Bilancio dell’azoto nel suolo e le

implicazioni nel sequestro del

carbonio

Stefano Grego

Università della Tuscia, Viterbo

Azoto è un elemento plastico

Tra i nutrienti presi dalle piante dal suolo, l’N è secondo solo all’H

La scarsa abilità del suolo di fornire N assimilabi le per le piante rende l’N il nutriente limitante della produzione

Nell’aria l’N è il 78% del volume

98% dell’azoto si trova nella litosfera

Azoto sulla Terra

Sfera Tonnellate x 106

Litosfera 1.636 x 1011

Rocce ignee sulla crosta 1.0 x 109

Rocce ignee nel mantello 1.62 x 1011

Il nucleo 1.3 x 108

Sedimenti 3.5-5.5 x 108Sedimenti 3.5-5.5 x 108

Carbone 1 x 105

Composti organici sul fondo del

mare

5.4 x 105

Sostanza organica 2.2 x 105

NH4* fissata alle argille 2.4 x 104

Atmosfera 3.86 x 109

Idrosfera 2.3 x 107

Biosfera 2.8 x 105

Un atomo di azoto ha 5 elettroni nell’orbita estern a Due atomi di azoto si scambiano tre elettroni per f ormare

tre legami covalenti e formare una molecola di azot o

N2

Quindi la molecola di azoto ha un triplo legame .Ciascun paio di elettroni forma un legame .

Questo rende l’azoto così stabile ( unreactive ).

N N

Fissazione biologica

N2

Mineralizzazione

NH3 + H+

Volatilizzazione

Fissazione e rilascio

delle argille

N2

N2O

NH4+

NO3-

Immobilizzazione

Nitrificazione Denitrificazione

Lisciviazione

LaLa reazionereazione èè effettuataeffettuata unicamenteunicamente dada procariotiprocarioti ,,utilizzandoutilizzando unun complessocomplesso enzimaticoenzimatico chiamatochiamatonitrogenasinitrogenasi ..QuestoQuesto enzimaenzima èè costituitocostituito dada duedue proteineproteine,, unauna ferroferro--proteinaproteina ee unauna molibdenomolibdeno--ferroferro proteinaproteina..

LaLa reazionereazione èè effettuataeffettuata unicamenteunicamente dada procariotiprocarioti,, utilizzandoutilizzando ununcomplessocomplesso enzimaticoenzimatico chiamatochiamato nitrogenasinitrogenasi .. QuestoQuesto enzimaenzima èècostituitocostituito dada duedue proteineproteine ,, unauna ferroferro proteinaproteina ee unauna molibdenomolibdeno--ferroferroproteinaproteina..

Struttura del sito attivo della nitrogenasi che mostra l’a tomo di azoto , legato a sette atomi di ferro , uno di molibdeno e nove di zolfo

Gray H B PNAS 2003;100:3563-3568

©2003 by The National Academy of Sciences

N2 + 8H+ + 8e- + 16 ATP = 2NH3 + H2 + 16ADP + 16 Pi

Organismi e sistemi N2 fissato, kg/ha

Fissazione simbiotica

Alfalfa 128-600

Lupino 150-169

Trifoglio 104-160

Soia 57-94

Cece 84

Non-legumi nodulanti

Alnus (Ontano, simbiosi radicale 40-300Alnus (Ontano, simbiosi radicale

con attinobatteri della specie

Frankiella)

40-300

Ceanothus 60

Associazione pianta-alga

Licheni 39-84

Azollas 12-21

Gunnera 313

Fissazione non-simbiotica

Azotobacter 0.3

Clostridium Pasterianum 01-0.5

Gunnera brasiliensis in simbiosi con cianobatteri

Fissazione biologica

N2

Mineralizzazione

NH3 + H+

Volatilizzazione

Fissazione e rilascio

delle argille

N2

N2O

NH4+

NO3-

Immobilizzazione

Nitrificazione Denitrificazione

Lisciviazione

Ammonia mono-oxigenasi

Idrossilamina ossido reduttasi

Legata all’accrescimento cellulare

Terminal oxidase

Nitrito ossido reduttasi

440 kJ di energia per mole di ossidato a

Due vie di ossidazione dell’ammonio

Non legata all’accrescimento cellulare

•La prima è simile a quella autotroficagli enzimi (ammonia ossidasi e idrossilamina ossidasi) possono ossidare diversi substrati, soprattutto composti organici non polari (propene, benzene, fenoli). Ossidazione dell’ammonio secondaria

-3 -1 +1 +3 +5

•La seconda è quella organica legata soprattutto ai funghi. Ossidazione di ammine, ammidi.

Non sono legate alla formazione di ATP

Clima Clima

Disturbi Disturbi Struttura della Struttura della comunità comunità delle piantedelle piante

PioggiePioggie

Porosità Porosità del suolo del suolo

Traspirazione Traspirazione

HH22O/O/TempTemp

HH22O/O/TempTemp

NHNH44++SOM SOM qualityquality

MineralizzazioneMineralizzazioneImmobilizzazione Immobilizzazione

SOMSOM

PlantPlantuptakeuptake

CECCEC

NHNH44++G

erar

chia

d’im

port

anza

Qualità del suoloQualità del suolo

MineralogyMineralogy/pH/pHCECCEC

MineralogyMineralogy/pH /pH

SOM SOM

HH22O/O/TempTemp

RespirationRespiration

Aggregate Aggregate structurestructure

OO22

NONO33--

pH?pH?

AllolopatiaAllolopatia??

Ger

arch

ia d

’impo

rtan

za

Livello di regolazioneLivello cellulareLivello ambientale

--OO22

NiR NOS

Soil solution

Membrana periplasmatica

NARNOR

Citoplasma

Eldor Paul, Soil Microbiology and Biochemistry, 2007

Organizzazione degli enzimi della denitrificazione nelle membrana cellulare di batteri gram negativi

NAR: nitrato riduttasi; NIR: nitrito riduttasi: NOR: ossido nitrico riduttasi; NOS:ossido nitroso riduttasi

Il Il ciclociclo dell’azotodell’azoto è è complessocomplesso perchèperchè::1) A causa dei molti numeri di ossidazione con i quali N può

legarsi ad altri atomi.2) N è un elemento notevolmente mobile nella biosfera perchè si

presenta in molte forme solubili e volatili.3) N è spesso chiuso nei tessuti viventi di complessi organismi,

popolazioni e comunità.

Cosa è che controlla la mineralizzazione o l’immobilizza zione Cosa è che controlla la mineralizzazione o l’immobilizza zione dell’N? dell’N?

Innanzitutto la qualità della sostanza organicaInnanzitutto la qualità della sostanza organicaLa disponibilità di C in rapporto alla disponibilit à di NLa disponibilità di C in rapporto alla disponibilit à di N

Materiale organico C:N

Microrganismi del suolo 8:1

SOM 10:1

Residui di Medicago 16:1

Letame 20:1

Stocchi di mais 60:1

Paglia di frumento 80:1

Residui di pino 300:1

Residui di quercia 200:1

Legno di conifere 625:1

SollinsSollins etet al. (1996) al. (1996) GeodermaGeoderma 74: 6574: 65--105105

Mean Residence Time >1000 yearsMean Residence Time >1000 years

Physical protection mechanisms are linked to the processes of aggregate Physical protection mechanisms are linked to the processes of aggregate turnover and stabilization at multiple scalesturnover and stabilization at multiple scales

EffettiEffetti nellanella formazioneformazione deglidegli aggregatiaggregati ::

SOM Labile SOM Labile rapidorapido ma ma transientetransiente

SOM Stabile SOM Stabile deboledebole ma ma didi maggioremaggiore duratadurataSOM Stabile SOM Stabile deboledebole ma ma didi maggioremaggiore duratadurata

Carbonio del Residuo organicoCarbonio del Residuo organico100%100%

Carbonio del Residuo organicoCarbonio del Residuo organico100%100%

Sostanza organica stabileSostanza organica stabile40%40%

Sostanza organica stabileSostanza organica stabile40%40%

Sostanza organica labileSostanza organica labile60%60%

Sostanza organica labileSostanza organica labile60%60%

22--5 anni 20%5 anni 20%

66--12 anni 13%12 anni 13% Disponibile per i Disponibile per i microrganismi del microrganismi del

1313--24 anni 5%24 anni 5%

2525--50 anni1,9%50 anni1,9%

> 50 anni 0,1%> 50 anni 0,1%

microrganismi del microrganismi del suolosuolo

100%100%

CO2 Atmosfera

Piante

Fotosintesi

Assimilazione

Denitrificazione

Deposizione N

Ciclo del CarbonioCiclo del Carbonio Ciclo dell’AzotoCiclo dell’Azoto

InternoInternorapidorapido

EsternoEsternolento lento

Res

pira

zion

e

Residui

SOM

N mineralenel suolo

Detriti e Spoglie

Decomposizione

Mineralizzazione

Immobilizzazione

Lisciviazione

Fissazione N

Res

pira

zion

e

Fig. 1. Schematic illustrating feedback pathways co upling terrestrial carbon and nitrogen cyclesin CLM-CN. Blue arrows show, in general, the processes represented in previous carbon-onlyland model components: plant carbon uptake by photosynthesis draws down atmospheric carbondioxide (Atm CO2); litterfall and plant mortality pass biomass from plant to litter and coarsewoody debris (CWD); decomposition of fresh litter generates soil organic matter; respiration byboth plants and heterotrophic organisms returns CO2 to the atmosphere. Orange arrows showthe additional processes represented in our coupled carbon-nitrogen land model, differentiatedhere between rapid internal cycling (solid arrows), and slower fluxes between land pools, theatmosphere, and ground water (dashed arrows). The critical feedback pathway connecting heterotrophicrespiration with plant growth is highlighted as a thick orange arrow: decomposition ofsoil organic matter not only releases CO2 to the atmosphere, it also releases nitrogen from theorganic matter (mineralization) in forms that can then be taken up by plants (assimilation). Plantorganic matter (mineralization) in forms that can then be taken up by plants (assimilation). Plantnitrogen uptake competes with the demand for mineral nitrogen from heterotrophic organismsdecomposing fresh litter (immobilization, abbreviated (i) in the figure).

Atmosfera + N fissazione

40 kg/ha

Sistema Forestale (Foth e Ellis, 1996Utilizzazione annuale 120 kg/ha

Residui e altre forme63 kg/ha

21 kg/ha

Lisciviazione

4 kg/ha

Orizzonte O e A

Uptake

60-80 kg/ha

63 kg/ha

Atmosfera + N fissazione

40 kg/ha

Cambio d’uso del suolo

Residui e altre forme63 kg/ha

Fertilizzazione 200kg/ha

CO2

21 kg/ha

Lisciviazione

elevata

Orizzonte Ap

Uptake

elevato

63 kg/ha

EffettoEffetto dell’attivitàdell’attività agricolaagricola sullasulla SOMSOM

Intensive agriculture Intensive agriculture Intensive agriculture Intensive agriculture Intensive agriculture Intensive agriculture Intensive agriculture Intensive agriculture activities determine activities determine activities determine activities determine activities determine activities determine activities determine activities determine changes on quantity and changes on quantity and changes on quantity and changes on quantity and changes on quantity and changes on quantity and changes on quantity and changes on quantity and quality of organic matterquality of organic matterquality of organic matterquality of organic matterquality of organic matterquality of organic matterquality of organic matterquality of organic matter

Variations of Variations of Variations of Variations of Variations of Variations of Variations of Variations of Carbon PoolsCarbon PoolsCarbon PoolsCarbon PoolsCarbon PoolsCarbon PoolsCarbon PoolsCarbon Pools

Changes of Changes of Changes of Changes of soil organic soil organic soil organic soil organic matter matter matter matter qualityqualityqualityquality

Robert M., 2001. Food and Agricultural Organization of the United Nation, Rome.

-37%

Serie vegetazionale

Berchidda (SS) - Sardegna Sughereta

Vigneto

Erbaio

lavorato

Pascolo

•• Effetto dell’uso del suolo sulle proprietà Effetto dell’uso del suolo sulle proprietà biochimiche del suolo: un caso di studiobiochimiche del suolo: un caso di studio

Progetto nazionale: Progetto nazionale: SoilsinkSoilsink

Vigneto

lavoratoVigneto

non lavorato

lavorato

Obiettivo dello studio: relazione tra diversità vegetazionale e diversità funzionale del suolo

Lagomarsino et al., Europ. J. Soil Scie., 2009Lagomarsino et al., Europ. J. Soil Scie., 2009

Lagomarsino et al., SISS, 2009Lagomarsino et al., SISS, 2009

400

600

800

biom

assa

g-1

15

20

25

30

g C

kg-1

Contenuto di carbonio organico e della biomassa microbica nei suoli della serie vegetazionale

0

200

400

Vigneto lavoratoVigneto non lavoratoErbaio Pascolo Sughereta

µg

C-b

iom

assa

g

0

5

10

15

Vigneto lavoratoVigneto non lavoratoErbaio Pascolo Sughereta

g C

kg

Lungo la serie vegetazionale aumenta la disponibilità di substrato per i microrganismi del suolo

30 250β-glucosidasiCellulasiα-glucosidasi

Vigneto

non lavorato

Vigneto

lavoratoErbaio

lavoratoPascolo Sughereta

Attività degli enzimi nel suolo lungo la serie vegetazionale

0

10

20

(nm

ol M

UB

g-1

h-1

)*10

0

0

50

100

150

200

(nm

ol M

UB

g-1

h-1 )

*100

Gli enzimi che partecipano alla degradazione della cellulosa sono fortemente influenzati dalle lavorazioni del suolo

300

400

500

600

(nm

ol M

UB

g-1

h-1

)*10

0 Fosfatasi100

150

(nm

ol M

UB

g-1 h

-1)*

100 Arilsulfatasi

Vigneto

non lavorato

Vigneto

lavoratoErbaio

lavoratoPascolo Sughereta

Attività degli enzimi nel suolo lungo la serie vegetazionale

0

100

200

(nm

ol M

UB

g

0

20

40

60

80

100

120

140

(nm

ol M

UB

/AM

C g

-1h-

1 )*1

00

– Gli enzimi coinvolti nel ciclo di N, P, eS hanno un andamento similemostrando un incremento progressivodell’attività nei suoli lungo la serievegetazionale

0

50

(nm

ol M

UB

g

Effetti sul suolo:Migliorare la fertilitàIncremementare la produttivitàPromuovere la conservazione Ridurre la degradazione

I sistemi agroforestali

Short Rotation Forests (SRF)Short Rotation Forests (SRF)

Fonte di energia rinnovabile

Sostenibilità a lungo termine delle SRF:� Alta produttività � Cicli multipli di rotazione colturale � Elevato uptake di nutrienti

Stock di C nella biomassa arborea e nel suolo

Fonte di energia rinnovabileFunzione determinante nel sequestro del C (carbonio):

Riduzione dell’ uso dei combustibili fossili

Numerosi studi volti a monitorare:

• Effetti su processi chiave dell’ ecosistema della deposizione di azotoatmosferico (N saturation process)

• Consequenze ecologiche a seguito di massicce pratiche di fertilizzazionesu short rotation forests al fine di individuare una “economically efficientas well as ecologically justifiable fertilization” (Jug et al. 1999)

L’effetto delle pratiche di fertilizzazione sulla crescita della biomassavegetale è quasi sempre positivo; meno chiaro è l’effetto di tali interventi

Effetti della fertilizzazione azotata su ecosistemi forestali

vegetale è quasi sempre positivo; meno chiaro è l’effetto di tali interventisul sistema suolo di piantagioni e/o foreste naturali a causa di:

– Alterazione della crescita e del turnover della biomassa radicale

– Variazioni delle proprietà chimico/biochimiche del suolo

Cambiamenti a carico di questi parametri possono co stituire indicatori potenzialmente sensibili nel valutare:

La qualità del suoloLa dinamica del carbonio (C) nel suoloLa sostenibilità a lungo termine degli ecosistemi f orestali

0.10

0.12

0.14

0.16

0.18

0.20

0.22

0.24

Mar-02 Jun-02 Oct-02 Feb-03 Jun-03 Oct-03 Feb-04 Jun-04 Oct-04

Azo

to to

tale

%

Azoto totale (TN) e Carbonio organico totale (TOC)

-0.08

-0.07

-0.06

-0.05

-0.04

-0.03

-0.02

-0.01

0.00

Delta 2003-2002

TN

% a

bsol

ute

chan

ge

control control+N

*

Mar-02 Jun-02 Oct-02 Feb-03 Jun-03 Oct-03 Feb-04 Jun-04 Oct-04

control control+N

0.60

0.80

1.00

1.20

1.40

mar-02 giu-02 ott-02 feb-03 giu-03 ott-03 feb-04 giu-04 ott -04

Car

boni

o or

gani

co to

tale

%

control control+N

-0.20

-0.16

-0.12

-0.08

-0.04

0.00

Delta 2003-2002

TO

C %

abs

olut

e ch

ange

control control+N

*

50

60

70

80

24h

-1 g

-1Respirazione microbica (24h)

Effetto medio: +79 %, p<0.001

0

50

100

150

200

250

300

June '03

µg p

NP

g-1

h-1

control control+N

ββββ-glucosidasi

0

10

20

30

40

mar-02 giu-02 ott-02 feb-03 giu-03 ott-03 feb-04 giu-04 ott -04

µg C

-CO

2 24

h

control control+N

N minerale: Ammonio (N-NH4+) e Nitrato (N-NO3

-)

0

1

2

3

4

5

6

7

8

mar-02 giu-02 ott-02 feb-03 giu-03 ott-03 feb-04 giu-04 ott-04

µg N

-NH

4+ g-1

10

20

30

40

g-1

mon

th -1

Mineralizzazione dell’N in situ 2004

Ipotesi:1. Uptake preferenziale delle piante2. Rapida ossidazione a nitrato3. Fissazione interstrato nei minerali argillosi4. Immobilizzazione microbica � organicazione

mar-02 giu-02 ott-02 feb-03 giu-03 ott-03 feb-04 giu-04 ott-04

control control+N

0

5

10

15

20

25

30

mar-02 giu-02 ott-02 feb-03 giu-03 ott-03 feb-04 giu-04 ott -04

µg N

-NO

3- g-1

control control+N

-10

0

10

nitr amm nitr amm

giu-04 ott-04µg

N

g

control control+N

Soil as a crossroads in an ecosystem

Soil

Producers

S p

a c

e

ConsumersDecomposers

Abiotic environment

T i m e

S p

a c

e

Non capisco perché

c’è tutta questa fila

Dicono perché Mario

di Viterbo non ricicla il

suo giornale