porci6n unida Porclona rniosina elastica

sentan un citoesqueleto ngido de la fibra.

_Los filamentos de esta Ted forman una es-

tructura anular alrededor del disco Z en

cada miofihrilla, can la que se une. Estes

anillos Iibrosos tambien se urien median-

te fihras transversales entre las miofibri-

Ilas, pm 10 cual los discos Z y los sarco-

meros mantienen su ubicacion enfrenta-

da. Los Iilamentos intermedios estan com-

puestos pOordesmina espectfica de las ce -lulas musculares [vease cap. 3, pag. 98).

Adernas de los filamentos de actina y de

miosina, los sarcometos contienen un ter-ce-rtipo de filamentos, designados fllamen-tos de titina, compuestos por la protema li:i-

tina y de s610 4 urn de espesor, par 10 que

no se visualizan en las imageries habitualescaptadas con microscopio electronico y de-

ben ser darnestradas mediante metodos es'-peciales. Se extienden desde la linea M

hasta el disco Z, es decir a !raves de la mi-

tad del sarcomere. La titina 8S el polipepti-

do de mayor tamano conocido (de allf el

nombre titina, del gr. titan, batalla, as decir,de Ia familia de gusrreros titanes) y cada

moleeula tiene una longitud equivalents < it

Ia rnitad del sarcomere. Un filamento de ti-tina se fija al disco Z (fig. 13-21) Ya un fi-lamento de miosina, En consecuencia, el fi-lamento de titina tiene una parte en la ban-

da A, unida en toda su extension con un fi-

z z

Reposo

Contraido

Fi~g,.13-21,. Dibujo esqumatico de un sarcomereque rnuestra la forma ylocalizaci6n de los fila-

mentes de' t itina.

IFig. 13-22. Dibujo esqu

matico que musstra comel sarcomere seaeort

por desllzamlentc du-

rante Iiacontraccton.

CAPiTULO'



Fig. 13-23. Oibujoesque- Tropomlcsinamaticode la configura-c io li l mo lec lJ ll ,a r I il ,r o:pues-ta para un fi! la:m ento de

aettna.

Fig.13~24. Oibujoesque-

matico de Ia cQl1IIfigura-

ci6n molecular de unamollec:ula de mi,o,siI1lCli_

CAPiTULO

Actina'

lamento de miosina, YURa

pardon elasticaubicada frante at la banda I entre los fila-mentes de actina.£or medias experimente-Iss se ha demostrado que los filamentos detitina mantienen los filarnentns de miosinaen su luger, en la parte media del sarcome-roo Ademas confienmelasticidad a las mio-fibriflas y son la causa de cierta resistenciacontrael estiramiento que presentan Losrmisculos, con independencia de la inte-

raccion entre actina y miosina. Se eree queel objetivo perseguido es ccntrarrestar [a

sobreextension de Ias fibras musculares.lI£. Base' ~~tll'aestructll.lra~ die [a.co~tracd6n.

"Lalongitud

del sarcomaro disminuye du-rante la contraccion y mediante estudioscan difracd6n por rayos X y microscopia

electronica se ha establecido que los fila-mentos de actina se deslizan rnds bacia elcentro de ia banda A durante el acorta-miento del sarcomere. De este modo se ha-cerr mas angostas las bandas H e I, mien-tras que la banda .A mantiene inalterada sulongitud (fig. 13-22), Este mecanisme de Ia

contraccion, denominadn "hipotesis de

Idjeslizamjento de los Jl]bmeMltos" (:ing. sli-ding filament hypo.thesis) tiens par resul-

tado total que los discos Z s,eacercan entre

sfpOl!'

traecion y se acorta toda la miofibri-Us (por [0 tanto, la fibral.Base bicmelecular de la contraeeion

musenlar, Los mecanisrnos rnoleculares 50-

bre los que se basa el deslizamiento de losfllamentos se han definido con clsridadmediante estudios detallados de las carac-terfsticas moleculares de los miofilamentos.Pilamentos de actina. En su mayor par-

te estan formados pOT una protetna glohu-Jill. Ia protafna G. que se polimeriza en dos

cordones identicos, la actina F (de fibrasl,que forman una espiral doble como dos ca-denas de perlas. Esta €spiral doble repre-

santa Ia columna vertebral del filamento

Cadenas pesadas

/\

de actina {fig.13-23).Mediante el "m

de Ias puntas de flecha" se demuestralos filamentos de actina poseen polarcan un extreme positivo y un extremgatiivo lvease cap. 3, p. 91). EI extremsitivo del filamento de actina se fija

co Z, mientras que elsxtremo negatiorienta en direcci6n opuesta,

A los filamentos de actina se fija

protemas de importancia para la rdon de la contraccion. La tropomf

es una molecula proteica de 40 nrn

puesta pOl' dos cadenas polipeptfdicasroscadas) Iocalizada en lOIS surcosdos cordones del filamento de act(fig. 13-23). La troponina es una pro

globular grande localizada sabre unerna de cada rnolecula de tropnmiosrn

decir, a intervalos de 40 nm sobre e

menta de actina. La troponina 58 cone de tF8'S polipeptidos: la tropotiinaune a la t:ropomiosina,a la que fijado el complelo de la troponina: la ir

noIse nne a la actina, por

1 0 1que inhuni6n de la actina con la miosine:

ponina C fija iones calcio,

F.ii.lamentos de micsina. Estan formpor Ia protefna miosina, compuestosdos cadenas pesadas y cuatro caden

vianas. La molecule de miosina comde una poreion con forma de bast6n

Ia" > en la que las dos cadenas pesadascia una es una helice alfa) se enrosca

ra formar una espiral arrollada que cre a Ia cola cierta rigidez (fig. 13~2.:Hextreme de Ia cola las dos cadenasdas se separan y cada una forma unaza de micsina globular. A cada cabe

adosan des cadenas livianas, de las

S8 piensa que La cadene liviama es

tiene irnportancia estructural para e

Iizar la cabeza de miosina, mientrascadena Iiviana reguladQIra tiene i

tancia para Ia regulacion de la contracmuscular en Ia musculatura lisa, 'cose vio, y en la musculature esqusletic

min6 su evolucion para "solo" tenefunci6n establlizadora, similar a IT

cadena l:i.vianaesencial,

La forma descrita de la miosina, co

cabezas, tambien se denomina miosindado queexiste una forma con 6610 u

Cadena liviana asenclal -

} d . bF O U

Porcionen forma de baston, ("cola")

3 TEJIDOMUSCULA



Fig. 13,-2'5. Dibujo esqumatico de'l emeaqueta-miento de las molecula

de mtoslna en un fills-·

mente ,diemiostna.

beza, Ia miosina L La rniosina I es la formaque interviene en Ia interaccion entre' acti-

na y miosina en celulas no musculares.Ante Ia accion dehi] de la enzima trip-

sina se dividen las molecules de mioaina

en dos subunidades, le meromiosina Ii-

viana (LMM] (ing. light meromyosin) (gr.meros, parte de), que representa la mayor

parte de la porcion con forma de bastond.e Ia molecula de miosina, y la meromio-

sina pesada (HMlVI) (ing.. heavy), com-

puesta par el resto de la porcion con for-

ma de baston de la molecule de miosina ylas dos cabezas de miosina globulares (fig.

13-24). Ante la posterior accion de la en-

zima papaina es posible escindir las cabe-zas de Is porcion con forma de baston en

la HMM, par 10 que se han aislado las ca-bezas y se han estudiado sus propiedades.

Cada una de las cabezas de minsina ac-tus, como A'fPasa. Tamhien posae un sitiofijador de actina,

Filamento

de miosina

Para format 131filamento de mioaina se

ernpaquetan las molecules de miosina canlas porcinnes con forma de baston parals-

las al eje longitudinal del fllamentn. Las

cabezas de miosina se lac ali zan en el ex-trema de la molecule orlentada en direc-

cion opuesta a la linea M (fig. 13-98 y I) Y

con I'llmicroscopic alactronlco se visuali-

zan como las mencionadas protrusiones 0

puentes transversales, La pnlarizacinn del

ftlamento de miosma, can las cebeaas

orientadas en direcci6n opuesta a Ia linea

M es la causa por la cual Ia parte central

Filarnento de actina

Malecula '0'13rnioslna

o

316 TEJIDOMUSCULAR

Fig_ 13-2,6. Dibujo esqumatico de 1 1 3 1 base biomoteeutar del cicllo delpuente transversal de

miosina (vease el tsxtopara los detalles),

CA.piTULO



Cido del puente transversal de miosina: base biomolecular

Se describen a continuaci6n los pasos

del dido del puente transversal de milo·

sillla (fig ..13-26). En el mnsculo en ][epo·so (fig. 13-26a) la A'f'Pasa de la cabaze

de minsina ha escindido 81 ATP (que encondiciones normales sjemprs se en-

cuentra en el musculo) y 1asnergfa Iibe-rada por 1 8 1 escision causa un cambia deconforrnacion de Ia cabeza de rniosina,que en consecuencia "acumula tension

como un rescrta' debido a haher varia-

do su direcci6n des de formar un angulo

de unos 45" con la porci6n can forma de

baston de la molecula de mrosina (can

Ia cabeza de miosina doblada en direc-

ci6n de 113.anda H) hasra una posictoncan un angulo de casi 90" con 81hasten

de miosina. Los productos de la asci-

sion de ATP, ADP Yfosfato, permanecen

urridos a la ATPasa de Is cabeza de min-

sina, dado que esta es incapaz de Jibe-rarlos antes de que la cabeza de miosina

se una a Ia actina. La activaclon de la fi-

bra muscular par la producciein de un

potencial de accion debido a un impul-

sonervioso conduce, a traves del aco-

plamiento excitacion-cnntraecion (ya

descrito] a [8 Iiberacirin de ionescalciodesdeel reticula sarcoplasmatlco y su

elevada concentracion en el citosol. La

union de iones calcic a la troponirra C

desencadena entoncas una variaci6n de

conforrnacion del complejo de troponi-

na, que des pkaza la molecule de trope-

miosina de modo que ya no cubre el si-tio de uni.on para la miosina en 1121.cti-na..Esto inicla el ciclo de la contraccion,

dado que 1 0 . cabeza de miosina ahara se

fija al sitio de union Iibre sobre Ia acti-

na (fig. 13~26b), 10 qUB causa 10'1.ibsra-dron de AIDPy fosfato pm la A'I'Pasa de

la cabeza de miosiria (fig. 13-26cJ y se-para la cabeza de mi.osina de la tens a

posicion de 90°, por 10 que vualve a suposicion de 4, 50 con el baston de miosi-

na (fig. 13-26d). Como la cabeza de mio-

sina esta unida a la actina durante el mo-

vimianto, esto irnpl ica que el filamento

de actina es traccionado unos 10nm endireccion de la banda H (as obvio .que

gran cantidad de cabezas de rniosina de-

sarrol.lan esta actividad al mismo tiern-

po], La incl inaoion de la cabeza de rnto-

sina hasta la posicion de 450 implica

tambien que los sitios de union para

ATPen la A'I'Pasa de Ia cabeza de mio-

sina son accesibles, por 10 que allf SE l fl-ja ATP (fjg. 13~26e), 10 cual dasencade-na uri cambio de conformacirin del sitio

de uni6n de Ia acti.na sabre Ia cabeza de

miostna y se lnterrumpe Ia union can la

actina (fl!g. 13-26f) ..Una vez interrumcia la union entre la cabeza de miosi

al filamento de actina se escinde A

la ensrgfa Iiberada vuelve a crsar

sion sabre Ia cabeza de miosina al

ala posictcn desu-, per 10 que vuel

punto de inicio del ciclo (fig. 13-que se puede repetir, 10 cual ocurreuna velocidad de 2-3 veces por segumientras permanezca aetivada 1a

muscular p O i r mantenerse Ia concen

cion elevada de iones calcic en el

sol. Asf, la repetlcion del ciclo Im

que 1 3 1 filamento de actina es traccdo paso a paso (de 10 nm) hacia Ia

da H. Cuando se interrumpe la ac

cion disrnirruye Ia concentracmn d

nes calcic al nivel de reposo, dond

tones de calcio ya no estan unidos

troponina C. De este modo se mod

la conformacion de] complejo de tnina hasta volver al sstado de rep

par 10 que la mniecu ls,de tropornio

otra vez cubre el sitio de unlon pa

cabeza de miosina sabre el filament

actina. De este modo se detiene el

de la contraccion en el estadio de

gura 13-26a, es decir se produce el[arniento del musculo, El ciclo

contraccirin requiere, ademas de

calcio,. 1 8 1 presencia de cantidades

dentes de ATP. El rigor mortis se

precisamente a que no se mantienen

cantidades necesarias de Al'P para

tener activa la Ca ......A'l'Pasa (que dnuye la concentracinn de iones c

por bombeo hacia 1 3 1 interior del re

la sarcoplasmatlco), poe 10 que laszas de miosina perrnanecen unidas

filamentos de actina, 10 cual corresde a Ia situacion de la Figura 13-26d

musculo no puede pasar al estado d

lajacion.

EI modele descrito para la base

molecular del mecanisme de dss

miento de [as fHamentos ha sido

estudiado experlmentalmente y ha

aceptado en general, S D : . bien ex

puntas de vista controvertidos rospa algunos de los datalles [p. ej., el g

de movilidad de las cabezas de mio

y 81 parte de Ia porcion con form

bast6n tambien se desplaza}, Es car

rfstlco que los puentes transversale

las imsgenes captadas con microsc

electroreco se ubiquen en angulo

45° 0 de 90" con los filamantos de

na, nunca en un anguln :i.ntermedi

cual les una de las bases de la des

cion del modele de movimiento d

cabezas de mdosina,

TEJiDO MUSCULAR



Flig. 13-,27. Dibujo esqomatico que muestra comuna fibra nervlosa rnot

ra por ultimo se divide e

muchas Iramlficaciones

finas, cads una de las

cuates forma una pl,ac

motora terminal sabreuna ~ibra museutae ,esqWleletica.

de 1 8 1 banda H carece de puentes transver-

sales, 10 que crea la banda seudo H ("zona

desnuda" de Huxley],

Las cabezas de miosina se disponen enespiral a 10 largo del filarnento de miosi-

na, can u a distancia de unos 40 nm 'entre

cada giro, dado que las molaculas de mio-

sina estan desplazadas en direcd6n longi-

tudinal y asf se superponen (fig. 13-25)1.

Las moleculas de miosina son flexibles,

debido a la presencia de una "bisagra" en

la porcion con forma de bast6n,COTTe's-

pondiente a la transicion entre las mero-miosinas Iiviana y pesada (fig. 13-26).

Ademas, 1 8 1 cabeza de miosina as m6vil en

1 8 1 transfcion hacia la pord6n con forma

de bast6n de la molecule de miosina.

El deslizamieuto de los filamentos de

actina respecto a los filometnos de miosi-

no dumnfe la contraccion tiene Iugar de-

bido a que la rnolecula de mlosina reeorre

el denominado ciclo de'] puente transver-

sa~ diemlosina (fig. 13-26), donde la cabe-

za de miosina se fija a Ia actina, tracciona

del filamento de actina (par un cambio de

1 8 1 conformaci6n de la molecule de miosi-

na] y despues interrumpe 1 8 1 uni6n. Al re-

petir este ciclo (union, traccion, interrup-ci6n de la union] sa desplaza ("desliza")

1 3 1 filamento de actina a 1 0 largo del fila-

men to de miosina en direcclon hacia 1 8 1

banda H. La energia de] proceso es produ-

cida por escisi6n de ATP;catal.izada par la

porcion ATPasa de 1 8 1 cabeza de miosina.

Contacto neuromuscular

La zona de coatacto entre' una [ibra net-

viosa motom y una fibre de miisculo es-

queletico se denomina plsca motoea ter-minal. Por impregnacion con sales metali-

cas se dernuestra en preparados para mi-

,, '

oNlucleo de cellula

muscular

-

.., .

318 TEJiDO MUSCULAR

Placa rnotora terminal

Fibra.nervlosa motora

croscopia optica que una fibra nerviosa

motora termma por dividi:rse en varias

cortas ramificaciunes que establecen con-

tactos con las fibras muscula.res, a la rna-

nera de una mano con dedos irregulares,

con una ramiflcacion para cada fibra mu-

suclar, La zona de contacto crea un peque-

no engrosamiento en forma de placa, deno-

minado placa motora terminal (fig. 13-27),

que tambien se puede demostrar mediante

reaecien histoqufrnica para Ia enzirna ace-

tilcolmesterasa relacionada con 1 8 1 placa

terminal. Una fibra muscular posee s610una placa motora terminal Iocabzada cer-

ca del centro lineal de la fibra. En la super-

fide de Ia fibra muscular se encuentran ea-

vidades denomiriadas criptas sinapttcasprimanias (fig. 13-28) donde se ubican las

terrninales axrinicas. En cada cripta sinap-

tica prtmaria tambien hay una serie de

hendiduras estrochas 'E m 1 8 1 fibra muscular,

las criptas sinapticas secundarias.

Mediante microscopia electr6nica se vi-

sualizan las celulas de Schwann (veasecon mayor detalle en el cap. 14) sabre la

Mielina

Axon

Cripta sinapnca prtmarla

Fig. 13-28. Dibujo esqumatico dell aspecto de

una placa motora term

nail, visualizada con rn

croscoplo electrcnrcc.

CAPfTULO


http://slidepdf.com/reader/full/capitulo-13-55a0bf6d83371 21/28CAPiTULO

Miastenia gravis

En la enferrnedad miastenia gravis

(gr. mys, musculo: aestbenia, debil i-

dad) el paciente padece una definida

debi lidad muscular can rapida transi-

cion a impotencia, La enfermadad as

autoinmune, dado que se debe ala for-

macion de anticuerpos contra 81 recep-tor de la acetilcollna en la placa motora

terminal, to eual se demuestra en masdel 90% de los pacientes con miasteniia

generalizada. Esta enfermedad es Ia me-

jar estudiada y mejor conocida de todas

las patologfas inmunes. Los anticuer-

pos se fijan a los receptores y causan su

endocitosis (mediada par receptor, co-

mo en la regulacion hacia abajo comun

de los receptores) 0bloquean los recap-

tares [tamb'ien pueden destruir los re-

ceptores por una accion mediada por el

complemental. Si bien la produccion

de anticuerpos se debe a una respuestainmune de Iinfocitos E, tarnbien los lin-focitos T intervienen activamente en el

desarrollo de Ia enfermedad , dado que

superficie de la terminal axornca (fig.

13-28)..No se extienden hacia 81 interiorde las criptas sinapticas, donde 81 axole-rna (es decir, el plasmalema que rodea el

axon) y el sarcolema se encuentran uno al

lado del otro, 5610 separados par un espa-cia de unos 50 nm. La lamina externa del

sarcolema recubre las criptas sinaptlcas

primaries y secundarias. En el axoplasma

se distinguen cumulus de vesiculas de

W1QS 50 nm de diametro, que correspon-

den a las vesiculas sinapticaJs de las si-

napsis entre celulas nerviosas.

La placa motora terminal se puade eOD-

sidetar una sin apsis modificada. Las vesi-culas sinapticas contienen acetilcolina,

que actiia como sustancia nsurotransmi-

sora para la propagacton del estfrnulo ner-

vioso desde el axon al sarcolema. EI po-

tencial de accion que Hega a la placa tar-

minar libera acetilcolina de las vesiculashacia la handidura sinaptlca, donde las

molecules de acetilcolina sa unsn a recep-

tores paJia acetilcolrna (de tipo nicotina]

localizados sobre 1amembrana possinap-

tica lsarcclemal. La union de la acetilcoli-

na can el receptor produce unaaumento

rapido y transitoric de 1 8 1 permeabilldad

para los iones sodio, pm 10 que la mem-brana possinaptica se despolariza como

punto de inicio de un potencial de accion

que se difunde por todo el sarcolema [vea-se cap. 7. pag. lBB). En consscuencia, el

receptor p8iI'aacetilcolina es un canal io-

nieo para sodio dirigidc par un transrni-

1 3

las celulas T helper contribuyen c

en las reacciones inmunolngicas

males (vsasEl cap. 16). En el 10-20%

los pacientes S'B sncuentra un tumor

timo, un timoma, y Ia tiimectomf

efectiva en algunos de los pacientes,

bre todo en los jovenes can evolucreciente de la enfermedad. La patol

reacciona bien con el tratamiento si

matico can inhibidores de 18 colinerasa (p. ej., piridostigmina), que di

nuyen la degradaci6n de acetilcolin

as! favorecen La esti.mulaci6n de lo

csptores accesibles para la acetilco

en ]8 1 placa terminal. En los casas

que este tratern iento no 8'S suficiente

inicia una terapeutica Inmunosupres

ra can horrnonas corticosteroi des a

dicamentos citot6xicos. La sustancia

closporina, utiltzada en casas seve

aetna por inb ibicion de la smtesiscreci6n de inter leuquiria 2 pOT los lcitos T helper par activaci6n porhnfocitos B.

sor. La acetilcoltna es degradada al

de unos pocus miliaegundos par Iarna acetileolinesterasa localizada en

mina externa (lamina basal) de la

brana possinaptica. Un unico im

nervioso libera 1 0 1 cantidad exacta d

tilcolina necesaria para producir utencial de accion en el sarcnlema y

unica contraccion de la fibra nervios

La fibra muscular y ]05 tendones

sean 6lrganos terminales sensitives

plejos, denominados husos mnseular

tendinosos, que se veran CIOnmayorlle en el capitulo 14.

Fibras museulares rojas, intermedias

y blanc as

Los distintos musculos esqueletico

rian alga en el color cuando se analiz

fresco a simple vista. Adernas, las

de un mismo rmisnulo no tienen es

uniforme, En los musculos rojos pred

nan las lfibras rojas, delgadas y deroju nscuro, debido O I l gran contenidmloglobma (el colorants TOjO de losculos), En los rnusculos blancos pred

nan las fihras bfancas, mas gruesas

ras, debido al menor contenido de rn

bina. Estos distintos tlpos de fibras

muestran y definen can facilidad me

Ite metodos inmunohlstoqufmicos.

guiente descripcion corresponde

condiciones en el ser human 0, deride

todos los rmisculos esqueleticos (al

TEJIDOMUSCULAR



Fibras tipo lIa

Filbras tipo I

Fibras tipo lla

Fig. 13·29. Foto:microgra:fias de musculo esqueletlco cbtenlcas pm biopsia del rnusculo vasto ex-terno en una persona normal (a) y en un levant:adlol' de pesas (b). En ambos casas sa reatizo ladeterminacion histoqufmica de la ATlPasa miof ibrillar a fin de duferenciar los dist intos t ipos de fibras(la localizacion enzimanca se observ.a como un preeipitado oscuro). las fibras del tipo IIson pobresen ATPasa, mientras que las fibras de tipo lla y -lib contienen cantidades variables de la enzima.N'6tese la gran hlpartrofla en el leva.ntador de pssas (b) de todos los tipos de fibras, en especial ~as

fibras lIa. (Cedidas. por H. Dahl.)

que todos los mamfferosl son del denomi-

nado "tipo twitch" (ing. estiramiento], as

decir, qUle reaccionan de acuerdo con la

m e y del tod o 0 mtad. a . _Se entiend.e -que uno

libra muscular sietnpre se oontrae al ma-

ximo ante el estimulo, si bien can diferen-Itevelocidad. Todas las fibres museu/ares

pertenecieuies a 10.misma unidad motora

(son inervodas por el rrnszno axon) son delm1S1210 t ipo de [ibtx).En la mayoria de los rmisculos esquele-

ticos humanos hay fibras twitch mas rtipi-

das y mas lentas. Estos tipos de fibras sedifarancian con mayor facilidad entre sf

mediante ]0. determinacion histoqufmica

de-ATPasa. miofibriWar (fig. 13-29). Sabreesta base se clasifican las fibras en fibrastipo I, pobres en Af'Pasa, y fibtas tipo II,

ricas en ATPasa. Las fibras tipo ITse clasi-

fiean ,E I su vez en d!os subtipos: tipo ITa ytipo J Ib (un tercer tipo, Ilc, posiblernentesea un estadio previa de los otros dos ti-

pos de' fibras).Las fibras tipe I induyen las fibras

twitch lantas y corresponden a las fibras

roios mencionadas. A menudo son relati-

vamente finas y forman pequenas unida-

des motoras. Las ffbras tipo I poseen e1e-

vado contenido de mitocondrias, en rela-

cion con las mtoffbriflas, 10cual represen-

320 1EJIDO MUSCULAR'

ta uno de los criterios mas seguros, en hu-manos, para diferenciarlos por su ultraes-

tructura die los ntros dos tipos de fibras,

Las fibras tipo I son resistentes al agota-

miento.

as fibras tipe lIa son 'un subgrupo delas fibras rapidas y contienen numerosas

mrtocondrias, si bien menos que las fi-

bras tipo I.Este tipo de fibras tambien es

resistente al agotamiento y parece ser

adecuado para la actividad de resistencia

y para contracciones fuertes de escasa du-

racion.

Las fibras tipe nb se contraen con rapi-

dez y corrasprmden a las [ibcas blancas,

Por 10 general son las fibras mas gruesas yforman grandes unldades motoras. S610contienen escasas mitocondrias, respecto

a Ia masa miofibrilar, y S8 agotan muy

pronto.Lamayor parte de los musculos se com-

ponen de una mazda de estes tres tiposde fibras pera la distribucion porcentua]

de los tres tipos es distinta de un museu-

10 a otro y de un individuo 11 otro. En lascontracciones museu lares habituales se

reclutan primero las fibras tipo I median-

tr r-'wrzas de contraccion bajas, par ejem-pta las correspondientes a la actividad de

los musculus de posicion erecta. Ante

CAPiTULO 1



Flig!.13~30.. Fotom1orogra-fia de muscllIlo cardiacocoloreado con azan para

poner en evidencia los

dlscos lntercalares. N o -lese el aspecto somejanta

a una escalera que pre-

sentta el disoo lntsrcalarde la derecha. x440.

CAPITULO 13

fuerzas de contraceicn crecientes S8 in-

eorporan [as fibres tipo II, peTOlas fibrastipo Ilb recien se inc1uyen ante acsleracio-nes rapidas 0para contracciones maximasde corta duraclon.

Se ha alcanzado mayor conocimiento

sobre la presencia de los tipos de' fihras en

seres humanos mediante al estudio de

biopsies musculares, El diagnostico defi-

nitivo de las enfermedadss musculares sealcanza con el analisis de estas biopsias.La diferenciaciors entre los distintcs tipos

de fibras tiene importancia fundamental

en estos casas.

Histogenesis

Toda la rnusculatura esqueletica estria-

ella tiene urigen mesodermico y ftamayoria

se desarrolla a partir del mescdermo pa-

raaxial, €IS decir, de los somitas dispuestos

en forma segmentaria. Sin embargo, lamusculature de las fosas orhitarias y de la

musculature segmentaria rslacionada conlos arcos branquiales evolucionan in situdel rnesenquima.

Las primeras celulas que se diferencian

en dlreccion de Ia musculature esqueleti-

ca tienen forma de huso, los mioblastos

con un unico nucleo, No contienen miofl-

brrllas, pero sufren frecuente diviaion,

tras 10 cual cornienzan a fusionarse para

formar fibras musculares sincitiales mul-

tinucladas, los miotubes, can micleos

centralas. Durante la diferenciacion apa-

recen zonas con estrfas transversales co-

mo consecuencta de la forrnacion de mio-

fibrillas, que aumentan en tamafio y des-plazan gradualments a los micleos hacia

la perifsria de i i i . fibra, Se forman nuevas

fibras a partir de los mioblastos haste el

ultimo penodo de la vida fetal. Despues

los musculos solo. crecen pOl' anmento de

tamafio de las fibras. Sin embargo, se cree

que algunos mioblastos persisten bajo la

Celula de

musculo cardlaco

forma de celulas satelite, a parnr

cuales se pueden desarrollar nuevas

durante la regeneracion y quiza taen relacion con la hipertrofla de un

culo debido a entrenamlento.

Crec:imiento Y regeneracien

HI aumento de la masa muscular

puede lograr con entrenamiento sefundamentalmente a aumento del e

de las fibras musculeres del muscu

igual que el clll'ecim~ento posnata]

musculus durante el psriodo de

miento del individuo, En 10 que real aumanto de €!spesor se debe a

mento del espesor de eada una de

bras musculares, dado que no se

demostrar aumento de la cantidad

bras musculares durante e1 crecim

de los nnisculos despues del nacim

El crecimiento en ,espesor de cada

muscular S8 debe at aumento de la

dad de miofibrillas. E] crecimientotudiual de los musculos se debe a 1

duccion de nuevas sarcomeros q

agregan en la zona donde el nniscu

une al tendon.

La cantidad de fibras en el muscu

mienza a dismiriuir a partir de los 2

de edad y ademas sa reduce el tama

las fibras tlpo II rapidas debido a aAmbos factores contribuyen a la m

fuerza muscular que se observa c

edad,

Riegene:rall;i1on. Dsspues de ]a decion traumatica de musculature esq

tica estriiada, par ejemplo por "d

sion de fibras", comienza la rege

cion con Ia apa:rici6n de miohlastos,

se presume se diferenctan de las c

satelite. Los minhlastos se divide

forma active y se fusinnan pilla f

nuevas fibras muscularss del mismo

do que durante la histogenesis, A

nuacirin se producen mioflbrillas

das en las fibras recien formadas

adultos el poder de regeneraclon e

itado y en las lesiones importantes

bras musculares lesionadas son reem

zadas pm tejido couectivo. Despue

Ia perdtda 58 alcanza una compensa

par hipertrofta de las fibras muscuremanentes.

Muscumo cardjaco

Las fibres musculares cardfacas

compuestas par celulas que se ramifi

forman en conjunto una red tridirne

nal. Las celulas est-an unidas cola cola mediante discos intarcalares y

cleo tiene localizaci6n central (figs.

13-300).

TEJJDOMUSCULAR



Caraeterfstscas del mdsculo cardfacocon -el micl'oscopio optic(l

Las fibres musculares cardfacas difie-

ren de las esqualeticas en forma. y tamaiio.

En un corte transversal, su aspecto es me-

nos regular. y en un corte longitudinal,

don de el recorrido de las fibres €IS bestan-

te paralelo, se observan ramificaciones

que S8 comunican con ]as fibras vecinas(fig. 13-1). El dliametro de las fibras raravez excede de 15 urru, Los nuclaos son

grandes, ovales y claros, y se encuentran

en la parte media de la celula (fig. 13-30).

Las celulas museu lares eardtacas poseenun sarcolama sjmilar a] de las flbras de

musculo esqueletico, perc el sarcoplasma

es mas abundante. Se di.shngue Uill n.:Hido

estriado longitudinal con mlcroscopio 6p-tico. E] patron de estriad!o transversal y las

denominaciones de las distintas bandas

corresponden a las de la musculature es-

queletica, Sin embargo, el esttiado no eetan notable. En Gada polo nuclear se en-

cuentra una pequefia zona de sarcoplasmacan forma de clava, rica en mitocondrias

que contien€ un complejo de Golgltpeque-

no cerca del polo, Enesta zona, y sabre to-

do en personasancianas, se observan de-positos de pigmento de hpefuscina. Elsarcoplasma cantiene mas glucogano que

Ia musculature esquelettca,

Un rasgo caracteslstlco as 1a presencia

de los discos Intercalares, ya nombrados,

que se ven como gruesas lfneas transver-

sales. Sa distinguen mejor mediante tin-

cionas aspacialas (fig. 13-30) Ya menudlo

no se visual izan en preparados tenidoscon HE. Los discos inte][calares atraviesan

322 TEJIDO MUSCULAR

todo e1ancho de la fibra, pera suelan estarcompuestos par varias porciones longitu-

dinales desplazadas, par 10 que presentanIUn aspecto semeionte a una eecalera. Losdiscos 'intercalares siempre se encuentrana nivel de ta parte media de las bandas I,donde sf: localizan las lineas Z, pero son

mas gruesas que estas.

Ultraestructura de la musculature

cardiac a

l.a musculature cardtaca tiene rasgos ul-

traestructurales fundamentales 'I§mcormin

con.Ia musculature esquelettca (fig. 13-·31).La misrna disposicion preclsa de los fila-

mentes de actina y de miosina crea el es-

triiado transversal. No obstante, las mlofi-

hril'las no prasentan un empaquetarrrisnto

tan dense como las fibras rnusctrlares es-

queleticas, dado que hileras de mitocon-

drias y de e]emenl:os longitudinales del re-

nculo sarcoplasmatico separan a los miofi-

lamentos 'en haces paralalns anastomose-

dos (fig. 13-32). Las mitocondrias son mu-

cho mas rrumerosas y poseeu gran canti-

dad de crestas (fig. 13-31). Ademas de ubi-carse en hHeras entre las miofibrfllas se al-

macenan en los poles nucleares. En los 135'-

pacios entre las mitocondrias se observan

nurrserosas gotas de ltpido y granules de

ghicogeno, que son depositos de energia.En e1citoplasma de las celulas museu lares

cardfacas de las aurtculas, cerca de los po-

los nuclesres pueden aparecer vesfculas

dens as de unos 0,4 11mde diametru, los

r.:-~!1.ulosaurlculares; que contienen un

estadio previo de 1 0 1 hormona pepUd,o na-

trilllnHico auricular I[ANPJ (ing. atrial na-

Figl. 13-31. Imagen dmUsc l. .l lo ca :r di :: u : ,o . ctada con rniceosoopioelectronlco. Los rasgoultraestructurales eorr

ponden Iundamentalmte a los del rnusculo equeletico. N6tense sinembarqo !as hileras d

rnitocondrias (MI), queviden tos miofilamentosen haces qu.e slmutanrnjof ibrll las. x12.500.

elida per Vedovar y Dnoyers.)

CAPiTULO



triuretic peptid). Es un peptide secretad!o

por las celulas museu lares auriculare's

cuando se estiran, pOl' ejemplo cuando @U~

menta el volumsn minute cardfaoo 0 la

presion arterial. La hormona incrementa la

eliminacion de cloruro de sodio y. agua porlos rifiones y tiene acci6n antihipertenslva

[vease con mayor detalle en el cap. 15).Los tubules T tienan mayor diametro

que en la musculatura esqualetica y siern-pre se localizan [reate a las lineae Z, por

lo que su numsro es menor que en la mus-

culaturaesqueletica (fig. 13-32). Los tuhu-los T de la musculature cardiaca estan

unidos a intervalos par tubulos Iongitudi-nalas con caractertsticas simtlares, pero

diametro algo me nor. Tienera la misrna

fUllCiJOU que 'en la musculatura ssqueleti-

ca, es decir la propagacidn del potencial

de accion desde el sarcolema hacia 1 3 1 in-terior de 13 flbra.

~ El ret£cu~o sarcoplasmatico presenta

una conformacion mas simple, dado que

esta cornpuesto par un reticu'lado tubularirregular que rndea los haces de miofrla-mentes sin formar reticulos de contacto

interrelacionodos icistemos terminalesl.

En los tubules T s610 se forman pequenas

expansiiones aisladas en los extremes de

Ia red tubular, sin creaci6n de triadas dife-renciadas. En estas zonas e1 renculo sar-

coplasmatico sstablece contactos con los

tubulos T sirnilares a los de la musculatu-

ra esqueletica. Parte del reticula endo-

plasmatico lisa, el retfculo sarcoplasmatl-

co corbulnr (fr. corbeille, canasto), se loca-Iiza justa par dehajo del sarcolerna y for-

ma con e l ccntactos samejantes ..

Fig. 13-32. Dibujo escuematico qu:e rnuestraen tres dimensiones la conlorl1lC):cion ultraes-tructural de una libra muscular eardfaea.(Segun Fawcett y McNutt.)

Reticulasarcoplasmat'co Mitocondria TUbulo T

Hetlculo sercoptasmatioo

CAPiTULO l' 3

La contmcci6n de la musculaiura

diaca tiene lugar con la misma form

deslisamiento de filamentos como

fibras de musculo esquelstlco y tamb

desencadena debido a un aumentoconcenuaci6n de iones calcic en laslas musculares cardfacas, Sin em

existen ciertas diferencies funcionale

lacionadas con el acoplamiento e

cion-contraccion y con Ia regulacioncontraccion, El potencial de accion

de a traves del sarcolema y se implant

medio de los tubulus Ten [a.celula m

lar cardiaca para liberar iones calcioel reticulo sarcoplasmatico. Se cree q

ta contnbucion al aumento de la cotracion intracelular de iianes calcic

poca importancia para las fibras de la

culatura cardiaca. Se cree que el me

rna fundamental ss bass: en que el p

cial de accion causa la apsrtura de l

nales ionicos de calcic dirigidcs po

tenciales en el sarcolema, tras 10 cual

fusion hacia el interior de los ionesincrementa la cnncentracion en el c

y entoncss produce liberacion de

iaducida pOI calcio desde el reticulecoplasmatico (de modo similar al 'd

celulas rnusculares llsas), La union

iones calcic a La troponina C causa Isiguiente contraccion. Sin embargo,

pacidad de las celulas musculares pa

macenar iones calcic en el renculo

plasmatico es mucho men or que enbras musculares esqueleticas debi

menor tamano del reticula, par 10 q

difusior» de iones calcic desde el es

axtracolular hacia I'llinterior de i.aas importante para alcanzar una co

tracion de iones calcic de nive] sufic

en el citosol para desencadenar una

traccion de cierta intensidad en lac

muscular. En realldad, durante la a

dad en repose del corazon s610 se prounion de iones calcio a [a troponina

cantidad squivalanta a alrededor de

tad de la activacion maxima del ap

contractil de III.celula muscular card

por 10 que hay capacidad para. increm

la fuerza de la contraccion a traves d

mento de la concentracion intracelulacalcio, Esta forma de gI'8Jduar[8 fuer

contraccion difiere de Ia musculatura

queletica, en ]a cuel una fibra mus

siempre se contrae al maximo cuan

despolariza pero se pueden obtener

sos grades de contraccion en 1 3 1 muscuvariar Ia cantidad de fibras reclutadas

permitir que sa contraigan en asincr

Esta forma de graduaclon no. B'S posih

el musculo cardfaco, donde toda Ia

muscular de la auricula 0delventnculo

activa en forma casi simultanea.

La [inalizacion de 10.contracci6nJuga]" pm diisminuci6n de la conce

TEJIDOMUSCULAR



Fig. 13-33. IDilDujoesquernafico del aspacto tri-dimensional de un disco intercalar en el mus-cute cardiaco. (Segun Poche y Undl1er.)

ci6n de Jones calcic en el citosol, por re-

captacion a1 reticule sarcoplasm<itico

mediado POt una ATPasa activada par

calcic 0 per extraccion por bornbeo me-

diante la correspondiente bombs en elsarcolerna. Ademas se extraen ionas cal-

cia de Ia celula por media de un meca-

nismo de Intercambie sodio-potasio, par

el eual tres fonss de sodia del espacio ex-

tracalular se intercambian con un ion

calcic del citosol (Ia energia es prnvista

por el gradients de sodio a tr8iVBSdel s.ar-

colema y. en consecuencia depende de la

bornba Na+-K+]. Los iones calcic introdu-cidos pair bombeo en el reticule sarco-

plasmatico S8 unen a la calsecuestrina,

de' modo similar a 1a musculature ssque-

Ietica, Dado. que e1 corazon se ccntrae

gran cantidad de veces por minute y quepar 1 1 . 0 tanto cada cehrla muscular cardia-

ca se despolariza can igual frecuencia,

debido a 1 8 1 apertura de los canales de

calcio dirigtdos par potenciales err el sar-

colema habra un ingreso bastante cons-

tante de iones calcic a L a celu la, yen con-

secuencia tambien estaran actives cons-

tanternente los mecanisrnos de extrae-

cion por bombeo, 10cual genera una per-

manante graduaci6n del deposito de cal-

cio en I'llretfculo sarcoplasmatico ..E] in-

cremento de la frecuencia cardiaca causa

una concentracion de iones calcic relati-

va mayor en el citosol, debido atlaumen-to del flujo hacia el interior desde el as-

paclo extraoelular par unidad de tiempo,

en consecuencia aumenta 81 deposito de

iones calcio en 81 reticula sarcoplasmati-

co durante Ia fase de relajacion, 'De este

modo aumenta 1 8 1 eantidad de iones cal-

do que se Iiberan en 181siguiente d.'9SpO-

larizacinn y tarnbien Ia intensidad de la

contraccion en cada celula muscular car-

dfaca, y de todo el musculo cardtaco,

324 TEJJDOMUSCULAR

Llltraestructura de Ios discos mtarcala,

res. En los cortes longitudinales se visua-Iizan los extremes opuestos de las cslulas

muscularss cardtacas interdigitados (fig"

13-33). Las rnembranas celularss adyacen-

tes estan separadas par un espacio inter-

celular de unos 20 nm y presentan, en

consecuencia, un transcurso alternantetransversal y longitudinal (fig. 13-34).

Franta a las porcinnes transversales se

distingue un material elsctrondenso en el

citoplasma subsarcolemicc al cual se fijamlos filamentos de actina de los sarc6meros

adyacentes, que corresponde a 1 8 1 locafiza-

cion del disco intercalar frarrte al disco Z.

Los filamentos mtermedius tambien se 0-

jan a estas condensaciones can caractens-

ticas de adhesinnas foeales. Ademas se

observan desmosomas npicos y par fin al-gunos nexos aisladospequehos a la altura

de las partes transversales y mas nexos de

mayor farnano a Ia altura de 1a seccion

longitudinal de los discos Intercalares,

donde las oelulas vscinas se encuentran

lado a lado. Frenta a los nexos falta el rna-

terlal electrondensa en el citoplasma, da-

do que los naxos representan zonas dondeel potencial de accion as transmitido rapt-damente de una celula a otra por difusi6nde tones a traves del canal de cada uno de

los conexones del nexo lvease cap. 6, pag,

167). De este modo sa obtiene un acapla-

miento alectrico detoda la masa muscular

cerdiaca. que asf funciona como un sinci-

tio. Los desmosomas y las adhesiones fa-

cales tiene par funcion unir entre sf par

anclaie las miofibrfllas de flbras adyacen-

tes, para que la intensidad de 1a cuntrac-

cion se transmita de una celula a otra..

Sistema de' transmision de implu~sos

del corazon, Si bien un potencial de ae-cion sa puede difundir a toda la muscula-tura cardfaca pOl' media de los nexos,

existe edemas un sistema decehilas mus-

culares cardtacas modificadas, calPacl'l'sde

difundir potenclales de accion con mayor

~ig. 13-30. lmaqan de

disco lntercalar en ellilillusculo, eerdtaco, eeptada con microscopi'oefectroniicQ,. (Cedida porE. Holm Nielsen.)

CAPiTULO 1



rapidez que las fibras comunes. Este siste-

ma de transmision de Impulsos permite

que la contraccion de las auriculas y de

los ventriculos tenga luger en Ia secuenciamejor d'irigida para Ia funci6n de bomb eo.

EI sistema de transmis idri de impulses y

Jas celulas muscular-as especlalizadas queintervienen en 81 se veran con mayor de-

talle en el capitulo 15, donde se describe

el corazon como organo y donde adernasse analizaran su irrigackin e inervacion.

Histogenesis

La musculatura cardfaca evoluciona a

partir de mioblastcs que difunden desde Iaporcion del mssodermo esplacruco que ro-dea los tubas cardfacos llmitados por en-

dotelio. Las celulas continrian su division

par mitosis durante y despues de flnaliza-

da la diferenniacion haste poco antes del

nacimiento, 10 cual indica condiciones

bien distintas de Ias que rodean el desarro-

n o de la musculatura esqueletica. en lacual las celulas ya diferenciadas ya no se

dividen, nl slquiera durante 1 8 1 vida fetal.

Crecimiento y regeneeacion

Daspuas del parto, el corazon s610

par aumento de tamano de cada

muscular cardiaca. dado que com

rnenciono antes no hay mitosis en la

extrauterma. En el adulto las calula

canzan un diametro de unos 15 um,en condiciones patologicas (0 ' en cas

entrenamienta muy intensive y proldo) can mayor sobrecarga cardfaca s

duce hipertrofla del corazon can aum

de la masa muscular ..Esta tiene Iugaincremento de] espesor de las fibras

casi 20 ~m y tambien par aumsnto

longitud de cada fibra, El coraz6n cde capacidad regenerativa dsbido Ia

de capacided mitotica en las celulas

cuI ares cardfacas daspuas del nacimy a que no existen celulas satelite, com

la musculatura esqusletica. En conse

cia. en casas de isquemia prolongada

ejemplo, por oclusirin coronarla, se p

ce necrosis tisular, donde el defectomusculatura cardfaca es reemplazado

una cicatriz de tejido conectivo.

Cuestionario sobre tejido muscular

1. ;"Como se denorninan los tres tiposde museulns y en qUB se diferencianrsspecto a la localizaci6n de los mi-

cleos y al estriado transversal?

2. ;,QU8 tipo de contacto celular une a

las celulas musculares lisas entre sf?3.....Como se organiza el citoesqualato de

las cellilas musculares Iisas (filamen-

tos intermedius, condensaciones cito-

plasrnaticas y placas de insercion)?4, Intsnte describir 131mecanlsmo de

contraccion de las celulas muscula-res Iisas,

5. "C6mo desencadena la enzima miosi-na-cadena livianaquinasa la contrac-

ci6n en la calula muscular lisa?

6. ;"Que importancia tienen los nexosque unen las celulas museu lares li-

sas?

7. "Como se denomina la unidad as-

tructural y functorial de la muscula-

tnra esquelatica y como se define?

B . . i . .Que bandas 0 lfneas ttansversales se

distinguen en un buen preparado pa-

ra microscopia 6ptica de una fibra

muscular esqueletica?

9. "Que variaciones presentan las longi-tudes de las handas A e I durante Ia

contracci6n?

10. ;.C6mo S9 denomina la proteina rela-

cionada can Ia superficie citoplasma-

tlca del sarcolerna en Ia musculatura

esqueletica y que enfermedad graproduce su carencia a la variacion

de su eomposieion?

11. iQue componentss conforrnan un

triada en la musculatura esquelett

12.

iQue funci6n cumplen las triadasla musculature esqueletica?

13. iC6mo se organizan los filamentos

de a.ctina y de rniosina en un sarc

mero?14. Describe el mecanismo de desl iz

miento de filamentas para la COD

traccion de la musculature esquetica.

15. ;.Como pueden las cabezas de miona "traccionar" los filamentos detina hacia la zona H?

16. Describa el aspecto ultraestructural

de una placa mntora terminal.

17. iComo sa definen los tres tipos de

bras de la musculature esqueleticacuales son sus caractortsticas fund

mentales?

18. ;.Cual as el aspecto de los discos i

tercalares en los preparados para

croscopia 6ptica de musculatura

queletica y donde se localizan respecto del estriado transversal?

19. iQlIe importancia tianen los nexo

en Ia rnusculatura cardiaca?

20. iCmHas la capacidad regenerativa

del coraz6n dsspues del nacimien

TEJIDO MUSCULAR



Lecturas adicionales sugertdas

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CAPiTULO 1

Capítulo 13

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