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Biología, distribución espacial e impacto económico de Fiedler 1937 Rhyssomatus subtilis (Coleoptera: Curculionidae), plaga emergente en el cultivo de la soja en el noroeste argentino Lucas Emiliano Cazado 2014 Daño en vaina Huevos Daño en grano Larvas Daño en brotes PICUDO ADULTO
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Biología, distribución espacial e impactoeconómico de Fiedler 1937Rhyssomatus subtilis(Coleoptera: Curculionidae), plaga emergenteen el cultivo de la soja en el noroeste argentino
Lucas Emiliano Cazado
2014
Daño en vaina
Huevos
Daño en grano
Larvas
Daño en brotes
PICUDO
ADULTO
Cap.1
Cap.2
Cap.3
Cap.4
Cap.5
Cap.6
Cap.7
Cap.8
Cap.9
Índice
Resumen
I Capítulo 1. Introducción y antecedentes
1.1 El cultivo de la soja, Glycine max (L.) Merr: características e importancia
1
1.1.1 El cultivo de soja en el mundo 2 1.1.2 El cultivo de soja en Argentina 3
1.1.3 Características climáticas de noroeste argentino y su relación con el cultivo de soja.
5
1.1.4 Escala fenológica del cultivo de soja 6 1.1.5 Grupos de madurez y hábitos de crecimiento del cultivo de soja 7 1.2. Plagas que atacan soja 8 1.2.1 El complejo de picudos 9 1.2.2 Género Rhyssomatus 10 1.2.3 Rhyssomatus subtilis: morfología y ciclo de vida 12 1.2.4 Daños de Rhyssomatus subtilis 13 1.2.5 Manejo de Rhyssomatus subtilis 16 1.3.1 Objetivo general 18 1.3.2 Objetivos específicos 18 1.3.3 Hipótesis 18
Capítulo 2. Distribución geográfica de Rhyssomatus subtilis (Coleoptera: Curculionidae) en zonas productoras de soja del Noroeste Argentino
2.1 Introducción 19 2.2 Materiales y Métodos 20 2.3 Resultados 20 2.4 Discusión 25 Capítulo 3. Ciclo biológico de Rhyssomatus subtilis (Coleoptera: Curculionidae), “el picudo negro de la soja” 3.1 Introducción 27 3.2 Materiales y métodos 28 3.2.1 Caracterización morfológicas de los adultos Rhyssomatus subtilis 28
3.2.2 Longevidad y parámetros reproductivos de los adultos de Rhyssomatus subtilis
29
3.2.3 Caracterización biológica de los estados inmaduros de Rhyssomatus subtilis
32
3.3 Resultados 37
3.3.1 Caracterización morfológica de los adultos de Rhyssomatus subtilis 37
3.3.2 Longevidad y parámetros reproductivos de los adultos de Rhyssomatus subtilis
38
3.3.3 Caracterización biológica de los estados inmaduros de Rhyssomatus subtilis
39
3.4 Discusión 43 Capítulo 4. Fluctuación poblacional de Rhyssomatus subtilis en el cultivo de soja en el noroeste argentino (NOA) 4.1
Introducción 47
4.2 Materiales y métodos 48
4.2.1 Emergencia de adultos de Rhyssomatus subtilis 48
4.2.2 Fluctuación poblacional de los estados de desarrollo de Rhyssomatus subtilis
51
4.3 Resultados 54
4.3.1 Emergencia de adultos de Rhyssomatus subtilis 54
4.3.2 Fluctuación poblacional de los estados de desarrollo de R. subtilis 58 4.4 Discusión 64 Capítulo 5. Disposición espacial de adultos de Rhyssomatus subtilis en el cultivo de soja 5.1
Introducción 69
5.2 Materiales y Métodos 71 5.3 Resultados 73 5.4 Discusión 75 Capítulo 6. Comportamiento de Rhyssomatus subtilis frente a los principales cultivos estivales del noroeste argentino (NOA)
6.1
Introducción 78
6.2 Materiales y Métodos 79
6.2.1 Desempeño de Rhyssomatus subtilis sobre Soja, Poroto y Maíz sin elección.
79
6.2.2 Desempeño de Rhyssomatus subtilis sobre Soja, Poroto y Maíz con elección.
81
6.3 Resultados 84
6.3.1 Desempeño de Rhyssomatus subtilis sobre Soja, Poroto y Maíz sin elección.
84
6.3.2 Desempeño de Rhyssomatus subtilis sobre Soja, Poroto y Maíz con elección.
84
6.4 Discusión 90
Capítulo 7. Estrategias de control químico y nivel de daño económico de Rhyssomatus subtilis en el cultivo de soja
7.1 Introducción 93 7.2 Materiales y Métodos 95
7.2.1 Evaluación de diferentes activos y dosis de insecticidas curasemillas, para el control de adultos de Rhyssomatus subtilis durante las primeras etapas vegetativas del cultivo de soja.
95
7.2.2 Evaluación de la eficacia y persistencia de control de diferentes insecticidas foliares sobre los adultos de Rhyssomatus subtilis durante la etapa reproductiva del cultivo de soja.
98
7.2.3 Determinar la incidencia de Rhyssomatus subtilis en diferentes etapas fenológicas del cultivo de soja sobre el rendimiento y la calidad de los granos.
101
7.2.4 Niveles de infestación artificial de adultos de Rhyssomatus subtilis y determinación del nivel de daño económico.
104
7.3 Resultados 107
7.3.1 Evaluación de diferentes activos y dosis de insecticidas curasemillas, para el control de adultos de Rhyssomatus subtilis durante las primeras etapas vegetativas del cultivo de soja.
107
7.3.2 Evaluar la eficacia y persistencia de control de diferentes insecticidas foliares sobre los adultos de Rhyssomatus subtilis durante la etapa reproductiva del cultivo de soja.
109
7.3.3 Incidencia de Rhyssomatus subtilis en diferentes etapas fenológicas del cultivo de soja sobre el rendimiento y la calidad de los granos.
112
7.3.4 Niveles de infestación artificial de adultos de Rhyssomatus subtilis y determinación del Nivel de Daño Económico.
118
7.4 Discusión 118
Capítulo 8. Conclusiones y Consideraciones finales
8.1 Conclusiones 125 8.2 Proyecciones Futuras 129 Capítulo 9. Bibliografía
130
UNIVERSIDAD NACIONAL DE TUCUMÁN
FACULTAD DE AGRONOMÍA Y ZOOTECNIA
Biología, distribución espacial e impacto económico de Rhyssomatus subtilis Fiedler 1937 (Coleoptera:
Curculionidae), plaga emergente en el cultivo de la soja en el noroeste argentino
Ingeniero Agrónomo Lucas Emiliano Cazado
Año 2014
TRABAJO DE POSTGRADO TITULADO
“B IOLOGÍA, DISTRIBUCIÓN ESPACIAL E IMPACTO ECONÓMICO DE RHYSSOMATUS SUBTILIS FIEDLER
1937 (COLEOPTERA: CURCULIONIDAE), PLAGA EMERGENTE EN EL CULTIVO DE LA SOJA EN EL
NOROESTE ARGENTINO”
TESISTA
Ing. Agr. Lucas Emiliano Cazado
DIRECTORA
Dra. María Gabriela Murúa
COMISIÓN DE SUPERVISIÓN DE TESIS
Dra. Lucía E. Claps
Dra. Marta Yasem de Romero
Este trabajo de tesis doctoral fue realizado en la Sección Zoología Agrícola de la Estación Experimental Agroindustrial Obispo Colombres (EEAOC) de Tucumán,
Con el financiamiento otorgado por el Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET).
A toda mi familia...en especial a mis padres,
A Lucía y mi pequeño Benicio
Por su apoyo incondicional
AGRADECIMIENTOS
A la Estación Experimental Agroindustrial Obispo Colombres (EEAOC), en especial a su Honorable Directorio, al Director Técnico y Directores Asistentes por darme la oportunidad para llevar a cabo este trabajo de tesis.
Al Consejo Nacional de Investigación Científicas y Técnicas (CONICET), por permitirme continuar con mis estudios de posgrados a través de las becas otorgadas.
A la Dra. María Gabriela Murúa, mi Directora de Tesis, por su gran apoyo, consejos, sugerencias, dedicación y orientación durante estos años. Por incentivarme constantemente a publicar los resultados obtenidos.
A la Dra. María Teresa Vera, mi Directora de beca, por sus valiosos comentarios y aportes.
Al Lic. Eduardo Willink, co-Director de Beca, por la confianza puesta en este trabajo, por sus correcciones en tiempo, por sus observaciones acertadas y consejos para ayudarme a mejorar mi formación.
Al jefe de la Sección Zoología Agrícola, Ing. Agr. Gerardo Gastaminza, por el apoyo constante a este trabajo, por darme responsabilidades y permitirme tomar decisiones desde recién ingresado a la sección, por permitirme formar parte de un gran grupo de trabajo.
A la comisión de seguimiento, por su excelente predisposición para reunirnos, sus consejos y asesoramientos en la presentación de los papeles.
Al Ing. Agr. Augusto Casmuz, por compartirme todos sus conocimientos sobre la entomología y el manejo de plagas de soja. Por enseñarme que la información no se guarda, que se debe transmitir y compartirla con todos los que estén interesados en ella. Por nunca marcar la diferencia entre los integrantes del grupo, por respetar siempre las ideas de los otros y ponerlas en práctica.
Al Ing. Agr. Franco Scalora, por tus constante palabras de aliento cuando ya estaba cansado de hacer ensayo, por estar siempre disponibles para ayudarme en mis evaluaciones, por que hicimos un gran equipo, por las miles de complicidades que tenemos junto con el “Flaco” Casmuz. Por la gran frase: “lo más lindo de trabajar en el grupo granos de Zoología Agrícola de la EEAOC es que trabajas con amigos y encima te pagan”.
A la Dra. Guillermina Socías por tu ayuda para escribir este plan de tesis, por compartir tus dificultades y aciertos durante tu tesis doctoral.
A Agustín “El negro” Campo, por tu gran amistad, por apreciar mucho a mi familia, porque estoy convencido que sos un ícono de la EEAOC.
A un grupos de pasantes (algunos ya colegas): Marcos Aralde, C. Horacio Gómez, Matías Aybar Guchea, Gerardo Tolosa, Tomás Montaldi, Mario Gómez, Horacio Ruiz, William Serreau, Lucas Fadda, Marcos Tuzza, Claudio Fadda, Ramón Fernández, Alejandro Colledani, José Luis Fernández y Luciana Dami, que fueron los mejores colaboradores que cualquier investigador pueda tener durante estos cuatro años. Por su compromiso incondicional con este proyecto, por sentirlo propios. Por siempre querer aprender y dar todos de Uds. sin esperar nada a cambio.
A los Sres. David “Chicho” González (mi compadre) y José “Oscuro” Olmos por siempre estar pendiente de mis ensayos en el invernáculo, por colaborarnos sin que estuvieran asignados para nuestro grupo. Por su dedicación, porque tienen más de una tesis doctoral realizada en la EEAOC.
A mis compañeros de la Sección Zoología Agrícola, Margarita, Lucky, Marcelo, Diego P., Diego M, Sofía, Florencia, Perla, Norma, Betina, Analía, Marcos, Pilar, Fabiana, Carmen, Sofía T., Fátima, Ana Lucía, por los buenos momentos vividos.
Al Dr. Guida Van Nieuwenhove por las buenas críticas realizadas a este manuscrito.
A la Dra. M. G. Socías, Lic. G. Zaia, Ing. Agr. Casmuz y Alejandro Vera por permitirme usar las fotos. Muchísimas gracias.
A los integrantes de las Secciones Fitopatología, Suelos y Nutrición Vegetal, Malezas, Biotecnología, Semillas, Economía, Sensores Remotos, Comunicaciones e Informáticas por las numerosas colaboraciones recibidas durante estos años.
Al Programa Granos por brindarnos todos los años un lote para realizar nuestras evaluaciones en la subestación de Monte Redondo, por los espacios en talleres y publicaciones especiales que nos permite mostrar nuestros esfuerzos.
A mis compañeros del secundario de la Escuela de Agricultura y Sacarotecnia, por siempre hacerme sentir que están orgullosos de los logros obtenidos, por aceptarme siempre como soy. Un gran abrazo changos!!!
Al Sr. Miguel Medina por permitirnos durante tres campañas realizar nuestra evaluación en la finca Rancho Las Cañas, de Rosario de la Frontera, Salta, por poner a nuestra disposición todos los recursos y respetar nuestros ensayos a rajatabla.
Al sector privado por las invitaciones a numerosos eventos, reuniones, simposios, días de campo, que ayudaron sin duda para aumentar mis conocimientos, por darme el espacio para comentar los resultados preliminares de este trabajo, por aceptar con gran predisposición nuestras apreciaciones de esta problemática.
A mis profesores de la Universidad Austral de Chile, por incentivarme durante mi estancia de intercambio a continuar con mis estudios de posgrado.
A mis hermanos Giovanni Barth Camolezzi de Londrina Brasil y Marianela Landa de la Plata Buenos Aires, por lo excelente momentos compartidos en Valdivia, Chile, porque a pesar de las distancia mantenemos un contacto fluido, un afectuoso cariño para ambos.
A las autoridades de la Escuela de Agricultura y Sacarotecnia de la UNT, especialmente a mis compañeros docentes que me hicieron sentir muy cómodo desde el día que ingresé.
A mi familia, en espacial a mis papás Antonio y Beatriz y mis hermanos Lucrecia, Mauricio y Rodrigo por siempre acompañarme en mis decisiones.
A mi compañera de la vida Lucía, que esto hubiese sido más difícil sin tu apoyo incondicional, por incentivarme más de una vez a continuar cuando ya quería colgar los guantes.
Y el agradecimiento más especial para vos mi Benicio, que todo mi esfuerzo lo dedico para tu mejor futuro. Te amo.
I
Resumen
En este trabajo se realizaron estudios sobre aspectos biológicos y comportamentales de
Rhyssomatus subtilis (Coleoptera: Curculionidae) o “el picudo negro de la soja”, con el objeto de
aportar herramientas básicas que posibiliten su manejo integrado en el cultivo de soja. Se describe
su distribución geográfica en la región del noroeste argentino (NOA), la determinación del ciclo
biológico tanto en campo como en laboratorio, la disposición espacial de los adultos, su
comportamiento frente a los principales cultivos estivales del NOA cuando tiene o no libre
elección, el impacto económico de los daños y estrategias químicas para su manejo. De los
resultados obtenidos, queda demostrado que R. subtilis se encuentra presente en la mayoría de las
provincias del NOA. En laboratorio cumple su ciclo de huevo a adulto en 77 días. Los adultos son
muy longevos sin presentar diferencia entre los sexos. Las hembras tienen un periodo de
preoviposición de 17 días y colocan en promedio 230 huevos durante toda su vida con un 94% de
eclosión. En campo R. subtilis cumple su ciclo en un año presentando una gran sincronía con el
cultivo hospedero. La emergencia de los adultos es prolongada en el tiempo y asociadas a las
precipitaciones. La oviposición se inicia en la etapa reproductiva de llenado de granos y una vez
que las larvas completan su desarrollo en el interior de la vaina, se arrojan al suelo donde pasan el
invierno como larvas hibernantes. Posteriormente se transforman en pupas para reanudar el ciclo
en la siguiente campaña. En el suelo, tanto las larvas hibernantes como pupas, se ubicaron hasta
los 9 cm de profundidad y hasta los 15 cm de la antigua línea de soja. La disposición espacial de
los adultos a campo es de tipo agregada. R. subtilis tiene preferencia para cumplir su ciclo en el
cultivo de soja, pudiendo hacerlo en el cultivo de poroto. No se observaron daños ni desarrollo de
ningún estado de este insecto en el cultivo de maíz. Por otro lado, los insecticidas ofrecen un
II
control eficiente de la esta plaga pero por un tiempo acotado. Esta especie tiene un importante
potencial de daño, ocasionando un 75% de pérdidas de rendimiento y calidad de granos cuando no
se realizan controles sobre los mismos; sin embargo el período más crítico del cultivo de soja es
durante la etapa de pleno llenado de granos. En esta etapa fenológica, el nivel de daño económico
es de 2 a 4 picudos por metro lineal. El conocimiento de todos estos aspectos biológicos junto con
las diversas alternativas de manejo culturales y químicas propuestas para R. subtilis, servirán para
implementar estrategias para su manejo en soja en el marco de la sustentabilidad del
agroecosistema.
Capítulo 1
1
Introducción y Antecedentes
1.1. El cultivo de la soja, Glycine max (L.) Merr: características e importancia
La soja, Glycine max (L.) Merr es una especie de la familia Fabaceae, cultivada por sus
semillas, que tienen un contenido medio de aceite y alto de proteína. Es un cultivo anual cuya
planta alcanza generalmente una altura de 80 centímetros. La semilla de soja se produce en
vainas de 4 a 6 cm de longitud, y cada vaina contiene de 2 a 3 granos. La semilla varía en
forma desde esférica hasta ligeramente ovalada y entre los colores más comunes se encuentran
el amarillo, negro y varias tonalidades de café (Kantolic et al., 2006). La soja se desarrolla
óptimamente en regiones cálidas y tropicales, aunque puede adaptarse a una gran variedad de
latitudes que van desde 0 a 38 grados. La planta es muy sensible a la luz, por lo que el
fotoperiodismo solar controla la transformación del período vegetativo al reproductivo y
también afecta la velocidad de crecimiento durante la etapa de maduración (Kantolic et al.,
2004).
Esta especie es originaria de China y fueron los misioneros budistas chinos quienes, en
el siglo VII, llevaron la soja a Japón de donde proviene su nombre (“soy”), transformándose en
el alimento básico nipón. Además, fue en este lugar, precisamente, donde más se desarrollaron
las posibilidades culinarias de la soja. A Europa llegó mil años después, en el siglo XVII y la
introducción de la soja en América data del siglo XVIII. Sin embargo, en Europa y Norte
América, la soja no se empleó en la alimentación humana hasta bien entrado el siglo XX
(Fenalce, 2014).
La soja fue crecientemente utilizada por su aporte proteínico, como alimento para los
animales, en forma de harina de soja, mezclada con los ingredientes esenciales de los alimentos
balanceados. Antiguamente, la normativa mundial permitía como componente de las raciones
Capítulo 1
2
el aporte de proteína de la harina de pescado. Durante décadas ésta lideró el uso, y se difundió
masivamente hasta que los episodios de EEB (vaca loca), alertaron sobre las causales de dicha
enfermedad y finalmente, fue prohibida por el CODEX Alimentario Mundial, en principio para
animales rumiantes (vacunos), ovinos y luego se extendió a los monogástricos, aves y cerdos
(Muñoz, 2012). El gran valor proteínico de la soja (posee los ocho aminoácidos esenciales), la
hace un gran sustituto de la carne en varias culturas vegetarianas, extrayéndose de la soja
subproductos como leche, aceite y carne de soja (Muñoz, 2012).
El cultivo de soja es valioso en el marco productivo rural, permite una rotación del uso
del suelo y fija nitrógeno, nutriente usualmente agotado tras los años de cultivos intensivos. Sin
embargo, el monocultivo de soja, acarrea desequilibrios ecológicos y económicos si se
mantiene prolongadamente y en grandes extensiones (Muñoz, 2012; Fenalce, 2014).
La soja se comercializa en todo el mundo, debido a sus múltiples usos. El mercado
mundial de su grano y subproductos de la molienda, fue uno de los más dinámicos en las
últimas décadas (Muñoz, 2012).
1.1.1. El cultivo de soja en el mundo
La soja es uno de los cultivos con mayor crecimiento de área a escala mundial en el
último siglo. Se siembran aproximadamente 106,5 millones de ha y la producción durante el
año 2013/2014 fue de 283,9 millones de toneladas. Los principales productores son Estados
Unidos con 103,4; Brasil 91; Argentina 54; China 12; India 11,6 y Paraguay 9 de millones de
toneladas; respectivamente. Si bien no se prevén cambios en el posicionamiento de los
principales países productores, es de esperar una mayor participación de los países de
Sudamérica, donde cabe agregar a Bolivia y a Uruguay.
Capítulo 1
3
En cuanto a las importaciones de soja, China es el primer consumidor mundial de
derivados de soja, destinándola a la elaboración de raciones para alimentación y la producción
de pollo y cerdo (Muñoz, 2012; Producción mundial de soja, 2014).
1.1.2. El cultivo de soja en Argentina
Las primeras siembras de soja en Argentina se hicieron en 1862, pero no encontraron
eco en los productores agrícolas de aquellos años (Álvarez, 2012). Sin embargo a partir de
1970 el área cultivada y la producción comenzaron un proceso de crecimiento campaña a
campaña (Muñoz, 2012). Durante la década del 90’; el cultivo de soja manifestó una
considerable expansión geográfica acompañada de un crecimiento en la producción, debido a
una serie de cambios tecnológicos, destacándose entre ellos la adopción masiva de la siembra
directa y la incorporación de variedades transgénicas resistentes a herbicidas (Devani et al.,
2006). Así, el cultivo de soja se convirtió en el motor del cambio del sector agropecuario
argentino. A su vez, esto derivó en que el complejo oleaginoso argentino, con la soja como
bastión, se transformara en el más competitivo del mundo (Pérez, 2010). Según el INDEC el
“complejo sojero” pasó de exportar 4.701 millones dólares en 2001, a exportar 18.016 millones
de dólares en 2010 (Muñoz, 2012), ubicándose la Argentina como el tercer productor mundial
de grano, harina y aceite y el primer exportador de harina y aceite de esta oleaginosa (USDA,
2010 en Sánchez et al., 2012). A pesar de que más del 95% de la harina y entre un 70% a 85%
del aceite se exportan, en la últimas campañas vienen creciendo el consumo interno de harina y
especialmente el de aceite (Pérez, 2010). Un dato interesante es que nuestro país no sólo se
destaca en la producción y exportación de granos de soja y sus derivados directos, sino que
también en el trienio 2007-2010 se convirtió en uno de los cuatros principales países
Capítulo 1
4
productores de biodiesel del mundo y en el exportador número uno (USDA, 2010 en Sánchez et
al., 2012).
El área cultivada con soja para la campaña 2013/2014 en Argentina, fue de 20.350.000
ha con una producción de 55,5 millones de toneladas (Bolsa de Cereales, 2014). El cultivo de
soja en el país ocupa una amplia zona ecológica que se extiende desde los 40° hasta los 22°
latitud sur, comprendiendo la región pampeana (Buenos Aires, Córdoba, Santa Fe, Entre Ríos y
La Pampa), noreste (NEA) (Chaco, Formosa, Entre Ríos, Corrientes, Misiones y este de
Santiago del Estero), noroeste (NOA) (Jujuy, Salta, Tucumán, Catamarca y oeste de Santiago
del Estero) y Cuyo (provincia de San Luis) (Devani et al., 2006) (Figura 1.1).
Figura 1.1. Superficie sembrada con soja durante la campaña 2013/2014. (Modificado de http://www.agrositio.com/ vertext/vertext.asp?id=152173&se=14).
Capítulo 1
5
En el NOA este cultivo ocupa un lugar destacado dentro de la actividad agrícola de la
región, sembrándose para la campaña 2013/2014 aproximadamente 1.130.000 ha y una
producción 2,4 millones de toneladas (Bolsa de Cereales, 2014). En la provincia de Salta, el
área de cultivo se localiza en los departamentos San Martín y Orán al norte, en el departamento
Anta en el centro-este y en los departamentos La Calendaria, Rosario de la Frontera y Metán, al
sur de la provincia representando 58,1% de la superficie total de soja de la región. En Jujuy, el
desarrollo del cultivo es limitado, ocupando un 1,0% de su superficie, localizándose en los
departamentos de San Pedro y Santa Bárbara. En la provincia de Catamarca, el área cultivada
con soja se sitúa al sudeste de la provincia, en los departamentos Santa Rosa y El Alto
representando 2,5%. En Tucumán, el área sojera con 20,8% se ubica en el este de la provincia
en los departamentos de Burruyacú, Cruz Alta, Leales, J. B. Alberdi, La Cocha, Graneros y en
pequeñas áreas de Simoca y Lules. El oeste de Santiago del Estero ocupa un 17,6% del área
sojera, abarcando los departamentos de Jiménez, Pellegrini, Río Hondo y Guasayán, dentro de
la región NOA por tener condiciones agroecológicas y de manejo agronómicas similares al
resto de las provincias que conforman esta región (Ricci et al., 2006; Paoli et al., 2013).
1.1.3. Características climáticas de noroeste argentino y su relación con el cultivo
de soja.
Esta región comprende la zona ubicada entre los 22º y 29º de latitud sur y los 63º y 68º
de longitud oeste y abarca las provincias de Jujuy, Salta, Tucumán, oeste de Santiago del Estero
y sudeste de Catamarca, representando el 16,7% del total de la superficie continental del país
(Bobba y Hernández, 2005; Lamelas et al., 2006). Se encuentra por posición latitudinal dentro
de la zona tropical y subtropical, donde se generan importantes variaciones del clima debido a
Capítulo 1
6
la influencia de los distintos factores geográficos que influyen en la región. El NOA presenta
un clima subtropical seco, donde se diferencian a lo largo del año dos estaciones que poseen
regímenes hídricos y térmicos diferentes. En la época estival hay una mayor disponibilidad de
agua por las intensas lluvias y un menor déficit hídrico. Estas condiciones son óptimas para el
crecimiento y desarrollo de la vegetación. En la época invernal hay una menor disponibilidad
de agua, por la carencia de lluvias, las temperaturas son bajas y pueden ocurrir heladas
(Mendoza, 2005).
1.1.4. Escala fenológica del cultivo de soja
Los estadios fenológicos de la soja fueron descriptos por Fehr et al., 1971,
dividiéndolos en vegetativos (V) y reproductivos (R). Las siglas para los estadios vegetativos
van desde el VE en la emergencia, siguiendo por el VC en el estadio cotiledonar, luego al Vn
dependiendo del número de nudos en el tallo principal, con hojas completamente desarrolladas.
La escala de los estadios reproductivos fue definida teniendo en cuenta que se observe lo
siguiente en el tallo principal de las plantas: R1, cuando la primera flor aparece; R2, en plena
floración; R3, cuando aparece la primera vaina de 5 mm; R4 cuando una vaina alcanza 2 cm.
Posteriormente se suceden los estadios de crecimiento de semilla, donde R5 ocurre cuando las
semillas alcanzan 3 mm y pueden ser palpadas en las vainas; R6 se alcanza cuando las semillas
llenan completamente la cavidad de las vainas. Finalmente, los estadios de madurez fueron
descriptos por dichos autores como: R7, cuando una vaina en el tallo principal obtiene su color
maduro y R8 cuando el 95% de las vainas alcanzan el color maduro (Figura 1.2).
Capítulo 1
7
Figura 1.2. Estados fenológicos del cultivo de soja según Fehr et al., 1971. Adaptado de http://weedsoft.unl.edu/documents/growthstagesmodule/soybean/soy.htm
1.1.5. Grupos de madurez y hábitos de crecimiento del cultivo de soja
La soja puede adaptarse a una diversidad de ambientes agroclimáticos debido a que
presenta diferentes grupos de madurez. Los grupos de madurez son una forma de caracterizar el
tipo y velocidad de crecimiento que va a tener un cultivar. Se definen 12 Grupos de Madurez
(GM), que van desde los más cortos indicados con los números 00 y 0 que se cultivan en
Canadá y el norte de Europa y Asia, hasta el GM X adaptados a regiones ecuatoriales. En
Argentina se cultivan mayoritariamente sojas de los GM II o III al norte de la Patagonia o al sur
de Buenos Aires, GM IV y V predominan en casi toda la región Pampeana y los GM VI al IX
están difundidos en el NOA y NEA (Salado Navarro, 2012).
El tipo de terminación del crecimiento del tallo interactúa con la fenología. Existen tres
tipos de terminación del tallo en la soja: determinado, indeterminado y semideterminado, los
cuales influyen en el desarrollo reproductivo del cultivar.
Capítulo 1
8
El crecimiento del tallo principal cesa en las sojas determinadas, cuando aparecen las
primeras flores en el nudo apical. En cambio, las sojas indeterminadas, continúan su
crecimiento vegetativo en el tallo principal, mientras las flores se desarrollan en la porción
basal del tallo principal. El carácter semideterminado, es intermedio entre los citados. Estas
características son importantes, porque en siembras tardías o en latitudes menores, las sojas de
tallo indeterminado o semideterminado alcanzan mayores alturas que las determinadas (Salado
Navarro, 2012).
1.2. Plagas que atacan soja
El cultivo de soja se desarrolla en una amplia gama de ambientes, de tal manera que las
limitantes fitosanitarias son muy diversas, citándose más de 40 especies como plagas de la soja
(Hayward, 1960; Nasca et al., 1985; Limonti y Villata, 1986; Vincini y Alvarez Castillo, 2000;
Saini, 2008; Massaro 2008, Socías et al., 2009; Navarro et al., 2009).
En el NOA las plagas de mayor importancia en este cultivo podrían dividirse en dos
grupos de acuerdo a la etapa del cultivo en la que causan sus principales daños. En el estado
vegetativo, período comprendido desde emergencia hasta inicio de floración, los mayores
problemas se deben a los daños causados por el complejo de picudos Promecops claviger
Hustache y Sternechus subsignatus Boheman (Coleoptera: Curculionidae), grillo subterráneo
como Anurogryllus muticus De Gree (Orthoptera: Gryllidae), gusanos barrenadores como
Achyra bifidalis Fabricius (Crambidae: Pyraustinae), Elasmopalpus sp. Zeler (Lepidoptera:
Pyralidae) y la oruga cortadora Helicoverpa gelotopoeon Dyar (Lepidoptera: Noctuidae).
Durante el período reproductivo, comprendido desde floración hasta cosecha, las plagas de
mayor frecuencia pertenecen al complejo de orugas defoliadoras: Anticarsia gemmatalis
Capítulo 1
9
Hübner (Lepidoptera: Noctuidae), Rachiplusia nu Gueneé (Lepidoptera: Noctuidae)y
Chrysodeixis includens Walker (Lepidoptera: Noctuidae), H. gelotopoeon, el complejo de
chinches: Piezodorus guildinii West (Hemiptera: Pentatomidae), Nezara viridula L.
(Hemiptera: Pentatomidae) y Dichelops furcatus Fabricius (Hemiptera: Pentatomidae), trips
Caliothrips phaseoli Hood (Thysanoptera: Thripidae) y la arañuela Tetranychus urticae Koch
(Acari: Tetranychidae) (Salas y Ávila, 2006).
1.2.1. El complejo de picudos
En el NOA, el complejo de picudos constituye un serio problema para la soja debido a
su alto potencial de daño y al escaso conocimiento sobre su biología. Los “picudos” de
importancia para el cultivo de soja son P. claviger Hustache, S. subsignatus Boheman, y otros
curculiónidos (Hypsonotus sp., Naupactus sp.) considerados plagas secundarias u ocasionales
(Nasca et al., 1985; Lázaro et al., 1997; Socías et al., 2009). Las poblaciones de este complejo
se vieron incrementadas básicamente por la adopción masiva de la siembra directa donde los
suelos pocos disturbados han permitido que algunas plagas que tienen una fase de su desarrollo
en el suelo, aumenten sus densidades con los sucesivos años sin laboreos.
Los “picudos” son insectos que pertenecen al orden Coleoptera y a la familia
Curculionidae. Los curculiónidos tienen distribución cosmopolita. La mayoría de ellos tienen
hábitos fitófagos, tanto el estado adulto como el de larva. Se alimentan prácticamente de todo
tipo de plantas, principalmente de angiospermas, pero también de gimnospermas, pteridofitas,
briofitas, líquenes y ocasionalmente fueron encontrados sobre algas y cianobacterias
(Oberprieler et al., 2007). Numerosas especies de esta familia son perjudiciales para la
producción agrícola y forestal, mientras que otras, son real o potencialmente benéficas para el
Capítulo 1
10
control de malezas o participan en la polinización de ciertas plantas (Morán Lemir et al., 1990;
Lanteri et al., 2002).
Los “picudos” fitófagos se alimentan de todas las partes de la planta, ocasionando daños
en hojas, brotes, raíces, frutos, semillas y corteza en algunos árboles. Las larvas son
predominantemente endofíticas, viviendo en el interior de todas las partes posibles de las
plantas, desde las raíces, las yemas, flores y semillas. Sin embargo, algunos grupos han
adoptado una vida ectofítica, las larvas están expuestas sobre las hojas o sobre las raíces en el
suelo (Oberprieler et al., 2007).
A partir de los monitoreos de plagas insectiles, realizados por el personal de la Sección
Zoología Agrícola de la EEAOC en el cultivo de soja durante la campaña 2005/2006, se
observó la presencia de un nuevo picudo, no registrado para la región, atacando los brotes y
vainas de las plantas de soja en la localidad de La Fragua (Santiago del Estero). Posteriormente
se lo detectó en las campañas sucesivas en localidades de diferentes provincias de Argentina
Rosario de la Frontera, Salta, La Nueva Esperanza, Santiago del Estero, 7 de Abril, Tucumán.
Los especímenes recolectados de este picudo fueron identificados por el Dr. Germano Rosado-
Neto (Universidad Federal de Paraná, Brasil) y por el Dr. Charles O´Brien (Departamento de
Entomología de la Universidad de Arizona, Estados Unidos) como Rhyssomatus subtilis Fiedler
(Coleoptera: Curculionidae) (Socías et al., 2009).
1.2.2. Género Rhyssomatus
Dentro de la familia Curculionidae se encuentra la subfamilia Molytinae que incluye al
género Rhyssomatus establecido por Schönherr en 1837 (Thompson, 1992). Está compuesto
por 176 especies ampliamente distribuidas desde el sur de Canadá y hasta el sur de América del
Sur (O’Brien y Wibmer, 1982; Wibmer y O’Brien, 1986). Wibmer y O’Brien (1986)
Capítulo 1
11
catalogaron 48 especies para América del Norte y Central y 133 especies para América del Sur,
de las cuales cinco son comunes para ambas regiones. Algunos representantes del género han
sido observados en frutos de convolvuláceas, vainas de fabáceas y asclepiadáceas,
desarrollándose las larvas en los frutos de las mismas y completando en suelo su metamorfosis
(Bondar, 1942). Las especies de este género están agrupadas en la tribu Cleogonini que, en la
Argentina, se encuentra representada por 17 especies (Lanteri et al., 2002).
Entre las especies de Rhyssomatus citadas para Sudamérica, en Argentina fueron
repotadas R. ater Philippi & Philippi, R. exaratus Blanchard, R. diversicollis Heller, R.
marginatus Fahraeus, R. pilosipes Heller, R. tomentosus Fiedler y R. trifasciatus Fiedler. Las
larvas de esta última, han sido encontradas desarrollándose en los frutos de Araujia sp.
(Asclepiadaceae); R. marginatus presenta asociación con Sesbania punicea (Fabaceae),
alimentándose de sus semillas, y R. pilosipes ha sido encontrada dañando los frutos de
Morrenia odorata (Asclepiadaceae) (Lanteri et al., 2002).
En Brasil, Bondar (1942) observó en el estado de Bahía, a R. angustulus Faust, R.
elongatulus Fiedler, R. pullus, R. scutellaris y R. thoracicus sobre convolvuláceas, y a R.
barioides Fiedler en vainas de fabáceas. La especie R. landeiroi Bondar fue hallada dañando
tubérculos de batata dulce (Ipomoea batata) (Convolvulaceae) y R. marginatus, dañando
Sesbania marginata y Phaseolus vulgaris (Fabaceae). Rhyssomatus polycoccus Fahraeus se
observó desarrollándose en tallos de Wulffia stenoglossa (Asteraceae), haciendo una incisión
circular alrededor del mismo. La presencia de R. psidi Marshall fue observada en guayaba
(Psidium guajava), “araçazeiro” (Psidium sp.) y otras mirtáceas, desarrollándose las larvas en
los brotes (Marshall, 1929; Da Costa Lima, 1956). Rhyssomatus sculpturatus Champion fue
encontrado en frutos de Ipomoea fistulosa y otras especies de Ipomoea (Da Costa Lima, 1956).
Capítulo 1
12
1.2.3. Rhyssomatus subtilis: morfología y ciclo de vida
Rhyssomatus subtilis fue descripta por Fiedler en 1937 en una clave para la
identificación de más de 90 especies del género Rhyssomatus. Posteriormente, en 1939, este
autor amplió la descripción de la especie basándose en una hembra recolectada en el municipio
de Jataí, Estado de Goiás (Brasil) sin contarse con información sobre su biología, ciclo
biológico, plantas hospederas, etc. Los hallazgos realizados en el NOA representaron el primer
registro de esta especie para el país y de la soja como planta hospedera (Socías et al., 2009).
El adulto de R. subtilis mide aproximadamente 5 mm de longitud y 2,5 mm de ancho.
Presenta el cuerpo de forma oval, de color pardo oscuro a negro, con tonalidades bermejo. La
cabeza es pequeña, fuertemente curvada y densamente punteada, lo mismo que el tórax. Los
ojos compuestos se ubican en la porción anterior y superior de la cabeza, separados por la base
del rostro el cual es delgado, curvado, tan largo como la cabeza y el protórax. Sobre la parte
media o central del rostro se localizan las antenas. Los élitros presentan líneas longitudinales de
puntuaciones o estrías a lo largo de toda su extensión (Fiedler, 1937, 1939) (Figura 3). Los
huevos presentan forma elipsoide, oblongo con corión transparente, membranoso, color blanco-
amarillento brillante y de apariencia lisa (Figura 3). Las larvas, presentan las características
típicas de la familia Curculionidae: son ápodas, con el cuerpo rollizo, curvado, en forma de “C”
y de color blanco lechoso. En la región anterior del cuerpo, se distingue la cabeza de color
marrón claro o caramelo, bien esclerosada y con un fuerte aparato bucal (Figura 3). La pupa es
de tipo exarata, de color blanco amarillento y sobre su dorso se pueden apreciar los primordios
alares y de las patas. En general con la forma y el tamaño similares a los del adulto (Socías et
al., 2009) (Figura 1.3).
Capítulo 1
13
Figura 1.3. Estado de desarrollo de Rhyssomatus subtilis: A) Adulto, B) Huevo, C) Larva y D) Pupa. 1.2.4. Daños de Rhyssomatus subtilis
Durante la fase vegetativa inicial los daños causados por los adultos de R. subtilis en los
cotiledones y brotes determinan la muerte de las plantas y en consecuencia una reducción de la
cantidad de plantas en el lote. En etapas vegetativas más avanzadas, el daño y la muerte de
brotes determinan la pérdida de la dominancia apical y en consecuencia, una disminución de la
altura y la modificación de la estructura de las plantas afectadas (Socías et al., 2009) (Figura
1.4).
A B
C D
A
Capítulo 1
14
Figura 1.4. Daños causados por los adultos de Rhyssomatus subtilis en etapas vegetativas iniciales y ruptura de la dominancia apical.
La etapa reproductiva de la planta es la más crítica, ya que tanto los adultos como las
larvas pueden ocasionar daños directos e indirectos al cultivo, siendo además la etapa que
definirá la descendencia de la plaga para la campaña siguiente.
Durante los estados R3 y R4 de la soja, al alimentarse los adultos de las vainas en
formación, causan la caída de las mismas. En etapas más avanzadas del llenado de los granos
(R5-R6) y hasta los estados fenológicos R7 y R8, la alimentación de los adultos produce la
aparición de manchas circulares de color castaño-rojizo a nivel del tegumento de las semillas,
que pueden afectar también los tejidos externos de los cotiledones ocasionando problemas
durante la germinación de la semilla (Figura 1.5). Durante el llenado de los granos (R5-R6), las
hembras colocan los huevos en el interior de las vainas de soja y las larvas, al nacer, se
Capítulo 1
15
alimentan de los granos verdes. Las larvas pueden llegar a consumir uno o más granos dentro
de una misma vaina, en función del tamaño de los mismos y su capacidad para satisfacer sus
requerimientos alimenticios. Estos daños van desde orificios superficiales hasta perforaciones
penetrantes, acompañadas con importantes pérdidas de tejido y mermas en el volumen y peso
de la semilla (Figura 1.5). Las lesiones pueden ser únicas o múltiples; en este último caso, si
ocurre una fusión de las lesiones se pierde la integridad del grano y se generaliza un cambio de
color de beige a castaño-rojizo, acompañado por la desintegración de los tejidos (Escobar et al.,
2009). Estos daños pueden llegar a ocasionar restricciones de la calidad en función de su
ubicación y extensión. Si el fin del grano es para semilla, afecta la capacidad de
almacenamiento y altera el proceso de limpieza y clasificación, comprometiendo además, la
calidad fisiológica de la semilla. Si el destino del grano es la industria, el material muy afectado
puede ser considerado como grano dañado, ocasionando pérdidas en la calidad y mermas en el
precio final del producto (Escobar et al., 2009).
Capítulo 1
16
Figura 1.5. Daños producidos por los adultos y las larvas de Rhyssomatus subtilis y su impacto indirecto por el ingreso de patógenos que afectan la calidad de la semilla.
El potencial de daño de esta plaga es importante, ya que tanto el adulto como la larva
afectan directamente el rinde del cultivo. A esto debe sumarse el efecto indirecto de los
patógenos sobre vainas y semillas dañadas (Figura 1.5). Esta compleja situación puede llevar a
no cosechar aquellos lotes que fueron severamente afectados por este picudo.
1.2.5. Manejo de Rhyssomatus subtilis
Desde la detección de R. subtilis en el NOA su manejo ha sido exclusivamente mediante
el uso de alternativas químicas con insecticidas fosforados, piretroides, fenilpirazoles y
neonicotinoides. En la campaña 2009/2010; la Asociación de Productores de Legumbres del
Capítulo 1
17
NOA realizó un relevamiento a través de encuestas a establecimientos agrícolas de los
departamentos de La Candelaria, Rosario de la Frontera y Metán (Salta), con la finalidad de
evaluar el impacto de esta plaga. En el informe elaborado se estimó que entre el 15% y el 20%
de la superficie sembrada en esta zona fue afectada por la plaga, con daños que oscilaron entre
un 20% y un 100% de la producción. También se menciona en este informe que en algunos
lotes se realizaron hasta 12 aplicaciones de insecticidas para el control de los adultos
(Asociación de Productores de Legumbres del NOA, com. pers.). Es por ello que los
productores sufrieron un incremento del 20 al 30% en el costos de producción, debido a las
recurrentes aplicaciones de insecticidas destinadas al control de R. subtilis, incluso en etapas
avanzadas del cultivo donde por lo general no se realizan tratamientos para el control de otras
plagas que afectan al cultivo de soja.
Este manejo irracional de R. subtilis en el cultivo de soja podría ocasionar una serie de
problemas como el impacto negativo sobre la fauna benéfica, el impacto al medio ambiente, la
resistencia a los insecticidas por parte de esta especie y de otras plagas presentes y/o el
surgimiento de plagas nuevas, con el agravante de generar en un futuro problemas con la
comercialización de la producción, debido a la acumulación de residuos de insecticidas en los
granos de soja (Casmuz et. al., 2011a).
Sobre la base de lo expuesto y considerando la falta de conocimientos sobre la biología
y la ecología que permitan un manejo racional de esta especie, se propuso desarrollar esta
investigación. La información generada permitirá proponer estrategias para un manejo
integrado de R. subtilis, con bases científicas, que brinden una solución al sector productivo en
el marco de la sustentabilidad del agroecosistema.
Capítulo 1
18
1.3.1. Objetivo general
Conocer la distribución geográfica, bioecología e impacto económico de Rhyssomatus
subtilis, a fin de aportar herramientas básicas que posibiliten un manejo integrado de esta nueva
plaga en el cultivo de soja en el marco de la sustentabilidad del agroecosistema.
1.3.2. Objetivos específicos
1. Determinar la distribución geográfica de R. subtilis en las distintas zonas
productoras de soja del noroeste argentino.
2. Conocer el ciclo biológico de la especie y su patrón de disposición espacial en
campo.
3. Evaluar el uso de otros cultivos como posibles hospederos de R. subtilis
4. Determinar las pérdidas de rendimiento de la soja ocasionadas por R. subtilis en
diferentes estados fenológicos del cultivo.
1.3.3. Hipótesis:
Las características agroecológicas de la zona sojera en la provincia de Tucumán en
particular y la región del NOA en general, favorecen el desarrollo y dispersión de Rhyssomatus
subtilis. Esto sumado a características propias de su biología lo convierten en una plaga
potencial de importancia tanto en el cultivo de la soja y de otras leguminosas estivales de la
región.
Capítulo 2
19
Distribución geográfica de Rhyssomatus subtilis (Coleoptera: Curculionidae) en zonas productoras de soja del Noroeste Argentino
2.1. Introducción
El noroeste argentino (NOA) incluye las provincias de Catamarca, Jujuy, Salta, oeste de
Santiago del Estero y Tucumán. Actualmente, el cultivo de mayor extensión en esta región es la
soja [Glycine max (L.) Merr. (Fabales: Fabaceae)] abarcando una superficie de 1.130.000 ha
aproximadamente y una producción de 2.433.600 toneladas (Bolsa de Cereales, 2014), por lo
cual tiene un papel preponderante dentro de la economía regional. Otra leguminosa de
importancia para la región, que coexiste en el tiempo y el espacio con el cultivo de soja, es el
cultivo de poroto Phaseoulus vulgaris (L.) (Fabales: Fabaceae), ocupando aproximadamente
272.550 ha, con una producción de 327.060 toneladas durante la campaña 2012/2013 (Sistema
integrado de información Agrícola, 2014).
Ambos cultivos comparten algunas especies que suelen ser plagas como Helicoverpa
gelotopoeon Dyar (Lepidoptera: Noctuidae), Rachiplusia nu Gueneé (Lepidoptera: Noctuidae),
Chrysodeixis includens Walker (Lepidoptera: Noctuidae), Promecops claviger Hustache,
Sternechus subsignatus Boheman, etc. (Casmuz com pers.). El área ocupada con los dos
cultivos mencionados, se encuentra dentro de la región fitogeográfica de la Provincia
Chaqueña, la cual se caracteriza por presentar llanuras y serranías de poca elevación, con clima
continental, cálido, con precipitaciones principalmente estivales que oscilan entre 500 mm en el
oeste y 1200 mm en el este. La temperatura media va de 20 a 23ºC. El tipo de vegetación
predominante es el bosque xerófilo caducifolio, pero también hay palmares, sabanas, estepas
halófilas, etc. (Cabrera, 1971).
Capítulo 2
20
En base a lo antes mencionado y la posible dispersión de R. subtilis a toda el área sojera
de la región del NOA, el objetivo de este capítulo fue conocer la distribución geográfica de R.
subtilis en las diferentes zonas productoras de soja y poroto del NOA y sus posibles vías de
dispersión.
2.2. Materiales y Métodos
Se realizaron monitoreos en diferentes localidades del norte de la Argentina (Salta,
Tucumán, Santiago del Estero y Catamarca) desde 2009 al 2014. En total se muestrearon 70
localidades. Los muestreos fueron realizados en lotes comerciales de soja y poroto durante las
etapas vegetativa y reproductiva de ambos cultivos.
Desde el primer sitio de detección de R. subtilis en la Fragua, Santiago del Estero, se
inició un muestreo cada 20 a 25 km de ruta. En cada lote fue elegido al azar, realizando 10
puntos de muestreo en una superficie de una hectárea. Los muestreos se realizaron con paño
vertical (Drees y Rice, 1985) para determinar la presencia de adultos, y a través de la
observación directa, buscando vainas que presenten daños visibles producidos por éstos.
Posteriormente dichas vainas fueron abiertas para confirmar la presencia de los estados
inmaduros (huevo y/o larva) de R. subtilis.
2.3. Resultados
Su presencia se evidenció tanto en cultivos de soja como de poroto en 53 (de 70)
localidades muestreadas de las provincias de Salta, Santiago del Estero y Tucumán, abarcando
un área de 737.280 ha (Tabla 2.1, Figura 2.1).
Capítulo 2
21
En general, hasta la campaña 2013/2014 la presencia del R. subtilis fue detectada en
cultivos de soja en las localidades del centro y sur de la provincia de Salta, noroeste de la
provincia de Santiago del Estero y en la provincia de Tucumán (Figura 2.1). No detectando su
presencia en los cultivos de soja de la provincia de Catamarca y en el este de Santiago del
Estero.
En plantaciones de poroto, “el picudo negro de la soja”, se lo observó en dos
localidades de la provincia de Tucumán (Tapia y Trancas) y en dos localidades de la provincia
de Salta (Rosario de la Frontera y La Calendaria) (Tabla 2.1 y Figura 2.1).
En Rosario de la Frontera (Salta), durante la estación de primavera previo a la siembra
de soja, los adultos de R. subtilis fueron observados alimentándose durante la etapa
reproductiva de las siguientes malezas: Conyza bonariensis (L.) Cronquist (Asterales:
Asteraceae), Brassica campestris (L.) Metzg. (Brassicales: Brassicaceae) y Sphaeralcea
bonariensis (Cav.) Griseb (Malvales: Malvaceae) (Tabla 2.1), sin observarse en ellas, presencia
de huevos y/o larvas. Es importante aclarar que en los lotes donde se registraron los “picudos”
en las malezas, eran lotes que durante la campaña anterior habían sido sembrados con soja,
sufrido intensos ataques por parte de este “picudo”. Debido a esto, los adultos de R. subtilis
antes de las siembras de soja y/o poroto, buscan hospederos asociativos para alimentarse.
Capítulo 2
22
Tabla 2.1. Localidades muestreadas y hospederos asociados de Rhyssomatus subtilis
(Coleoptera: Curculionidae) en diferentes provincias de la Argentina.
Provincia Departamento Código Localidad Coordenadas
Planta Hospedera R. subtilis Año Sur Oeste
Catamarca Santa Rosa
1 Monte Redondo 27º 59' 57" 65º 30' 12" Soja (-) 2011
2013
2 Puerta Grande 27º 58' 13" 65º 25' 06" Soja (-) 2011 3 La Zanja 27º 52' 54" 65º 20' 22" Soja (-) 2011 4 El Abra 28º 05’ 31" 65º 25’ 34" Soja (-) 2013
Salta
Rosario de la Frontera
5 Infiernillo 25º 58' 58" 65º 05' 46" Soja (+) 2010 6 El Palomar 25º 50' 01" 64º 52' 48" Soja (+) 2010 7 Antillas 26º 04' 13" 64º 37' 25" Soja (+) 2010
8 Rosario de la Frontera 25º 49' 20" 64º 59' 02" Soja (+) 2007*
**Brassica campestris (+) 2010
9 Santa Rosa 25º 39' 58" 64º 56' 58"
**Conyza bonariensis (+) 2010 Soja (+) 2009
**Sphaeralcea bonariensis
(+) 2010
Poroto (+) 2011
La Calendaria 10 La Calendaria 26º 06' 37" 65º 09' 28" Soja (+) 2010 11 El Ceibal 26º 08' 10" 65º 01' 05" Poroto (+) 2010
San José de Metán
12 La Aguadita 25º 27' 09" 64º 57' 49" Soja (+) 2010 13 El Galpón 25º 23' 10" 64º 43' 06" Soja (+) 2010 14 El Tunal 25º 17’ 20" 64º 23’ 27’’ Soja (+) 2013 15 Lumbrera 25º 12’ 53" 64º 55’ 35’’ Soja (+) 2013
Anta
16 Chorroarín 25º 08’ 41" 64º 18’ 42’’ Soja (+) 2013 17 Joaquín V. González 25º 08’ 27" 64º 06’ 13’’ Soja (+) 2013 18 Nuestra Sra. de Talavera 25º 31’ 39" 63º 31’ 44’’ Soja (+) 2014 19 Piquete de Anta 24º 49’ 30" 64º 19’ 31" Soja (+) 2013 20 La Pesebrera 24º 58’ 50’’ 64º 30’ 36’’ Soja (+) 2013 21 Las víboras 25º 04’ 16’’ 64º 38’ 37’’ Soja (+) 2013 22 Coronel Vidt 24º 54’ 05’’ 64º 11’ 23’’ Soja (+) 2013 23 Las Lajitas 24º 44’ 41’’ 64º 12’’ 03’’ Soja (+) 2013 24 Santa Cecilia 24º 41’ 21’’ 63º 59’ 30’’ Soja (+) 2013 25 Coronel Mollinero 24º 34’ 14’’ 64º 06’ 52’’ Soja (+) 2013 26 Luis Burela 24º 21’ 17’’ 63º 58’’ 40’’ Soja (-) 2013 27 General Pizarro 24º 17’ 58’’ 63º 58’’ 39’’ Soja (-) 2013
Santiago del Estero
Pellegrini
28 La Fragua 26º 05' 09" 64º 19' 31" Soja (+) 2006* Soja (+) 2010
29 La Nueva Esperanza 26º 12' 59" 64º 11' 30" Soja (+) 2008* 30 Quebracho Coto 26º 17' 12" 64º 26' 53" Soja (+) 2010 31 Rapelli 26º 25' 39" 64º 29' 52" Soja (+) 2010
Jiménez 32 Tinajeras 26º 40' 38" 64º 28' 27" Soja (+) 2010 33 Isca Yacu 26º 59' 53" 64º 36' 43" Soja (+) 2010 34 La Verde 26º 50' 33" 64º 42' 19" Soja (+) 2010
Río Hondo 35 La Donosa 27º 24' 24" 64º 56' 11" Soja (-) 2010 (+) 2013
Guasayán 36 San Pedro 27º 55’ 29’’ 65º 10’ 35’’ Soja (-) 2013 37 Ampallo 28º 06’ 39’’ 65º 07’ 49’’ Soja (-) 2013
General Taboada
38 Averias 28º 40’ 44’’ 62º 32’ 21’’ Soja (-) 2014 39 Sanavirones 28º 45’ 37’’ 62º 14’ 19’’ Soja (-) 2014
Belgrano 40 Taboada 28º 49’ 47’’ 62º 20’ 31’’ Soja (-) 2014
Continúa pág sig.
Capítulo 2
23
(+) Localidad donde Rhyssomatus subtilis fue encontrado. (-) Localidad donde Rhyssomatus subtilis no fue encontrado. (*) Primeros registros de Rhyssomatus subtilis en el Noroeste Argentino (Socías et al., 2009). (**) Plantas sobre las que se encontró a los adultos de R. subtilis alimentándose pero no se encontró oviposición ni ningún estado inmaduro de esta plaga. Nota: Los nombres de los hospederos asociativos fueron corroborados en Germplasm Resources Information Network, USDA, ARS, 2014.
Tabla 2.1. Localidades muestreadas y hospederos asociados de Rhyssomatus subtilis (Coleoptera:
Curculionidae) en diferentes provincias de la Argentina. Continuación
Tucumán
Burruyacú
41 7 de Abril 26º 17' 07" 64º 29' 47" Soja (+) 2008* 42 Paja Colorada 26º 32' 38" 64º 40' 18" Soja (+) 2010 43 Gobernador Piedrabuena 26º 44' 43" 64º 36' 53" Soja (+) 2010 44 Río Nio 26º 25' 27" 64º 55' 52" Soja (+) 2010 45 Taco Palta 26º 46' 46" 64º 59' 59" Soja (+) 2010 46 Puerta Alegre 26º 28' 40" 64º 38' 45" Soja (+) 2010 47 La Ramada 26º 42' 03" 64º 56' 46" Soja (+) 2012 48 Taruca Pampa 26º 35' 36" 64º 46' 54" Soja (+) 2012
Cruz Alta 49 San Agustín 26º 49' 57" 64º 51' 29" Soja (+) 2011 50 Pacará 26º 54' 20" 65º 9' 48" Soja (+) 2012 51 Las Cejas 26º 52' 03" 64º 47' 04" Soja (+) 2012
Graneros
52 El Jardín 27º 49' 03" 65º 18' 22"
Soja Soja
(-) 2010 (-) 2012
La Madrid 27º 40' 06" 65º 06' 54" Soja (-) 2012
53 2013 54 Taco Ralo 27º 50’ 04’ 65º 13’40’’ Soja (+) 2013 55 Graneros 27º 38’ 27’’ 65º 22’ 17’’ Soja (+) 2013
La Cocha
56 Palancho 27º 48' 02" 65º 29' 07" Soja (-) 2010 (+) 2013
57 Santa Rosa 27º 51' 01" 65º 25' 20" Soja (-) 2010
58 Rumi Punco 27º 57' 28" 65º 32' 44" Soja (-) 2010 2013
59 Casas Viejas 27º 46' 03" 65º 30' 54" Soja (-) 2012 (+) 2013
60 Huasa Pampa Norte 27º 43’ 57’’ 65º 34’ 44" Soja (-) 2013 61 La Posta 27º 48’ 27’’ 65º 35’ 13’’ Soja (-) 2013 62 Huasa Pampa Sud 27º 52’ 59’’ 65º 33’ 60" Soja (-) 2013
Juan B. Alberdi 63 Juan B. Alberdi 27º 35’ 31’’ 65º 36’ 21’’ Soja (-) 2013
Leales
64 Tres Pozos 27º 06' 23" 64º 55' 48" Soja (+) 2011
65 Los Puestos 27º 15' 30" 64º 58' 29" Soja (-) 2011 (+) 2013
66 Soledad 27º 04' 59" 65º 09' 13" Soja (+) 2012 67 Viclos 27º 10' 46" 64º 56' 41" Soja (+) 2012
Simoca 68 Atahona 27º 22' 28" 65º 18' 34" Soja (-) 2012
Trancas 69 Tapia 26º 37' 04" 65º 15' 53" Poroto (+) 2010 70 Trancas 26º 16' 31" 65º 16' 53." Poroto (+) 2010
Capítulo 2
24
Figura 2.1. Distribución geográfica de Rhyssomatus subtilis en zonas productoras de soja y poroto del Noroeste Argentino.
Capítulo 2
25
2.4. Discusión
Los resultados obtenidos en este capítulo indican que R. subtilis se encuentra en un
proceso de expansión de su distribución geográfica en el norte del país. Desde su primera
detección en La Fragua en 2006 hasta el año 2014, esta plaga se dispersó alrededor de 173 km
al norte, 210 km al sur y 99 km al oeste en la región NOA. Actualmente, este curculiónido está
localizado en un área de alrededor de 737.280 ha (Figura 2.1). El rango de expansión de la
plaga podría estar determinado por factores antrópicos como el movimiento de maquinarias
agrícolas desde áreas infestadas por R. subtilis a áreas libres del mismo. Observaciones
similares fueron reportadas para Aubeonymus mariaefranciscae Roudier (Coleoptera:
Curculionidae) (Giraldo y Alvarado 1990), una plaga importante de remolacha azucarera (Beta
vulgaris L.), donde la expansión fue facilitada principalmente por la maquinaria agrícola.
También la escorrentía producida por las precipitaciones, podrían permitir que R. subtilis se
traslade de un lote a otro a favor de las pendientes naturales. Esta situación también fue
observada por Giraldo y Alvarado (1990) para A. mariaefranciscae, quienes reportan que
después de precipitaciones abundantes, se observan numerosos individuos sobrenadando en el
agua de lluvia, pudiéndose trasladar a lotes vecinos a favor de las pendientes. Situación similar
fue observada para Sternechus subsignatus Boheman en Tucumán, Argentina (Casmuz, com.
personal). Una tercera forma de dispersión podría ser a través del vuelo que lo realiza durante
las últimas horas del día. Estos son vuelos cortos y de poca duración similar a lo observado
para S. subsignatus por Casmuz et al. (2010).
En cuanto al uso de las malezas por parte de los adultos de R. subtilis para su
alimentación en la época en que no hay cultivos hospederos, similares observaciones fueron
reportadas por Betancourt y Scatoni (1996), Capinera (2001) y Casmuz et al. (2010). Ellos
Capítulo 2
26
mencionaron que algunas plantas hospederas como los pastos y numerosas malezas, juegan un
importante papel como reservorios de estos insectos plagas, que se mueven de una a otra
especie de pastos o cultivos.
Capítulo 3
27
Ciclo biológico de Rhyssomatus subtilis (Coleoptera: Curculionidae), “el picudo negro de
la soja”.
3.1. Introducción
A nivel mundial es escasa la información disponible sobre el género Rhyssomatus.
Existen algunos estudios sobre características biológicas, comportamentales y descripción de
los daños para R. tomentosus Fiedler, R. pilosides Heller y R. marginatus Fahraeus (Morán
Lemir et al., 1990; Cragnoligi et al., 1993; Strathie y Hoffmann, 1993), sin embargo la mayoría
de estos estudios son incompletos faltando información sobre el ciclo biológico de estas
especies.
Para iniciar estudios biológicos y comportamentales en insectos es indispensable
identificar los sexos de los individuos sin dañar o alterar su comportamiento, lo que exige
métodos de sexado rápido y con un mínimo de manipulación (Silva- Filho et al., 2007). Varios
técnicas para sexado de “picudos” fueron ideados, pero no todos los métodos son equivalentes
(Sappington et al., 2000). Dentro de Curculionidae hay una gran variedad de caracteres
sexuales secundarios utilizados para determinar el dimorfismo sexual de los “picudos”
(Hoffman, 1950; Silva- Filho et al., 2007).
Por otro lado, el conocimiento de los estados inmaduros (huevo, larva y pupa) de los
curculiónidos es particularmente escaso en relación a la alta diversidad taxonómica de estos
insectos (Marvaldi, 2003). En muchas de las especies de esta familia, los estados inmaduros
poseen hábito endofítico (Oberprieler et al., 2007) lo que dificulta aún más su estudio.
En el caso de Rhyssomayus subtilis las hembras colocan sus huevos en el interior de las
vainas donde se desarrollan las larvas, por tal motivo es difícil distinguir la edad de las mismas
a través de sus mudas en campo, ya que se mezclan éstas con sus propias heces. Esto hace
Capítulo 3
28
necesario el uso de mediciones indirectas, como el registro del ancho de la cápsula cefálica para
determinar el número de estadios larvales (Dyar, 1890; Daly, 1985; Panzavolta, 2007), siendo
numerosos los modelos matemáticos que han sido utilizados para determinar las diferencias
entre los estadios larvales.
Debido a la falta de información sobre R. subtilis, el objetivo de este capítulo fue
estudiar determinadas características biológicas y reproductivas de los adultos y determinar la
duración y características comportamentales de los estados de huevo, larva y pupa que ayuden
a desarrollar estrategias para su monitoreo y control.
3.2. Materiales y métodos
3.2.1. Caracterización morfológicas de los adultos Rhyssomatus subtilis
Los adultos fueron recolectados de jaulas de emergencia (ver capítulo 4) colocadas en
un lote de soja ubicadas en la localidad de Rosario de la Frontera (Salta, Argentina) (S 25º 39'
57,6" - O 64º 56' 58,1") para estudiar su dinámica de emergencia (Capítulo 4). Las
recolecciones se realizaron durante los meses de noviembre a junio de las campañas 2010/2011
y 2011/2012. Los adultos fueron colocados en tubos eppdendorf con alchohol 70% hasta su
revisión en el laboratorio de la Sección Zoología Agrícola de la EEAOC.
Con el propósito de encontrar un carácter sexual secundario de R. subtilis que permitiera
identificar los sexos, se procedió a examinar las características externas de los individuos,
usando las metodologías propuestas por otros autores para determinar el dimorfismo sexual de
otras especies de Curculionidae (Kuschel, 1952; Rosado-Neto, 1987; Loja Cedeño, 2011).
Estas observaciones fueron luego confirmadas con la inspección de las genitalias,
usando un microscopio estereoscópico binocular (Zeiss modelo Stemi DV 4) con una
Capítulo 3
29
ampliación de 10 X. Para la disección de las genitalias, los individuos se maceraron y aclararon
en una solución de KOH al 10% por 15 min, a 80°C para producir el desprendimiento de los
tejidos grasos, facilitando el desprendimiento de las estrucutras reproductivas, siguiendo la
metodología propuesta por Castañeda-Vildózola et al. (2007).
3.2.2. Longevidad y parámetros reproductivos de los adultos de Rhyssomatus subtilis
Este trabajo se llevó a cabo en el laboratorio e invernaderos de la Sección Zoología
Agrícola, de la EEAOC. Las pupas de R. subtilis, se obtuvieron a partir de muestras de suelo,
recolectadas en noviembre de 2012, en un lote de soja que fue abandonado por los daños
producidos por esta plaga, en la localidad de Rosario de la Frontera (S 25º47’32” - O
64º55’47”) (Salta). Para la extracción del material, se procedió a sacar un volumen de suelo.
Con el objeto de evitar la ruptura involuntaria de las cámaras pupales de los individuos y
producir una emergencia anticipada, se utilizó un sacabocado de PVC de 0,20 m de diámetro
por 1 m de longitud (Figura 3.1). Sobre la antigua línea de soja, se sacaron 25 muestras de
suelo al azar hasta una profundidad de 15 cm, ya que es la profundidad en la cual se encuentra
la gran mayoría de los individuos de R. subtilis. Luego de la extracción, el volumen de suelo
fue colocado en contenedores cilíndricos de plástico oscuro (0,18 x 0,20 m) (Figura 3.1). Las
muestras fueron transportadas hasta el invernadero y cubiertas con una malla de voile para
evitar la fuga de los insectos. A partir del mes de diciembre, se comenzó a regar los
contenedores día de por medio, para simular una lluvia, sin control de los milímetros aplicados.
Capítulo 3
30
Figura 3.1. Extracción de un volumen de suelo con pupas de Rhyssomatus subtilis con sacabocado de pvc. Los adultos recién emergidos, fueron recolectados y llevados al laboratorio donde con
un microscopio estereoscópico binocular (Zeiss modelo Stemi DV 4) con una ampliación de 10
X se procedió al sexado de los mismos. De todo ese material, se seleccionaron al azar 20
parejas. Cada pareja fue colocada en un recipiente de polietileno de 0,11 m de alto x 0,12 m de
diámetro. Para permitir la ventilación y evitar la fuga de los insectos se colocó en la parte
superior de la jaula una tela de voile. Los adultos fueron alimentados con ramas de soja que
poseían brotes tiernos y vainas (promedio de 25 vainas/jaula) en pleno llenado de grano (R6)
(Fehr et. al., 1971) como sustrato de oviposición. El alimento fue renovado día de por medio
(Figura 3.2).
Capítulo 3
31
Figura 3.2. Recipiente plástico con una pareja de Rhyssomatus subtilis, con ramas de soja y vainas como sustrato de oviposición y alimentación.
Los recipientes fueron mantenidas en condiciones controladas en una Biocámara
(Percival modelo E30B), con una temperatura constante de 25 ± 2ºC, una humedad relativa del
60% y 12 L: 12 O h de fotoperíodo. El ensayo se realizó desde diciembre de 2012 hasta junio
de 2013.
Los parámetros evaluados fueron: longevidad de los adultos, duración de los períodos
de pre-oviposición, oviposición y post-oviposición, fecundidad y fertilidad. En las jaulas donde
ocurrió primero la muerte del macho, éste fue sustituido por otro individuo con la finalidad de
no alterar el comportamiento reproductivo de la hembra, pero no fue incluido en el análisis de
la longevidad. En el caso donde la hembra murió primero, se dio por terminada la evaluación.
Análisis estadístico
Para los datos de longevidad se realizó un análisis de la varianza (ANOVA) entre los
sexos comparando las medias con un test de Tukey a un nivel de (p=<0,05), usando el paquete
estadístico InfoStat, 2008.
Capítulo 3
32
3.2.3. Caracterización biológica de los estados inmaduros de Rhyssomatus subtilis
Estado de huevo
Para el estudio del estado de huevo de R. subtilis se trabajó con las vainas de soja que
habían sido suministradas a las hembras como sustrato de oviposición, en cada una de las jaulas
(apartado 3.2.2). Se decidió utilizar esta metodología ya que las hembras de esta especie
colocan los huevos en el interior de la vainas de soja o poroto (Socías et al., 2009; Cazado et
al., 2013) no pudiendo ser criadas las larvas en dieta artificial, a pesar de algunos intentos
realizados con una dieta modificada (incorporando harina de soja y sustituyendo la harina de
Ipomoea purpurea (L.) Roth (Convolvulaceae) de la dieta original), según la propuesta por
Morán Lemir et al. (1990) para R. tomentosus. A los 10 días después de iniciado el período de
oviposición, se tomaron al azar de los recipientes, vainas que presentaban daños por
oviposición con un día de puesta. Las mismas fueron abiertas y con un pincel de cerdas finas se
extrajeron en total 50 huevos los cuales fueron medidos (longitud y ancho) con un microscopio
estereoscópico binocular (modelo Zeiss Stemi DV 4) equipado con un micrómetro y una
ampliación de 32 X. Para determinar la duración de este estado, se extrajeron nuevamente 50
huevos y cada uno fue colocado dentro de una vaina sana que se encontraba en pleno llenado
de grano (R6) (Fehr et. al., 1971). Con un bisturí se realizó una pequeña cavidad, donde se
colocó el huevo. Para evitar la deshidratación de los mismos y de las vainas, estas últimas
fueron selladas con cera de parafina según la metodología propuesta por Willink et al. (2007) y
colocadas en caja de Petri con papel humedecido. Todos los días se revisaron los huevos hasta
la emergencia de las larvas.
Capítulo 3
33
Estado larval
A) Determinación del número de estadios larvales
Durante dos campañas agrícolas (2010/2011 y 2012/2013), se extrajeron larvas de un
campo de soja localizado en Rosario de la Frontera, (S 25º39'57.6", O 64º56'58.1").
Semanalmente desde febrero a mayo, durante los estadios fenológicos R4 a R8. Se
seleccionaron al azar 40 plantas que presentaban daños en las vainas y se las llevó al
laboratorio de la Sección Zoología Agrícola.
Después de 24 h, las vainas de las plantas fueron extraídas y revisadas para detectar la
presencia de las larvas de R. subtilis. Un total de 1018 larvas vivas se recolectaron y
conservaron en alcohol 70% hasta la medición de la cápsula cefálica. Las larvas que se
encontraban muertas durante la revisión no fueron consideradas para el estudio. El ancho de la
cápsula cefálica de cada larva fue medido desde el punto más ancho (Figura 3.3) de acuerdo
con la metodología propuesta por Fox et al. (1972), McClellan y Logan (1994) y Panzavolta
(2007), utilizando un microscopio estereoscópico binocular (Zeiss model Stemi DV 4) y
equipada con un micrómetro. Todas las mediciones se realizaron con una ampliación de 32 X.
Ancho
Figura 3.3. Vista superior de la cápsula cefálica de Rhyssomatus subtilis donde se muestra la ubicación de la medida de su ancho.
Capítulo 3
34
Análisis de los datos
Los datos generados del ancho de la cápsula cefálica fueron analizados utilizando el
programa Hcap desarrollado por Logan et al. (1998), que es una generalización de la técnica
descripta por McClellan y Logan (1994) para el análisis de los datos de cápsulas cefálicas para
Lymantria dispar (L.) (Lepidoptera: Lymantriidae). El programa también calcula las medias,
los desvíos estándares, el rango de tamaño de cada estadio larval y determina la superposición
de los diferentes estadios (Logan et al., 1998).
A continuación, la constante de Dyar se calculó para todos los estadios tomando la
media de un estadio y dividiéndolo por la media del estadio anterior. La regla de Dyar se basa
en el hecho de que un área esclerosada del cuerpo del insecto, como la cápsula cefálica de un
estadio, permanece más o menos constante durante un solo estadio, con una progresión
geométrica regular de una muda a la siguiente (Dyar, 1890).
La precisión de la regla de Dyar fue analizada por el ajuste lineal entre el número de
estadio larvales obtenidos y el logaritmo natural de las medias de las cápsulas cefálicas,
siguiendo la metodología propuesta por Gaines y Campbell (1935).
Para probar la significancia de la pendiente de la recta de regresión se realizó un análisis
de la varianza (ANOVA) de una vía como Logan et al. (1998) utilizando el paquete estadístico
StatSoft, Inc. 2007.
B) Duración de los estadios larvales
Para complementar los estudios sobre los estadios larvales determinados en campo, se
determinó la duración de los mismos. Para ello, se simuló el comportamiento de oviposición de
la hembra de R. subtilis que naturalmente coloca los huevos en el interior de las vainas. Las
Capítulo 3
35
larvas recién emergidas (apartado 3.2.3.1) se criaron en vainas sanas que se encontraba en
pleno llenado de grano (R6). Para ello, a las mismas se les realizó una pequeña cavidad, con un
bisturí, donde se colocó la larva y posteriormente se la cerró con cera de parafina. En cada
vaina se colocó una larva, las cuales fueron conservadas en un tubo de vidrio de 0,12 x 0,015 m
para mantener la calidad de la vaina (Figura 3.4). Las observaciones se realizaron diariamente y
se contabilizaron las exuvias de cada muda y se descartaron las larvas muertas. El recambio de
las vainas se efectuó cada 48 h. Las larvas que completaron su desarrollo dejan de alimentarse,
abandonan la vaina y preparan una cámara o celda donde pasan un tiempo de reposo o
quiescencia. Cada larva fue colocada individualmente en un tubo de (0,12 x 0,015 m), con
tierra esterilizada y humedecida para que formen su cámara pupal. En esta etapa, si bien la
larva está completamente desarrollada, disminuye su actividad fisiológica y comienza a
prepararse para pasar al estado de pupa.
El número de días comprendidos desde la eclosión de la larva hasta que la misma inicia
el proceso de transformación en pupa, fue considerado como el período del estado larval. Es
importante aclarar que se utilizó esta metodología para asemejar lo que ocurre en el campo con
el género Rhyssomatus (Strathie y Hoffmann 1993), la cual también fue propuesta por Morán
Lemir et al. (1990) para determinar los estadios larvales y la duración del estado larval de R.
tomentosus bajo condiciones de laboratorio.
Capítulo 3
36
Figura 3.4. Técnica utilizada para simular la postura de la hembra de Rhyssomatus subtilis y estudiar la duración de los estadios larvales.
Estado de pupa
Las larvas en su cámara pupal fueron revisadas todos los días para registrar los
momentos ecdisis. La duración de estado de pupa se consideró desde la observación de la pupa
propiamente dicha hasta la emergencia del adulto.
Análisis de los datos
La duración de cada una de las etapas biológicas evaluadas se analizó por medio de
estadística descriptiva, utilizando el paquete estadístico InfoStat, 2008.
Capítulo 3
37
3.3. Resultados
3.3.1. Caracterización morfológica de los adultos de Rhyssomatus subtilis
Como resultado de las observaciones realizados en los caracteres externos de 1.768
adultos de R. subtilis provenientes de las jaulas de emergencia, se encontró que el margen
apical de la protibia de la hembra tiene una cresta subcarinal con terminación alargada, uncus
subagudo proyectado posteriormente y tiene un mucro agudo sobre el ángulo apical interno, en
parte oculto por dos grupos de pelos setales anterior y posterior al mucro. El macho no tiene
uncus sobre la protibia, y solamente tiene un mucro (Figura 3.5). Estos resultados mostraron un
100% de coincidencia entre el carácter externo observado con las genitalias.
Además, se encontró otra diferencia en el fémur de las patas delanteras que permite
separar a los sexos. En la hembra el fémur es débil y en el macho es fuerte, curvado, subagudo
y con diente (Figura 3.5).
Empleando microscopio estereoscópico binocular con una ampliación de 10 X, es
posible determinar el sexo de los adultos de R. subtilis de una manera rápida, precisa y sin
dañar los individuos con un mínimo manipuleo. Los adultos deben ser ubicados en la posición
frontal en dirección al lente del microscopio estereoscópico binocular y sin ejercer mucha
presión con el dedo índice se lo sostiene haciéndolo extender sus patas delanteras, observando
la presencia o ausencia de uncus sobre la protibia (Figura 3.5).
Capítulo 3
38
Figura 3.5. Vista anterior (A) y posterior (B) de la pata delantera de la hembra: con fémur débil y angulado y presencia de uncus (u) y mucro (m) en la tibia. Vista anterior(C) y posterior (D) de la pata delantera del macho: con fémur fuerte, curvado, subagudo y con diente y ausencia de uncus en la tibia.
La confirmación y la descripción del carácter de los ejemplares fue realizada por el Dr.
Charles W. O’Brien, profesor retirado de la Universidad de Arizona, especialista en la familia
Curculionidae.
3.3.2. Longevidad y parámetros reproductivos de los adultos de Rhyssomatus subtilis
La longevidad promedio de machos y hembras fue de 99,6 ± 9,6 días y 85,4 ± 6,8 días,
respectivamente, no observándose diferencias significativas entre los sexos (F=1,5 g.l.=1,39;
P= 0,2318).
La duración del período de pre-oviposición fue de 17,0 ± 1,7 días. Las hembras realizan
los orificios de oviposición generalmente cerca de la línea de apertura de la vaina o en los
u m m u
m m
Capítulo 3
39
bordes longitudinales. Éstas perforan las vainas con su largo rostro girando de un lado a otro,
hasta que llega a la semilla, donde tras girar e introducir el ovopositor, pone generalmente un
huevo por orificio de puesta, aunque a veces, se han encontrado hasta dos. La hembra sella con
un líquido espeso de color blanco la postura, observándose en las vainas una mancha de color
blanco, correspondiente al orificio por donde se ha introducido el huevo. Cada hembra colocó
un promedio de 229,9 ± 22,4 huevos y la duración del período de oviposición fue de 65,6 ± 7,2
días. El porcentaje de eclosión de los huevos fue un 94% (n=50 huevos). El período de pos-
oviposición fue de 4,0 ± 0,5 días.
3.3.3. Caracterización biológica de los estados inmaduros de Rhyssomatus subtilis
Estado de huevo
Las dimensiones de los huevos en promedio fueron de 1,035 ± 0,012 mm de largo y
0,436 ± 0,002 mm de ancho. La duración del estado de huevo fue de 3,1 ± 0,3 días a 25ºC. Los
mismos son de forma elipsoide, oblongo con corión transparente, membranoso y de color
blanco amarillentos brillante con apariencia lisa (Figura 3.6).
Figura 3.6. Huevo de Rhyssomatus subtilis colocado sobre una semilla de soja.
Capítulo 3
40
Estado larval
A) Determinación del número de estadios larvales
El análisis generado por el programa Hcap sobre la distribución de frecuencia del ancho
de las cápsulas cefálicas indicó cuatro modas, representando cuatro estadios larvales (Figura
3.7).
0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1 1,1 1,2 1,30
10
20
30
40
50
60
70
80
90
Ancho de la cápsula cefálica (mm)
Dis
trib
uci
ón d
e F
recu
enci
a
Figura 3.7. Distribución de frecuencias del ancho de las cápsulas cefálicas observadas para las larvas de Rhyssomatus subtilis. Gráfico obtenido con el programa Hcap.
El ancho de la cápsula cefálica varió entre 0,280 a 1,332 mm, observándose diferencias
significativas entre los estadios (Tabla 3.1). Las medias estimadas, el desvío estándar y el
número de individuos en cada estadio son presentados en la Tabla 3.1. El rango de cada estadio
y la probabilidad de clasificar erróneamente algún estadio muestran que la posibilidad de
errores de clasificación de algún estadio fue baja, con una probabilidad máxima de error de un
2,1%, lo cual apoya esta hipótesis.
Capítulo 3
41
La constante de Dyar tuvo un rango de 1,32 a 1,53 (Tabla 3.1), donde la relación entre
el logaritmo natural del ancho de la cápsula cefálica y el número de estadios larval resultó en
un crecimiento geométrico perfecto para cada estadio (Tabla 3.1; Figura 3.8).
La ecuación de regresión lineal para el ancho de la cápsula cefálica con el aumento de
estadio larval fue altamente significativa (P= <0.0001; R=0.9882; R2=0.9764; RSS2=186,341)
(Figura 3.8). El excelente ajuste del modelo lineal, indica que no hay estadios solapados. Las
diferencias observadas entre el ancho de la cápsula cefálica para los diferentes estadios (F
=14,040.57; g.l. = 3,1015; p =< 0.001) (Tabla 3.1), confirma los resultados observados por la
relación lineal.
y = -1,375 + 0,3926xR² = 0,9764
-1,2
-1
-0,8
-0,6
-0,4
-0,2
0
0,2
0,4
1 2 3 4Loga
ritm
o na
tura
l de
la m
edia
del
ánc
ho d
e la
cpa
sula
cef
álic
a
Estadio larval
Figura 3.8. Relación lineal entre el logaritmo natural de la media del ancho de la cápsula cefálica y el número de estadios larvales para Rhyssomatus subtilis.
Capítulo 3
42
Tabla 3.1. Medias, rango y probabilidades de error para el ancho de la cápsula cefálica de cuatro estadios larvales de Rhyssomatus subtilis calculados con el programa Hcap y la regla de Dyar. Estadio
Larval (i) N Media ± DE Rango
Probabilidades de error Constante
de Dyar i de i - 1 i de i + 1 Total
1 162 0,380 ± 0,022 a 0,280 – 0,443 0,0000 0.0018 0,0018 -
2 174 0,569 ± 0,048 b 0,443 – 0,701 0,0039 0,0027 0,0066 1,50
3 228 0,871 ± 0,061 c 0,701 – 0,998 0,0028 0,0183 0,0209 1,53
4 454 1,150 ± 0,063 d 0,998 – 1,332 0,0080 0,000000 0,0080 1,32
Las letras distintas indican diferencias significativas entre las medias (p= <0,05) (Tukey HSD test).
B) Duración de los estadios larvales
La duración del período larval fue de 43,8 días. El periodo que la larva permanece dentro de la
vaina y en el suelo fue de 9,6 ± 1,0 días y 34,3 ± 1,3 días respectivamente. Cada estadio larval
tuvo una duración promedio de: L1=1,7 ±0,1; L2=1,4± 0,1; L3=2,7±0,1 y L4=38,0 ± 1,0 días.
Figura 3.9. Estadios larvales de Rhyssomatus subtilis. Larva del último estadio larval arrojándose para pasar al estado pupa en el suelo.
Estado de pupa
De 36 larvas (L4) que se enterraron, solo tres dieron lugar a pupas y pudieron emerger como
adultos, durando el estado pupal aproximadamente de 30± 0,6 días (Figura 3.10).
Capítulo 3
43
Figura 3.10. A - B) Pupa de Rhyssomatus subtilis recién formada; C –D) pupa con el color del adulto completamente desarrollado listo para emerger.
3.4. Discusión
Basado en estos resultados, la morfología externa de la protibia sirven para diferenciar
los sexos de los adultos de R. subtilis. Este resultado, coincide con numerosos autores, los
cuales reportaron que la presencia o ausencia de uncus, mucro y premucro son caracteres
considerados para determinar el dimorfismo sexual para varios especies de la familia
Curculionidae, como Sternechus subsignatus Boheman, 1836 (Rosado-Neto, 1987),
Lissorhoptrus oryzophilus Kuschel (Kuschel, 1951; Everett y Newsom, 1964), Chalcodermus
bicolor Fiedler (Loja Cedeño, 2011) y numerosas especies del género Bondarius (Dos-Santos,
2007). La determinación del sexo del “picudo negro de la soja” a través de este carácter aquí
Capítulo 3
44
descripto e ilustrado, es tan precisa como la disección y suficientemente rápida sin provocar
ningún daño al individuo durante el manipuleo.
En cuanto a los parámetros biológicos y reproductivos evaluados en laboratorio para los
adultos de R. subtilis se determinó que tienen una longevidad muy prolongada, de alrededor de
tres meses. Estas observaciones coinciden con lo reportado para otros curculiónidos plagas de
leguminosas como Chalcodermus aneaus Boheman (Mancía, 1984), Apion godmani Wagner
(CIAT, 1987) y S. subsignatus (Hoffman-Campo et. al., 1991; Socías, 2012). En cuanto a la
longevidad entre los sexos no se observaron diferencias entre los mismos, en coincidencia con
lo reportado por McAvoy et al. (1983) para Ceutorhynchus punctiger Gyllenhal (Coleoptera:
Curculionidae). En cuanto a la actividad reproductiva de R. subtilis, la hembra inicia el período
de oviposición aproximadamente a las dos semanas desde su emergencia, colocando sus huevos
en el interior de las vainas, con una duración entre tres a cuatro días. El porcentaje de eclosión
fue del 94% siendo un valor muy elevado. Similar comportamiento de preoviposición fue
reportado para C. aeneaus, S. subsignatus y A. godmani (Mancía, 1984; CIAT, 1987;
Hoffmann-Campo et al., 1991; Capinera, 2001).
Shaw y Douglas (1942) observaron que Sternechus palidatus Casey tiene un período de
oviposición de 75,6 días, colocando un número promedio de 3,14 a 4,44 huevos por hembra.
Durante el presente estudio, se encontró un promedio de 3,5 huevos por hembra por día y el
período de oviposicón fue de dos meses, coincidiendo con el comportamiento citado para las
hembras de S. palidatus.
Basado en la medición del ancho de la cápsula cefálica, durante este estudio se
determinó que el número de estadios larvales de R. subtilis es cuatro.
Capítulo 3
45
Estudios previos también utilizaron estas metodologías para determinar los estadios
larvales de varias especies de insectos (Fox et al., 1972; Mizell y Nebeker, 1979; Caltagirone et
al., 1983; Parra y Hadadd, 1989; Hoffmann-Campo et al., 1991; McClellan y Logan, 1994;
Logan et al., 1998; Panzavolta, 2007 y otros).
Morán Lemir et al. (1990) encontraron cuatro estadios larvales para Rhyssomatus
tomentosus Fiedler, cuando las larvas fueron criadas sobre frutos de Ipomoea purpurea (L.)
Roth (Convolvulaceae) y sobre dieta artificial. O’Donell (1967), Pantoja et al. (1999); Bailez et
al. (2003) y Panzavolta (2007) identificaron cuatro estadios larvales para las siguientes especies
de Curculionoidea: Sitophilus oryzae (L.), Lissorhoptrus kuscheli O´Brien, Conotrachelus
psidii Marshall y Pissodes castaneus De Geer.
Para R. subtilis, la regla de Dyar indicó un perfecto crecimiento geométrico del ancho
de las cápsulas cefálicas para cada instar. Estas observaciones concuerdan con estudios previos
realizados para otras especies del género como e.g., S. subsignatus (Hoffman-Campo et al.,
1991), Dendroctonus ponderosae Hopkins (Logan et al., 1998), C. psidii (Bailez et al., 2003) y
P. castaneus (Panzavolta, 2007). El ancho de la cápsula cefálica analizada a través de la regla
de Dyar y el programa Hcap muestran de una manera segura el número de instares larvales por
lo que atraviesa las larvas de R. subtilis dentro de las vainas de soja.
Durante las evaluaciones en laboratorio para determinar la duración de los estadios
larvales a través de las mudas, se observaron cuatro estadios coincidiendo con lo reportado
anteriormente. La duración del período larval de R. subtilis fue similar al detectado por Morán-
Lemir et al. (1990) para R. tomentosus, quienes reportaron que este período fue de 40 días
cuando las larvas fueron criadas con fruta fresca de I. purpurea, coincidiendo que el estadio
(L4) fue el más largo.
Capítulo 3
46
Por otro lado, los datos obtenidos para determinar la duración del estado de pupa (30,6
días) no son suficientes para brindar esta información, ya que se obtuvieron datos solamente de
tres individuos. Los resultados no coinciden con los observados por otros autores que
determinaron la duración de la etapa pupal en laboratorio para curculiónidos entre 15 y 20 días
(Shaw y Douglas, 1942; Mancías, 1984; Morán-Lemir et al., 1990; Hoffmann-Campo et al.,
1991).
Capítulo 4
47
Fluctuación poblacional de Rhyssomatus subtilis en el cultivo de soja en el noroeste argentino (NOA)
4.1. Introducción
Numerosos son los problemas fitosanitarios que afectan al cultivo de soja en el noroeste
argentino (NOA), siendo el complejo de “picudos” uno de los más importantes. Dentro de este
complejo, R. subtilis (Coleoptera: Curculionidae) ha cobrado una gran importancia a partir de
su detección durante la campaña 2005/2006 en la provincia de Santiago del Estero (Socías et
al., 2009). Esta especie es una plaga con un gran potencial de daño, ya que su alimentación
produce daño tanto en la etapa vegetativa como reproductiva de la soja. Los adultos se
alimentan de brotes tiernos, que durante etapas vegetativas iniciales pueden comprometer la
estructura de la planta. Durante la etapa reproductiva los adultos pueden alimentarse de los
granos en formación, pero el mayor daño lo produce la hembra al colocar sus huevos en el
interior de las vainas. Al nacer, la larva se alimenta de los granos en formación impactando
directamente en el rendimiento del cultivo una vez que la larva completa su desarrollo sale de
la vaina y se arroja al suelo (Socías et al., 2009; Cazado et al., 2014). Tanto los daños de
alimentación como de oviposición son vías de entrada de patógenos, que afectan la calidad de
los granos (Escobar et al., 2009). Existe poca información en la literatura mundial sobre el
género Rhyssomatus por lo que para implementar cualquier programa de manejo integrado y
minimizar los daños ocasionados por R. subtilis es necesario tener conocimientos sobre la
fluctuación poblacional, la cual puede ser definida como el estudio de los cambios en la
distribución y abundancia de la población a través del espacio y del tiempo. Los estudios de la
dinámica poblacional son los que determinan los factores que causan las fluctuaciones en el
tamaño de las poblaciones y aquellos factores que la regulan (Rabinovich, 1978; Coulson y
Witter, 1990; Begon et al., 1996). En este tipo de trabajo los muestreos deben ser continuos, ya
Capítulo 4
48
que de esta forma es posible detectar las fechas de aparición de una plaga, la época en que
alcanza su máxima densidad y la época de su desaparición; estos datos son importantes en la
planificación del manejo de los insectos.
El objetivo de este capítulo fue determinar el patrón de emergencia de adultos y la
fluctuación poblacional de adultos, huevos, larvas y pupas de R. subtilis en el cultivo de soja.
4.2. Materiales y métodos
4.2.1 Emergencia de adultos de Rhyssomatus subtilis
Área de estudio
El presente estudio se llevó a cabo en un lote de soja situado en la localidad de
Rosario de la Frontera, Provincia de Salta (S 25º 39’ 18’’; O 64º 54’ 48’’) durante tres
campañas agrícolas consecutivas desde la 2010/2011 a la 2012/2013. La variedad de soja
sembrada fue DM 8002 RR y las correspondientes fechas de siembra fueron 29-XII-2010,
28-XII-2011 y 16-XII-2012.
Diseño experimental
Para determinar el patrón de emergencia de los adultos de R. subtilis se utilizó la
metodología propuesta por Socías et al. (2011). Se colocaron 20 jaulas circulares metálicas, de
0,56 x 0,6 m (diámetro y altura) en el suelo que cubren 0,25 m2 y en el otro extremo se colocó
una tela voile para evitar la fuga de los picudos adultos emergidos, favoreciendo el ingreso del
agua proveniente de las precipitaciones y permitiendo la aereación (Figura 4.1).
Estas jaulas fueron distribuidas al azar sobre la antigua línea de soja de la campaña
previa; a partir de la última semana de octubre para los tres años de estudio. En este periodo se
encuentran en el suelo el 100% de los individuos en estado de pupa (Casmuz, com. per.).
Capítulo 4
49
Figura 4.1. Jaulas de emergencia utilizadas para determinar el patrón de emergencia de los adultos de Rhyssomatus subtilis.
Las jaulas se revisaron semanalmente registrándose el número de adultos emergidos por
jaula hasta la finalización de la emergencia. Esta última, fue determinada cuando durante tres
semanas consecutivas no se obtuvieron adultos. El material emergido fue preservado en alcohol
70% hasta su posterior sexado en el laboratorio a través de los caracteres secundarios y la
técnica descripta en el Capítulo 2. Cuando la determinación del sexo no fue posible debido a un
avanzado estado de descomposición o deterioro del insecto, estos individuos no se consideraron
en el cálculo de la proporción sexual.
Capítulo 4
50
En total se colocaron 20 jaulas al azar cubriendo un área total de 5 m2
aproximadamente. También se registraron las precipitaciones diariamente ocurridas en cada
lote durante las tres campañas.
Las variables consideradas en este estudio fueron el porcentaje de emergencia semanal
(% E) y la proporción sexual (PS).
El porcentaje de emergencia fue calculado como:
NTPE
NPEE =% x 100
NPE= el nº de picudos emergidos para cada semana; NTPE= nº total de picudos
emergidos durante la campaña.
Mientras que la proporción sexual fue calculada como:
NT
NHPS =
NH= nº de hembras emergidas; NT= (nº de hembras + nº de machos emergidos) para
cada semana y campaña bajo estudio.
Análisis de los datos
Para determinar si el % E y la PS varió para las semanas y campañas, se realizó un
análisis de la varianza (ANOVA) de tres vías (% E o PS, semanas, campañas). Posteriormente
se realizó la prueba de Tukey a un nivel de (p= <0,05) para contrastar las medias.
Previo al análisis, los datos correspondientes al porcentaje de emergencia semanal (%
E) fueron transformados mediante el arco seno√ x+1, para obtener la normalidad de los
mismos. Sin embargo, los datos expresados corresponden a los valores observados.
Capítulo 4
51
Para determinar si existe una correlación entre la dinámica de emergencia y las
precipitaciones, se realizó una regresión lineal simple entre el número de picudos acumulados y
las precipitaciones acumuladas para las tres campaña en su conjunto, siguiendo la metodología
propuesta por Mosqueda et al. (2005).
El paquete estadístico utilizado para el análisis de los datos fue InfoStat, 2008.
4.2.2.- Fluctuación poblacional de los estados de desarrollo de Rhyssomatus subtilis
Adultos
Los estudios se realizaron en tres lotes comerciales del cultivo de soja de 2 ha
aproximadamente de superficie. Para las campaña 2010/2011 y 2011/2012 se realizaron los
muestreos en lotes que se trataron (con un promedio de cinco aplicaciones) con insecticidas
químicos foliares para el control de R. subtilis y durante la campaña 2012/2013 se trabajó en un
lote sin aplicación. En los lotes evaluados durante las tres campañas se utilizó un insecticida
curasemilla, el cual protege a la plántula por 21 días después de la siembra del ataque de los
adultos de R. subtilis, permitiéndole al cultivo que se logre implantar.
El seguimiento de los adultos se inició una vez que se terminó el efecto del curasemilla,
entre los estados fenológicos V3 y V4 (Fehr et al., 1971), hasta la cosecha (estado fenológico
R8). Para ello se realizaron muestreos semanales de los picudos mediante el empleo de un paño
vertical, similar al descripto por Drees y Rice (1985). Para cada fecha y lote se tomaron al azar
40 muestras de un metro lineal, siendo los insectos recolectados en el interior de la batea y a
posteriori contados in situ (Figura 4.2).
Capítulo 4
52
Figura 4.2. Monitoreo de los adultos de Rhyssomatus subtilis utilizando el paño vertical y su contabilización in situ.
Huevos y Larvas
Cuando el cultivo ingresó al estado fenológico R4 (Fehr et al., 1971) y hasta la cosecha
del mismo (R8), se extrajeron 40 plantas elegidas al azar de cada lote, con una frecuencia
semanal. Las plantas fueron llevadas al laboratorio de la Sección Zoología Agrícola de la
EEAOC, donde las vainas fueron revisadas para detectar los estados inmaduros (huevos y/o
larvas) de R. subtilis. La presencia de estas últimas fue registrada mediante observación directa
y/o estimada a través de las perforaciones observadas en las vainas que producen la larvas
cuando han completo su desarrollo y se inicia el proceso de salto hacia el suelo para pasar la
estación más fría del año (Cazado et al., 2014).
Estados de desarrollo en suelo: larvas hibernantes y pupas
Para estimar la fluctuación poblacional de R subtilis a partir de sus estados en suelo, se
seleccionaron al azar cinco estaciones de muestreo de 0,5 x 0,5 x 0,15 m (largo, ancho y
Capítulo 4
53
profundidad respectivamente) ubicadas sobre la antigua línea de soja de la campaña precedente
(Figura 4.3).
Figura 4.3. Estación de muestreo marcadas para el estudio de la distribución vertical y horizontal de Rhyssomatus subtilis.
A continuación se procedió a retirar suavemente capas finas de la superficie del suelo siguiendo
la metodología descripta por Hoffman-Campo et al. (1991); Guedes (2003); Socías et al.
(2011) y se registró el estado hibernante (larva o pupa), la profundidad a la cual se encontraba
(la distribución vertical), la distancia desde la antigua línea de soja (la distribución horizontal)
según cinco categorías (Tabla 4.1) y el total de estados hibernantes para cada estación de
muestreo por fecha de evaluación.
Tabla 4.1. Distribución vertical y horizontal de larvas y pupas hibernates de Rhyssomatus subtilis en (cm) ordenados en cinco categorías de profundidad y de la distancia a la línea de soja.
Categorías Profundidad (cm) Distancia a la línea de soja (cm) 1 <1 a 3 <1 a < 5
2 3 a < 6 5 a < 10
3 6 a < 9 10 a < 15 4 9 a < 12 15 a < 20
5 12 a <15 20 a 25
Capítulo 4
54
Los monitoreos se llevaron a cabo quincenalmente desde mayo hasta octubre para las
tres campañas.
Análisis de los datos
Para determinar la preferencia en la distribución vertical y horizontal de los estados
hibernantes de R. subtilis para las distintas campañas se realizó un análisis de la varianza de dos
vías (ANOVA) (Porcentaje de estados inmaduros en suelo para cada categoría de distribución
vertical y horizontal; y las campañas analizadas). A posteriori, los valores promedios en
porcentajes fueron contrastados mediante la prueba de Tukey (p=<0,05).
Previo al análisis, los datos fueron transformados mediante el arco seno √ (x+1), para
obtener la normalidad de los mismos. Sin embargo, los datos expresados corresponden a los
valores observados. El paquete estadístico utilizado para el análisis de los datos fue InfoStat,
2008.
4.3.-Resultados
4.3.1.- Emergencia de adultos de Rhyssomatus subtilis
De las jaulas utilizadas para el estudio de la emergencia de R. subtilis se registraron en
total, 1384, 413 y 492 adultos para las campañas 2010/2011, 2011/2012 y 2012/2013, donde el
régimen hídrico fue de 916 mm, 660 mm y 511 mm, respectivamente (desde la colocación de
las jaulas en octubre hasta la finalización de la emergencia en junio). Se observaron diferencias
significativas en el porcentaje de emergencia semanal (% E) para las semanas (F=70,86;
g.l=31,1919; P=< 0,0001) así como para la interacción semanas x campañas (F=17,75;
Capítulo 4
55
g.l.=62,1919; P= <0,0001). No se observaron diferencias entre las campañas 2010/2011,
2011/2012 y 2012/2013 (F=1,51; g.l.=2,1919; P= 0,2201).
En la Figura 4.4 se observa que el período de emergencia de los adultos fue prolongado
en el tiempo, ocurriendo en “pulso o camadas”, con un promedio de 199,3 ± 5,8 días. La
emergencia se inició entre mediados de noviembre a principios de diciembre. Sin embargo, los
mayores % E se observaron durante mediados de febrero y mediados de marzo, culminando la
emergencia alrededor del mes de junio para todas las campañas analizadas. La emergencia de
adultos de R. subtilis está relacionada con la época de lluvias en la zona (Figura 4.4), es por eso
que se observan diferencias en la interacción semanas x campañas, ya que para la campaña
2010/2011 los mayores % E ocurrieron a mediados de febrero cuando las lluvias se registraron
con una mayor frecuencia; en cambio para las campañas posteriores, debido a un retraso de las
lluvias durante los meses de diciembre a febrero, los mayores % E ocurrieron durante los
primeros días de marzo.
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Nov Dic Ene Feb Mar Abr May Jun Nov Dic Ene Feb Mar Abr May Jun Nov Dic Ene Feb Mar Abr May Jun
2010/2011 2011/2012 2012/2013
% p
icu
dos
em
ergi
dos
sem
ana
l/ja
ula
Picudos Lluvia (mm)
Precipitació
n(m
m)
Figura 4.4. Dinámica de emergencia de los adultos de Rhyssomatus subtilis y su relación con las precipitaciones. Rosario de la Frontera, provincia de Salta.
Capítulo 4
56
A partir de la regresión lineal simple, se observó una fuerte correlación (significativa)
entre la emergencia de los “picudos” y las precipitaciones (P= <0,0001; R=0,817; R2=0,815)
siendo la ecuación de la regresión Y= 0,14(x) – 6,7. Esto significa que la emergencia de los
adultos de R. subtilis ocurre en función o dependencia directa con las precipitaciones. De
manera general, los picos importantes de emergencia coinciden con los picos de mayor
precipitación y viceversa (Figura 4.4).
En cuanto a la proporción sexual (PS) para las campañas analizadas, se observaron
diferencias significativas entre las semanas (F=4,3; g.l.=28,579; P= <0,0001). Sin embargo, no
se encontraron diferencias entre las campañas (F=2,1; g.l.=2,579; P= 0,121) y la interacción
campañas x semanas (F=1,3; g.l.=41,579; P= 0,1038). Durante los meses de diciembre a
febrero se observó una PS a favor de los machos, mientras que a partir de marzo hasta el final
de la emergencia la PS tienden a favor de las hembras (Figura 4.5) (Tabla 4.2). La PS promedio
para las tres campañas fue 1: 1.
Capítulo 4
57
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Nov Dic Ene Feb Mar Abr May Jun
Machos Hembras Picudos
% de m
achosy hem
brasem
ergidos/jaula
% p
icud
os e
mer
gido
s/ja
ula
Figura 4.5. Dinámica de emergencia de los adultos de Rhyssomatus subtilis, con la proporción sexual. Valores expresados en porcentajes medios de emergencia/jaula capturados durante las tres campañas que duró este estudio.
Tabla 4.2. Proporción sexual de machos y hembras de R.
subtilis.
Mes Sexo PS*
Diciembre Macho 0,56 ± 0,07 a Hembra 0,44 ± 0,07 a
Enero Macho 0,59 ± 0,04 b Hembra 0,41 ± 0,04 a
Febrero Macho 0,64 ± 0,03 b Hembra 0,36 ± 0,03 a
Marzo Macho 0,42 ± 0,03 a Hembra 0,58 ± 0,03 b
Abril Macho 0,32 ± 0,05 a Hembra 0,68 ± 0,05 b
Mayo Macho 0,36 ± 0,11 a Hembra 0,64 ± 0,11 a
Junio Macho 0,33 ± 0,13 a Hembra 0,67 ± 0,13 a
Capítulo 4
58
4.3.2.- Fluctuación poblacional de los estados de desarrollo de R. subtilis
Adultos
En la Figura 4.6 se observa que los adultos de R. subtilis ni bien emergen se dirigen al
cultivo de soja para alimentarse y están presentes en el mismo durante todo el ciclo hasta su
cosecha.
Dependiendo del año, los picos de adultos en el campo se observaron a partir de
mediados de febrero hasta mediados de marzo, pudiéndose adelantar o atrasar este pico de
acuerdo a la presencia de lluvias, coincidiendo generalmente este con el ingreso a las etapas
reproductivas de la soja. En general, cuando se observaron valores elevados de emergencia de
los “picudos” desde el suelo, esos valores están reflejados en los monitoreos de los adultos en
el cultivo. Durante las campañas 2010/2011 y 2011/2012, debido a las recurrentes aplicaciones
de insecticidas realizadas por el productor para el control de los “picudos”, los valores de éstos
encontrados en plantas no superaron al número de los obtenidos mediante las jaulas de
emergencia. Cuando el lote no recibió ninguna aplicación, situación ocurrida sólo durante la
campaña 2012/2013, se observó que los “picudos” en las plantas fueron 2,5 veces más que los
registrados durante la emergencia. De los datos de longevidad aportados en el Capítulo 2 puede
observarse que los adultos de R. subtilis son muy longevos, por lo que posiblemente un mismo
individuo pudo haber sido registrado en más de una oportunidad.
Huevos y Larvas
En total se revisaron 20.817, 28.195 y 34.736 vainas para las campaña 2010/2011,
2011/2012 y 2012/2013, respectivamente.
Capítulo 4
59
En todos los lotes (tratados vs. no tratado), los diferentes estados inmaduros (huevos y/o
larvas) estuvieron presentes aproximadamente en el mismo tiempo cronológico durante las
campañas analizadas (Figura 4.6).
El período de oviposición comienza cuando las vainas se encuentran en R5 (llenado de
grano) (Fehr et al., 1971) lo que coincide con la mayor emergencia de hembras de R. subtilis.
Los huevos se encontraron a principio de marzo, observándose los mayores valores de
oviposición durante la segunda quincena de marzo, momento en que el cultivo se encuentra en
pleno llenado de grano (EF R6) (Fehr et al., 1971). Si bien la oviposición a partir de abril
comienza a disminuir, se pueden observar huevos hasta el estado fenológico R7 cuando se
inicia la senescencia del cultivo de soja (Figura 4.6).
El período larval se inició alrededor de una semana después de la detección de los
primeros huevos (marzo), confirmando lo observado en el Capítulo 2 donde se determinó en el
laboratorio un período de eclosión de tres días aproximadamente. La mayor cantidad de larvas
fueron detectadas a mediados de abril, encontrándose todos los estadios. En cada vaina se
desarrolla generalmente una sola larva que consume uno o más granos de soja, quedando el
interior de la vaina completamente llena de excremento. Al terminar su desarrollo, las larvas de
cuarto estadio, totalmente desarrolladas, perforan la vaina realizando un orificio de sección
circular, por el que salen para enterrarse en el suelo. Se observó que las mismas comienzan a
salir de las vainas de soja a mediados de abril, prolongándose este período de salida hasta la
cosecha del lote generalmente a mediados o finales de mayo (Figura 4.6).
Estados de desarrollo en suelo: larvas hibernantes y pupas En la Figura 4.7 se observa que el período de estados hibernantes se inicia con el salto
de la larva (L4) desde la vaina de soja.
Capítulo 4
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1
2
3
4
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V3 V4 V6 V7 R1 R2 R4 R5 R5 R5 R6 R6 R6 R7 R7 R8 R8 R8
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Ene Feb Mar Abr May
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V3 V4 V7 V8 R2 R4 R5 R5 R5 R6 R6 R6 R7 R7 R8 R8
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V6 V8 V9 R2 R4 R5 R5 R5 R6 R6 R7 R7 R8 R8 R8
3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 1
Ene Febr Mar Abr May
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2012/2013
Nº picudos/ m lineal Huevos Larvas Salto de larvas
Figura 4.6. Fluctuación poblacional de los diferentes estados de desarrollo de R. subtilis (adultos, huevos y larvas) en campo durante la campaña 2011/2012 y 2012/2013. Localidad Rosario de la Frontera, Salta.
Capítulo 4
61
En las condiciones de campo, esto ocurre a partir de abril, permaneciendo en dicho
estado hasta septiembre. A mediados del mes de septiembre, se observó la aparición de pupas,
estado que prevalece en el suelo con respecto a las larvas hibernantes, y a partir de mediados de
octubre se observa que las pupas representan el 100% de los estados hibernantes.
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Abril Mayo Junio Julio Agosto Septiembre Octubre
Nº
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Abril Mayo Junio Julio Agosto Septiembre Octubre
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Abril Mayo Junio Julio Agosto Septiembre Octubre
Nº
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nant
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m2
Larvas hibernantes Pupas
*
* Salto de larva
c)
Figura 4.7. Fluctuación poblacional de estados hibernantes (larvas y pupas) de Rhyssomatus subtilis durante la estación inverno-primaveral para las campañas a) 2010/2011; b) 2011/2012 y c) 2012/2013. Localidad Rosario de la Frontera, Salta. El asterisco (*) indica el salto de la larva al suelo. Las quincenas sin marcar representan situaciones en la cual no se pudo realizar el monitoreo.
Se encontraron diferencias significativas entre las categorías propuestas, de profundidad
y de la distancia a la línea de soja, para la distribución vertical y horizontal (F=314,4;
g.l=4,155; P=< 0,0001) y (F=282,0 g.l=4,155; P=< 0,0001), mientras que entre las campañas
para distribución vertical u horizontal (F=2,2; g.l=2,155; P=0,1151) y (F=2,1; g.l=2,155;
P=0,1242) y la interacción campañas x tipo de distribución (vertical u horizontal) (F=1,2;
g.l=8,155; P=0,3347) y (F=1,5; g.l=8,155; P=0,1569) no se observaron diferencias.
Considerando la distribución vertical, todos los intervalos de profundidad difirieron
significativamente. El 64% de los estados hibernantes (larvas y/o pupas) se concentran entre los
3 a < 6 cm de profundidad y más del 97% se ubicó hasta los primeros 9 cm de profundidad. Sin
embargo se observó que algunos estados hibernantes de R. subtilis se encontraron hasta los 15
cm (Figura 4.8).
Con relación a la distribución horizontal, también se observaron diferencias
significativas entre las categorías. Los resultados indicaron que el mayor porcentaje de estados
Capítulo 4
63
hibernantes se encuentra entre < 1 a < 5 cm próximo a la línea de soja, representando un 61%.
Observándose también estados hibernantes hasta los 20 a 25 cm, pero más del 96% se
encuentran hasta los primeros 15 cm desde la línea de soja (Figura 4.9).
c
a
b
d e0,0
20,0
40,0
60,0
80,0
100,0
<1 a 3 3 a < 6 6 a < 9 9 a < 12 12 a <15
% d
e es
tad
os in
ma
duro
s ob
serv
ado
s
Distribución vertical (cm)
Figura 4.8. Distribución vertical en porcentaje de los estados inmaduros (larvas y/o pupas) de Rhyssomatus subtilis en suelo según las diferentes categorías de profundidad durante los años 2010 al 2012. Letras distintas indican diferencias significativas por la prueba de Tukey (p=< 0,05).
Capítulo 4
64
a
b
c
de
0,0
20,0
40,0
60,0
80,0
100,0
<1 a < 5 5 a < 10 10 a < 15 15 a < 20 20 a 25
% e
sta
do
s in
ma
du
ros
ob
serv
ad
os
Distribución horizontal (cm)
Figura 4.9. Distribución horizontal en porcentaje de los estados inmaduros (larvas y/o pupas) de Rhyssomatus subtilis a la antigua línea de soja, según las diferentes categorías, desde durante los años 2010 al 2012. Letras distintas indican diferencias significativas por la prueba de Tukey (p=< 0,05).
4.4.- Discusión
Basado en los resultados obtenidos durante tres campañas, se observó que R. subtilis
tiene una sola generación al año en la localidad de Rosario de la Frontera, provincia de Salta,
teniendo una fase activa asociada al cultivo de soja y una fase latente que ocurre en el suelo
desde el otoño hasta la primavera. Similares resultados fueron obtenidos en Brasil y Argentina
para Sternechus subsignatus Boheman (Coleoptera: Curculionidae), plaga del cultivo de soja,
donde se determinó que esta especie tiene una sola generación en el cultivo de soja bajo
diferentes condiciones ambientales (Hoffman-Campo et al., 1991; Lorini et al., 1997; Silva,
1999, Socías et al., 2011).
La emergencia de los adultos de R. subtilis desde el suelo se da de una manera gradual y
prolongada en el tiempo, asociada con la ocurrencia de precipitaciones, donde períodos de
sequía disminuyen la tasa de emergencia. Observaciones similares fueron reportadas por
Capítulo 4
65
numerosos autores para otros géneros de “picudos”, por ejemplo, S. subsignatus (Hoffman-
Campo et al., 19991; Silva, 1999; Socías et al., 2011); Naupactus sp. Boheman (Guedes,
2003); Curculio elephas Gyllenhal (Jiménez et al., 2005); Cyrtomon luridus Boheman (Tironi
et al., 2005); Scyphophorus interstitialis Gyllenhal (Mosquera Bravo et al., 2005),
Cosmopolites sordidus Germar (González et al., 2007); Pissodes castaneus De Geer
(Panzavolta et al., 2010). Esto se produce porque los adultos tienen que excavar el suelo,
formando galerías hacia el exterior, y en la primavera el suelo se encuentra muy seco, haciendo
dificultoso el escape de los mismos. Por tal motivo, esperan que la tierra se ablande tras las
primeras lluvias para realizar las galerías y salir al exterior (Loiácono y Malvardi, 1994;
Jiménez et al., 2005; Mulder et al., 2012)
Comparando las tres campañas en que se evaluó la emergencia de los adultos de R.
subtilis desde el suelo, se observó que durante el primer año, donde las precipitaciones fueron
con mayor frecuencia en las primeras etapas del cultivo, los mayores pulsos de emergencia
fueron más tempranos y ocurrieron durante la primera quincena de febrero. Si se los compara
con lo sucedido durante las dos campañas siguientes, se observó que los mismos se desplazaron
hacia la primera quincena de marzo. Esto posiblemente se debió a los bajos valores
pluviométricos registrados durante las dos últimas campañas estudiadas, donde el régimen
hídrico estuvo por debajo del promedio histórico para la localidad estudiada durante diciembre
y enero comparado con el primer año.
Silva (1999) reportó para S. subsigantus que años con un bajo número de adultos
emergidos desde el suelo, característico de años con estrés hídrico, pueden reflejarse en una
reducción considerable de la población futura ya que la planta hospedera tiene mala calidad e
impide el normal desarrollo de los insectos. Por otro lado, la baja humedad ofrece resistencia a
Capítulo 4
66
la penetración de la larva al suelo, dejándola más expuesta a agentes abióticos y enemigos
naturales (Silva, 1999). Para el caso de R. subtilis no se observaron disminuciones de la
población durante períodos de estrés hídricos, pero sí el adelanto o el retraso de los picos de
máxima emergencia en función a la ocurrencia de las precipitaciones.
En cuanto a la proporción sexual a campo, se observó que del total de picudos
emergidos la proporción sexual entre machos y hembras fue 1:1, no detectándose variaciones
entre las campañas. Sin embargo, se observó que si bien ambos sexos emergen en simultáneo,
los machos lo hacen en mayor proporción desde diciembre a febrero, mientras que a partir de
marzo a mayo lo hacen las hembras, coincidiendo con la etapa reproductiva del cultivo de soja.
Este comportamiento de emergencias anticipadas de machos sobre las hembras también fue
reportado para S. subsignatus Boheman (Socías, 2012) y para Curculio elephas Gyllenhal
(Menu, 1993). Esto puede deberse a la sincronía entre el ciclo de vida de este “picudo” y la
época de siembra del cultivo de soja (Silva, 1999). Esta sincronización permitiría la
alimentación de los individuos, lo que garantizaría la reproducción y las condiciones adecuadas
para el desarrollo larval (McAvoy et al., 1983; Hoffman-Campo et al., 1991; Silva, 1999;
Mudler et al., 2012).
Los estados activos de de R. subtilis, adultos y larvas, se encuentran bien asociados con
el cultivo de soja. Los adultos están presentes desde antes de la emergencia del cultivo hasta la
cosecha del mismo. Debido a la emergencia en “pulsos”, durante aproximadamente 199 días,
los períodos de huevos y larvas son prolongados, con una oviposición interrumpida durante las
etapas reproductivas comprendidas entre R5 y R7.
Como ya fue mencionado en el Capítulo 2, las larvas pasan por cuatro estadios (Cazado
et al., 2014) y al finalizar su desarrollo abandonan la vaina como L4, arrojándose al suelo para
Capítulo 4
67
pasar la época más fría del año. Otras especies del género Rhyssomatus fueron reportadas por
su asociación de los estados activos con la planta hospedera y una fase latente que la pasan en
suelo. Ttal es el caso de R. tomentosus, un insecto plaga de la maleza Ipomoea purpurea (L.)
Roth donde los adultos colocan sus huevos cuando se observa la plenitud de los frutos verdes,
una vez que las larvas completan su desarrollo se arrojan al suelo para hibernar (Morán Lemir
et al., 1990). En Brasil, Santos et al. (2001) reportaron sin nombrar la especie que individuos
del género Rhyssomatus completan su ciclo biológico en una especie arbustiva Anadenanthera
(ex Piptadenia) peregrina (Vell) Brenan (Fabales: Fabaceae), donde las larvas se alimentan de
las semillas en el interior de las vainas, destruyendo la semilla al completar su desarrollo y
perforando las vainas para salir y arrojarse al suelo. En Sudáfrica, se introdujo a R. marginatus
Fahraeus para el control biológico de la maleza Sesbania punicea (Cav.) Benth. (Fabales:
Fabaceae). Los adultos inician la emergencia al final de la primavera y principio del verano,
donde los mismos producen daño en la etapa vegetativa y reproductiva, iniciándose la
oviposición cuando las vainas están en pleno proceso de llenado de granos pudiendo llegar a
dañar el 88% de las semillas (Hoffmann et al., 1992).
Durante la etapa de larva hibernante, éstas se encuentran dispuestas hasta los 15 cm de
profundidad en el suelo, pero más del 98% están comprendidos entre los 3 a 9 cm de
profundidad. Estos resultados concuerdan con lo observado en Mina Gerais (Brasil) por Santos
et al. (2001) quienes determinaron que los estados latentes de Rhyssomatus sp. se encuentran
enterrados entre los 2,5 a 9,5 de profundidad. Por otro lado, en la provincia de Córdoba
(Argentina) Cragnolini et al. (1993) determinaron que más del 80% de los estados latentes de
Rhyssomatus pilosipes Heller se encuentran hasta los 15 cm y el 20% restante hasta los 30 cm.
En Sudáfrica, la mayoría de los estados latentes (larvas y pupas) de R. marginatus se
Capítulo 4
68
encontraron a profundidades de 10-20 cm, mientras que no se detectó ningún individuo por
debajo de 30 cm (Strathie et al., 1993). Actualmente en México, se encontró que el estado
hibernante de Rhyssomatus nigerrinus Fiedler se encuentran entre los 10 y 30 cm de
profundidad (López Gullén et al., 2012).
Estas diferencias en las profundidades pueden atribuirse a múltiples factores como
estructura, temperatura y humedad de los suelos (Loiácono et al., 1994). Estos factores
condicionarían a las larvas, que se han arrojado al suelo, a enterrarse a mayores o menores
profundidades en busca de las condiciones adecuadas para su hibernación (Socías, 2012). Al
respecto, Silva (1999) señala que a partir de los 5 cm de profundidad, existen más posibilidades
de protección contra los efectos adversos de las lluvias, sequías, calor, enemigos naturales,
garantizando mayor éxito en la supervivencia de la especie.
En cuanto a la distribución horizontal, las larvas al ser ápodas, se entierran muy
próximas a la línea de soja, encontrándose hasta los 25 cm de distancia, pero concentrándose el
96% entre los 0 y 15 cm. Esto también fue detectado por Silva (1999) para S. subsignatus en
Brasil, quien reportó que las larvas hibernates y pupas están próximas a las líneas de soja pero
hasta los 10 cm y no encontró ningún ejemplar entre los 15 y 20 cm. Posiblemente esto pueda
deberse a que al momento de la cosecha de la soja ya se ha producido el salto del 100% de las
larvas de S. subsignatus, en cambio para el caso de R. subtilis al momento de la cosecha todavía
quedan larvas desarrollándose en el interior de las vainas, que por el accionar de la máquina
trilladora, dispersa las vainas, enterrándose las larvas una vez que completan su desarrollo
alejada de la línea de soja.
Capítulo 5
69
Disposición espacial de adultos de Rhyssomatus subtilis en el cultivo de soja
5.1. Introducción
El conocimiento de la disposición espacial de los insectos es importante en la
comprensión de la biología y ecología de una especie y es la base para el desarrollo de
protocolos de muestreo (Ruesink, 1980; Bins et al., 2000).
A diferencia de lo que ocurre en la tasa de crecimiento y en la de reproducción de una
población, que varían de una generación a otra, la disposición espacial es parcialmente
constante y es una característica de la especie (Taylor, 1984). Los patrones de comportamiento
y el medio ambiente pueden ser determinantes de la distribución espacial de los individuos de
la población en un ecosistema .
La disposición espacial se puede definir como la disposición relativa de los individuos
que componen una población en un área determinada. Para su estudio se han propuesto
numerosos métodos para caracterizar una población de insectos. Antiguamente se mencionaba
que los clásicos patrones espaciales uniforme, aleatorio y agregado eran la resultante de que el
cociente entre la varianza y la media (S2/m) sea menor, igual o mayor que 1 (Southwood,
1978). Esta es la forma más sencilla de caracterización estadística del patrón espacial, pero con
importantes falencias, ya que: a) dos poblaciones con igual relación varianza/media pueden
mostrar distinta configuración espacial y b) usar este método en cualquier situación
(independiente de la abundancia poblacional) es asumir una relación estrictamente lineal entre
la media y la varianza (Trumper et al., 2008).
Un enfoque que permite una descripción más detallada del patrón espacial de las
poblaciones es el ajuste de modelos probabilísticos a las distribuciones de frecuencia del
Capítulo 5
70
número de individuo por unidad muestral, observados a partir de muestreos de campo. Existen
fundamentos matemáticos para asociar los modelos probabilísticos de Poisson y Binomial
negativo a patrones espaciales aleatorio y agregado, respectivamente. No obstante, Binns et al.
(2000) consideran que los modelos probabilísticos pueden considerarse como representativos
de patrones de distribución muestral pero que estrictamente no describen patrones espaciales.
Otro argumento a los que los autores recurren para desaconsejar el uso de los modelos Poisson
y Binomial negativo, es el hecho de asumir un modelo teórico cuya bondad de ajuste a los datos
de campo varía según los niveles de abundancia de la población (Taylor, 1984). Más allá de
estas objeciones, existe una gran cantidad de literatura técnica y científica que recurre a
modelos probabilísticos para caracterizar espacialmente a las poblaciones, particularmente de
artrópodos (Trumper et al., 2008).
Como alternativa al enfoque probabilístico y con posterioridad a éste, surgieron los
métodos de regresión. El método de Iwao recurre al índice de agrupamiento medio de Lloyd,
que representa una medida del grado de agregación que se calcula a partir de la media y de la
varianza (Iwao, 1968). Pero el método que goza de mayor aceptación y el más frecuente usado
es el que deriva de una relación empírica entre la media y la varianza que, debido a su altísimo
nivel de generalidad, adoptó la categoría de ley. Taylor (1961) describió que
independientemente de la especie y atravesando diferentes niveles taxonómicos, la varianza se
relaciona con la media a través de la función potencial.
En base a lo expuesto, el objetivo de este capítulo fue determinar el patrón de
disposición espacial de los adultos de R. subtilis en el cultivo de soja. Además, se calculó el
número mínimo u óptimo de censos o unidades muestrales para estimar la densidad poblacional
de adultos presentes en campo.
Capítulo 5
71
5.2. Materiales y Métodos
5.2.1. Área de estudio
El estudio se realizó en diferentes lotes comerciales con soja bajo manejo convencional
de plagas, enfermedades y malezas, en la localidad de Rosario de la Frontera, provincia de
Salta durante las campañas 2010/11, 2011/12 y 2012/13.
5.2.2. Diseño experimental
En cada lote se delimitaron al azar Unidades Experimentales (UE) de aproximadamente
2 hectáreas, las cuales fueron muestreadas utilizando el método del paño vertical (Drees y Rice,
1985). Los muestreos se realizaron semanalmente, a partir de enero, momento en el cual el
cultivo de soja se hallaba en el estado fenológico V3 y hasta finales de mayo, donde el cultivo
se encontraba en R8. El número total de lotes muestreados para cada campaña y la variedad de
soja usada se detallan en la Tabla 5.1. Fueron realizados un mínimo de 10 muestreos para cada
una de las campañas. Cada fecha de muestreo estuvo representada por 40 unidades muestrales.
En cada una se registró el número de adultos y se calculó la media () expresada en número de
adultos por metro lineal y la varianza (S2).
Tabla 5.1. Números de lotes y variedades de soja muestreadas durante tres campañas en la localidad de Rosario de la Frontera, Salta.
Campaña Lotes Variedad de soja
Coordenadas Sur Oeste
2010/2011 1 DM 8002 RR 25º 39’ 36’’ 64º 52’ 08’’ 2 Munasqa RR 25º 40’ 14’’ 64º 55’ 16’’
2011/2012 3 DM 8002 RR 25º 39’ 09’’ 64º 52’ 13’’ 4 DM 8002 RR 25º 39’ 13’’ 64º 52’ 23’’
2012/2013 5 DM 8002 RR 25º 39’ 16’’ 64º 52’ 39’’
Capítulo 5
72
5.2.3. Análisis de los datos
Disposición espacial
Para determinar el patrón de disposición espacial de R. subtilis se utilizó la ley de
potencia de Taylor, la cual sigue la relación existente entre la varianza (S2) y la media (m)
(Taylor, 1961). Los coeficientes de la ley de potencia de Taylor S2= mb fueron estimados
mediante una regresión lineal del logaritmo de la varianza sobre el logaritmo de la media del
número de individuos por unidad muestral. La pendiente (b) de la ecuación de regresión log
S2= a + b log m es considerada un índice de agregación que se interpreta de la siguiente
manera: b=1 indica patrón aleatorio, b<1 patrón uniforme o regular y b>1 indica patrón
agregado. El coeficiente a es un factor de escala (Southwood, 1968). Es importante aclarar que
para obtener el parámetro a fue necesario calcular el antilogaritmo de la ordenada al origen de
la recta de regresión (Taylor, 1961). La pendiente (b) de la regresión fue contrastada mediante
una prueba de t- Student (α= 0,05) (t = (b-1)/error estándar de la b). Los valores calculados
fueron comparados con los valores de t tabulados (tt) con n-2 grados de libertad. Si el t
calculado (tc) < t de tabla (tt) se acepta la hipótesis nula (b=1) que la distribución se
corresponde al azar. Si tc>tt, se rechaza la hipótesis nula y si b>1 y b<1, la distribución podría
ser agregada o uniforme respectivamente (Zar, 1999; Moradi-Vajargah et al., 2011).
Se procedió a realizar el análisis de la regresión con los datos generados en los lotes por
separados y con el conjunto de datos.
Capítulo 5
73
Determinación del número óptimo de muestras necesarias para estimar la densidad
poblacional de adultos de Rhyssomatus subtilis.
Para determinar el número óptimo de muestras, se utilizó la siguiente ecuación n = a /
p2 (b-2) (Finch et al., 1975; Ruesink, 1980); donde; a y b son los parámetros obtenidos a partir
de la función de Taylor, y es el número promedio de adultos por paño vertical utilizado para
el cálculo (1 a 15 adultos de R. subtilis por paño). El índice de precisión deseado (p) se fijó en
base a la relación error estándar / media, considerándose adecuados errores estándares
comprendidos entre el 10 y el 20% con respecto de la media, siendo el primer sugerido para
programas de monitoreo intensivo y extensivo, respectivamente (Southwood, 1978).
5.3. Resultados
Disposición espacial
Según el modelo de Taylor, el valor de (a) para los adultos de R. subtilis fue mayor que
cero durante las tres campañas analizadas (Figura 5.1). Si bien el valor del parámetro a (0,158)
de la ley de potencia de Taylor no tiene una interpretación sencilla, el mismo se halla asociado
a la metodología de muestreo. El valor de b de ley potencial de Taylor fue significativamente >
1 (b=1,167 ± 0,037; R2= 0,935; R2 Adj= 0,934; p=<0,0001; tc= 4,51; tt= 2,00), lo que indica un
patrón agregado por parte de los adultos de R. subtilis (Figura 5.1). La regresión lineal entre el
log S2 y el log m, fue altamente significativa tanto para los lotes por separado como para el
conjunto de datos generados en los cinco lotes bajo estudio (Figura 5.1).
Capítulo 5
74
-1,5
-1,0
-0,5
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
-1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5
Log
S2
Log media de adultos
Figura 5.1. Ley de potencia de Taylor para el estudio de la disposición espacial de los adultos de Rhyssomatus subtilis en el cultivo de soja. Rosario de la Frontera, Salta, campañas 2010/2011, 2011/2012 y 2012/2013.
Determinación del número óptimo de muestras necesarias para estimar la densidad
poblacional de adultos de R. subtilis.
En la Figura 5.2 se observó una relación inversa entre la densidad media y el tamaño de
muestra para cada nivel de precisión elegido; es decir que cuanto más bajas son las
poblaciones, mayores serán los esfuerzos de monitoreo que deberán realizarse para poder
estimar la población con el nivel de presición que se desee.
Capítulo 5
75
0
20
40
60
80
100
120
140
160
1 3 6 9 12 15
Tam
año
de m
uest
ra
Número de adultos/ paño
D=0,1
D=0,2
Figura 5.2. Tamaños de muestra para dos niveles de error standard (D) de la media en función de la densidad media de adultos de Rhyssomatus subtilis. Rosario de la Frontera, Salta, campañas 2010/2011, 2011/2012 y 2012/2013.
5.4. Discusión
Los resultados obtenidos mediante la ley de potencia de Taylor indican una distribución
espacial del tipo agregada o “contagiosa” de la población de adultos de R. subtilis en el cultivo
de soja.
Existe una gran diversidad de estudios sobre esta temática en referencia a insectos en
general. Los resultados obtenidos concuerdan con otros reportados sobre la distribución
espacial de la población de adultos de diferentes especies de Curculionoidea en diversos
cultivos: Anthonomus eugeniis Cano en pimiento (Hernández-Zuñiga et al,. 1989), Smicronyx
Capítulo 5
76
fulvus Le Conte en girasol (Chengwang y Breweret, 1994) y Hypera postica Ghyllenhal en
alfalfa (Moradi-Vajargah et al., 2011). En todos estos casos se utilizó el método de la ley
potencial de Taylor, determinando una distribución espacial de tipo agregada para las especies
enunciadas. Sin embargo, Socías et al. (2014) en su estudio de disposición espacial para todos
los estados de desarrollo de Sternechus subsignatus Boheman (adultos, huevos, larvas y formas
hibernantes) determinaron que tienen una disposición espacial de tipo aleatorizado utilizando la
ley potencial de Taylor.
En este tipo de distribución agregada, además de atenuar los factores ambientales como
la temperatura, el agrupamiento también se refleja por el carácter adaptativo que muestran los
insectos debido a sus comportamientos de defensa, reproducción y eficiencia de alimentación
(Rabinovich, 1980). En cuanto a la asociación de la dispoción espacial con respecto al
comportamiento reproductivo, Ambrogi y Zarbín (2008), trabajando con Sternechus
subsignatus Boheman en soja, han demostrado que existe un sistema de comunicación mediado
por una feromona de agregación producida por los machos y con acción atractiva para ambos
sexos, aunque con mayor respuesta de los machos. Esto, según los autores, se interpreta como
una señal química primaria usada por los machos para encontrar sitios adecuados de apareo. En
coincidencia con estos autores, Roseland (1990) para S. fulvus, plaga del girasol, determinó que
los machos son los responsable de producir la feromona de agregación. Estudios preliminares
realizados en el Centro de Investigaciones y Transferencia de Santiago del Estero (Universidad
Nacional de Santiago del Estero) determinaron que los machos de R. subtilis son también los
responsables de emitir los compuestos volátiles que se comportan como una feromona de
atracción sexual y alimenticia. Con respecto al comportamiento alimenticio, numerosos autores
observaron que la alimentación de los insectos sobre la planta hospedera, emiten una mayor
Capítulo 5
77
cantidad de volátiles, que son atrayentes para otros insectos de la misma especie. De esta
forma, disminuyen los gastos de energía por parte de los individuos en busca de su alimento
(Rabinovich, 1980; Socías, 2012). Así las feromonas actuarían como mediadoras en la
búsqueda de alimento y en la reunión de los sexos (Chengwang y Breweret, 1994; Ambrogi y
Zarbín, 2008).
Los niveles de precisión estudiados, en cuanto al número óptimo de muestra, pueden ser
tenidos en cuenta para realizar estudios ecológicos o comportamentales en insectos. En estudios
que requieran un alto nivel de presición, un 10% sería lo correcto, mientras que para un
programa de manejo integrado de plagas un nivel una precisión de un 20% o 30% podría ser
bien aceptado (Southwood, 1978; Moradi-Vajargah et al., 2011).
Capítulo 6
78
Comportamiento de Rhyssomatus subtilis frente a los principales cultivos estivales del noroeste argentino (NOA)
6.1. Introducción
En el noroeste argentino (NOA) los principales cultivos estivales sembrados son soja
con 1.130.000 ha, poroto con 272.550 ha y maíz con 282.000 ha (Bolsa de Cereales, 2014;
Sistema integrado de información Agrícola, 2014).
Desde la década del 90’, tanto a nivel nacional como regional, el cultivo de la soja ha
tomado un lugar protagónico en la actividad agrícola debido a las constantes demandas de
granos y sus derivados, su alta rentabilidad derivada de los actuales precios internacionales, la
tecnología de manejo empleada como la siembra directa y la incorporación de variedades
transgénicas que permitieron disminuir el costo de producción (Devani et al., 2006; Pérez et al.,
2010). Lo antes enunciado a llevado que en la provincia de Tucumán durante el período
comprendido entre 2000-2010 los niveles de rotación con maíz sean menores al 15%,
convirtiéndose la soja mayormente en un monocultivo, situación que tuvo un tendencia similar
en las otras provincias del NOA (Pérez, 2012). Prácticas como el monocultivo de soja y la
adopción masiva de la siembra directa han permitido que algunas plagas como el “complejo de
picudos”, aumenten sus densidades con los sucesivos años, convirtiéndose en plagas claves
para el cultivo de soja (Gaseen, 2001; Casmuz et al., 2011).
Debido al desconocimiento de R. subtilis en el NOA, la alternativa iniciales más
utilizada para el control de esta plaga fue el uso de insecticidas químicos. Los resultados
obtenidos muchas veces fueron insatisfactorios, siendo necesarias numerosas aplicaciones de
insecticidas de amplio espectro de control, impactando negativamente en el ambiente y en los
Capítulo 6
79
costos de producción (Casmuz et al., 2011b), por lo tanto, no concordando estas decisiones con
el criterio de manejo integrado de plagas propuesto por Stern (1959).
O’Brien (1995) reporta que las tribus o subfamilia de curculiónidos son oligófagos o
tienen usualmente hospederos específicos, esto podría estar marcando una característica
potencial para generar estrategias de manejo. Cazado et al. (2013b) reportaron al cultivo de
poroto como otro hospedero de R. subtilis, observando que esta plaga cumple todas las etapa de
su desarrollo con un comportamiento similar a lo reportado por Socías et al. (2009) en el
cultivo de soja.
El uso de la rotación de cultivos con plantas no hospederas que puedan interrumpir el
ciclo de desarrollo de los insectos en áreas infectadas, por falta de alimento o ausencia de los
órganos vegetales para realizar la oviposición y podrían ser utilizados para generar programas
de estrategias de control cultural (Silva, 1997).
De acuerdo a lo antes enunciado el objetivo de este capítulo fue evaluar el desempeño
de R. subtilis sobre las plantas de los principales cultivos estivales de la región NOA (soja,
poroto y maíz), con la finalidad de plantear estrategias de rotación de cultivo que ayuden a su
manejo.
6.2. Materiales y Métodos
6.2.1. Desempeño de Rhyssomatus subtilis sobre Soja, Poroto y Maíz sin elección.
Área de estudio
El presente estudio se realizó en las localidades de San Agustín [Cruz Alta, provincia de
Tucumán (S 26º49'25.1'' y O 64º51'21'') durante la campaña 2010/2011.
Capítulo 6
80
Diseño experimental
Para este ensayo se seleccionó un lote, sin antecedente de dicha plaga durante la
campaña precedente. Posteriormente se sembraron 15 microparcelas de dos filas de 1,0 m de
largo y 0,5 m entre filas de soja (variedad A 8000 RG), poroto (variedad TUC 510) y maíz
(variedad DK 390 HXRR). La siembra de los tres cultivos fue realizada el mismo día. Una vez
que los mismos ingresaron al estado reproductivo de llenado de granos (R6, R8, R4), según las
escalas propuestas por Fehr et al. (1971) (soja); Fernández et al. (1986) (poroto); Ritchie y
Hanway (1982) (maíz), respectivamente, se armaron en el mismo día jaulas recubiertas con tela
de voile de (1 x 1 x 1,5 m) en cada microparcela. Cada jaula para cada cultivo evaluado
contenía 20, 18 y 3 plantas por metro lineal de soja, poroto y maíz, respectivamente, según las
recomendaciones de siembra para cada cultivo. Cada jaula fue inoculadas con 15 parejas R.
subtilis. Los adultos fueron mantenidos hasta la senescencia de los cultivos (mediados de
mayo). Posteriormente se cosecharon las microparcelas y en el laboratorio de la Sección
Zoología Agrícola (EEAOC) se evaluó el número de perforaciones realizadas por las larvas al
completar su desarrollo. Dicha evaluación se realizó sobre las vainas de la soja y poroto, y
sobre las plantas e espigas de maíz. Al final del ensayo, de cada microparcela se extrajeron
muestras de suelo de 1,0 m2 por 0,15 m de profundidad que fueron tamizadas con una zaranda
de malla de 0,5 x 0,5 cm para detectar la presencia de larvas hibernates.
Análisis de los datos
El número de perforaciones y el número de larvas hibernantes fueron sometidos a un
análisis de la varianza (ANOVA), comparándose las medias con el test de Tukey (p=<0,05),
usando el programa estadístico InfoStat, 2008.
Capítulo 6
81
6.2.2. Desempeño de Rhyssomatus subtilis sobre Soja, Poroto y Maíz con elección.
Área de estudio
El presente estudio se realizó en una finca de soja situada en la localidad de Rosario de
la Frontera [Rosario de la Frontera, provincia de Salta (S 25º 39’ 18’’ y O 64º 54’ 48’’ O]
durante tres campañas consecutivas.
Diseño Experimental
En este experimento, a diferencia del anterior se trabajó con infestaciones naturales de
R. subtilis. Los cultivos fueron sembrados el 29-XII-2010, 3-I-2012 y el 27-XII-12 para las
campañas 2010/2011, 201/2012 y 2012/2013, respectivamente. Las parcelas fueron de ocho
líneas (0,52 m entre hileras) por 5,0 m de largo. El diseño experimental utilizado fue de bloques
al azar con cuatro repeticiones por cultivo. Las semillas de los tres cultivos, fueron tratadas con
insecticidas y fungicidas curasemillas para minimizar las pérdidas de plantas durante la
emergencia. En la Tabla 6.1 se indican las variedades evaluadas y las densidades de siembras
empleadas. Las parcelas nunca fueron tratadas con insecticidas foliares.
Tabla 6.1. Variedades para cada cultivo, fecha de siembra para cada campaña y densidad de siembra.
Cultivo Soja Poroto Maíz
Variedad A 8000 RG TUC-510 DK 390 HXRR
Semillas/metro lineal 25 20 3
Capítulo 6
82
A-Estimación de la preferencia de R. subtilis en los cultivos estivales mediante el conteo de
los adultos
Una vez pasado el efecto del curasemilla (21 días después de la siembra), se inició el
monitoreo semanal de adultos en cada cultivo, hasta la senescencia de los mismos. Cada
semana se muestreo 1 m lineal de cultivo en cada parcela. En el caso de soja y poroto se utilizó
el paño vertical (Drees y Rice, 1985) y para maíz se revisaron las plantas presentes en 1,0 m
lineal (n=3). El número de “picudos” obtenidos en cada cultivo fue transformado en porcentaje
(%) de “picudos” por cultivo (P/C) según la siguiente fórmula:
100/% ×=Pt
PiCP
Donde
Pi: es el número de “picudos” obtenido en un cultivo; Pt: es total de “picudos” obtenidos para
los tres cultivos durante esa semana de muestreo.
B-Estimación de la preferencia de oviposición de las hembras de R. subtilis en los cultivos
estivales mediante el conteo de huevos y/o larvas.
Se extrajeron 10 plantas al azar durante tres momentos: a- inicio de llenado de granos,
b-pleno llenado de grano y c- senescencia del cultivo, para cada uno de los cultivos: soja (R5,
R6, R8) (Fehr et al., 1971); poroto (R7, R8, R9) (Fernández et al., 1986) y maíz (R4, R5, R6)
(Ritchie y Hanway, 1982). En el laboratorio se contabilizó el número de huevos, larvas y
Capítulo 6
83
perforaciones que realizan estas últimas, como indicativo de que pudieron completar su
desarrollo en los cultivos respectivos.
C-Estimación de la preferencia de R. subtilis en los cultivos estivales mediante el monitoreo
de forma hibernantes en el suelo.
Para conocer si R. subtilis puede completar su ciclo in situ en los diferentes cultivos
evaluados, se procedió a extraer muestras de suelo en junio para detectar la presencia de forma
hibernantes. El tamaño de la muestra de suelo fue de 0,5 x 0,5 x 0,1 m, y en el laboratorio se
siguió la metodología antes mencionada.
Análisis de los datos
A- La proporción de adultos para cada cultivo y campañas fueron sometidos a un análisis
de la varianza de dos vías (ANOVA) (Proporción de adultos/cultivos, meses, campañas),
comparándose a posteriori las medias mediante la prueba de Tukey (p=<0,05).
B- Para la estimación de la oviposición por la hembra de R. subtilis para los tres momentos
fenológicos planteados para los diferentes cultivos estivales se realizó un análisis de la varianza
de una vía (ANOVA) (número de huevos y larvas/ cultivos), comparándose las medias con el
test de Tukey (p=<0,05) para cada año por separado.
C- Para los datos generados en los muestreos de las larvas hibernantes en junio y los años
se realizó un análisis de la varianza de dos vías (ANOVA) (número de larvas hibernantes/
cultivos, años), comparándose las medias con el test de Tukey (p=<0,05).
Capítulo 6
84
Para el análisis de los datos se utilizó el programa estadístico InfoStat, 2008.
6.3. Resultados
6.3.1. Desempeño de Rhyssomatus subtilis sobre Soja, Poroto y Maíz sin elección.
A partir del análisis de la varianza (ANOVA) se observaron diferencias significativas entre los
diferentes cultivos en el número de larvas que completaron su desarrollo (F=1383,3; g.l= 2; 14;
p=< 0,0001) y en el de larvas hibernantes (F=879,1; g.l= 2; 14; p=< 0,0001) (Tabla 6.2). En el
cultivo de soja se observó la mayor cantidad de perforaciones como indicativo de que las larvas
completaron su desarrollo, encontrándose en segundo orden el cultivo de poroto. No se
registraron perforaciones ni síntomas de daño como punciones por parte de las larvas y los
adultos de R. subtilis en el cultivo de maíz.
Tabla 6.2. Evaluación del número de perforaciones como indicativo de que las larvas pudieron completar su desarrollo y número de larvas hibernantes en suelo para los cultivos de soja, poroto y maíz.
Cultivo N° de perforaciones Nº de larvas hibernantes
Soja 122,6 ± 6,7 b 87,0 ± 3,0 b Poroto 6,0 ± 1,8 a 0,2 ± 0,2 a Maíz 0 a 0 a
Letras distintas indican diferencia significativa (p=<0,05)
6.3.2. Desempeño de Rhyssomatus subtilis sobre Soja, Poroto y Maíz con elección.
A- Estimación de la preferencia de R. subtilis en los cultivos estivales mediante el conteo de
los adultos
La preferencia de los adultos de R. subtilis para los diferentes cultivos cuando tiene libre
elección de los mismos se encuentra representada en la Figura 6.1. Del análisis de los datos se
Capítulo 6
85
evidenciaron diferencias significativas entre los diferentes cultivos (F= 689,3; g.l= 2, 560; P=<
0,0001). El cultivo de soja fue el preferido por la plaga durante los meses evaluados estando
presente siempre en mayor proporción con respecto a los otros cultivos y produciendo
importantes daños por su alimentación (Figura 6.1). Del análisis de los datos se observa que la
interacción año por cultivo fue significativa (F=16,7; g.l= 4, 560; P=< 0,0001), lo que significa
que si bien la tendencia de preferencia de los adultos de R. subtilis fue el cultivo de soja (Figura
6.1) en algunas semanas de los años evaluados, tanto el cultivo de poroto o maíz tuvieron
presencia similar o mayor que el cultivo de soja, sin embargo, no se observaron diferencias
entre los tres años estudiados.
b
aa
b
aa
c
b
a
c
b
a
b
a
a0,0
10,0
20,0
30,0
40,0
50,0
60,0
70,0
80,0
90,0
100,0
Soja Poroto Maíz Soja Poroto Maíz Soja Poroto Maíz Soja Poroto Maíz Soja Poroto Maíz
Enero Febrero Marzo Abril Mayo
% d
e pi
cud
os/
culti
vo
Figura 6.1. Promedio de la estimación de la preferencia de R. subtilis en los cultivos estivales mediante el conteo de los adultos, durante las campañas 2010/2011, 2011/2012 y 2012/2013.
Capítulo 6
86
Por otro lado, el poroto es el cultivo que sigue en preferencia por parte de los adultos de
R. subtilis, durante enero y febrero la proporción de adultos que se encontraban alimentándose
en este cultivo no se diferenció de la proporción de adultos presentes en el cultivo de maíz. A
partir de marzo y hasta el final de mayo, la proporción de “picudos” que se encontraron en
ambas leguminosas se diferenció del maíz.
Figura 6.2. Adultos de Rhyssomatus subtilis alimentándose del cultivo de soja (A y B) y poroto (C y D).
Si bien esta especie fue observada en el maíz, no se detectaron daños por alimentación,
utilizando este cultivo como protección durante las horas de mayor insolación por parte de los
adultos de este “picudo” (Figura 6.3).
A B
C DC
Capítulo 6
87
Figura 6.3. Adultos de Rhyssomatus subtilis, protegidos en el “cogollo” de las plantas de maíz durante las horas de mayor insolación.
B-Estimación de la preferencia de oviposición de las hembras de R. subtilis en los cultivos
estivales mediante el conteo de huevos y/o larvas.
En la Tabla 5.3 se observa que el cultivo de soja es el preferido por parte de la hembra
de R. subtilis para colocar sus huevos, permitiendo que se desarrollen las larvas en su interior
(Figura 6.4), diferenciándose del resto de los cultivos evaluados. Sin embargo, también se
observaron durante estos muestreos, presencia de huevos y larvas dentro de las vainas de
poroto pero en menor número en comparación con el cultivo de soja (Tabla 6.3 y Figura 6.4).
En el cultivo de maíz no se detectó ningún estado inmaduro (huevo y/o larva) de R. subtilis.
Capítulo 6
88
Tabla 6.3. Estimación de la preferencia de oviposición de las hembras de R. subtilis en los cultivos estivales mediante el conteo de huevos y/o larvas, durante tres momentos fenológicos durante la campaña de 2010/2011, 2011/2012 y 2012/2013, en Rosario de la Frontera, Salta.
Momentos fenológicos Cultivo Huevos Larvas Perforación de la larva
Inicio de llenado de granos
Soja 61,9 ± 7,9 b 109,7 ± 34,7 b 0 a
Poroto 2,3 ± 0,6 a 1,0 ± 0,5 a 0 a
Maíz 0 a 0 a 0 a
Pleno llenado de granos
Soja 17,1 ± 5,1 b 177,8 ± 27,4 b 22,3 ± 6,5 b
Poroto 2,9 ± 1,2 a 6,8 ± 2,3 a 0,3±0,2 a
Maíz 0 a 0 a 0 a
Senescencia de cultivo
Soja 2,4 ±1,2 b 29,1 ± 7,0 b 113,7 ± 13,9 b
Poroto 0 a 2,8 ± 1,0 a 2,8±0,9 a
Maíz 0 a 0 a 0 a Letras distintas indican diferencias significativas (p=< 0,05).
Capítulo 6
89
Figura 6.4. Planta de soja (A) y de poroto (B) con sus vainas dañadas por Rhyssomatus subtilis y A-i y –B-i presencia de larvas desarrollándose en vainas de cada cultivo.
C-Estimación de la preferencia de R. subtilis en los cultivos estivales mediante el monitoreo
de forma hibernantes en el suelo.
Durante los muestreos realizados en junio en los diferentes cultivos evaluados, se
observaron diferencias significativas en el número de larvas hibernantes entre los cultivos
(F=148,0; g.l= 2, 35; P=< 0,0001), entre los años analizados (F=20,7; g.l= 2, 35; P=< 0,0001)
B A
B-i A-i
Capítulo 6
90
y en la interacción entre cultivos x años (F=20,7; g.l= 4, 35; P=< 0,0001), encontrándose
larvas hibernantes solo en el cultivo de soja.
Tabla 6.4. Estimación de la preferencia de Rhyssomatus subtilis en los cultivos estivales mediante el monitoreo de larvas hibernantes en el suelo para las campañas 2010/2011, 2011/2012 y 2012/2013.Rosario de la Frontera, Salta.
Campaña Cultivo Larvas hibernantes
2010/2011 Soja 119,3 ±13,7 b
Poroto 0a Maíz 0 a
2011/2012 Soja 26,8±0,5 b
Poroto 0 a Maíz 0 a
2012/2013
Soja 68,8±11,2 b Poroto 0 a
Maíz 0 a
6.4. Discusión
Los resultados indican que R. subtilis puede completar su desarrollo en los cultivos de
soja y poroto. Estos resultados concuerdan con lo reportado para otros curculiónidos como
Graphagnathus peregrinus Buchanan, Sternechus subsignatus Boheman y Chalcodermus
aeneaus Boheman sobre sus preferencias de alimentación, oviposición y desarrollo frente a
numerosas especies cultivadas (Ottens y Todd, 1979; Hoffman-Campo et al., 1989; Lorini,
1993; Silva, 1997, Sudbrink et al., 1998). En coincidencia con lo detectado en los estudios
arriba mencionados, esta investigación también demostró que las especies de leguminosas son
las preferidas por estos curculiónidos para su alimentación y para completar su desarrollo.
También observaron preferencias por parte de estos insectos dentro de las leguminosas
evaluadas. En esta investigación, las hembras de R. subtilis prefieren al cultivo de soja en
Capítulo 6
91
comparación con el poroto para alimentarse y oviponer. Estas observaciones son reforzadas por
los estudios antes enunciados en donde la preferencia de oviposición por parte de las hembras
de estos curculiónidos no es necesariamente igualmente inducida por todas las plantas de
leguminosas (Ottens y Todd, 1979).
La alta tasa de oviposición observada en soja puede ser reflejada por la conveniencia
nutricional que le genera la planta para el desarrollo del insecto (Santos y Panizzi, 1988), donde
la preferencia de alimentación puede ser influenciada por la elección del sitio de oviposición o
bien por características físicas y nutricionales del sustrato (Ventura y Panizzi, 2000). La
adaptación de R. subtilis sobre un nuevo hospedero, principalmente soja, puede estar favorecida
por la facilidad de encontrar las plantas debido al monocultivo extensivo de soja.
En cuanto al maíz, no se observaron indicios de alimentación, oviposición y desarrollo
por parte de R. subtilis. Resultados similares fueron mencionados por Hoffman-Campo et al.
(1989), Lorini (1993) y Silva (1997), los cuales trabajaron con S. subsignatus y no encontraron
daños ocasionados por este “picudo” en el cultivo de maíz. Ottens y Todd (1979) reportaron
para G. peregrinus que cuando los escarabajos fueron alimentados con sorgo Sorghum bicolor
(L.) Moench, no colocaron huevos y en la disección de las hembras, no se encontraron huevos
en sus ovarios, lo que indica que la oviposición depende de la alimentación del adulto y no de
las reservas adquiridas por las larvas durante su alimentación. Generalmente las plantas que
inducen una baja o nula fecundidad pueden ser utilizadas para cortar el ciclo evolutivo de la
plaga, teniendo un gran valor en la rotación de cultivos (Ottens y Todd, 1979; Silva, 1997).
Si bien se observa que solamente en el cultivo de soja se encontraron larvas hibernantes,
las diferencia entre los años y su interacción se debe a que los números de larvas hibernantes
encontrados variaron entre los años, posiblemente por las diferentes condiciones climáticas
Capítulo 6
92
durante los tres años y la variación del números de adultos de R. subtilis ya que las
evaluaciones se realizaron con infestaciones naturales de esta plaga. Si bien en el cultivo de
poroto no se encontró ninguna larval hibernante, esto puede haberse debido a que la presencia
de huevos y/ o larvas encontradas en el monitoreo de plantas fue muy bajo en comparación a
las encontradas en el cultivo de soja, lo que dificultó su búsqueda durante los muestreos de
suelo.
La rotación de cultivos puede interrumpir el ciclo evolutivo de los insectos en áreas
infectadas, por la falta de alimento o ausencia de reproducción (planta no hospedera),
permitiendo obtener producción de soja en la campaña siguiente (Silva, 1997). Por ello, el
cultivo de maíz como cultivo no hospedero de R. subtilis, puede ser utilizado dentro de los
esquemas de rotación, disminuyendo significativamente las poblaciones de esta plaga. Si bien
se determinó que el cultivo de poroto se comporta como un hospedero secundario de R. subtilis
(Cazado et al., 2013), también podría ser usado con recaudo dentro de un esquema de rotación,
ya que la fecha de siembra del poroto, desde fines de enero hasta mediados de febrero para la
región, coincide con los mayores “pulsos” de emergencia impactando negativamente sobre la
estructura vegetativa de este cultivo. Por otro lado, en este cultivo, es menos frecuente
encontrar descendencia, probablemente por las características físicas y nutricionales de las
vainas de poroto, que dificultan la ovipostura por parte de la hembra de R. subtilis,
disminuyendo de este modo las poblaciones de R. subtilis.
Capítulo 7
93
Estrategias de control químico y nivel de daño económico de Rhyssomatus subtilis en el cultivo de soja
7.1. Introducción
Durante las etapas vegetativas iniciales del cultivo de soja, los daños ocasionados por
Rhyssomatus subtilis, el “picudo negro de la soja”, pueden ocasionar la muerte de las plántulas
lo que disminuye el “stand” de plantas en el lote. (Socías et al., 2009).
En Sternechus subsignatus Boheman, el uso de insecticidas curasemillas permitió
minimizar los daños y las pérdidas de plantas ocasionadas por este picudo durante las etapas
vegetativas iniciales del cultivo de soja (Tonet, 2001; Casmuz et al., 2009). La tecnología del
tratamiento de semillas viene avanzado rápidamente en los últimos años y varios de estos
tratamientos tienen un control efectivo sobre una amplia gama de plagas en diversos cultivos
(Bonham et al., 2009; Seidenglanz et al., 2010; Sidhu et al., 2014). Una de las ventajas de los
tratamientos de semillas con insecticidas, es que tienen un menor impacto sobre el medio
ambiente en comparación con las aplicaciones en cobertura total. Por lo tanto, su uso es
coherente con el concepto de manejo integrado de plagas (Manetti et al., 2005; Bonham et al.,
2009).
La limitante de esta herramienta está dada por el período de control efectivo sobre la
plaga, ya que el crecimiento de la planta determina la dilución del ingrediente activo y por
ende, la disminución de su efectividad, debiendo recurrir al uso de insecticidas foliares, en caso
de continuar la incidencia de la plaga sobre el cultivo (Casmuz et al., 2009). En el caso de S.
subsignatus debido a los períodos de emergencia prolongados, son necesarias numerosas
aplicaciones con insecticidas foliares para evitar los daños, siendo muchos de ellos de amplio
espectro de control (Silva, 1997). Por lo tanto, las aplicaciones de insecticidas repetitivas y
Capítulo 7
94
muchas veces sin ningún criterio técnico generan un impacto negativo sobre el agroecosistema,
un aumento en los costos de producción y la consecuente disminución de la rentabilidad
(Santos, 2010). Además, son cada vez mayores las exigencias sobre los límites de residuos de
plaguicidas impuestas por los mercados internacionales en los productos agrícolas, limitando la
comercialización de muchos de ellos (Guerrero, 2003).
Entonces para un uso racional de los insecticidas, es importante conocer los momentos
de mayor susceptibilidad del cultivo a la plaga, establecer y usar el Nivel de Daño Económico
(NDE) (Higley y Pedigo, 1993).
El NDE es un parámetro de decisión para efectuar un manejo económicamente eficiente
de la plaga (Peterson y Hunt, 2003). La idea de este concepto es convivir con una plaga
determinada hasta que la cantidad de daño justifique el costo de medidas artificiales de control
(Stern et al., 1959). Este concepto integra el daño y la densidad de la plaga con las pérdidas
económicas en la producción o en la calidad de la cosecha de un cultivo (Moreno et al., 2002).
El NDE está compuesto por parámetros económicos y ecológicos, los cuales pueden ser
ampliamente variables e inciertos (Naranjo et al., 1996; Peterson y Hunt, 2003).
Ante la reciente aparición de esta plaga en Argentina y la falta de información a nivel
mundial sobre la misma, su NDE no está establecido. La generación de este conocimiento
podría definir con mayor exactitud su peligrosidad como plaga en soja y orientar a los
productores en la toma de decisiones para un buen manejo, ya que el NDE es la base sobre la
cual se sustenta el Manejo Integrado de Plagas (MIP) (Pedigo, 1996; Peterson y Hunt, 2003;
Nault y Shelton, 2010). En base a lo expuesto, los objetivos de este capítulo fueron:
Capítulo 7
95
1) Evaluar el uso de diferentes activos y dosis de insecticidas en el tratamiento de semillas,
para el control de adultos de R. subtilis durante las primeras etapas vegetativas del
cultivo de soja.
2) Evaluar la eficacia y persistencia de control de diferentes insecticidas foliares sobre los
adultos de R. subtilis durante la etapa reproductiva del cultivo de soja.
3) Determinar la incidencia de R. subtilis en las diferentes etapas fenológicas del cultivo de
soja sobre el rendimiento y la calidad de los granos.
4) Establecer un nivel de daño económico para R. subtilis a partir de la determinación de la
pérdida de producción durante pleno llenado de granos (R6) en el cultivo de soja.
7.2. Materiales y Métodos
7.2.1. Evaluación de diferentes activos y dosis de insecticidas curasemillas, para el
control de adultos de Rhyssomatus subtilis durante las primeras etapas vegetativas del
cultivo de soja.
Área de estudio
Este estudio se llevó a cabo durante la campaña 2010/2011 en la localidad de Rosario de
la Frontera (provincia de Salta) y en la campaña 2013/2014 en la localidad de Rapelli, Dpto.
Pellegrini (provincia de Santiago del Estero) por ser zonas con importante antecedentes de R.
subtilis.
Capítulo 7
96
Diseño experimental
Estos ensayos se sembraron a mano utilizando la variedad A 8000 RG, en lotes con
importantes antecedentes de R. subtilis durante la campaña precedente. Cada parcela estuvo
conformada por cuatro filas distanciadas a 0,52 m x 5 m de largo. El diseño utilizado fue de
bloques al azar con tres repeticiones por tratamiento. Las semillas fueron tratadas con un
volumen de “caldo” (agua más producto) de 500 cm3 cada 100 kg o 1 quintal (qq) de semilla
siguiendo la metodología propuesta por Casmuz et al. (2009). Las fechas de siembras, los
activos, dosis usadas y las fechas de evaluación [días después de siembra (DDS)] se detallan en
la Tabla 7.1. En ambas campañas se trabajó con los activos Tiametoxan y la mezcla comercial
de Fipronil + Ethiprole, por ser los insecticidas más difundidos en el tratamiento de semillas de
soja en nuestra región.
Tabla 7.1. Activos y dosis expresados en gramos de ingrediente activo (i. a.)/qq de semillas, utilizados en las evaluaciones para el control de Rhyssomatus subtilis durante dos campañas.
Tratamientos Dosis
Campañas 2010/2011 2013/2014
Dosis (i.a./qq)
tiametoxam Baja 35 - Alta 70 70
fipronil + ethiprole Baja 31+44 - Alta 37,5 + 52,5 37,5 + 52,5
Testigo - - - Fecha de siembra 19/01/2011 07/01/2014 Evaluaciones (DDS) 15, 20, 27 y 33 14, 20, 27 y 34
DDS: días después de siembra.
El parámetro evaluado fue el porcentaje de plantas que presentaron el brote terminal
dañado por los adultos (Figura 7.1). Las evaluaciones se realizaron sobre estaciones de
muestreo preestablecidas en cada parcela, ubicadas en las filas dos y tres, abarcando los dos
Capítulo 7
97
metros lineales centrales de cada hilera y conteniendo un promedio de 30 plantas por metro
lineal.
Figura 7.1. Plantas con el brote terminal dañado por Rhyssomatus subtilis considerado para la evaluación.
Análisis de los datos
El porcentaje de plantas con los brotes terminales dañados para las diferentes lecturas
evaluadas, se analizaron a través de un análisis de la varianza (ANOVA), siendo las diferencias
entre las medias de los tratamientos analizadas mediante la prueba de LSD Fisher (p<0,05) para
cada campaña.
Previo al análisis, los datos sobre el porcentaje de plantas con brotes terminal dañados
fueron transformados mediante el arco seno√ x+1, para obtener la normalidad de los mismos.
Todos los datos fueron analizados con el paquete estadístico InfoStat, (2008).
Capítulo 7
98
7.2.2. Evaluación de la eficacia y persistencia de control de diferentes insecticidas
foliares sobre los adultos de Rhyssomatus subtilis durante la etapa reproductiva del cultivo
de soja.
Área de estudio
Este estudio se llevó a cabo durante la campaña 2010/2011 y 2011/2012 en la localidad
de San Agustín (S 26º 49’ 25’’ y O 64º 51’ 21’’) [Dpto. Burruyacú, Tucumán].
Diseño experimental
Durante las campañas 2010/2011 y 2011/2012 se realizaron dos y un ensayo,
respectivamente. Los ensayos se efectuaron en lotes comerciales de soja durante la etapa
reproductiva del cultivo. El diseño utilizado fue de bloques al azar con tres repeticiones por
tratamiento.
El tamaño de las parcelas fue de cuatro líneas (0,52 m entre línea) por 8 m de largo. Se
emplearon jaulas circulares como las descriptas en el capítulo 4, cubiertas con una tela de voile,
las cuales fueron colocadas en el sector central de cada parcela siguiendo a la metodología de
Casmuz et al. (2010) y Snapp (1948). En el interior de cada jaula se liberaron 10 adultos de R.
subtilis, que fueron recolectados en campo 48 h antes de realizar el ensayo y mantenidos en
laboratorio con brotes tiernos de soja hasta su utilización para descartar los posibles
defectuosos o los muertos. El armado de las jaulas y la liberación de los picudos se realizó
durante la mañana y la aplicación de los tratamientos en las últimas horas de la tarde, por ser el
momento de mayor actividad y exposición de la plaga (Casmuz et al., 2010.). Al momento de
Capítulo 7
99
la aplicación, se destaparon las jaulas, cubriéndolas una vez aplicado el tratamiento
correspondiente.
Los insecticidas se aplicaron con una mochila experimental con gas carbónico provista
de una barra con cuatro picos o pastillas CH (cono hueco) 80010, trabajando a presión
constante (4 bares) y arrojando un caudal de 120 l.ha-1 (Figura 7.2).
Figura 7.2. Armado de jaulas e infestación con adultos de Rhyssomatus subtilis (A y B). Aplicación de los tratamientos insecticidas con mochila experimental (C).
Las fechas de aplicación, el estado fenológico del cultivo y las variedades sobre las que
se realizaron ensayos se muestran en la Tabla 7.2. En la Tabla 7.3 se listan los insecticidas
evaluados y sus dosis para los tres ensayos.
Tabla 7.2. Fecha de aplicación de los ensayos, variedades de soja y estados fenológicos en la que se encontraba el cultivo.
Campaña Localidad Variedad Fecha de aplicación
Estado Fenológico
2010/2011 Cruz Alta, Tucumán
DM 6500 RR 04/03/2011 R5 28/03/2011 R5
2011/2012 Munasqa RR 29/03/2012 R2
A B C
Capítulo 7
100
Tabla 7.3. Lista de insecticidas y dosis en gramos de ingredientes activos por hectárea (gr. i.a. /ha) utilizadas para los ensayos durante la campaña 2010/2011 y 2011/2012.
Insecticidas Dosis (gr. i.a./ ha) Formulación clorpirifos 240 EC lambdacialotrina 7,5 EC lambdacialotrina 16 CS fipronil 5 SC tiametoxam 21 WG
tiametoxam + lambdacialotrina 21+16 SC clorantraniliprole + tiametoxan 10+20 SC
EC: concentrado emulsionable; CS: suspensión encapsulada; SC: suspensión concentrada; WG: gránulos dispersables.
En cada evaluación se registró el número de “picudos” vivos y muertos, siendo estos
últimos retirados de cada jaula. A los siete días después de la aplicación (DDA), se retiraron
todos los picudos de las jaulas y se procedió a liberar nuevamente 10 adultos por cada jaula,
con el objeto de evaluar la persistencia de control de los diferentes insecticidas.
La eficacia de control se calculó según la fórmula de Abbot (1947), en base al número
de insectos vivos, de acuerdo a la siguiente ecuación:
Ntestigo
itoNtratamienNtestigoIEA
)(100(%)
−×= (Ecuación 1)
Donde IEA indica el índice de eficacia de Abbot, Ntestigo= el número de insectos vivos en
el testigo y Ntratamiento(i)=el número de insectos vivos en el tratamiento.
Análisis de los datos
El número de insectos vivos y la eficacia de control por tratamiento fueron sometidos a
un análisis de la varianza (ANOVA), y las medias de los tratamientos fueron analizadas
Capítulo 7
101
mediante la prueba de LSD Fisher (p<0,05). Para la campaña 2010/2011 se realizó un análisis
de dos vías comparando los dos ensayos realizados durante esa campaña.
7.2.3. Determinar la incidencia de Rhyssomatus subtilis en diferentes etapas
fenológicas del cultivo de soja sobre el rendimiento y la calidad de los granos.
Área de estudio Este estudio se realizó en la localidad de Rosario de la Frontera (S 25º 39’ 18’’; O 64º
54’ 48’’) [Dpto. Rosario de la Frontera, provincia de Salta], durante la campaña 2012/2013.
Diseño experimental El ensayo se realizó en un lote comercial sembrado el 16 de diciembre de 2012 con el
cultivar DM 8002 RR, a una densidad de 20 semillas/m lineal, siendo la semilla tratada con un
insecticida curasemilla (Ethiprole 35% FS 150 cm3 producto comercial (p.c.)/100 kg semillas +
Fipronil 25 % FS 150 p.c. /100 kg semillas) para evitar daños de la plaga durante las primeras
etapas del cultivo, permitiendo la correcta implantación del ensayo.
Se empleó un diseño experimental de bloques aleatorizados con cuatro repeticiones por
tratamiento y un tamaño de parcela de 15 hileras de soja (0,52 m entre hileras) por 10 m de
largo.
Para determinar la incidencia de R. subtilis se evaluaron los siguientes tratamientos: a)
Control Total o daño cero (T1), b) Incidencia desde el estado fenológico V8 hasta R4 (T2), c)
Incidencia desde el estado fenológico R5 hasta R6 (T3); d) Incidencia desde el estado
fenológico R7 hasta R8 (T4) y e) Testigo sin tratar (T5). En todos los tratamientos se trabajó
con infestación natural de la plaga. En T2, T3 y T4, se controló la plaga antes y después del
Capítulo 7
102
período indicado. En la figura 7.3 se detalla el esquema de aplicación de los tratamientos
empleados en este ensayo.
Tratamientos 1) Control Total
2) V8-R4
3) R5-R6
4) R7-R8
5) TestigoEmergencia V8 - R4 R5-R6 R7-R8
Etapa sin protección de R. subtilisEtapa con protección de R. subtilis
Figura 7. 3. Esquema de los tratamientos planteados en este ensayo para determinar el impacto de Rhyssomatus subtilis en diferentes etapas fenológicas del cultivo de soja.
Las aplicaciones se realizaron con el insecticida tiametoxam 14,1% + lambdacialotrina
10,6% SC 150 cm3 p.c./ha aplicado con una mochila experimental con gas carbónico provista
de una barra con cuatro picos o pastillas CH (cono hueco) 80010, trabajando a presión
constante (4 bares) y arrojando un caudal de 120 l.ha-1.
Los parámetros evaluados en este ensayo fueron los siguientes:
a- Número de adultos de R. subtilis: se registró semanalmente en cada parcela mediante
el muestreo con el paño vertical, monitoreándose un metro lineal de cultivo. Los mismos se
iniciaron a partir del estado fenológico de V8. En este mismo lote se realizó la evaluación de la
dinámica de emergencia de los adultos desde el suelo (detallado en el Capítulo 4).
Capítulo 7
103
b- Porcentaje de vainas dañadas y porcentaje de vainas con huevos y/o larvas: en R8
(Fehr et al., 1971) y antes de la cosecha, de cada parcela se extrajeron al azar 10 plantas, para
analizar las vainas en el laboratorio de la Sección Zoología Agrícola.
c- Parámetros agronómicos: número de plantas (plantas/m2), altura de planta (cm) y
número de vainas por planta: se determinaron en el momento de la cosecha.
d- Rendimiento: en cada parcela se cosecharon las tres filas centrales por los cuatro metros
lineales centrales de cada fila (6 m2), las muestras fueron trilladas con una trilladora
experimental estática. Se pesaron y se determinó humedad, corrigiéndose el peso a 13,5% de
humedad de los granos. El rendimiento se refirió a 10.000 m2, para obtener el rendimiento por
hectárea.
e- Calidad de los granos: de lo cosechado en cada repetición se extrajo una muestra de
200 gramos de semillas y se determinó el porcentaje de daño en los granos. Para esto se utilizó
la siguiente escala: i- Granos sanos (granos sin ningún daño identificable de R. subtilis), ii-
Granos con daño leve (daño producido por el adultos al alimentarse) y iii-Granos con daño
severo (daño producido por la alimentación de la larva) (Figura 7.4).
A B C
Figura 7.4. Escala empleada en la evaluación del porcentaje de granos dañados: grano sano (A), grano con daño leve (B) y grano con daño severo (C).
Capítulo 7
104
Análisis de datos
Para el análisis del número de adultos de R. subtilis en los diferentes tratamientos se
realizó una estadística descriptiva, presentando los datos del promedio de picudos/ m lineal
ocurrido en cada tratamiento. Para el análisis del resto de los parámetros se utilizó un ANOVA,
comparando las medias con el test de Tukey (p<0,05).
7.2.4. Niveles de infestación artificial de adultos de Rhyssomatus subtilis y
determinación del nivel de daño económico.
Área de estudio
Esta evaluación se la llevó a cabo durante la campaña 2012/2013 y 2013/2014 en la
localidad de San Agustín (S 26º49' 25''- O 64º 51' 21''), Dpto. Burruyacú. Provincia de
Tucumán.
Diseño experimental
Las evaluaciones se realizaron sobre la variedad DM 6500 RR y A 8000 RG para la
campaña 2012/2013 y 2013/2014, respectivamente. Todos los ensayos se ubicaron en lotes sin
antecedentes de la plaga.
Se utilizaron jaulas metálicas, iguales a las descriptas en Capítulo 4 para estudiar la
dinámica de emergencia de R. subtilis. En los extremos de las jaulas se colocó una varilla de
hierro enterrada 0,20 m colocando un alambre 5 mm de diámetro en la parte superior como
soporte y cubiertas en su totalidad con tela de voile (Figura 7.5). El diseño utilizado fue de
bloques completamente aleatorizados, con cinco tratamientos y cuatro repeticiones. Cada
Capítulo 7
105
tratamiento consistió en diferentes niveles de densidad de R. subtilis (0, 1, 2, 4 y 8 parejas de
adultos por jaula).
Figura 7.5. Jaulas utilizadas para determinar los daños ocasionados por diferentes niveles de Rhyssomatus subtilis.
El experimento se realizó bajo el siguiente procedimiento:
a. Las jaulas se colocaron sobre seis plantas de soja en el estado de llenado de granos
(R6, según Fehr et al., 1971). Dos semanas antes de la colocación de las jaulas, se aplicó un
insecticida selectivo, flubendiamide 48% SC 50 cc.ha-1, para el control de orugas defoliadoras
evitando el daño ocasionado por estas larvas.
b. Los adultos fueron colectados 48 h antes de un lote en el cual no se realizaban
tratamientos químicos y donde se detectó oviposición por parte de las hembras. Los mismos
fueron llevados al laboratorio de la sección Zoología Agrícola de la EEAOC donde se procedió
a sexar los adultos, siguiendo la metodología descripta en el Capítulo 3 y se los mantuvo con
Capítulo 7
106
brotes tiernos y vainas hasta la realización del ensayo. Posteriormente, se liberaron las parejas
en cada jaula, variando el número de acuerdo a los tratamientos.
c. A los individuos se los dejó actuar durante 10 días, luego se procedió a desarmar las
jaulas, se recuperaron los adultos y se realizó una aplicación con tiametoxam 14,1% +
lambdacialotrina 10,6% SC 150 cm3 p.c. /ha para evitar posteriores daños por R. subtilis.
d. Por cada tratamiento se cosecharon las seis plantas a mano y se determinó el
rendimiento corrigiendo su peso a 13,5% de humedad.
Análisis de los datos
Con los datos generados se hizo una regresión lineal del tipo Y= a + bx entre las
densidades de R. subtilis evaluadas en los tratamientos, con la producción promedio (kg/ha)
para obtener la función de daño (D) que luego fue utilizada para calcular el nivel de daño
económico.
Donde:
Y= Rendimiento/área
a= Constante intercepto
b= Pérdida rendimiento/insecto
x= Número de insectos/área
Nivel de daño económico (NDE) de Rhyssomatus subtilis
El NDE fue determinado en base al modelo desarrollado por Pedigo et al. (1986) como:
VDK
CNDE = (Ecuación 2)
Capítulo 7
107
Donde C es el costo de la técnica de manejo por unidad de producción incluyendo el
precio del insecticida más el costo de aplicación ($/ha), V es el precio de la soja ($/kg); D es la
disminución del rendimiento ocasionada por un insecto por unidad de muestreo (kg/ha) es decir
la función de daño, K representa la eficiencia de la medida de control (%).
El precio de la soja utilizado para el cálculo fue el promedio de los últimos 10 años
220,3 USD.ha-1. C el costo de la aplicación más el precio del insecticida vario 7,4 – 17,9 USD.
ha -1, según el insecticida usado. La eficiencia del insecticida (K) estimada en este ensayo varía
entre 80% a 90%.
7.3. Resultados
7.3.1. Evaluación de diferentes activos y dosis de insecticidas curasemillas, para el
control de adultos de Rhyssomatus subtilis durante las primeras etapas vegetativas del
cultivo de soja.
A) Campaña 2010/2011
En todas las evaluaciones se observaron diferencias significativas entre los tratamientos
para los parámetros evaluados. Todas las alternativas químicas, salvo fipronil + ethiprole en su
dosis más baja, se diferenciaron estadísticamente del Testigo, el cual presentó niveles elevados
de daños (Figura 7.6) [(F=11,6; g.l= 4; 15; p=< 0,0021, F=6,9; g.l= 4; 15; p=< 0,0105; F=8,2;
g.l= 4; 15; p=< 0,0061 y F=4,4; g.l= 4; 15; p=< 0,0348) a los 15, 20, 27 y 33 días después de
siembra (DDS) respectivamente].
Hasta los 20 DDS ambas dosis del tratamiento tiametoxan y la dosis más alta de fipronil
+ ethiprole, no superando el 13% de plantas con brotes terminales dañados. A partir de los 27
Capítulo 7
108
DDS, estos tratamientos, manifestaron un incremento del porcentaje de plantas con brote
terminal dañado, llegando a un 18 % en esta evaluación (Figura 7.6).
A los 33 DDS, si bien se observaron diferencias entre el Testigo y las alternativas
químicas evaluadas, los porcentajes de daños fueron elevados, oscilando entre un 32% y un
48% de plantas con brotes terminales dañados en los tratamientos químicos (Figura 7.6).
bcbc
b
b
cc
b
b
ab ab
a ab
cc
b
b
a
a
aa
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
15 DDS (V2) 20 DDS (V3) 27 DDS (V4) 33 DDS (V5)
% d
e p
lant
as
con
bro
te t
erm
ina
l da
ña
do
tiametoxam (35 gr. i.a./qq) tiametoxam (70 gr. i.a./qq) fipronil + ethiprole (31 + 44 gr. ia./qq)
fipronil + ethiprole (37,5+ 52,5 gr. i.a./qq) Testigo
Figura 7.6. Plantas con brote terminal dañado por adultos de Rhyssomatus subtilis en (%) según tratamiento, a los 15, 20, 27 y 33 DDS. Rosario de la Frontera, Salta. Campaña 2010/2011.
B) Campaña 2013/2014
Se observaron diferencias de significancia entre los tratamientos a los 14 (F=9,4; g.l= 2;
8; p= 0,031), 20 (F=14,6; g.l= 2, 8; p=< 0,0146) y 27 (F=52,8; g.l= 2; 8; p= 0,0014) días
después de la siembra (DDS) (Figura 7.7). No observándose diferencia de significancia entre
los tratamientos a los 34 DDS. Hasta los 20 DDS se puede observar que hay diferencias entre
las alternativas químicas evaluadas y el Testigo. Se encontró que los porcentajes de daño hasta
Capítulo 7
109
esta evaluación no habían superado el 10% y a partir de este momento, el daño comenzó a
crecer de forma significativa. Para la evaluación a los 27 DDS, entre las alternativas químicas
testeadas, se destacó el insecticida tiametoxan, el cual no se superó el 18% de plantas dañas
(Figura 7.7).
a a
a
a
abab
b
a
b b
b
a
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
14 DDS (V2) 20 DDS (V3) 27 DDS (V4) 29 DDS(V7)
% d
e pl
anta
s co
n br
otes
dañ
ados
tiametoxam (70 gr. i.a/qq) fipronil + ethiprole (37,5 + 52,5 gr. i.a/qq) Testigo
Figura 7.7. Plantas con brote terminal dañado por adultos de Rhyssomatus subtilis en (%) según cada tratamiento, a los 14, 20, 27 y 34 días después de siembre (DDS). Rapelli, Dpto. Pellegrini, Santiago del Estero. Campaña 2013/2014.
6.3.2. Evaluar la eficacia y persistencia de control de diferentes insecticidas foliares
sobre los adultos de Rhyssomatus subtilis durante la etapa reproductiva del cultivo de
soja.
A) Campaña 2010/2011 Durante los dos ensayos realizados en la campaña 2010/2011 se observaron diferencias
significativas entre los tratamientos a los 3 DDA (F=26,7; g.l= 5; 36; p=< 0,0001), 7 DDA
Capítulo 7
110
(F=45,2; g.l= 5; 36; p=< 0,0001) y 14 DDA (F=6,5; g.l= 5; 36; p= 0,0006) (Tabla 7.4). No se
observaron diferencias entre los ensayos, ni entre la interacción tratamiento x ensayo, lo que
quiere decir que los tratamientos insecticidas se comportaron de igual forma para ambos
ensayos.
Hasta los 7 DDA todas las alternativas químicas mostraron una reducción significativa
del número de adultos de R. subtilis, con una eficacia de control superior al 93% (Tabla 7.4). Al
simular la nueva reinfección a los siete DDA, con adultos de R. subtilis, no se observaron
diferencias a los 10 DDA entre los tratamientos en los parámetros evaluados (Tabla 7.4). Sin
embargo, a los 14 DDA se observó una disminución significativa de los adultos de R. subtilis
con respecto al testigo en los tratamientos fipronil, la mezcla de tiametoxan + lambdacialotrina
y Tiametoxan, pero con una eficacia de control baja, entre un 39 -54% (Tabla 7.4).
Tabla 7.4. Número de adultos vivos de Rhyssomatus subtilis por jaula y eficacia de control según tratamiento, a los 0, 3, 7, 10 y 14 días después de la aplicación (DDA). Campaña 2010/2011. San Agustín, Cruz Alta, Tucumán.
Tratamiento Dosis (gr. i.a./
ha)
Adultos/Jaula* Eficacia Abbot (%)*
DDA DDA
0 3 7** 10 14 3 7 10 14
fipronil 5 10 2,2 a 0,5 a 7,8 ab 5,0 ab 77 a 94 a 8 a 39 bc
lambdacialotrina 7,5 10 2,5 a 1,2 a 8,7 b 7,8 c 74 a 88 a 4 a 6 a tiametoxan + lambdacialotrina
21+16 10 1,3 a 0,3 a 7,2 a 3,5 a 86 a 96 a 19 a 54 c
lambdacialotrina 16 10 2,2 a 0,7 a 8,7 b 6,7 bc 77 a 93 a 7 a 19 ab
tiametoxan 21 10 1,8 a 0,7 a 8,3 ab 4,5 a 80 a 93 a 4 a 39 c
Testigo 10 9,3 b 9,0 b 8,3 ab 7,5 c - - - - *Letras distintas en una misma columna indican diferencias significativas (LSD Fisher p=<0,05) ** A los 7 días después de la aplicación se inocularon nuevamente 10 adultos de R. subtilis simulando una reinfección.
Capítulo 7
111
Campaña 2011/2012 Los efectos de los insecticidas sobre los adultos de R. subtilis fueron significativos a los
2 DDA (F=7,0; g.l= 5; 18; p= 0,0047), 6 DDA (F=25,9; g.l= 5; 18; p=< 0,0001), 11 DDA
(F=3,5; g.l= 5; 18; p= 0,042) y 14 DDA (F=4,1; g.l= 5; 18; p=0,0278) (Tabla 7.5).
A los seis DDA, todos los tratamientos insecticidas tuvieron un número de picudos
vivos significativamente menor en comparación al testigo, evidenciando una eficacia de control
superior al 85%, con excepción de la lambdacialotrina que alcanzó una eficacia de control del
65% (Tabla 7.5). En el muestreo de los 11 DDA y 14 DDA, sólo el tratamiento
clorantraniliprole + tiametoxan se destacó del resto de las alternativas evaluadas alcanzado en
la última evaluación una eficacia del 63% (Tabla 7.5).
Tabla 7.5. Número de adultos vivos de Rhyssomatus subtilis por jaula y eficacia de control según tratamiento, a los 0, 2, 6, 11 y 14 días después de la aplicación (DDA). Campaña 2011/2012. San Agustín, Cruz Alta, Tucumán.
Tratamiento Dosis (gr. i.a. /
ha)
Adultos/Jaula* Eficacia Abbot (%)*
DDA DDA
0 2 6** 11 14 2 6 11 14
clorpirifos 240 10 4,3 ab 1,0 a 9,3 bc 8,7 bc 57 a 88 b 7 a 13 a
lambdacialotrina 7,5 10 5,0 b 3,7 b 8,3 bc 7,7 bc 50 a 65 a 17 ab 17 ab
fipronil 5 10 5,0 b 1,3 a 8,0 abc 6,3 abc50 a 85 b 20 ab 32 ab tiametoxan+ lambdacialotrina
21+16 10 3, 0 ab 0,7 a 7,3 ab 5,7 ab 70 a 92 b 27 ab 41 ab
clorantraniliprole + tiamtoxan
10+21 10 2,0 a 0,3 a 5,7 a 3,7 a 80 a 96 b 43 b 63 b
Testigo 10 10,0 b 8,7 c 10,0 c 9,3 c - - - -
*Letras distintas en una misma columna indican diferencias significativas (LSD Fisher p=<0,05) ** A los 6 días después de la aplicación se inocularon nuevamente 10 adultos de R. subtilis simulando una reinfección.
Capítulo 7
112
7.3.3. Incidencia de Rhyssomatus subtilis en diferentes etapas fenológicas del cultivo
de soja sobre el rendimiento y la calidad de los granos.
A. Número de adultos de R. subtilis
Los valores promedio de picudos para el T1 (Control Total) y T5 (Testigo sin tratar)
fueron próximos a 1,5 ± 0,3 y 8,7 ± 0,8 picudos/m lineal respetivamente, mientras que para los
tratamientos definidos por los estados fenológico durante el período que duró, los valores
fueron de 3,9 ± 0,9; 7,6 ± 1,2 y 1,3 ± 0,4 picudo para los T2 (V8-R4), T3 (R5-R6) y T4 (R7-
R8), respectivamente (Figura 7.8).
En el T1 se realizaron nueve aplicaciones para minimizar el daño de R. subtilis; mientras que
en el T2 y T3 se realizaron cuatro aplicaciones y en el T4 se realizaron seis aplicaciones.
Figura 7.8. Número promedio de adultos de Rhyssomatus subtilis por metro lineal de cultivo para cada uno de los tratamientos establecidos.
Capítulo 7
113
A) Porcentaje de vainas dañadas y vainas con estados inmaduros (huevos y/o larvas)
de Rhyssomatus subtilis
Se observaron diferencias significativas entre los tratamientos para la evaluación del
porcentaje de vainas dañadas y el porcentaje de vainas con estados inmaduros (F=84,9; g.l= 4;
20; p=< 0,0001) y (F=96,1; g.l= 4; 20; p =< 0,001), respectivamente. En la evaluación de
vainas dañadas, el T5 (Testigo sin tratar) presentó un porcentaje significativamente mayor en
comparación al resto de los otros tratamientos alcanzando un 99% de vainas dañadas. Le siguió
en orden de importancia el T3 (R5-R6) que alcanzó un 52% (Figura 7.9). En el resto de los
tratamientos, si bien no se observaron diferencias, sólo el T2 (V8-R4) alcanzó un 20% de daño.
En cuanto al porcentaje de vainas con estados inmaduros, el T5 (Testigo sin tratar) presentó los
mayores valores, presentando un 57% de vainas con estados inmaduros, seguido por el T3 (R5-
R6) con 18,6%. El resto de los tratamientos no superaron el 2,9% (Figura 7.9).
Figura 7.9. Porcentaje de vainas dañadas y con estados inmaduros (huevos y/o larvas) de Rhyssomatus subtilis, según tratamiento. Rosario de la Frontera, Salta. Campaña 2012/2013. Letras distintas indican diferencias significativas (Tukey HSD p=<0,05).
Capítulo 7
114
C- Parámetros Agronómicos: número de plantas (plantas/m2), altura de planta
(cm) y número de vainas por planta.
Sólo se observaron diferencias significativas entre los tratamientos para la altura de
plantas (F=5,0; g.l= 4; 20; p=0,013), donde el T5 (Testigo sin tratar) alcanzó la menor altura
(41,4 ± 0,9 cm). Para el resto de los tratamientos, el rango de la altura estuvo comprendido
entre los 44,3 y los 47,5 cm sin diferencias, entre ellos. No se observaron diferencias entre los
tratamientos con respecto al número de plantas/m2 (22,1 ± 0,6 plantas/m2) y al número de
vainas por planta (70,0 ± 2,0 vainas/planta). A pesar de lo observado, el T5 (Testigo sin tratar)
presentó una gran cantidad de vainas pequeñas agrupadas en forma de ramillete y duras.
D- Rendimiento
Se registraron diferencias significativas entre los tratamientos evaluados (F=144,4; g.l=
4; 20; p=< 0,0001). El T5 (Testigo sin tratar) presentó una reducción del rendimiento de 70%,
con respecto a T1 (Control Total) (Figura 7.11). Es importante mencionar que los intensos
daños sobre vainas causados por R. subtilis durante la etapa de llenado de granos (R5 y R6)
(Fehr et al., 1971) produjeron un fenómeno fisiológico en el cultivo conocido como retención
foliar. Los daños ocasionados por los adultos o las larvas afectan la relación fuente – destino de
las plantas, lo que dificulta el proceso de senescencia de la planta y por ende trae dificultades
para la cosecha del cultivo (Figura 7.10).
Capítulo 7
115
Figura 7.10. Efecto fisiológico (retención foliar) producido por los adultos de Rhyssomatus subtilis en las parcelas con el tratamiento Testigo.
El T3 (R5-R6) tuvo una reducción del rendimiento del 14%, con respecto a T1 (Control
Total), diferenciándose del T4 (R7-R8) y del T2 (V8-R4) que presentaron una disminución de
2, 1 y 5,6 % del rendimiento respectivamente (Figura 7.11).
Figura 7.11. Rendimiento (kg/ha) según tratamiento. Rosario de la Frontera, Salta. Campaña 2012/2013. Letras distintas indican diferencias significativas (Tukey HSD p=<0,05).
Capítulo 7
116
E- Calidad de granos
Se encontraron diferencias significativas entre las diferentes categorías planteadas para
evaluar la calidad de los granos para los diferentes tratamientos [ Porcentaje de granos sanos:
F= 1633,5 g.l= 4; 20; p=< 0,0001), (Porcentaje de granos con daño leve: F=182,4; g.l= 4; 20;
p=< 0,0001) y (Porcentaje de granos con daño severo: F=1647,4; g.l= 4; 20; p=< 0,0001)]. El
T1 (Control Total), T2 (V8-R4) y T4 (R7-R8) presentaron más de un 94% de los granos sanos
diferenciándose estadísticamente del T5 (Testigo sin tratar) y del T3 (R5-R6) que presentaron
un 10,5% y 75,5% de granos sanos respectivamente (Figura 7.12; 7.13).
En cuanto al porcentaje de granos con daño leve, el T5 (Testigo sin tratar) se diferenció
del resto alcanzando los mayores valores de 24% (Figura 7.12; 7.13).
Al considerar la última categoría de daño, el T5 (Testigo sin tratar) registró un 65,2% de
granos con daño severo y se diferenció estadísticamente del resto de los tratamientos (Figura
7.12)
En la Figura 7.13 se detalla el aspecto de la calidad de los granos cosechados en cada
tratamiento.
Capítulo 7
117
Figura 7.12. Evaluación del (%) porcentaje de granos sanos, con daño leve y severo según tratamiento obtenido de una muestra de 200 gr. Rosario de la Frontera, Salta. Campaña 2012/2013. Letras distintas indican diferencias significativas (Tukey HSD p=<0,05).
T1 (Control Total) T2 (V8-R4)
T4 (R7-R8) T5 (Testigo sin tratar)T3 (R5-R6)
Figura 7.13. Aspecto general de la calidad de los granos para los diferentes tratamientos.
Capítulo 7
118
7.3.4. Niveles de infestación artificial de adultos de Rhyssomatus subtilis y
determinación del Nivel de Daño Económico.
Se encontró que la incidencia de los diferentes niveles de adultos de R. subtilis sobre el
rendimiento del cultivo se ajustó a una regresión lineal (p = < 0,0079, R² = 0,2309, Radj=
0,1893), La función establecida fue: Y =3921,01 -24,48x. Este resultado negativo de la
pendiente indica que se pierde 24,48 kg/ha por cada aumento del número de individuo por
metro lineal en R6 (Fehr et al., 1971).
La función de daño descripta en la Ecuación 2 puede integrarse a modelos de Nivel de
Daño Económico (Pedigo et al., 1986) que contemplen un amplio rango de escenarios como
precios del grano, costos de aplicación y eficiencia del control (Naranjo et al., 1996). Se puede
observar en la Tabla 7.6 que el NDE de R. subtilis puede variar entre 2 a 4 picudos/m lineal
durante la etapa de pleno llenado de granos (R6).
Tabla 7.6. Cálculo del Nivel de daño económico (NDE) para Rhyssomatus subtilis en la etapa reproductiva de llenado de granos (R6) para el cultivo de soja.
Producto Dosis (gr. i.a./
ha) Costo de aplicación
(USD.ha1) Eficiencia
(%)
NDE
N° picudo/ m lineal
lambdacialotrina 7,5 7,4 80 2 clorpirifos 240 9,8 80 3 tiametoxan + lambdacialotrina 21 + 16 15,5 90 4 fipronil 5 17,9 90 4
7.4. Discusión
En este capítulo se plantearon diferentes ensayos como estrategias de manejo para R.
subtilis en el cultivo de soja. Por un lado, se evaluaron el uso de insecticidas químicos como
tratamiento de semillas y aplicaciones foliares para el control de los adultos en etapas
Capítulo 7
119
vegetativas y reproductivas respectivamente. Por otro lado, se determinó el período fenológico
más crítico del cultivo de soja y el nivel de daño económico de R. subtilis en etapas
reproductivas de pleno llenado de granos, evidenciando el potencial daño de esta plaga.
El uso del tratamiento de semilla con insecticidas curasemillas para el control de adultos
de R. subtilis en etapas vegetativas iniciales y su período insecticida en las plántulas
demostraron una buena protección en ese momento. Numerosos son los autores que reportaron
las ventajas del uso del tratamiento de semilla para el control de insectos en diversos cultivos,
reportando muy buenos resultados para el control de Sternechus subsignatus Boheman
(Coleoptera: Curculionidae) en soja (Tonet, 2001; Casmuz et al., 2009), Listronotus
oregonensis (Coleoptera: Curculionidae) en zanahoria (Bonham et al., 2009), Lissorhoptrus
oryzophilus (Coleoptera: Curculionidae) (Lanka et al., 2014) y Chironomus tepperi (Diptera:
Chironomidae) (Stevens et al., 1998) en arroz y Delia antiqua (Diptera: Anthomyiidae) en
cebolla (Nault et al., 2005).
El empleo de los activos tiametoxan y la mezcla comercial de fipronil + ethiprole para
el control de R. subtilis, permitió una protección de aproximadamente 20 días después de la
siembra. El fipronil y los neonicotinoides (tiametoxan) son los insecticidas sistémicos por
xilema, utilizándose para el control de coleópteros y hemípteros (EE.UU. Agencia de
Protección Ambiental, 1996; Tomizawa y Casida, 2003).
En Brasil, Tonnet (2000) reportó una protección de 20 días después de la siembra para
el control de S. subsignatus utilizando el activo fipronil en el tratamiento de semillas de soja.
En coincidencia con este autor, en Tucumán (Argentina), Casmuz et al. (2009), utilizando el
activo tiametoxan, obtuvieron un periodo igual de protección contra esa misma especie.
Capítulo 7
120
Para ambos activos insecticidas, el comportamiento de la protección frente a R. subtilis
fue similar para sus dosis más altas. Ferreira y Barrigossi (2003) llegaron a la misma
conclusión cuando evaluaron el activo tiametoxan como insecticida curasemilla en arroz contra
Elasmopalpus lignosellus Zeller (Lepidoptera: Pyralidae), obteniendo una mejor densidad de
plantas y un mayor número de macollos en buen estado con la dosis más alta.
Pasado este período de protección por parte de los curasemillas, el manejo de R. subtilis
está basado exclusivamente en el control de adultos con insecticidas foliares. Los resultados
aquí obtenidos evidenciaron un muy buen control de los mismos, sobre los adultos que
estuvieron expuestos a la aplicación de los insecticidas. Las diferentes alternativas evaluadas
(clorpirifos, fipronil, lambdacialotrina, tiametoxan y la mezcla de este con lambdacialotrina o
clorantraniliprole), evidenciaron eficacias de control superiores al 85%. Resultados similares
fueron reportando por Casmuz et al. (2010) para el control de esta plaga. En Brasil, para el
control de adultos de S. subsignatus usando los activos clorpirifos, fipronil, deltametrina,
tiametoxan y la mezcla de tiametoxan + profenofos, se obtuvieron buenos controles entre los
cinco y ocho días después de la aplicación (DDA) con una eficacia superior al 80% (Oliveira y
Hoffman-Campo, 1984; Tonet, 1999). Por otro lado, Peña et al. (2011), en ensayos para el
control de Xyleborus glabratus Eichhoff (Coleoptera: Curculionidae) y otros Scolytinae
(Coleoptera: Curculionidae) en el cultivo de paltos en Florida (EEUU), encontraron mejores
resultados usando, la mezcla de Tiametoxam + Lambdacialotrina en comparación con
Bifentrina, Malatión, Endosulfán, y Clorpirifos.
En cuanto a la residualidad ofrecida por las diferentes alternativas evaluadas, los valores
fueron muy dispares. Puede observarse que los activos Fipronil, Tiametoxan y la mezcla de este
con Lambdacialotrina o Clorantraniliprole ofrecen una mejor protección en el tiempo de los
Capítulo 7
121
adultos de R. subtilis. Observaciones realizadas hasta los 14 DDA mostraron eficacias variables
de entre un 36-54%, con excepción del insecticida Tiametoxan + Clorantraniliprole que de
manera preliminar evidenció un valor de 63%. Las otras alternativas evaluadas en este estudio,
Clorpirifos y Lambdacialotrina, no ofrecieron buenos resultados mostrando eficacias menores
al 20% durante estas evaluaciones. Similares resultados fueron reportados por Slanka et al.
(2014) para el control de adultos de L. oryzophilus en arroz, quienes encontraron una mejor
eficacia de control y residualidad por parte de los neonicotinoides (Clothianidin y Dinotefuran)
comparado con los resultados obtenidos con el activo Lambdacialotrina.
Como se mencionó anteriormente, los insecticidas foliares tienen un período de
protección acotado, debido a las continuas emergencias de los adultos de R. subtilis desde el
suelo. La protección de los adultos en el rastrojo y en la parte baja del cultivo durante las horas
de mayor insolación y las migraciones desde lotes colindantes, son otros aspectos que
determinan la dificultad en el control de este picudo a través de la utilización de los
insecticidas. Esto ha llevado que los agricultores realicen intervenciones químicas de una
manera sistemática sin tener en cuenta el impacto ambiental que producen. Similares resultados
fueron reportados en Brasil para el control de S. subsignatus (Silva, 1999).
En consecuencia, estas decisiones pueden ocasionar en el futuro problemas de manejo,
como los reportados por Bowling (1968) para el control de Lissorhoptrus oryzophilus Kuschel
(Coleoptera: Curculionidae) que generó resistencia al Aldrin en Texas (EE.UU), o casos más
recientes como el de Anthonomus eugenii Cano que presentó resistencia a tres insecticidas
carbaryl, endosulfan y metomyl en México (Servín et al., 2002).
De los resultados aquí expuestos se observa que no todos los estados fenológicos del
cultivo de soja son igualmente afectados por esta plaga. Durante la etapa vegetativa inicial, los
Capítulo 7
122
daños pueden causar importantes modificaciones en la estructura de las plantas,
comprometiendo el normal desarrollo de las mismas, evitándose este tipo de daño con el uso de
insecticidas curasemilla. Esta observación coincide con lo reportado por Socías et al. (2009). A
partir de los estados fenológicos vegetativos avanzados, V4 en adelante, el impacto está sujeto
a los nuevos pulsos de emergencia de los adultos desde el suelo lo cual está directamente
relacionado con la ocurrencia de precipitaciones. Situaciones de estrés hídrico generalizadas
durante estas etapas podrían llevar a un retraso en el desarrollo de la planta, por lo que los
daños aquí producidos pueden ser de importancia. Iannone et al. (1987) evaluaron la incidencia
de Epinotia aporema Wals (Lepidoptera: Tortricidae) en el cultivo de soja y reportaron una
pérdida en el rendimiento cuando este lepidóptero afectó las etapas vegetativas hasta V5 y el
cultivo se desarrollaba bajo condiciones de estrés hídrico. Por el contrario, cuando el cultivo se
desarrolló bajo condiciones hídricas óptimas, pudo soportar hasta un 40% de brotes dañados
por E. aporema sin pérdidas en el rendimiento.
Considerando lo mencionado, los daños producidos durante estas etapas vegetativas
avanzadas, bajo condiciones óptimas para el desarrollo del cultivo, no tendrían una repercusión
negativa en el rendimiento del cultivo ya que en estas etapas se encuentra en un crecimiento
constante emitiendo nuevos brotes y hojas.
En este trabajo se encontró que la etapa más crítica para el cultivo de soja es la
reproductiva de llenado de granos (R5-R6) (Fehr et al., 1971), momento que generalmente
coincide con los pulsos máximos de emergencia de los adultos y con el momento donde las
hembras cuentan con vainas con granos para colocar sus huevos en el interior de dichos
órganos. Este comportamiento también fue reportado para el complejo de chinches en el cultivo
de soja, donde la etapa crítica del cultivo fue la de llenado de granos (Correa-Ferreira y Panizzi,
Capítulo 7
123
1999), ya que las chinches al alimentarse de las semillas jóvenes pueden causar aborto o
deformación de las mismas disminuyendo el rendimiento, la calidad y el potencial de
germinación (McPherson et al., 1994).
Durante el inicio de la senescencia del cultivo (R7) hasta madurez de cosecha (R8)
(Fehr et al., 1971) los daños producidos por R. subtilis no tuvieron un impacto negativo tanto
en el rendimiento como en la calidad de los granos. En EE.UU., Musser et al. (2011) evidenció
resultados similares al evaluar el daño de Nezara viridula L. (Hemiptera: Pentatomidae) en el
cultivo de soja durante R7.
En cuanto al nivel de daño económico (NDE), los bajos valores obtenidos de dos a
cuatro picudos por metro lineal para R6 (Fehr et al., 1971), demuestran que el potencial de
daño de esto insectos es alto, reforzando su denominación de plaga clave para el Noroeste
Argentino. Numerosos autores coinciden que los valores de NDE para el control de
curculiónidos plagas son bajos (Silva, 1999; Kovanci et al., 2005). En Brasil, Hoffman-Campo
et al. (1990) en soja, determinaron que a partir de 1 a 2 picudos por metro lineal de S.
subsignatus se observaba disminución en el rendimiento cuando los daños eran producidos
durante la etapas vegetativas iniciales V3-V6 (Fehr et al., 1971). Para el picudo del chile
Anthonomus eugenii Cano, se encontró que con 1 picudo cada 200 plantas de chile, Capsicum
annun (Solanaceas: Solanaceas), es necesario realizar alguna medida de control química (Riley
et al., 1992). Por otro lado, en coincidencia con los resultados encontrados en este capítulo, en
Honduras se determinó para Apion (ex Trichapion) godmani Wagn. (Coleoptera:
Curculionidae), que cuatro picudos por metro lineal son considerados críticos durante el
llenado de la vaina del poroto Phaseolus vulgaris (L.) (Fabaceales: Fabaceae) (IICA, 2012). De
la misma manera, en EE.UU., para Ceutorhynchus assimilis Paykull (Coleoptera:
Capítulo 7
124
Curculionidae), que realiza su mayor daño durante la etapa de llenado de vaina del cultivo de la
canola Brassica napus (L.) (Brassicales: Brassicaceae), los especialistas, recomiendan una
aplicación de insecticidas cuando se encuentren de tres a cuatro picudos (Weiss et al., 2013).
Por lo tanto, durante las etapa de llenado de granos (R6), los bajos NDE que se
determinaron para R. subtilis, sugieren que el control químico, como única herramienta de
manejo, no sea la más apropiada para solucionar los problemas que ocasiona esta plaga. Esto
marca la necesidad de adoptar prácticas culturales como la rotación de cultivo con plantas no
hospederas, que en conjunto resulten en una producción más eficiente y amigable con el
ambiente.
Capítulo 8
125
Conclusiones y Consideraciones finales
8.1. Conclusiones
Los resultados obtenidos en este trabajo permiten concluir que:
Rhyssomatus subtilis, “el picudo negro de la soja”, es en la actualidad la plaga más
importante del cultivo de la soja en el noroeste argentino (NOA). Se encuentra en un proceso
de expansión ya que desde su detección en el 2006, comenzó a registrarse con más frecuencia
en otras localidades. Se dispersó rápidamente desde el este hacia el oeste de la región NOA,
habiendo sido detectado en 53 localidades de las provincias de Salta, Tucumán y Santiago del
Estero, abarcando un área de 737.280 ha.
Se reportó por primera vez a los adultos de estas especie alimentándose en el cultivo de
poroto “Phaseolus vulgaris (L.) (Fabales: Fabaceae)” y de las malezas Conyza bonariensis (L.)
Cronquist (Asterales: Asteraceae), Brassica campestris (L.) Metzg. (Brassicales: Brassicaceae)
y Sphaeralcea bonariensis (Cav.) Griseb (Malvales: Malvaceae).
Se determinó que el ciclo de vida de R. subtilis en laboratorio fue de 77 días
aproximadamente desde el estado de huevo hasta el nacimiento de los adultos a 25ºC. Éstos
tienen una longevidad prolongada aproximadamente de tres meses sin observarse diferencia
entre los sexos. Los huevos siempre son colocados en el interior de las vainas con un período
de eclosión de 3,1 ± 0,3 días y pasan por cuatro estadios larvales durando cada uno L1=1,7
±0,1; L2=1,4± 0,1; L3=2,7±0,1 y L4=38,0 ± 1,0 días. El último estadio pasa la mayor parte de
su tiempo en el suelo en una cámara pupal. La pupa dura 30± 0,6 días hasta la emergencia del
nuevo adulto.
Capítulo 8
126
Se observó que en el campo, R. subtilis se comporta como una especie univoltina,
cumpliendo su ciclo biológico en un año. Considerando su fluctuación poblacional, los picos de
ocurrencia de los diferentes estados ocurren en períodos determinados. La emergencia de los
adultos desde el suelo es prolongada y en “pulsos”, y esta correlacionada positivamente con la
ocurrencia de las lluvias. Los adultos están presentes durante todo el ciclo de la soja, lo que
coincide con las capturas en plantas en la etapa reproductiva del cultivo. Las hembras
comenzaran a colocar sus huevos cuando el cultivo se encuentra en la etapa reproductiva de
llenado de granos R5-R6 y una vez que la larva del último estadio (L4) completa su desarrollo
se arroja al suelo. Pasan gran parte del invierno como larva hibernante hasta que a partir de
finales de agosto o principio de septiembre, con el incremento de las temperaturas se
transforman en pupas. En el suelo, la mayoría de las larvas hibernantes y/o las pupas se
encuentran hasta los 9 cm de profundidad y hasta los 15 cm desde la línea de soja.
Se observó también que la presencia de adultos en planta es el parámetro más adecuado
para monitorear y tomar un criterio para su control, pero es recomendable realizar un muestreo
de las pupas en suelo, el cual podría ser utilizado para decidir si es conveniente o no volver a
sembrar soja en el mismo lote.
De los muestreos y recolecta a campo de adultos, huevos, larvas y pupas, y su posterior
acondicionamiento en laboratorio, no se registró la emergencia de ningún parasitoide,
nematodo y/o entomopatógeno.
Capítulo 8
127
La disposición espacial de los adultos de R. subtilis en el cultivo de soja es de tipo
agregada. Esto hace necesario tomar numerosas muestras para estimar la población adultos a
campo en busca de mejorar la estrategia para el manejo de esta especie.
En cuanto al comportamiento de R. subtilis frente a los principales cultivos estivales del
NOA, se concluye que el cultivo de soja fue el preferido por R. subtilis para alimentarse y
cumplir todas las etapas de su desarrollo, siendo éste su principal hospedero. También se
observó que R. subtilis puede cumplir su ciclo de vida en el cultivo de poroto siendo un
hospedero secundario. En el cultivo de maíz, no se observaron daños de alimentación ni
oviposición por parte de R. subtilis.
El monocultivo de soja puede promover un constante aumento de la población de R.
subtilis por lo cual no es recomendable sembrar este cultivo todos los años en áreas o lotes con
antecedentes de esta especie. Por otra lado, la rotación con cultivos no hospederos como el
maíz, con precios en alzas en estas últimas campañas, puede representar una excelente
alternativa de rotación, ya que interrumpiría el ciclo de este insecto por la falta de alimento,
bajando la población significativamente y permitiendo sembrar el cultivo de soja en la campaña
siguiente, pero sin abandonar el monitoreo de los adultos de esta especie plaga.
Otra alternativa de rotación podría ser el cultivo de poroto, ya que en este cultivo a las
hembras de R. subtilis se les dificulta dejar descendencia, disminuyendo de este modo las
poblaciones de R. subtilis para la campaña siguiente.
El uso de herramientas químicas como curasemillas y aplicaciones foliares son
necesarias para el control de R. subtilis, lo que permite lograr obtener una mejor productividad
Capítulo 8
128
en el cultivo de soja, aunque con un efecto acotado en el tiempo. Se recomienda rotar los
insecticidas para evitar generar resistencia por las recurrentes aplicaciones. Sin embargo, es
necesario combinar el uso de productos insecticidas con prácticas culturales como la rotación
de cultivos, que permiten disminuir el uso de aplicaciones químicas.
Rhyssomatus subtilis es una especie con un importante potencial de daño, registrándose
pérdidas de más del 70% de rendimiento para el cultivo de soja cuando no se realiza ningún
tipo de manejo. La etapa más crítica del cultivo de soja frente a los daños de R. subtilis es la de
llenado de granos, R5-R6, momento en donde las hembras pueden dejar la mayor cantidad de
sus descendencias y sus daños en las vainas permiten el ingreso de patógenos que afectan
posteriormente la calidad de los granos. El valor de nivel de daño económico de 2 a 4 picudos
por metro lineal generado en este estudio durante esta etapa crítica, permitirá adoptar criterios
de manejo más racionales evitando las aplicaciones de tipo calendario.
En base a estas conclusiones se acepta la hipótesis de este trabajo en donde se
comprobó que las condiciones agroecológicas del NOA favorecen el desarrollo y dispersión de
R. subtilis, convirtiendo a esta especie en una de las plagas más importantes en el cultivo de
soja por los niveles de pérdidas de rendimiento y calidad de los granos.
De los objetivos planteados para R. subtilis, que comprendieron estudios sobre su
distribución geográfica, ciclo biológico, comportamiento frente a otros cultivos estivales de
importancia en el NOA, estrategias para su manejo y estimación de pérdidas económicas, se
logró cumplir con todo lo arriba mencionado.
Capítulo 8
129
Para finalizar, el conocimiento de todos las aspectos biológicos obtenidos mediante este
estudio junto con las diversas alternativas de manejo culturales y químicas propuestas para R.
subtilis, servirán para implementar estrategias de manejo para esta plaga en soja en el marco de
la sustentabilidad del agroecosistema.
8.2. Proyecciones Futuras
Si bien mediante esta investigación se aportaron los primeros conocimientos sobre esta
especie, es importante mencionar que hay otros aspectos que faltarían por estudiar y más aún
frente a la reciente adopción en Argentina de la soja Bt (con un gen para la resistencia a daños
de lepidóptero), la cual no tiene control sobre coleópteros. Por lo tanto es necesario:
1- Evaluar el comportamiento de R. subtilis en variedades de soja Bt para desarrollar
estrategias de manejo.
2- Desarrollar un plan de muestreo secuencial para estimar la población a campo de R.
subtilis y generar un programa de toma de decisión de control de esta plaga en el cultivo de
soja.
3- Monitorear la posible resistencia de los adultos de R. subtilis a los insecticidas
mencionados en este trabajo.
4- Estudiar los factores bióticos y abióticos que estarían influyendo en la dispersión de R.
subtilis dentro del área sojera del país.
5- Continuar con la búsqueda de posibles enemigos naturales para implementar un
programa de control biológico.
Capítulo 9
130
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