Atlas de Anatomia III Sistema Nervioso

W. Kahle . H. Leonhardt . W. Platzer

Atlas de Anatolllíapara estudiantes y médicos

Tomo 3:

Sistema nerviosoy órganos de los sentidospor Werner Kahle

178 láminas en colory 578 descripcionesDibujos de Gerhard Spitzer

Traducido de la 5.a edición alemanapor los ProfesoresJ. Carreres y C. ÍñiguezDepartamento de AnatomíaFacultad de Medicina de Valladolid

Ediciones Omega, S. A.PIató, 26 - 08006 Barcelona

Praf. Dr. medo Werner KahleInstitutO Neuralógico (Instituto Edinger) de la Universidad deFrankfurt/Main

Praf. Dr. medo Helmur LeonhardtDirector del Instituto Anatómico de la Universidad de Kiel

Univ.-Prof. Dr. medo univ. Wen'ler PlatzerPresidente del InstitutO Anatómico de la Universidad de Innsbruck

Gerhard Spitzer, Frankfurt/Main

La edición original de esta obra ha sido publicada en alemán por laeditOrial Georg Thieme Verlag de Stullgarr con el título:TASCHENATLAS DER ANA TOMJEBand 3: Nervensystem und Sinnesorgane

Segunda reimpresión corregida

Prólogo

Este atlas ha sido diseñado para proporcionar al estudiante de Medicina un compendio conciso y claro de los hechos esenciales de la Anatomía Humana. También será útil para introducir en los conocimientos básicos de esta materiaa estudiantes de disciplinas afines o al lego interesado en ella. Para cualquierestudiante de Anatomía la preparación de sus prácticas y exámenes exige larepetición de experiencias visuales por lo que el texto y las ilustraciones deeste libra han sido deliberadamente yuxtapuestos con el fin de proporcionaruna demostración visual de los temas anatómicos.

El atbs ha sido dividido, de acuerdo con los sistemas orgánicos, en tres volúmenes.El primero trala del sistema locomotor, el segundo de los órganos internos y el tercerodel sislema nervioso y órganos de los sentidos. Las relaciones topográficas de las viasperiféricas vasculares y nerviosas, por estar íntimamente relacionadas con el aparatolocomotor, son consideradas en el volumen 1, mientras que en el volumen 2 se describela distribución sistémica de los v"sos. El suelo de 1" pelvis, por tencr una estrech" relación funcional con los órganos pélvicos, h" sido incluido, junto con la topografía dela zona, en el volumen 2. La embriología de los dientes es también brevemente comentada en dicho volumen porque su conocimiento ayuda" la comprensión de la erupción.El origen embriológico común de los órganos genitales masculinos y femeninos es igualmente estudiado, porque ayuda a explicar su estructura en el adulto así como sus variaciones y malformaciones. Ciertos problemas relacionados con el embarazo y el parto sonmencionados en el capítulo de los órganos reproductores femeninos, aunque lo citadono cubre tocios los conocimientos embriológicos que pueden ser requeridos por el estudiante. Las notas sobre Fisiología y Bioquímic" son deliberadamente breves y sirven sólopara proporcionar una mejor comprensión de los detalles estructurales; no pretendensustituir a los libros de texto de estas disciplinas. Finalmente debe enfatizarse que esteatlas tampoco intenta reemplazar a otros libros de Anatomía más extensos o a la observación directa de preparaciones macro o microscópicas.

La bibliografía cita libros y artículos como guía para estudios más avanzadosy se incluyen también algunos textos de clínica relevantes para el estudio dela Anatomía.

Quedan rigurosamente prohibidas, sin la autorización escritade los titulares del -Copyright-, bajo las sanciones establecidasen las leyes, la reproducción total o parcial de esta obrapor cualquier medio o procedimiento, comprendidos la reprografíay el tratamiento informático, y la distrihución de ejemplares de ellamediante alquiler o préstamo públicos, así como la exportacióne importación de esos ejemplares para su distribución en ventafuera del ámbito de la Comunidad Económica Europea.

© Georg Thieme Verlag, Stuttgarty para la edición española

© Ediciones Omega, S.A. Barcelona, 1994

ISBN 84-282-0825-5 (Obra completa)ISBN 84-282-0828-X (Tomo 3)Depósito Legal. B. 12.160-94 (Tomo 3)Printed in SpainInd. Gráf. Ferré Olsina, S.A. - Viladomat, 158-160 inr. - 08015 Barcelona

Frankfurt/Main, Kiel, Innsbruck Los Editores

Prólogo al tomo 3

En este volumen se ofrece al principiante no sólo una introducción a la estructura elemental del sistema nervioso sino también, de manera sencilla y breve,una visión actual del estado de nuestros conocimientos. Éstos se han ampliado considerablemente en los últimos decenios por las aportaciones de la microscopía electrónica, histoquímica y electrofisiología. Aunque a los morfólogas puros les puede extrañar la introducción de hallazgos e!ectrofisiológicos,no se puede hoy renunciar a estos últimos por cuanto aclaran el signIfICadofuncional de las estructuras nerviosas y permiten una división somatotópicade las mismas.

Además del aspecto pragmático de aprobar sus exámenes, el autor espera despertar en algunos lectores un auténtico interés por esta fascinante materia. Losusuarios del libro no médicos podrán también adquirir una visión de la estructura y función del sistema nervioso, si no se dejan asustar por la nomenclatura. Finalmente, los colegas especialistas pasarán unas horas agradables detectando las faltas que, inevitablemente, se deslizarán en esta primera edición.

En lo que respecta a agradecimientos, debo nombrar en primer lugar, al Sr.Gerhard Spitzer, director del equipo de dibujantes cuya aportación al éxito dela obra es decisiva. También quiero dar las gracias a todos los colegas que mehan ayudado con sus consejos, estímulos y críticas. No debe quedar sin nombrar, finalmente, la ayuda constante de la Srta. E. Klasmeier. A mi mujer deseoagradecer la preparación del índice. También han prestado valiosos servicioslos colaboradores de la editorial Thieme, sin cuya constancia y paciencia quizá nunca se hubiera terminado este libro.

Prólogo a la 2.a edición española

La obra de los profesores Kahle, Leonhardt y Platzer se inscribe en una corrientede textos de reciente aparición, que pretenden reducir la extensión de los tratados clásicos sin renunciar a la exposición de los hechos básicos cuyo conocimiento es necesario para la práctica médica. La aparición de estos textos nose circunscribe a las ciencias básicas, sino que se exriende también a las disciplinas clínicas, y surge como consecuencia del gran incremento de la información biomédica y de la necesidad de podcr adquirir o recordar los conocimientos fundamentales con facilidad yen tiempo breve. El éxito de estas obras vieneavalado por el número de sus reediciones y traducciones a diversas lenguas.

Los traductores han procurado en todo momento ajustarse a las concepcionesy puntos de vista de Jos autores. Dado que éstos utilizan unas veces la NóminaAnatómica en latín y otras los términos anatómicos en su lengua vernácul;J,en nuestra traducción hemos optado por el empleo de la Nómina Internacional castelbnizada, alternándola con algunos términos equivalentes consagrados por el uso; de este modo, se utilizan indistintamente los vocablos procesoo apófisis, incisura o escotadura, cúbito o ulna, etc. Finalmente, cuando las voceslatinas difieren mucho de las españolas, se ha juzgado oportuno incluirlas también, para familiarizar al lector con el empleo ele la Nómina Anatómica Intcrnacional.

.f. Carrerese í¡jif,uez

Frankfurt, enero 1976 Werner Kahle

Prólogo a la 5.a edición alemana índice de materias

En esta 5.' edición se han sustituido muchas figuras, se han adaptado algunostérminos a la Nómina Internacional actualmente en vigor y se han añadido losresultados de nuevas investigaciones. El índice ha sido redactado de nuevo y,en la edición española, muchos términos latinos han sido castellanizados.

Agradezco los comentarios de los lectores que han contribuido a mejorar eltexto. Estoy especialmente agradecido a mis colegas Prof. Leonhardt, por susimportantes sugerencias, y Prof. Platzer, por la revisión del texto y las numerosas preparaciones que han servido de modelo para la realización de las figuras. Sobre todo expreso mi reconocimiento al editor Dr. G. Hauff y sus colaboradores por atender todas mis indicaciones para la introducción de estoscambios.

Frankfurt, agosto 1985 Werner Kable

Sistema nervioso

IntroducciónDesarrollo y división del Sistema Nervioso.Situación del Sistema Nervioso.Desarrollo del encéfalo .Encéfalo.Evolución del encéfalo

Histología.Célula nerviosaSinapsisNeurotransmisoresTransporte axónicoSistemas neuronales.Conexiones interneuronalesFibras nerviosas.MielinizaciónVainas de mielina en el Sistema Nervioso CentralNervio periféricoNeurogliaVasos sanguíneos

Medula y nervios espinales.Generalidades.Estructura y reflejos.Sustancia gris y vías intrínsecas.Cortes transversales de la medula.Vías ascendentesVías descendentes.Vasos de la medulaGanglio espinal y raíz posterior.Meninges medularesInervación radicular.Síndromes medularesNervios periféricosPlexos.Plexo cervical.Ramos dorsalesPlexo braquial.Porción supraclavicular.Porción infraclavicular, fascículo lateral.Fascículo medialFascículo posteriorNervios del troncoPlexo lumbosacro .Plexo lumbarPlexo sacroNervio pudendo y plexo coccígeo

22468

14

16162224262830323434363840

4242444648505254565860626464666668686872747880808490

x índice de materias

Tronco del encéfalo y nervios cranealesGeneralidades.OrganizaciónNervios cranealesBase del cráneo.Núcleos de los nervios craneales.Medula oblongada.Puente.Nervio hipogloso

ervio accesorioNervio vago.Nervio gloso faríngeoNervio vestibulococlear.Nervio facial.Nervio lfigéminoGanglios parasimpáticosMesencéfalo .Núcleo rojo y substamia nigraNervios mOlOres oculares.Vías de largo trayeclO .Formación reticu lar.Histoquímica del tronco cerebral.

CerebeloDivisión.Pedúnculos y núcleos cerebelososCorteza cerebelosaConexiones interneuronalesDivisión funcionalVías cerebelosas.

DiencéfaloDesarrollo del prosencéfalo.División.Cortes fromales .EpitálamoTálamoSubtálamo.HipotálamoHipotálamo e hipófisisSistema neuroendocrino

TelencéfaloDivisión de los hemisferios.Evolución.Lóbulos cerebralesCortes frontales.Cortes horizontalesPaleocórtexCuerpo amigdalinoConexiones del paleocórlexArquicÓrlexConexiones del arquicórtex.

índice de materias XI

92 Corteza del hipocampo. 22092 S;uerpo estriado. 22294 lnsula 22494 Neocórtex. 22696 Áreas corticales 22898 Lóbulo frontal. 230

lOO Lóbulo parietal 234102 Lóbulo temporal. 236104 Lóbulo occipital. 238104 Sustancia blanca del telencéfalo 242106 Dominancia hemisférica. 246110 HislOquímica del prosencéfalo 248112114 Sistema vascular. 250116 Arterias 250120 Arteria carótida interna 252124 TeHitorios de distribución 254128 Venas 256130132 Líquido cerebrospinal. 260138 Generalidades. 260140 Plexo coroideo 262

~péndimo . 264142 Organos circunventriculares 266142 Meninges 268144146 Sistema Nervioso Vegetativo 270150 Generalidades. 270152 Conexiones interneu ronales 274154 Tronco simpático 274

Sistema vegetativo periférico 278158158 Sistemas funcionales 282160 Vía piramidal 282160 Sistema extrapiramidal 284164 Placa mOlOra 286166 Receptores musculares y tendinosos 286180 Husos musculares. 288182 Vía final común. 290188 Receptores cutáneos ~92

190 Vía de la sensibilidad epicrítica. 296":ía de la sensibilidad protopática. 298

194 9rgano y vía del guslO 300194 Organo y vías del olfalO 304196 Sistema Iímbico 306198200206 Órganos de los sentidos . 311210212 Sistema visual. 312214 Párpados y órbita. 312216 Músculos oculares. 314218 Bulbo ocular: Generalidades 316

XII índice de materias

Porción anterior del ojoirrigaciónFondo de ojoRetinaFotorreeeptoresVía óptica.Topografía de la vía ópticaReflejos oculares

Sistema estatoaeústieoGeneralidades.Oído externoOído medio.Oído internoCóclea.Órgano de ConiÓrgano del equilibrio.Receptores vestibulares.Ganglios espiral y vestibularVía acústicaVías vestibulares

l3ibliografía

Índiee.

Tomo 1: Aparato locomotor por W. Platzer

Tomo 2: Órganos internos por H. Leonhardt

518320.~20

322326328330332

.:S.:S4334':s."\4336340342344346348348.350354

356

:\62

Sistema Nervioso

2 Introducción Introducción 3

\\\I

13 I 16IIII

14 .. "

~

11

C Red nerviosa difusa

F Circuito funcional: Accióndel organismo sobre su entorno

E Circuito funcional: Reaccióndel organismo a un estímulo externo

C.- ..JA

8

D Desarrollo embrionario del SNC.Medula espinal a la izquierda,encéfalo a la derecha

Modelos de sistemas nerviosos primitivos(según Parker y 8elhel

A Célula sensorial con prolongacionesa la fibra muscular

B Célula nerviosa conectando una célulasensorial con una fibra muscular

Circuitos funcionales

El sistema nervioso relaciona el organismo con su entorno. Los estímulosdel medio ambiente (E9) pasan de lascélulas sensoriales (EIO) por los nervios sensitivos o sensoriales (aferentes)(EH) al SNC (EI2). Tras procesar la información, el SNC emite respuestas(conducta) a través de los nervios motOres (eferentes) (EH) a los músculos(EI4). El control y regulación de lasrespuestas musculares (EI5) se realizaa través de receptores musculares, cuyos mensajes aportan al SNC retroalimentación (<<feed-back») acerca deJaactividad muscular. Esta información,transmitida a través de nervios sensoriales (EI6), es un tipo de vía aferenteque no transmite estímulos del exterior (se denomina exterocepción), sinoque conduce señales del cuerpo, losestímulos propioceptivos. Algunosautores incluyen la sensibilidad visceral en este grupo, por lo que hay dostipos de sensibilidad, propioceptiva yexteroceptiva. Otros califican la sensibilidad visceral de interoceptiva.

El organismo no sólo responde a estímulos del medio ambiente, sino quepuede actuar espontáneamente sobreél. En este caso, la acción es planeaday llevada a efecto por el SNC, enviando las órdenes a los músculos por losnervios eferentes (F17). El resultado esregistrado por los órganos de los sentidos y la información resultante vuelve al SNC (reaferencias). Según el resultado corresponda o no al finpropuestO, el S C enviará más impulsos para reforzar la acción o inhibirla.Muchos de estOs circuitos forman labase de la actividad nerviosa. Asícomo distinguiremos una sensibilidadexteroceptiva (piel y mucosas) y unapropioceptiva (receptores muscularesy tendinosos, sensibilidad visceral),igualmente puede dividirse la actividad motora en acciones dirigidas almedio externo por sistema muscularestriado o ecotrópico y acciones sobre el medio interno realizadas por elsistema muscular liso o idiopático.

Desarrollo y divisióndel sistema nervioso

El sistema nervioso transmite información. En los organismos primitivos lascélulas sensoriales (ABCI), son excitadas por los estímulos y sus impulsosson conducidos, por sus prolongaciones, hasta las fibras musculares(ABC2). Ésta es la reacción más simple, tal como se produce, por ejemplo,en las esponjas. En organismos más diferenciados una célula adicional se intercala entre la sensorial y la muscular. Ésta puede procesar y transmitirinformación, denominándose neurona (BC3). Sus impulsos pueden sertransmitidos a numerosas fibras musculares o a otras neuronas, constituyéndose una red nerviosa (C). En e! sistema nervioso humano «redes difusas»de este tipo se observan en los plexosterminales de las vísceras, vasos y glándulas. Estos plexos pertenecen al sistema nervioso vegetativo, visceral oautónomo, que, con sus dos partes antagónicas, el simpático y el parasimpático, contribuye a mantener constante el medio interno (homeostasis).

El sistema nervioso de los vertebradosposee una parte central (e! sistema nervioso central -SNC-, con el encéfalo y la medula espinal) y una periférica (sistema nervioso periférico-SNP- compuesto por los nervioscraneales y espinales con sus ramas).Existe también una parte destinada ala inervación visceral, e! sistema vegetativo o autónomo, y otra que interactúa con el medio ambiente (sistemanervioso de la vida de relación o dela vida animal). Éste se ocupa de la percepción consciente, los movimientosautomáticos y voluntarios y el proceso de la información o integración.

El SNC se forma a partir de un engrosamiento del ectOdermo, la placa neural (D4), que se transforma en un surco (D5) que se cierra posteriormentepara constituir el tubo neural (D6).Finalmente, éste se diferencia en medula espinal (D7) y encéfalo (D8).


A" Posición del sistema nervioso central en el cuerpo

Ejes cerebrales. Sección a travésdel plano medio del cerebro

r "JI! j JI

que el eje de la medula espinal sea casivertical, el del prosencéfalo, horizontal (eje de Forel, rojo) y el de las partes más bajas del encéfalo oblicuo (ejede Meyrner, azul). Los términos posicionales se emplean según estos ejes,de modo que el extremo frontal delencéfalo es llamado oral o rostral, porsu proximidad a la boca y al rostro; elextremo posterior es denominado caudal (de cauda, cola), su parte inferior,basal o ventral (que mira hacia el vien~tre) y la parte superior dorsal.

Las partes inferiores del encéfalo, quese continúan con la medula espinal, seconocen, en conjunto, como troncodel encéfalo [truncus cerebri, blanco(B8)] mientras que su parte más anterior se denomina prosencéfalo [gris,(B9)]. Durante el desarrollo, el troncodel encéfalo tiene una arquitectura similar a la de la medula espinal, y estáconstituido por las placas basal y alar(v. pág. 13), de las que se originannervios periféricos, al igual que en lamedula espinal, como ésta el troncocerebral se sitúa sobre la notocordadurante el desarrollo embrionario. Estas características diferencian el tronco del encéfalo del prosencéfalo. Estaclasificación difiere de la anglosajonaen la que la porción del prosencéfalodenominada diencéfalo es considera~

da parte del tronco del encéfalo.

El prosencéfalo consta de dos partes,el cerebro medio o diencéfalo y el telencéfalo o porción terminal del cerebro. En el cerebro maduro el telencéfalo da lugar a los dos hemisferioscerebrales, situándose el diencéfaloentre los mismos.

El peso medio del cerebro humano oscila entre 1300 y 1500 g Yestá en relación con el tamaño corporal, de forma que las personas más grandessuelen tener cerebros más pesados. Noexiste correlación entre peso cerebraly nivel de inteligencia.

Al describir la posición de las estructuras cerebrales los términos arriba,abajo, delante y detrás resultan a veces confusos, dada la existencia de varios ejes encefálicos. Como consecuencia de la posición erecta delhombre, se producen curvaturas en eltubo neural que traen como resultado

Distribución corporaldel sistema nervioso

El SNC se divide en encéfalo (Al) ymedula espinal (ME) (A2). El encéfalose encuentra en la cavidad craneal, ro~

deado por una caja ósea y la medulaespinal se sitúa en el canal vertebral,por las vértebras. Ambas estructuras sehallan revestidas par las meninges, craneales o espinales, que dejan entre suscapas un espacio ocupado por ellíqui~

do cefalorraquídeo, de modo que puede decirse que el SNC está rodeadopor paredes óseas pero protegido porun almohadillado líquido.

Los nervios periféricos pasan del SNCal cuerpo a través de orificios (foramina) situados en la base del cráneo (nervios craneales) o entre los arcos vertebrales [nervios espinales o raquídeos(A3)] para terminar en piel y músculos. En la región de las extremidadesforma plexos antes de alcanzar su destino, como el plexo braquial (A4) y elplexo lumbosacro (A5), en los cualeslas fibras de los nervios espinales seentremezclan, de modo que los nervios de las extremidades contienen fibras procedentes de varios nervios espinales. En el punto de entrada de losnervios aferentes se sitúan los ganglios(A6), pequeñas estructuras ovaladasque contienen los cuerpos de las cé~

lulas nerviosas sensitivas. Cerebelo(A7).

6 Introducción2

Introducción 7

Desarrollo del encéfalo

El cierre del surco neural para constituir el tubo neural comienza en la partcsuperior de la medula cervical. Desdeeste punto el cierre progresa en dirección oral hasta el extremo rostral delencéfalo (neuroporo anterior, futura lámina terminal) y en dirección caudalhasta el final de la medula. Los sucesivos procesos ontogenéticos en el SNCtranscurren en la misma dirección; esdecir, los diferentes segmentos delneuroeje no maduran a la vez, sino adistintos intervalos de tiempo (maduración heterÓcrona).

En el territorio cefálico se expande eltubo neural para formar vesículas. Lasvesículas más rostrales constituyen elfuturo prosencéfalo (rojo y amarillo),las posteriores formarán el tronco cerebral (azul). Al mismo tiempo se aprecian dos incurvaciones del tubo neural, la flexura cefálica (Al) y la flexuracervical (A2). Aunque el tubo neuralmuestra una estructura homogéneaen estos estadios precoces, es posibleya identificar los futuros segmentos:Medula oblongada o bulbo (ABC03),puente o protuberancia (ABC04),cerebelo (ABC05) y mesencéfalo(ABC06). El tronco cerebral precedeal prosencéfalo en su desarrollo: enel segundo mes, el telencéfalo es todavía una vesícula de paredes delgadas, mientras que en el tronco cerebral ya se han diferenciado célulasnerviosas [salida de los nervios craneales (A7)]. La vesícula óptica [pág. 316(A)] sale del diencéfalo. (ABS); [cúpula óptica (A9)J. Por delante se localizael telencéfalo (ABCOIO), el cual, alprincipio, está representado por unavesícula única (telencéfalo impar),pero pronto ésta se expande hacia ambos lados para formar los hemisferioscerebrales.

Durante el tercer mes crece el prosencéfalo B. Telencéfalo y diencéfalo están separados por el surco telodiencefálico (B11). En la vesícula hemisféricase forma el esbozo del bulbo olfato-

rio (BCOI2) y en el suelo del diencéfalo los esbozos de la hipófisis (B13)[v. pág. 188 (B)J Y de los tubérculosmamilares (BI4). A causa de tlexurapóntica se origina un surco profundo(BIS) entre el esbozo del cerebelo yla medula oblongada; de este modo,la cara inferior del cerebelo se sobrepone a la pared dorsal, delgada y membranosa, de la medula oblongada [vpág. 262 (E)].

Durante el cuarto mes los hemisferioscerebrales comienzan a cubrir las restantes partes del encéfalo debido a sumayor crecimiento C. Es decir, el prosencéfalo, que al principio aumentamenos que las otras partes, sufre unaintensa expansión [v. pág. 158 (A)]. Elhemisferio no aumenta de tamaño demodo uniforme, su zona media lo hacemenos y es cubierta por las zonas vecinas constituyendo la ínsula (COI6).Durante el sexto mes la ínsula es todavía visible (O). En las hasta ahorasuperficies lisas de los hemisferios aparecen los primeros surcos y circunvoluciones. Al mismo tiempo las paredesdel tubo neural y de las vesículas, alprincipio delgadas, aumentan de grosor en el transcurso del desarrollo.Contienen células nerviosas y sus prolongaciones (desarrollo de los hemisferios telencefálicos: v. pág. 194).

Los hemisferios cerebrales se interconexionan por fibras nerviosas quetranscurren por la pared anterior deltelencéfalo impar. Con ello dicha pared anterior se engruesa para formarla placa comisural en donde se desarrollarán las distintas comisuras de lascuales, la mayor, es el cuerpo calloso(E). Esta comisura crece, como los hemisferios, preferentemente en dirección caudal con lo que termina por cubrir el diencéfalo.

A Embrión deLVC

B

E Desarrollo delcuerpo calloso

Encéfalos de embrioneshumanos de diferenteslongitudes vértex-cóccixILVCl

D Encéfalo de un teto de 33 cmde longitud


D Esquema de una sección sagitala través de la linea mediadel encéfalo

E Esquema de una sección sagital paramedianiJdel cerebro

Medula espinal Medula oblongada

A Secciones a través de la medula espinal y tronco-encéfaloen las que pueden apreciarse sus proporciones relativas

en varios lóbulos: frontal (B9), parietal (BIO), occipital (B11) y temporal(B12).

El diencéfalo (C) (gris oscuro) y el tronco del encéfalo están parcialmente cubiertos por los hemisferios telencefálicos de modo que sólo son visibles enla base del cerebro o en una secciónsagital. La sección por la línea mediapracticada en (D) muestra las partes deltronco-encéfalo: medula oblongada(DU), puente (DI4) y mesencéfalo(DI5), así como el cerebelo (DI6), asícomo los ventrículos III (D3) Y IV(D2). El III ventrículo es tambiénvisible, cortado transversalmente, en(C3). En su parte más rostral se aprecia el foramen interventricular derecho (D4), abriéndose al ventrículolateral correspondiente. El cuerpocalloso, una placa formada por fibrasque une ambos hemisferios, aparececortada longitudinal (DI7) y transversalmente (CI7), pudiendo observarsesu disposición sobre el techo del IIIventrículo.

Peso del cerebro

El peso medio del cerebro humano·oscila entre 1250 g Y 1600 g Y estáen relación con el peso corporal, siendo más pesado cuanto más corpulento es el individuo. El peso medio delcerebro del varón está alrededor de1350 g Y de 1250 en la mujer; alcanzándose el peso adulto a los 20 años.En los ancianos hay una reducción delpeso cerebral en relación con la atrofia debida a la edad. El peso del cerebro no da ninguna indicación del nivel de inteligencia. Los estudios sobrecerebros de gente eminente, los llamados de élite, mostraron la misma variabilidad que los cerebros de la gente corriente.

El encéfalo

Generalidades

Cada región encefálica contiene espacios de variable forma y amplitud. Lacavidad que existe primariamente enel tubo neural yen las vesículas encefálicas se hace mucho más pequeñadurante el desarrollo debido al incremento en espesor de las paredes. El canal central permanece en la medula espinal de los vertebrados inferiores. Enel hombre este canal se encuentra obliterado. En una sección transversal dela medula espinal la posición que ocupó este canal central (Al) es mostrada por unas pocas células residuales.La cavidad persiste no obstante en elencéfalo, dando lugar al sistema ventricular, que está lleno de un fluido claro, conocido como líquido cefalorraquídeo (liquor cerebrospinalis). ElIVventrículo (AD2) se extiende por lasregiones de la medula oblongada y delpuente. Tras un estrechamiento se continúa con ellll ventrículo (CD3) queocupa el diencéfalo. Los agujeros interventriculares (agujeros de Monro)(DE4), situados a ambos lados de lasparedes del III ventrículo, comunicanéste con los ventrículos laterales, quese hallan en ambos hemisferios telencefálicos (1 y 11 ventrículos).

El ventrículo lateral (CE5) es incurvado (E) y aparece cortado dos veces enuna sección frontal de los hemisferios(C). Esta forma es producida por el crecimiento del hemisferio, que no se expande igualmente en todas las direcciones durante el desarrollo y acabadescribiendo casi un semicírculo (página 194). En la parte media de este semicírculo se halla la ínsula, que se sitúa profundamente en la pared lateraldel hemisferio, en el fondo de la fosalateral (C6) y está cubierta por las paredes de ésta, que constituyen losopérculos (C7), dejando entre ellosuna profunda fisura, visible en la superficie lateral del hemisferio, conocida como surco lateral o fisura de Silvia (BCS). El hemisferio está dividido


B Vista dorsal del encéfalo

Sección sagital del encéfaloSuperficie medial del hemisferio derecho

6

A Vista lateral del encéfalo

21

20

e

Examen de la superficie medialdel encéfalo

Si se realiza una sección sagital del encéfalo (C), se hace visible el diencéfalo, situado entre los hemisferios. Porencima de él se aprecia el cuerpo calloso (CI5), una placa de sustanciablanca que conecta los hemisferios entre sí. El cuerpo calloso presenta hacia adelante un arco que rodea unaporción muy delgada de la pared delhemisferio conocida como septum pelIucidum (CI6). Tras la sección sagital,el III ventrículo, (CI7), aparece abierto y en él se observa una zona de fusión entre sus paredes laterales, la llamada adherencia intertalámica (CI8),por encima de la cual se distingue elfórnix (CI9), con su característica forma arqueada. En la pared anterior delIII ventrículo se halla la comisura anterior (C20), que contiene entre otrasfibras de decusación de la corteza 01fatoria. En el suelo del ventrículo sehallan el quiasma óptico (C21), la hipófisis (C22) y ambos tubérculos mamilares (C23). En la pared caudal sesitúa la glándula pineal o epífisis (C24).

El III ventrículo comunica con los ventrículos laterales, situados en amboshemisferios, a través del agujero interventricular o de Monro (C25). Caudalmente el 111 ventrículo se continúa conel acueducto cerebral o de Silvio(C26), que se expande entre el cerebelo y el rombencéfalo para formar elIV ventrículo (C27), cuyo techo presenta a la sección un aspecto característico en forma de tienda de campaña. En una sección del cerebelo (C28),se aprecia cómo sus surcos y circunvoluciones forman el llamado árbol dela vida. Rostral al cerebelo se encuentra la lámina cuadrigémina o laminaltectal (C29) del mesencéfalo, una estación sináptica de las vías óptica yacústica. En la base del troncoencéfalo, el puente (C30) hace prominenciahacia adelante y se continúa hacia abajo con la medula oblongada (C31), quese prolonga a su vez caudalmente porla medula espinal.

Examen de la superficie lateraldel encéfalo

Como los dos hemisferios cerebralescubren casi todas las restantes partesdel encéfalo, en esta vista (A) solo elcerebelo (Al), Y el troncoencéfalo(A2), son perceptibles. La superficiedel hemisferio se caracteriza por la presencia de un gran número de surcos(sulci) y circunvoluciones (gyri) que ledan su aspecto rugoso. Esta superficieplegada corresponde a la corteza cerebral, el principal centro nervioso, decuya integridad dependen la conciencia, la memoria, el pensamiento y laactividad voluntaria. La existencia deestos surcos y circunvoluciones contribuye a aumentar la superficie cortical de modo que solo un tercio dela corteza cerebral aparece en la superficie del hemisferio correspondiendoel resto a los surcos y circunvoluciones. Los dos hemisferios están separados por una profunda hendidura, conocida como fisura longitudinal delcerebro (B3). Otra marcada hendidura, el surco lateral o de Silvio (A4), esvisible en la superficie lateral del hemisferio; sin embargo, en seccionesfrontales (páginas 8, 200 Y202), se observa claramente que no se trata de unsimple surco, y que en su profundidadse halla un espacio que constituye lallamada fosa lateral.

En cada hemisferio se distinguen también un polo anterior o frontal (A5) yotro posterior u occipital (A6). A suvez el hemisferio se divide en diferentes lóbulos entre los que se hallan ellóbulo frontal (A7), que está separadodel parietal (A9) por el surco central(A8); el lóbulo occipital (AIO) Yel temporal (AH). El surco central separaademás la circunvolución precentral(AI2) (corteza motora) de la postcentral (AI3), que es un área somatoestésica. El conjunto de ambas circunvoluciones se conoce como regióncentral.


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B Distribución de las sustancias blanca y gris

C Zonas longitudinales del SNC

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A Vista basal del encéfalo

División en zonas longitudinales

Durante el desarrollo embrionario eltubo neural está dividido en zonas longitudinales: la mitad ventral de la pared lateral, que se diferencia tempranamente, es llamada la placa basal(C19) y es considerada el lugar de origen de las neuronas motoras. La mitad dorsal de esta pared, que se diferencia más tarde, se denomina placaalar (C20), y es considerada como elsitio de origen de las células nerviosas sensitivas. Entre las placas basal yalar se encuentran un área (C21) de lacual derivan las células nerviosas vegetativas. De este modo puede resumirse el plan estructural de la medulaespinal y del troncoencéfalo, cuyoconocimiento facilita la comprensiónde la organización de las diferentespartes del cerebro, aunque en el diencéfalo y en el telencéfalo los derivados de las placas basal y alar son difíciles de identificar y algunos autoresno aceptan tal clasificación para el prosencéfalo.

la sustancia gris se dispone en lasuperficie externa, constituyendo lacorteza cerebral, mientras que la sustancia blanca aparece situada internamente, siendo esta disposición inversa a la que se observa en la medulaespinal.

La situación de estas sustancias en lamedula muestra la disposición primitiva, como se halla en peces y anfibios,en los que las células nerviosas se sitúan periventricularmente incluso enel telencéfalo. La corteza cerebral representa el más alto nivel de organización, que sólo se halla plenamentedesarrollado en los mamíferos. Existen además formaciones de transiciónentre núcleos y corteza.

Sustancia blanca y sustancia gris

Si se corta el cerebro en rodajas lassuperficies de corte permiten apreciarlas sustancias blanca y gris (substantiaalba et grisea). La sustancia gris estáconstituida por un conglomerado decélulas nerviosas y la blanca por haces de fibras, es decir, por las prolongaciones axónicas de las neuronas quepresentan un aspecto blanquecino acausa de las vainas mielínicas que lasrecubren. En la medula espinal la sustancia gris se dispone centralmente(B16) estando rodeada por la sustancia blanca. En el troncoencéfalo (B17)y el diencéfalo las sustancias blanca ygris se distribuyen más aleatoriamente; recibiendo las áreas grises el nombre de núcleos. En el telencéfalo (B18)

Base del encéfalo

El examen de la base del encéfalo proporciona una visión general del troncoencéfalo, de la superficie inferior delos lóbulos frontal (Al) y temporal(A2) y del suelo del diencéfalo. La fisura longitudinal del cerebro (A3) separa ambos lóbulos frontales, en cuyasuperficie basal se encuentran, bilateralmente, los lóbulos olfatorios, conbulbos (A4) y tractos olfatorios (A5).A nivel del trígono olfatorio (A6), eltracto se divide en dos estrías olfatorias, que delimitan la sustancia perforada anterior (A7), la cual es atravesada por numerosos vasos sanguíneos.Tras el quiasma (A8), en el que tienelugar el cruzamiento de los nervios ópticos (A9), se inicia la base del diencéfalo. En ella se observan la hipófisis(A10) y los cuerpos mamilares (AH).El puente (A12) es una estructura troncoencefálica de forma arqueada que secontinúa con la medula oblongada(bulbo raquídeo) (AH). Muchos nervios craneales pueden verse emergerdel troncoencéfalo. Por detrás y a loslados de éste se identifica el cerebelo,que presenta una parte central, situada profundamente, conocida comovermis (A14) y dos hemisferios cerebelosos (A15), situados lateralmente.


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Hombre de Cro-Magnon

Rana

CocodrilO

e Molde endocraneal del Homo sapiens. Vistas lateral y basal

A Desarrollo del encéfalo de los vertebrados

B Moldes endocraneales de gorila y de hombres fósiles

lución desde el Hamo pekinensis al deNeandertal (el primero en usar utensilios de pedernal afilados) y de ésteal de ero-Magnon (e! autor de las pinturas rupestres), pero las diferencias deeste último con el hombre modernoson escasas.

Durante los procesos anta y filogenéticos las distintas partes de! encéfalose fueron desarrollando en momentosdiferentes. Aquellas que cumplen funciones vitales elementales se formaronprimero y estando ya presentes en losvertebrados primitivos, implicadas enfunciones superiores y más diferenciadas se originaron más tarde apareciendo en los vertebrados superiores. A lolargo de la evolución estas últimas empujan a la profundidad del cerebro alas partes más antiguas, al tiempo quese vuelven ellas mismas prominenteshacia el exterior.

La presión de estas partes prominentes del cerebro da lugar a que se produzca una impresión negativa sobre lasuperficie interna del cráneo óseo, deforma que estas huellas se corresponden con las circunvoluciones cerebrales. Según la teoría de H. Spatz las huellas nos indican las partes del cerebroque se desarrollan más activamente alo largo de la evolución. En e! hombre moderno hay impresiones puticularmente marcadas en la base delcráneo, donde dejan su impronta lascircunvoluciones basales de los lóbulos frontal y temporal, su corteza se llama neocórtex basal y corresponde auna región que ha alcanzado su pleno desarrollo en la especie humanamuy recientemente. La lesión de estazona produce serios cambios en el carácter y en la personalidad. Según loexpuesto parece que la evolución delcerebro humano no se ha completado todavía y que el progreso futuroafectará probablemente al neocórtexbasal, quc sc caracteriza por su prominencia y por su capacidad para crearimpresiones en e! cráneo, así comopor su relación con las característicasmás específicas de la especie humana.

Desarrollo de la formadel cerebro humano

Este desarrollo se ha estudiado haciendo moldes de las cavidades intracraneales fósiles. Estos moldes endocraneales dan una impresión aproximadade la forma del encéfalo y al compararlos entre sí se aprecia un llamativocrecimiento de los lóbulos temporal yfrontal. Así se observa una clara evo-

Evolución del encéfalo

En e! curso de la evolución el cerebro de los vertebrados se ha ido perfeccionando hasta convertirse en e!órgano de la inteligencia humana. Alhaberse ya extinguido los precursoresel patrón seguido por esta evoluciónsólo puede reconstruirse por el estudio de las especies que han retenidouna estructura cerebral primitiva. Enanfibios y reptiles el te!encéfalo (Al)aparece como un apéndice de su granbulbo olfatorio (A2). El mesencéfalo(A3) y el diencéfalo (A4) aparecen situados muy superficialmente. Sin embargo en los mamíferos, incluso en losmuy primitivos como e! erizo, el te!encéfalo ya se extiende sobre las partesmás rostrales de! troncoencéfalo y enlos prosimios cubre casi todo.e! mesencéfalo y el diencéfalo. Así podemosdeducir que el desarrollo filogenéticodel cerebro consiste primariamente enun crecimiento telencefálico progresivo, con desplazamiento de las funciones integradoras superiores a estaregión cerebral, proceso que se denomina telencefalizaciÓn. Estructurasmuy primitivas todavía se encuentranen e! cerebro humano aunque entremezcladas con otras más modernas.Por consiguiente, los términos recientey antiguo, aplicados al cerebro, hacenreferencia a la evolución del mismo.Dicha evolución nos muestra que e!cerebro no ha sido diseñado como unordenador o máquina pensante, basado en principios racionales, sino quese ha formado a lo largo de millonesde años, dando lugar a numerosas variantes del mismo.

16 Histología Histología 17

E

Impregnación de botones Impregnación determinales neurofibrillas

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J"hi 1D/.:'1 ,,\Al Neurona piramidalMi! .e la corteza

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e Neurona del asta anterior de la medula espinal

11

3

B-D Diversas representaciones de neuronas teñidascon los métodos de Nissl y de Golgi

9

A Esquema deuna neurona

pequeños botones terminales. Éstoscontactan con otras neuronas o con fibras musculares. La transmisión delimpulso a otras células ocurre, por tanto, a nivel de estos botones terminales.

Las neuronas se clasifican como unipolares, bipolares o multipolares deacuerdo con el número de sus ramificaciones. La mayoría son de tipo multipolar. Muchas tienen axones cortos(tipo Golgi) y otras poseen axones quepueden alcanzar más de 1 metro delongitud (tipo Oeiters).

Una neurona no puede ser completamente teñida por una sola técnica, porlo que .se suelen usar métodos complementarios. Así los métodos de Nisslson capaces de mostrar el núcleo celular y el pericarion (B-D), viéndose,junto con el último, las bases de lasdendritas. El pericarion aparece llenode sustancia cromófila, conocidacomo cuerpos de Nissl o sustancia tigroide, y también puede contener pigmentos, generalmente de melanina olipofucsina (DU). El cono axónico carece de cuerpos de Nissl. Las neuronas motoras tienen un gran pericariony grandes cuerpos de Nissl, mientrasque las neuronas sensoriales son máspequeñas y, a menudo, contienen sólogránulos de Nissl.

Las ramificaciones de las neuronaspueden verse por impregnaciones conplata (métodos de Golgi), que dan a lascélulas un color negro amarronadoque permite distinguir solamente sussiluetas B-O. Otros métodos de impregnación tiñen selectivamente losbotones terminales (E) o las neurofibrillas (F) que se extienden a través delpericarion hasta el axón formando fascículos paralelos.

La neurona

El tejido nervioso está constituido porneuronas y células gliales (células desoporte y cobertura), que se originandel ectodermo. Los vasos sanguíneosy las meninges no se consideran tejido nervioso y tienen origen mesodérmico. La célula nerviosa o neurona Aes la unidad funcional del sistema nervioso. Cuando maduran, las neuronasson incapaces de dividirse de modoque no pueden incrementar su número ni reemplazar las células viejas. Portanto el número de neuronas de un individuo queda establecido en el momento del nacimiento, no siendo regeneradas las neuronas que mueren alo largo de la vida de la persona.

Una neurona consta de un cuerpo celular o pericarion (Al), de múltiples ramificaciones cortas o dendritas (A2) yde un proceso o ramificación único yalargado, conocido como axón o neurita (ABCD3). El pericarion es el centro trófico de la célula degenerando lasramificaciones que son separadas deél; contiene el núcleo celular (A4), quesuele presentar un gran nt;cléolo bienteñido (A5), al cual se adhiere, en lasmujeres, el llamado cuerpo de Barr(A6) (cromatina sexual pertenecienteal segundo cromosoma X).

Las dendritas contribuyen a incrementar la superficie externa de la célulacon sus ramificaciones; los procesosde otras neuronas terminan, a su vez,sobre ellas, constituyendo por tanto ellugar de recepción de los impulsosnerviosos.

El axón es el conductor de estos impulsos. En su origen se distingue unaregión conocida como el cono axónico (AD7), que es el área donde se origina el impulso. A cierta distancia delpericarion (segmento inicial) se origina la cubierta o vaina de mielina (AS)constituida por un material fundamentalmente lipídico. El axón puede ramificarse dando colaterales (A9) y finalmente se divide en finas ramas(telodendron) (AlO), que acaban en


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A Disminución de gránulos de Nisslen las células del asta anteriordel ratón durante el esfuerzo(según Kulenkampffl

B Incremento en el número de célulassatélites en las neuronas del astaanterior del ratón durante el esfuerzoIsegún KulenkampfO

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6 semanas

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OgProleinas celulares

C Cambios en las células nerviosas durante el esfuerzo

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IJ Disminución y recuperación de la sustancia de Nissl en las neuronas del núcleococlear de la cobaya tras la exposiCión a un ruido continuo Isegún Hamberger y Hyrlenl

siran casi una semana para recuperarse; estimaciones de su contenido proteico pusieron de manifiesto la existencia de un déficit del mismo.

Los cuerpos de Nissl desaparecenigualmente cuando el axón se corta.La parte distal del axón muere y el pericarion es afectado por cambios degenerativos retrógrados, que incluyensu hinchamiento, la desintegración delos gránulos de Nissl (tigrolisis) y laemigración del núcleo hacia la membrana celular. Estos cambios son reversibles si la lesión no está próxima alpericarion.

Aparte de esto, durante la sobrecargafuncional de las neuronas las célulasgliales tienden a agruparse a su alrededor (satelitosis) (B-C).

En un experimento de natación, similar al descrito anteriormente, el número de neuronas con cero, dos o tres células satélites se contó a intervalos deuna hora. A lo largo del experimentose comprobó que el número de células sin glía satélite declinaba rápidamente, al tiempo que subía el número de neuronas con este tipo de glía.La curva que represenraba a las neuronas con una sola célula satélite cayóantes que las otras, lo cual puede interpretarse como el resultado de laemigración de más células gliales a lasinmediaciones de estas neuronas. Durante la fase de recuperación la satelitosis disminuye. Entre las neuronas yla glía satélite tiene lugar muy probablemente una transferencia de metabolitos.

Cambios funcionalesen las neuronas

El aspecto de una célula nerviosa cambia de acuerdo con su estado funcional. La conformación del nucléolo, losdepósitos sobre la membrana nucleary, en particular, la apariencia de loscuerpos de Nissl, pueden variar considerablemente. Estos cambios puedenser demostrados en experimentos conanimales (A).

En un experimento se' examinaron adiferentes intervalos las células de lamedula espinal de ratones obligadosa nadar durante cierto tiempo. Se observó que en los animales antes delejercicio, un gran número de neuronas presen_taba los cuerpos de NisslfuerteQ1ente teñidos (Al), un númeromenor 'mostraba cuerpos de Nissl quese teñían pobremente (Al) y unas pocas células aparecían muy pálidas debido a la escasa tinción de sus cuerpos de Nissl (A3). Tras varios períodosde esfuerzo se observó que el número de células fuertemente teñidas disminuía rápidamente al tiempo queaumentaba, casi en la misma proporción, el número de células con tinciónmás pobre, incrementándose tambiénsignificativamente el número de lasque se teñían débilmente. Este cuadroera seguido por una fase de recuperación que duraba varias horas antes dealcanzarse de nuevo la situación dereposo.

Estos estudios muestran que duranteel esfuerzo funcional de la neurona tiene lugar un cambio en el aspecto dela sustancia de Nissl que es transitorioy que desaparece tras la fase de recuperación (C). Esto ocurre no solo enlas motoneuronas sino que ha sidotambién demostrado en las neuronassensitivas (D).

Si los animales de experimentaciónson expuestos a un ruido continuo seproduce una pérdida de cuerpos deNissl en las neuronas del núcleo coclear; en las que terminan las fibras delnervio auditivo. Estas neuronas nece-

20 HistologíaHistología 21

Ultraestructura de la neurona

En las micrografías electrónicas puede verse que el núcleo de la neurona(ABCI), se halla rodeado por una doble membrana (A2) y presenta poros(BC3) que probablemente sólo permanecen abiertos temporalmente. El núcleo contiene carioplasma y finos gránulos de cromatina (ADN), y en él sedistingue el nucléolo (ABC4), una estructura esponjosa formada por uncomponente granuloso, denso, y otrofilamentoso, laxo; está compuesto porproteínas y ácido ribonucleico (ARN).

En el citoplasma, los cuerpos de Nisslaparecen como retículo endoplásmica rugoso (ABC5), formando un sistema de laminillas membranosas dispuestas en capas, que alojan en suinterior un sistema intercomunicadode cisternas (BC6). Se ha demostradoque contienen diversas sustancias yenzimas, como colinesterasas. En elexterior de las membranas se adhierenpequeños gránulos conocidos comoribosomas (BC7), que participan en lasíntesis proteica. Para mantener axones que pueden alcanzar hasta l metro de longitud estas células necesitanuna síntesis de proteínas extremadamente activa. En contraste con el ergastoplasma de las células secretoras,en los cuerpos de Nissl un gran número de ribosomas se hallan libres entrelas cisternas. El llamado retículo endoplásmico liso o agranular (CS), se caracteriza por la ausencia de ribosomasasociados a sus membranas. El retículo endoplásmico comunica con el espacio perinuclear (BC9) y con las cisternas marginales (AIO), situadas bajola superficie de la célula. Las cisternasmarginales se hallan a veces en lugares adyacentes a los botones terminales o procesos gliales. El citoplasmaestá atravesado por neurotúbulos yneurofilamentos (ABCll), los cualesse ordenan en el axón formando largos haces paralelos.

El transporte de sustancias se realizaa lo largo de los filamentos y neurotú-

bulos. Se considera a las neurofibrillascomo el equivalente de agregados deneurotúbulos vistos con el microscopio de luz.

Orgánulos celulares. Las neuronascontienen abundantes mitocondrias(ABCI2) constituidas por una doblemembrana de cuya hoja interna se proyectan crestas (CI3) al interior. Las mitocondrias alteran su forma continuamente (p. ej., en el pericarion soncortas y redondeadas, mientras que endendritas y axonas son finas y alargadas), y se hallan en continuo movimiento por espacios del citoplasmapredeterminados entre los cuerpos deNissl. Funcionalmente son consideradas como órganos de la respiración celular y de aporte de energía. Numerosos enzimas se sitúan en la superficieinterna de la membrana y en el espacio interno o matriz, destacando entre ellos los del ciclo del ácido cítricoy de la fosforilación oxidativa.

El aparato de Golgi consiste en un acúmulo de dictiosomas (ABCI4), queson cisternas agrupadas en capas paralelas que aparentemente no comunican entre sí. En el dictiosoma se hadistinguido una cara llamada regenerativa (CI5) y una secretora (CI6), sobre la cual se forman las vesículas deGolgi por constricción de los bordesde las cisternas.

El aparato de Golgi está involucradoen la síntesis y concentración de productos de secreción y en la producción de membranas.

El gran número de lisosomas (ABCI7),que se aprecia en estas células contiene enzimas ácidos relacionados principalmente con la digestión celular.AIS Pigmento.

12

13

Aspecto de una neuronaal microscopio electrónico(esquemático)

e Función delos orgánuloscelulares


Sinapsis

El axón termina por un gran númerode pequeños abultamientos en formade maza, llamados botones terminales.Las sinapsis se forman entre estos botones y la membrana de la neurona adyacente de modo que la excitación estransmitida de una neurona a otra.

La sinapsis se divide en una porciónpresináptica situada en el botón terminal (ABI) que contiene la membranapresináptica (BC2), la hendidura sináptica (B3) y una porción postsináptica, contenida en la membrana (BC4)de la otra neurona. El botón no contiene ni neurofilamentos ni neurotúbulos pero presenta mitocondrias ygran abundancia de vesículas sinápticas (BC5), generalmente pequeñas yclaras, que se agrupan contra la membrana presináptica. La hendidura sináptica contiene a menudo una oscura banda de material filamentoso y estácomunicada con el espacio extracelular. Las membranas pre y postsinápticas presentan condensaciones densasa los electrones. Densidades similaresse encuentran en otras variedades deuniones celulares (zónula o máculaadherens); sin embargo, estas últimasson siempre simétricas, siendo la zonade condensación igual a ambos ladosde la unión. En contraste, la mayoría de las sinapsis son asimétricas,siendo la zona densa de la membranapostsináptica (B6) habitualmente másancha y densa que la presináptica.

Las sinapsis pueden clasificarse deacuerdo con su localización, estructura y función o según los neurotransmisores que utilizan.

localización

Los botones pueden hacer sinapsis sobre las dendritas (AC7) de la neuronareceptora (sinapsis axo-dendríticas)(ACS) , sobre el pericarion (sinapsisaxosomáticas) (A9), o sobre el axón(sinapsis axo-axÓnicas). Las neuronasgrandes poseen miles de botones.

Estructura

Según Gray (B) se distinguen estructuralmente sinapsis tipo [ y !l, deacuerdo con la amplitud de la hendidura sináptica y las características delas zonas densas. En el tipo Ila hendidura es más ancha y la membrana subsináptica es más densa extendiéndose por toda el área de contacto. Lahendidura en el tipo !l es más estrecha y las zonas densas se restringen asólo algunos puntos, la densidad subsináptica está menos desarrollada y asíla asimetría no aparece claramente.Existen también tipos de transición entre ambos modelos.

Función

Se distinguen sinapsis excitadoras e inhibidoras. La mayor parte de las primeras se hallan en las dendritas mientras que las inhibidoras se localizanpreferentementé sobre el pericardio ola base del axón, en el que la excitación tiene su origen pudiendo así sermás efectivamente suprimida. Aunquelas vesículas sinápticas son generalmente redondas algunos botones contienen vesículas ovales o alargadas(CIO), las cuales han sido consideradas como más características de las sinapsis inhibidoras.

A Diagrama al microscopio electrónicode una neurona con sinapsis sobre ella(según Bak)

B Sínaps;s tipo I y 11 (según Gray)

(: Dendrita cortada transversalmente y rodeada por si na psi s (según Uchizonol


F Modelo de sinapsis (S(~~jl'Hl Akert, Plennlnger, S,Hlc1n y MOOll

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Eo Vesículas granulares

B Sinapsis compleja

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sis excitadoras (neurotensina, colecistoquinina) como con inhibidoras (somatostatina, tiroliberina, motilina). Lasacciones neuronales y hormonales deestas sustancias se complementan entre sí. La oxitocina actúa hormonalmente como factor secretor de la leche, mientras que la estimulación delas fibras oxitocinérgicas induce unaconducta protectora maternal. La luliberina actúa liberando la hormonagonadotrópica mientras que la estimulación de las fibras luliberérgicas, enla experimentación animal, da lugar auna conducta copuladora.

Se cree que los neurotransmisores seforman en el pericarion y se almacenan en las vesículas sinápticas, aunqueen muchas ocasiones parece que el pericarion produce tan solo los enzimasnecesarios para la síntesis que sería catalizada por dichos enzimas en los botones terminales. Algunos autores hanpropuesto una correlación entre la forma y aspecto de las vesículas y el neurotransmisor que contienen E. La noradrenalina y la dopamina se hanasociado con vesículas granulares D.

La mayoría de las vesículas suelen verse en la proximidad de la membranapresináptica. La densidad presináptica puede visualizarse con una tinciónespecial pudiendo apreciarse su estructura trabeculada que le da el aspecto de una rejilla (F3), formada por espacios hexagonales. Se supone que lasvesículas pasan a través de estos espacios hasta la membrana sináptica y durante la estimulación sus contenidosse vacían a la hendidura sináptica (F4).El neurotransmisor se libera en cantidades definidas (quanta) de modo quelas vesículas podrían ser el correlatomorfológico de los quanta. Una vez enla hendidura sináptica el neurotransmisor causa la despolarización de lamembrana postsináptica dando lugara la transmisión de la excitación. Elneurotransmisor es inmediatamenteinactivado por enzimas y también parcialmente reabsorbido al interior delos terminales por pinocitosis (F5).

NeurotransmisoresLa excitación es transmitida por sustancias químicas (sinapsis químicas).Sinapsis eléctricas se han demostradosólo en invertebrados y peces. El neurotransmisor más estudiado inicialmente y uno de los más difundidospor el sistema nervioso fue la acetilcolina (ACh). Se ha propuesto queel ácido gama-amino-butírico (GABA)es el neurotransmisor de las sinapsis inhibidoras. Las catecolaminas sonimportantes neurotransmisores, especialmente la noradrenolina (NA) y ladopamina (DA). La serotonina o 5-hidroxitriptamina es otro neurotransmisor bien conocido.

Muchos neuropéptidos no tienen sóloun papel como hormonas (v. factoresliberadores hipotalámicos vol. 2, página 153), sino que también son neurotransmisores o neuromoduladores,actuando tanto en relación con sinap-

Sinapsis (continuación)Existen muchos tipos de sinapsis. Loscontactos sinápticos entre axones paralelos y entre éstos y dendritas sonsinapsis paralelas o -en passant. (Al).Muchas dendritas hacen sinapsis a través de sus espinas dando lugar a las sinapsis espinosas (A2). En las dendritas apicales de las grandes neuronaspiramidales el engrosamiento terminaldel axón rodea toda la espina, la cuala su vez puede presentar varias cabezas, dando lugar a varios puntos decontacto sináptico (B). Varios axones y dendritas pueden asociarse paraformar complejos sinápticos de tipoglomerular (C) con los diferentes elementos entremezclados, que probablemente se influyen para la modulaciónde la transmisión de la excitación.

Cada región del cerebro tiene formastípicas de sinapsis. Así los tipos 1 Y 1Ide Gray suelen aparecer en la cortezacerebral, y los complejos sinápticostipo glomerular pueden verse en lacorteza cerebelosa, el tálamo o la medula espinal.


3lTkmE Sección longitudinal

a

A-B Neuronas catecolamlnérgicas deltroncoencéfalo (según Dahlstr6m y Fuxel

D Sección transversal de un axón

rransporte axónico por los microtúbulos(según Kreulzberg)

I Bloqueo del axoplasma tras la ligadura del axón Isegun WelSs y I-IIscool

ra que sea su origen, sin embargo, lassustancias sintetizadas emigran por elaxoplasma a los terminales, como partículas moleculares o vesículas, generalmente en forma inactiva.

Los neurotúbulos son muy importantes en el mecanismo de transporte(DEI). Cuando se desorganizan administrando colchicina se paraliza eltransporte intraaxónico por lo que seasume que ciertos materiales se transportan por mediación de los neurotúbulos. Se cree que la viscosidad es másbaja en las inmediaciones de aquellosque en el resto del axón, favoreciendo el flujo citoplásmico en direccióncentrífuga. La velocidad del flujo esmás grande en la zona adyacente a lostú bulos y disminuye al alejarse de losmismos (E2). Esta hipótesis se usa paraexplicar las diferentes velocidades detransporte de diferentes sustancias. ElATP, que es hidrolizado por la acciónde la ATPasa (E3) en la pared del túbulo, proporciona la energía para eltransporte. La velocidad del transporte intraaxónico de catecolaminas se haestimado en 5-6 mm/h.

Además de este transporte intraaxónica rápido existe también otro de tipocontinuo mucho más lento que tieneuna velocidad de 1 mm por 24 horas.Esto puede demostrarse colocandouna ligadura en un axón (F). En las proximidades de la región constreñida elflujo axónico es detenido y el axón sehincha. Este flujo plasmático no afecta al transporte de neurotransmisores,pero influye en el suministro continuode nutrientes al resto del axón. La velocidad del flujo axónico se corresponde con la del crecimiento del axóndurante el desarrollo. Por todo ello, elcilindroeje, no debe ser consideradocomo un cable conductor rígido sinocomo una columna de plasma que escontinuamente renovada en direccióncentrífuga desde el¡:íericarion. Existetambién un transporte centrípeto, asíque proteínas, virus o toxinas puedenviajar desde los terminales nerviososperiféricos al pericarion.

Transporte axónico

Muchas sustancias se producen en elcitoplasma neuronal y se transportanhacia los terminales axÓnicos. Algunasson sintetizadas en el retículo endoplásmico granular y empaquetadas enel aparato de Golgi; otras parecen formarse en el retículo¡:ndoplásmico lisode cuyas cisternas se desprenden vesículas por estrangulación. Cualquie-

Neurotransmisoresy transporte axónico

Así como las células glandulares segregan un determinado producto, cadaneurona parece utilizar un solo neurotransmisor, lo que permite distinguirneuronas colinérgicas, catecolaminérgicas, etc. Algunas, como las noradrenérgicas, dopaminérgicas y serotoninérgicas, pueden visualizarse pormicroscopía de fluorescencia al transformarse los neurotransmisores en sustancias fluorescentes por su exposición a vapores de formaldehído AB.Puede seguirse su axón e identificarse el pericarion con su núcleo no fluorescente. La fluorescencia es menosmarcada en el axón, más definida enel pericarion y aún más intensa en losterminales axónicos, en los que se halla la máxima concentración del neurotransmisor. Las neuronas colinérgicas pueden visualizarse mediante unaprueba inmunocitoquímica que detecta el enzima acetilcolintransferasa.Los diferentes neuropéptidos tambiénse identifican por reacciones inmunocitoquímicas C. La existencia deneuropéptidos se ha demostrado enneuronas que utilizan otros neurotransmisores, como las catecolaminérgicas y colinérgicas, habiéndose comprobado pues la coexistencia de variosneurotransmisores en la misma neurona. En algunas células nerviosas existen dos neuropéptidos diferentes. Porlo tanto, el principia según el cual unaneurona utilizaría específicamente unsolo neurotransmisor debe ponerse enduda.


~;':lllf!li;I'I'!I"IIl. ").',,

D Neuronasdopaminérgicas

• Neuronas noradrenérgicas

D Neuronas serotoninérgicas

[1 Neuronas peptidérgicas

AB Grupos monoaminérgicos y peptidérgicos del cerebro

( Cambios en el metabolismo de las catecolaminas (segun Hassler y Bak)

Illetabolismo normal inhibición de la degradación vaciamiento de losdel neurotransmisor depósitos de catecolaminas

cuerpo amigdalino (811) y el núcleohabenular (AI2), y distribuidas al azar,como neuronas de axón corto por lacorteza cerebral, el tálamo y el striatumo Muchas células de Purkinje de lacorteza del vermis cerebeloso (813)son peptidérgicas así como muchasneuronas pequeñas de los ganglios espinales. Además los núcleos interpeduncular (AI4) y solitario (AIS), el 10cus coeruleus y los núcleos del rafeson ricos en neuronas peptidérgicas.Los más importantes haces de fibraspeptidérgicas se hallan en el fórnix, yel fascículo medial del prosencéfalo otelencefálico medial.

La síntesis, liberación yalmacenamiento de los neurotransmisores puede serinfluenciada por drogas, con un exceso o deficiencia de éstos en las neuronas, lo que conduce a cambios psíquicos o motores. Ciertos compuestos,como los neurolépticos tranquilizan,y otros, como las anfetaminas, excitan;otros, como el LSD, causan alucinaciones. Algunos de estos cambios pueden, hacerse visibles con microscopíade fluorescencia o electrónica.

Las drogas neurotrópicas interfierenen la síntesis, transporte o almacenamiento de neurotransmisores. Porejemplo, desde los cuerpos neuronales de las substantia nigra las vesículas que contienen dopamina (CI6) semueven por los axones hasta los botones terminales, que se encuentran enel striatum, donde se almacenan hasta su liberación. Si por la acción decierta droga se inhibe el enzima responsable de la degradación de la dopamina, ésta se incrementa en los terminales, agrandándose y aumentando el número de las vesículas que lacontienen (CI7), lo cual conduce asu vez a un incremento de la neurotransmisión a nivel sináptico; por elcontrario, otras sustancias como la reserpina vacían los depósitos de neurotransmisores aminérgicos, desapareciendo las vesículas granulosas de losterminales e impidiendo la neurotransmisión.

Los grupos neuronales con los mismosneurotransmisores y cuyos axones forman fascículos individualizados se llaman, según sus neurotransmisores, sistemas colinérgicos, noradrenérgicos,dopaminérgicos, serotoninérgicos O'

peptidérgicos. El impulso nervioso sepuede transmitir a una neurona igualo con diferente neurotransmisor. En lacadena neuronal parasimpática (página 270) las neuronas colinérgicas conducen impulsos del SNC a los gangliosperiféricos, donde sinaptan con otrasneuronas colinérgicas. En el sistemasimpático (pág. 270), las neuronas dela medula espinal también son colinérgicas, pero en los ganglios periféricosla transmisión se efectúa a células noradrenérgicas.

No son aún bien conocidos los neurotransmisores del SNC, y, en particular, los de la corteza cerebral. Neuronas noradrenérgicas, serotoninérgicasy dopaminérgicas han sido localizadasen el troncoencéfalo, y noradrenérgicas en e1locus careuleus (Al) [págs. 92(828), 124 (DI8») y también en la partelateral de la formación reticular de lamedula oblongada y del puente, originando fibras que proyectan al hipotálamo, al sistema Iímbico y, difusamente, al neocórtex y a las astasanterior y lateral de la medula espinal.Neuronas serotoninérgicas se hallanen los núcleos del rafe (A2) [pág. 100(828») y, más particularmente, en sunúcleo dorsal (A3); las fibras proyectan al hipotálamo, a la corteza olfatoria y al sistema Iímbico. La pars compacta de la substantia nigra (A4)[págs. 126 (AI7), 128 (ABI)] poseeneuronas dopaminérgicas, cuyos axones proyectan al striatum.

Existen neuronas peptidérgicas en lasregiones más antiguas, del cerebro: lasustancia gris periacueductal del mesencéfalo (AS), la formación reticular(A6), el hipotálamo (AB7), el bulbo olfatorio (88) y en la circunvolución delcíngulo (89), el hipocampo (810), el

Sistemas Neuronales


~12

o

D Formación de contraste E CirCUitos neuronalesC Sumación espacial

A

p, r(~íIl Inhlblclon slnaptlca por Interneuronas (segun Ecclesl

Telodendron

riza parcialmente el axón, y la acciónexcitadora sobre la neurona postsináptica será menor, dando una inhibiciónde esta última.

Se denomina así a la arborización terminal de un axón (CS); por medio deél una neurona presináptica puedecontactar con más de cien neuronaspostsinápticas. Muchos bOlones terminan en neuronas del centro del telodendron que se activarían por la sumación espacial de los impulsos. Lasneuronas que no se hallan en el centro sino en las zonas marginales reciben pocos botones, que no son capaces de provocar una descarga, pero síde despolarizar parcialmente a la membrana de la neurona postsináptica (facilitación), siendo necesaria la estimulación de un telodendron vecino (C9)para la descarga. Por eso se denomina zona excitadora (CIO) a la regióncentral del telodendron y zona facilitadora (Cll) al área marginal.

Si existe suficiente facilitación, la excitación de unos pocos axones puedeextenderse a un gran número de neuronas (divergencia). La interposiciónde neuronas inhibidoras permite la acción opuesta, es decir, que la excitación de un gran número de axones seconcentre sobre unas pocas cadenasneuronales (convergencia). De estemodo, la estimulación de una neuronapuede causar la inhibición simultáneade todas las vecinas (D), resultandocon ello una mayor concentración delestímulo (efecto de contraste).

Circuitos de excitación

En el sistema nervioso central existennumerosos circuitos de excitación. Elmodelo más simple consiste en unacolateral axónica recurrente que causa nuevas descargas en su propia neurona (EI2), pero los circuitos de excitación se forman habitualmente porcadenas neuronales y pueden ser deestructura muy compleja (EH).

Algunas terminales liberan un neurotransmisor que, inhibe la descarga dela neurona postsináptica (inhibiciónpostsináptica). Un tipo de circuitoscon esta inhibición son aquellos en losque una colateral axónica (81) estimula una neurona inhibidora (82) que inhibe la descarga de otra neurona (83).Por su parte, la neurona inhibidoraemite colaterales (84) que inhiben laneurona excitadora inicial. Esta inhibición retroactiva (<<feedback») tieneun efecto de freno, de modo que sólolas células fuertemente estimuladastransmitirán la señal. También esposible que un axón excitador (85)emita una colateral (86) a una neurotU inhibidora antes dc resolverse enbotones terminales. Como el númerode contactos que envía una neuronainhibidora a las neuronas postsinápticas varía de una a otra, el efecto inhibidor será más marcado en determinadas neuronas. Así la transmisión deseñales será canalizada por caminospreferenciales de la red y eliminada derutas alternativas.

Conexiones interneuronales

En la inhibición presináptica el contacto (87) se da antes de la sinapsis excitadora; el neurotransmisor liberado,probablemente acetilcolina, despola-

La neuronas forman con sas prolongaciones una red (A), que no es continua como pretendía la teoría reticular,sino que está formada por incontableselementos individuales, las neuronas(teoría de la neurona). La neurona esla unidad estructural anatómica, genética, trófica y funcional del sistemanervioso.

En esta trama, las neuronas contactanpor medio de las sinapsis. Las sinapsis inhibidoras son tan importantescomo las excitadoras, ya que seleccionan las setlales que se transmiten. Conello pasa la información relevante y seelimina la no pertinente o ruido.

Inhibición


IceS?

Microfotografía electrónicade una vaina de mielina

F Ramificación axónica

6

~e Fisuras de Schmidt-Lanterman

G Internódulo (según Cajal!

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2 5

5 2

E

f) Pericarion de una célula de Schwann

I Gránulos pi en el pericarion

Ultraestructurade la vaina de mielina

Alrededor del axón (HI), envuelta poruna membrana elemental o axolema,pueden verse laminillas concéntricasmuy regulares formando una imagende bandas oscuras y claras. El espesor de estas laminillas, medida desdeuna línea oscura a la siguiente, es de120 Á por término medio. A mayoraumento puede apreciarse que la banda clara está de nuevo dividida por unalínea punteada muy fina e irregular(H7). Distinguimos por lo tanto una línea densa principal y una línea intermedia más débil. 1nvestigaciones conluz polarizada y con rayos X han mostrado que la vaina de mielina está formada por capas alternativas de moléculas proteicas y lipídicas por lo quese considera que las líneas oscuras eintermedias, osmiófilas, contienen alas primeras y las claras a las segundas.

La fibra nerviosaEl axón (AGHI) está rodeado por unaenvoltura que, en las fibras amielínicas, es el citoplasma de la célula envolvente y en las mielínicas la llamada vaina de mielina (ABH2). Elaxón y su vaina constituyen la fibranerviosa. La vaina de mielina comienzaa cierta distancia del origen del axóny "termina justo antes de su ramificación final. La lipoproteína que la constituye es sintetizada por las célulasenvolventes. Estas células son oligodendrocitos en el sistema nerviosocentral, mientras que en el periféricolos axones están rodeados por las células de Schwann, derivadas de la cresta neural (v. pág. 56). En el tejido fresco, la vaina mielínica de las fibrasnerviosas sin fijar aparece desestructurada, es refractaria a la luz y su contenido lipídico la hace birrefringentea la luz polarizada. Tras la fijación, silos lípidos son extraídos, queda unmarco de proteínas desnaturalizadasque tiene un aspecto reticular (neuroqueratina) (D3).

La vaina de mielina se interrumpe a intervalos regulares de 1 a 3 mm por profundas constricciones, conocidascomo nódulos o nodos de Ranvier(ABG4). En los nervios periféricos elespacio entre dos nódulos de Ranvier,conocido como segmento internodal,interanular o internodo, correspondea la envoltura de una célula deSchwann. El núcleo de la célula deSchwann (ADG5), se encuentra en elcentro de cada espacio internodal produciendo un ligero abultamiento en lavaina de mielina. El citoplasma perinuclear contiene habitualmente pequeños gránulo (gránulos n) (E). Las indentaciones oblicuas conocidas comoincisuras de Schmidt-Lanterman (CG6)contienen también citoplasma. Losbordes de las células envolventes vecinas delimitan los nódulos de Ranvier, a cuyo nivel puede ramificarse elaxón, dar colaterales (F) o asentarse sinapsis entre axones que cursan paralelamente.


Desarrollo de la vainade mielina

El desarrollo de la vaina de mielinapermite comprender la estructura desus laminillas. El cuerpo de la célulade Schwann (Al) forma un surco enel que se hunde el axón (A2). Este surco se va haciendo progresivamentemás profundo hasta que sus bordes llegan a contactar; se origina así una doble membrana denominada mesaxón(A3). Éste se enrolla espiralmente alrededor del axón, probablemente porun desplazamiento activo de la célulade Schwann en torno al axón incluido.

El término mesaxón está inspirado enel de mesenterio; el peritoneo visceral forma una duplicatura que nace enel peritoneo parietal y termina envolviendo al intestino. De la mismamanera, la célula de Schwann constituye una doble membrana, prolongación hacia el interior de la membranacelular, que luego envuelve el axón.

La membrana de la célula de Schwannconsiste, como toda membrana elemental, en dos capas proteicas, una externa y otra interna, y una capa intermedia de naturaleza lipídica. Alduplicarse la membrana se ponen primero las dos capas proteicas externasque se fusionan y forman una línea intermedia (A4). De esta manera, de launión de dos membranas elementalesresulta una laminilla mielínica de cinco capas. Cuando el enrollamientoprogresa, contactan también las capasproteicas internas de cuya fusión seoriginan las líneas principales (AS). Alfinal del proceso persiste una laminilla aislada en la proximidad del axón,llamada mesaxón interno (A6), y otraque une el conjunto de las laminillascon la membrana celular o mesaxónexterno (A7).

Los axones de las fibras nerviosasamielínicas (AS) también están envueltos por células de Schwann, como losde las mielínicas, pero con la diferencia de que cada una de ellas incluyevarios axones. Aunque los bordes de

las dobles membranas pueden aproximarse para formar mesaxones, nuncaocurre en ellos una fusión de las membranas.

Vainas mielínicasen el sistema nervioso central

Las vainas de mielina que rodean losaxones centrales (B), muestran diferencias esenciales cuando se comparan con las de los nervios periféricos.Así, mientras las células de Schwannmielinizan un solo axón, un oligodendrocito (B9) forma la vaina de mielina de varios axones, comunicándose posteriormente con los internadosa través de puentes citoplasmáticos.Si se extendieran los internados eloligodendrocito pasaría de la formamostrada en la figura (C) arriba a laexpuesta abajo. El mecanismo de lamielinización central es poco conocido. A partir del puente citoplasmática el mesaxón externo forma un relieve (B10); por otro lado, las laminillasmielínicas terminan a nivel del nodode Ranvier (B11) y sus líneas principales densas se expanden para albergarcitoplasma (B12). En un corte longitudinal se observa que la laminilla másinterna termina primero, mientras quela más externa cubre a todas las demás,contactando con el comienzo delnodo de Ranvier. Curiosamente, las incisuras de Schmidt-Lanterman faltanen el internado central.

Citoplasma (B13).

A Desarrollo de la vaina de mielina(según Hamlllon, Boyd y Mossmanl

e Oligodendrocito con sus laminillasde mielina Is'cgún 8ungel


Nervios periféricos

La vaina de mielina de un nervio periférico está rodeada por el protoplasma de una célula de Schwann (Al); asu membrana celular se añade unamembrana basal (A2), la cual envuelve el internodo, aislando las fibras nerviosas unas de otras. (A3) representael núcleo de la célula de Schwann. Las·incisuras de Schmidt-Lanterman (A4)aparecen en una sección longitudinaldel nervio como desdoblamientos delas líneas principales de las laminillasque contienen citoplasma. En reconstrucciones tridimensionales se observa que los espacios de las incisurasadoptan en conjunto un trayecto espiral y que sus contenidos citoplásmicos comunican entre sí. A nivel de losnodos de Ranvier (B5) las prolongaciones marginales (AB6) de las células de Schwann se extienden e interdigitan formando una cubierta entrelos mismos, en contraste con lo quesucede en las fibras centrales (B5). Enlas figuras A y C el número 7 señalaal axón. Existe una relación entre el calibre del cilindroeje, el espesor de lavaina de mielina, la distancia entre losnodos de Ranvier y la velocidad deconducción del impulso nervioso.Cuanto mayor es el calibre del axón,mayor es el espesor de la vaina de mielina y más grande la distancia internoda!. Por ello, cuando una fibra mielínica está creciendo las distanciasinternodales aumentan progresivamente. La velocidad de conducciónaumenta cuanto mayor es la distanciainternada!. Las fibras nerviosas seclasifican en los tipos A, B YC segúnsu contenido en mielina y velocidadde conducción. Las fibras A, fuertemente mielinizadas, tienen un diámetro que oscila entre 3 y 20 ¡.1m yuna velocidad de conducción de hasta 20 m/seg; las de tipo B están pobremente mielinizadas, su diámetrooscila entre l y 3 ¡.1m y los impulsostranscurren a una velocidad de hasta15 m/seg; finalmente, las fibras detipo C son amielínicas y de conduc-

ción lenta (hasta 2 m/seg). Se puede decir que en las fibras amielínicas se produce una propagación continua de laexcitación, mientras que en las mielínicas la transmisión de los impulsos serealiza a saltos. Las bases morfológicasde esta conducción saltatoria se hallanen la alternancia, a lo largo del nervio,de segmentos con cubierta mielínica(internodos) y zonas desmielinizadas(nodos de Ranvier); este tipo de conducción es mucho más rápido y requiere menos energía que la propagación continua de la excitación.

Las fibras nerviosas periféricas estánrodeadas por fibrillas colágenas de trayecto longitudinal que, junto con lamembrana basal, forman la vaina endoneura!. Las fibras nerviosas están inmersas en un tejido conjuntivo laxo,el endoneuro (D8). Un número variable de éstas se agrupan constituyendo fascículos (CIO) que estánenvueltos por el perineuro (CD9),constituido principalmente por fibrasconjuntivas circulares. La capa más interna del perineuro está formada porcélulas endoteliales dispuestas en varios estratos muy finos. Estas célulasendoteliales del peflneuro tienen unamembrana basal sobre sus caras peri.neural y endoneural y se unen unas aotras por medio de zónulas de oclusión; de este modo constituyen unabarrera entre el nervio y los tejidos adyacentes similar al endotelio de los capilares cerebrales [v. pág. 40 (D)]. Laresistencia mecánica de un nervio periférico es debida a su contenido enfibras circulares elásticas. Los nerviosde las extremidades tienen su perineuro reforzando en las regiones articulares. El epineuro (CDll) se disponeadyacente al perineuro, sus capas másinternas forman laminillas concéntricas mientras que periféricamente secontinúan con un tejido conectivolaxo que contiene grasa (DI2), vasossanguíneos y linfáticos.

Núcleos de células de Schwann (D13).

Capilares (DI4).

A

D Zona aumentada de e12

B Nodo de Ranvier en unafibra central (abajol y enuna periférica {arribal(según Bunge)

Sección transversalde un nervio periférico

Neuroglía

La neuroglía constituye el armazón derevestimiento y sostén del SNC. El término glía significa pegamento o sustancia viscosa. La glía posee por tantotodas las funciones del tejido conectivo, tales como soporte mecánico, intercambio de metabolitos y, en casospatológicos, fagocitosis del tejido dañado y formación de una cicatriz. Laglía es de origen ·ectodérmico. En unasección teñida con un colorante deNissl sólo son visibles sus núcleos yescaso citoplasmá, mientras que paraevidenciar las prolongaciones son necesarios métodos especiales de impregnación. Existen tres diferentes familias de células gliales: la astroglía omacroglía, la oligodendroglía y la microglía (A).

Los astrocitos tienen un núcleo grande y pálido y un cierto número de procesos que se disponen en forma estrellada. Los astrocitos protoplásmicosque poseen pocas prolongaciones, sehallan comúnmente en la sustanciagris mientras que los fibrosos, dotadosde largas y numerosas prolongacionesse localizan principalmente en la sustancia blanca. Tanto las células glialescomo las gliofibrillas contenidas en elsoma y las prolongaciones proliferanintensamente cuando se destruye el tejido nervioso para constituir una especie de cicatriz.

Los astrocitos son considerados elementos de soporte que forman un armazón tridimensional. En la superficie externa del cerebro este asmazónse espesa para formar un denso manto fibroso o membaRa limital)te que representa e/límite externo/de los tejidos ectodérmicos con el conectivo delas membranas meníngeas. Las prolongaciones astrocitarias se extienden hasta los vasos y esrán probablemente implicadas en el intercambio metabólicoy en la nutrición de las neuronas.

Los oligodendrocitos tienen un núcleomás pequeño y oscuro y pocas prolongaciones que se ramifican escasamen-

A Imágenes equivalentes de células neuroglia les: arriba con tinción de Nissl y abajocon impregnación argéntica

39

¿)

j ¿)Microglía

Histología

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üligodendroglía

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B üligodendrocitos asatélites de una neurona

e Astrocitos en cultivode tejidos

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o 5 10 15 20 25 30 Minutos

O Pulsaciones de los oligodendrocitos en cultivo de tejidos(segun Lumsdem y Pomeratl

AstrocitoAstrocito fibroso protoplásmico

() Ote. En la sustancia gris acompañan alas neuronas como células satélites (B).En la sustancia blanca se disponen enfilas entre I3s fibras nerviosas (glíainterfascicular), siendo sus prolongaciones las que producen las vainasmielínicas.

Las células microgliales tienen un núcleo ovalo abastonado y prolongaciones cortas, gruesas y muy ramificadas.Se piensa que poseen movilidad ameboide y que son capaces de desplazarse a través del tejido. Si éste es destruido fagocitan el· material muertoadoptando un aspecto redondeado. Sedice a menudo que la microglía no esde origen ectodérmico sino mesodérmico (mesoglía), pero no existe todavía suficiente evidencia para probaresta afirmación.

Observaciones, en cultivos celulares,sobre la conducta de los diferentes tipos de glía han complementado loshallazgos histológicos, si bien lo quese aprecia «in vitro» no puede ser siempre aplicado a lo que sucede en el tejido intacto. Los astrocitos (e) muestran sólo una ligera movilidad en loscultivos, constituyendo el elementoesrático del conjunto, en contraste conlas dinámicas células microgliales quecambian de forma y se mueven con rapidez entre las ramas de los astrocitos.En el caso de los oligodendrocitos (D),se observa una pulsación manifestadapor la contracción y ensanchamientode sus cuerpos, procesos que se suceden con un ritmo regular.

Histología38


Vasos sanguíneos

Los vasos sanguíneos cerebrales son deorigen mesodérmico y crecen hacia elinterior de la sustancia cerebral durante el desarrollo, a partir de las cubiertas mesodérmicas del cerebro. Suelenaparecer rodeados de un estrecho espacio libre (el de Virchow-Robin) quees un artefacto causado por la retracción del tejido, a causa de las técnicashistológicas. Las arterias y las arteriolas son de tipo elástico, con pobremusculatura, lo que condiciona su escasa capacidad de contracción. Loscapilares tienen un endotelio cerrado,no fenestrado, y una membrana basalcompleta. No existen vasos linfáticosen el sistema nervioso central.

Los procesos astrocíticos se extiendenhacia los capilares, donde se ensanchan, formando los pies vasculares(ABl), que cubren por completo a losvasos, como han demostrado los estudios de microscopía electrónica. Lapared capilar consiste en células endoteliales (BD2) que se superponen unasa otras como las tejas de un tejado yque se mantienen unidas por máculasde oclusión. A continuación se hallala membrana basal (BD3) y la cubierta astrocítica (BD4), que es comparable a la membrana limitante de la glía.Estas últimas estructuras separan el tejido de origen ectodérmico, del tejidomesodérmico adyacente.

El encéfalo está, por tanto, separadodel resto del organismo por la llamada barrera hemato-encefálica, la cuales selectiva e impide a muchas sustancias pasar desde la corriente sanguínea, a través de las paredes capilares,hasta el tejido nervioso.

La existencia de la barrera se demostró por los experimentos de Goldmann con el azul tripán. Si el colorantees inyectado intravenosamente a unanimal de experimentación casi todossus órganos se tiñen de azul (primerexperimento de Goldmann) pero el cerebro y la medula espinal permanecen

sin teñir. Sólo se apreció una ligera tinción en el tuber cinereum (CS), en elarea postrema y en los ganglios espinales. El plexo coroideo (C6) y la duramadre (C7) mostraron, en cambio,una tinción marcada. Un efecto similar se observa en la ictericia humana,en la que el pigmento biliar colorea todos los órganos de amarillo exceptoel sistema nervioso central. Si se inyecta el colorante en el espacio subaracnoideo (2.0 experimento de Goldmann) el cerebro y la medula espinalse tiñen difusamente desde la superficie y el resto del cuerpo permanecesin colorear. Existe por lo tanto una barrera entre el líquido cefalorraquídeoy la sangre pero no entre éste y elsistema nervioso central. Hay que distinguir, pues, una barrera hematoencefálica y una hematolicuoral, cuyocomportamiento es muy distinto.

Una capa circular de células endoteliales (BD2), cuyos espacios intercelulares están cerrados por máculas deoclusión, constituye la pared de los capilares cerebrales, que está reforzadaexternamente por la membrana basal(BD3) y, ocasionalmente, por pericitos. A su vez estos capilares están cubiertos por los pies vasculares o "chupadores» de los astrocitos (BD4).

La barrera hemato-encefálica tiene suasiento en este endotelio capilar nofenestrado [v. vol. 2, pág. 40 (CD)].Cuando se inyecta peroxidasa en el sistema vascular cerebral el examen electronmicroscópico muestra que ésta esdetenida por los endotelios y las máculas de oclusión. La existencia de estabarrera ha sido demostrada tambiéncon un gran número de isótopos. Labarrera puede impedir, sin embargo,el paso de una sustancia por completo o, simplemente, enlentecer su entrada, siendo esto de gran importancia práctica cuando se considera laacción de un medicamento sobre elsistema nervioso. Las paredes capilares de muchos órganos como el riñóny el hígado (D8) es fenestrada condicionándose su gran permeabilidad.

A Vaso sanguíneo con astrocitos(impregnación argéntica)

B Esquema de un vaso sanguíneo rodeadopor prolongaciones astrocitarias(según Wolffl

3

D Diferencias en la estructurade los capilares cerebralesy hepáticos IEsquema tomadode la microscopía electrónica)

eExperimentos de Goldmann, primeroy segundo, para la demostraciónde la barrera hematoencefálicaen el conejo (según Spatzl

42 Medula espinal y nervios raquídeos Medula espinal y nervios raquídeos 43

B Vista dorsal mostrando la dlspos""ónde los gangliOS espinales

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Ill'rvio coccígeo

1\ Vista lateral mostrando la disposiCiónrle los nervIOS espinales

jeros sacros superiores, finalmenteexiste un·par coccígeo que surge entre las dos vértebras coccígeas.

Originalmente el canal vertebral y lamedula espinal tenían la misma longitud, de modo que cada nervio raquídeo salía por un orificio vertebral situado a su mismo nivel. Sin embargo,durante el desarrollo, la columna vertebral crece mucho más en longitudque la medula espinal, de modo queel extremo inferior de la medula se sitúa cada vez más alto en comparacióncon las regiones inferiores de la columna. En el recién nacido este extremoinferior se halla a nivel de la III vértebra lumbar y en el adulto está a nivelde la primera lumbar o de la última torácica. Como consecuencia de ello losnervios espinales no pueden emergerde la columna al nivel de su origen enla medula y tienen que desplazarse hacia abajo para alcanzar el agujero vertebral que les corresponde. Cuantomás inferior es el origen de uno de estos nervios mayor es el recorrido desus raíces en el canal vertebral para alcanzar su salida del mismo; como consecuencia de ello, del cono medularhacia abajo, el canal vertebral contiene tan solo un denso conglomeradode raíces de nervios espinales que esconocido, por su peculiar aspecto,como cola de caballo (cauda equina)(B7).

En el hombre existen 31 pares de nervios espinales o raquídeos que emergen del canal vertebral por los agujeros vertebrales. Cada uno de estospares inerva un segmento corporal yaunque la medula espinal no presenta segmentación alguna, la salida de lospares raquídeos por los agujeros vertebrales da una cierta impresión desegmentación (pág. 60).

Los nervios espinales están divididosen grupos: cervical, torácico, lumbar,sacro y coccígeo. Los cervicales sonocho pares (el primer par emerge entre el occipital y el atlas); los torácicosson doce pares, saliendo el primer parentre la primera y la segunda vértebrastorácicas; el grupo lumbar está constituido por cinco pares, emergiendo elprimero entre las dos primeras vértebras lumbares; existen cinco pares sacros, saliendo las ramas, anterior yposrerior, del primer sacro por los agu-

Generalidades

La medula espinal se aloja en el canalvertebral, rodeada por líquido cefalorraquídeo. Posee dos engrosamientosfusiformes, uno a nivel cervical (intumescentia cervicalis) (CI) y otro a nivel lumbar (intumescentia lumbalis)(C2). En su extremo inferior la medula espinal se adelgaza para formar elcono medular (BC3) y termina comoun delgado filamento (filum terminale) (C4). En la superficie anterior se halla la fisura mediana anterior y en laposterior el surco mediano posterior(BCS), que marcan los límites entre lasdos mitades simétricas de la medula.Las fibras nervjosas entran, en cada hemimedula, en posición dorsolateral ysalen ventrolateralmente uniéndosepara formar las raíces dorsal y ventral,que a su vez, se fusionan dando lugara los nervios espinales o raquídeos.Los ganglios espinales (B6) se intercalan en las raíces posteriores de los nervios, a excepción del primer par cervical, que generalmente carece de élo sólo presenta un ganglio rudimentario.

44 Medula espinal y nervios raquídeosMedula espinal y nervios raquídeos 45

G Reflejo deretirada

D Arco reflejo monosináptico

F Reflejo deestiramiento

E Arco reflejo multisináptico

e Fibras aferentes y tractos

A

Nota de los traductores. Aunque la medula constituye una unidad anatómica, seemplea aún el concepto de segmento medular o mielómero, definible como aquella parte de la medula que recibe, o da origen, a las fibras correspondientes a unnervio espinal.

Arcos reflejos

Las fibras aferentes de la raíz posterior,que se originan en las neuronas de losganglios espinales, hacen habitualmente sinapsis con las neuronas delasta posterior que, pueden transmitirimpulsos a centros superiores; otrasascienden directamente hacia el bulboraquídeo en donde hacen sinapsis (C).

Algunas fibras aferentes pueden alcanzar las células del asta anterior y transmitirles directamente los impulsosdando lugar a una respuesta musculardirecta, definiéndose el circuito neuronal así establecido como arco reflejo (D). En general, las fibras no llegandirectamente a las motoneuronas paraformar un reflejo monosináptico, sinoque las alcanzan a través de neuronasintercalares dando lugar a un arco reflejo multisináptico (E).

Los reflejos de estiramiento y de retirada tienen gran importancia clínica.En el reflejo de estiramiento o miotónico (F), se percute el tendón lo queprovoca una distensión de determinados receptores en el músculo (husosmusculares, v. pág. 288) que conducea una contracción muscular momentánea. Este reflejo se integra en unaparte muy circunscrita de la medula espinal, que incluye muy pocos segmentos medulares, e implica la intervención de pocas neuronas (en una partedel reflejo sólo dos, la aferente y la motoneurona). En el reflejo de retirada(G) se estimulan los receptores dolorosos de la piel (nociceptores), lo quedesencadena la acción coordinada deun grupo de músculos que lleva a unaflexión de toda la extremidad (retirada o huida del dolor). En este casointervienen muchos segmentos espinales (reflejo multisegmentario) y numerosas neuronas intermedias.

Estructura y reflejos

La sustancia gris, constituida por loscuerpos de las neuronas, tiene formade mariposa en una sección transversal de la medula y está rodeada por lasustancia blanca, integrada por fibrasnerviosas. En cada hemimédula la sustancia gris presenta un cuerpo o astaposterior (ABI) Yotro anterior (AB2),que se convierten en las columnas anterior y posterior cuando se considera la medula en conjunto [v. pág. 47(B)]. En la parte media ue la sustancia'gris se halla la sustancia intermedia(A3), que rodea al canal central o canal del epéndimo obliterado. (A4). Enla medula torácica existe ad(;!más uncuerno lateral (AB5), interpuesto entre los cuernos ventral y dorsal. Las fibras de las raíces posteriores de losnervios raquídeos (AB7) penetran enla medula por el surco lateral posterior(A6), mientras que las fibras de las raíces anteriores (AB8) abandonan éstapor su superficie anterior como finoshaces fasciculares.

El cuerno posterior es sensorial yderiva de la placa alar, contiene neuronas de los sistemas aferentes (B). Elcuerno anterior es un derivado de laplaca basal, conteniendo los cuerposde las neuronas motoras cuyas fibraseferentes inervan los músculos estriados. Las neuronas vegetativas del sistema simpático se asientan en el cuerno lateral (v. pág. 270).

La sustancia blanca se subdivide encordones o funículos. El posterior (A9)se extiende del septum posterior (AIO)al cuerno posterior; la columna o cordón lateral (AH) se sitúa entre el cuerno posterior y la raíz anterior y el cordón anterior (AI2) ocupa el espaciocomprendido entre la raíz anterior yla fisura anterior (AI3). A veces se consideran los cordones lateral y anteriorconjuntamente y se habla entonces decordón antero-Iateral. Se denomina comisura blanca a la región que une lasustancia blanca de ambas hemimédulas (AI4).

46 Medula espinal y nervios raquídeosMedula espinal y nervios raquídeos 47

o Algunas sinapsismedulares

B Somatotopía de la sustanciagris en la medula cervical

E Fasciculos propios

14

A Sustancia grisy raíces espinales

e Visla general de lasomatotopía motora

Las motoneuronas del asta anterior noson homogéneas (v. pág. 290). Además, colaterales de las motoneuronasalfa hacen sinapsis con las neuronas deRenshaw (020), situadas en la mismaasta anterior o la sustancia intermedia,que son de tipO inhibidor y que hacen sinapsis con la neurona que emitió la colateral y otras motoneuronas;p. ej, a través de las mismas, puedeuna neurona que inerva musculaturaextensora (018) inhibir a una neurona de la musculatura antagonista flexora (019). La coordinación entremusculatura agonista, antagonista y sinergista, que se integra a nivel medular, dispone de otros mecanismos.

Así; las aferencias de los husos de unmúsculo agonista mandan colateralesa illlerneuronas excitadoras e inhibidoras. A través de las primeras se facilita la excitación de sus músculosagonistas, y las segundas inhiben losantagonistas. Además, como las motoneuronas responsables de un movimiento complejo se sitúan a distilllosniveles medulares, no todas las neuronas son de axón corto; muchas son deaxón largo y sus axones caminan porlos llamados haces propios o fundamentales, de alrededor de la sustanciagris (E21). Así, las aferencias integradoras de un reflejo multisináptico extenso o de un acto motor automáticocomplejo como la marcha, se conexionan con motoneuronas situadas a losmás diversos niveles medulares, tanto homolateral como heterolateralmente. Los autores alemanes llaman aestas asociaciones neuronales aparatopropio de la medula.

* Nota de los traductores. Desde los eSlu

dios de Rexcu (1952) se sabe que las neuronasmedulares se ordcn.<lll en láminas a lo largo dela medula, designadas con números romanos.Aunque se observan diferencias al estahlecerla correspondencia entre núcleos y hímin;;ls,ésta se podría resumir así: lámina 1, zona marginal; láminas lJ y III, sustancia geLltinosa; láminas IV y V, núcleo propio; lámina VI, basedel asta posterior; lámina VII, sustancia inLermedia; lámina IX, núcleos mowres; lámina VIII,sU$(ancia gris simada enlrc los núcleos lllo(Orcsy, l:ámin~1 X, sustancia gris pcriepcndimaria.

Sustancia grisy vías intrínsecas

Los núcleos del asta posterior medular, de dorsal a ventral, son: la sustancia esponjosa (A4), del vértice, la sustancia gelatinosa de Rolando (A3), conneuronas del axón corto en gran parte peptidérgicas, e! núcleo propio delasta posterior (Al), y el núcleo dorsalde Clarke, (A2), de la parte medial desu base.

El asta posterior está separada de la superficie de la medula por el tracto dorsolateral de Lissauer (A5). La sustancia intermedia (A6) se sitúa entre e!asta anterior y la posterior y, a nivel dela medula torácica se prolonga paraformar el asta lateral (A7). Entre las astas lateral y posterior el límite entresustancia gris y blanca aparece mal definido (formación reticular) (A8).

Las neuronas del asta anterior estánagrupadas en núcleos. El nuclear medial comprende los núcleos ventromedial (A9) y dorsomedial (AIO); e! grupo lateral al ventrolateral (AH), dorsolateral (AH) y retrodorsolateral (AH).Finalmente, el grupo central sólo existe en la medula cervical e incluye losnúcleos frénico y accesorio'.

Los núcleo motores de! asta anteriorestán ordenados de forma que losnúcleos mediales (814) inervan losmúsculos del cuello y del troncomientras que el grupo lateral inerva lasextremidades. A nivel cérvico-torácico, el núcleo ventrolateral inerva losmúsculos de la cintura escapular y delbrazo (815) y el dorsolaterallos del antebrazo y la mano (816). Finalmentee! núcleo retrodorsolateral (817) posee grandes motoneuronas, que suplenlos pequeños núcleos de los dedos.Una distribución semejante puede observarse en la medula lumbosacra encuanto a la extremidad inferior. La figura (e) representa una panorámica delo expuesto. El campo ventral del astaanterior (818) contiene las motoneuronas para los músculos extensores; eldorsal (819) para los flexores.


Secciones transversalesde la medula espinal

Existen marcadas variaciones en lassecciones transversales de la medulaespinal según los distintos niveles. Lamedula es más gruesa en sus nivelescervical y torácico (intumescencias),especialmente los segmentos C4-CS yL4-LS. La gran cantidad de sustanciagris observable a esta altura se debe alnúmero de neuronas responsables dela inervación de las extremidades. Lamayor cantidad de sustancia blanca enla parte superior de la medula se debe,por un lado, a la sucesiva incorporación de fibras que ocurre de abajo arriba, correspondientes a los sistemassensitivos, y, por otro, a la sucesiva terminación de arriba abajo de las fibrasmotoras.

El aspecto de mariposa de la sustancia gris también cambia según los niveles así como el tracto dorsolateral deLissauer (A-DI). El asta posterior es relativamente estrecha en la medula cervical terminando en un vértice correspondiente a la sustancia esponjosa onúcleo dorsomarginal (A2). El ángulo entre ambas astas está ocupado porla formación reticular (AD3). En laspequeñas células de la sustancia gelatinosa (AD4) terminan colaterales delos sistemas sensitivos, así como fibrasdescendentes que intervienen en elcontrol del dolor. El núcleo torácicoo dorsal de Clarke se llama así por extenderse desde el primer mielómerotorácico al segundo lumbar y haceprominencia en la parte medial del astaposterior [(B5), por error se ha señalado también en Al. En él terminanfibras éxtero y propioceptivas de la extremidad inferior; sus axones constituyen el haz espinocerebeloso dorsaldestinado al cerebelo. El resto del astaposterior todavía es más estrecho a nivel torácico que en la región cervical.Las astas posteriores de los mielómeros lumbares y sacros son gruesas,mostrando un especial desarrollo dela sustancia gelatinosa (CD4) que está

cubierta dorsalmente por una estrechabanda de zona esponjosa (CD2). En lamedula torácica, el asta lateral está ocupada por el núcleo intermediolateral(B6) que contiene las neuronas eferentes preganglionares del sistema simpático. Al núcleo intermediomedial (B7),de dudosa existencia como entidadanatómica, se le adscribe una funciónsensitiva. En la medula sacra estasagrupaciones neuronales están adscritas al sistema parasimpático (D8).

En las regiones medulares cervical,lumbar y sacra el asta anterior está muydesarrollada debido a la presencia delgrupo nuclear lateral que inerva losmúsculos de las extremidades. Distinguimos por lo tanto los núcleos ya descritos en la página 46: ventromedial(A9), dorsomedial (AlO), ventrolateral(AH), dorsolateral (AI2) y retrodorsalateral (A13), este último sólo bienidentificable en la medula cervicaldada la importancia funcional de losmúsculos cortos de la mano. En laregión torácica, cuyas motoneuronassólo están destinadas a musculaturatruncal, está bien representado el grupo medial.

A Medula cervical

B Medula torácica

e Medula lumbar

D Medula sacra

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6

Tracto espinocerebelosoposterior y ventral

7 6

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5

A Tracto esplnotalámicolateral y anterior

e

[) Fibras descendentes delos cordones posteriores

Vías del cordón lateralhacia el cerebelo

El tracto espinocerebeloso posterior de Flechsig (BI2) nace en elnúcleo de Clarke (B13) en el que terminan fibras de información propioceptiva de la extremidad inferior. Esun haz directo situado en la parte superficial y dorsal del cordón lateral.Llega al cerebelo por el p. inferior.

El tracto espinocerebeloso ventralde Gowers (BI4) nace en la base delasta anterior (láminas WII). Transportasensibilidad propioceptiva y exteroceptiva de la extremidad inferior. Escruzado y alcanza el cerebelo por elpedúnculo cerebeloso superior.

Los tractos espinoolivar (BI5) y espinovestibular (BI6) parecen originarseen el asta posterior de la medula cervical y conducir, sobre todo impulsospropioceptivos hacia la oliva y núcleosvestibulares. Los cuerpos celulares delas neuronas cuyos axones penetranpor la raíz posterior se sitúan en losganglios espinales (neuronas pseudonipolares o en T) [v. págs. 56, 58 (AH)y 64 (A7)].

tiva discriminativa y sensibilidad propioceptiva de tipo cinestésico. Lasfibras, con soma en los ganglios raquídeos, están muy mielinizadas y penetran en la medula por el componentemedial de la raíz posterior. Aunquemandan colaterales al asta dorsal, losaxones principales ascienden por loscordones posteriores de la medula hasta el bulbo, donde terminan en núcleos que llevan el mismo nombre quelos haces (2.> neurona). Las fibras poseen un ordenación somatotópica (figura C). Estos axones mandan algunascolaterales (CS) descendentes que circulan en haces del cordón posterior,antes de terminar en la sustancia gris:el haz semilunar de Schultze (D9) enla medula cervical, el fascículo septomarginal o campo oval de Flechsig enla medula torácica (DIO), y finalmente, el fascículo triangular de PhilippeGombault en la medula sacra (DU).

Vías del cordón posterior

Fascículos grácil (GoIl) (C6)'y cuneiforme (Burdarch) (C7). Pertenecen al sistema sensitivo epicrítico, lemniscal o de los cordones posteriores,transportando sensibilidad exterocep-

Tractos ascendentes

Tractos del cordón anterolateral

'fracto espinotalámico lateral (Al).Las fibras aferentes, cuyo soma está enel ganglio raquídeo, son pobres enmielina y penetran por el componente lateral de la raíz posterior (J.3 neurona de la vía protopática v. pág. 298)(A2). Antes de entrar en la sustanciagris se dividen en el tracto de Lissaueren una rama ascendente y otra descendente. En el asta posterior dan colaterales a la sustancia gelatinosa de Rolando y terminan en el núcleo propio.De él parten axones (2.' neurona) quese cruzan en la comisura blanca paraascender por el cordón anterolateraldel lado opuesto hasta el tálamo (3'>neurona). La vía, que conduce sensibilidad térmica y dolorosa, está ordenada somatotópicamente (véase fig. A).Este haz transporta fibras responsablesdel dolor superficial y fibras que transportan sensaciones de dolor profundo y visceral, que nacen en el núcleopropio. El primer componente formael sistema neoespinotalámico y el segundo el paleotalámico, muchas decuyas fibras acaban en la formaciónreticular del troncoencéfalo (componente espinorreticular).

Tracto espinotalámico anterior(A3). Este haz, que es descrito por muchos autores integrado con el anterior,formando parte del llamado sistema lateral de la sensibilidad, transporta alparecer sensaciones groseras de tactoy presión. Sus fibras se comportancomo las del tracto espinotalámico lateral (A4). El tracto espinotectal (A5),integrante del sistema lateral, transporta estímulos dolorosos, térmicos y táctiles a la placa tectal mesencefálica.


e Vías vegetativas

B Vías descendentes

E Degeneración del fascículo grácilen una herida de la medula espinal

'---->-- 3

D Vía piramidal sin mielinizaren el lactante

A Tractos corticoespinales anteriory lateral

Observación de los tractos

La variabilidad de la situación y descripción de los tractos medulares sedebe a que no son visibles aisladamente. A veces, se reconocen algunos tractos durante el desarrollo, como las fibras corticospinales que todavía no sehan mielinizado en el lactante (D2).Las heridas permiten identificar hacesdegenerados, como el fascículo grácil(EH).

Nota de los traductores. En general seconsidera hoy que existen dos sistemas antagónicos que influyen sobre la movilidad:el ventromedial, que activa la musculaturaantigravitatoria extensora e inhibe la flexo·fa, y ellaterodorsal, con acciones inversas,que controla los músculos distales de las extremidades y que participan en las destrezas.

Vías vegetativas

Las vías vegetativas (C) constan defibras pobres o carentes de mielina.El tracto paraependimario (Cn) poseefibras ascendentes y descendentesconduciendo impulsos a las neuronasvegetativas medulares. Existe un conjunto de fibras situadas ventralmenteal tracto piramidal (CI2) que harían sinapsis en el núcleo intermediolateralsimpático y que controlarían el tonode los vasos y la sudoración.

Estos haces son: el tracto vestibuloespinal (B4) que interviene en el controldel tono muscular, y del equilibrio; eltracto reticuloespinal medial o póntico (B5), que activa la musculatura antigravitatoria extensora e inhibe la flexora; el tracto reticuloespinallateral obulbar (B6) y el tracto tegmentoespinal (B7). El tracto rubroespinal (B8)está poco desarrollado en el hombrey sus fibras transcurren con las del tegmentoespinal. Finalmente, fibras procedentes del tectum y del tegmentomesencefálico transcurren por el tracto tectoespinal (B9) que termina, fundamentalmente, en la medula cervical.El fascículo longitudinal medial (BIO)contiene fibras de distinto origen (v.pág. 134).

Vías extrapiramidales B

Son los tractos motores descendentesnacidos en el tronco del encéfalo.Dado que sus núcleos de origen reciben influjos piramidales los conceptos piramidal y extrapiramidal estáncayendo en desuso y sería más conveniente hablar de control cortical (piramidal) y subcortical (extrapiramidal).

Tractos descendentes

Tracto corticoespinalo vía piramidal A

La mayoría de sus fibras nacen en lacircunvolución precentral (área 4) yparte posterior de las circunvoluciones frontales (área 6). Una parte de susaxones nacen en las áreas somatoestésicas del lóbulo parietal. El 80 % delas fibras se cruzan en la parte inferiorde la medula oblongada [decusaciónde las pirámides (Al)] transcurriendopor el cordón lateral [tracto corticospinal cruzado o lateral (A2)]. El restode las fibras cursa por el cordón anterior [tracto corticoespinal directo a anterior (A3)] pero sus componentes secruzan mielómero a mielómero antesde terminar en la medula espinal. Lamitad de las fibras acaban en la medulacervical (inervación de la extremidadsuperior) y la cuarta parte en la intumestencia lumbosacra (inervación dela extremidad inferior). Sus fibras están ordenadas somatotópicamente (figura A). Aunque la mayor parte de lasfibras están destinadas a interneuronasque hacen sinapsis con las motoneuronas del asta anterior interviniendoen el control voluntario de la musculatura responsable de los movimientos finos, las que nacen en las áreassensitivas terminan en el asta dorsal eintervienen en el control de las aferencias sensitivas (v. págs. 282 y 290).Además, el tracto piramidal manda colaterales a núcleos motores troncoencefálicos (n. rojo, formación reticular,oliva, etc.) y las fibras destinadas a lamusculatura truncal terminan bilateralmente.

55

3

4

e Vías del riego artificial

E Áreas medulares regadas porlas diferentes arterias (según GIIIIIJnl

D V~srlllarización de la medula

10-----0

8

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Medula espinal y nervios raquídeos

Arterias y venasde la medula espinal

cervical y torácica se ramifican alternativamente hacia la mitad derecha oizquierda de la medula, mientras queen la región lumbar se dividen en dosramas a cada nivel. Además existenanastomosis con las espinales posteriores de modo que la medula está rodeada de un anillo vascular o vasocorona(D8), desde el que seextienden vasoshasta la sustancia blanca. En preparaciones con inyección de colorantepuede verse que la sustancia gris esmucho más rica en vasos que la blanca (D)

La arteria espinal anterior riega el cuerno anterior, la base del posterior y lamayor parte del cordón anterolateral(E9). Las arterias espinales posteriores(E10) riegan el cordón posterior y loque queda del asta posterior. La zonamarginal del cordón anterolateral es regada desde el anillo arterial que rodeala medula (EH).

Las venas espinales (B) forman una reden la que se aprecian una vena espinal anterior y dos venas espinales posteriores. Las venas eferentes discurrencon las raíces espinales y desembocanen el plexo venoso epidural (v. vol. 2,pág. 64). Hasta que atraviesan la duramadre carecen de válvulas.

Medula espinal y nervios raquídeos54

Vasos de la medula espinal

El riego de la medula se realiza a través de dos sistemas diferentes: el delas arterias vertebrales y el de las arterias segmentarias (intercostales y lumbares).

Antes de la unión de las arterias vertebrales (Al), se desprenden las dos delgadas arterias espinales posteriorespara formar una red de pequeñas arterias sobre la superficie dorsal de lamedula. A nivel de la decusación piramidal dos ramas adicionales procedentes de las vertebrales se combinanpara formar la arteria espinal anterior(A2) que discurre por la cara ventralde la medula a nivel del surco anterior.

Arterias segmentarias (C3). Las ramasespinales (C5) se originan de las ramasdorsales (C4), de las arterias segmentarias y de las vertebrales. Penetran porlos agujeros invertebrales para regar lasraíces de los nervios raquídeos y lasmeninges dividiéndose en ramas radiculares dorsales y ventrales. De los 31pares de arterias segmentarias espinales sólo 8 o 10 alcanzan la medula parairrigarla. Los niveles a los que estas arterias alcanzan la medula varían, comovarían también los tamaños de las mismas. La más grande aparece a nivel delengrosamiento lumbar entre T12 y L3[arteria radicular magna (A6)].

La arteria espinal anterior tiene su calibre máximo a nivel de los ensanchamientos cervical y lumbar, mientrasque es mucho más reducida en la región torácica media. Como este áreaes también una región límite entre laszonas irrigadas por las arterias radiculares, esta parte de la medula espinales más vulnerable a los trastornos circulatorios y, según la variabilidad delas arterias radiculares, esta vulnerabilidad puede extenderse también aotras partes de la medula espinal.

Un gran número de pequeñas arterias,las arterias subcomisurales (D7), se originan en el surco anterior de la arteria espinal anterior. En las regiones


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H Esquemaelectromicroscópicode una raíz posteriorIseql'lrI Amlrf.;s'l

B Zona aumentada de A

F Raíz posterior

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2

(; Zona de Redlich-Obersteiner

~~~1) Desarrollo de las células ganglionares

pseudounipolares8

1\mifica en T, por lo que estas célulasson llamadas pseudounipolares (D).

La raíz posterior de la medula es másgruesa que la anterior. Contiene fibrasde diferentes calibres de las que dostercios son amielínicas o están pobremente mielinizadas. Estas fibrasparecen transportar impulsos de lasensibilidad protopática y llegan a lamedula espinal a través de la porciónlateral de las raíces dorsales (F7). Lasgrandes fi bras mielínicas transportanimpulsos de la sensibilidad epicríticay llegan a la medula por la parte medial en la raíz (F8).

En el punto de entrada a la medula espinal hay una estrecha zona donde lasvainas de mielina son delgadas, de manera que las fibras parecen amielínicas.Esta zona es considerada el límite entre los sistemas nerviosos central y periférico (zona de Redlich-Obersteiner)(G), si bien con el microscopio electrónico (H), se comprueba que el límite no es exactamente análogo a lazona de Redlich-Obersteiner. El límite para cada axón viene definido porel último nodo de Ranvier existenteantes de alcanzar la medula. Hasta esepunto hay una vaina de mielina rodeada por una membrana basal, que desaparece en el siguiente internado. Enlas fibras amielínicas el límite vienemarcado también por la membrana basal de la célula de Schwann que reviste la fibra, de modo que, en conjunto,las membranas basales forman una especie de barrera sólo atravesada porlos axones.

Ganglios espinalesy raíces posteriores

En las raíces posteriores existen unosabultamientos fusiformes conocidoscomo ganglios espinales (A). En su inrenor se hallan las neuronas sen.sltlvascuyos procesos bifurcados envían unarama hacia la peri feria y otra hacia lamedula espinal. Las células aparecenformando Bru~ o en filas entre losfascículos ge fibras nerviosas.

Estas neuronas se originan en la regiónlateral de la placa neural (CI). No participan en la formación del tubo neural sino que se sitúan a ambos ladosdel mismo [crestas neurales (C2)], demodo que los ganglios espinales pueden ser considerados como una partede la sustancia gris espinal desplazada periféricamente. Otros derivados dela cresta neural son los ganglios vegetativos, los paraganglios y la medulaadrenal.

Desde la cápsula (A3) de los gangliosespinales, que se fusiona con el perineuro de los nervios raquídeos, el tejido conjuntivo se extiende al interiordel ganglio y forma una cubierta paracada neurona (tejido concctivo endoganglionar) (B4). La cubierta más interna está, sin embargo, formada porcélulas satélites de origen ectodérmico (BE5), que están a su vez rodeadaspor una membrana basal. Son comparables a las células de Schwann de losnervios periféricos. Las grandes neuronas (B6E), con procesos mielinizados y retorcidas como glomérulos sonsolamente un tercio de las células.Transportan impulsos de la sensibilidad epicrítica. El resto consiste en células de tamaño medio y pequeñas,que se supone transmiten estímulosdolorosos y sensaciones viscerales.Existen también algunas neuronasmultipolares.

Las células de los ganglios son originalmente bipolares. Durante el desarrollo los dos procesos se fusionanpara formar un solo tronco que se ra-

58 Medula espinal y nervios raquideosMedula espinal y nervios raquídeos 59

14

15

B

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E Punción lumbar

A Posición de la medula en elcanal vertebral. Seccióntransversal {SCglHl Rauber-Kopsch)

13

e Vista dorsal de una raíz,nervio radiculary ganglio espinal

Medula cervical con el cuelloIlexionado (9) y extendido (10)hewún BWI(.¡)

ximal. La dura se fusiona con el epineuro (AI4) y la aracnoides con el perineuro (AI5) de los nervios raquídeos. La parte de la raíz que abandonael canal vertebral, llamada nervio radicular (ACI6), discurre oblicuamente hacia abajo en las regiones cervicaly lumbosacra y oblicuamente haciaarriba en la región torácica media (C).

La piamadre espinal yace directamente por fuera de la capa glial externa dela medula y constituye el límite entrelas cubiertas de origen mesodérmicoy el tejido nervioso, que es ectOdérmico. La pía contiene muchos pequeños vasos que penetran en la medulaespinal desde la superficie. A amboslados de la medula espinal una lámina de tejido conectivo denominada ligamentO dentado (AI7), se extiendedesde la pía a la dura, fijándose a estaúltima por puntas de tejido fibroso quele dan un aspecto aserrado. El ligamento existe desde la medula cervical hastala mitad de la lumbar. Ayuda a fijar laposición de la medula en medio dellíquido cerebroespinal que la rodea.

Aplicaciones clínicas. En condicionesasépticas el líquido cefalorraquídeopuede ser extraído para su examen porpunción en el segmento inferior delsaco dural, que a este nivel sólo contiene ya las raíces de la cauda equina.Para ello el paciente es inclinado hacia adelante y se introduce una agujaentre las apófisis espinosas de dos vértebras lumbares (de la 2 a a la 5.a) hasta que salga el líquido [punción lumbar (E)].

Meninges espinales

En el canal vertebral la medula estárodeada por las meninges, que estánconstituidas por la paquimeninge oduramadre (Al) y la más blanda leptOmeninge, que se subdivide en aracnoides (A2) y piamadre (A3).

La duramadre espinal forma la cubiertamás externa de la medula y está separada del revestimiento perióstico delcanal vertebral, llamado endorraquis(A4), por el espacio epidural (cavumepidurale) (A5). Este espacio, rellenopor tejido graso, contiene un profusoflexo venoso llamado plexo vertebralinterno [v. vol. 2, pág. 60 (C)J. Caudalmente la dura forma el saco dural (B6),que envuelve la cauda equina (B7) ytermina como un cordón delgado, querodea el filum terminale, hasta alcanzar el periostio del cóccix (B8). El sacodural está fijado al formen magnum deloccipital por su extremo superior perono posee otras uniones óseas en su trayectO. El espacio epidural forma unaalmohadilla protectOra del saco dural,que acompaña a la columna ya la cabeza en sus movimientos. La flexiónde la cabeza tira del saco hacia arribacausando distensión mecánica de lamedula cervical y un estiramientO delas raíces nerviosas y los vasos (D9),los cuales se tuercen durante la extensión (DIO).

La aracnoides está interiormente adherida a la superficie interna de ladura y limita el espacio subaracnoideoque contiene líquido cefalorr~quídeo

(ACll). El espacio subdural, un espacio capilar entre la superficie internade la dura y la aracnoides, sólo setransforma en una cavidad real en condiciones patológicas (por ej., unahemorragia subdural). La dura y laaracnoides acompañan a las raíces espinales (ACI2) pasando con ellas a través de los orificios interverrebrales yllegando a revestir los ganglios espinales (ABCI3). Las bolsas de estas raíces,en forma de embudo, contienen líquido cefalorraquídeo en su extremo pro-

61

C Desarrollo de los dermatomasen las extremidades (según Bolkl


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3(,) 4

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57 6

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C34----56 T1TI

A Dermatomas T3T6

{según Keegan y GarreO rj) <.j¡

T6T12

L1L3

L5Sl

7-8-

L1V12

U L2L3

C3C5

11 Sobreposición de losdermatomas (seg¿n Forslerl

ocurre por ejemplo con C7 y L5. Conel crecimiento de las extremidades durante el desarrollo ciertas bandas dermatómicas se desplazan hacia los extremos adoptando una disposicióncada vez más distal (C).

Los dermalOmas se superponen unosa otros como tejas (H); lo cual se demuestra por la superposición de los límites que indican la extensión de lasáreas afectadas por el dolor (hiperalgesis) cuando se irritan las raíces posteriores. En cambio la destrucción deuna sola raíz posteriOr no~puede d~mostrarse ya que su dermatoma estambién inervado por las raíces vecinas.


Inervación radicular

Existen algunas diferencias entre loslímites segmentarías de diferentes sensaciones, tales como tacto y dolor, ysudoración o piloerección. El esquema A muestra las zonas que padecerían pérdidas sensitivas (hipoestesia)en caso de producirse, por ejemplo, lahernia de un disco intervertebral a undeterminado nivel. En el esquemapuede verse también cómo las bandasdermatómicas se extienden a las extremidades, pudiendo incluso perder sucontinuidad en la línea media, como

El cuerpo de un vertebrado, exceptuando la cabeza, estaba originariamente dividido en cierto número desegmentos o metámeras. En el hombre las vértebras, las costillas y losmúsculos intercostales constituyenrestos de esta división segmentaría. Lametamerización afectaba a los derivados mesodérmicos (miotomos y esclerolOmos) pero no a los ectodérmicos(a excepción de las crestas neurales),por lo que la medula no presenta división alguna pese a poseer segmentos de los que se desprenden los pares raquídeos. Por su parte las fibrassensitivas de los pares nerviosos espinales inervan bandas cutáneas llamadas dermalOmas que parecen dividiral cuerpo en segmentos. No obstanteésta es también una segmentación secundaria que no supone más que laexpresión de la inervación radicular,-

Los dermatomas son muy importantespara el diagnóstico y la localización deuna lesión en la medula espinal. Lapérdida de sensibilidad en ciertos dermalOmas indica un daño a un determinado nivel medular. Entre las líneasbásicas de referencia están las que separa T4 de T5, que pasa a nivel de lasareolas mamarias y la que separa Ll deL2, que coincide con el pliegue inguinal. El rimer par cervical no tiene representación sensorial en la superficiedel cuerpo, puesto que el ganglio desu raíz dorsal está ausente o es rudimentario.

60


Síndromes medulares

La estructura anatómica de la medulaespinal da lugar a síntomas muy precisos cuando se lesiona. Según el lugar de la lesión se afectarán unas víasu otras y por lo tanto serán diferenteslas funciones afectadas.

Una sección transversal completa (A)corta los tractos descendentes motores produciendo una parálisis completa por debajo de la lesión. Como seafectan, igualmente, todos los tractossensitivos ascendentes hay una pérdida de la sensibilidad por debajo delnivel lesionado. Si el daño está porarriba de la medula sacra se pierdetambién el control voluntario de lamicción y la defecación. Si el daño tiene lugar por encima del ensanchamiento lumbar las dos extremidadesinferiores se paralizan (paraplejia) y siocurre por encima del cervical se paralizan, además, las extremidades superiores (tetraplejia)

Si sólo existe una hemisección medular (8) se produce el llamado síndrome de Brown-Séquard. En caso de unahemisección izquierda la interrupciónde los tractos corticoespinales anteriory lateral (81) da lugar a una parálisisizquierda. La interrupción de las víasvasomotoras produce la correspondiente parálisis vasomotora ipsilateraly la sección del cordón posterior (82)yel tracto cerebeloso lateral (83) dacomo resultado una severa alteraciónde la sensibilidad profunda y del sentido de la posición. Además hay hiperestesia en el lado de la lesión, demodo que el más leve toque es sentido como doloroso, lo cual es debidoa la pérdida de la sensibilidad epicrítica por la afectación del cordón posterior y a la exacerbación de la protopática, que es cruzada y asciende porel cordón anterolateral del lado opuesto (84). Finalmente, en el lado derecho aparece una pérdida disociada desensibilidad por debajo del nivellesionado, de modo que se pierden, porejemplo, las sensaciones de tempera-

tura y dolor por la interrupción deltracto anterolateral cruzado en el ladodañado, mientras se conserva casi normalla sensibilidad táctil (8S). La zonade anestesia (86) que se produce porencima de la lesión en el lado afectado es debida a la destrucción, en lazona de entrada, de las raíces posteriores.

Una lesión en el centro de la medulaespinal también produce una pérdidadisociada de la sensibilidad. La sensibilidad epicrítica que se transmite porel cordón posterior ipsilateral (C2) seconserva, pero hay una pérdida de lassensaciones de dolor y temperatura(analgesia y termoanestesia) puestoque sus fibras, que cruzan la comisura blanca, resultan dañadas (CS).

A

Sección transversalcompleta de la medula

I ~' II 1- II

~I ---3I 5

B Síndrome de hemisecclón medularo de Brown-Sequard

e Pérdida disociada de sensibilidadconsecuente a una lesiónen la zona medular central


28

36 34

Componentes del fascículo lateralComponentes del fascículo medialComponentes del lascículo posterior

Ii Plexos cerVical y braquial(según una preparación del Prof Platzer)

Plexos

A nivel de las extremidades los ramosventrales se entrecruzan y fusionanformando plexos, de modo que .fibra~

procedentes de diferentes nervios~entremezclan; así, los troncos que seforman por estas fusiones y cruzamientos llevan fibras de distinta procedencia.

El plexo cervical está formado por lasramas ventrales de los nervios raquídeos cervicales primeroacuarto yelbfaquial porIaS mismas ramas de esa TI. Los nervios de este último pasanpor el desfiladero de los escalenos yalcanzan el triángulo posterior del cuello donde se identifican sus tres troncos primarios: el superior (B18) (CS yC6), el medio (B19) (C7) y el inferior(B20) (CS y TI).

El plexo braquial se divide en porcio-=nes supra e infraclavicular, consistiendo esta última en tres fascícu los quese denominan, según su relación conla arteria axilar, fascículo lateral (B21)(que se forma pO;. las-ramas anterioresde los troncos superior y medio), fascículo medial (B22) (formado po-r larama anterior del tronco inferior) y fascículo posterior (B23) (procedente-dela fusión de las ramas dorsales de lostres troncos).

Algunos nervios que se desprenden deestos plexos pueden verse en la figura B: nervio occipital menor (B24);nervio auricular mayor (B25); nerviocervical transverso (B26); nervios supraclaviculares (B27); asa cervical(B28): nervio frénico (B29); nerviomusculocutáneo (B30); -nervio mediano (B31); nervio cutáneo antebraquialmedial (B32); nervio cutáneo braquialmedial (B33); nervio cubital o ulnar(B34); nervio axilar (B35); nervioradial (B36); nervio torácico largo(B37); nervio pectoral medial (B38);nervio hipogloso (B39).

Nervios periféricos

Las fibras discurren de la siguiente manera: las fibras somatomotoras se originan en las neuronas del asta anterior(A5) y salen por la raíz anterior (A6);las fibras sensitivas, somáticas y viscerales, se originan en las neuronas de •los ganglios espinales (A7); las fibrasvisceromotoras nacen de las célulasdel asta lateral (A8) y discurren principalmente por la raíz anterior. Las raíces anterior y posterior (A9) se unenpara formar un nervio espinal (A10)que contiene todo tipo de fibras. Estecorto tronco nervioso se divide encuatro ramas: una rama recurrente orama meníngea (AH), una rama dorsal (A12), una rama ventral (Al3) y unarama comunicante (A14). La rama dorsal lleva inervación motora a los músculos autóctonos del dorso e inervación sensitiva a la piel de la espalda (v.pág. 7S). El ramo ventral inerva motoramente la musculatura de las paredes anterior y lateral del tronco asícorno las extremidades, inerva también sensorialmente la piel de estas regiones. El ramo comunicante proporciona un puente de unión con losganglios de la cadena simpática (A15)(v. pág. 270). Generalmente hay dos ramos comunicantes independientes, elmielínico blanco (A16) y el amielínica gris (A17). El primero proporciona fibras visceromotoras al gangliosimpático donde éstas sinaptan conneuronas cuyos axones vuelven a suvez, en parte, a los nervios espinalescomo fibras postganglionales (v. página 274) a través de los ramos grises.

Los nervios periféricos contienen cuatro tipos de fibras: eferentes somática§,(Al), destinadas a los músculos estriados; eferentes viscerales (A3) para lamusculatura lisa y las glándulas; aferentes somáticas (A2), que recogensensibilidad exteroceptiva de la piel ypropioceptiva de articulaciones y músculos y, finalmente, aferentes viscera;

ls:...(A4) , 9.!:I~.-!.-an sensibilidad visceral.

66 Medula espinal V nervios raquídeos Medula espinal V nervios raquídeos 67

Plexo cervical (C1-C4)

Desde las ramas ventrales del plexo salen nervios cortos que inervan losmúsculos cervicales profundos: losrectos anterior (Al) y lateral (A2) .dela cabeza y 10Slargos de la cabeza y~elcuello (A3). Dé la ramaanteriorde C4Salen nervios que alcanzan la parte superior del escaleno anterior (A4) y delescaleno medio (A5).

Las ramas ventrales de CI a C3 forman el asa cervical profunda (C6); fibras procedentes de CI y C2 se asocian temporalmente con el hipogloso(AC7), al que abandonan después formando la raíz superior del asa (AC8),aunque algunas fibras destinadas al tirohioideo (A9) y al genihioideo continúan con el hipogloso. Esta raíz superior se une con la inferior (ACIO)que procede de C2 y C3 para constituir el asa cervical profunda, de laque parten ramas para la musculatura infrahioidea [omohioideo (AH),esterno-tiroideo (AI2) y esternohioideo (AH)]

Las ramas sensitivas del nervio perforan la fascia cervical en un punto situado tras el esternocleidomastoideo,conocido como punto nervioso (BI4),desde donde se distribuyen por cabeza, cuello y hombros: El nervio occipital menor (CBI5) se dirige al occi-pucio y el auricular mayor (CBI6) a laregión de la oreja, distribuyéndose porel lóbulo auricular, el proceso mastoideo y la región del ángulo de la mandíbula. El nervio cervical transverso(CBI7) ine-rva la región cervical superior hasta la barbilla y los nervios supraclaviculares (BCI8) se réparten porla región supraclavicular, el hombro yla región torácica superior.

El nervio frénico (CI9) recibe algunasfibras del cuarto y much~s del.sluintonervios cervicales. Cruza el escalenoanterior y entra por la apertura torácica superior delante de la arteriasubclavia, dirigiéndose, a través delmediastino, hasta el diafragma dando

pequeñas ramas para la inervación Sé~n

sitiva del pericardio (020). Se dividesobre la superficie del diafragma parainervar todas sus porciones (021),dando también finas ramas sensoriales para las cubiertas serosas del diafragma, pleura y peritoneo que recubre los iírganos supQiores <!elabdomen.

- -

Aplicaciones clínicas

La lesión de la medula cervical o susraíces a nivel de C3 y CS conduce auna parálisis diafragmática que interfiere con la respiración. Si, en cambio,existe parálisis de la musculatura torácica la respiración puede ser mantenida desde la medula cervical a través delnervio frénico.

Ramas dorsales

Las ramas cervicales posteriores o dorsales, proporcionan ramas motoras alos músculos cervicales pertenecief1..:.-tes a la musculatura autóctona del dorso y ramas sensitivas a la piel delcuello: La primera rama dorsal es pu

-ramente motora (nervio suboccipital)y envía fibras para los pequeños músculos situados en la región suboccipital El nervio occipital mayor es la continuación del segundo nervio occipitalal occipucio, inervando la piel de estazona hasta el vértex (v pág. 78). Larama dorsal del tercer nervio raquídeoo tercer nervio occipital envía ramassensitivas al territorio de la nuca. Lasrestantes ramas dorsales proporcionaninervación sensitiva a las áreas caudales adyacentes de la piel, así comoinervación motora a los músculosautóctonos del dorso situados en estas regiones.

A Músculos inervadospor el plexo cervical

(I\,,'as cutáneas inervadas1"" el plexo cervical

I "¡Uil Lanz-WachsmUlh)

e Plexo cervical

Zonas inervadas por el frénico

Medula espinal y nervios raquídeos 69

Músculos inervadospor el nerviomusculocutáneo(según Lanz·Wachsmuth)

25

E Secuencia de salidade las ramas F

Inervación cutánea

B Vista anterior de la musculaturainervada por la porción supraclavicul¡¡rdel plexo braquial. e: 5

6

7


A Porción supraclaviculardel plexo branquial

2Este nervio atraviesa el músculo coracobraquial y discurre entre el bícepsyel braquial hasta alcanzar el codo. Daramas (E20) a los flexores del brazo:coracobraquial (D21), cabezas co~a

(D22) y larga (D23) del bíceps y br~

guial (í>24).

Las fibras sensitivas del nervio atraviesan la fascia braquial a nivel del codohasta hacerse superficiales y, comonervio cutáneo antebraquial lateral(EF25), se distribuyen por la región lateral del anrebrazo. La lesión de estenervio causa pérdida de la sensibilidaden una pequeña zona del codo y unadisminución de ésta puede extenderse hasta la mitad del antebrazo.

Porción infraclavicular.Fascículo lateral

De este fascículo proceden los nerviosmusculocutáneo y mediano.

Nervio musculocutáneo (C5-C7)ID-FI

braquial produce una parálisis de lamusculatura del cinturón escapularque impide la elevación del hombro.Tal parálisis superior o de Erb puedeproducirse por tracción del brazo ysubsecuente luxación de la articulación del hombro durante el parto opor mala posición del brazo duranrela anestesia. La lesión de la porción infraclavicular del plexo, denominadaparálisis inferior o de Klumpke, produce una parálisis de los músculospequeños de la mano y, ocasionalmente, también de los músculos delanrebrazo.

Inervación sensitiva periférica. Lainervación sensitiva de la piel por losnervios periféricos que parten del plexo braquial no se corresponde conuna inervación radicular (v. pago 60).Los bordes de las regiones inervadaspor cada nervio se sobreponen. La región inervada por un nervio individualmente es la región específica autónoma (azul oscuro) y el área quecomparte con otros es la región máxima {azul claro).

Observaciones clínicas. Tras la sección de un nervio, el área específicaqueda desprovista por completo desensibilidad (anestesia), que está sólodisminuida en las zonas marginales (hipoestesia).

Porción supraclavicular

La porción supraclavicular del plexo~uministranervios motor~~la regiónde la cintura escapular.

Los nervios para las superficies dorsaly lateral del tórax incluyen: el nervioescapular dorsal (Al) que inerva elJevator scapulae (C2) y los romboidesmayor (C4) y _menor (C3); el nervio torácico largo (A5), cuyas ramas terminan en la pared lateral del tórax, sobre las digitaciones del serrato anterior.(B6) y el nervio toracodorsal (A7), queinerva el latissimus dorsi (C8). Losmúsculos de la superficie dorsal de laescápula, supraespinos2.JC9) e}nfraesEinoso (E10), son inervados por elnervio supraescapular (AH); los ne.Evios subescapulares (A12 ) inervan, nosólo al músculo subescapular, sinotambiénaIredondo il!ayor (~13).

El nervio subclavio (A14) inerva elmúsculo del mismo nombr~(B15)ylos pectorales lateral (A16) y medial(Al7) llegan hasta la superficie anteriordel tórax e ínervan los músculos pec~rales mayor (B18) 'i -menos (B19).

Observaciones clínicas. La lesión dela porción supraclavicular del plexo

Plexo braquial (C5-T1l

68


D ParáliSIS del medianoIst:\Jl'lll Ldrl¿ Wilch:->1l1Urhl

C6C7

C8Tl

B TerritOriO de inervaCión culáneadel mediano IsegL'm L<'IIlZ-\!VJchSllll1thl

A Musculatura Inervada por el mediano(según Lanz-Wachsrlluthl

11 --7"'----1

13

e Secuencia de salidade léls ran1élS

6

10

Los restantes digitales palmares comunes inervan los lumbricales I a III(AI7). Los digitalespalmares propios(BCI3) recorren los espacios interdigitales inervando la piel de estos espacios. El primer par de estos nervios sedistribuye por la cara ulnar del pulgary la radial del índice, el segundo lohace por la radial del índice y la medial del tercer dedo y el par restanteinerva la cara cubital de este dedo yla radial del anular. Estos pares nerviosos se distribuyen también por la superficie dorsal de la falange terminaldel pulgar y de las falanges terminal ymedia de los dedos siguientes, comose indica en el esguema B.

El nervio mediano da también ramasal periostio y a las articulaciones delcodo, radio y mediocarpiana. A nivelde la articulación radiocarpiana seanastomosa con el ñerVIO cubital.

Observaciones clínicas. Tras la lesión de este nervio la pronación delantebrazo es imposible y la flexión estátambién muy restringida. En la manotampoco pueden flexionarse las falanges terminal y media de los dedos pulgar, índice y medio. La mano queda enuna postura característica que recuerda la mano dispuesta para dar la bendicióñ (D). - -

Inervación cutánea: Zonas específicas,azul oscuro, zonas de máxima distribución, azul pálido.

El asa del mediano (ACI) se forma enla superficie anterior de la arteria axilar por ramas del cordón medial y dellateral que se unen para formar el mediano.

El nervio discurre por el canal braquial, junto con la arteria humeral, hasta alcanzar el surco bicipital medial delpliegue del codo al que abandona parapasar al antebrazo entre las dos cabezas del músculo pronador redondo. Sedirige después hacia la muñeca, entreel flexor superficial de los dedos y elprofundo. Antes de penetrar en el canal carpiano se le encuentra superficialmente entre los tendones del flexor radial del carpo y del palmar largo.En el canal carpiano se divide en susramas terminales.

Nervio mediano (C6-T1)

SL1S ramas musculares (C2) inervan lospronadores y la mayor parte de los flexores del antebrazo: Rfonador redondo (A3), flexor radial del carpo (A4),-P-almar largo (A5) ylas cabezas radial(A6) y húmero-ulnar (A7) del flexor superficial de los dedos. El nervio interóseo antebraguiaCiñterior(C8) nac~en el codo y discurre por la membrana interósea hasta el¡:>ronador cuadrado (A9). Da ramas al flexor largo delpulgar (AIO) y a la po-rción radial delflexor profundo de los dedos.

En el tercio inferior del antebrazo larama sensitiva almar del nervio mediano (BCll) se distribuye por la pie'de la yema del pulgar, la cara radial dela muñeca y la palmar de la mano. Trasatravesar el canal carpiano el mediano se divide en tres ramas conocidascomo nervios palmares digitales comunes 1, 11 YIII (CI2), cada uno de loscuales se bifurca a nivel de las articulaciones metacarpofalángicas proximales en dos nervios digitales palmarespropios (BCI3). El primer nervio digital palmar común da una rama muscular para el separador corto del pul

_gar (Al4), la ,cabeza superficial delflexor corto (AI5) ~l oponel2!.e (AI6).


e Ramas delnervio cubital

10

D Parálisis del nervio cubital(según Lanz-Wachsmuthl

e8Tl

B Territorios cutáneosdel nervio cubital

Músculos inervadospor el nervio cubital(seglJn Lan2-Wachsmuth)

Observaciones clínicas

La lesión del nervio ulnar da lugar ala mano «en garra» (D) en la que losdedos están extendidos por las articulaciones metacarpofalángicas y tlexionados por sus articulaciones medias ydistales. Esta posición 'es la consecuencia de la parálisis de 10s interóseos ylos lumbricales cuya acción es flexionar la primera falange y extender lasotras dos¡ Al paralizarse los flexo respredominan los extensores y, puestoque los músculos del meñique y elaproximador del pulgar están tambiénparalizados, no es posible que estosdedos se toquen entre sí.

Inervación cutánea: Zona de inervación específica, azul oscuro; máximaárea de inervación, azul pálido.

tiva a toda la superficie volar del S.odedo y a la mitad ulnar del cuarto. Enla cara dorsal de los dedos estos nervios completan la inervación de larama dorsal (B), distribuyéndose porlas falanges terminales del meñique yparte del cuarto dedo.

La rama terminal profunda (AC9) penetra profundamente en la palma y securva en la misma dirigién.dose haciala eminencia tenar. InerV:l todos losmúsculos hipotenares (CIO) [abductoraelS.odedo (AH), f1exor corto (AI2)y oponente (AH)] y todos los interóseos palmares~rsales(AI4['im;:va también los lumbriCaies 3° y 4.°(AI5), el aproximador del pulgar (AI6)y la cabeza profunda deCflexor co~del pulgar .(AI7).

La rama terminal superficial constituye el cuarto nervio digital palmar (C6),que, después de dar una rama comunicante para el mediano (CS), se distribuye por el espacio interóseo entrelos dedos meñique y anular divididoen nervios digitales palmares propios(BC7), que aportan inervación sensi-'

El nervio ulnar desciende por el brazo, situándose primero en el canal braquial sin dar en este trayecto colateralalguna. En la parte baja del brazo sedispone por detrás del tabique intermuscular medial, cubierto por lacabeza medial del tríceps y cruzala articulación del codo por su caraposterior, alojado en un surco óseo, elsurco del cubital, que se halla entre elepicóndilo medial del húmero y el olécranon/Aquí el nervio puede ser palpado y la presión sobre él produce undolor característico de tipo eléctricoque irradia hasta el borde ulnar de lamano. El nervio pasa luego entre lasdos cabezas del músculo flexor ulnardel carpo, alcanzando la cara flexoradel antebrazo y acompañando a estemúsculo hasta la muñeca/No pasa porel canal carpiano sino que/cruza pordelante del retináculo flexor para alcanzar la superficie palmar de la manodonde se divide en ramas superficialy profunda.

El cubital da ramas en el antebrazo (CI)para el flexor ulnar del carpo (A2) ypara la mitad cubital del múscülo flexor profundo de los dedos (A3). Hacia la mitad del antebrazo se desprende una rama sensitiva, la rama dorsaldel cubital (BC4), que se dirige a inervar la cara ulnar del dorso de la mano.La zoña inervada por esta rama se so~brepone a la inervada por el radial.Otra rama sensitiva, la rama palmar del9!lli.!ill.(BC5) se desprende en el tercio distal del antebrazo dirigiéndose ala palma de la mano donde inerva a lapiel de la eminencia hipotenar.

Fascículo medial

Nervio cubital (CS-T1)


NerVIO cutáneo antebraqulalmedial (según Lanz-Wachsmuthl

e

C6

E

Inervación cutáneadel axilar(según Lanz-Wachsmuthl

F Secuencia de salidade las ramas del axilar

6

CST1

Músculos Inervadospor el axilar(según Lanz-Wachsmuth)

f\

';ecuencia de salida de las1,lmas de los nervios cutáneosIflediales braquial y antebraqulal

de del axilar y se dirige, pasando bajoel borde posterior del deltoides, a lapiel de la superficie lateral del hombro y del brazo. Del tronco del axilarse desprenden también numerosas ra-mas (F6) para el deltoides (D7), inervando sus diversas porciones.

Observaciones clínicas. Como consecuencia de su relación con la cápsula de la articulación del hombro elnervio puede lesionarse en las luxado:j1es del hombro y también en fracn:;-:ras del cuello quirúrgico del húmeroapareciendo dificultad en la abduccióny anestesia en la piel que recubreaIdeitofdes. -

Inervación cutánea: Área de inervación específica, azul oscuro, área demáxima distribución, azul pálido.

De este fascículo se originan los nervios axilar y radial.

Nervio axilar (CS-C6) (D-E). Este nervio discurre en la profundidad de lafosa axilar cruzando por debajo dela articulación glenohumeral y, a través del orificio axilar lateral, pasa a lacara posterior del hombro. Desde allí,rodea el cuello quirúrgico del húme

_t:.0 entre éste y el deltoides hasta alcanzar el borde anterior del músculo(Antes de que el nervio penetre por elorificio axilar lateral da una rama motora (F3) para el redondo menor (D4).Al mismo nivel, él nervio cutáneo braquiallateral superior (EF5) se despren-

Fascículo posterior

El fascículo medial del plexo braquialda origen, además del cubital, a losnervios cutáneos mediales braquial yantebraquial, ambos sensitivos puros,que inervan la piel de la cara internade la extremidad superior.

El nervio cutáneo braquial medial(CS-Tl) (AH) alcanza la superficie anterior del brazo al salir de la fosa axilar, donde se ramifica para inervar lapiel de la superficie medial del brazo,entre la axila y el codo, por medio deramas ventrales y dorsales que se extienden por las caras flexora y extensora del brazo y que/presentan a menudo anastomosis con los nerviosintercostobranquiales (v. pág. 7S).

El nervio cutáneo antebraquialmedial (CS-Tl) (AC) discurre bajo lafascia en la cara medial del brazo a laque atraviesa en su tercio inferior condos ramas denominadas anterior (AC! )y ulnar (AC2)íLa primera inerva la pielde la cara flexora del antebrazo por sumitad interna mientras que la rama ulnar se distribuye cutáneamente por laregión extensora también en su mitadmedial. Ambas ramas llevan su territorio de inervación casi hasta la líneamedia y en sus extremos desborda elantebrazo invadiendo territorios delbrazo y de la mano (C).


A Músculos inervadospor el radial(según Lanz-Wachsmuthl

f

B Áreas cutáneas inervadaspor el radial(según Lanz-Wachsmuth)

D Parálisis del radial(según Lanz-Wachsmuthl

C5

caTI

'12

e Secuenciade salidade las ramas

5 --/--Ie"-{,"/f9-+---+~'-'

17

15-~-+J-.~


La lesión del tronco principal en la región del brazo origina parálisis de losextensores, que afecta particularmente a la mano produciendo la mano

_péndula (D), característica de la esi6i1de este nervio/La extensión no es posible, ni en la articulación de la muñeca ni en las de los dedos por lo quela mano cuelga fláccida en estos pacientes.

Inervación cutánea: Área de inervación epecífica, azul oscuro, máximaárea de inervación, azul pálido.

musculares (C7) para el braquiorradial(AS) y el ~xtensouadiallargode!..<=~QQ (A9). Finalmente, en el antebrazo,el tronco nervioso se divide en sus dosramas principales.

En el dorso de la mano, la rama superficial (BCIO) da los llervios digitalesdorsales (BCn) que inervan sensitivamente la parte radial del dorso de lamano y la superficie extensora del pulgar y de las primeras falanges de losdedos índice y medio, así como la mitad radial de la del anular. También ses1espret!9.e aquí una rama comunica~son el cubital (C12).

La rama profunda (C13) da ramas musculares al extensor radial corto del car.PQiA14) yal~upinadorcuando lo atraviesa. Da también ramas motoras paralos extensores de la mano: al extensorcomún de los dedos (A15), ar",xtell~or del meñique (A16), al extensor ul:nar del carpo (A17), al separador l~

-go del pulgar (AlS) y al ~xtensor corlQ.~e este dedo (A19). La rama terminalde este tronco, el nervio interóseo posterior, da ramas al extensor largo delpulgar (A20) y al extensor del índice"(1\.21). -

El nervio envía ramas sensitivas a lasarticulaciones del hombro y de lamuñeca.

Nervio radial (C5-CS)

Este importante nervio del fascículoposterior inerva los músculos extensores del brazo y del antebrazo.1 Eltronco del nervio desciende desde laaxila para penetrar por una hendidura entre la porción larga del tríceps yel húmero y alcanzar la celda posteriordel brazo donde toma un trayecto espinal alrededor de la superficie dorsaldel húmero, recorriendo el surco delnervio radial en íntimo contacto conel hueso.¡'Debido a esta relación esmuy fácil que una fractura o una presión sobre el húmero puedan dañarleen esta parte de su trayectSfAlllegaral tercio distal del brazo discurre porla cara flexora entre el braquial y el braquiorradial, cruzando después por delante de la articulación del codo paradividirse a nivel de la cabeza del radioen sus dos ramas terminales, una superficial y otra profunda. La rama superficial desciende por el antebrazosobre la cara medial del braquiorradialpasando después, en el tercio inferior,entre este músculo y el radio para alcanzar el dorso de la mano. La ramaprofunda perfora el supinador oblicuamente, da numerosas ramas musculares y finalmente se continúa hasta laarticulación de la muñeca por el delgado I)ervio interóseo antebraquialposterior.

Entre las ramas colaterales del radialestán, en el brazo, el nervio cutáneobraguial posterior (ABC1) que inervasensitivamente la piel de la superficieextensora del mismo (v. fig. B) Yel~vio cutáneo braguial lateral inferior(ABC2). En el tercio medio del brazose desprenden también ramas musculares (C3) para las cabezas larga, lateral y medial del tríceps (A4), extendiéndose hasta el ancóneo (A5) unaramita que procede de esta última. Elnervio cutáneo antebraquial posterior(ABC6) se origina también en el brazo e inerva una banda cutánea en lamitad radial de la superficie extensora del antebrazo. A nivel del epicóndilo lateral el nervio radial da ramas


5

15

Nervio intercostobraquial

2

D InervaCión cutánea del troncoe Músculos Inervados porlos nervIOS Intercostales

A Trayecto de un nervIO torácico

en ramas lateral y ventral. Las ramascutáneas laterales y mediales de losnervios 4.° a 6° se extienden por laregión de la glándula mamaria por loque se denominan ramas mamarias lateral y medial.

Los nen¡iQs del grupo inferior (TI aT12), cuyos espacios intercostales nollegan hasta el esternón, pasan ante loscartílagos costales para alcanzar la línea alba, siguiendo para ello un trayecto oblicuo hacia abajo e inervando losmúsculos transversos del abdomen(ClO), oblicuo externo (CU), oblicuointerno (C12), recto del abdomen(C13) y piramidal.

Características especiales: El Qrimernervio intercostal, que participa en laconstitución del plexo braquial, sóloda una fina rama para el primer espacio intercostal. El segundo de estosnervios, y a menudo también el tercero, llegan con su rama cutánea lateralhasta el brazo [nervios intercostobraquiales (814)], donde suelen anastomosarse con el cutáneo braquialmedial.

Al último intercostal, que pasa bajo laúltima costilla, se le denomina nerviosubcostal y lleva un trayecto obliCüOhacia abajo sobre la cresta iliaca.

Las regiones de la cadera e inguinal reciben su inervación sensitiva de las ramas superiores del plexo lumbar a través de los nervios iliohipogástrico(D15) (ramas anterior y lateral) ilioingUina\ (D16} y géniro femoral [ramasgenita_ (D17) y femoral (D18)).

Nervios del tronco

En la región truncal pueden apreciarse restos de la melamería original porla disposición de las costillas y de losmúsculos intercostales. Los nervios torácicos siguen también un patrón segmentarlo.

Ramas ventrales

Las ramas ventrales de los nervios espinales discurren entre las costillas formando los nervios intercostales, quese sitúan al principio de su trayecto enla superficie interna del tórax y después entre los músculos intercostales(A). Los nervios intercostales se dividen en un grupo superior y otro inferior. Los nervios del grupo superior(TI a T6) llegan hasta el esternón inervando los músculos intercostales (C7),los serratos osteriores superior e inferior y el transverso torácico. Dantambién ramas sensitivas para la pieldel tórax a nivel del borde ventral delserrato anterior, denominadas ramas~utáneas laterales (AD8), que se bifurcan en ramas ventral y dorsal. Cercadel esternón se (jesprenden las~~utáneas anteriores (AD9) que se dividen a su vez en la s'uperficie del tórax

Cada uno de los doce pares raquídeosdel tórax se divide en una rama dorsal (Al) y otra ventral iA2)

Ramas dorsales

Cada rama dorsal se divide a su vez enuna rama medial y otra lateral que suministran inervación a los músculosprofundos autóctonos del dorso. Lainervación sensitiva de la eSQalda esproporcionada principalmente por las.ramas laterales (AD3). El área inerva-~or las ramas cervicáles dorsales esextensa e incluye la región occipital[nervio ocCípitalmayor (D4)).lE lazona Qélvica la inervación sensitiva deldorso proviene de las ramas dorsales~ los nervios espinales lumbares Lla L3 y de los nervios espinales sacrosSI a 5.3 [nervios clunianos superiores(D5) y mediales (D6)].


Plexo lumbosacro

Este plexo se forma a partir de los ramos ventrales de los nervios espinales lumbares y sacros. Sus ramas sonresponsables de la inervación sensorial y motora de la extremidad inferior.Las ramas de Ll a L3 y parte de L4constituyen e! plexo lumbar, que sealoja en el interior del músculo psoas.De él salen;;ldemás de varias pequeñas ramas musculares, e! nervio obturador (Al) y e! femoral (A2). El restode la 4'" rama lumbar y L5 se juntanpara formar e! tronco lumbosacro (A3)-que se une en la pelvis verdadera _conramas de SI a S3 para dar lugar al plexo sacro. Las ramas sacras que van aformar parte del plexo salen por losorificios pélvicos de! sacro para fusionarse con el tronco lumbosacro¡ Elprincipal nervio de este plexo es e! ciático mayor o isquiático (A4), del cualse desprenderán e! peroneo común(A5) y e! tibial (A6).

Plexo lumbar

De este plexo nacen cortas ramas paralos músculos psoas mayor y menor(Ll -a L5), cuadrado lumbar (T2 a L3)y también para los intercostales lumbares, de modo que las ramas superiores del plexo recuerdan, en ciertamedida, a los nervios intercostales yjunto con el nervio subcostal (A7),representan la transición entre los nervios de las paredes del tórax y delabdomen.

El nervio iliohipogástrico (TI2-Ll) (AS)se dispone inicialmente en la superficie interna del cuadrado de los lomosdescendiendo por la cara dorsal de! riñón, situándose después entre losmúsculos transverso y oblicuo interno de! abdomen. A este nivel participa en la inervación de los músculosanchos del abdomen y da dos ramas-cutáneas, una lateral que inerva la zonalateral de la cadera y otra anterior parala aponeurosis de! músculo oblicuo_externo, la cual discurriendo craneal-

mente al orificio inguinal externo inerva la pie! de esta zona y de la regiónpúbica

El nervio ilioinguinal (Ll) (A9) discurre a lo largo de!ligalñento inguinal ypasa con el cordón espermático hastae! escroto o con e! ligamento redondo hasta los labios mayores. Colaboraen la inervación de los músculos anchos de! abdomen yen-la inervaci<5nsensitiva de la piel ele! monte del p~

bis y jJarte superior del escroto m~-culino o labios mayores femeninos.

El nervio genitofemorgl (Ll, L2) (AIO)se ramifica pronto, bien dentro o biensobre el psoas, en dos ramas: genitaly femoral. La primera pasa a la cavidad abdominal y acompañando al cordón espermático o al ligamento redondo alcanza el escroto o los labiosmayores. Inerva el cremáster y la p~del escroto o de los labios mayores, asícomo la piel de la zona adyacente de!muslo. La rama femoral pasa bajo en;::gamento inguinal y llega al tejido subcutáneo por e! hiato safeno. Inerva lapie! del muslo lateralmente al territorio de la rama genital. Nervio cutáneofemoral o lateral (AH); nervio cutáneo femoral posterior (AI2); nerviopudendo (AI3); nervio glúteo superior(AI5); nervio glúteo inferior (AI5).

\ Plexo lumbosacro


o Secuencia de salidade las ramas

e Territorios cutáneos del femoral(según Lanz-WachsmuthJ

2 ----\---14

15 ----\:--'-',ji

L1

L2

L3

L4

15

NerVIO cutáneofemoral lateralhegún LanL-WachsmulhJ

Musculatura inervada por el femoral(según Lanz-Wachsmulhl

I1

1"

l'

111


La parálisis del nervio impide la extensión de la articulación de la rodilla. Laflexión de la cadera está disminuida yel reflejo patelar desaparece.

Inervación cutánea: Área de inervación específica, azul oscuro; área demáxima inervación, azul pálido.

Estas ramas musculares se subdividenen ramas independientes para inervarlas porciones proximales y distales delos músculos y dan, además, finas ra!liillas sensitivas para la cápsula de laarticulación de la rodilla y el perioS=lio de la tibia. De las ramas para el vaS:to medial se desprenden también ramas para los vasos femorales.

El nervio safeno (CD2) es sensitivo_puro. Por debajo de la artIculación dela rodilla da la rama infrapatelar (CDI5)para la piel de esta zona. Sus otras ramas, los nervios cutáneos crurales mediales sedistribuyen por la piel de laparte interna de la pierna y del pie. Lazona de inervación puede sobrepasarpor delante el borde tibial y por debajo llegar hasta el dedo gordo del pie.

El nervio transcurre entre los músculos psoas e iliaco hasta el ligamento inguinal, atravesando bajo este últimopor la lacuna musculorum para alcanzar la superficie anterior del muslo. Anivel del ligamento inguinal el tronconervioso se divide en varias ramas: ungrupo ventral, fundamentalmente sensitivo, constituido por las ramas :iñte-riores cutáneas (CDl), y un grupo lateral formado por ramas motoras parala musculatura extensora del muslo yel nervio safeno (CD2) el cual disru-rre por el canal aductor, atraviesa lamembrana vasto-aductora y se distribuye por la cara medial de la articulación de la rodilla y de la piernaacompañando a la gran vena safena yllegando hasta el maleolo

En la pelvis verdadera el femoral dacierto número de ramitas musculares(D3) para el psoas (B4) y el iliaco (B5).Por debajo del ligamento inguinal dauna rama (D6) para inervar al pectíneo(B7). Las ramas cutáneas interiores(CDl) se desprenden algo más distalmente, extendiéndose la mayor deellas por la cara anterior del muslo hasta la rodilla. Inervan sensitivamente las~_erficies -anterior y medial delmuslo.

El grupo lateral de las ramas musculares (D8) inerva el sartorio (B9), el.!"ectofemoral (BI0), y los vastos lateral (B11)-e intermedio (BI2).1a rama muscular-(D13) para el vasto medial (BI4) dis-curre por el borde medial del sartorio.

Nervio femoral (L1-L4) (BCD)

El nervio transcurre por la cara anterior del músculo iliaco hasta la espinailiaca anterosuperior. Caudal a ella pasapor debajo del ligamento inguinal ycursa por la parte lateral de la lacunamusculorum hacia la superficie delmuslo, perforando la fascia lata. El nervio es puramente sensitivo e inerva lacara lateral del muslo hasta el huecopoplíteo.

Nervio cutáneo femoral lateral(L2-L3) (A)

84 Medula espinal V nervios raquídeos Medula espinal V nervios raquídeos 85

Nervio cutáneofemoral posterior(sq:lún Lanz-Wachsmuth)

10

NerVIO glúteoinferior(según Lanz-Wachsmulhl

eInervación cutáneadel obturador(según Lanz-Wachsmuth)

B Secuenciade salidade las ramas

A Musculatura inervadapor el obturador(según Lanz Wélchsrnulh)

Nervio cutáneo femoral posterior(52-53) (D)

Nervio glúteo inferior (L5-52) (F)

Este nervio sale de la pelvis por elagujero infrapiriforme e inerva elmúsculo glúteo mayor (Fl4) a travésde varias ramas. La lesión del nervioconduce a debilidad de la extensiónde la cadera, perceptible, por ejemplO;al subir escaleras.

El nervio abandona la pelvis por elagujero infrapiriforme junto con losnervios ciático y glúteo inferior. Desciende hacia la cara posterior del músculo cubierto al principio por el m.glúteo mayor; luego cursa por la partemedia del muslo hasta la rodilla, cubierto por la fascia lata. Es un nerviosensitivo puro que da ramas -pariT:!nalga (nervios-cluniales inferiores) y

-para la,.región perineal a nivel del pliegue gfúteo; por otra parte, inerva lapiel de la cara posterior del muslo desde este punto al hueco poplíteo, alcanzando incluso la parte superior de lapierna. Inervación de la piel: Territorio autónomo, azul oscuro; área de máxima distribución, azul claro.

ticas: Su lesión produce debilidad dela abducción del muslo. Cuando la ex-tremidad sana se eleva durante la marcha, haciendo de soporte la extremidad enferma, la pelvis desciende haciael lado sano debido a la incapacidadde los glúteos mediano y menor paralizados de fijar la pelvis al fémur (Signo de Tredelenburg).

Nervio glúteo superior (L4-51) (E)

Desde su origen se dirige hacia atrás,cruzando el borde superior del músculo piriforme, por lo que aparece enla región glútea a nivel del agujero suprapiriforme. En ella cursa entre losmúsculos Elúteos mediano (Ell)'y megor (EI2), a los que inerva, para terminar en el músculo tensor de la fascia lata (EI3). Consideraciones prác-

Plexo sacro

El tronco lumbosacro (una parte de L4y L5) Ylas ramas anteriores de SI a S3se unen sobre la cara anterior del músculo piriforme para constituir el plexo sacro. De él se desprenden ramasdirectas para algunos músculos de lapelvis: piriforme, gemelos (F9), obturador interno y cuadrado femoral(FlO)

Nervio obturador (L2-L4) (A-e)

Inerva los aductores del muslo. Aparece saliendo del borde medial delpsoas para cruzar luego la articulaciónsacroiliaca y, pasando lateral a los vasos iliacos internos y el uréter, alcanza la pelvis verdadera. Atraviesa el canal obturador llegando así al muslo.' Dauna rama al QQturador externo (ABI)y se divide luego en una rama superficial y otra profunda. La rama super.~ (AB2) desciende entre losjlproximadores largo (A3) y corto (A4) a los-que inerva; además envía ramas a losmúsculos pectíneo y grácil (A5), para-distribuirse finalmente por la piel dela parte distal y medial del muslo [ramacutánea (ABC6)]. La rama profunda(AB7) cruza y perfora al músculo obturador externo y luego se distribuyepor el .!!.1.úsculo aductor mayor (AS).

Observaciones clínicas. La lesión delnervio, por ejemplo tras una fracturade la pelvis, produce la práctica totaldesaparición de la aproximación delmuslo, lo que altera tanto la posiciónbípeda como la marcha e impide además cruzar las piernas.


1\ Musculatura inervada por el peroneo común (según 1 <Jr17-WiJchSfT1uth)

1112

L

B InervaCión cutánea del peroneo común(según Lanz-Wachsmulh)

6

e Secuencia de salid'ade las ramas


La lesión ele! nervio afecta a los extensores elel pie lo que impide que la planta se separe del suelo. El pie cuelga hacia abajo al anelar, arrastrando loseleelos por el suelo lo que obliga alpaciente a elevar el pie al andar másde lo normal, danelo así lugar a la denominaela marcha equina o este paje.Inervación cutánea: Área ele inervación específica, azul oscuro, máximaárea de inervación, azul claro.

fosa poplítea, e! nervio cutáneo surailateral o cutáneo peroneo (ABC6), queiñef\7á la piel de la superficie lateral dela pierna, y la rama comunicante peronea (C7), la cual, junto con e! nervio cutáneo sural medial, forma el nervio sural.

El nervio peroneo superficial da ramasmusculares (CS) para los peroneos largo (A9) y corto (AIO). El resto de!nervio es sensitivo. Se diviele en elosramas terminales, el nervio cutáneoelorsal meelial (B11) y el cUtáneo elQJsal intermeelio (BC12), que inervan lapiel elel elorso elel pie, con excepcióndel espacio entre los dos primerosdedos.

El nervio peroneo profunelo ela variasramas motoras (C13) a los extensoresde:;.E ¡Jiernaj de1y~ inervando e! tibial anterior (A14) y los extensores d.slos eledos Llrgo (A15)-l'-corto (A16),así como los extensores del dedo grueso, largo (A17) y corto (AlS). Lara-rnJterminal ~s sensitiva e inerva la piel dela cara la teral elel dedo grueso y meelial de! segunelo eleelo (B19).

Nervio ciático IL4-S3) (AC1)

El nervio está formaelo por elos componentes, el nervio peroneo o fibularcom(jn y e! tibial', que constituyen alprincipio un solo tronco en su recorrielo por la pelvis verelaelera y el muslo, roeleaelos por una vaina ele tejieloconectivo. El ciático atraviesa la pelvis por e! orificio infrapiriforme y seelirige hacia la roelilla pasanelo profundamente al glClteo mayor y bíceps y colocándose dorsalmente al obturaelorinterno, cuadrado femoral y aductormayor. Los nervios peroneo común ytibial se indepenelizan por arriba delhueco poplíteo. En la pelvis, elentro elela vaina ele tejielo conectivo el peroneo se coloca en posición superior yel tibial en posición inferior; en elmuslo, el primero se dispone lateralmente y el otro meelialmente. En loscasos en que se inelependizan a nivelde la pelvis, salen a la región glútea pororificios elistintos, e! peroneo perforael músculo piriforme mientras que eltibial atraviesa sólo e! agujero infrapiriforme.

Nervio peroneo común (L4-S2) (AC2)

En e! muslo la porción peroneal elelciático da una rama muscular para lacabeza corta ele! bíceps (A3). Tras la elivisión elel ciático el peroneo comúndiscurre junto con el bíceps por el borde lateral de la fosa poplítea hasta lacabeza ele la fíbula, cuyo cuello roeleapara elirigirse a la superficie anteriorele la pierna atravesando el músculo12eroneo largo. Se eliviele elentro eleeste músculo en los nervios peroneossuperficial (AC4) y profunelo (AC5). Elprimero ele ellos, fundamentalmentesensitivo, desciende entre e! peroneolargo y la fíbula hasta el dorso ele! pie.El peroneal profunelo, que es preelominantemente motor, se elirige ventralmente hacia los músculos extensoresele la pierna y siguiendo la superficielateral elel músculo tibial anterior alcanza el elorso elel pie.

Dos ramas cutáneas abandonan el peroneo común en e! borele lateral de la


Nervio tibial (L4-S3)

Existen varias ramas motoras en elmuslo que se desprenden de la partetibial del ciático (ACI), destinadas a lasporciones proximal y distal del.~emi

tendinoso (A2), a la cabeza larga de!bíceps (A3), y una rama que se subdi

-vide rara inervar el semimembranoso(A4) y la parte medial del aproxima.9or mayor (A5).

Tras la división del ciático, el tibial desciende verticalmente por el medio dela fosa poplítea pasando después profundamente al gastrocnemio y al arcodel sóleo para continuar distalmenteentre e! flexor largo de! dedo gruesoy el tlexor largo de los dedos. Rodeala cara posterior del maléolo interno,entre los tendones de estos músculosy, por debajo de! mismo se divide ensus raf!las terminales, los nervios plan;tares l¡neral y medial.

El nervio cutáneo sural medial (C6) sesepara de! tibial en la fosa poplítea ydesciende entre las dos cabezas delgastrocnemio para unirse a la rama comunicante peronea y formar e! nerviosural (BC7). Éste pasa lateral al tend6nde Aquiles y rodea por detrás al malé"olo lateral para alcanzar el borde lateral del pie. De él se desprenden ramas calcáneas laterales (BC8) para lazona correspondiente de! tobillo y elnervio cutáneo dorsal lateral (BC9)para e! borde lateral de! pie.

El nervio tibial da además ramas motoras (CIO) para los flexo res de la pierna y del pie que se-desprendenenh

-fosa poplítea: ambas cabezas de! gastrocnemio (AlI), el músculo sóleo(AI2), el IJlantar y el poplíteo (AH).El nervio interóseo crural (Ci4) sedesprende de la rama poplítea y desciende por la cara posterior de la membrana interósea para inervar sensitivamente e! eriostio de la tibia y las~rticuTaciones tibiofibular:.LtIbio~neoastragalina. Mientras transcurre cubierto por el músculo sóleo, el nerviotibial da ramas musculares (CI5) paralos músculos ~ibial posterior (AI6),

tlexor largo de lo~dedos (AI7) y!1.-5:;.xor largo del dedo grueso (AI8). Envía ramas caícáneas mediales (BCI9)antes de dividirse en sus ramas terminales.

De estas últimas, la más medial~vio plantar medial) (CD20), inerva al!!bductor del dedo grueso (D21), alflexor corto de los dedos (D22) yal tlexor corto del dedo grueso (D2 3);-luego se ramifica en tres nerviós digi-tales plantares comunes (BC24) queinervan Iso músculos lumbricales 1.0y 2.0 (D25) Yse dividen en nervios digitales plantares propios (BC26) destinados a la piel que delimita los espacios interdigitales desde el dedogrueso al cuarto dedo.

La segunda rama terminal, el nervioplantar lateral (CD27), se divTcie'""eii.una rama superficial (C28) y una profunda (CD31). La rama superficial dados nervios digitales plantares comunes (C29) que se prolongan a los dedos en forma de nervios digitales plantares propios (BC30) y que inervanel_último espacio interdigital y la cara.latelal del 5" dedo El pllmer dIgitalcomún da una rama al músculo tlexordel dedo pequeño. La rama profun¿¡;¡(CD31) inerva los músculos interóseos(D32), el aductor del dedo grueii-º(D33) y-los tres músculos lumbricaleslaterales. (D34) señala el músculo fl~xor del dedo pequeño. -


La lesión del ti bial origina parálisis delos tlexores de los dedos y del pie. Elpie no puede moverse en direcciónplantar y el paciente es incapaz de estar de puntillas '

Inervación cutánea.-Área de inervación especifica, azul oscuro; área demáxima 'inervación, azul pálido.

Musculatura inervadapor el tibial(según Lanz-Wachsmuthl

12

19

26

e Secuencia de salidade las ramas

B Inervación cutánea del tlbial(según Lanz-Wachsmuth)

D Músculos del pie Inervadospor el tlblal (según Lanz-Wachsmutl


Nervio pudendoy plexo coccígeo (52 a 54) (AB1)

Este nervio abandona la pelvis por elorificio infrapiriforme (AB2) y rodeala espina ciática para penetrar en lafosa isquiorrectal a través del agujeroisquiático menor (AB3). Discurre entonces por la pared lateral de esta fosadentro del canal de Alcock, hasta elborde inferior de la sínfisis del pubisenviando su rama terminal a la caradorsal del pene o del clítoris. Antesde'abandonar la pelvis da una larga ramaprocedente de 54 para el músculo e~vador del ano (B4). Esta rama se diri-ge oblicuamente hacia adelante por lacara superior del músculo.

Numerosas ramas abandonan el nervio en el canal pudendo: los~rectales inferiores (AB5), que tambiénpueden desprenderse directamente de'los nervios sacros '2 ó a 4.°, atraviesanla pared del canal hasta el periné y proporcionan inervación motora al esfínter anal externo (AB6) e inervaciónsensitiva a la piel de alrededor del ano(C4) y de los dos tercios inferiores delcanal anaL

Los nervios perineales (AB7) se diviel, n en ramas superficiales y profundas. Las ramas profundas toman parteen la inervación del esfínter anal externo; más superficialmente inervanlos músculos bulboesponjoso e,isquiocavernoso y el transverso super'ficial del periné. Las' ramas superficiales proporcionan inervación sensitivaa la piel de la parte posterior del escroto (nervios escrotales posteriores)(ACS) en el varón, y a los labios ma)lores (nervios labiales p'osteriores)(BC9) en la mujer. Inervan igualmente la.rnucosa de la uretra y elQulbo delpene en el hombr~ así como la_ apertura uretral externa y el vestíbulo dela vagina en la mujer.

La rama terminal, del nervio dorsal del~ (AIO) o del clítoris (B11), envíaramas motoras al transverso profundodel periné y al esfínter de la uretra

(BI2). Después de atravesar el diafragma urogenital (AB13) da una rama alcuerpo cavernoso del pene en el varónQ.::!l del clítoris en la mujer; luegotranscurre en el varón a lo largo deldorso del pene y envía ramas sensitivas a la piel del mismo y a su glande.En la mujer proporciona la inervaclonsensitiva del clítoris incluyendo el

__glande ---

Plexo coccígeo (S4 y nervio espinalcoccígeo) (ABC14)

Las ramas ventrales del 4.° y 5.0 nervios sacros y el nervio coccígeoforman un delicado plexo sobre elmúsculo coccígeo, desde el cual losnervios anococcígeos se dirigen a inervar la piel situada entre el cóccix y elano (04).

Inervación sensitiva de la pelvisy del periné (Cl

Además de los nervios sacros y coccígeos también inervan esta zona losnervios ilioinguinal y genitofemora)(CI5) junto con el i1iohipogástriCo(CI6), el obturadOT (C17), el cutáneofemoral posterior (CIS) y los cluneales inferiores (CI9) y mediales (C20)(del latín c1unes = nalgas).

Los músculos de los órganos eréctiles,uretra y ano son en cierto modo detransición entre la musculatura lisa involuntaria visceral y la voluntaria estriada y, consecuentemente, en su inervación participan fibras vegetativas ysomáticas. Además de fibras sensitivas,somatomotoras y simpáticas, el nerviopudendo también contiene fibras parasimpáticas procedentes de la medulasacra. Fibras de este tipo alcanzanigualmente el plexo pélvico desde losnervios sacros 2 o a 4 o a través de losnervios esplácnicos pélvicos (nervioserigentes).

NerVIO pudendo"n el hombre

14

Inervación senSitiva del periné(según Hayrnakcr y Woodhall)

B

Nervio pudendoen la mUjer

92 Tronco del encéfalo y pares craneales Tronco del encéfalo y nervios craneales 93

!I Vista basal deltroncoencéfalo

Generalidades

El tronco del encéfalo se divide en tresporciones: médula oblongada o bulbo raquídeo (CI), puente (C2) y mesencéfalo (C3).

Esta parte del encéfalo se sitúa por encima de la notocorda durante el desarrollo embrionario y de ella salen losnervios craneales. El cerebelo, quetambién pertenece al troncoencéfalodesde un punto de vista ontogenética, se estudiará separadamente a causa de su especial estructura.

La medula oblongada se extiende entre la decusación piramidal y el puente y es una estructura de transición entre la medula espinal y el encéfalopropiamente dicho. La fisura medianaanterior de la medula espinal se continúa hasta el puente interrumpida porla decusación piramidal (A4). A amboslados de ella ascienden paralelamente los dos surcos laterales anteriores(AD5). Los cordones anteriores se ensanchan por debajo del puente paraformar las pirámides (A6). A ambos lados de las mismas hacen prominencialas olivas (AD7).

La superficie dorsal del tronco del encéfalo está cubierta casi totalmente porel cerebelo (CS) y para retirarlo es preciso cortar los tres pedúnculos cerebelosos de cada lado, que le unen almismo y que se denominan según suposición: inferior (cuerpo restiforme)(BD9), medio (braquium pontis)(BDlO) y superior (braquium conjuctivum) (BDll). Una vez quitado puede verse el IV ventrículo (CI2), cuyotecho, en forma de tienda de campat'ía, está formado por los velos medulares superior (CI3) e inferior (CI4).Si se extirpan, puede verse el suelo delIV ventrículo o fosa romboidea 13 encuya formación participan la medulaoblongada y el puente. Estas partcsconstituyen el rombencéfalo que recibe su nombre por la forma de estafosa. A cada lado, los cordones posteriores se engruesan para formar lostubérculos cuneiforme (BI5) y grácil

(BI6). Los últimos están separados enla línea media por el surco medianoposterior (BI7), mientras que el cuneiforme viene delimitado lateralmentepor el surco posterolateral (BIS).

EIIV ventrículo presenta bilateralmente un receso lateral «BI9) que comunica con el espacio subaracnoideo pordos orificios situados lateralmente (agujeros de Luschka) (B20) y por un orificio que se abre en el vértice inferiordel techo del ventrículo (orifico deMagendie). El suelo de la fosa romboidea muestra abultamientos a cada ladodel surco medio (B21) originados porlos núcleos de los pares craneales: laeminencia medial (B22), el tubérculodel facial (B23), los trígonos del hipogloso (B24) y del vago (B25) y el áreavestibular (B26). La fosa romboideaestá cruzada por las fibras mielínicasde las estrías medulares (B27). Lasneuronas pigmentadas del locus coeruleus (B2S) se aprecian por su colorazulado a través del suelo del IV ventrículo. Estas neuronas son principalmente noradrenérgicas y se proyectanal hipotálamo, al sistema límbico y alneocórtex [v. pág. 28 (Al)]. El locuscoeruleus contiene también neuronaspeptidérgicas (encefalina, neurotensina).

Mesencéfalo. Su superficie ventral estáformada por los crura cerebri O pedúnculos cerebrales (AD29). Entre ellosse identifica la fosa interpeduncular(A30) cuyo suelo está perforado porgran número de vasos sanguíneos (sustancia perforada posterior). La caraposterior dcl mesencéfalo presenta laplaca cuadrigémina o lámina tectal(BD31) constituida por los tubérculoscuadrigéminos o calículos superiores(D32) e inferiores (D33).

'"

B Vista dorsal del troncoencéfaloy fosa romboidea

13

e Subdivisionesdel troncoencéfalo

o Vista lateraldel troncoencéfalo

94 Tronco del encéfalo y nervios craneales Tronco del encéfalo y nervios craneales 95Organización

La organización longitudinal del tuboneural (Al) aún se reconoce en el troncoencéfalo aunque está alterada paraformar el IV ventrículo (A2) y (A3).

La secuencia ventrodorsal: placa basalcon sus porciones somatomotoras(A4) y visceromotora (A5) y placa alar,conteniendo a su vez una parte viscerosensitiva (A6) y otra somatosensitiva (A7) cambia a una disposicióntransversal a nivel de la fosa romboidea (A2), de modo que la zona somatomotora queda en posición medial situándose después, sucesivamente, endirección lateral, las áreas visceromotora, viscerosensitiva y somatosensitiva. Los núcleos de los pares craneales en la medula oblongada siguen estepatrón básico (A3).

Nervios craneales

Según los anatomistas clásicos haydoce pares de nervios craneales aunque los dos primeros no deban considerarse como tales. El nervio olfatorio (1) está formado por fascículos defibras de las células sensoriales del epitelio olfatorio que atraviesan la lámina cribosa del etmoides para hacer sinapsis en el bulbo olfatorio (B8). Elnervio.óptico (11) es una vía del prosencéfalo; tanto él como la tetina, derivan de una evaginación de la pareddel diencéfalo (v. pág. 316) (B9) señala el quiasma óptico y (BlO) el tractoóptico.

Los nervios de los músculos del ojoson somatomotores: el oculomotor(III) abandona el cerebro por la fosainterpeduncular (B11); el troclear (IV)emerge de la superficie dorsal del mesencéfalo y va a la superficie basal rodeando los pedúnculos cerebrales y elabducens o motor ocular externo (VI)tiene su origen aparente en el bordeinferior del puente.

Otros cinco pares de nervios evolucionan de los nervios de los arcos branquiales que aún existen en los verte-

brados inferiores y son: el trigémino(V), el facial (VII), el glosofaríngeo (IX),el vago (X) y accesorio (XI). Lógicamente la musculatura que inervan deriva también de los arcos branquiales.Originalmente todos estos nervioseran visceromotores pero en los mamíferos la musculatura de los arcosbranquiales se transformó en los músculos estriados faciales, masticadores,faríngeos y laríngeos. Difieren sin embargo de otros músculos estriados enque no están totalmente bajo controlvoluntario (la musculatura facial expresa emociones que se escapan al control voluntario, salvo tras un costosoentrenamiento). La porción vestibulardel nervio vestibulococlear está filogenéticamente unida al órgano delequilibrio que ya está presente en losvertebrados inferiores.

El trigémino (V) emerge de la parte lateral del puente, su rama sensitiva seextiende hasta el ganglio del trigémino, conocido como ganglio semilunaro de Gasser (BI2), su rama motora(B13) atraviesa el ganglio sin hacer sinapsis. El facial (VII) y el vestíbulo coclear (VIII) abandonan la medula en elángulo pontocerebeloso. Las fibrasgustativas y parasimpáticas del facialemergen como un nervio independiente, el nervio intermedio (BI4). Elglosofaríngeo (IX) y el vago (X) salendorsalmente a la oliva [ganglio superior del vago (BI5)]. Las fibras cervicales del accesorio (XI) forman su raízespinal (BI6). Las más craneales sonde origen bulbar (raíz craneal) y constituyen la rama interna (BI7) del nervio que se anastomosa con el vago.

El hipogloso (XII) es un nervio somatomotor que representa ontogenéticamente varios nervios cervicales que seincorporaron secundariamente al encéfalo perdiendo sus raíces sensitivas.(BI8), tracto olfatorio; (BI9) estría 01fatoria lateral; (B20), sustancia perforada anterior, (B21), tallo hipofisario;(B22), plexo coroideo sobresaliendopor la apertura del receso lateral delcuarto ventrículo [v. pág. 262 (DI5)].

A Organización longitudinal de la medula oblongada Isegún Hernckl

B Base del encéfalo mostrando la salida de los pares craneales

96 Tronco del encéfalo y nervios craneales Tronco del encéfalo y nervios craneales 97

Base del cráneoLa base del cráneo soporta el encéfalo y la superficie basal del mismo seencaja en las tres fosas óseas craneales. La superficie inferior del lóbulofrontal descansa en la fosa anterior (1),la base del lóbulo temporal lo hace enla fosa craneal media (2) y la superficie inferior del cerebelo ocupa la mayor parte de la fosa posterior (3). (Parala estructura ósea y límites de estas fosas ver vol. 1, pág. 290). La superficieinterna del cráneo está revestida porla duramadre que consta de dos capas;la externa constituye el periostio de loshuesos del cráneo, mientras que la interna representa la cubierta paquimeníngea del encéfalo. Entre ellas discurren los senos de la duramadre (v.vol. 2, págs. 60 Y62). los orificios delcráneo sirven de salida o entrada almismo de vasos y nervios (v. vol. 1,pág. 294)

Cerca de la línea media, en el suelo dela fosa craneal anterior, los nervios olfatorios alcanzan los bulbos olfatorios(4) a través de la lámina cribosa. Posteriormente la silla turca, situada en lafosa craneal media, contiene la hipófisis (5) que cuelga del suelo del diencéfalo. La carótida interna (6), sale delcanal carotídeo del peñasco para ocupar el surco homónimo y constituir elsifón carotídeo en el interior del senocavernoso (7) situado a ambos ladosde la silla turca. En la parte anterior dela fosa, el nervio óptico (8) entra enel. cráneo a través del canal óptico,mIentras que los nerviOS para los músculos del ojo pasan por la fisura orbitaria superior (vol. 1, págs. 286, 230).El camino seguido por el abducensy el trodear se caracteriza por su recorrido intradural. El primero (9) penetra en la dura hacia la parte mediadel divus y el trodear (10) lo hace máslateralmente a nivel de la inserción deltentorium. El oculomotor (11) y el trodear van por la pared lateral del senocavernoso, mientras que el abducenstranscurre por el interior del seno enposición laterobasal respecto a la ca-

rótida interna (v. vol. 2, pág. 82). El trigémino (12) cruza bajo un puente dela duramadre para penetrar en la fosacraneal media, en la que el ganglio trigeminal (13) se aloja en una especiede bolsa dural denominada cavum trigeminale. Las tres grandes ramas deltrigémino abandonan el interior delcráneo por di ferentes orificios. El nervio oftálmico (14), cursa por la pareddel seno cavernoso y, dividido en tresramas, lo abandona para pasar a la órbita a través de la fisura orbitaria superior, el nervio maxilar (15) atraviesa el canal redondo y el mandibular(16) abandona el cráneo por el agujero oval.

En la parte media de la fosa cranealposterior se localiza el agujero magno(17), desde el que se extiende el divus (18) hasta ];¡ silla turca. Los hemisferios cerebelosos ocupan la parte lateral de la fosa craneal posterior. Elseno transverso (20) tiene su origen enla confluencia de los senos (19) y seextiende, rodeando la fosa posterior,hasta el agujero yugular para continuarse con la vena yugular interna(21). Los nervios f;lcial (22) y vestibulococlear (23) van juntos hacia la pared posterior del peñasco para penetrar por el meato acústico interno.Entre peñasco y occipital se forma elagujero yugular por cuya parte anterior, estrecha, abandonan el cráneo losnervios glosofaríngeo (24), vago (25)y accesorio (26). El hipogloso (27) lohace a través del canal que lleva sunombre.

Vista superior de la base del cráneo(según preparacIón del PraL Platzerl

98 Tronco del encéfalo y nervios craneales Tronco -del encéfalo y nervios craneales 99

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B Vista dorsal del tronco del encéfaloque muestra por transparencialos núcleos de los nervios craneales(scgLln Br¡IlIS y Elle)

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.1Ic1eos de los nervios cranealespresentados en una vista medial

1,-1 tronco del encéfalo'lún 8raus v l:ILcl

en el tegmento, alejados de la superficie ventricular. Las fibras del facialforman un arco que primero se dirigehacia atrás, rodea al núcleo del abducens (rodilla interna del facial (AI2),que hace prominencia en el suelo delventrículo) y luego desciende ventrolateralmente para salir del tronco delencéfalo por el borde inferior delpuente, lateral al abducens. El núcleomotor del trigémino (ABI3) está destinado a los músculos masticadores.

Lateral a los anteriores se encuentranlos núcleos sensitivos que constituyentambién dos subgrupos: visceral, conun componente general y otro gustativo y somático que recibe la sensibilidad de la cara. Al primero perteneceel núcleo solitario (ABI4) en el quehacen sinapsis las fibras sensitivas generales del glosofaríngeo y del vago ylas fibras gustativas. Lateralmente, elconjunto nuclear del trigémino seextiende a lo largo de todo el troncoencéfalo con sus componentes mesencefálicos (ABI6), póntico o núcleoprincipal (ABI5) y espinal (ABI7). Eneste conjunto terminan todas las fibrasde la sensibilidad exteroceptiva de lacara, así como las propioceptivas delos músculos de la cabeza. Finalmente, en posición lateral y dorsal, se identifican los núcleos vestibulares (BI8)y cocleares (BI9) en donde acaban lasfibras sensoriales de los receptores delequilibrio y del oído. Estas fibras forman el nervio vestibulococlear que,consecuentemente, posee una raíz vestibular y otra auditiva.

Lateralmente a los anteriores se identifican los núcleos motores eferentesviscerales distribuidos en dos grupos:generales (pertenecientes al parasimpático) y especiales destinados a lamusculatura derivada de los arcosbranquiales. A los primeros pertenecen el núcleo dorsal del vago (AB5)(que inerva las vísceras truncales), elnúcleo salival inferior (AB6) del quesalen las fibras preganglionares queinervan la glándula parótida y el salival superior (AB7) para las glándulaslacrimal, submandibular y sublingual;finalmente, el núcleo oculomotor accesorio o de Edinger-Westphal (AB8),origen de las fibras preganglionarespara los músculos ciliar y esfínter dela pupila.

La fila de núcleos motores visceralesespeciales comienza caudalmente conel núcleo espinal del accesorio (AB9)(esternocleidomastoideo y trapecio);se continúa hacia arriba con el núcleoambiguo (ABIO) cuyas fibras se distribuyen con la porción bulbar del espinal, el nervio vago y el glosofaríngeo(musculatura faríngea y laríngea), elnúcleo del facial (ABll) y el motor deltrigémino (AB13) Los núcleos motores viscerales especiales se encuentran

Núcleos de los nervios craneales

En el tronco del encéfalo se encuentran los núcleos de origen de los pares craneales que son agrupacionesneuronales de las que nacen las fibraseferentes motoras o en las que terminan las aferentes sensitivas; estas últimas fibras tienen su soma neuronal enganglios sensitivos adscritos a algunospares craneales que se sitúan en partefuera de la cavidad craneal.

Los núcleos eferentes motores somáticos se sitúan cerca de la línea media:el núcleo del hipogloso (ABl), cuyosaxones están destinados a los músculos de la lengua, y los que inervan losmúsculos extrínsecos del ojo [motorocular externo o abducens (AB2), troclear o patético (AB3) y oculomotor(AB4)].


Medula oblongada

Nivel del nervio hipogloso (A)

(Semiesquemático, izquierda tinciónde Nissl, derecha tinción de mielina).En la parte dorsal (tegmento o calota)se observan los núcleos de los parescraneales, en la parte ventral la oliva(AB1) y las pirámides (AB2).

En la parte posterior del tegmento seobserva, medialmente, el núcleo delhipogloso (AB3), núcleo motor conneuronas grandes. Detrás aparece elnúcleo dorsal del vago (AB4) y el núcleo solitario (AB5), que contiene neuronas peptidérgicas. Dorsolateral, terminan los fascículos de Gol! y deBurdach en los núcleos homónimos[N. gracilis (A6) y N. cuneatus (A7)] dedonde parte el lemnisco medial de lavía somatoestésica. Ventral al n. cuneatus se observa el núcleo espinal del trigémino (AB8). En la parte media dela calota existen neuronas del núcleoambiguo (AB9). Este núcleo se encuentra en plena formación reticular,en la cual sólo resalta el núcleo reticular lateral (ABlO). La oliva (Al), cuyas fibras van al hemicerebelo contralateral, está acompañada por el núcleoolivar dorsal (ABll) y el núcleo olivarmedial (AB12). En la parte ventral delas pirámides se observa el núcleo arcuato (AB13), que recibe aferenciasdel tracto corticoespinal y manda susfibras al cerebelo [tracto arcuatocerebeloso v. pág. 154 (B18)].

Las fibras del nervio hipogloso (A14)atraviesan el bulbo para salir entre laoliva y la pirámide. Dorsal al núcleodel hipogloso se sitúa el fascículo longitudinal dorsal (AB15), lateralmenteel tracto solitario (AB16) y, ventralmente, el fascículo longitudinal medial(AB17). Las fibras arcuatas internas(A18) irradian de los núcleos de Gol!y de Burdach, pero luego se reúnenformando el lemnisco medial (A19).Lateralmente transcurre el tracto espinal del trigémino (A20), y dorsalmenteal núcleo olivar principal desciendeel tracto tegmental central (A21) (en

parte un haz motor extrapiramidal). Através del hilio de la oliva salen las fibras del tracto olivocerebeloso (A22)y, contorneando el borde lateral deeste núcleo, se ven las fibras arqueadas superficiales (A2 3) que son, fibrasque unen el núcleo arcuato con el cerebelo. La región ventral de la medulaoblongada está ocupada por las pirámides (A2).

Nivel del nervio vago (B)

El cuarto ventrículo se ha ampliado. Ensu suelo vemos los mismos núcleosque en (A). Ventral al núcleo del hipogloso (B3) está el núcleo de Rol!er(B24) y dorsal el núcleo intercalado deStaderini (B25) sus conexiones no seconocen del todo, aunque gran partede sus axones van al cerebelo y algunos se integran en los mecanismos decontrol de los movimientos oculares.En la parte lateral del corte el núcleode Burdach ha sido desplazado haciadelante por los núcleos vestibulares,concretamente el medial (B26). Las fibras que se cruzan en la línea mediaforman el rafe (B27). A ambos ladosse localizan pequeños grupos celulares llamados núcleos del rafe (B28);los axones de sus neuronas serotoninérgicas alcanzan el hipotálamo, cerebro olfatorio y sistema límbico. Los núcleos del rafe contienen, además,abundantes neuronas peptidérgicas(VIP, encefalina, neurotensina, y tiroliberina). En el borde lateral del bulbo se agrupan las fibras espinales destinadas al cerebelo que contribuyen aformar el pedúnculo cerebeloso inferior o cuerpo restiforme (B29). Las fibras aferentes y eferentes del nerviovago (B30) atraviesan el bulbo. Ventral y lateralmente ascienden el tractoespinotalámico (B31) Yel espinocerebeloso (B32). Dorsal a la oliva se reúnen las fibras olivocerebelosas (B33)que luego se unen al pedúnculo cere-

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A Sección transversal de la medulaoblongada a nivel del nerviohipogloso

B Sección transversal de la medulaoblongada a nivel del nervio vago

102 Tronco del encéfalo y nervios cranealesTronco del encéfalo y nervios craneales 103

20

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B Sección transversal del puentea nivel del nervio trigémino

A Sección transversal del puentea nivel de la rodilla del facial

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Nivel de los cortes

Nivel del nervio trigémino (B)

El campo medial del tegmento póntico está ocupado por los núcleos tegmentales. Estos núcleos pertenecen ala formación reticular y de ellos sólose delimita bien e! núcleo tegmentalcentral inferior o papiliforme (825).En el campo lateral, e! complejo nuclear del trigémino se muestra en sumáxima amplitud: lateralmente, el núcleo póntico o principal (826), meclialal mismo el núcleo motor (827) y clorsal mente el núcleo de la raíz mesencefálica (828). Las fibras aferentes yeferentes de! trigémino se reúnen enun grueso tronco que aparece en la superficie ventrolateral del puente, en elpuntO doncle éste se continúa con elpedúnculo cerebeloso medio.

Ventralmente a los núcleos del trigémino se localiza el lemnisco lateral(817), el cuerpo trapezoide (815) y sunúcleo dorsal (819). Entre las vías ascenclentes y descendentes se identifican: El fascículo longitudinal dorsal(812), el fascículo longitudinal mcdial(811) y el tracto tegmental central(813). La línea AB29 delimita el tegmento póntico, la AB30 su pie o base

losas. Fibras procedentes de la corteza cerebral o corticopónticas hacen sinapsis en los núcleos del puente(A22); las fibras que salen de ellos cruzan hacia el lado opuesto constituyendo las fibras transversas que alcanzane! cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso medio o brazo del puente[brachium pontis (A23)]. Entre las fibras pontocerebelosas se observan loscomponentes del tracto piramidal seccionados transversalmente (A24).

Protuberancia o puente

Altura de la rodilla del facial (Al

(Semiesquemático, izquierda tinciónde Nissl, derecha tinción de mielina).Profundamente al suelo de la fosa romboidea se sitúan las grandes neuronasdel núcleo del motor ocular externoo abducens (Al), ventrolateral a ésteel núcleo del facial (A2). Entre ambosnúcleos se reconoce el núcleo salivarsuperior (A3). El campo lateral es ocupado por los núcleos sensitivos de determinación de los nervios vestibulary trigémino: Vestibular medial (A4),vestibular lateral (A5) y espinal del tri!émino (A6).

Las fibras del facial forman un arco alrededor del núcleo abducens (Al)constituyendo la eminencia del facial[colliculus facialis (A7)]. En e! arco sedistingue un brazo ascendente (A8) yun brazo descendente, situado cranealmente a este corte, su vértice es la rodilla interna del facial (A9). Las fibrasdel abducens (AlO) descienden a través de la zona medial del tegmento.Medial al núcleo del abducens se encuentra el fascículo longitudinal medial (A11) y dorsal al mismo el fascí<;ulo longitudinal dorsal (AB12). Enpleno tegmento transcurren el tractotegmental central (AB13) y el tracto espinotalámico (A14). Fibras procedentes del núcleo coclear ventral (fibrassecundarias de la vía acústica) formanuna placa ancha, el cuerpo trapezoide (AB15). Estas fibras cruzan hacia e!lado opuesto, ventralmente allemnisco medial (A16), para, a continuación,ascender constituyendo e! lemnisco lateral (B17). Estos axones hacen en parte sinapsis en n(icleos incluidos en elcuerpo trapezoide [núcleos ventral(A18) y dorsal (A19) del cuerpo trapezoide]. Este último se conoce tambiéncomo oliva superior. En la zona lateral del tegmento se identifica el tractoespinal del trigémino (A20).

El pie o base del puente está ocupadoen gran parte por las fibras transversas del puente (A2l) o pontocerebe-


D Músculos lI1ervadospor el nervio accesoflo

B Situación del núcleodel hipogloso y origenaparente del nervio

e Posición del núcleo espinaldel nervio accesorio y origenaparente del nervio

-+--+--t--14

A Músculos inervadospor el nervio hipogloso

Aplicaciones prácticas

La lesión del nervio espinal produceuna posición inclinada de la cabeza yel brazo no puede levantarse por arriba de la horizontal.

Nervio accesorio

El XI par craneal es un nervio motor puro cuya rama externa inervalos músculos esternocleidonustok1Lls(DI2) y trapecio (DI3). El núcleo espinal del nervio accesorio (CI4) constituye una estrecha columna de células que ocupa los segmentos cervicalesdel primero al quintO o sexto; sus grandes neuronas multipolares se localizanen el borde lateral del asta anterior. Lascélulas de la parte caudal inervan el trapecio y las de la craneal el esternocleidomastoideo. Las fibras nerviosas aparecen en la superficie lateral de lamedula cervical entre las raíces anteriores y las posteriores, uniéndose paraformar un tronco único que penetraen el cráneo, acompañando a la medula espinal, a través de! agujero magno. Esta parte del nervio constituye suraíz espinal (CI5) y, en el interior delcráneo, se une a la raíz craneal (CI6)cuyas fibras provienen de la parte caudal del núcleo ambiguo/Ambos componentesrabandonan el cráneo a través del agujero yugular (CI7). Nadamas salir, las fibras procedentes del núcleo ambiguo se agrupan en la ramainterna (CI8) que se une al nervio vago(CI9).rLas fibras que nacen en la medula espinal forman la rama externa(C20), que constituye el auténtico nerviO accesorio o espinal destinado al~ternoe!eidomastoideo y trapecio; Ensu recorrido inerva el esternoc Cidomastoideo y, a través del triángulo lateral del cuello, termina en el trapecio.

Consideraciones prácticas. La lesión del nervio hipogloso produce unahemiatrofia de la lengua. Al sacar lalengua, ésta se desvía hacia el ladoparalizado, por la acción del músculogeniogloso sano.

Nervio hipogloso

El hipogloso abandona el cráneo porel canal que lleva su nombre (B2), descendiendo por el espacio parafaríngeolateralmente al vago y a la carótida interna. A continuación describe un arco(A3) a nivel del triángulo carotídeo,cruzando lateralmente a la carótida externa y llegando al triángulo submandibular después de pasar medialmente el vientre posterior del digástrieo yestilohioideo. Finalmente, alcanza laraíz de la lengua introduciéndose entre el músculo hiogloso y milohioideoy dividiéndose luego en sus ramas terminales.

El nervio craneal XII contiene sólo fibras eferentes motoras somáticas destinadas a la musculatura de la lengua.Su núcleo (BI) forma una columna degrandes neuronas multipolares situada en el suelo del cuarto ventrículo(triángulo del hipogloso). Consiste enun cierto número de grupos celulares,cada uno de los cuales inerva un músculo lingual determinado. Las fibrashacen su aparición exterior entre la pirámide y la oliva, formando primerodos fascículos que se unen, posteriormente en un tronco nervioso.

Al tronco del hipogloso se unen fibrasprocedentes de los dos primeros nervios cervicales. Una parte de estas fibras se separan del hipogloso formando la raíz superior (A4) del asa cervicalprofunda que se une a la raíz inferior(A5) Qrocedente del ~o YL' ner~;jos

cervicales. Este asa inerva la musculatura infrahioidea. La Q!ra parte de las6bras que proceden de C I y C2 continúan formando parte del tronco delhipogloso y como ramas del mismo,inervan al geniohioideo (A6) y al tirohioideo (A7). Las auténticas fibras delhipogloso se reparten en sus ramas lingU31es para inervar al hiogloso (A8),geniogloso (A9), estilogloso (AIO) y lamusculatura intrínseca de la lengua(AH). La inervación de la musculatura lingual es exclusivamente homolateral.


InervaCión sensitivade la laringe y faringe

Origen aparentedel nervio vago

Inervación sensitivadel pabellón auricular

A Núcleos del nervIO vago

Lengua. Inervaciónsensitiva general y especial{botones gustativos)

(1 1111'rvación sensitiva,j,·1 conducto auditiVO externo.

Porción cefálica

Además de una rama meníngea, queinerva sensitivamente la duramadre dela fosa craneal posterior, el nervio vagoda una rama auricular (BI5). Ésta saledel ganglio superior, atraviesa el canalículo mastoideo y alcanza el conducto auditivo externo a través de la fisura timpanomastoidea. Inerva la piel delas paredes dorsal y caudal de dichoconducto y un pequeño territorio delpabellón auricular (componente exteroceptivo del nervio) (CD).

se encuentran también en el ganglioinferior y terminan en el segmento craneal del núcleo solitario.

Porción cervical

El nervio desciende acompañando primero a la carótida interna y luego a lacarótida común, así como a la yugular interna en todo su trayecto. Arteria, vena y nervio forman un paquetevasculonervioso envuelto por una vaina conjuntiva que atraviesa la apertura torácica superior.

A nivel cervical da las ramas siguientes:1. Ramas faríngeas (BI6) que se desprenden a la altura del ganglio inferior,las cuales se unen a ramas del glosofaríngeo y del tronco simpático paraconstituir el plexo faríngeo. Este plexo forma redes de fibras finas y grupos de neuronas que se sitúan sobrela superficie de la musculatura y en lasubmucosa. La sensibilidad de la mucosa laríngea, traqueal y esofágica, incluida la epiglotis es recogida por elvago (EF), así como la sensibilidad gustativa captada por los botones situadosen la epiglotis (E). Nervio laríngeo superior (BI7).

Nervio vago

El par craneal X no sólo inerva estructuras de la cabeza o del cuello comoocurre con los otros pares, sino quedesciende al tÓrax y al abdomen contribuyendo a la formación de los plexos vegetati vos que inervan las vísceras/En efecto, es el mayor nervioparasimpático y, por tanto, el antagonista del simpático más importante (v.pág. 270).

Contiene los siguientes tipos de fibras:Motoras para la musculatura derivadade los arcos branquiales, sensitivas exteroceptivas, visceromotoras, viscerosensitivas y gustativas. Las fibras aparecen al exterior por detrás de la olivay se reúnen para constituir un tronconervioso que sale del cráneo por elagujero yugular (Bl). En el propio orificio el nervio tiene un engrosamiento que corresponde al ganglio superioro yugular (B2) y, después de la salida,otro, significativamente más grueso,que representa el ganglio inferior o nodoso (B3)

Las fibras para la musculatura de losarcos branquiales (AB4) provienen delas grandes células multipolares delnúcleo ambiguo (AB5). Las fibras visceromotoras (AB6) nacen de las neuronas pequeñas del núcleo dorsal delvago (AB7), el cual se encuentra en elsuelo de la fosa romboidea lateralmente al núcleo del hipogloso. Las fibrassensitivas exteroceptivas (AB8) tienenel soma neuronal en el ganglio superior y, después de penetrar en el bulbo, descienden por la raíz espinal deltrigémino (B9) y terminan en el núcleoespinal del trigémino (B1O). Los cuerpos celulares de las fibras sensitivasviscerales (ABll) se localizan en elganglio inferior y, en la medula oblongada, descienden formando parte deltracto solitario (B12) terminando en elnúcleo solitario (AB13), a diferentes alturas. Este núcleo es rico en neuronaspeptidérgicas (VlP, corticoliberina, dinorfina). Finalmente, los cuerpos celulares de las fibras gustativas (ABI4)

108 Tronco del encéfalo y troncos craneales Tronco del encéfalo y nervios craneales 109

B Músculos inervadospor el vago

E Velo del paladar ycuerdas vocales normales

F Posición del velo delpaladar y de las cuerdasvocales tras parálisisdel nervio vago izquierdo

~,)III

14

8

Tráquea yesófago

D

Organizaciónsomatotópicadel núcleodorsal del vago

A Porciones torácica y abdominal ':..-0'/;1)1del nervio vago

Jrganizaciónlmatotópica

lel núcleo ambiguo( ,1~gún Crosby, Humphrey, Laucrl

carotídeos, terminando en los gangliosparasimpáticos del plexo cardíaco.Una de ellas contiene fibras que llevaninformación sobre la tensión de las paredes de la aorta. Su excitación produce disminución de la presión arterial(nervio depresor). Las ramas cardíacascervicales inferiores (A9) se desprenden del nervio laríngeo recurrente odel propio vago y terminan en los ganglios del plexo cardíaco.

Consideraciones prácticas

Las lesiones del vago dan trastornos dela deglución y la fonación (v. vol. 2,pág. 124). La parálisis unilateral delmúsculo elevador del velo (FlS) haceque el velo y la úvula se desplacen hacia el lado sano. La lesión del nerviorecurrente produce inmovilidad de lacuerda vocal del lado afectado (posición cadavérica).

Porciones torácica y abdominal

El nervio vago pierde su carácter detronco nervioso formando red nervIosa visceral. Junto al bronquio princi-pal da ramas que contribuyen a formarel plexo pulmonar (AIO). Luego elvago izquierdo se desplaza hacia lacara anterior del esófago y el derechohacia la posterior; no obstante, ambosforman un auténtico plexo esof~gico

(AH), que finalmente se resuelve enun tronco vagal anterior (A12 ) Y untronco vagal posterior (AH) dan ramasa la cara anterior (AI4) y posterior delestómago. El tronco anterior da ramashepáticas (AIS), y el tronco posteflorconstituye el componente parasimpático del plexo celíaco (AI6), cuyas ramas prestan inervación vegetativa amuchas vísceras (v. pág. 272), p. ej.,a los riñones mediante el plexo renal(AI7). En lo que respecta-al intestiñolas fibras vagales alcanzan el ángulo esplénico del colon.

Las fibras visceromotoras (parasimpáticas preganglionares) nacen en el núcleo dorsal del vago cuyas neuronasse agrupan somatotópicamente segúnlas vísceras que inervan (D).

Nervio vago, porción cervical(Continuación)

Ramas faríngeasLas fibras motoras del vago van a mús~ulos del paladar blando y faringe, Palatogloso, palatofaríngeo, elevador delvelo del paladar y músculos constrictores de la faringe (DI).

2. Nervio laríngeo superior (A2).Se origina caudalmente al ganglio inferior y se divide, a nivel del hioides,en una rama externa, motora, del músculo cricotiroideo, y una rama interna, sensitiva, de la mucosa de la laringe de la entrada a las cuerdas vocales.

3. Nervio laríngeo recurrente (A3).Se desprende a distinta altura a la izquierda y a la derecha. En el primercaso, nace en el tórax cuando el vagoizquierdo se relaciona con el arco dela aorta (A4), en el segundo en la raízdel cuello cuando el nervio cruza la arteria subclavia (AS). A la izquierda rodea al arco aórtico y se relaciona conel ligamento arterioso yen el derechorodea a la subclavia ascendiendo dorsalmente a ella. En ambos lados, transcurren luego entre tráquea y esófagohasta la laringe, dando ramas traqueales (A6) y esofágicas. Su rama terminal, el nervio laríngeo inferior (A7),inerva motoramente todos los músculos de la laringe, excepto el cricotiroideo, y sensitivamente la mucosa laríngea caudalmente a las cuerdas vocales.

Las fibras motoras proceden del núcleo ambiguo (C), cuyas células estánordenadas somatotópicamente. En suporción craneal nacen las fibras delglosofaríngeo, por debajo las del nervio laríngeo superior y caudal mentelas del nervio laríngeo inferior. Lasneuronas destinadas a los músculosabductores se agrupan craneal mentea las de los aductores.

4. ¡{amas cardíacas cervicales(fibras parasimpáticas preganglionares)Las ramas superiores (AS) nacen a unaaltura variable y siguen a los vasos


A Y B Núcleos, origen aparentey distribución delnervio glosofaringeo

E InervaCión sensitivade la faringe

InervaCión sensitivageneral y gustativaele la lengua

13

20

de él sale la rama del seno carotídeo(BU) (viscerosensitiva), que desciende hacia la bifurcación de la artetla carótida común para terminar en la pared del seno carotídeo (BI4) y en elcuerpo carotídeo (BI5) [v. vol. 2, página 164 (C)]. Este nervio conduce losimpulsos de los mecanorreceptoresdel seno y de los quimiorreceptoresdel cuerpo carotídeo a la medulaoblongada y, a través de colaterales, alnúcleo dorsal del vago (brazo aferente del reflejo del seno). Desde el núcleo dorsal del vago parten fibras preganglionares a sinaptar con gruposneuronales situados en los atnos delcorazón, cuyos axones (fibras parasimpáticas postganglionares) terminan enlos nódulos sinusal y atrioventtlcular(brazo eferente del reflejo del sen<?).Este sistema registra y regula la preslonsanguínea y la frecuencia del pulso.

Las ramas faríngeas (BI6), junto conlas del vago, contribuyen a formar elplexo faríngeo que participa en la inervación sensitiva (E) y motora de lafaringe. Una rama motora (BI7) inetva al estilofaríngeo, y algunos ramosamigdahnos o tonsilares (BI8) recogenla sensibilidad de las amígdalas y velodel paladar. Por debajo de las amígdalas el nervio termina dividiéndose enlas ramas linguales (DI9), que inervanel tercio posterior de la lengua, tantoen lo que se refiere a su sensibilidadgeneral como a los botones gustativosde las papilas circunvaladas (D20).

Nervio glosofaríngeo

El territorio sensitivo general del glosofaríngeo incluye el oído medio, parte de la lengua y de la faringe y, bajoel punto de vista motor, participa enla inervación de los músculos de la faringe. Contiene fibras motoras, visceromotoras, viscerosensitivas y gustativas. Tiene su origen aparente pordetrás de la oliva y por arriba del origen del vago, abandonando el cráne.ojunto con este último nervio a travesdel agujero yugular (BI). A tllvel de dIcho orificio se engruesa formando elganglio superior (B2), así como después de la salida constituyendo el ganglio inferior o petroso (B3). Transcurre lateralmente a la carótida internay a la faringe, formando una especiede arco que alcanza la raíz de la lengua, donde se divide en varias ramasterminales.

Las fibras motoras (AB4) se originanen la porción craneal del núcleo ambiguo (AB5), las eferentes viscerales,secretoras (AB6) del núcleo salival inferior (AB7). Los cuerpos de las neuronas sensitivas viscerales (AB8) y gustativas (AB9) se encuentran en elganglio infcrior y, tras penetrar en elbulbo, descienden por el tracto solItario (BIO), para terminar en diferentes alturas del núcleo del tracto solItario (B11).

Su primera rama, el nervio timpánico(BI2), sale del ganglio inferior, alOjado en la fosita petrosa, y contiene fibras sensitivas viscerales y secretoraspreganglionares. Recorre el canalículo timpánico para alcanzar la caja ?eltímpano donde recibe fibras SImpatlcas del plexo carotídeo interno, a través del nervio carótico, y forma el plexo timpánico. Recoge la sensibilidadde la mucosa de la caja del tímpanoy de la trompa de Eustaquio (C). Lasfibras secretoras alcanzan el ganglIoótico a través del nervio petroso menor (v. pág. 122).

El ganglio inferior manda anastom?sis al vago, facial y simpático; ademas,


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A Núcleos acústicos y trayecto de la raízcoclear del nervio vestibulococlear

B Núcleos vestibularesy trayecto de la raíz vestibulardel nervio vestlbulococlear

Raíz vestibular (B)

Los axones que forman el componentevestibular elel 8." par son las prolongaciones centrales de las células bipolares del ganglio vestibular (88) quese localiza en el fondo elel coneluctoauelitivo interno. Las fibras periféricasele estas neuronas terminan en los epitelios sensoriales ele los conductos semicirculares (89), elel sáculo (810) ydel utrículo (811) [v. pág. 348 (D)]. Lasfibras de la raíz vestibular (812) penetran en la medula oblongada y se bifurcan en ramas ascendentes yelescendentes que terminan en los núcleosvestibulares. Sólo una pequeña partealcanza directamente el cerebelo a través del peelúnculo cerebeloso inferior.

Los núcleos vestibulares se localizanen el suelo ele la fosa romboidea, anivel del receso vestibular (área vestibular). Se distinguen un núcleo superior de Bechterew (813), un núcleomeelial ele Schwalbe (814), un núcleo lateral ele Deiters (815) y un núcleo inferior (816) Las fibras vestibulares primarias terminan preferentemente en el núcleo medial. Desde losnúcleos vestibulares parten fibras al cerebelo, a los núcleos motores del ojoya la medula espinal [Tracto vestibuloespinal (817)].

La función elel aparato vestibular esesencial para el mantenimiento delequilibrio y de la posición erecta. Paraeste fin sirven las vías destinaelas al cerebelo y a la medula espinal. El tractovestibuloespinal aumenta el tono ele lamusculatura extensora antigravitatoria.El sistema vestibular controla, especialmente, los movimientos de la cabeza y la fijación ele la mirada cuandoel cuerpo se mueve (conexiones a losnúcleos motores elel globo ocular).

Nervio vestibulococlear

El octavo par craneal es un nervio aferente con dos componentes: Las raíces coclear y vestibular procedentes,respectivamente, de los órganos deloído y del equilibrio.

Raíz coclear (A)

Las fibras del nervio se originan de lasneuronas bipolares del ganglio espiral(Al), las cuales forman una hilera quesigue el mismo curso espiral que el caracol. Las prolongaciones periféricasde estas neuronas hacen sinapsis conlas células ciliadas del órgano de Corti; las prolongaciones centrales formanlos delgados fascículos del tractus spiralis foraminosus (A2), los cuales seunen en el fondo del conducto auditivo interno constituyendo la raíz coclear (A3) del nervio. La raíz coclearrecorre el conducto auditivo internopasando al interior del cráneo; en estetrayecto está acompat'\ada por la raízvestibular y ambas están envueltas poruna vaina conjuntiva común. El nervio vestibulococlear penetra en eltronco del encéfalo por el surco bulboprotuberancial, a nivel del ángulopontocerebeloso; en este punto elcomponente coclear se sitúa dorsalmente y el vestibular ventral mente.

Las fibras cocleares terminan en el núcleo coclear ventral (A4) y el núcleococlear dorsal (AS). Desde el núcleoventral las fibras secundarias cruzan allaelo opuesto [cuerpo trapezoide (A6)jy ascienden por el lemnisco lateral(A7), hacienelo parcialmente sinapsisen los núcleos del cuerpo trapezoide(v. vía acústica central, pág. 350). Lasfibras que salen del núcleo elorsal secruzan para ascender también por ellemnisco lateral; un grupo de ellas pasan al otro lado inmeeliatamente pordebajo del suelo elel cuarto ventrículo constituyendo las estrías meelulares(estrías acústicas dorsales) visibles enel suelo del IV ventrículo. Sin embargo, no toela la vía acústica es cruzada,parte de sus fibras ascienelen por ellemnisco lateral del mismo laelo.


Nervio facial

El séptimo par craneal contiene fibrasmotoras mímicas, eferentes viscerales(secretoras) y gustativas. Las dos últimas son aportadas por el nervio intermedio que, a la salida del tronco delencéfalo, forma un fascículo nerviosoaislado del tronco principal del facial,aunque se une a él tras el ganglio geniculado. Las fibras motoras (ABl) nacen de grandes neuronas multipolaresdel núcleo del facial (AB2) y describen un arco alrededor del núcleo delabducens (AB3) (rodilla interna del facial) para salir del tronco del encéfalopor la parte lateral del surco bulboprotuberancial. Las neuronas de las queparten las fibras secretoras preganglionares (AB4) forman el núcleo salivalsuperior (AB5). Las fibras gustativas(AB6), cuyas neuronas pseudounipolares de origen se localizan en el ganglio geniculado (BC7), terminan en elnúcleo solitario (AB8). Las fibras viscerales eferentes y gustativas no circundan el núcleo del abducens, sinoque se unen al brazo descendente dela rodilla y salen del tronco del encéfalo como nervio intermedio entre elnervio facial y el vestibulococlear.

Ambas partes del nervio recorren elconducto auditivo interno [v. vol. 1,pág. 290 (A34)] para penetrar, en el canal del facial o acueducto de Falopio.En el primer ángulo del nervio en elinterior del peñasco (rodilla externadel facial) existe el ganglio geniculado(BC7). El canal del facial pasa por encima de la caja del tímpano [v. pág. 338(AIO)] Yse angula caudalmente haciael agujero estilomastoideo (BCIO) acuyo través el nervio abandona el cráneo. Se divide en sus ramas terminales a nivel de la glándula parótida [plexo parotídeo (EH)].

Dentro del canal facial nacen las siguientes ramas: Nervio petroso mayor(BCl2), nervio estapedio (BCl3) ycuerda del tímpano (BCl4). El nerviopetroso mayor (fibras preganglionaressecretoras para las glándulas lacrima-

les, nasales y palatinas) sale del gangliQ geniculado, alcanza la cavidad craneal a través del hiato del canal del nervio petroso mayor, situado en la caraanterosuperior del peñasco, luego atraviesa el agujero rasgado anterior (foramen Iacerum) y, finalmente, llega alganglio pterigopalatino (Cl5) a travésdel canal pterigoideo. El nervio estapedio inerva el músculo homónimodel oído medio. La cuerda del tímpano [fibras gustativas para los dos tercios anteriores de la lengua (D) ypreganglionares para las glándulas submandibular y sublingual, así como diversas glándulas linguales] nacen deltronco del facial por arriba del agujero estilomastoideo, recorre la caja deltímpano envuelta por mucosa [v página 337 (A20)] y luego sale del cráneo por la fisura petrotimpánica paraunirse al nervio lingual (Cl6).

Antes de su entrada en la parótida elfacial emite el nervio auricular posterior (El7) y ramas para el vientre posterior del digástrico (El8) y el músculo estilohioideo (Cl9). Desde el plexoparotídeo irradian ramas temporales(E20), ramas cigomáticas (E2l), ramasbucales (E22), la rama marginal de lamandíbula (E23) y la rama cervical(E24). Estas ramas inervan toda la musculatura mímica.

El asa cervical superficial está constituida por colaterales de la rama cervical superficial del facial y del nerviocervical transverso (v. pág. 66) del plexo cervical. Las ramas que de ella parten son nervios mixtos, motores y sensitivos. Anastomosis semejantes forman las ramas temporales, bucales ymarginales de la mandíbula del facialcon ramas del nervio trigémino.


La lesión del facial produce parálisisflácida de todos los músculos de la mitad homolateral de la cara. El ángulobucal desciende y el ojo no puede cerrarse (F). Existe una hiperacusia [v.pág. 338 (C)].

" lerritorlO gustativodel facial en la lengua

A

A Y B Núcleos y origen aparente deJ nervIO faCial

F Parálisis faCialdel lado izqUierdo


F

TerritOriOcutáneodel nerviooftálmico

A Y B Núcleos y origen aparentedel nervio trlgémino

A

E Nervio oftálmico(segun Fen(~.sl

D Inervación sensitivade las mucosas(según Delertne)

eSomatotopía del núcleoespinal elel 'rlgéminolS(.,t/lJI· Dejl'rH1t'l

Da una rama tenlOrial recurrente y sedivide en los nervios lacrimal (EI3),frontal (EI4) y nasociliar (EI5). Éstospasan a la órbita por la fisura orbitariasuperior, los dos primeros por su porción estrecha o lateral, el último porla porción ancha o medial.

El nervio lacrimal va a la glándula homónima (EI6) e inerva la piel del ángulo lateral del ojo. Una rama comunicante, el nervio cigomático, envía allacrimal fibras parasimpáticas postganglionares secretoras.

El nervio frontal se divide en supratroclear (EI7) (para el ángulo medial delojo) y supraorbitario (EI8), el cual salede la órbita por la incisura supraorbitaria (inerva la conjuntiva, el párpadosuperior y la piel de la frente).

El nervio nasociliar se dirige hacia elángulo medial del ojo al que inervacon su rama terminal, el nervio infratroclear (EI9). Da una rama comunicante para el ganglio ciliar (E20), losnervios ciliares largos (E21), que inervan sensitivamente el globo ocular, elnervio etmoidal posterior (E22) (senoesfenoidal y celdillas etmoidales) y elnervio etmoidal anterior (E23), que alcanza la lámina cribosa del etmoidespor el conducto etmoidal anterior y,a través de aquella, las fosas nasales.Su rama terminal, llamada nasal externa, inerva la piel del dorso y punta dela nariz.

ganglio incluido en el tronco del encéfalo. Las fibras motoras nacen de lasgrandes neuronas multipolares del núcleo motor del trigémino (AB8).

Nervio oftálmico (E12)

Inervación de las mucosas

El nervio oftálmico inerva los senosfrontal y esfenoidal, así como la pareddel tabique nasal (D9); el nervio maxilar, los senos maxilares, concbas nasales, paladar y encías (DIO); finalmente, el nervio mandibular inerva la parteinferior de la boca (Dll) Ylas mejillas.

Nervio trigéminoEl quinto par craneal contiene fibrassensitivas para la piel y mucosas de lacara, y fibras motoras para los músculos masticadores, milohioideo, vientreanterior del digástrico y, los tensoresdel velo del paladar y del tímpano. Asu salida del puente presenta una raízsensitiva y una raíz motora, más fina.Desde su origen aparente se dirige alborde superior del peñasco al que cruza, para ensancharse a nivel de su caraanterosuperior y constituir el gangliotrigeminal, o semilunar de Gasser, quese aloja en un receso de duramadre(cavum trigeminale o de Meckel) y delque parten los nervios oftálmico, maxilar y mandibular.

Las fibras sensitivas (Bl) parten de lasneuronas pseudounipolares del ganglio trigeminal (B2), cuyas prolongaciones centrales terminan en losnúcleos sensitivos del trigémino. Lasfibras de la sensibilidad epicrítica hacen sinapsis preferentemente en elnúcleo póntico o principal del trigémino (AB3), las que conducensensibilidad protopática en el núcleoespinal del trigémino (B4). Estas últimas constituyen el tracto espinal deltrigémino, que desciende hasta la partesuperior de la medula cervical, y terminan en el núcleo espinal, siguiendoun orden somatotópico (C): las fibrasde la región periaral acaban en la parte más craneal del núcleo, siguiendoluego en sentido caudal las de la región media y periférica. Estas regionescutáneas se disponen concéntricamente al modo de las capas de una ceboIla. El tracto mesencefálico del trigémino (B6) conduce sensibilidadpropioceptiva de la musculatura masticadora. El núcleo mesencefálico deltrigémino (AB7) consiste en neuronaspseudounipolares cuyas prolongaciones periféricas pasan de largo a travésdel ganglio semilunar. Estas fibras sonlas únicas cuyos somas no se encuentran en un ganglio periférico, sino enel sistema nervioso central, en un núcleo que en cierto modo representa un


Nervio trigémino (Continuación)

Nervio maxilar (Al)

Después de dar una rama meníngea,este nervio sale del cráneo por el agujero redondo (A2) para alcanzar la fosapterigopalatina, en la que se divide ennervio cigomático, ramas ganglionares(nervios pterigopalatinos) y nervio infraorbitario.

El nervio cigomático (A3) alcanzala pared lateral de la órbita a travésde la fisura orbitaria inferior. Da unarama comunicante para el nervio lacrimal que transporta fibras parasimpáticas del ganglio pterigopalatinopara la glándula lacrimal y se divideluego en una rama cigomaticotemporal (A4) (piel de la fosa temporal) yuna cigomaticofacial (A5) (piel de!pómulo).

Las ramas ganglionares (A6) son doso tres hilos finos que unen el nervioal ganglio pterigopalatino sin hacer enél sinapsis. Transportan impulsos sensitivos procedentes de la rinofaringe,cavidad nasal y paladar duro y blando.

El nervio infraorbitario (A7) llega a laórbita a través de la fisura orbitaria inferior y a la zona de la mejilla a travésdel canal infraorbitario (A8), dondeinerva la piel entre el párpado inferiory el labio superior (H). De él se desprenden los nervios alveolares superiores posteriores (A9) (para los molares), el nervio alveolar superiormedio (AlO) (para los premolares) ylos nervios alveolares superiores anteriores (AH) (para los incisivos). Estos nervios se anastomosan entre sípor arriba de los alveolos formando elplexo dental superior.

Nervio mandibular (el

Después de salir del cráneo por el agujero oral, y tras dar una rama meníngea (C12), el nervio se divide en la fosainfratemporal en los nervios auriculotemporal, lingual, alveolar inferior, bucal y ramas motoras puras.

Las ramas motoras puras abandonan elnervio poco después de atravesar éstee! agujero oval; son las siguientes: elnervio maseterino (CH) para el masetero (F14), los nervios temporales profundos (C15) para el temporal (F16),los nervios pterigoideos (Cl7) para losmúsculos homónimos (F18). Las fibrasdestinadas a los músculos tensor delvelo de! paladar y tensor del tímpanopasan por e! ganglio ótico y lo abandonan como ramas que salen de él.

El nervio auriculotemporal (C19), destinado a la pie! de la región temporal,conducto auditivo externo y membrana del tímpano, se origina, la mayoríade las veces por dos raíces que circundan la arteria meníngea media (v. página 123) Yse reúnen luego en un tronco. El nervio lingual (C20) desciende,formando un arco, hacia la base de lalengua; recoge la sensibilidad de losdos tercios anteriores de la lengua (D).Los estímulos gustativos abandonan ellingual para ser conducidos por lacuerda del tímpano del facial. El nervio alveolar inferior (C21) contiene fibras motoras para el milohioideo yvientre anterior del digástrico; recorreel canal mandibular dando ramas dentarias inferiores (C22), que inervansensitivamente los dientes. La ramamás gruesa del nervio alveolar inferiores el nervio mentoniano (C2 3), queatraviesa e! agujero del mismo nombre, para inervar sensitivamente elmentón, el labio inferior y la piel quecubre el cuerpo de la mandíbula (E).El nervio bucal (C24) perfora el músculo buccinador (C25) e inerva la mucosa de la mejilla.

e NerVIO mandibular(según Fcneisl

11 Illfnvación sensitiva,j,' la lengua

B InervaCión de la piel

F Inervación muscular

E InervaCión de la piel


Ganglios parasimpáticos

En ellos asientan las neuronas postganglionares con las que contactan las fibras preganglionares de los diversosnúcleos visceromotores y glandulares.Se suelen distinguir la raíz parasimpática con fibras preganglionares; la simpática, con fibras postganglionares [sinapsis en los ganglios del troncosimpático (v. pág. 274)] Yla raíz sensitiva. Por tanto, los nervios que salendel ganglio suelen tener fibras simpáticas, parasimpáticas y sensitivas.

Ganglio ciliar (AB1)

Se localiza en la órbita, alIado del nervio óptico. Las fibras parasimpáticaspreganglionares proceden del núcleode Edinger-Westphal y van por el n.oculomotor (AB2), que aporta al ganglio la raíz parasimpática u oculomotora (AB3). Las fibras simpáticas preganglionares nacen en el asta lateral delos mielomeros C8-T2 [centro cilioespinal (B4)], haciendo sinapsis en elganglio cervical superior (B5); de él salen las fibras postganglionares que vanal plexo carotídeo interno (B6), queaporta la raíz simpática (B7) al gangliociliar. Las fibras sensitivas constituyenla raíz nasociliar (AB8).

Del ganglio ciliar u oftálmico salen losnervios ciliares cortos (AB9) que, perforan la esclerótica. Sus fibras parasimpáticas inervan los músculos ciliar yesfínter, su componente simpático almúsculo dilatador de la pupila y susfibras sensitivas provienen del cuerpociliar e iris.


El tamaño pupilar es controlado porel parasimpático, cuya excitación produce miosis, y por el simpático que dilata la pupila. Por tanto ambos componentes del sistema vegetativo sonantagónicos. Ello explica que una lesión del centro cilioespinal o de las raíces espinales C8-TI (parálisis inferiordel plexo braquial, pág. 68) produzcamiosis unilateraL

Ganglio pterigopalatino (AB10)

Se localiza en la fosa pterigopalatina,caudalmente al n. maxilar (ABIl), quele aporta la raíz sensitiva a través de losn. pterigopalatinos (ABI2). Las fibrasparasimpáticas secretoras procedendel núcleo salival superior y pasan porel n. intermedio (AB13) hasta la rodilla interna del facial de la que se separan dando el n. petroso mayor (ABI4).Éste es la raíz parasimpática del ganglio. La raíz simpática proviene del plexo carotídeo, una de cuyas ramas, eln. petroso profundo (ABI5) se une alpetroso mayor. Su unión da el n. delcanal pterigoideo (ABI6).

Los nervios que salen del ganglio daninervación parasimpática a la glándula lacrimal y a las glándulas de la mucosa nasal. Las fibras lacrimales (BI7)hacen sinapsis en el ganglio antes dealcanzar la glándula (ABI8); las fibraspostganglionares recorren los nerviossiguientes: Ramas ganglionares o nervios pterigopalatinos (BI2) - nerviomaxilar (BIl) - nervio cigomático(ABI9) - anastomosis (A20) - nervio lacrimal (A21).

Las restantes fibras parasimpáticastranscurren por las ramas orbitarias(B22), destinadas a las celdas etmoidales posteriores; por las ramas nasales posteriores laterales (B2 3), queinervan las glándulas de las conchasnasales; por el nervio nasopalatino (tabique nasal) y nervio incisivo (parteanterior del paladar) y, finalmente, porlos nervios palatinos (AB24), que inervan la parte posterior del paladar duroy el paladar blando. Todos estos nervios llevan también componentes simpáticos (control del calibre arterial) ysensitivos.

Fibras gustativas (B25), procedentesdel paladar blando, transcurren por losnervios palatinos y el petroso mayor.

Líneas azules: Fibras sensitivas. Puntos azules: Fibras parasimpáticas. Puntos rojos: Fibras simpáticas. Líneas in·terrumpidas azules: Fibras gustativas.

14 13

A Topografía de los gangliOSciliar y pteogopalatino

B Vías de los gangliOS ciliar y pterlgopalatino


Ganglios parasimpáticos(Continuación)

Ganglio ático (AB1)

Es una masa pequena, aplanada, quese sitúa sobre la cara medial del nervio mandibular (A2), inmediatamente por debajo del agujero oval Elnervio mandibular aporta una raízsensitivo-motora (AB3) cuyos componentes atraviesan el ganglio sin interrupción. Las fibras parasimpáticaspreganglionares se originan en el núcleo salival inferior. Transcurren porel glosofaríngeo y se desprenden desu ganglio inferior en la fosita petrosa, utilizando el nervio timpánico paraalcanzar la caja del tímpano. Del plexo timpánico sale la raíz parasimpática del ganglio ótico por medio del nervio petroso menor (AB4), que aparecesobre cara anterosuperior del penasca después de atravesar el canal e hiato del nervio petroso menor. Cubierto por la duramadre del penasco, llegaa la fisura esfenopetrosa por la que seintroduce para alcanzar el ganglio ático. Las fibras simpáticas provienen delplexo de la arteria meníngea media(B5)

Las fibras motoras que atraviesan elganglio lo abandonan como nervio delmúsculo tensor del velo (B6) y nerviodel músculo tensor del tímpano (B7).Fibras motoras (B8) destinadas al elevador de velo del paladar, probablemente, salen del facial por la cuerdadel tímpano (AB9) y, por medio delramo comunicante con la cuerda deltímpano (ABlO), llegan al ganglio ático por el que pasan sin interrupcióny, a través de una rama comunicante(AH) las fibras se incorporan al nervio petroso mayor (Al2), con el quellegan al ganglio pterigopalatino (Al3),desde el cual alcanzan el paladar porlos nervios pal<ltinos (AI4).

L<ls fibr<ls p<lr<lsimpátic<ls postg<lnglion<lres secretor<ls, junto con fibr<lS simpátic<ls, se incorpor<ln <11 nervio <luriculotempor<ll (ABI5) <1 tr<lvés de un<lanastomosis, est<ls fibns alcanz<ln el

nervio facial (ABI6) y, <1 tr<lvés de susramas, inerv<ln 1<1 glándula p<lrótida(AB17). Además de 1<1 p<lrótida estas fibras inerv<ln I<lS glándubs bucales y labi<lles, utiliz<lndo como tr<lnsporte elnervio buc<ll y <llveolar inferior.

Ganglio submandibular (AB18)

Se 10caliz<I, junto con <llgunos pequenos ganglios accesorios, en el suelo dela boc<l crane<llmente <1 la glándula subm<lndibubr (ABI9) y por deb<ljo delnervio lingml (AB20), con el cu<l1 estáunido por v<lrias r<lnlaS g<lnglionares.Sus fibr<ls p<lr<lsimpátic<ls preg<lnglionares (B21) se origimn en el núcleosalivar y, después de form<lr p<lrte delos nervios intermedio y f<lci<ll, transcurren por 1<1 cuerda del tímpano (B9)junto con I<ls fibras gust<ltiv<ls (B22).La cuerda se an<lstomos<l con el nervio lingu<ll (B20) con el que llegan alsuelo de 1<1 boc<l p<lr<l p<lsar al g<lnglio.Las fibras simpátiC<ls <lIc<lnzan el ganglio por um r<lm<l simpática (B23) procedente del plexo c<lrotídeo externo,<1 través del plexo que rodea la arteriafacial

Las fibr<ls p<lrasimpáticas postganglio11<IreS, junto con fibras simpáticas, forman ram<ls gbndulares que van a laglándula subm<lndibubr, otras fibrassiguen incorpor<ldas al nervio lingualpara lIeg<lr <1 b glándub sublingual(AB24) y las glándul<ls de los dos tercios anteriores de la lengua. A25 señ<lla el ganglio ciliar.

Líneas rojas interrumpid<ls, Fibr<ls motoras.Líneas <lzules interrumpid<ls: Fibrasgustativas.Puntos <lzules: Fibr<ls par<lsimpáticas.Puntos rojos: Fibr<ls simpáticas.

20

B Vías de los gangliosálico y submandibular

20

A

Topografía delos ganglios állcoy submandibular

VII


Dorsalmente se localiza el colículo inferior (DI4) cuyo núcleo pertenece ala vía acústica. Basalmente aparece lazona ele transición entre el puente ylos peelúnculos cerebrales con la par- Nivel del corte

12

C D,VISión en placasbasal y alar

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11

D Corte transversal del mesen céfaloa nivel del calículo inferior.Tinclones de Nlssl (IzqUierda)y de miellna (derecha I

21

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20

,Q@fl1JB Desarrollo del mesencélalo

A Estructura de la medula oblongada,puente y mesencéfalo

te más cauelal ele la substantia nigra(DI5). En la parte meelia elel tegmento se detecta, ventral al acueelucto, elnúcleo troclear (DI6) con sus granelesneuronas y el núcleo tegmental dorsal (DI7), algo más lateralmente seielentifica el núcleo elel locus coeruleus (DI8) (se trata ele un núcleopóntico, constituielo por neuronasnoradrenérgicas, que llega hasta elmesencéfalo). Dorsalmente al anteriorse encuentran las graneles neuronas,relativamente elispersas, eleI núcleomesencefálico elel trigémino (DI9). Elcampo lateral del tegmento está ocupado por el núcleo tegmental pedúnculo pontino (D20). En el límite ventral del tegmento se localiza el núcleointerpeeluncular (D21), especialmente rico en neuronas peptielérgicas (sobre todo encefalina). En él termina eltracto habenulopendular [v pág. 164(A13)], proceelente ele la ha bén ula.

El lemnisco lateral (D22) [v. pág 351(A5)] irraelia al núcleo elel colículo inferior (DI4) en el que sus componentes hacen sinapsis. En el bordc latcraldel mismo se agrupan las fibras del peelúnculo del colículo inferior (D2 3)que terminan en cl cuerpo geniculaelo meelial (v. vía acústica, pág. :552).En el campo medial elel mesencéfaloson observables el fascículo longituelinal meelial (D24) y la decusación delos pedúnculos cerebelosos superiores (D25) y en la zona lateral la placaele fibras corresponeliente al lemniscomeelial (D26). Las fibras elel peelCl11culocerebral (D27) están seccionaelastransversalmente y entre ellas se elisponen escasas fibras elel puente ele trayecto transversal. El acueducto eleSylvio está roeleaelo ele pequet'bs neuronas que, en conjunto, constituyen lasustancia gris ccntral o pcriacueductal (D28).

Sección transversaldel mesencéfalo (D)(A nivel de los calículos inferiores)

Mesencéfalo

Estructura

El tronco del encéfalo tiene una estructura similar, con ciertas limitaciones, en sus diferentes segmentos: Medula oblongada (Al), puente (A2) ymesencéfalo (A3). El tegmento o calota (A4) es la parte filogenéticamente más antigua, está presente en los tressegmentos y contiene los núcleos deorigen de los nervios craneales. A nivel medular y póntico cstá cubiertopor el cerebelo; a nivel mesencefálico por cl tectum o placa cuadrigémina (A5). La parte basal de los tressegmentos está ocupada por vías elescendentes telencefálicas, las cualesconstituyen las pirámieles ele la meelulaoblongaela (A6), el pie elel puente (A7)Y los peelúnculos cerebrales elel mesencéfalo (A8) (algunos autores incluyen el tegmenlO como pertenecientea los pedúnculos cerebrales).

El sistema cavitario elel prosencéfalose estrecha consielerablemente a nivelmesencefálico, constituyendo el acueelucto cerebral o ele Sylvio (AD9). Ellose elebe a que el acucelucto embrionario relativamente ancho se estrechapor el crecimiento progresivo del tegmento mesencefálico (H); sin embargo, la estructura básica elel tronco cerebral se conserva: Ventralmente selocalizan los elerivados motores de laplaca basal, a saber, núcleo oculomotor (CIO), núcleo troclear, núcleo rojo(Cll) y substantia nigra (CI2); dorsalmente se forman los derivados sensoriales elel tectum (C13), que son estaciones sinápticas ele las vías acústicay óptica.

126 Tron~o del encéfalo y nervios craneales Tronco del encéfalo y nervios craneales 127

Sección transversal a nivelde los calículos superiores

Dorsalmente se observan ambos colículos superiores (Al). En los venebrados inferiores son los centros más importantes de la vía óptica, con variascapas ricas en células o fibras nerviosas. En el hombre es sólo una estaciónsináptica relacionada con los movimientos oculares y los reflejos pupilares, con una estructura en capasrudimentaria. En el estrato gris superficial (A2) terminan fibras de las áreasoccipitales [tracto conicotectal (A3)].El estrato óptico (A4), que, en los vertebrados inferiores contiene las fibrasdel tracto óptico, está formado en elhombre por fibras del cuerpo geniculado lateral. Las capas profundas pueden considerarse, en conjunto, comoun estrato lemniscal (AS); en él terminan las fibras del tracto espinotectal,fibras del lemnisco medial y lateral, yfascículos de fibras de los colículos inferiores.

El acueducto de Sylvio está rodeadopor la sustancia gris central o periacueduetal (AB6), que posee muchas neuronas peptidérgicas (VIP, encefalina ycolecistoquinina, entre otros).

Lateralmente, se observa el núcleomesencefálico del trigémino (A7) Yventromedialmente los núcleos delnervio oculomotor (A8) y el de Edinger-Westphal (A9). Dorsalmente a estos núcleos, pasa el fascículo longitudinal dorsal y, ventralmente, el longitudinal medial (AIO). El principalnúcleo del tegmento es el núcleo rojo(A811) [v. págs. 128 y 141 (A2)], queestá rodeado de una cápsula compuesta de fibras eferentes y aferentes, entre éstas las del fascículo dentatorrúbrico (A12). Por su borde medial pasanlas fibras del nervio oculomotor (AH)en dirección ventral. En la línea media se observan dos decusaciones: Ladecusación tegmental dorsal o deMeynen (A14), en la que se cruzan lostractos tectoespinales, y la decusacióntegmental ventral o de Forel (AIS),

lugar de cruzamiento del haz rubroespinal y fibras tegmentoespinales. Elcampo lateral del tegmento está ocupado por el lemnisco medial (ABI6).El tegmento está limitado ventralmentepor la substantia nigra, compuesta poruna pane compacta (A17) y una reticular (A18) [v págs. 128 y 141 (Al)] Lospedúnculos cerebrales o crura cerebri(AI9) de fibras conicófugas, son labase del mesencéfalo. El cuerpo geniculado medial corresponde a (A820).

Sección transversala nivel de la región pretectal

La región pretectal (B21), situada cranealmente a los colículos superioreses una zona de transición entre mesencéfalo y diencéfalo. Por consiguiente,aparecen en el cone estructuras diencefálicas: Dorsalmente y a los lados elpulvinar (822) y en el centro la comisura epitalámica o posterior (823); basalmente los cuerpos mamilares (824).La región pretectal se extiende dorsolateralmente con el núcleo pretectalprincipal (825), el cual es una estaciónsináptica importante del reflejo fotomotor. En él terminan fibras del tracto óptico y de las áreas corticales occipitales. Una vía eferente del núcleotranscurre, a través de la comisura posterior, al núcleo de Edinger-Westphal.Ventral al acueducto de Sylvio se identifican los núcleos de Darkschewitsch(B26) y el núcleo intersticial de Cajal(B27), estaciones sinápticas del fascículo longitudinal medial.

Se ha podido demostrar que el núcleode Cajal y el nucleus praestitialis, situado orocaudalmente al anterior, soncentros importantes del sistema extrapiramidal (v. pág. 284), involucrado enel control de los movimientos automáticos [v. pág. 181 (B)]. En el núcleo intersticial se integran los movimientosde rotación del cuerpo alrededor deun eje longitudinal y en el núcleopraestitialis los movimientos de extensión de la cabeza y parte superior delcuerpo (v. pág. 180). Comisura supramamilar (828)

Sección transversal del mesencéfalo a la altura de lostubérculos cuadrigéminossuperiores

B Sección transversal del mesencéfalo a la alturade la región pretectal


11

Núcleo rojo y substantia nigra

Vista lateral del tronco cerebral

Estos dos grandes núcleos se prolongan ampliamente hacia el diencéfalo.La substantia nigra (A81) se extiendedesde la parte craneal de la protuberancia (A2) hasta el pallidum (A83)Ambos núcleos son importantes centros sinápticos del sistema extrapiramidal (v. pág. 284).

Núcleo rojo (AB4)

El núcleo tiene, cortado en fresco, uncolor rojizo debido a su alto contenido en hierro (v. pág. 140). Presenta unaporción parvocelular (neorubrum) yotra magnocelular (paleorubrum). Estaúltima es más pequeña y se sitúa ventrocaudalmente.

Conexiones aferentes: 1. el fascículodentatorrúbrico (85) se origina en elnúcleo dentado del cerebelo (86),transcurre en el pedúnculo cerebeloso superior y termina en el núcleo rojocontralateral; 2. el tracto tectorrúbrico (87), procedente de los colículossuperiores, termina en el paleorubrumhomo y contralateral; 3. el tracto paleorrúbrico (88), proviene del segmento interno del pallidum; 4. el tracto conicorrúbrico (89) nace en lacorteza frontal y precentral y terminaen el núcleo rojo homolateral.

Conexiones eferentes: 1. el tracto tegmental central contiene fibras rubroreticulares y rubroolivares (810) queterminan preferentemente en la oliva(circuito neuronal: Núcleo dentado Núcleo rojo - Oliva - Cerebelo); 2. eltracto rubroespinal (811) (poco desarrollado en el hombre) se cruza en ladecusación tegmental ventral de Forely termina en la medula cervical.

El núcleo rojo es una estación sináptica de los impulsos cerebelosos, palidales y corticomotores y un centro de control del tono muscular, dela postura corporal y de la marcha.Su lesión produce temblor, alteración

del tono muscular y movimientos parásitos de tipo coreoatetósico.

Substantia nigra

Consiste en una parte compacta, oscura, cuyas neuronas contienen melanina, y una parte reticular, rojiza yespecialmente rica en hierro. Las conexiones de la substantia nigra noconstituyen haces compactos, sino fascículos laxos de fibras finas difícilmente demostrables.

Conexiones aferentes: En su porciónanterior terminan: 1. fibras del núcleocaudado [fascículo estriatonígrico(812)]; 2. fibras de las áreas 9 a 12 dela corteza frontal [fibras corticonígricas (813)]. En la porción caudal del núcleo terminan: 3. fibras del putamen(814), y 4. Fibras de las áreas 4 y 6 dela corteza precentral (815).

Conexiones eferentes: 1 fibras nigroestriatales (816), van de la porcióncompacta al striatum; 2 fibras de laporción reticular, van al tálamo.

La mayoría de las fibras eferentes ascienden al striatum con el cual la substantia nigra está íntimamente asociadafuncionalmente a través del sistema nigroestriatal. A lo largo de los axonesde las neuronas dopaminérgicas de laparte compacta se transporta dopamina al neostriatum almacenándose allíen los botones terminales. La secciónde la vía nigroestriatal produce un descenso del contenido de dopamina delstriatum (v. pág. 248). Existe una ordenación somatotópica de la proyección nigroestriatal, acabando cadazona de la porción compacta sobrepartes bien definidas del complejocaudado-putamen.

La substantia nigra parece jugar un papel esencial en el control de los movimientos sinérgicos involuntarios yen la iniciación rápida de cualquiermovimiento (función ele arranque o«starter,,). Su lesión produce rigidez,temblor en reposo, pérdida de las sinergias musculares e inexpresividaddel rostro (cara de máscara).

A Situación del núcleo roJOy de la substantia nlgraen el tronco del encéfalo.Vista lateral

16

B Conexiones del núcleo rajay de la substanlla nlgra

9

C Neuronas nígneasconteniendo melanina


E Músculos oculares extriosecos18

B

A, B Y e Núcleos del abducens, trocleary oculomotor y origen aparentede los nervios

19

15

F Músculos oculares intrínsecos

J Somatolopía del núcleo oculomolor(según Warwlckl

luego la pared lateral del seno cavernoso, para, finalmente, penetrar en laórbita por la fisura orbitaria superior.Aquí se divide en una rama superior,que inerva el elevador del párpado superior y el recto superior (E9), y unarama inferior destinada al recto inferior (E10), el recto medial (EH) y eloblicuo inferior (E12).

Las fibras somatomotoras nacen en lasgrandes neuronas multipolares del núcleo del oculomotor (ACl3), localizado en el mesencéfalo, ventralmente alacueducro, a la altura de los calículossu periores.

El núcleo del oculomotor está ordenado somatotópicamente, de modo quecada grupo neuronal inerva un músculo concreto: Las células para el recto inferior (014) se localizan dorsolateralmente, las destinadas al receosuperior (015) c1orsomedialmente, pordebajo las que inervan el oblicuo inferior (016), ventralmente las destinadas al recro medial (017) y, finalmente, dorsocaud,l1mente, las que inervanel elevador del párpado superior (018)(nClcleo oculomotor caudal central).Entre los dos núcleos principales seencuentra en el tercio medio un núcleo impar llamado de Perlia al que sele atribuye un papel en los movimientos de convergencia (v. pág. 352).

Las fibras parasimpáticas preganglionares visceromotoras nacen en las pequeI'ías neuronas del núcleo de Edinger-Westphal u oculomotor accesorio(A019). Acompafían al oculomororhasta el ganglio ciliar en el que hacensinapsis. Las fibras postganglionaresatraviesan la esclerótica e inervan losmúsculos ciliar (F20) y esfínter de lapupila (F21).

Nervio motor ocular comúnu oculomotor (AC7)

Nervio patético o troclear IBC4)

El cuarro par craneal, también somatomotor puro, inerva el músculooblicuo superior (E5). Sus fibras se originan en las grandes neuronas multipolares del núcleo troclear (BC6), queasienta en el mesencétalo, ventralmente al ,Icueducro )' a la altura de los calículos inferiores. Es el único nerviocraneal que aparece en la cara dorsaldel tronco cerebral. Transcurre por elespacio subaracnoideo (v. pág. 268)hacia la base del cráneo perforando laduramadre en el borde la tienda del cerebelo, avanzando luego en la pared lateral del seno cavernoso para, finalmente, entrar en la órbita a través dela fisura orbitaria superior.

El tercer par craneal posee fibras motoras somáticas y viscerales (A8). lnerva el resro de la musculatura extrínseca del ojo y, por medio de sus fibrasvisceromororas, la musculatura intrínseca. Las fibras salen del tronco del encéfalo por el borde medial del pedúnculo cerebral (surco oculomotor) en elsuelo de la fosa interpeduncular. Lateral a la silla turca perfora la duramadre, recorriendo primero el techo y

El sexto par craneal es un nervio motOr somático que inerva el músculorecto lateral (E2). Sus fibras nacen delas grandes neuronas multipolares delnúcleo del abducens (C3), situado enel puente, en el suelo de la fosa romboidea. El nervio tiene su origen aparente en el surco bulbo-protuberancialpor arriba de la pirámide. Después deun largo trayecto leptomeníngeo e intradural atraviesa el seno cavernoso )'pasa a la órbita a través de la fisura orbitaria superior.

Inervaciónde la musculatura ocular

Nervio motor ocular externoo abducens IC1)


12

B Vías ascendentes.Lemnisco medial

---r--+'-+-~ 10

A Sistema de la vía piramidal:Tracto corticoespinaly fibras corticonucleares

3

XI

I

0+00:0IV I IV

IIII

VI

~'

V ,

v

y de las extremidades (tracto bulbota~

lámico, tracto espinotalámico y trac~

to espinoteclal); por el segundo, la sen~

sibilidad de la cara (fascículo tegmentalventral).

1. Tracto bulbotalámico (B3). Susfibras constituyen la prolongación dela vía de los cordones posteriores dela medula (B4) (sensibilidad epicríti~

ca). Se originan en los núcleos de GolI(n. gracilis) (B5) y de Burdach (n. cu~

neatus) (B6), se cruzan como fibras ar~

cuatas internas [decusaciónlemniscal(B7)] y constituyen el lemnisco medialen sentido estricto. Al principio, losaxones procedentes del n. cuneatus sesitúan dorsal a los que vienen del n.gracilis pero en la protuberancia y enel mesencéfalo la posición de los pri~

meros es medial con respecto a los se~

gundos. Terminan en el tálamo.

2. Tractos espinotalámicos lateraly anterior (B8). Sus fibras conducensensibilidad protopática (dolor, tempe~ratura, tacto grosero) y se cruzan en lamedula espinal a diferentes alturas (v.pág. 50). En la medula oblongada es~

laS fibras constituyen un haz laxo y dis~

perso (lemnisco espinal); sin embargo,a nivel mesencefálico se asocian ínti~

mamente al lemnisco medial.

3. Tracto espinotectal (B9). Sus fi~

bras transcurren junto con las del trac~

to espinotalámico lateral, forman en elmesencéfalo e! extremo lateral dellem~nisco y terminan en los calículos su~

periores (respuesta pupilar al dolor).

4. Fascículo tegmental ventral(Spitzer) (BIO). Sus fibras, que con~

ducen la sensibilidad protopática yepicrítica de la cara, cruzan al ladoopuesto a diferentes alturas desde losnúcleos espinal y póntico del trigémi~

no (lemnisco trigemmal), uniéndose allemnisco medial a la altura del puente. Terminan en el tálamo.

5. Fibras gustativas secundarias(BlI). Nacen en la zona rostral delnúcleo solitaria (BI2), deben ser cruz:1das y se sitúan en la zona más medi:J1del lemnisco. Terminan en el tálamo.

Consideraciones prácticas. En laparálisis facial central o supranuclear,debida a lesión de las fibras cortico~

nucleares destinadas a su núcleo, se .conserva la movilidad de la frente y delorbicular de los párpados de ambos la~

dos por las proyecciones bilateralesantes referidas.

Fibras aberrantes (Dejérine) (Al):A diferentes alturas del mesencéfalo ydel puente, se ramifican, de las fibrascorticonucleares, finos fascículos quese unen formando los tractos aberran~

tes mesencefálico y póntico, que porel lemnisco medial (A2) y terminan enlos núcleos abducens VI e hipoglosoXII del lado opuesto, en ambos nú~

cleos ambiguos IX, X Y en el núcleoespinal del accesorio XI.

Lemnisco medial

Este sistema de fibras es la vía ascen~

dente más importante de la sensibili~

dad general. Existe un lemnisco espi~

nal y uno trigeminal. Por el primero,se conduce la sensibilidad del tronco

Varias fibras del tracto piramidal ter~

minan en los núcleos motores de losnervios craneales (fibras corticonu~

cleares): 1, bilateralmente en el núcleodel oculomotor III, en e! núcleo motordel trigémino V, en la parte caudal delnúcleo del facial VII (musculatura dela frente) y en el núcleo ambiguo IX,X; 2, se cruzan las destinadas al núcleodel abducens VI, a la parte rostral de!núcleo del facial VII (musculatura mí~

mica excepto la de la frente) y al nú~

cleo del hipogloso XII; 3, puede quesean homolaterales las fibras que aca~

ban en el núcleo del troclear IV.

Vías de largo trayecto

Tracto corticoespinaly fibras corticonucleares

La vía piramidal o tracto corticoespi~

nal [v. pág. 53 (A) Ypág. 282J se sitúaen la parte basal del tronco del encé~

falo, constituyendo las pirámides a ni~

ve! bulbar [v. pág. 92 (A6)].


Fascículo longitudinal medial

No es un tracto uniforme sino quecontiene fibras pertenecientes a distintos sistemas, las cuales penetran en élo lo abandonan a diferentes alturas. Seextiende desde la parte rostral del mesencéfalo hasta la medula espinaluniendo entre sí numerosos núcleosdel tronco del encéfalo. En seccionestransversales se le localiza en el centro del tegmento, ventralmente a lasustancia gris periventricular [v. páginas 100 (ABI7), 102 (A11) Y 124(D24)].

Porción vestibular. Fibras cruzadasy directas se incorporan al fascículolongitudinal medial procedentes de losnúcleos vestibulares lateral (1), medial(2) e inferior (3) para alcanzar el núcleo abducens (4) y las motoneuronasde la medula cervical. Desde el núcleovestibular superior (5) ascienden fibrasque acaban en los núcleos troclear (6)y oculomotor (7) del mismo lado. Finalmente, fibras vestibulares terminanen los núcleos intersticiales de Cajal(8) y de Darkschewitsch (9), del mismo lado y del opuesto, estas últimasse cruzan en la comisura posterior(lO). De este modo, el aparato vestibular se conexiona, a través del fascículo longitudinal medial, con las muscU,laturas extrínseca ocular y cervical,as! como con el sistema extrapiramidal.

Porción extrapiramidal. Los núcleos de Cajal y de Darkschewitsch están intercalados en el trayecto del fascículo longitudinal medial. Recibenfibras del striatum y del pallidum y fibras cruzadas del cerebelo. De estosnúcleos sale el fascículo intersticioespinal (11) que, incorporado al fascículolongitudinal medial, alcanza la parteinferior del tronco del encéfalo y lamedula espinal.

Porción internuclear. Está constituida por fibras que interconexionan losnúcleos siguientes: abducens (4) yoculomotor (7): facial (12) y oculomotor; facial y núcleo motor del trigémi-

no (13); hipogloso (14) y ambiguo(15). A través de estas interconexionesde los núcleos motores de los nervioscraneales se hace posible una coordinación entre diferentes grupos musculares; por ejemplo, la coordinación dela musculatura ocular extrínseca en losmovimientos del globo ocular, del elevador del párpado superior y del orbicular de los párpados durante laapertura y cierre de los ojos y, finalmente, de los músculos masticadoreslinguales y faríngeos durante la deglu'ción y el habla.

Uniones internuclearesde los núcleos del trigémino

Sólo unas pocas fibras trigeminales secundarias se incorporan al fascículolongitudinal medial. La mayoría de estas conexiones generalmente homolaterales, transcurren por la zona dorsolateral del tegmento para sinaptar conlos núcleos motores de los nervios craneales, y constituir la base morfológica de numerosos reflejos importantes.Fibras directas y cruzadas terminan enel núcleo del facial y forman el substrato morfológico del reflejo corneal.Existen uniones con el núcleo salivalsuperior para el reflejo lacrimal. Las fibras para los núcleos del hipogloso,ambiguo y motoneuronas de la medula cervical (origen del frénico) posibilitan el reflejo del estornudo. Asimismo, los reflejos faríngeo y de ladeglución se estructuran por las conexiones con los núcleos ambiguo, dorsal del vago y núcleo motor del trigémino. Finalmente las uniones con elnúcleo dorsal del vago representan lavía del reflejo óculo-cardíaco (enlentecimiento de la frecuencia cardíaca alejercer presión sobre el globo ocular).

1415

11---++<"f

Fascículo longitudinal medial(segt'm Cmsby, Hurnphrey y 1,ILlor)


A Tracto tegmental central(SCgL'JrI Spall)

B Fascículo longitudinal dorsal

16

14

13

__21

8

_-2011------18

..w--+-~L-22

19

23

'-I~-++J----24

\J-I-J.-I"I+-----17

centros de control visceral como el hipotálamo con distintos núcleos troncoenccfálicos, incluvendo los nClcleosparasimpáticos visc~roeferentes.Granparte de sus fibras contienen neuropéptidos (somatoestatina entre ellos).Las fibras transcurren en ambas direcciones, originándose o terminando enel sertum, hipotálamo oral, tuber cinereum (BI3) y cuerpos mamilares(BI4). Las fibras se reúnen en el mesencéfalo para constituir el fascículoque se sitúa ventralmente al epénclimode! acueducto de Sylvio, descendiendo hasta la parte inferior de la medulaoblongada siempre en posición medialy subependimaria Iv págs. 100 (ABI5)Y 102 (ABI2)J.

Del fascículo parten fibras destinadas a los tubérculos cuadrigéminossuperiores (BIS) y a los núcleos eferentes viscerales siguientes: EdingerWestrhal (BI6), salivales superior(BI7) e inferior (BI8), y dorsal delvago (BI9). Otras fibras terminan ennúcleos troneoencefálicos motores:trigémino (B20), facial (B21) e hipogloso (B22). También existe intercambio de fibras con núcleos de la formación reticular.

Impulsos olfatorios alcanzan e! fascículo longitudinal dorsal a través delnúcleo tegmental dorsal [núcleos habenulares - núcleo interpeduncular núcleo tegmental dorsal, v. pág. 164(AH)].

Vías ascendentes largas: Desde el núcleo solitario (B23) ascienden fibras,probablemente gustativas, que terminan en el hipotálamo. Desde el núcleodorsal del rafe (B24) ascienden poreste haz fibras serotoninérgicas hast;¡la región del septum demostrables porhistofluorescencia.

El fascículo longitudinal dorsal transmite impulsos olfatorios, hipotalámicos y gustativos, entre otros, hacia núcleos motores y secretores deltronco del encéfalo (movimientos reOejos de la lengua, secreción salival, ete.).

Fascículo longitudinal dorsal (B)

El fascículo longitudinal dorsal deSchütz contiene sistemas de fibras ascendentes y descendentes que unen

Tracto tegmental central (A)

El tracto tegmental central es la vía eferente más importante del sistema motor extrapiramidal (v. rág. 284). Se extiende desde el mesencéfalo a la olivainferior (Al). donde terminan la mayor rarte de sus fibras. El resto de ellascontinúa hasta la medula espinal a través de una cadena de neuronas que hacen sucesivamente sinarsis entre ellas[fibras reticulorreticulares (A2)J. En laparte caudal del mesencéfalo el tracto se sitúa dorsolateralmente al cruzamiento de los pedúnculos cerebelosossuperiores; en la rrotuberancia forma,justamente en el centro e1el tegmento,una placa de fibras grande y de límites mal definidos [v. rág 102 (AB13)]Tiene tres componentes:

1. Fibras palidoolivares (A3) procedentes del stratium (A4) y pallidum(AS) que se incorporan allascículo palidotegmental (A6) rara alcanzar lacápsula del núcleo rojo (A7) y, máscaudalmente, la oliva. A ellas se añaden fibras que provienen de la zonaincerta (AS).

2. Fibras rubroolivares (A9) que seoriginan en la rorción parvocelular delnúcleo rojo y constituyen en el hombre e! grueso fascículo rubroolivar deProbst-Gamper, la vía descendentemás importante de! núcleo rojo.

3. Fibras reticuloolivares (AIO)que se incorporan al tracto tegmentalcentral a diferentes alturas: de los alrededores del núcleo rojo, de la sustancia gris periacueductal (AH) Y dela formación reticular del ruente ymedula oblongada. Los impulsos quellegan a la oliva procedentes de loscentros motores extrapiramidales y,rrobablemente también, de la coneza motora, son transmitidos al cerebelo a través de las fibras olivocerebe!osas (Al2).


C Centro respiratorio en el mono(según Bealon V Magounl

A Extensión y división de la formaciónreticular en el hombre (según Olszewskol

~~Q-_\~r::: ~O Centro circulatorio en el gato v_

(segun Alexander)

ticuloespinales a la medula espinal.Fibras del fascículo reticulotalámico,terminan en los núcleos intralamina~

res del tálamo. Fi bras procedentes dela formación reticular mesencefálicaacaban en el hipotálamo oral y en elseptum.

Centros respiratorio y circulatorio. Grupos de neuronas regulan lasfrecuencias respiratoria y cardíaca, asícomo la presión arterial, variables queaumentan con el trabajo corporal y laexcitación psíquica. Las neuronas quecontrolan la respiración se encuentranen la parte inferior de la medula oblon~

gada; el grupo inspiratorio (C4) es me~dial, el espiratorio dorsolateral al an~

terior y más extenso (CS). En el puentese encuentran otros centros respi rato~rios que controlan a los bulbares. Enla regul;lCión de la frecuencia cardía~

ca y la presión arterial están implica~

dos los núcleos vegetativos del gloso~faríngeo y vago. La excitación eléctricade la parte caudomedial de la medulaoblong;¡da produce disminución de lapresión arterial [centro depresor (D6)],la de la porción laterocraneal (D7)aumento de la misma.

Influencia sobre el sistema motor.El ;\rea medial de la formación reticu~lar de la medula oblongada inhibe losreflejos del estiramiento que mantie~

nen el tono muscular. Por el contra~

rio, la fOrllución reticular póntica ymesencefálica facilitan dichos reflejos,aumentando el tono muscular.

Sistema activador ascendente. Laformación reticular influye sobre el ni~

vel de la conciencia mediante sus conexiones con los núcleos talámicos in~

tralaminares. A través de la formaciónreticular, los estímulos sensitivos ysensoriales, así como la propia corte~

za cerebral, aumentan el estado dealerta, que es un prerrequisito para laatención y percepción. Experimental~

mente, la excitación eléctrica de la for~

mación reticular se traduce por lo~

cambios electroencefalográficos típi~

cos del estado de alerta.

Formación reticular

Las neuronas del grupo medial presen~

tan, axones largos ascendentes o des~

cendentes, pero tam bién son m uy fre~

cuentes las que tienen un axón que,a corta distancia del soma, se bifurcaen dos largas ramas, una ascendentey otra descendente. La tinción de Gol~

gi muestra que tales células (Bl) seunen con núcleos caudales (B2) y cr;¡~

neales, llegando hasta los núcleosdiencefálicos (B3). Muchas neuronasde la formación reticular son peptidér~

gicas (encefalina, neurotensina entrcotros neuropéptidos).

Conexiones aferentes. La formaciónreticular recibe impulsos de todas lasvías sensitivas y sensoriales. Fibras sen~

sitivas espinorreticulares, y axones delos núcleos trigeminales y vestibula~

res, terminan en las neuronas dcl cam~po medial del puente y de la mcdulaoblongada. También llegan impulsosacústicos, a través de colaterales dellemnisco lateral, y ópticos, por mediodel tracto tectorreticular. Se ha demos~

trado que las neuronas reticulares scexcitan más por cstímulos sensitivos(sobre todo dolorosos), acústicos yvestibulares que ópticos. Otras afercn~

cias provienen de la corteza cerebral,cerebelo, núcleo rojo y pallidum.

Conexiones eferentes. Los camposmediales del puente y de la medulaoblongada mandan sendos tractos re~

Parece ser un conjunto de neuronasdispersas cn el tegmento interconec~

tadas. Ocupa la parte media del teg~

mento y va de la parte superior del me~sencéfalo hasta la medula oblongada.Se pueden distinguir áreas con distin~

ta estructura (A). En la zona medial dela formación reticular se pueden deli~

mirar núcleos que poseen grandesneuronas con largas prolongacionesaxónicas ascendentes y descendentes;por el contrario, las agregaciones neu~

ronales laterales muestran neuronaspequenas y son, probablemente, áreasde asociación.


Histoquímicadel tronco del encéfalo

Los diversos territorios del tronco delencéfalo se caracterizan por mostrardiferentes contenidos de ciertas sustancias químicas. La localización ydelimitación de áreas según su composición química se denomina quimioarquitectonia. La demostración desustancias químicas puede hacerse mediante análisis químico cuantitativo deltejido homogeneizado o tratando cortes histológicos del mismo con reactivos específicos que señalan la localización exacta de la sustancia. Lo dosmétodos se complementan.

El hierro fue una de las pri meras sustancias que se demostró presenubauna distribución distinta. Con la reacción del azul I3erlín se hace visible elalto contenido de este metal de la substantia nigra (Al) y del pallidum y, enmenor proporción del núcleo rojo(A2), núcleo dentado del cerebelo ystriatum. El hierro está contenido enforma de pequeñas partículas, tanto enlas neuronas como en la glía. Un altocontenido en hierro es característicode núcleos que pertenecen al sistemamotor extrapiramidal (v. pág. 284).

Los neurotransmisores y los enzimasresponsables de su síntesis y degradación muestran diferencias regionalesmarcadas. Mientras que las neuronascatecolaminérgicas y serotoninérgicasforman ciertos núcleos del tegmeno (v.pág. 28), los núcleos motores se distinguen por su alto contenido enacetil-colina y acetilcolinesterasa. Elanálisis cuantitativo del tejido ha demostrado un contenido relativamente alto de noradrenalina en el tegmentomesencefálico (B3) y mucho menoren el tectum (B4) y en la medulaoblongada (B5). El contenido de dopamina de la substantia nigra (Bl) esespecialmente alto, el de las demás estructuras del tronco del encéfalo, porel contrario, muy bajo.

Los enzimas del metabolismo generalse distribuyen también selectivamente

en ciertas regiones; así, la actividad delos enzimas oxidativos es mayor en lasustancia gris que en la blanca; especialmente a nivel de los núcleos de losnervios craneales, la oliva inferior y losnúcleos del puente. Las diferencias serefieren no sólo a áreas particulares,sino también dentro de las mismas ala localización del enzima en el cuerpo celular (tipo somático) o en el neuropilo (tipo dendrítico).

Neuropilo. En cortes de tejido nervioso teJ'iidos con el método de Nissl,el neuropilo consiste en una sustancia,aparentemente amorfa, que se encuentra entre los somas neuronales. En realidad está compuesto por dendritas,axones y glía con sus prolongaciones.La mayoría de los contactos sinápticosocurren en el neuropilo.

La distribución de succinodehidrogenasa (un enzima del ciclo del ácido cítrico) en la medula oblongada puedeservir de ejemplo de la distinta localización de un enzima en los tejidos: suactividad es intensa en el núcleo delhipogloso (C6), tanto en los cuerposcelulares como en el neuropilo; por elcontrario, es débil en ambos componentes del núcleo solitario (C7); en elnúcleo dorsal del vago (CS) el enzimase concentra en los somas neuronalesdestacando sobre el neuropilo, moderadamente positivo; en el núcleo deGoll (C9) el neuropilo muestra una actividad relativamente alta, mientrasque los cuerpos celulares reaccionandébilmente, tomando la apariencia demanchas claras. Los fascículos y tractos son muy poco activos [por ejemplo, el tracto solitario (C10)]. La distribución de los enzimas (patrónenzimático) es característica de cadaregión nuclear.

A Contenido en hierro del núcleorojo y de la substantla nlgra(se\~ún Spatz)

Dlstllbución de noradrenalina y dopamlnaen el tronco delencéfalo humano(se~Jún 6erI181")

Medula oblongada IconeJol:Ictlvldad del enzima SUCClnICO-

ddlidrogenasa IsegL'm FfI(;cJcl

142 Cerebelo Cerebelo 143

Organización

El cerebelo es un centro de integraciónal servicio de la coordinación y sintonización fina de los movimientos corporales y de la regulación del tonomuscular. Se desarrolla a partir de laplaca alar del tronco del encéfalo yconstituye el techo del cuarto ventrículo Su cara superior (C) está cubierta por el cerebro. Su cara anterior (D)abraza a la medula oblongada. En elcerebelo se distinguen una parte media e impar, el vermis (ACDIB) y doshemisferios cerebelosos. Esta divisiónes sólo clara en la cara inferior delórgano. Aquí forma el vermis el suelode un ancho surco llamado valleculacerebelli (D2). La superficie del cerebelo muestra numerosas circunvoluciones estrechas dispuestas paralelamente, son las laminillas cerebelosaso folia cerebelli.

El cerebelo posee partes antiguas bajoel punto de vista filogenético, que sedesarrollan precozmente y están presentes en todos los vertebrados, y porciones nuevas, de desarrollo tardío yexistentes sólo en los mamíferos. Estehecho permite dividir el cerebelo enel antiguo lóbulo floculonodular y elcuerpo del cerebelo (A3), separadospor la fisura posterolateral (A4). A suvez, la fisura prima (AC5) separa en elcuerpo el lóbulo anterior del lóbuloposterior.

Lóbulo t1oculonodular IA6)

Junto con la língula (AB7) constituyela parte más antigua del cerebelo (arquicerebelo). Se le denomina tambiénvestibulocerebelo por sus conexionescon los núcleos vestibulares.

Lóbulo anteriordel cuerpo cerebeloso (AS)

Parte del vermis del lóbulo anterior, ellobulillo central (ABC9) y el culmen(ABCIO), junto con partes de! vermisdel lóbulo posterior, la úvula (ABDll)y la pirámide (AVDI2) configuran unaregión cerebelosa antigua que se co-

noce como paleocerebelo. Éste juntocon porciones mediales, adyacentes,del neocerebelo constituye el espinocerebelo en el cual terminan lostractos espinocerebelosos y cuneocerebelosos que aportan al cerebelo información del estado de tensión y estiramiento de los músculos, así comoinformación exteroceptiva.

Lóbulo posteriordel cuerpo cerebeloso (A13)

Representa el neocerebelo, cu yo mayor tamaño en los primates es debidoal mayor crecimiento de los hemisferios cerebelosos. A través de los núcleos de! puente recibe informaciónde la corteza cerebral y es la partemás importante del cerebelo parala coordinación de los movimientosfinos.

Nomenclatura tradicional

Se trata de una división del cerebelopuramente descriptiva, que no se apoya en el desarrollo o la función. En ellacada segmento del vermis es asociado,generalmente, con un par de lóbuloscerebelosos pertenecientes a los hemisferios: e! lóbulo central (ABC9)con sus alas (AI4), el culmen (ABCtO)con el lóbulo cuadrado (AI5), el declive (ABCIG) con el lóbulo simple(AC17), el folium (ABCI8) con el 10bulillo semilunar superior (ACDI9), eltúber (ABD20} con el lóbulo semilunar inferior (AD21) y una parte dellóbulo grácil (AD22), la pirámide(ABDI2) con una parte del lóbulo grácil y el lóbulo digástrico (AD23), laúvula (ABll) con la amígdala o tonsila (A24) y el paraflóculo (A25), el nódulo (AB2G) con el flóculo (AD27).Solamente la língula (AB7) no se asocia a lóbulos laterales del hemisferio.

Las flechas de la figura B se refierena la perspectiva desde la que el cerebelo es contemplado y sus letras a lasfiguras correspondientes. La flecha Ase refiere, sin embargo a la figura A dela página 145.

3

6

A División del cerebelo,al cual se supone extendidoen un plano

B Corte sagitala través del vermis

C Vista superior

19


12

B Sección transversal mostrandolos núcleos cerebelosos

Disección de los pedúnculos cerebelososy otras estructuras (según Bullnerl

A Vista anterior

Pedúnculos cerebelosos

recibe también fibras de la corteza vermiana y sus eferencias terminan en núcleos de la medula oblongada. Las aferencias al núcleo emboliforme (820),situado en el hilio del núcleo dentado, provienen de la corteza situada entre vermis y hemisferiO (porción intermedia) y sus eferencias se dirigen altálamo a través del pedúnculo cerebeloso superior El núcleo dentado (821)muestra a la sección la apariencia deuna cinta plegada de sustancia gris quequecla abierta medialmente (hilio delnúcleo dentado). En él terminan las fibras de la mayor parte de la corteza delos hemisferios cerebelosos y de élparten axones hacia el núcleo rojo ytálamo a través del pedúnculo cerebeloso superior

Representan gruesos tractos que contienen las fibras que elllran o salen delcerebelo. El pedúnculo cerebeloso inferior o cuerpo restiforme (AC22) uneel cerebelo a la medula oblongada.Contiene, principalmente, las vías espinocerebelosas, conexiones vestibulares y fibras oli vocerebelosas. El pedúnculo cerebeloso medio o hrazo delpuente (A23), une esta última estructura con el cerebelo y está constituido por fibras pontocerebelosas. El pedúnculo cerebeloso superior o brazode unión (brachiulll conjunctivum)(A24) une el cerebelo al mesencéfalo conteniendo, esencialmente, fibrasdestinadas al núcleo rojo y tálamo.

Otras estructuras sellaladas: Placa cuadrigémina o lámina tectal (C25), lelllnisco medial (C26), lemnisco lateral(C27), nervio trigémino (C28), nerviOfacial (C29), nervio vestibulococlear(C30), oliva inferior (C31), tracto tegmental central (C32), tracLO espinocerebeloso anterior (C33).

Pedúnculosy núcleos cerebelosos

Cara anterior (A)

El cerebelo está unido al tronco del encéfalo, a ambos lados, por los pedúnculos cerebelosos (Al). A través deellos transcurren todas las fibras aferentes y eferentes. La cara anterior delcerebelo sólo es visible tras la secciónde los pedúnculos y su sc¡xlr,lción deltronco del encéfalo El techo del IVventrículo es la zona situada entre lospedúnculos completada por los velosmedulares superior (A2) e inferior(A3). Se identifican, por un lado, laspartes ventrales del vermis: língula(A4), lóbulo central (A5), nódulo (A6)y LIVUIa (A7) y, por otro, el flóculo(A8). La vallécula cerebelosa (A9) estádelimitada por amhas amígdalas (AIO);otras partes de los hemisferios visiblesen esta perspectiva incluyen los lóbulos digástricos (AH), semilunares superiores (AI2), semilunares inferiores(AH), simples (AI4), cuadrangulares(AI5), así como las alas del lóbulo central (AI6)

Núcleos (B)

Una sección transversal del cerebelopermite distinguir la corteza y núcleosdel cerebelo. Los surcos presentan numerosas ramificaciones por lo que laslaminillas cortadas adoptan una configuración de hojas que se fijarán a untronco ramificado de sustancia blanca. De aquí que la sección sagital delcerebelo (C) sugiriera a los anatómicosantiguos el término de árbol de la vida(CI7)

En la profundidad de la sustancia blanca se idelllifican los núcleos del cerebelo: los núcleos del techo o fastigii(818) cerca de la línea media en la sustancia blanca del vermis. Recibe fibrasde la corTo.a del vermis, los núcleosvestibulares y la oliva y, a su vez, manda fibras a los núcleos vestibulares yotras formaciones grises de la medulaoblongada. El núcleo globoso (819)

146 CerebeloCerebelo 147

Corteza cerebelosa

Visión general (A)

La corteza recubre la superficie del cerebelo, siguiendo el trayecto ele las laminillas y surcos. Si toelas las irregularidades elel cerebelo se proyectaransobre un plano, se obtenelría en elhombre una superficie que, de oral acaudal (de la língula al nódulo), tendría I metro ele longitud. La estructura de la corteza cerebelosa es uniforme en todas las regiones del cerebelo,presentando tres capas: molecular,ganglionar y granulosa.

La capa o estrato molecular (Al) es lamás superficial, pobre en células, y secompone, predominantemente, de fibras amielínicas. Entre sus neuronas seencuentran las células estrelladas externas (cercanas a la superficie) y lascélulas estrelladas internas o células encesto; la delgada capa o estrato ganglionar (A2) está constituida por las células de Purkinje, las neuronas másgrandes del cerebelo; finalmente, lacapa granulosa (A3) es muy rica enneuronas pequeñas, densamente empaquetadas, denominadas granos, entre las que se detectan ocasionalmente elementos más grandes, las célulasele Golgi.

Células de Purkinje (B)

Es la neurona mayor y más característica del cerebelo. Con la coloración deNissl sólo se tiI'\e el cuerpo celular, piriformc, lleno de sustancia de Nissl(84), y la salida de dos o tres dendritas (85). Las células que no muestrangránulos de Nissl se encuentran en unestado funcional particular (v. pág. 24).El árbol dendrítico, denso, sólo puede observarse en su totalidad en neuronas impregnadas por el método deGolgi; con él pueden comprobarse lassucesivas divisiones de las dendritas(86), que se expanden sólo en unplano, a modo de un emparrado querecubriera un muro. Las células de Purkinje muestran una estricta con figura-

clón geometflca forman una fila decélulas, dispuestas a intervalos regulares, entre las capas molecular y granulosa y su árbol dendrítico se extiendea través de toda la capa molecular hastala superficie de la laminilla; además,el plano del árbol dendrítico es siempre perpendicular al eje longitudinalde la laminilla (D).

Los segmentos iniciales de las dendritas primarias y secundarias son lisos(C7) y están cubiertos de sinapsis. Lasfinas ramas dendríticas periféricas presentan, por el contrario, abundantesespinas de pedículo corto (CS). Se calcula que una sola célula de Purkinjeposee unas 60000 sinapsis espinosas.En los segmentos lisos de las célul,¡sde Purkinje terminan las fibras trepadoras, en los espinosos hacen sinapsis las fibras paralelas (v. pág. 150).

El axón (89) sale de la neurona de Purkinje y transcurre por la capa granulosa haCÍ<1 la sustancia blanca para terminar en los núcleos cerebelosos, nosin antes dar colaterales recurrentes.Una gran proporción de células dcPurkinje del vermis y f1óculo tienencomo neurotransmisor el neuropéptido motilina.

Il Célula de Purkinje.Impregnación argéntica{según Faxl

y tinción de Nissl

Ampliación de B

<1 cpo '"

D Disposición de las células de Purkinjeen una laminilla


Células estrelladas (Al

En la mitad superficial ele la capa molecular se encuentran las células estrelladas externas. Las dendritas de estaspequeñas neuronas transcurren en todas direcciones y alcanzan unos 12 árboles dendríticos ele células de Purkinje. Sus axones terminan en los cuerposde las neuronas de Purkinje o cursanborizontalmente por la parte superficial de la I;lminilla.

En cl tercio profundo de la capa molecular se localizan las células estrelladas internas, algo mayores que las externas, llamadas también células encesto (Al). Tienen un axón largo quecursa borizontalmente por encima delos cuerpos de las neuronas de Purkinje hacia los cuales manda colateralesque se ramifican sobre elJos envolviéndolos con una especie de red o cesto.Con el microscopio electrónico sepuede observar que las ramas terminales de los axones de las células encesto forman numerosas sinapsis (B2)con la base de! cuerpo celular y conla porción inicial del axón hasta el comienzo de la vaina de mielina. El reslO del cuerpo de la célula de Purkinjeest;í recubierto por la glía de Bergmann (B3). La localización de los contactos sinápticos en la porción inicialdel axón es una indicación del carácter inhibidor ele las células en cesto.

Granos (Cl

Dan nombre a la capa granulos;!. TeIlidos con el método de Golgi y observaelos a grandes aumentos se comprueba que tienen de tres a cincodendritas que terminan en un engrosamiente en forma de garra. Su finoaxón (C4) ascienele verticalmente hastala capa molecular, atravesando la capade Purkinje, para bifurcarse en ángulo recto dando lugar a dos fibras paralelas.

Glomérulos cerebelosos. I<ecibeneste nombre las pequeñas islas de lacapa granulosa en las que hacen sinapsis las fibras musgosas con las den-

dritas de los granos. En ellos terminantambién los cortos axones de las células de Golgi. El microscopio electrónico muestra una sinapsis compleja oglomerular [v. pág. 24 (C)J, envuelupor una cápsula glial.

Células de Golgi (E)

Son de mayor tamaño que los granosy se distribuyen dispersamente en 1;1capa granulosa, preferentemente cerca de las células de Purkinje. Su árboldendrítico se ramifica en la Glpa molecular llegando sus prolongacioneshasta la superficie del cerebelo; las ramas dendríticas de las células de Golgi se expanden tridimensionalmentc,no en un plano como las células dcPurkinje. Sus cortos axones terminanen un glomérulo o se ramifican en un;1red espesa de finas ramas.

Glía (O)

Además de las formas gliaJes conocidas, oligodendrocitos (D5) y astrocitos protoplásmicos (D6), especialmente abundantes en la capa granulosa,existen dos tipos de glía específicosdel cerebelo: la glía de Bergmann y lascélulas penniformes de Fallanas.

La glía ele soslén ele Uergmann (D7) scencuentra entre las células de Purkinje y mandan largas prolongaciones quccursan perpendicularmente, a travésde la capa molecular, en dirección ala superficie del cerebelo, por debajode la cual terminan en pequefíos piesque constituyen una eap;1 limitantcglial que se adosa a la piamadre. Estasfibras de sostén emiten prolongaciones foliáceas que, en conjunto, formanun denso ;Irmazón. La glía ele Bergmann prolifera cuando mueren las células de Purkinje. Las células de Fallanas (D8) presentan prolongacionescortas cuyo aspecto penniforme es elracterístico.

1\ Célula en cesto

'"''''MO"~,~_~---",~~

( (IranO_--------cc-

B Célula de Purkinje mostrandosus slnapsis con las células en cestoEsquema ultraestructural(según Harnorl V Szentágolhal)

11

6

o Glía del cerebelo


4

2

12 12

D Conexiones entre las neuronasde la corteza y de los núcleoscerebelosos(según Eccles. Ito y Szentágolhai)

C Esquema de las conexionesde la corteza cerebelosa

5

f\ Terminación ele unafibra trepadora

1I

neuronas son estimuladas por cada impulso aferente que entra en el cerebe·lo, bien mediante sinapsis en los glo·mérulos, por contactos de células eleGolgi con fibras musgosas o por calaterales de axones aferentes. Así la excitación ele una fila de células de Purkinje se acompaña de una inhibiciónde todas las células ele Purkinje vecinas [v. página 30 (D)].

Base estructu ralde la función del cerebelo (D)

Los axones ele las células de Purkinje(D4), que terminan en las neuronas elelos núcleos subcorticales (DIO) (cercbelosos y vestibulares) las inhiben. Liscélulas de Purkinje son neuronas inhibieloras, con un alto contenido enGABA, que actúan sobre los núcleoscerebelosos, que reciben impulsos excitatorios que proceelen, ele colater'lles (Dll) de los axones aferentes(DI2). Esta excitación ele los núcleoscerebelosos no se transmite por suseferencias, ya que están sometidos alcontrol inhibielor de las células de Purkinje excepto cuando éstas son inhibielas (DI3)

Los núcleos del cerebelo son siempreexcitados por colaterales ele las fibr~ls

aferentes al cerebelo. Esta excitacióngeneral es modulaela por la inhibiciónselectiva de unas zonas y la excitaciónde otras, como resultaelo elel procesamiento de la información por parte elela corteza cerebelosa. Los puntos eleexcitación de los núcleos resultan elela pérdiela del freno de las células el<Purkinje, algunas de las cuales son inhibielas por las interneuronas. El resu Itado final de este conjunto ele excit:1ciones e inhibiciones consiste en 1:1elescarga por parte de los núcleos cerebelosos de un patrón organizado eleimpulsos que influye sobre las vÍ;¡smotoras, coordinando la acción de losmúsculos agonistas, antagonistas y sinergistas de los movimientos involuntarios que mantienen el equilibrio y 1:1postura, como en los responsables el"los finos movimientos voluntarios.

Circuitos neuronales

Corteza (C)

La disposición de los árboles dendríticos de las células de Purkinje es plana y transversal (ACD4) y el trayectode las fibras paralelas es longitudinal(BCS). Estos elementos realizan muchas sinapsis. Las células de Purkinjeson los elementos eferentes de la corteza. Las aferencias llegan a ellas porlas fibras trepadoras (CI), directamentey mediante las fibras musgosas (C2),que utilizan los granos (CD6) comoelementos intermediarios. Los axonesde los granos se bifurcan en ángulorecto en la capa molecular, formandodos fibras paralelas, que tienen enconjunto una longitud de 3 mm contactando con unos 350 árboles dendríticos de neuronas de Purkinje. Además, cada árbol dendrítico de éstascontacta con unas 200000 fibras paralelas. Las células estrelladas (C7), encesta (CS) y de Golgi (C9) son interneuronas inhibidoras que actúan sobre las células de Purkinje. Estas inter-

Fibras aferentes

Las fibras aferentes terminan en la corteza, pero dan colaterales a los núcleosdel cerebelo. Se distinguen dos tiposde aferencias: las fibras trepadoras ylas musgosas.

Las primeras (ACI) se dividen para sinaptar con las células de Purkinje.Cada fibra trepadora termina en unasola célula, aunque manda colateralescélulas estrelladas y en cesto. Se originan en el complejo olivar de la medula oblongada.

Las fibras musgosas (BC2) se dividenen ramas que dan numerosas colaterales que terminan en pequeñasrosetas que se acoplan a las de lasdendritas de los granos con las queestablecen sinapsis (B3). Acaban comofibras musgosas las fibras de las víasespino y pontocerebelosas, así comolos axones de diversos núcleos de lamedula oblongada.

152 Cerebelo

Organización funcional

Los sistemas de fibras aferentes terminan en áreas circunscritas de la corteza cerebelosa y, a su vez, las fibrascorticófugas de las distintas áreascorticales acaban en zonas concretasde los núcleos cerebelosos. Este modode comportarse las fibras constituyenla base estructural de la organizaciónfuncional del cerebelo y ha sido demostrada en diferentes animales de experimentación (conejo, gato y mono).

Proyección de las fibras

El modo de terminación de los sistemas aferentes permite una división delcerebelo en tres partes: el vermis, loshemisferios y una zona intermedia. Lasfibras espinocerebelosas (tractos espinocerebeloso posterior, anterior y cuneocerebeloso) terminan, como fibrasmusgosas, en el vermis del lóbulo anterior, pirámide y úvula, así como enla zona intermedia adyacente a estasporciones del vermis (Al). Las fibrascortico-ponto-cerebelosas, que lleganal cerebelo por el brazo del puente, terminan en los hemisferios (A2) comofibras musgosas. Los axones vestihulocerebelosos acaban en el lóbulo noduloflocular y en la úvula (A3). Lostractos que hacen sinapsis en la olivainferior y sus núcleos accesorios, asícomo en el núcleo reticular lateralacaban de acuerdo con su origen: lo~axones de neuronas que sinaptan contractos espinales en el vermis, los deneuronas que hacen contacto con tractos corticales en los hemisferios. Lasfibras olivocerebelosas se comportancomo trepadoras.

Esta división tripartita es también evidente en la proyección de las fibrascorticófugas sobre los núcleos. Fibrasdel vermis (lóbulo anterior pirámide,úvula y nódulo) y del flóculo (B5) acaban en los núcleos vestibulares (B4).Fibras de todo el vermis (B7) terminan en los núcleos del techo (B6). Elnúcleo emboliforme y globoso [queconstituyen un complejo, el núcleo

interpuesto (B8), en los animales deexperimentación] reciben fibras de lazona intermedia (B9) y, finalmente, elnúcleo dentado (BIO), de los hemisferios (BU).

Resultados de la estimulación (CDl

Las vías terminan de un modo ordenado en la corteza, en la cual la extremidad inferior, la extremidad superior y territorio de la cabeza estánrcprcscntadas sccucncialmente. Estaorganización somatotópica ha sidoconfirmada experimentalmente. La excitación eléctrica de la corteza cerebe·losa en animales descerebrados produce contracciones y cambios de tonoen los músculos extensores y t1exoresde las extremidades, movimientosconjugados de los ojos y contracciones de los músculos faciales y cervicales (C) (en esta figura las superficiessuperior e inferior del cerebelo se hanproyectado sobre un plano).

Resultados similares se obtienen porla estimulación táctil de las distintaspartes del cuerpo, con registro simultáneo de los potenciales evocados enla corteza cerebelosa (D). De la localización de los potenciales resulta un:,representación de la mitad homolateral del cuerpo en los lóbulos anteriory simple (DI2) y una doble representación en ellóbu!o paramediano (Dl3)(las dos últimas denominaciones se refieren al cerebelo del gato) Dado quvesta representación somatotópica se h:ldemostrado en conejos, gatos, perro.,y monos, se puede aceptar que eSI:,presente en todos los mamíferos. 1.:1figura (E) muestra la probable som:ltotopía de la corteza cerebelosa humana.

2

;':'--3

1\ Terminación de los haces vestlbulocerebelosos y espinocerebelososIsew:m Grodall

13

I1 Somatotopía de los potencialesevocados en la corteza porestimulaclón sensitiva

Cerebelo 153

B Proyección de la cortezasobre los núcleos cerebelososy vestibulares(según Jélnsen y Grodall

e Somatotopía de la corteza.Efectos motores en el gato{SCgl~Jn Ilarnpson, IléllTlson y Woolspy'1

E Representación somatotóplCiJhipotética en el hombre(segLHl HélnlpSOn, IlafTIson y Woolsl~y)


Vías de conducción

Pedúnculo cerebeloso inferior(cuerpo restiforme)

El pedículo cerebeloso inferior contiene los siguientes sistemas de fibras:

Tracto espinocerebeloso posterior(Flechsig) (Al) y tracto CUfieocerebeloso (A2). Los axones salen dede la columna de Clarke (A3), dondeterminan las fibras aferentes de la sensibilidad propioceptiva (husos musculares y órganos tendinosos de Golgi).Los territOriOs que corresponden altractO espinocerebeloso posterior selimitan a la extremidad inferior y parte inferior del tronco; sus fibras terminan en el vermis y zona intermedia dellóbulo anterior, y en la pirámide, enforma de fibras musgosas. Las fibrascorrespondientes a la extremidad yparte superiores del tronco hacen sinapsis en el nucleus cuneatus lateralis (Monakow) (A4) de donde parte eltractO cuneocerebeloso que completa las aferencias al espinocerebelo. SutractO anterior alcanza el cerebelo porel pedúnculo cerebeloso superior.

Tracto vestibulocerebeloso (C). Fibras vestibulares primarias y secundarias pasan al cerebelo. Las primarias(C5) provienen del ganglio vestibular(C6) (principalmente de los conductOs semicirculares) y van al cerebelodirectamente. Todas las fibras secundarias (C7) hacen sinapsis en los núcleos vestibulares (CS). Las terminanen el nódulo, el flóculo (C9), el núcleodel techo (CIO) y, en parte, en la úvula. Las conexiones entre cerebelo ynúcleos vestibulares contienen fibrascerebelófugas que forman el tractO cerebelovestibular y nacen en los territorios de terminación antes nombrados y en el vermis del lóbulo anterior.Una parte sinapta en el núcleo vestibular lateral de Deiters de donde salehacia la medula el tracto vestibuloespinal.

Tracto olivocerebeloso (A). La oliva inferior (All) manda todas sus fi-

bras al cerebelo. Tanto ella como losnúcleos olivares accesorios reciben nbras ascendentes de la medula espinal[tracto espinoolivar (AI2)] y descendentes de la corteza cerebral y núcleo,extrapiramidales, especialmente delnúcleo rojo (fascículo tegmental central). Estas fibras sinaptan en segmentOs del complejo olivar de donde parten las fibras olivocerebelosas (Al3)que, cruzándose hacia el lado opuestO, terminan en la mitad contralater:"del cerebelo. Los axones de las oliv:J.'accesorias (estaciones terminales de !:Ivía espino-olivar) se dirigen al vermi,y zona intermedia del lóbulo anterior,los axones del núcleo olivar princip:"(estación terminal de las fibras conicoolivares y de las que descienden pOIel haz tegmental central) acaban en lacorteza de los hemisferios cerebelosos.

Tractos reticulocerebelosos, fillcleocerebelosos y arcuatocerebclosos (B). El núcleo reticular later:"(BI4) recibe fibras sensitivas exteroceptivas que ascienden por el traclOespinotalámico lateral. Los axones quesalen del núcleo forman el tractO rel iculocerebeloso (BI5) que a través (lvlpedúnculo cerebeloso inferior del mi,mo lado termina en el vermis y los Iwmisferios. El tractO nucleocerebelosll(BI6) conduce al cerebelo, sobre tod< 1,

impulsos sensitivos de la cara a travl',de los núcleos del trigémino (BI7). I~I'

fibras del tracto arcuatOcerebelosll(BIS) se originan en el núcleo arcuatO (BI9), unas se dirigen, por la líne.'media, hasta el suelo del cuarto velltrículo para luego incorporarse al P('dúnculo cerebeloso inferior, conslilllyendo las estrías medulares que cruz:",transversalmente el suelo ventricul:lI,otrOS caminan por la superficie larer."del bulbo hasta el pedúnculo (fibr:I"arcuatas externas); en conjunto, las Iibras son en parte cruzadas y en P:II'11

directas, terminando en el flóculo.

El fascículo uncinado, una vía cerelwloespinal que tiene su origen en el 1111

cleo fastigial contralateral no ha sid, I

demostrado en el hombre con cenez.'

\15

19

II IctoS retlculo, ,·rebeloso.r ,cleocerebeloso, Hcuato-cerebeloso

5

Tracto vestlbulocerebeloso

A Tractos espinocerebelososposterior y olivocerebeloso


Pedúnculo cerebeloso medio(Brachium pontis) (A)

Los lóbulos frontal y temporal de lacorteza mandan fibras al puente queconstituyen, junto con la vía pirami~

dal, el pedúnculo cerebral (Al) en e!que ocupan los campos medial y late~

ral, respectivamente; por el Ctltimotranscurre e! tracto temporopontinode Türck (A2) y por el primero el fron~

topontino de Amold (A3). Los axonesde estos tractos (La neurona) terminanen los núcleos de! puente (A4) desdedonde parte el tracto pontocerebelo~

so (2 a neurona). Sus fibras cruzan labase de la protuberancia en busca delpedúnculo cerebeloso medio a travésdel cual alcanzan e! cerebelo, acaban~do como fibras musgosas en el hemis~ferio cerebeloso contralateral y, enpequella proporción, en el segmentomedio del vermis. Estas últimas fibrasson bilaterales.

Pedúnculo cerebeloso superior(Brachium conjunctivum) (B)

La nnyoría de las fibras eferentes delcerebelo utilizan el pedúnculo cerebe~

loso superior. El único haz aferente esel tracto espinocerebeloso anterior.Los axones eferentes del pedúnculocerebeloso superior penetran en e!tegmento mesencefálico a la altura delos colJiculos inferiores cruzándosepara constituir la decusación de los pe~

dúnculos cerebelosos superiores deWernekinck (B5). Una vez han pasa~

do alIado opuesto los axones se divi~

den en un contingente de fibras des~

cendentes (B6) y otro ascendente(B7). Los fascículos descendentes seoriginan en los núcleos fastigial (B8)y globoso (B9) y terminan en losnúcleos mediales de la formación re~

tiCLtlar (BlO) del puente y medulaoblongada, influyendo sobre las mo~

toneuronas espinales a través de lostractos reticuloespinales. De este mo~

do, los impulsos cerebelosos llegan ala medula a través de dos vías, la úl~

timamente nombrada y el tracto ves~

tibuloespinal; las cuales hacen sinap~

sis con interneuronas que, a su vez,contactan con la motoneuronas.

Las fibras del contingente ascenden~

te, mayor que el descendente, nacenprincipalmente en el núcleo dentado(B11), aunque también parcialmenteen el nClcleo emboJiforme. Terminan,en primer lugar, en e! núcleo rojo(B12), en sus alrededores yen diversos núcleos del tegmento mesencefáIico (intersticial de Cajal, de Darksche~

witsch, etc). Por medio de estosnúcleos el cerebelo se conexiona cone! sistema extrapiramidal. En segundolugar, las fibras del contingente ascendente acaban en el tálamo (BU),a través del cual los impulsos sontransmitidos a la corteza cerebral, principalmente al córtex motor.

Estas conexiones forman un ampliocircuito: los impulsos cerebelosos actúan sobre la corteza a través deltálamo; la corteza por su parte influ Yl'sobre el cerebelo por medio de los sistemas cortico~ponto~cerebelosoy col'tico~oJivo~cerebeloso. Por tanto la COl'teza motora y el cerebro se controlallrecíprocamente.

Tracto espinocerebeloso anterio"(Gowers) (B14). Sus fibras se origin:lllen el asta posterior de la medula de Cl'lulas que contactan preferentementl'con t1bras procedentes de los órgano,tendinosos de Golgi [v. págs 50 (B]4)Y286 (E)]. Las fibras que constituyel)el tracto son en parte directas y en P:I l'te cruzadas. No alcanzan el cerebelopor el pedúnculo cerebe!oso inferior,sino que ascienden hasta la parte superior de! puente donde se inflex ionan para penetrar por el pedúnculDcerebeloso superior (e), y termin:111como fibras musgosas en el vermis yzona intermedia del lóbulo anteriDIy de la úvula.

B Tractos cerebelorreticular,cerebelorrúbico,cerebelotalámico yesplnocerebeloso anterior

e Tracto esp'no~

cerebeloso anterror

158 Diencéfalo Diencéfalo 159

A Desarrollo del diencéfalo(según Schwalbe)

E Lámina affixa en el cerebro adultoCorte fronta I

B Diencéfalo. Vista superior. CortehOrizontal tras extirpación del cuerpocalloso, fórnlx y plexo coroideo

C Nivel de la secciónde la figura B

1) Lámina affixa. Cerebro embrionario.Corte frontal

corte horizontal (e) que elimine elcuerpo calloso. Se identifican entonces el techo del tercer ventrículo y losdos tálamos. Todo este territorio está,sin embargo, cubierto por una láminade tejido conjuntivo portadora de vasos, la tela coroidea (DIO), tras cuyaextirpación aparece la abertura superior del tercer ventrículo. Tanto sobreeste último como a nivel de la paredmedial de los hemisferios, la pared cerebral, marcadamente delgada, es invaginada en la cavidad ventricular porla penetración de asas vasculares (v.pág. 262). Los conglomerados vasculares que se observan en los ventrículos constituyen los plexos coroideos(DIl), que producen el líquido cefalorraquídeo. Cuando se extirpan la telay el plexo coroideo se elimina tambiénla delgada pared encefálica permaneciendo, sin embargo, la línea dedesgarramiento denominada tenia coroidea (B12). Hasta esa línea quecJ:¡desnuda la superficie del tálamo (BU),pero lateralmente a ella todavía está cubierta por la delgada pared encefálica.Este segmento de pared delgada, qUése extiende entre la inserción del plexo y la vena talamoestriada (BDE14),se denomina lámina affixa (BD1S), 1:1cual se adhiere a la cara dorsal deltálamo fusionándose con ella en élcerebro adulto (E16). Macroscópicamente y visto desde arriba la vena talamoestriada (B14), que transcurre entre tálamo y núcleo caudado (BDE17),marca el límite entre diencéfalo y telencéfalo.

Otras estructuras señaladas: fórnix(BCl8), epífisis (BC19), lámina tect:¡1(B20) habénula (B21), fisura telodiencefálica (D22).

Desarrollo del prosencéfalo

El encéfalo y la medula se desarrollana partir del tubo neural, en cuyo extremo anterior (el futuro encéfalo) seforman varias vesículas: rombencéfalo (Al), mesencéfalo (A2), diencéfalo(A3) y prosencéfalo (A4). Las paredeslaterales de las vesículas se engruesantransformándose en el tejido nervioso donde se diferencian las neuronas,con sus prolongaciones, y la glía. Losprocesos organogenéticos comienzanen el rombencéfalo extendiéndose luego a las vesículas mesencefálica y diencefálica. El desarrollo del telencéfaloes muy posterior. En esta región se forma, a cada lado, una vesícula de paredes delgadas de tal modo que se pueden distinguir cn el telencéfalo trespartes: las dos vesículas hemisféricas(AS), simétricas, y una parte media eimpar (telencéfalo impar) (A6), queconstituye la pared anterior del tercerventriculo (lámina terminal).

Las vesículas telencefálicas crecen ycubren cada vez más a la diencefálica.Como quiera que aqueJlas se expanden especialmente en sentido caudal,se produce un desplaz;lmiento. del límite diencéfalo-telencefálico. Este estaba representado primitivamente poruna línea frontal (A7), pero luego adquiere progresivamente un trayectooblicuo (A8) y se transforma al finalen el borde lateral del diencéfalo (A9).Este Ciltimo se sitüa entre ambos hemisferios y apenas si muestra unasuperficie exterior. Por consiguiente,mesencéfalo, diencéfalo y teJencéfalosituados al principio en línea uno trasotro, se encuentran al final como introducidos uno dentro de otro, comosi se tratar;¡ de las partes de un antiguotelescopio.

Límite telodiencefálico. En la superficie del encéfalo, concretamente en subase, sólo es visible del diencéfalo subase (v. pág. 12) constituida por elquiasma, el tuber cinereum y los cuerpos mamilares. El techo del diencéfalo sólo es observable si se practica un


C Estructura del diencéfalo adulto

8

D Corte frontal a través de la pared anterror del tercer ventriculohegún Vlillger y LudWig) -

B Estructura del diencéfaloembrionario

6

~~;~3

4 7A Desarrollo de los estratos del diencéfalo

Cortes frontales

Nivel del corte

Corte a nivel del quiasma (tindónde mielina) (D). En una sección frontal que pasa por la pared anterior deltercer ventrículo se ven partes dcldiencéfalo y del telencéfalo. Ventralmente se observa el quiasma óptico(D8) y, craneal al mismo, una expansión rostral del tercer ventrículo, el receso preóptico (D9). Lateral a la cápsula interna se identifica el globuspallidus (D5). TtJdas las demás estructuras que se observan pertenecenal telencéfalo: los ventrículos lateralcs(DIO), el septum pellucidum (Dll) yla c'avidad por él delimitada [cavul1lsepti pelJucidi (DI2)1, el núcleo ClU

dado (DI3), el putamcn (CDI4) y, cr)la base, el área olfatoria (DI5) (sustancia perforada anterior). El cuerpo CI

Iloso (DI6) y la comisura anterior(DI7) unen ambos hemisferios. Otro,'sistemas de fibras identificables son l'lfórnix (DI8) y la estría olfatoria lall'ral (DI9).

entopecluncular, permanece en posición medial, asociado a los otros núcleos diencefálicos. Por consiguiente,v dada su asociación con el sistema extrapiramidal, el globus palJidus debería considerarse como una parte delsubtálamo.

El hipotálamo forma el piso inferior ysuelo del diencéfalo, a partir del cualse evagina la neurohipófisis (A7). Esel centro de regulación superior de lossistemas vegetativo y neuroendocrino.

División

El globus pallidus (CD5) es un derivado del diencéfalo que, durante eldesarrollo, se separa del resto de susmasas grises por la proliferación y crecimiento de las fibras de la cápsula interna (CD6), por lo que aparece desplazado hacia el telencéfalo. Sólo unpequeño resto del pallidum, el núcleo

En el diencéfalo se pueden distinguircuatro estratos superpuestos: epitálamo (ABCI), tálamo dorsal o, simplemente, tálamo (ABC2), subtálamo otálamo ventral (ABC3) e hipotálamo(ABC4). Esta sencilla superposición delos estratos es relativamente clara enel embdón. Sin embargo, en el cursodel desarrollo, se altera significativamente dcbido al crecimiento desigualde sus partes. La forma del diencéfaloadulto está principalmente determinada por el gran incremento de la masadel tálamo y la expansión elel hipotálamo a nivel del tuber cinereum.

El epi tálamo se compone de las habénulas (v. pág 164), estaciones sinápticas entre los centros olfatorios v límbicos y el tronco del encéfalo; y laepífisis. El crecimiento del tálamo desplaza al epi tálamo, situado al principiodorsal (BI), en sentido medial, tomando la apariencia de un apéndice del tálamo dorsal (CI).

El tálamo dorsal es la estación sináptica terminal de las vías sensitivas y sensoriales (vías somatoestésica, gustativa, óptica, acústica y vestibular). Supapel no se limita a la sensibilidad,sino que está intercalado en otros muchos sistemas (Iímbico, reticular, cerebeloso, estriatal, ete.). Los diferentesnúcleos talámicos están unidos a lacorteza por fibras aferentes y eferentes.

El subtálamo representa la continuación hacia arriba del tegmento mesencefálico. Contiene núcleos del sistemamotor extrapiramidal (zona incerta,cuerpo subtalámico, globus pallidus)y puede considerarse como el componente motor del diencéfalo.


Corte a través del tuber cinereum(tinción de mielinal (Al

El corte pasa justo por detrás del agujero interventricular de Monto. Losventrículos laterales y el tercer ventrículo sólo están separados por la estrecha inserción del plexo coroideo(Al). A partir de ella y hasta la vena talamoestriada (AB2) se extiende la lámina affixa (AB3). Esta lámina cubrela cara dorsal del tálamo (A4), del cualsólo aparece en el corte el grupo nuclear anterior. Ventrolateralmente al tálamo, separado de él por la cápsula interna (AB5), se encuentra el globuspallidus (AB6), el cual se divide en unsegmento interno (A7) Y otro externo(A8), diferenciándose bien del putamen (AB9) por su mayor contenido enmielina. De la base y vértice del pallidum salen el fascículo lenticular y elasa lenticular (AIO). La última describe un arco en dirección dorsal alrededor del vértice medial del pallidum. Laparte ventral del diencéfalo corresponde al hipotálamo [tuber cinereum(AH) e infundíbulo (AI2)], el cual esaquí particularmente pobre en mielina en contraste con el tracto óptico(AB13), fuertemente mielinizado.

A ambos lados el diencéfalo está rodeado por el telencéfalo sin que seaposible establecer un límite claro entre ellos. Los núcleos telencefálicosmás próximos son el putamen y el núcleo caudado (ABI4). Basalmente alglobus pallidus se identifica la sustancia innominada (núcleo de Meynert)(AI5), cuyo significado funcional esdesconocido, se supone que tiene conexiones con el núcleo medial deltálamo, el hipotálamo y centros olfatorios' El fórnix (ABI6) es seccionado en dos lugares distintos debido asu trayecto en arco [v. pág. 219 (c)l

Corte a nivel de los cuerpos mamilares (tinción de mielina) (B). Elcorte muestra ambos tálamos cuyocrecimiento ha conducido a su fusiónen la línea media [adherencia intertalámica (B17)]. El tálamo es divido en

varios grupos nucleares por láminasconteniendo fibras mielínicas, llamada láminas medulares del tálamo. Dorsalmente se identifica el grupo nucle,lranterior (BI8), ventralmente al último el grupo medial (BI9), el cual, medialmente, se relaciona con algunosnúcleos pequeños paraventriculares(B20) y, lateralmente, está separado delgrupo lateral (B22) por la lámina medular interna (B21). La división delgrupo lateral en un subgrupo ventr,¡1y otro dorsal es menos clara anatómicamente, pero no ofrece dudas bajo elpunto de vista funcional. Este complejo lateral está separado del estrechonúcleo talámico reticular (B23) por blámina medular externa (B24).

El subtálamo se sitúa ventralmente altálamo (v. pág. 180) con la zona incerta (B25) y el núcleo subtalámico ocuerpo de Luys (B26). Dorsal a la zon<lincerta se encuentra una pbc<l bl<lnGI,el campo HI de Forel correspondiente al fascículo talámico (B27) y ventralmente a este núcleo otra zona mielinizada, el campo H2 de Forel ofascículo lenticular (B28). Por debajodel núcleo subtalámico, aparece elpolo rostral de la substantia nigr<l(B29). El suelo del diencéfalo está representado por los cuerpos mamila res(B30). Desde estos asciende bilateralmente hacia el tálamo el fascículo mamilotalámico de Vicq d'Azyr (B31).

Otras estructuras representadas son: elcuerpo calloso (AB32), el cuerpoamigdalino (A33), el hipocampo(B34), la comisura anterior (A35) y laestría medular del tálamo (B36) [v.pág 164 (A2)].

* Nota de los traductores. Recientemente se ha poelielo comprobar que e! núcleobasal ele Meynerl es el origen principal eleuna proyección colinérgica hacia el neocór~tex. Por otra parte, existe una alteración selectiva ele! núcleo basal en enfermos de demencia presenil de Alzheimer.

A B

!\ Corte frontal e1el diencéfalo a nivel e1el tuber cinereum (según Vllllger y Ludwlgl

B Corte frontal e1el e1iencéfalo a la altura ele los cuerpos mamila res(según Villlger y LudWig)


13

C Pinealocitos.Impregnación argéntica

A Conexiones de losnúcleos habenulares

del tercer ventrículO, sobre la placatectal [v. pág. 158 (B19)]. Sus células(pinealocitos) son agrupadas en pequeños lóbulos por tabiques conjuntivos.Impregnadas con técnicas de plata, estas células poseen largas prolongaciones con engrosamientos terminales enforma de porra (C), que acaban principalmente en los vasos (D). La epífisis adulta contiene grandes tocos decalcificación (B17), reconocibles r;,diológicamente.

En los vertebrados inferiores la epífisis es un órgano fotosensible que detecta el cambio de luz a oscuridad,bien por medio de un ojo parietal especial o a través de una cubierta craneal lo suficientemente delgada par:!ser traslúcida. De este modo, la glándula pineal está integrada en los mecanismos que mantienen el ritmo nietameral del organismo y regula, porejemplo en los anfibios, los cambio enla pigmentación cutánea (oscura durante el día y más clara por la noche),que se acompañan de modificacioncsen la conducta del anima!. La glándula registra también el aumento de lashoras de luz solar durante el verano ysu acortamiento durante el invierno,influyendo en los cambios estacioll;lles de la actividad ganada!.

En el hombre se cree que la epífisisinhibe la maduración de los genitalc.,antes de la pubertad. Como en el casode los animales, se piensa que la glándula ejerce una función antigonadotropa. Se han observado en niñoscasos de hipergeniralismo por destrucción patológica de la epífisis.

Receso pineal (B18). Comisura habenular (B19).

Comisura posterior /B20)

No todos Los sistemas de fibras que 1:,constituyen son conocidos. Por es!:!comisura se cruzan fibras habenulotectales y de distintos núcleos preteCl:1les como el núcleo intersticial de Ca¡al y el núcleo de Darkschewitsch.También se piensa que en ella se cruzan fibras vestibulares.

Epitálamo

El epitálamo comprende la habénulacon los núcleos habenulares, la comisura habenular, la estría medular deltálamo, la epífisis y la comisura posterior o epitalámica.

La habénula (Al) [v. pág. 158 (B21)1constituye, junto con sus fibras aferentes y eferentes, un sistema sináptico através del cual impulsos olfatorios yIímbieos son transmitidos a núcleoseferentes (salivales y motores, entreotros) del tronco del encéfalo. Se piensa que, de este modo, las sensacionesolfatorias influirían sobre la toma dealimentos. Los núcleos habenularesposeen numerosas neuronas peptidérgicas. Las vías aferentes llegan a los núcleos habenulares a través de la estríamedular del tálamo (A2). Ésta contiene fibras de los núcleos del septum(A3), de la sustancia perforada anterior(A4) y de la región preóptica (A5).Además, la habénula recibe fibras delcuerpo amigdalina (A6) que, desde laestría terminal (A7), se incorporan ala estría medular.

Los tractos eferentes se dirigen al mesencéfalo. El tracto habenulotectal(A8) conduce impulsos olfatorios a loscolículos superiores. El tracto habenulotegmental (A9) termina en el núcleotegmental dorsal (A10) donde se establece una comunicación con el tracto longitudinal dorsal [v. pág. ]36 (B)]que conduce la información a los núcleos salivales y motores de la musculatura masticadora y de la deglución(estímulos olfatorios producen secreciones salival y gástrica). El tractohabenulopeduncular o retroflexo deMeynert (AH) termina en el núcleointerpeduncular (A12) [v. pág. ]24(D21)] que se conexiona con diversosnúcleos de la formación reticular.Otras estructuras representadas son: elbulbo olfatorio (A13), el quiasma óptico (A14) y la hipófisis (A15).

La epífisis o glándula pineal (A16B) esuna pequeña estructura de forma cónica que se sitúa en la pared posterior


A Disección de los pedículos'talámicos (según LudWig y Klmgell

Tálamo dorsal

Los tálamos dorsales son dos grandescomplejos nucleares de forma aproximadamente oval. Sus caras medialesforman las paredes del tercer ventrículo, las caras laterales contribuyen adelimitar la cápsula interna. Se extienden, en sentido anteroposterior, desde los agujeros interventriculares a lalámina tectal de! mesencéfalo.

Los dos tálamos constituyen las estaciones sinápticas terminales de la mayoría de las vías sensiti vas y sensoriales, terminando casi todas ellas, en eltálamo contralateral. Por otra parte, fascículos de fibras nerviosas unen e! tálamo con e! cerebelo, globus pallidus,striatum e hipotálamo. El tálamo (Al)está también conectado con la corteza cerebral por medio de la radiacióntalámica, cuyos principales fascículosson: e! pedúnculo talámico anterior(A2), destinado al lóbulo frontal, e! pedúnculo superior (A3), para el lóbuloparietal, el pedúnculo posterior (A4),para el occipital, y el pedúnculo inferior para el temporal.

Sus abundantes conexiones nerviosasindican la función integradora centralde! tálamo que, directa o indirectamente, está intercalado en la mayoría de lossistemas. Consiguientemente, no tiene una constitución uniforme, sinoque forma un complejo diversamente organizado de grupos nucleares condiferente estructura. El conocimientode estas estructuras tiene importanciapráctica, ya que se realizan operaciones estereotáxicas en el tálamo para eltratamiento de distintos trastornos dela motricidad y dolores incoercibles.

Sobre la base de sus conexiones sedistinguen dos clases de núcleos talámicos: 1, aquellos que tienen conexiones con la corteza cerebral, denominados núcleos talámicos específicos opaliotálamo, y 2, los núcleos que noestán unidos a la corteza, sino que seconexionan con el tronco del encéfalo, constituyendo los núcleos talámicos inespecíficos o troncotalámicos.

Paliotálamo

Los núcleos talámicos, que están conectados con la corteza cerebral se integran en grupos nucleares (territorios): (1) el grupo nuclear anterior onúcleos anteriores (amarillo) (BD5),(2) el grupo nuclear medial o núcleosmediales (rojo) (BD6), e! grupo nuclear lateral o núcleos ventrolaterales(azul) (CD7), e! cual se divide en (3)un subgrupo lateral o núcleos laterales y (4) un subgrupo ventral o núcleosventrales, (5) el cuerpo geniculado lateral (BC8), (6) el cuerpo geniculadomedial (BC9), (7) el pulvinar (BCIO)y (8) e! núcleo reticular (Dll). Estosterritorios nucleares están separadospor capas de fibras: la lámina medular interna (D12), que se dispone entre los núcleos mediales y los laterales y anteriores, y la lámina medularexterna (D13) que rodea la cara lateral del tálamo aislando e! núcleo reticular talámico de los núcleos laterales.

El núcleo reticular y los núcleos inespecíficos, excepto el núcleo centromediano (B14), han sido omitidos en lareconstrucción de los territorios nucleares. Como indica su nombre, elgrupo nuclear más oral es el anterior(B5), caudalmente a ellos se sitúan losnúcleos mediales (B6). En el territorio lateral se distinguen los núcleos laterales, que se sitúan dorsalmente [núcleos lateral dorsal (C15) y lateralposterior (C16)] y los núcleos ventrales que se ubican, de acuerdo con sudenominación, ventralmente [núcleosventral anterior (C17), ventral lateral(C18) y ventral posterior (Cl9)]. Otrasestructuras identificables son: el núcleo dorsal superficial (BC20), e! agujero interventricular (B2l), la comisuraanterior (C22), el quiasma óptico(C23), el cuerpo mamilar (C24), eltracto óptico (C25) y la superficie dela sección del cuerpo calloso (A26).

1213

() Corte frontal mostrandola organización nuclear 5(según Hasslerl

17

2 ~ 24J\/ ~ 25

BC Reconstrucción de los grupos nucleares

C Vista lateral


Paliotálamo (Continuación)

El término palio hace referencia a manto o corteza cerebral, de aquí que cadagrupo nuclear del paliotálamo esté conectado con una zona concreta de lacorteza cerebral (campo de proyección) y que se hable de núcleos talámicos específicos. En este sistema cadanúcleo proyecta a un área del córtex,la cual, a su vez, envía fibras al mismonúcleo talámico. Con ello se producencircuitos córtico-tálamo-corticales. Losnúcleos talámicos mandan información a la corteza la cual, inversamente, influye sobre la actividad de los núcleos talámicos. La función de un áreacortical no puede considerarse aisladamente de la del núcleo talámico correspondiente y a la inversa.

Como las neuronas talámicas degeneran retrogradamente cuando se seccionan sus axones (v. pág. 18), la destrucción de áreas circunscritas de lacorteza cerebral permite reconocer lasneuronas talámicas que proyectan sobre ellas De este modo se han podido delimitar los campos de proyección de los núcleos talámicos sobre lacorteza cerebral (A). Los núcleos anteriores (Al) se conectan con la circunvolución del cíngulo (A2) y los núcleos mediales (A3) con la corteza dellóbulo frontal (4); los núclcos laterales (A5) se proyectan sobre la cortezadorsolateral y medial del lóbulo parietal (A6), aunque el territorio de proyección del núcleo dorsolateral invade la porción retroesplénica de lacircunvolución del cíngulo. De los núcleos ventrales, el ventral anterior (A7)está conectado con el córtex premotor (A8), el ventral lateral (A9) conla corteza motora central (AIO) y elnúcleo ventralposterior (AH) con lacorteza sensitiva postcentral (AI2).El pulvinar (AH) se proyecta sobreporciones de la corteza parietal y temporal (AI4), así como sobre la cuña(AI5). Finalmente, el cuerpo geniculado lateral (AI6) está unido a la corteza visual (AI7) y el medial (AI8) ala corteza auditiva (AI9)

Troncotálamo

Estos núcleos establecen conexionescon el tronco del encéfalo, diencéfalo y cuerpo estriado; sin embargo, noexiste evidencia anatómica de conexiones directas con la corteza cerebral.Las neuronas que los componen no sealteran tras extirpación total de la corteza. Se distinguen dos grupos: (1) losnúcleos de la línea media o medianos(B20), representado por pequeñosagregados neuronales que se disponena lo largo de la pared del tercer ventrículo y (2) los núcleos intralaminares (B21), que están contenidos dentro de la lámina medular; el mayor deellos es el núcleo centro mediano(B22).

La estimulación eléctrica de los núcleos troncotalámicos no excita territorios corticales aislados, sino que induce cambios en la actividad eléctricade toda la cofteza cerebral. Por ello selcs ha denominado núcleos inespecíficos o de "proyección difusa". Las víaspor las que los núcleos inespecíficosactúan sobre el córtex no se conocencon seguridad, aunque es probableque lo hagan a través de sus conexiones con los núcleos específicos del ¡XI

liotálamo. En los núcleos intralaminares terminan fibras de la formaciónreticular (sistema de activación ascendente, v. pág. 138).

La clasificación de los núcleos talámicos de Hassler difiere de la habitual sobre todo en la división del complejonuclear lateroventral. El núcleo másoral es ellateropolar (C2 3); sigue luego, en sentido caudal, una división entres estratos: dorsal, ventral y central.Cada uno de ellos se subdivide, a suvez, en tres segmentos: oral, intermedio y caudal. Así, se pueden reconocer en el estrato dorsal los núcleos dorsooral (C24), dorsointermedio (C25)y dorsocaudal (C26); en el estrato ventral se identifican los núcleos ventrooral (C27), ventrointermedio (C28) yventrocaudal (C29). Lo mismo es aplicable a los núcleos centrales. e División de los núcleos

del tálamo según Hassler


Grupo nuclear anterior

(Territorio anterior) (Al). Consiste enun núcleo principal y varios núcleospequeños. Todos ellos tienen conexiones recíprocas con la circunvolucióndel cíngulo (A2), situada en la cara medial del hemisferio inmediatamentepor arriba del cuerpo calloso. El contingente aferente más importante delos núcleos anteriores es el fascículomamilotalámico de Vicq d'Azyr (A4)que nace en el cuerpo mamilar (A3).Algunas fibras del fórnix también terminan, probablemente, en el gruponuclear anterior, el cual es considerado como una estación sináptica dentro del sistema límbico (v. pág. 306).Su significado funcional exacto es, sinembargo, desconocido. Su excitacióneléctrica produce reacciones vegetativas (cambios en la presión sanguíneayen la frecuencia respiratoria), las cuales pueden ser atribuidas a sus conexiones con el hipotálamo.

Grupo nuclear medial

(Territorio medial) (B5). Se componede un núcleo lateral, parvocelular, unnúcleo medial, magnocelular y un núcleo caudal. Todos cllos proyectan ala corteza prefrontal, polar y orbitariadel lóbulo frontal (B6). Recibe aferencias del globus pallidus (B7) y del núcleo basal de Meynert (v. pág 162) através del pedículo talámico inferior.El territorio magnocelular medial tiene conexiones con el hipotálamo (B8)(región preóptica y tuber cinereum),así como con el complejo amigdalino.El núcleo lateral parvocelular recibe fibras de los vecinos núcleos ventralesdel tálamo.

Se piensa que el complejo nuclear medial procesa información visceral y somática procedente del hipotálamo yde los núcleos ventrales, respectivamente, para proyectarla luego al lóbulofrontal. De este modo se haría consciente el tono afectivo básico, o dichode otro modo, el estar de buen o malhumor, lo cual está en parte condicio-

nado por estímulos inconscientes delas áreas somática y visceral.

Cuando se seccionan las vías tálamofrontales (leucotomía prefron tal) a pacientes que sufren graves y constantes estados de excitación, se obtieneun estado de calma y tranquilidad que,desgraciadamente, se acompaña deuna indiferencia general ante todoacontecimiento y un embotamiento delos rasgos de su personalidad. La destrucción estereotaxica del complejonuclear medial produce resultados parecidos.

Núcleo centromediano

(Centro mediano de Luys) (C9) Es elnúcleo troncotalámico de mayor tamaño y pertenece al grupo de los núcleosintralaminares que rodea al grupo medial. Se divide en una zona ventrocaudal parvocelular y una dorsooral magnocelular. Las fibras que terminan enél, a través del pedúnculo cerebelososuperior, se originan en el núcleo emboliforme del cerebelo (CIO). Ademásde estas fibras cruzadas recibe aferencias homolaterales de la formación reticular (Cll) y del segmento internodel pallidum (CI2) (a través del fascículo lenticular), así como de la corteza precentral (área 4). Las fibras eferentes van a sinaptar en el territoriomagnocelular del núcleo caudado(C13) y en el parvocelular del putamen(CI4). A través de esta vía se establece una unión entre el cerebelo y elstriatum.

1\

(:onexlonesde los núcleos,,,Iámlcos,lnteriores

I Conexiones delI '()rllro mediano

5

B Conexiones de los núcleosmediales del tálamo


Grupo nuclear lateral

Los núcleos laterales forman el estrato dorsal del complejo nuclear lateroventral. Ambos, el lateral dorsal (Al)yel posterior (A2), no reciben aferencias extratalámicas, sino solamente deotros núcleos talámicos. Por tanto, soncentros de integración dentro del propio tálamo. Sus fibras eferentes terminan en el lóbulo parietal (A3).

Grupo nuclear ventral

Núcleo ventral anterior (VA) (A4).Recibe sus fibras aferentes, sobre todo,del segmento interno del pal!idum(A5) y de los núcleos talámicos inespecíficos. Otras fibras proceden de lasubstantia nigra, del núcleo intersticialde Cajal y de la formación reticular. Elnúcleo proyecta a la corteza premotora(A6); sin embargo, la proyección no estotalmente recíproca ya que la lesióncortical sólo produce la degeneraciónde la mitad de sus células. Nuevos estudios indican la participación de estenúcleo en el sistema activador ascendente (v. pág. 138), ya que su excitación produce cambios en la actividadeléctrica cortical. Serviría así como estación intermedia de las influencias delos núcleos intralaminares sobre la actividad general del córtex (v. pág. 168).

Núcleo ventral lateral (VL) (AB7).Sus principales aferencias son las fibrascruzadas del pedúnculo cerebeloso superior (AS). En su segmento anteriorsinaptan fibras del globus pallidus através del fascículo talámico (A9). Lasfibras eferentes (AlO) terminan en lacorteza precentral (AH). En este sistema el núcleo ventral lateral muestrauna organización somatotópica: las fibras de la parte lateral se dirigen al territorio de la extremidad inferior de lacorteza prefrontal, las de la parte central a las regiones del tronco y extremidad superior y, finalmente, las de laparte medial al territorio de la cabeza(B7). El núcleo talámico y las regionescorticales asociadas muestran, por lotanto, una organización tópica corre-

lativa. La información procedente delcerebelo (postura, coordinación, tonomuscular) alcanza la corteza motora através del núcleo ventral lateral; así elcerebelo controla y coordina los movimientos voluntarios. Una pequeñaparte caudal del núcleo es considerada el núcleo ventral intermedio (B12);en él terminan fibras de los núcleosvestibulares homolaterales (desviaciónde la mirada y de la cabeza al mismolado) a través del fascículo tegmentaldorsolateral de Forel.

Núcleo ventral posterior (VP)(A13). Este núcleo es la estación sináptica terminal de las fibras cruzadas delas vías sensitivas (A14). El lemniscomedial, que nace en los núcleos de loscordones posteriores (Gol! y Burdach),irradia en el segmento lateral del núcleo al que se denomina n(lcleo ventral posterolateral (VPL) (B15). En est;]irradiación las fibras del nucleus gracilis se sitúan lateral, las del nucleuscuneatus medialmente. De este modose produce una división somatotópica del núcleo demostrable electrofisiológicamente: lateralmente, está representada la extremidad inferior y, ensentido medial, cI tronco y la extremidad superior. La parte medial de núcleo, llamado núcleo ventral posteromedial (VMP) (B16), recibe las fibrassecundarias del trigémino que componen el lemnisco trigeminal. Comoéstas conducen la sensibilidad de lacabeza resulta, en conjunto, un homúnculo de la mitad contralateral delcuerpo. En la parte más medial de estenúcleo terminan las fibras secundariasde la vía gustativa. Las vías de la sensibilidad protopática, representadaspor el tracto espinotalámico y las fibras correspondientes trigeminotalámicas hacen sinapsis, bilateralmente,en las zonas basales del núcleo ventralposterior. Las fibras eferentes (A17) seproyectan sobre el área sensitiva postcentral (v. pág. 234) cuya ordenaciónsomatotópica está condicionada por laorganización tópica del núcleo ventralposterior y su proyección a la corteza.

A Conexiones de los núcleoslalámico ventrolaterales

Sección horizontalmostrando la somatotopíade los núcleos ventrales(según Hasslcrl


o Conexiones del cuerpogeniculado medial

B ExpreSión de palabras y frases porestlmulaclón del núcleo ventral oral(según Schaltenbrand. Spuler, Wahreny Rümler)

C Conexiones del cuerpogeniculado lateral

/1 Flectos motores por estimulaclóndel núcleo ventral oral¡según Schaltenbrand. Spuler, Whareny Rlimler)

Cuerpo geniculado medial

Este núcleo (D3) es la estación sináptica diencefálica de la vía acústica. Esuna protuberancia situada medialmente al cuerpo geniculado lateral. Las fibras aferentes provienen del collículo inferior homolateral (D4) a travésdel brachium colliculi inferioris. Algunos fascículos de la vía acústica dimanan del núcleo del cuerpo trapezoidey de los núcleos cocleares homolaterales, pero la mayor parte de ellos proceden de los núcleos cocleares contralaterales. Las fibras eferentes delcuerpo geniculado medial terminan enla corteza auditiva (D5), situada en lascircunvoluciones temporales transversas de Heschl [v. pág. 236 (CI)].

de la mácula, terminan en una zona enforma de cuña en la parte central delnúcleo que incluye todas las capas celulares Iv. pág. 178 (A9)]. Las neuronasdel cuerpo geniculado lateral mandansus prolongaciones a la corteza visualo área estriada (C2), situada en la caramedial del lóbulo occipital, a través dela radiación óptica.

Pulvinar

El pul vinar Iv. pág. 166 (BCIO)] incluye el tercio caudal del tálamo y puedesubdividirse en varios núcleos. Su función no está clara. Como no recibe aferencias extratalámicas, puede considerarse un centro de integración dentrodel propio tálamo; a él llegan tlbras delcuerpo geniculado lateral y, probablemente del medial, así como colaterales de fibras del tracto óptico.

Existen conexiones nerviosas entre elpulvinar y la corteza del lóbulo parietal y parte dorsal del lóbulo temporal.El pulvinar no sólo está intercalado enlos sistemas óptico y acústico, sino quctambién se interconexionan con los territorios corticales relacionados con ellenguaje y el pensamiento simbólico(v. págs. 230 y 234). Una lesión o estimutación eléctrica del pulvinar caus;¡trastornos del habla.

Cuerpo geniculado lateral

Este núcleo (CI) se encuentra algo separado del resto, en la superficie ventrocaudal del tálamo, constituyendouna estructura relativamente independiente. Presenta una estratificación enseis capas, separadas por los fascículos de fibras aferentes del tracto óptico. Fibras ópticas directas y cruzadasterminan de una manera ordenada encada uno de los dos cuerpos geniculados. En el cuerpo geniculado lateralizquierdo están representadas la mitadtemporal de la retina del ojo izquierdo y la mitad nasal de la retina del ojoderecho, mientras que el cuerpo geniculado lateral derecho recibe fibrasde la mitad temporal de la retina delojo derecho y la mitad nasal de la delojo izquierdo (v. pág. 328). Las fibras

Topografía funcionalde los núcleos ventrales

El conocimiento de la división funcional permite eliminar dolores severosdestruyendo estereotáxicamente parte del núcleo ventral posterior, sinafectar por ello las sensaciones táctiles. La eliminación del núcleo ventrallateral puede aliviar trastornos de lamovilidad (hiperquinesias), sin que seproduzcan simultáneamente parálisis.Antes de proceder a la destrucción delnúcleo se realizan estimulaciones decontrol que dan indicaciones de la representación de las distintas partes delcuerpo. Como puede verse en el diagrama de estimulación (A), el esquema corporal está reproducido de dorsolateral [región de la extremidad inferior (1), región de la extremidad superior (-)] a mediobasal (región cefálica O). En la estimulación de controldel núcleo ventral lateral se pronuncian palabras involuntariamente ( • ) ofrases que se expresan gritando o demodo explosivo (O); en estas experiencias se hace aparente el fenómeno de dominancia de uno de los tálamos, el cual se corresponde con elhemisferio dominante (v. pág. 246) (eltálamo izquierdo en los diestros) (B).

176 DiencéfaloDiencéfalo 177

A Corte semiesquemállco a través del tálamo rostralmostrando los somas neuronales

4

C División de los núcleos Isegún Ha,,'''' IB Tinción de mielina

parte media y la occipital con la porción caudal. Se piensa que el córtexhace estas uniones a través de colaterales de fibras corticotalámicas destinadas a otros núcleos talámicos. Enefecto, la extirpación o lesión de lacorteza no induce degeneración retrógrada (v. pág. 18) en las neuronas delnúcleo reticular talámico, sino degeneración transneuronal, indicativa depérdida de fibras aferentes. La ausencia de degeneración retrógrada demuestra también que el núcleo reticular, al contrario que las agrupacionesneuronales del paliotálamo, no manda axones a la corteza; sus proyecciones están mas bien destinadas a otrosnúcleos taJámicos. En conjunto, las fibras talamocorticales del paliotálamocnvían colaterales al núcleo reticulary éste, a su vez, se proyecta sobre aquellos núcleos de los que recibe colaterales. Por ello, aunque no se conocenbien las funciones del núcleo reticular, sus relaciones recíprocas con losnúcleos del paliotálamo permiten adscribirle un importante papel tantoen el procesamiento intratalámico dela información, como en el de la información que el t51;lmo manda a laCOrlCZtl.

Nivel del corte

Corte frontal del tálamo oral

Los grupos nucleares anterior y medialse distinguen claramente del grupo lateral por su escasa y delicada mielinización. Los núcleos anteriores (ABCl),situados dorsalmente, hacen prominencia en el agujero de Monro (AB2)constituyendo la eminencia talámiGI.El grupo nuclear medial está cubiertoy rodeado por la lámina medular interna (B3); los núcleos intralaminares(C4) y la región lateral. Se ruede distinguir en este grupo una parte interna magnocelular (AC5) y una parte externa parvocelubr (AC6).

1.;1 mayor parte del tálamo constituyeel grupo nuclear lateroventral que seextiende como un;1 cápsula ancha ;11rededor de la región medial. El grupolateroventral es más rico en mielinaque el medial; adem;ís, bs tinciones demielina permiten reconocer que la regi(ln nuclear ventral tiene un patrónmielínico más denso y basto que elnúcleo lateral dorsal (BC7). Incluso enla imagen de conjunto, a pequeiioaumento, se hace evidente la divisiónde los núcleos ventrales en una p;lrteinterna y otra externa. En la secciónrepresentada en las figuras aparece elnClcleo ventral lateral. En su segmento medial (ABCS) termin;lI1 fibras deltcgmento mesenccfálico )' en el segmento lateral, correspondiente a laporción oral del núcleo (ABC9), hacen sinapsis las fibr;¡s del pedúnculocerebeloso superior. Su proyección ;1

la corteza precentral (áre;1 4) muestrauna organización somatotópica.

El núcleo reticular talámico (ABClO)forma 1;1 superficie lateral del tálamo.Consiste en una delgada capa celularque cubre laleralmente el tálamo desele su polo oral (donde es más ancho)hasta el pul vinar y cuerpo geniculadolateral. Está separado del grupo de losnúcleos laterales por la lámina medular externa (BU). La corteza cerebralse conexiona con distintas partes delnúcleo reticular: la corteza frontal conla porción oral, la temporal con la

178 DiencéfaloDiencéfalo 179

. :>. .".. . .", ,.:,

e División de los núcleos (según Hasslerl

A Representación semiesquemáticade los sumas neuronalesen un corte lrontal a travésdel tálamo caudal

11 Tinción de mielinaNivel del corte

estratificación que permite distinguirseis capas de células y cinco de fibrasinterpuestas entre aquellas. Las capasde fibras corresponden al tracto óptico y se dividen ordenadamente par,[terminar en las neuronas de las capascelulares. Las cuatro primeras capasson parvocelulares, mientras que lasdos más profundas poseen neuronasgrandes. En la segunda, tercera y quinta capa terminan las fibras directas procedentes de la retina del ojo homolateral; mientras que en la primera,cuarta y sexta lo hacen las fibras cruzadas del ojo contralateral. Las fibrasde la mácula, zona retiniana de máxima agudeza visual, acaban en un territorio en forma de cuña, situado en !;(

parte central del cuerpo geniculado lateral (A9). La destrucción de la mácula produce degeneración transneuronal de las neuronas de este territorio.El cuerpo geniculado lateral está rodeado de una densa capa de fibrasmielínicas que corresponden a las fibras dorsales y laterales de la radiaciónóptica que de él parte.

Medialmente al cuerpo geniculado lateral se identifica la parte caudal delcuerpo geniculado medial (ABClO). Elnúcleo reticular (ACll) forma una especie de cápsula lateral que se extiende ventralmente y rodea al cuerpo geniculado lateral.

Corte frontal a travésdel tálamo caudal

A este nivel se observan de nuevo losgtupos nucleares medial (ABCl) y lateroventral (ABC2). El grupo medialestá cortado en su porción más caudal; dorsalmente está separado del núcleo dorsal superficial (ABC3) por unadelgada lámina medular, lateralmenteestá envuelto por la lámina medular interna y los núcleos intralaminares, loscuales son particularmente extensos aeste nivel por el tamaño del núcleocentromediano (ABC4).

Dorsalmente se identifican las partesmás orales del pulvinar (ABCS) que sesitúa entre los grupos nucleares medialy lateral. La parte oral del pul vinar seproyecta sobre las circunvolucionessuperiores del lóbulo temporal y, probablemente, recibe fibras del lemnisco lateral. Puede considerarse por tanto, un centro de integración dentro delsistema acústico.

En la parte lateroventral del corte seobserva el núcleo ventral posterior(ABC6) en el que terminan, irradiando, las fibras de! lemnisco medial, delos tractos espinotalámicos y las trigeminales secundarias. El segmento externo, que recibe los axones relacionados con las extremidades y tronco,es más rico en fibras y pobre en células que e! interno, en el cual hacen sinapsis las fibras relacionadas con el territorio de la cabeza. Este último secaracteriza, inversamente, por una mayor densidad celular y por poseerfibras mielínicas más finas; rodea ventral y lateralmente al núcleo centromediana y, en las tinciones de mieJina,adopta una forma de media luna, deaquí que también se le denomine núcleo semilunar (B7).

El cuerpo geniculado lateral (ABCS) seencuentra, algo separado del resto deltálamo, en la superficie ventral deldiencéfalo. En su base se observa unaindentación mientras que su parte lateral forma el relieve que justifica sunombreo Se caracteriza por una clara

180 Diencéfalo

Subtálamo (Tálamo ventrall

La zona incerta (Al) [v. pág. 162 (B25)]situada entre los campos de Forel Hl(A2) Y H2 (A3) [v. pág. 162 (B27) Y(B28)] es, probablemente, una estación sináptica de fibras descendentesdel globus pallidus.

El núcleo subtalámico o cuerpo deLuys A4 [v. pág. 162 (B26)], sito entreel campo H2 de Forel y la cápsula interna (A5), está conectado al pallidum(A6): las aferencias salen del segmento externo del pallidum y las eferencias van al interno. Fibras de doble sentido unen el cuerpo de Luys con eltegmento y el núcleo subtalámico ypallidum opuestos por la comisura supramamilar.

Observaciones prácticas. La lesióndel núcleo subtalámico da en el hombre el hemibalismo. Son movimientosinvoluntarios que pueden ser desplazamientos violentos de la extremidadsuperior o de toda la mitad del cuerpo del lado contrario.

El globus pallidus (A6) [v. pág. 162(AB6)] está dividido en un segmentoexterno y otro interno por una lámina de sustancia blanca. Existen muchas fibras que conectan ambas partes así como con el putamen (A7) Yelnúcleo caudado (A8). También se danconexiones de doble sentido con elnúcleo subtalámico: las fibras subtalamopalidales (A9) acaban en el segmento interno, y las palidosubtalámicas(AlO) nacen en el externo. Fibras nigropalidales (AH) se extienden desdela subsantia nigra (A12) al segmento interno del pallidum.

El fascículo lenticular (A13) sale delborde dorsal del segmento interno delpallidum y forma, ventralmente a lazona incerta, el campo H2 de Forel. Elasa lenticular (A14) [v. pág. 162 (AIO)]se forma en la parte ventral del segmento interno y se extiende, por lacápsula interna. El fascículo y el asalenticulares se unen formando el fascículo talámico (A15) (campo HI de

Forel), cuyas fibras acaban irradiandoen el tálamo (núcleos ventral anterior,ventral lateral y medial). Fibras procedentes del segmento interno dan el fascículo palidotegmental (A16), que termina en el tegmento mesencefálico.

Observaciones prácticas. Contrariamente a los puntos de vista anteriores,se ha comprobado que la destruccióndel núcleo pallidum no altera la movilidad. Es más, la destrucción unilateral del globus pallidus en pacientesparkinsonianos reduce la rigidez contralateral y disminuye el temblor. Ladestrucción bilateral produce trastornos psíquicos (disminución de lasfunciones cerebrales con irritabilidad,fatiga rápida y disminución de la capacidad de concentración)'.

Efectos de la estimulacióndel subtálamo (B)

Su estimulación eléctrica aumenta eltono muscular y los reflejos y facilitalos movimientos que se originan en lacorteza.

La estimulación de ciertas zonas produce secuencias de movimientos automáticos. Dado que existen fibras depaso, los efectos de la estimulación noinforman de la función de los núcleosen particular. La excitación a nivel (jela comisura posterior produce flexlOnde la cabeza CD; y la del campo prerrubral, medial al anterior, conduce aextensión de la cabeza (D. Giros de lacabeza y movimientos de rodamientoO se dan cuando se estimula el pedúnculo cerebeloso superior. El áreade la rotación ipsilateral de la cabeza8 corresponde al fascículo tegmental dorsolateral (vía vestibulotalámica). Finalmente, la estimulación delárea de la zona incerta produce rotación contralateral de la cabeza 8. Fórnix (B17). Tracto mamilotalámico(B18)

• Nota de los traductores. El sínelromeele Parkinson se elebe a una lesión ele laspars compacta ele la substantia nigra que elepriva al striatuffi de dopamina.

Diencéfalo 181

~

A Conexionesdel subtálamo


Hipotálamo

El hipotálamo representa el estrato másinferior del diencéfalo. Sus partes son:el quiasma óptico, el tuber cinereum,que se continúa, con el infundíbulo(tallo hipofisario), y los cuerpos mamilares. Es el órgano central de control de las funciones viscerales, influyendo sobre el sistema nerviosovegetativo, y por sus relaciones con lahipófisis, sobre el sistema endocrino,coordinando ambos sistemas entre sí.El hipotálamo se divide en dos partesde distinto contenido en mielina.

Hipotálamo pobre en mielina

Comprende la región preóptica, situada por delante del quiasma, el tubercinereum, el campo lateral (Al), ubicado dorsolateralmente al tuber, yelárea dorsocaudal (B2), sita sobre loscuerpos mamilares. El hipotálamo pobre en mielina es la región del cerebromás rica en neuronas peptidérgicas.Los diferentes neuropéptidos se localizan bien en neuronas esparcidas difusamente (Iuliberina, colecistoquinina, tiroliberina), en grupos celularesperiventriculares (somatostatina) y, enproporción variable, en las áreas nucleares. Muchas conexiones dentro delhipotálamo y algunas fibras largas deproyección son peptidérgicas.

La región preóptica (C3) es un campoparvocelular que se extiende desde lacomisura anterior (C4) y el quiasma(C5), enmarcando el receso preóptico, la expansión más rostral del tercerventrículo. Esta región contiene grannúmero de neuronas peptidérgicas, sobre todo encefalinérgicas. Se continúacaudalmente con dos prominentes núcleos magnocelulares; el núcleo supraóptico (AC6) y el núcleo paraventricular (AC7). El primero se adosa altracto óptico (A8), sus neuronas contienen colecislOquinina y dinorfina entre otros péptidos. El núcleo paraventricular se sitúa cerca de la pared deltercer ventrículo, estando separado delepéndimo sólo por una capa glial, es

una estrecha cinta de células que seextiende oblicuamente hacia arriba yatrás hasta el territorio de la zon;·,incerta. Entre sus neuronas peptidérgicas existe corticoliberina, neurotensina y colecistoquinina, entre otrosneuropéptidos.

El núcleo principal del tuber cinereum(A9) es el núcleo ventromedial (ACI0),redondeado, que ocupa la mayor parte del tuber; posee neuronas de mediano tamaño, muchas de ellas peptidérgicas (predominantemente neurotensina) y está rodeado de una fin"cápsula de fibras nerviosas procedentes del fascículo palidohipotalámico.El núcleo dorsomedial (ACll) está menos desarrollado y contiene neuronaspequeñas. A la salida del infundíbulose localiza el núcleo infundibular o al'cuato (ACI2), sus pequeñas neuron:,srodean a modo de anillo el recesoinfundibular (ACI2), extendiéndosl'hasta el epéndimo. Sus células peplidérgicas contienen derivados del precursor proopiomelanocortina, entre losque destacan la endorfina y el ACTH.

Hipotálamo rico en mielina

El cuerpo mamilar (BCI3) forma J;¡

prominencia redondeada de la parll'caudal del hipotálamo. Contiene fibr;,smielínicas, y está rodeado de una cápsula blanca de fibras aferentes y eferentes: medialmente, por las fibras (klos fascículos mamilotalámico (Vicqd'Azyr) y mamilotegmental (Gudden);lateralmente por las del fórnix.

El cuerpo mamilar se divide en un n(,cleo medial y otro lateral. El núcleomedial (BI4), más grande, posee neuronas pequeñas, tiene forma esfériC':1y constituye, él sólo, el tubérculo visible en la cara basal del cerebro. El n(,cleo lateral (BIS) forma un pequefiogorro que prolonga dorsolateralmcllte al núcleo medial. El cuerpo mamllar está rodeado por los núcleos prl'mamilar (CI6) y tuberomamilar (BI7),del hipotálamo pobre en mielina. 1·:1fórnix está señalado por (ACI8).

A Corte frontal a través del tuber CI

nereum(hipotálamo pobre en mielina)

17

B Corte frontal a través de los cuerposmamilares (hipotálamo rico en miellna)

4 7 "-

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(según Diepen)


Vascularización

La estrecha asociación entre los sistemas nervioso y endocrino encuentrasu expresión en la rica vascularización,poco habitual, de algunos de sus núcleos. El núcleo supraóptico (Al) y elnúcleo paraventricular (A2) tienenunas 6 veces más vasos que el resto dela sustancia gris. Sus neuronas mantienen un estrecho contacto con los capilares, alguno de los cuales llega incluso a estar incluido dentro de ellas.

Conexiones del hipotálamo pobreen mielina (B)

Gran número de conexiones conducen al hipotálamo información olfatoria, gustativa, viscerosensitiva y somatoestésiea. Se trata, la mayoría de lasveces, de sistemas laxos y divergentescuyas fibras transcurren en ambos sentidos. Los más importantes son:

El fascículo medial del prosencéfalo otelencefálico medial (B3), que pasa porla parte lateral del hipotálamo, une casitodos los núcleos hipotalámicos concentros olfatorios y región septal, porun lado, y formación reticular delmesencétalo, por otro. Este fascículocontiene un gran número de fibraspeptidérgicas (V1P, encefalina, somatostatina).

La estría terminal (B4) describe unarco por el núcleo caudado y une elcomplejo amigdalino (B5) (v. págs 212y 214) con la región preóptiea (B6) yel núcleo ventromedial (B7). Tambiénes rica en fibras peptidérgicas.

Las fibras del fórnix (BS) [v. pág. 218(BIS, Cl] nacen en las pirámides delhipocampo (B9) y terminan en el cuerpo mamilar (B10). Muchas son peptidérgicas. En la comisura anterior algunas (fórnix precomisural) se desvían alas regiones preóptica y septal *.

El fascículo longitudinal dorsal deSchütz [v pág. 136 (B)] (B11) es la partemás importante de un extenso sistemaperiventricular de fibras. En la zona detransición con el mesencéfalo estas fi-

bras se asocian para formar un fascículo que une el hipotálamo con los nCIcleos del tronco del encéfalo.

Conexiones con el tálamo y pallidum. Los núcleos hipotalámicos seconexionan con el núcleo talámicomedial (B12) a través de fibras periventriculares. Este núcleo se proyecta sobre la corteza frontal. De este modose establece una unión indirecta entrehipotálamo y córtex frontal. Del globus p;lllidus p;Hte el fascículo pálidohipotalámico hacia los núcleos del tC,ber (núcleo ventromedial).

Comisuras. Las comisuras situadas :1

nivel hipotalámico apenas si contienenfibras de sus núcleos: en la comisu 1':1supraóptica dorsal de Ganso' y en 1:1supraóptica ventral de Gudden se cruzan fibras del mesencéfalo y del puente; en la comisura supramamilar lo h:1cen fibras de núcleos subtalámicos.

Conexiones de hipotálamo ricoen mielina (C)

Son vías predominantemente aferentes del cuerpo mamilar (C10): el fó,.nix (postcomisural) (CS), la mayoría decuyas fibras terminan en él, y el pedúnculo del cuerpo mamilar (Cn) qUl'proviene de los núcleos tegmemalc"mesencefálicos, aunque también contiene fibras gustativas, vestibulares yprocedentes del lemnisco medial.

Son vías predominantemente eferentes: el tracto mamilotalámico de Vieqd'Azyr (C14) [v. pág 162 (B31)1 que :ISciende hasta el núcleo anterior del I(¡lamo (C15); como éste se proyeeu :1la circunvolución del cíngulo, se d:1una conexión del hipotálamo y la cOI'teza límbica. El fascículo mamilotcgmental (C16) termina en los núcleo,tegmentales del mesencéfalo, Es 1:1,'

vías poseen fibras peptidérgicas.

>1< Nota de los traductores. Recientcml'11te se afirma que la mayoría de fibras qll{'

acaban en el tubérculo mamilar y que fl 1I

man el fórnix postcomisural se originan t'll

el sllbiclllllm.

A Vascularlzación del hipotálamo en el Macacus rhesus(según Engelhard¡)

Conexiones del hipotálamopobre en mielina

Conexiones del hipotálamoriCO en mlelina


F Zona de estlmulaclóndesencadenante dehlperfagia en el gato¡según Brüggel

B Esquema de las zonas trofotropay ergotropa del gato

E Lesión inductorade adipsia en la rataIsegLJn Stevensonl

CJ

1\ Zonas trofotropa y ergo tropadel diencéfalo del gato.Mapa de estlmulación Isegún Hessl

I Efectos de la excitación del hipotálamo caudal en el hombre1.<-;eYlJn Sano, Yoshloka, OglShlW3 V otros)

1I Región gonadotropa"n el gato y en el conejO

'l.~iJL'Hl 8ustamante, SpíltL y Welsschedell

mente, mientras que los mecanismosque favorecen la recuperación se ubican en una zona trofotropa (B2), situada más ventrooralmente. Ambas zonasse corresponden con la clasificacióndel sistema vegetativo periférico ensimpático y parasimpático (v. página 270). La estimulación del hipotálamo caudal humano (e) conduce aresultados similares: aumento de lapresión arterial (rojo), dilatación pupilar (azul) y aumento de la frecuencia respiratoria (rayado).

Los experimentos de estimulación y lesión muestran la importancia de regiones hipotalámicas circunscritas en laregulación de procesos vitales: La destrucción de! tuber, a nivel del núcleoinfundibular (D3), produce una atrofia gonadal en animales jóvenes y laslesiones entre e! quiasma y el tuberen ratas infantiles inducen una maduración sexual prematura. Los cicloshormonales y conductales de! estrotambién se pueden modificar porlesiones hipotalámicas. La destrucciónde! hipotálamo caudal (E4) entre el tuber y e! núcleo premamilar induceadipsia (falta de ingestión de líquidos);si la lesión es más dorsal resulta afagia(rechazo de alimentos). Por e! contrario la estimulación de esta última regiÓn (F5) tiene una hiperfagia (ingestión compulsiva de alimentos) comoresultado. En la parte anterior del hipotálamo, a la altura de! quiasma, selocaliza un territorio responsable delcontrol de la temperatura corporal. Laestimulación en los alrededores delfórnix desencadena reacciones de irao rabia, expresivas de conducta agresiva (zona perifornical de la rabia).

Observaciones prácticas. Se h<lcomprobado en el hombre que la destrucción de ZOTI<lS de! hipotálamo porprocesos patológicos puede inducircambios similares a los descritos enanimales (maduración sexual precoz,obesidad, emaciación).

Topografía funcional del hipotálamo

Los centros hipotalámicos influyen entodos los proccsos importantcs para clmantenimiento de la homeostasis y regulan el rendimiento de los órganos deacuerdo con las exigencias con que elorganismo se enfrenta al medio ambiente controlando la termorregulación ~I balance hidroelectrolítico, laactiv'idad cardiaca, circulación y respiración, e! metabolismo y el ritmovigilia-sueño.

Son también controladas por e! hipotálamo funciones vitales como laingestión de alimentos, la actividadgastrointestinal y la defecación; la ingestión de líquidos y la diuresis; asícomo los procesos responsables delmantenimiento de la especie y la sexualidad. Estas actividades vitales sondesencadenadas por necesidades corporales que se vivecian como hambre,sed o impulso sexual. Los impulsosal servicio de la conservación delorganismo y de la especie se acompañan, generalmente, de componentesafectivos (emociones y sentimientos):placer, displacer, alegría, angustia, satisfacción, miedo o ira. En e! desencadenamiento de estas emociones elhipotálamo juega un papel esencial.

Zonas dinamógenas y trofotropas(AB). La estimulación eléctrica del hipotálamo en el gato produce reacciones vegetativas que se pueden clasificar en dos grupos: aquellas que sirvenpara la regeneración y el anabolismo(caracterizadas por estrechamiento pupilar 0, bradipnea ev, disminución dela presión arterial U, micción E y defecación ,) y aquellas que respondena factores estresantes del medio (dilatación pupilar O, polipnea N, aumento de la presión arterial n). La concentración de los efectos de la estimulación en ciertas regiones muestra quelos mecanismos de alerta ante el peligro, que aumentan la actividad corporal y e! metabolismo, se localizan enuna zona dinamógena o ergotropa(Bl), situada dorsocaudal y lateral-


B Desarrollo

D Vaso espeCial, esquemátiCO(según Sloperl

2

".,~_'s_e_gun Xucreb, Pnchard y Oanu..:I)

6

A Esquema de la hipófisise infundíbulo(según Chrlstl

perficie del encéfalo, y vasos especiales (C) penetran en el infundíbulo procedentes de la adenohipófisis; se trata de asas vasculares con un brazoaferente y otro eferente que tienen untrayecto sinuoso y, a veces, espiral (D).

Vasos de la hipófisis

La vascularización de la hipófisis garantiza la conexión de las partes nerviosa y endocrina. Los vasos aferentesson las arterias hipofisarias superior(ElO) e inferior (EH), ambas ramas dela carótida interna. Las dos arterias superiores forman un anillo arterial alrededor de la parte proximal del infundíbulo, del cual parten pequeñasarterias que se extienden por la porción infundibular para dar ramas quepenetran en el infundíbulo formandolos vasos especiales (EI2). Sus brazoseferentes se reúnen para constituir losvasos porta (E13), que llevan la sangrea la red capilar de la adenohipófisispara irrigar la parte distal del infundíbulo. La red capilar de la adenohipófisis contluye, finalmente, en venas.

Las arterias hipofisarias inferiores irrigan la neurohipófisis y, por medio dealgunas ramas, forman vasos especiales (EI5) en el territorio de la parte intermedia, cuya sangre, a través de cortos vasos pOrta, alcanza la red capilarde la ;ldenohipófisis.

Así pues, la adenohipófisis no obtiene un aporte sanguíneo arterial directo. Éste está presente en el infundíbulo y la neurohipófisis; desde estasestructuras la sangre tluye a la adenohipófisis a través de los vasos portalesy sólo después alcan7.a definitivamenteel sistema venoso (EI6).

Infundíbulo o tallo hipofisario (A3)

El tuber cinereum se estrecha basalmente para constituir el infundíbulocon el receso infundibular (A4). En suorigen el infundíbulo tiene forma deembudo y en su territorio se establece un estrecho contacto entre el sistema nervioso y endocrino (zona neurohemal); a esta zona se la denominatambién eminencia media del tuber. Laadenohipófisis se extiende hasta el tuber por la denominada parte infundibular o tuberal, la cual está constituida por una delgada capa de células quecubre la cara anterior del infundíbulo(A5) y una serie de islotes celularesque se disponen sobre su cara posterior (A6). La presencia de la tienda dela hipófisis permite considerar dos partes en la glándula pituitaria: una proximal, en relación con el tuber, que incluye el infundíbulo y la porcióninfundibular, y otra distal, albergadaen la silla turca, que comprende elresto de la glándula, es decir, la adenohipófisis con la parte intermedia(A7) Y la hendidura hipofisaria (AS),y la neurohipófisis o proceso infundibular. Para las relaciones hipotálamohipofisarias es de particular importancia la superficie de contacto proximal.En esta zona falta la capa glial externa(A9), que está presente en toda la su-

Hipotálamo e hipófisis

La hipófisis (vol. 2, págs. 152-159)consta de dos partes: la adenohipófisis (lóbulo anterior) (ABI), que se forma de una evaginación del techo delintestino anterior y la neurohipófisis(lóbulo posterior) (AB2), que se origina de una evaginación del suelo deldiencéfalo. La adenohipófisis es unaglándula endocrina, mientras que laneurohipófisis es una parte del encéfalo que contiene fibras nerviosas, unared capilar y pituicitos. Estos últimosconstituyen una forma particular deglía. Las dos partes de la hipófisis contactan en una superl\cie que representaun nexo de unión entre los sistemasnervioso y endocrino.


Sistema neuroendocrino

La hipófisis está controlada por centros hipotalámicos. Fibras amielínicasS<l extienden desde el hipotálamo al talio hipofisario y lóbulo posterior. Lasección de! tallo hipofisario producecambios retrógrados en los núcleosdel tuber cinereum, la cual, si es suficientemente alta, puede llegar a desencadenar una pérdida intensa de sus células.

Las neuronas hipotalámicas producensustancias que circulan por sus axoneshasta la hipófisis, desde donde pasana la sangre. Esta función endocrina delas neuronas se denomina neurosecreción. Las sustancias se forman en lossomas neuronales en donde aparecencomo pequeñas vesículas secretoras(Bl). Estas células, que son neuronasbajo e! punto de vista morfológico, secomportan como células glandulares,constituyendo una especie de célulade transición entre ellas. Ambas células son de origen ectodérmico y muestran similitudes en su metabolismo yfisiología. En efecto, neuronas y células glandulares se caracterizan por producir una determinada sustancia quesegregan por estímulos nerviosos ohumorales: la neurona (A2), el neurotransmisor, y la célula glandular (A3),su producto de secreción. Formas detransición entre ellas serían, por unlado, la neurona secretora (A4) y, porotro, la célula endocrina (A5), las cuales mandan a la sangre sus productosde secreción.

Vías hipotálamo-hipofisarias. Deacuerdo con la doble composición dela hipófisis, adeno- y neurohipófisis,existen dos sistemas distintos de fibrasque se extienden entre el hipotálamoy la glándula pituitaria. En ambos elsistema neural está unido a las célulasendocrinas por un conjunto alternativo de fibras nerviosas y capilares (cadena neurovascular).

El tracto tuberoinfundibular (D), estáconstituido por finas fibras nerviosasque se originan en los núcleos tube-

rales, el núcleo ventromedial (D6), elnúcleo dorsomedial (D7) y el núcleoinfundibular (D8) y se dirigen al tallohipofisario. Las sustancias formadas enlos somas neuronales llegan a las terminaciones nerviosas, desde ellas alcanzan los vasos especiales (D9) y, :,través de los vasos porta (DIO), la redcapilar de la adenohipófisis. Se trata defactores u hormonas liberadoras (<<releasing factors", «releasing hormones»)que estimulan la liberación de hormanas glandulotropas por parte de la adenohipófisis (vol. 2, pág. 153).

La producción de determinados factOres liberadores no puede adscribirsea núcleos hipotalámicos definidos. L:I.'regiones de las que se puede desencadenar un aumento de secreciónhormonal por estimulación eléctrica,no sc corresponden con los núcleostuberales. Así, la estimulación elela región preóptica (Cll) aumenta I:isecreción de hormona luteotropa; I:iestimulación caudal al quiasma (Cn)resulta en incremento de hormona tirotropa y la del hipotálamo ventral(desde el tuber cinereum al receso mamilar) (CI3) en liberación de hormana gonadotropa.

Chiasma (CDI4), cuerpo mamil:ir(CDl5).

1\ Neuronas y células glandulares

'nas cuya estimulaclónIIlsa secreción de

1, Imonas hipofisariasllJn Harrlsl

B Células neurosecretoras humanas(segun Gaupp y Scharre¡)


9

Sistema hipotalamohípoflsano

B Cuerpos5 de Herríng

(segun Il.lrt)

C Lugares de estlrnulaclón piJriJ~nc.mrnenliJr lél secreción ho! monéll

IShjUtl Ildrrls\

Esquema ultraestructuraldel tracto supraóptlcohipofisario (seglJn Bilrgmannl

Se acepta que el control de la neurosecreción corre a cargo no sólo a través de contactos sinápticos, sino tamhién por influencias humorales. L:Iextraordinaria vascularización de losnCJcleos hipotalámicos y la existenci:rde capilares endocelulares hablan a favor de este punto de vista. De estemodo se crearía una vía de retroalimentación humoral y se constituirí:lun circuito de regulación p:lra el control de 1:1 producción y liberación hormonal, que tendría un segmento neural (tracto supraopticohipolisario) y unsegmento humoral (circulación sanguinea).

Quiasma (CD8), cuerpo mamilar(CD9).

Sistema neuroendocrino(Continuación)La segunda conexión, el sistema hipotálamo-hipofisario está constituida porlos tractos supraopticohipofisario yparaventriculohipofisario (D), los cuales se originan en los nClcleos supraóptico (DI) Y paraventricular (D2) Susaxones recorren el tallo hipofisario yterminan en capilares de lóbulo posterior. De este modo emigran las hormonas dcsde sus nCJcleos de producción a la sangre. La excit:lción eléctricadel nCJcleo supraóptico (C3) produceun aumento de adiuretina (vasopresina) en sangre, la del nCJcleo paraventricular (C4) de oxitocina. En este sistema son las propias neuronas las quesintetizan las hormonas, en oposiciónal anterior en el que formaban un factor liberador de las hormonas producidas en la adenohipófisis. Las sustancLls a las que las hormonas estánligadas, durante su transporte por losaxones, se pueden demostrar histológicamente. Se trata de sustanciasGomori-positivas que, a menudo, producen dilataciones en los axones[cuerpos de Herring (B5)J.

Vistas al microscopio elecrrónico, 1:lssustancias neurosegregadas aparecenen los axones y dilataciones comovesículas granulosas de tamallo significati vamente mayor que las vesículassinápricas. Los axones presentan terminaciones en forma de maza (AD6)que contiene vesículas sinápticas cIaras junto a los grandes gránulos. Lasparedes de los capilares neurohipofisarios no poseen la envoltura glial típica en las zonas de contacto con losterminales axÓnicos. Dicha envolturaconstituye en el sistema nervioso centul el límite entre los tejidos de origen ectodérmico y mesodérmico yestá presente en todos los capilares. Enestos puntos ocurre el paso de las hormonas a la sangre. Entre los terminales axónicos se establecen sinapsis(A7) cuyo significado se desconoceaunque, sin duda, influyen en la secreción.

194 Telencéfalo Telencéfalo 195

División de los hemisferioscerebrales

En las vesículas hemisféricas embrionarias se reconoce con la máxima claridad que, estructuralmente, el telencéfalo consta de cuatro partes, de lascuales unas más antiguas filogenéticamente, se desarrollan antes, mientrasque otras más modernas lo hacen después. Estas partes son el paleopalio, elcuerpo estriado o striatum, el neopalio y el arquipalio.

El término palio (pallium = manto)hace referencia a la pared de los hemisferios, ya que éstos cubren a modode manto al diencéfalo y tronco cerebral.

El paleopalio (ABI) es el segmento cerebral más antiguo de los hemisferios,contribuye a formar su base y corresponde al cerebro olfatorio que está integrado por el bulbo olfatorio (A2) yel paleocórtex (rinencéfalo en sentidoestricto). Dorsal al paleopalio se desarrolla el striatum (AB3), el cual también es un segmento de la pared cerebral, aunque no asoma a la superficieexterna del hemisferio. La parte telencefálica de mayor tamano es el neop..lio (AB4). Su superficie externa o neocórtex es la que tiene un desarrolloontogenético más tardío continuándose ventralmente con un área de transición hacia el paleocórtex denominada ínsula que cubre al striatum. Lapared medial del hemisferio está formOlda por el arquipalio (AB5), una parte antiguo] del cerebro que, junto su recubrimiento conical, el arquicórtex,se enrolla durante el desarrollo ontogenético para ocultarse y constituir elasta del Ammón.

Las relaciones en el cerebro madurovienen determinadas por el gran desarrollo del neocórtex que obliga aquedar en la profundidad al paleocórtex y a la corteza de transición de laínsula. Por otra parte, el arquicórtex esdesplazado en dirección caudal y ventral, apareciendo en la figura B (sección anterior e1el cerebro) sólo como

una fina capa en la superficie del cuerpo calloso (B5).

Rotación de los hemisferios

Las vesículas cerebrales no se expanden durante el desarrollo en todas direcciones por igual, sino que lo hacen, preferentemente, en direccióncaudal y basal. De este modo se forma el lóbulo temporal, el cual se prolonga luego en dirección oral. Por lotanto, tiene lugar un movimiento circular que, en menor grado, también esobservable en el lóbulo frontal (C). Eleje alrededor del cual rota la vesícul;¡cerebral pasa por la ínsula, por lo queésta y el putamen subyacente (E6) noparticipan en el movimiento. Otras estructuras cerebrales sí que siguen, sinembargo, el sentido de esta rotaciónpor lo que adoptan una forma arqueada. Así, el ventrículo lateral (D7) ofreceesta configuración con sus cuernos oprolongaciones anterior e inferior. Elnúcleo caudado (E8) porción del stri,¡tum situado lateralmente al ventrículo, también se incluye en la rotaciónvolviéndose una estructura arciforme.La porción más importante del arquip;llio, el hipocampo (F9), se desplaz..en dirección basal a partir de su primitiva situación dorsal para localizarse en el lóbulo temporal. El resto dearquipalio situado sobre el cuerpo calloso y denominado inclusium griseum (FlO) así como el fórnix (FU),reflejan 1.. expansión arciforme general, del .. rquipalio. También el cuerpoc.. lloso (Fl2) se extiende caud.. lmente, pero no sigue la rotación porque sedesarroll .. cuando este proceso casi h;¡concluido.

División de los hemisferios

A Cerebro embrionario

C Rotación de los hemisferios(según Jakab y Spalzl

E Núcleo caudado y putamen

F Hipocampo IArchipalliuml

B Cerebro adulto

D Ventriculo lateral


Evolución del telencéfalo (según Edlngur, [11101 Smllh, Le Gros CldrkJ

2

B Tupaya11 (intermedio entre los insectívoros

y los proslmlos)

e Lemúrido (prosimiO)

A EriZO (Insectívoro)

4

7

8 10

4

4

10

8 10

2

2

superiores (cerebros girencefálicos) ytantos más cuanto más ha evolucion:ldo el animal Con ello la superficie dela corteza cerebral aumenta considcrablemente. Sólo un tercio de dicha superficie se encuentra en las caras externas de! cerebro, los otros dos terciosocupan la profundidad de los surcos.

En el neocórtex se puede diferenciardos clases de áreas corticales: 1, territorios de origen (violeta) y terminación(azul) de vías largas y 2, áreas de asociación (azul claro) situadas entre 1;lsanteriores. En el erizo la corteza motora (A-DS) ocupa todo e! lóbulo frontal (BCD9). La corteza de asociaciónse hace visible en este lóbulo primeramente en e! tupaia alcanzando en elhombre una gran extensión. En el resto del cerebro la corteza de asociaciónse va t;jmbién ampliando en el cursode la evolución, entre las áreas som;¡toestésica (A-DIO), visual (A-Dll) yacústica (CDI2), para alcanzar su máximo desarrollo en el hombre, en elque llega a desplazar gran parte delárea visual a la cara medial del hemisferio y la práctica totalidad del áre:¡acústica hacia la profundidad del su l'

co lateral Por consiguiente, en losprimates, los territorios de asociacióncrecen más que las áreas primarias,ocupando en el hombre la mayor parledel neocórtex.

Evolución

En los mamíferos primitivos el telencéfalo está poco desarrollado; así, porejemplo, en el erizo e! cerebelo (Al)es visible en su totalidad mientras quea lo largo de la evolución de los primates se observa un progresivo desarrollo del telencéfalo que va cubriendo, parcialmente, al cerebelo y troncode! encéfalo, de un modo parecido alo que se observa durante el desarrollo ontogenético del encéfalo humano.

El segmento más importante de los hemisferios en los mamíferos primitivoses e! paleopalio o rinencéfalo (ABC2)(amarillo) con el bulbo olfatorio(ABC3) y el lóbulo piriforme (ABC4);en estos animales, el arquipalio (gris)(A-D5) conserva su primitiva situacióndorsal al diencéfalo. Durante la evolución, el desarrollo de estas partes deltelencéfalo es ampliamente rebasadopor e! del neopalio (azul) (A-D6). Todavía en los lemúridos (prosimios) posee e! paleopalio una extensión importante, pero en el hombre es rechazadohacia la base de! cerebro no siendo visible en una norma lateral del cerebro.El hipocampo (arquipalio), que en e!erizo se sitúa superiormente al diencéfalo (AS), aparece en el hombre (D5)en situación basal, como parte constitutiva de! lóbulo temporal

Los cambios de situación se deben,principalmente, a la rotación de los hemisferios que ocurre durante el desarrollo embriológico, la cual es responsable, asimismo, de la formación dellóbulo temporal (BCD7). Este lóbulo,que no existe en e! erizo, es, sin embargo, apreciable en el cerebro del tupaia o musaraña arborícola como unsaliente ventral En los prosimios seobserva un lóbulo temporal dirigidooblicuamente hacia abajo que en elhombre termina por desarrollarse ensentido oral En el neopalio aparecenademás, surcos y circunvoluciones. Elneopalio de los mamíferos primitivoses liso (cerebros lisencefálicos); sinembargo, se pliega en los mamíferos


Hemisferios cerebrales

Los hemisferios se dividen en CU;ItrO

lóbulos: frontal (rayado rojo), parietal (rayado azul), occipital (gris) y temporal (azul). En su superficie hay surcos (sulci) y circunvoluciones (gyri).Hay surcos primarios, secundarios yterciarios; los primeros en aparecerson los primarios y tienen la mismadisposición en todos los cerebros (surcos central y calcarino). Los secundarios presentan variaciones y los terciarios transcurren sin regla fija.

El lóbulo frontal se extiende desde elpolo frontal (AC1) hasta el surco central (A2). Éste y el surco precentral(A3) delimitan la circunvolución precentral (A4). Esta última junto con lapostcentral (AS) constituyen la llamada región central, la cual, contorneando el borde superior del hemisferio(AB6), se extiende a la cara medial delmismo constituyendo la circunvolución paracentral (B7). Además de lacircunvolución precentral, el lóbulofrontal muestra grandes circunvoluciones: Frontal superior (A8), media (A9)e inferior (A10), separadas entre sí porlos surcos frontales superior (AH) e inferior (A12). En la circunvolución frontal inferior hay tres partes que delimitan por arriba el surco lateral y quereciben el nombre de opercular (A14),triangular (A1S) y orbitaria (A16).

El lóbulo parietal continúa hacia atrásal lóbulo frontal con la circunvoluciónpostcentral (AS) que forma parte de laregión central y que está limitada caudalmente por el surco postcentral(A17). Sigue los lobulillos parietales superior (A18) e inferior (A19) separadospor el surco intraparietal (A20). Alrededor del extremo del surco lateral sedispone la circunvolución supramarginal (A2l) y ventrocaudalmente aella, alrededor del extremo del surcotemporal superior, la circunvoluciónangular (A22). La prolongación del 10bulillo parietal superior hacia la caramedial del hemisferio constituye laprecuña (Praecuneus) (B23).

El lóbulo temporal muestra un polo, o(AC24) y tres circunvoluciones temporales superior (2S), media (A26) e inferior (A27) separadas por los surcostemporales superior (A28) e inferior(A29). Las circunvoluciones temporales transversas se hallan en la cara dorsal del lóbulo temporal, en el surco lateral (pág. 236). En la cara medial dellóbulo temporal se observa la circunvolución parahipocampal (BC30) quese continúa, oralmente, con el gancho(uncus) (BC3l) y caudalmente, con lacircunvolución lingual (BC32); el surco colateral (BC33) la separa de la circunvolución occipitotemporal medial(BC34). Ventralmente a ésta se encuentra la circunvolución occipitotemporallateral (BC3S), ambas separadaspor el surco occipitotemporal (BC36).

El lóbulo occipital forma el extremo caudal del hemisferio occipital(ABC37) y está atravesado por el surco occipital transverso (A38), en sucara lateral, y el profundo surco calcarino (B39), en su cara medial. Esteúltimo y el surco parietooccipit;1l(B40) delimitan la cuña [cuneus(B4l)].

La circunvolución del cíngulo (B42)rodea el cuerpo calloso (B43). El surco del hipocamapo (B44) la separa delgyrus dentatus (B4S), mientras queoralmente es prolongada por la circunvolución paraterminal (B46) y el áreasubcallosa o paraolfatoria (B47). Finalmente, su porción más estrecha se denomina istmo (B48).

Base de los hemisferios. El lóbulofrontal presenta las circunvolucionesorbitarias (C49) y la circunvoluciónrecta (CSO) separadas por el surco olfatorio (CS1), nombre debido a que enél se apoya, e introduce parcialmente, el bulbo (CS2) y tracto olfatorios.Caudalmente, el tracto se divide en lasestrías olfatorias medial y lateral quecircunscriben la sustancia perforadaanterior (CS3). Surco del hipocampo(CS4 y B44), fisura cerebral longitudinal (CSS).

6

12

Il Vista medialde 105 hemisferios

51

e Vista basalde 105 hemisferiOS

A Vista lateralde los hemisferiOS

40

39

37

33 36

5


B Corte frontal a nivel de la comisura anterior

26

4

9

W'----lit- 15

---........,H-25------r--/-- 24

A Corte frontal. Salida del tracto ollatorlo

9

14---J"'"

14-------.,\

10

13

11----'~-

10

13

Claustro

El claustro ha sido adscrito a los ganglios de b base junto con el striatumo considerado como una capa conical suplementaria de la ínsula. Sin embargo, investigaciones basadas en 1:1ontogénesis y en la anatomía comparabie hablan a favor ue que se trate degrupos celulares del paleocórtex quc'han emigrado en el curso del desarro110. La ancha base del claustro se continúa con territorios paleocorticalc,(corteza prepiriforme y núcleo lateralde la amígdala). En el claustro terminan fibras amielínicas procedentes elclos lóbulos parietal, temporal y occipital quc se ordenan tópicamente. L:I.'funciones del claustrum son desconocidas.

Plano del corte: Comisura anterior (B). A este nivel la sección pas:1por el punto medio ue los lóbulo,frontal y temporal. Li fosa lateral esl:icerrada y la ínsula está cubierta por lo,opérculos frontal (AB26) y tempor:d(AB27). La comisura anterior o rostr:d(AB28) une los territorios basales ekambos hemisferios cruzándose entrl'ellas fibras palco y neocorlicales.

Por arriba de la comisura aparece clglobus pallidus (B29) (pertenecienll'al diencéfalo) y, cerca ue la línea mcdia, la parte ventral, más ancha, dclseptum pcllucidum. Esta parte del t:lbique contiene los núcleos septales yse llama también pedúnculo del septoo La superficie mediobasal de los hcmisferios está cubierta por el paleocórtex de la corteza olfatoria (830).Quiasma (831).

Corte frontalPlano del corte: Salida del tractoolfatorio (A) (Visto por su cara posterior). Sobre la superficie ue corte deambos hemisferios, separauos por lafisura cerebral longitudinal (AB1) seuistinguen la sustancia gris, represcntaua por la corteza cerebral y núcleos,y la sustancia blanca, [(¡rnuua por axones mieliniz;luos. El cuerpo calloso(AB2) une ambos hemisferios. Sobrecl mismo se aprecia la sección de lacircunvolución del cíngulo (AB3). En[a superficie externa el surco lateral(AB4) penetra en profundidad. Oorsalmente a él se encuentra el lóbulofrontal con las circunvoluciones frontales superior (AB5), meuia (AB6) einferior (AB7), separados entre sí porlos surcos frontales superior (AB8) einferior (AB9). Ventral al surco lateral se localiza el lóbulo temporal conlas circunvoluciones temporales superior (ABIO), media (ABll) e inferior(AB12), separadas por los surcos temporales superior (ABU), inferior(ABI4). El surco lateral se amplía enprofundidad para constituir la fosa lateral o de Sylvio (ABI5), cuya superficie interna está ocupado por la ínsula. 13asalmente la corteza insular seextiende hasta casi la salida del tractoolfatorio (AI6) y constituye un territorio de transición entre el paleocórtex y el neocórtex.

En la parte más profunda de los hemisferios se encuentra el cuerpo estriado, dividido por la cápsula interna(AB17) en núcleo caudado (AB18)y putamen (ABI9). El corte pasa porla prolongación o cuerno anterior(AB20) del ventrículo lateral. Supared lateral corresponde al núcleocaudado y la medial al septum pellucidum (AB21), el cual engloba unacavidad (AB22). Lateral ,11 putamense encuentra una placa de sustanciagris, delgada, denominada claustro(AB23) que está separado de aquél porla cápsula externa (AB24) y de la corteza insular por la cápsub extrema(AB25).


Plano del corte: Cuerpo amigdalino (A) (visto por la cara posterior). A esta altura el corte afecta alsurco central (ABI), que cursa de dorsocaudal a ventrooral. Como e! punto por donde pasa la sección se sitúabastante oralmente, la parte correspondiente al lóbulo frontal, situada porarriba del surco, es significativamente mayor que la del lóbulo parietal, situada por debajo. La circunvoluciónprecentral (AB2) delimita por arriba alsurco mientras que la circunvoluciónpostcentral (AB3) lo hace por debajo.En la profundidad de! lóbulo temporal aparece el cuerpo amigdalina oamígdala (A4), el cual alcanza la caramedial del lóbulo temporal hasta la superficie, de tal modo que la amígdalapuede considerarse en parte núcleo yen parte corteza, o mejor una formade transición de ambas estructuras.Como quiera que tanto la corteza periamigdalina como la mitad corticomedial del cuerpo amigdalina son centrosolfatorios primarios, esta estructura seincluye en e! paleocórtex a pesar desu carácter nuclear. Sobre él se expande la ancha base del claustro (AB5).

Entre los hemisferios se encuentra, aeste nivel, e! diencéfalo con el tálamo(AB6), globus pallidus (AB7) e hipotálamo (A8). Lateralmente a los nllc1eos diencefálicos se encuentra elcuerpo estriado con el putamen (AB9)y el núcleo caudado (ABIO). Ventralal cuerpo calloso (ABll) aparece elgrueso fascículo del fórnix (ABI2).Otras estructuras visibles son: La fisuracerebral longitudinal (ABU), e! surcocerebral lateral (ABI4), la fosa lateral(ABI5), el tracto óptico (AI6) y el infundíbulo (AI7).

Plano del corte: Hipocampo (B)

En los cortes caudales de los hemisferios cerebrales aparece el hipocampo(BI8) que viene a ocupar el lugar dela amígdala en la parte medial del lóbulo temporal. El hipocampo es la parte más importante del arquicórtex yconstituye una estructura cortical,

enrollada hacia el interior del lóbulo, que abomba la cara medial de 1:1prolongación temporal de! ventrícultllateral La fosa lateral (BI5) está sercionada en su segmento caudal. Eneste punto, la superficie interna delopérculo temporal muestra unas circunvoluciones bien manifiestas, qUl'representan la sección de las circunvoluciones temporales transversas ekHeschl (819) y que corresponden a 1:1corteza auditiva. En la zona ventral deldiencéfalo se ven el cuerpo subtalámica (B20), los cuerpos mamilares (821)Y la substantia nigra (B22), ya perleneciente al mesencéfalo.

Ganglios de la base

Los complejos nucleares de la profundidad de los hemisferios se denominan, en conjunto, ganglios basales,Muchos autores sólo consideran entreellos al striatum y al pallidum, otrosincluyen también el cuerpo amigdalino y el claustro, algunos incluso el t(¡lamo. Dado que el concepto de ganglios de la base está mal definido, enesta descripción renunciamos a su uso.El término núcleo lenticular ya no seemplea habitualmente. Los anatómicosantiguos designaban así al conjunto eleputamen y pallielum, persistiendo rodavía algunos nombres que hacen referencia a él como asa y fascículo lenti formes o lenticulares.

Nivel de los cortes

A Corte frontal a nivel del núcleo amigdalina

B Corte frontal a nivel del hipocampo


Plano del corte a nivel del mesencéfalo y protuberancia (A). En la pared lateral de los hemisferios se aprecia el segmento caudal de la fosa lateral(Al). Dorsal y ventralmente al surcolateral (A2) se sitúan, respectivamente, los lóbulos parietal y temporal. Lascircunvoluciones transversas (A3) [v.pág 2.'\6 (el)] de este último, localizadas en la profundidad del surco lateral, están seleccionadas oblicuamente. En el fondo de la fosa lateral sepercibe la corteza insular que se relaciona medialmente con los extremoscaudales del claustro (A4) y putamen(AS). El núcleo caudado (A6) limitapor fuera la pared del ventrículo lateral (A7). En la cara medial e1el lóbulotemporal la circunvolución parahipocampal (A8), cubre la corteza, enrollada, del asta de Ammon.

Otras estructuras: Cuerpo calloso(AlO), fórnix (AH).

Entre ambos hemisferios se encuentrauna zona de transición diencefalomesencefálica, apreciándose estructurasele estas partes del encéfalo. La secciónpasa por los núcleos más caudales deltálamo (A12). Separado e1el complejotalámico principal se sitúa el cuerpogeniculado lateral (AH) y medialmente a aquél, próximo a la pared del tercer ventrículo, el núcleo de la habénula (A14). Daela la situación del corte,estas partes del diencéfalo muestranun aspecto que corresponde a un pIano frontal perpendicular al eje eleForel; por el contrario, debido a lainclinación e1el tronco del encéfalo,las estructuras ele! mesencéfalo y e1elpuente están seccionaelas oblicuamente, por lo que muestran una configuración especial, e1istinta a la observable en cortes perpendiculares al eje deMeynert. Dorsalmente se sitúa el acueducto cerebral de Sylvio (A15) y, pordebajo del mismo, la decusación de lospeelúnculos cerebelosos superiores(A16). A ambos lados se aprecian e10sbandas estrechas ele células oscurasque corresponden a la substantia nigra (A17) y, lateralmente a ellas, los

pedúnculos cerebrales (A18) cuyas fibras, continuación de la cápsula interna, se pueden seguir hasta e! puente(A19).

Plano del corte: Esplenio del cuerpo calloso (B). En lo que respecta :1los hemisferios, la parte dorsal del corte corresponde a los lóbulos parieules y la parte ventral a los lóbulos temporales que, a esta altura, se continúancauelalmente con los lóbulos occipitales. La circunvolución angular (B20)se puede considerar como separaciónentre los lóbulos parietal y temporal.La sección pasa por detrás de! surcoy fosa laterales que no se aprecian. Elcuerpo calloso seccionado a la altur:1del esplenio (B2l) se caracteriza porsu anchura y grosor. Dorsal y ventralal mismo, se percibe la circunvolucióndel cíngulo (B22) que rodea al esplcnio a manera de arco, continuándos .ventralmente con la circunvoluciónparahipocampal (B23). El corte nopasa por el hipocampo, que se sitú;¡más oralmente, ni por el surco calcarino que queda más caudal. El ventrículo lateral aparece particularmenteancho por corresponeler al cuernoposterior en la zona de confluenci:1con la parte central y la prolongacióntemporal.

La cara inferior de los hemisferios cerebrales contacta en este corte con elcerebelo (se han eliminado las meninges). En la parte media de la secciónaparece la medula oblongada en la que:se aprecian el cuarto ventrículo (B24),las olivas (B25) y las pirámides (B26).

Nivelde los cortes A B

A Corte frontal a la altura del rnesencéfalo y puente

{~fYjLt~~25~ -26

B Curte frontal a la altura del cuerpo calloso


Cortes horizontales

Superficie del cuerpo calloso yventrículo lateral (A). Se ha realizado un corte horizontal del cerebro porarriba del cuerpo calloso con lo quese consigue visualizar la superficie delmismo y el ventrículo lateral. La sección afecta rostral mente a los lóbulosfrontales (Al), lateralmente a los temporales (A2) y caudalmente a los occipitales (A3). La parte media de la caradorsal del cuerpo calloso (A4) pertenece a la superficie libre del cerebro,estando cubierta por piamadre yaracnoides. Lateralmente se hace profunda y es tapada por las circunvolucionesde la pared medial de los hemisferioscerebrales. Hacia delante la superficic del cuerpo calloso se hunde ventralmente formando la curva de la rodilla (A5), mientras que hacia atrásse arquea para constituir el rodete oesplenio (A6) (v. pág. 244). Sobreel cuerpo calloso transcurren cuatrocordones de sustancia blanca, distinguiéndose, en cada mitad del mismo,las llamadas estrías longitudinales lateral (A7) Y medial (AS). Las fibras deestas estrías unen el hipocampo conel área subcallosa. Entre las dos estríasse dispone una estrecha capa de sustancia gris, el indusium griseum, quecontiene escasas neuronas y representa un segmento de arquicórtex en estado de regresión a consecuenci;l delgran desarrollo del cuerpo calloso (v.pág 6)

En el territorio de los lóbulos frontales, el corte afecta a las astas anteriores del ventrículo lateral (A9) y, a nivelde los lóbulos occipitales, a las posteriores (AlO). La prominencia del hipocampo (AH) forma el suelo de la prolongación inferior. La parte central yasta inferior del ventrículo lateral contienen plexo coroideo (Al2) (v página 262)

Demostración del techo del diencéfalo (B). Se trata de un corte oblicuo por debajo del cuerpo calloso conextirpación del mismo. Al abrir ambos

ventrículos laterales aparece la superficie dorsal del núcleo caudado (Bl3)que limita medialmente con la cara superior del tálamo (BI4). Otras partesvisibles del diencéfalo son la epífisis(BI5) y las dos habénulas (BI6) unidas a aquella. Entre las cabezas de losnúcleos caudados se perciben los dosfórnices (plural de "fórnix») (Bl7) seccionados en su segmento rostral (columnas del fórnix). Entre ellas y elcuerpo calloso se tiende el septum peIlucidum (BIS).

Entre la corteza cerebral y el ventrícu lose extiende un amplio territorio dcsustancia blanca llamado centro semioval (BI9). El surco central (B20)separa el lóbulo frontal del parietal, si rviendo ele punto de referencia paraidentificar las circunvoluciones precentral (B2I) y postcentral (B22).

A nivel de la porción caudal de la Iisura longitudinal del cerebro (AB2 3)se reconoce el vermis cerebeloso(B24). La porción caudal de los hemisferios está formada por los lóbulos occipitales. En su territorio asienta el áre:1estriada o corteza visual (B25); estcárea corresponde al surco calcarino(B26) y corteza adyacente de la caramedial del lóbulo occipital, exteneliéndose un poco por la cara lateral dclpolo occipital. El área estriada se caracteriza, ya macroscópicamente, porla existencia de la estría de Gennari(B27), de aspecto blanquecino, que divide a la corteza en dos bandas grises.La estría ele Gennari es una lámina riclen fibras mielínicas que, en el resto delneocórtex, se corresponde con la estría externa de Baillarger.

Techo del mesencéfalo o tectLllll(B2S).

8

23

ti Corte hOrizontal mostrandola superficie del cuerpo calloso

1\ Corte hOrIZontal. Demostracióndel techo del dlencéfalo

208 Telencéfalo21

Telencéfalo 209

Corte horizontal a través del striatum (A). A esta altura se expone la fosalateral del cerebro (AB1) en toda su cxtensión longitudinal. El surco lateral(A2) se sitüa relativamente hacia delante delimitado por los opérculosfrontal (AB3) y temporal (AB4), quese extiende más en longitud. Este alargamiento se percibe también en las estructuras profundas del teleneéfalocomo el claustro (AB5) y el putamen(AB6). Las estructuras arciformes soncortadas en dos puntos: El cuerpocalloso (A7) muestra, oralmente, lasección de la rodilla y, caudalmente,la del esplenio; lo mismo ocurre conel nücleo caudado observándose la cabeza (AB8) por delante y la cola (AB9)por detrás, esta C"tima situada caudolateralmente a la sección del tálamo(ABIO) El globus pallidus (ABll) junro con el putamen constituyen el nücleo lenticular. Entre éste, la cabeza de!nücleo caudado y el tálamo se sitüa lacápsula interna que en los eortes horizontales adopta una forma angular enla que se distinguen los brazos anterior (AI2) y posterior (Al3). El ventrículo lateral también aparece cortadoen dos puntos: El asta o prolongaciónanterior (AI4), en e! territorio del lóbulo frontal, y la zona de transicióncon el asta posterior (AI5) caudalmente. Las astas anteriores están separadaspor el septum pelLucidum (AI6), quese extiende entre el cuerpo calloso yel fórnix (AI7). Otras estructuras visibles: lóbulos frontales (ABI8), temporales (AI9) y occipitales (A20), figura longitudinal elcl ccrebro (AB21),área estriada (A22).

Corte horizontal a la altura de lacomisura anterior (B). Mientras quelos lóbulos frontales y temporales aparecen extensamente en la superficiede! corte, los lóbulos occipitales sóloson visibles en sus partes anterioresdonde se continüan con los lóbulostemporales. Entre ambos hemisferiosse introduce, a modo de cuña, la superficie dorsal del cerebelo (B23) Elcorte no alcanza el asta anterior del

ventrículo latcral yel cuerpo callo,,,,apareciendo en cambio la comislll ,1anterior (B24). Lis columnas del 1,"nix (B2 5), que en los cortes superi"res aparecían juntas, están separad,,,a nivel ele la comisura anterior, El br,1zo posterior de la cápsula imerna (B15 J

se ve en toda su extensión, pero el br.1zo anterior (B12) sólo está represcIItado por unas pocas fibras. Por con.slguiente, la cabeza del nücleo caudadll(B8) no está separada del putaml'lI(B6), de tal forma que el striatum .slmuestra como un complejo nuclc:1Iunitario, A nivel del lóbulo tempo!';"se puede identificar la corteza enroll.lda del asta de Ammon (B26), cubic'1ta, medialmente, por la circunvoluciúlIparabipocampal (B27).

Techo del mesencéfalo o teC(UIII(B28)

Situación de los cortes

/1I1

19

A Corte horizontala la altura del stnatum

~.. 1.~,"",",C"11

13

28 --\C7~~''"';

9

27

B Corte hOrIZontal a la altura de la comisura antenor


Il Base del encéfalo humano

I Sustancia perforada anterior.Corteza olfatoria ISCglJfl Crosby y HUlllphrcy)

Paleocórtex

El paleocórtex es el territorio telencefálico más antiguo filogenéticamente.Junto con e! bulbo y tracto olfatoriosforma el rinencéfalo. En los mamíferos primitivos [erizo (A)] abarca la mayor parte del te!encéfalo. Rostralmente se encuentra un voluminoso bulboolfatorio (Al) que se continúa haciaatrás con el tubérculo olfatorio (A2).El resto de la base del cerebro estáconstituido por el lóbulo piriforme(A3) con el gancho o uncus (A4). Estelóbulo contiene las siguientes áreascorticales: lateralmente la región prepiriforme (AS), medialmente la cintilla diagonal de Broca (A6) y caudalmente las regiones periamigdalina (A7)Yentorrinal (A8), esta última es un te~

rritorio de transición entre arqui- yneocórtex. Medialmente al área periamigdalina aparece una parte del hipocampo, el gancho o uncus, con lafascia den tata (A9) situada superficialmente.

En el hombre (B) la intensa expansióndel neocórtex ha desplazado al paJeocórtex hacia la profundidad ocupando sólo una pequeña parte de la basecerebral. El pequello bulbo olfatorio(BI0) se une a la corteza olfatoria porel tracto olfatorio (BU). A nivel de! trígono olfatorio (BI2) las fibras del tracto se reparten en dos (a menudo treso más) fascículos, las estrías olfatoriasmedial (BI3) Y lateral (BI4). Éstas rodean el tubérculo olfatorio, que en elhombre está relativamente hundido,dcnominándosele sustancia perforadaanterior (815), por estar atravesadopor numerosos vasos sanguíneos. Sulímite caudal es la cintilla diagonal deBroca (816) que contiene fibras afercntes para el bulbo olfatorio.

En el hombre, los restantes territoriosdel lóbulo piriforme están desplazadosa la cara medial del lóbulo temporal,donde constituyen el gyrus ambiens(817) y el gyrus semilunaris (BI8). Elprimero corresponde a la corteza prepiriforme (819) y el segundo a la pe-

riamigdalina (820). Ventrocaudalmcllte a ella se abomba el uncus (821) COII

la terminación, superficial, de la cilcunvolución dentada, llamada cintill:1de Giacomini. El uncus se contine,:,con la circunvolución para hipOGln,pal (822), cuya parte más anterior s,'denomina corteza entorrinal (823)

Bulbo olfatorio

El bulbo olfatorio (D) en el hombre(animal microsmático) es un órg;JIloinvolutivo, mientras que en los mal11lferos con olfato muy desarrollado (111:1crosmáticos) es grande y estructur,,1mente complejo [v. pág. 196 (A83)[En el bulbo humano se distinguen 1:",láminas glomerulosa (D24), mi1.r:r1(D25) y granulosa (D26). En la cap:1glomerulosa las células mitrales hacc',sinapsis con las terminaciones de lo"nervios olfatorios. Los axones de h,células mitrales transcurren por el tr:I('to olfatorio hacia los centros olfatorio"primarios. Este tracto contiene un "CII

mulo discontinuo de neuronas de mediana tamaño a lo largo de su recorr!do, el núcleo olfatorio anterior. Su,axones se juntan con los del tracto 01fatorio y cruzan, parcialmente hacia ,,1bulbo olfatorio del lado opuesto.

Sustancia perforada anterior (B15)

En este territorio, atravesado por V:I

sos (C27), se observa superficialmcllte una capa irregular de pirámides pcqueñas, la lámina piramidal (C28) y,profundamente, la lámina multiforn1t'(C29) que contiene acúmulos aislado"de células oscuras, los islotes de C:IlIeja (C30). Otras estructuras señalad:",son: el núcleo de la cintilla diagon:r1(C31), la fisura longitudinal del cercbro (C32), el ventrículo lateral (C33)y la circunvolución paratermin:r1(C34). El bulbo y tracto olfatorios, :1"como la sustancia perforada anterior,contienen numerosas neuronas pcptidérgicas (corticoliberina y encef:r1ina, entre otros péptidos).

29

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9

A Base del encéfalo del erizo8 (según Stephanl

T ---¡-23

o Bulbo olfatOriOCorte frontal

28


A División del cuerpo amigdalina. Corte frontal. Semlesquemático.

/,\~" .',/ {I,\::

.... ! \' 11 '-----

,\,

C División funcional(según Koikegamil

3~

2

E Reacciones de amenaza y huidatras estimulación eléctrica. Gato(según de Malina y Hunsperger)

D Reacciones vegetativas trasestimulación eléctrica. Gato¡según Ursin y Kaadal

/7

B Situación en un corte frontal

Tracto óptico (A-EH). Hipotálamo(AI2). Claustro (AH)

piratoria) (E). La excitación en 01 J"(),'

puntos (en rojo) desencadena una ropuesta de atención con desviación dela cabeza. Otras estimulaciones prodllcen actos como masticar (o) o laml'l(e), así como secreción salivar (.)(D). También se observa ingestión dealimentos, secreción gástrica y aumcl'to de la motilidad intestinal, o voracldad. Puede aparecer una hipersexu:1lidad, tanto como consecuencia deestimulaciones como por destrucci(¡11del grupo nuclear basolateral. Fin:dmente, puede desencadenarse tambi':'I\micción (6) o defecación

La ordenación tópica de los resultado:-de la estimulación es difícil, dada lagran cantidad de fibras que atravies:1I1el complejo amigdalino, por lo qUl'aquellos pueden ser debidos tanto :J

la excitación de las fibras de paso PJ"()

cedentes de otros núcleos, como a 1:1de las neuronas donde se aplica el estímulo. Recientemente se incluye laparte medial del núcleo basal en el gnlpo corticomedial y se intenta corrcl:!cionar los dos grupos nucleares COlldiferentes conductas: Así, mientras clgrupo corticomedial (C9) ejercería UI\efecto estimulador del comportamicn10 agresivo, el impulso sexual y la ingestión de alimentos, entre otras :1('

ciones, el grupo lateral (CIO) tendrí:Jun efecto inhibidor de estas conductaso La excitación del cuerpo amigd:!lino en el hombre (prueba diagnóstlca en el tratamiento de epilepsi:l:-graves) puede desencadenar furia o 'l'mor, pero también, alternativamentc,sensaciones de tranquilidad y rclajación. Los pacientes dicen sentirse«cambiados}) o «en otro mundo». 1.:1reacción es influida significativamcnte por el estado emocional al comicllzo de la excitación.

Cuerpo amigdalina

El complejo amigdalina se sitúa en lazona medial del lóbulo temporal (H).Consta de una parte cortical, el núcleocortical (A2), y una porción profunda constituida por varios núcleos. Elcuerpo amigdalina se considera unaformación de transición entre corteza y núcleo. La corteza periamigdalina (Al) cubre el complejo nuclear.

Subnúcleos. El complejo se divide enlos siguientes subnúcleos: El ya nombrado, núcleo cortical (A2), situado superficialmente, el núcleo central (A3),e! núcleo basal (DE4), en el que se distinguen una porción medial, parvocelular (A5) y otra lateral magnocelular(A6) y, finalmente, el núcleo lateral(A7). Se discute si el núcleo medial(AS) pertenece a este complejo. Elcuerpo amigdalina es rico en neuronas peptidérgicas: En el núcleo central se detectan, sobre todo, encefalina y corticoliberina y en el núcleolateral VIP.

Los subnúcleos pueden reordenarseen un grupo corticomedial (núcleoscortical y central), filogenéticamentemás antiguo, y un grupo baso lateral(núcleos basal y lateral) más moderno.El grupo corticomedial recibe fibrasdel bulbo olfatorio y es el territorio deorigen de la estría terminal. El grupolaterobasal se interconexiona con lacorteza prepi riforme y entorrinal. Registros electrofisiológicos han demostrado que sólo el grupo corticomedialrecibe fibras de! bulbo olfatorio, mientras que el grupo basolateral capta impulsos ópticos y acústicos.

Organización funcional. La estimulación eléctrica del núcleo y sus alrededores produce reacciones vegetativas y emocionales. Cuando se aplicael estímulo a la zona de confluencia delas fibras de la estría terminal aparecenconductas de furia (O) o de huida (e),junto con las reacciones vegetativascorrespondientes (dilatación pupilar,aumento de la presión arterial, aceleración de la frecuencia cardíaca y res-


C Comisura anterior

11

5

e

15

14B Estría olfatolla lateral

A Estría olratoria medial

Comisura anterior o rostral (C)

Esta comisura interconexiona territorios paleo y neocorticales de am 11, 111

hemisferios. En su parte anterior ,('cruzan fibras del tracto olfatorio (nllcleo olfatorio anterior) (C17) y COrl('

za olfatoria (C2) hacia el lado opun.too En el hombre esta parte anter;11Iestá poco desarrollada. La porci(lIlprincipal de la comisura está represl'I'tada por la parte posterior en la (jll(se cruzan fibras de la corteza templlral (C1S), predominantemente ele 1,1circunvolución temporal media, :«1<'más de un contingente que intercOIII'xiona las amígdalas directamente (CIO¡y a través de la estría terminal (CII)

Cuerpo amigdalino

El sistema eferente más importante d('este complejo nuclear es la estría terminal (B11). Es una cinta arcifornH'que abandona el lóbulo temporal par:1situarse en el surco que se forma ell

tre el núcleo caudado y el tálamo ha,'ta la comisura anterior. En este recorrido se localiza debajo de la vcn:1talamoestriada [v. págs. 159 (B14) )'163 (AB2)]. Sus fibras terminan en lo,'núcleos del septum (B12), regi(¡"preóptica (B13) y núcleos del hipOt~1

lamo. Algunas fibras de la estría terll1lnal pasan a la estría medular (B5) y:1Icanzan los núcleos de la habérnul:lOtro importante contingente de cl'erencias está representado por las fibr:."amigdalofugales ventrales (B14) que,procedentes sobre todo de la parte 11:1solateral de la amígdala, van a ternd

, nar en la corteza entorrinal, el hipol:llamo y el núcleo medial del tálan'l'(BIS), del cual parten fibras allóbulllfrontal. La estría terminal es rica en 1Ibras peptidérgicas. Quiasma (AB16)

Estría olfatoria lateral (B)

Sus fibras terminan en las siguienteszonas cerebrales: Parte lateral de la sustancia perforada anterior, corteza prepiriforme (B9) corteza periamigdalinay porción corticomedial del cuerpoamigdalino (BIO).

Conexiones del paleocórtex

Las fibras que salen del bulbo olfatorio y cursan por el tracto se separana nivel del trígono (AB1) para formarlas estrías olfatorias medial (A) y lateral (B). Algunas fibras del bulbo terminan en el mismo trígono. Los territorios de terminación de las fibrasbulbares se llaman, en conjunto, centros olfatorios primarios.

Estría olfatoria medial (A)

Sus fibras hacen sinapsis en los territorios siguientes: Parte medial de lasustancia perforada anterior (A2), septum, circunvolución paraterminal (A3)y área paraolfatoria o subcallosa (A4),lateral a la anterior. Desde estos centros primarios salen numerosas víassecundarias de las cuales, la estríamedular y el fascículo medial delprosencéfalo son las más importantes.La estría medular (AS) contiene fibrasque unen el área paraolfatoria y laregión septal con los núcleos habenulares (A6), desde los que parten lostractos habenulotegmentales hacia laformación reticular del tronco del encéfalo. El fascículo medial del prosencéfalo o telencefálico medial (fibrasolfato-hipotálamo-tegmentales) (A7),unen el área paraolfatoria y la sustancia perforada anterior con los núcleoshipotalámicos (AS) y el tegmento mesencefálico.

La estría olfatoria medial parece ser laresponsable de la conducción de lassensaciones olfatorias. En todo caso,la escisión aislada de la estría olfatoria lateral no produce anosmia.


11

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~~~10

o El asta de Ammón en cortesrealizados a distintos niveles

C Corte frontal a travésdel hipocampoEsquema del asta de Ammón

~~~1

B Hipocampo visto desde arribaIsegl'¡n Sobol1al

A Hipocampo izquierdo después de extirparel resto del hemisferio(según LudVYIQ y KlrngAr)

prominencia en el ventrículo y est:'ícubierta por una capa de sustanciablanca, el alveus hippocampi (CH). Elesta figura obsérvese el tracto óptico(CI4) y el plexo coroideo (CIS). La forma del asta de Ammón varía según baltura del corte (D).

El hipocampo fue adscrito al rinencéfalo pero no tiene ninguna relación directa con el sentido del olfato. En losreptiles, que no poseen neocórtex, csel centro de integración superior d<:1telencéfalo. Registros eléctricos del hipocampo en mamíferos han demostrado que recibe impulsos ópticos, acú~ticos, táctiles, viscerales y, sólo enpequeña proporción, olfatorios. Se tr:1ta de un órgano de integración que influye sobre la vida emocional y las funciones endocrinas y viscerales a travésde sus conexiones con el hipotálamo,núcleos septales y cirvunvolución d<:lcíngulo.

La extirpación bilateral del hipocampo en el hombre (tratamiento de bsepilepsias severas) produce una incapacidad de recordar hechos reciente~,

Mientras se conservan los recuerdosantiguos, la información nueva sólopuede ser retenida durante unos ~<:

gundos. Tal estado puede persistir durante años. Así pues, lo que parece F;Illar es la fase de consolidación de 1:1memoria que permite a las distintas experiencias pasar de la memoria a corto plazo a la de largo plazo. Las neuronas hipocámpicas poseen un umbralmuy bajo de estimulación para las de~

cargas paroxísticas. De aquí que Seatribuya al hipocampo un importanl .papel en la aparición de ataques convulsivos, estados crepusculares y lagunas en la memoria.

ArquicórtexEl hipocampo (Al) es la parte principal del arquicórtex. Se encuentra enla parte medial del lóbulo temporal yestá situado profundamente, en granparte cubierto por la circunvoluciónparahipocampal. En la preparación Ase extirpó el hemisferio izquierdo excepto el hipocampo cuya superficie lateral tiene una apariencia irregular debido a la presencia de digitaciones. A2es la superficie de corte del cuerpo calloso. El lóbulo temporal derecho quese ve al fondo puede servir para imaginar la situación del hipocampo. Estaformación se extiende hacia atrás hastael extremo caudal del cuerpo calloso.Desde aquí, reducida a una delgadacapa de sustancia gris llamada indusium griseum (A3), alcanza el territoriode la comisura anterior (A4) siguiendo la convexidad del cuerpo calloso.En esta situación tiene a ambos ladoslos finos fascículos que constituyen lasestrías longitudinales lateral y medialde Lancisi [v. pág. 206 (A7, A8)]. Sobre la cara dorsal del hipocampo se encuentra un grueso fascículo denominado fimbria (A-DS) cuyas fibras, alllegar al cuerpo callos, forman una especie de arco que se sitúa por debajodel mismo denominado fórnix ( = bóveda) (A6). A nivel de la comisura anterior, los componentes del fórnix seseparan y completan el arco para terminar, principalmente, en lo cuerposmamilares (A7) (v. pág. 218). Una sección horizontal a través de los lóbulostemporales muestra las astas inferior(B8) y posterior (B9) del ventrículo lateral, así como el hipocampo, haciendo prominencia en la primera. Medialmente, ya visible en la superficie dellóbulo temporal, se encuentra la fimbría (BCS) y debajo de ella la circunvolución dentada (BCIO), separadade la circunvolución parahipocampal(BCll) por el surco del hipocampo(BCI2)

En los cortes frontales el arquicórtexaparece como una especie de cinta enrollada, el asta de Ammón, que hace


B Conexionesdel hipocampo

C Hipocampo y fórnix(según Fenels)

A Asta de Ammón, corte frontal a través del hipocampo

transcurren fibras que vienen de losnúcleos del septum (BI6), pero, sobretodo, del hipocampo y corteza entorrinal del otro hemisferio.

Vías eferentes. El fórnix contieneprácticamente todas las eferencias dela formación hipocampal a excepciónde las pocas fibras contenidas en bsestrías longitudinales (BI7). El fórnix,al llegar a la comisura anterior, se elivide en una porción precomisural yotra postcomisural. Las fibras del fórnix precomisural (BI8) terminan en elseptum, región preóptica (BI9) e hipotálamo (B20). Los axones del fórnixpostcomisural (B21) terminan en elcuerpo mamilar (B22) (predominantemente en su núcleo medial), en elnúcleo anterior elel tálamo (B2 3) y enotras zonas del hipotálamo. Algunosfascículos elel fórnix llegan a alcanza rla sustancia gris periacueductal del mesencéfalo.

En el sistema de vías descrito es reconocible un gran circuito. En efecto, losimpulsos procedentes del hipocampoalcanzan el núcleo anterior del tálamoa través del fórnix; este núcleo se conexiona con la circunvolución del cíngulo la cual vuelve a enviar los impulsos al hipocampo a través del fascículodel cíngulo [v. pág. 306 (C)J.

Fórnix (bóveda de los cuatro pilares). En la cara inferior del cuerpo calioso se unen ambos pilares (posteriores) del fórnix o crura fornicis (C24).Parte de las fibras ele cada pilar pasanal elel lado opuesto constituyendo lacomisura del fórnix o psalterio (C25).La unión de los pilares forma el cuerpo del fórnix (C26). Las fibras elelcuerpo que no se han cruzado se separan de nuevo a nivel elel agujero eleMonro para formar las columnas elelfórnix (C27) o pilares anteriores, cuyomayor contingente de fibras constituye el anteriormente elescrito fórnixpostcomisural.

Vías aferentes: 1) El sistema aferente más importante está constituido porlas fibras provenientes de la regiónentorrinal (BI3) en la que, a su vez,terminan fibras que dimanan de loscentros olfatorios primarios (regiónprepiriforme), cuerpo amigdalino y diversos territorios del neocórtex. No sehan demostrado uniones directas entre el bulbo olfatorio y el hipocampo.2) En el fascículo de asociación denominado cíngulo (BI4) se reúnen las fibras procedentes de la circunvoluciónhomónima que cursan, predominantemente, hacia el subiculum. 3) A través del fórnix (BI5), que es a la vezcomisura y fascículo de asociación,

Conexiones

Asta de Ammón. La corteza hipocampal se divide en cuatro campos segúnsu anchura y el tamaño y densidad desus neuronas. El campo CAl (Al) contiene una capa de pirámides pequeñas;el campo CA2 (A2) presenta una capamás estrecha y densa, de neuronas piramidales de gran tamaño; el campoCA3 (A3) también exhibe una anchacapa de células piramidales grandespero su densidad es menor. Finalmente, el campo CA4 (A4) muestra pirámides más dispersas y forma el final delasta, estando rodeado por la circunvolución dentada, que destaca por la presencia de una fina capa de pequeñasneuronas intensamente teñidas (A5).La circunvolución dentada se fusionacon el asta de Ammón cuando ésta seinvagina hacia la profundidad, siendopoco visible en la superficie del cerebro. El surco del hipocampo (A6) la separa de la circunvolución parahipocampal (A7) Yel surco fimbriodentado(A8) de la fimbria del hipocampo (A9).La capa profunda del asta, que limitacon el ventrículo, es el alveus hippocampi (AI0), en el que se reúnen lasfibras eferentes del hipocampo antesde abandonarlo a través de la fimbria.La zona de transición entre el asta deAo'món y la corteza entorrinal vecina(All) se denomina subiculum (AI2).


A Organización del hipocampo(segun CaJall

C Conexiones neuronales Ide acuerdocon Andersen, Blackstad y Lomo)

12

~~~~ 8 1--;:-------------

B Estructura de la corteza hipocampalImpregnación arg¿ntica(según Cajal)

• Nota de los traductores. Recuérdeseque hoy se admite que las fibras destinada,al cucrpo mamilar (fórnix poslComisural) seoriginan en el subiculum.

ramidales con los que forman sinapsis axosomáticas. Las células en cesIoson inhibidoras y se excitan por col:iterales axónicas de las células piramidales, por lo que la descarga de un:,de ésras conduce, por mediación de ",",células en cesto, a una inhibición dt'las pirámides vecinas. Las células piramidales constituyen el stratum pyr:,midale (BCI4); sus vértices se oriclItan hacia la capa siguiente, el stratulllradiatum (BCIS) y sus bases hacia elstratum oriens enviando un denso árbol dendrítico en ambas direccionc,Las largas dendritas apicales de las pirámides alcanzan con sus ramas el str:,tum lacunosum (BCI6) y el stratulllmoleculare (BCI7).

Las fibras aferentes de los diversos lugares de origen cursan en diferente,capas. Una gran parte de las fibras comisurales del hipocampo y región entorrinal del hemisferio contralateral p:,san a través del stratum oriens. Losaxones de la región entorrinal homolateral transcurren por el stratunllacunosum y el stratum molecularey hacen contacto con las ramas másperiféricas de las dendritas apicalcs(CI8). Las colaterales de Schaffer (CIO)hacen contacto con el segmento distal de las dendritas apicales y las fibrasmusgosas (C7) con el segmento proximal.

Corteza hipocampal

La eSlfuctura del arquicórtex es mássencilla que la del neocórtex, por loque sus conexiones sinápticas son másfáciles de explicar. La corteza hipocámpica es una de las pocas regiones delcerebro donde se han identificadoneuronas excitadoras e inhibidorastanto histológica como electrofisiológicamente.

Existen diferencias entre los camposCAl (Al), CAZ (A2) YCA3 (A3), rantoen lo que se refiere a su organizacióncomo a sus conexiones. Las fibras aferentes alcanzan el asra de Ammón, sobre todo a través del tracto perforante (A4) y sólo en pequeña proporciónpor el alveus. Estas fibras terminan enlas ramas dendríticas de las células piramidales (AS). Una parte de ellas alcanzan las neuronas granulosas o granos (A6) de la circunvolución dentadacuyos axones, llamados fibras musgosas (A7), establecen asimismo contactos sinápticos con las dendritas de lasneuronas piramidales. Sin embargo, lasfibras musgosas sólo alcanzan los campos CA3 y CA4, faltando en el CAl yCAZ.

Las pirámides son elementos eferentes cuyos axones se reúnen en el alveus (AB8) y abandonan la corteza porla fimbria (A9). De estos axones salencolaterales recurrentes, llamadas deSchaffer (AlO), que recorren los árboles dendríticos de numerosas célulaspiramidales. Las eferencias destinadasal septum proceden de los camposCA3 y CA4, mientras que las que se dirigen al cuerpo mamilar y núcleo anterior del tálamo provienen de CAl'.

División en capas. El asra de Ammónconsta de las siguientes capas: Adyacente al ventrículo el alveus (AB8) conlas fibras eferentes; a continuación, elstratum oriens (BCn) con las célulasen cesto (BCI2), multipolares, cuyosaxones se dividen profusamente rellenando la capa piramidal con un denso plexo de fibras (BI3). Estas fibrasrodean los cuerpos de las células pi-


Cuerpo estriado

El cuerpo estriado es el centro sináptico superior, a nivel subcortical, delsistema motor extrapiramidal (v. página 284). Está dividido en dos por lacápsula interna (ABI): el núcleo caudado (AB2C) y el putamen (ABC3),que formaban una unidad, pero la penetración e incremento de las fibras dela cápsula interna durante el desarrollo lo dividió (B). En el núcleo caudado existen una cabeza (A4), un cuerpo (A5) y una cola (A6). Cuerpoamigdalino (A7).

Conexiones

Vías aferentes: 1) Fibras corticostriatales (CS). En contra de la concepción tradicional de la no existencia de conexiones entre corteza ystriatum, investigaciones basadas enimpregnaciones argénticas y estimuladones eléctricas han revelado quetodos los lóbulos telencefálicos se proyectan sobre el striatum. Esta proyección presenta una ordenación tópica,de tal modo que el lóbulo frontal seconexiona con la cabeza del núcleocaudado y los territorios más caudal(!s del córtex con los segmentos máscaudales del striatum. Así, los lóbulostemporal y parietal se proyectan preferentemente sobre el putamen. Las fibras de la región central que terminanen el segmento caudal de la cabeza delnúcleo caudado, son las únicas que através del cuerpo calloso se proyectansobre el núcleo caudado opuesto (C9).A pesar de las aferendas córticoes triatales no hay conexiones directasdel striatum a la corteza.

2) Fibras centroestriatales (C1O).Las fibras que nacen en la porción ventral del núcleo talámico centromediano terminan en el putamen, y las queparten de su porción dorsal acaban enel núcleo caudado. A través del núcleocentromediano alcanzan el striatumimpulsos procedentes del cerebelo yde la formación reticular mesencefálica.

3) Fibras nigroestriatales (CH). Sedetectan por microscopía de fluorescencia. Son axones de neuronas dopaminérgicas que atraviesan la cápsula interna en grupos (fascículo pt;Ctiniforme) y que pasan por el globu.,pallidus para terminar en el striatum.

Vías eferentes: 1) Los axones efercntes van en su mayoría al globus pallidus. De éste salen las vías palidofug:lles; de su parte externa (C12) elfascículo palidosubtalámico y de la interna el asa y fascículo lenticulares además del fascículo palidotegmental. LIS

fibras eferentes del striatum más importantes son los sistemas palidofug:lles; una parte de sus fibras acaban el\los núcleos talámicos ventrales anlerior y latera1lpág. 172 (A9)], que proyectan a la corteza motora.

2) Fibras estriatonigrales (CH). Fibras del núcleo caudado terminan (;11

la parte oral de la substantia nigr:l,mientras que fibras del putamen lo h:1cen en su parte caudal.

No se sabe con exactitud el papel delstriatum. Su lesión no produce traslornos motores apreciables. La estimul:1ción de la cabeza del núcleo caudaelocausa giros de la cabeza y movimientos en círculo. La estimulación del GIU

dado y putamen conduce a un cese elelos movimientos, espontáneos y de estimulación cortical.


El striatum está compuesto, en su m:,yor parte, de pequeños grupos de ncuronas. La necrosis de las neuronas eletamaño medio produce la llamada corea o baile de San Vito, trastorno motor en el que aparecen movimiento.'rápidos y amplios, espontáneos y sillfinalidad concreta. Si se destruye totalmente el putamen no aparece, sillembargo, este tipo de hiperquinesi:l'

• Nota de los T. Recuérdese la relación ell

lre la lesión dopaminérgica y el ParkinsollUn síndrome similar se da si se bloque:l"mucho tiempo los receptores dopamin('lgicos con neuroléptieos (disquinesia tardí:l)

C Conexionesdel cuerpo estriado

A Disección delcuerpo estriado(según LudWIg y KIlnglerl

2

1

B Desarrollo del3/ cuerpo estriado


ínsula

Recibe este nombre un territOrio de lasuperficie lateral del hemisfcrio que,durante el desarrollo, crece menos quelas partes vecinas, por lo que es cubiertO por ellas. Estas porciones de los hemisferios que ocultan la ínsula se denominan opérculos. Según los lóbuloscerebrales a que pertenecen, se distinguen los opérculos frontal (Al), parietal (A2) y temporal (A3). En la figuraA se han separado los opérculos paraponer la ínsula de manifiesto. Si estamaniobra no se realiza, sólo se percibez una fisura llamada de Sylvio o surco lateral [v. pág. 10 (A4)] que se expande en profundidad, a nivel de laínsula para formar la fosa lateral [v. página 202 (ABI5)J. La ínsula tiene unaforma casi triangular estando periféricamente delimitada por el surco circular de la ínsula (A4). El surco central (A5) divide la ínsula en una parteoral y otra caudal. A nivel del polo inferior, limen insulae (A6) (limen == umbral), la región insular se continúa con la corteza olfatOria o paleocórtex.

La corteza insular constituye una transición entre paleocórtex y neocórtex.El polo inferior de la ínsula es incorporado al paleocórtex perteneciente ala corteza prepiriforme (B7). La partesuperior de la ínsula presenta un isocórtex (B8) con las seis capas habituales (v. pág. 226). Entre ambas zonasexiste un mesocórtex (B9) de transición, el cual, al contrario que el paleocórtex, posee seis capas, aunque menos definida que las del neocórtex. Lacapa más característica del mesocórtex es la quinta (e10) que sobresale delconjuntO como una banda estrechamás oscura; contiene pequeñas pirámides apretadas a modo de empalizadas que, por otro lado, sólo se encuentran además en la corteza de lacircunvolución del cíngulo.

Resultados de la estimulación (D).A pesar de la dificultad de estimularla ínsula, dada su situación oculta, ha

sido posible hacerlo en el hombre enel curso del tratamiento quirúrgico deciertas formas de epilepsia. Resulta deello un aumento (+) o disminucióll(-) del peristaltismo gástrico. La excitación conduce a náuseas y vómirosen muchos puntos (.), en otros se desencadenan sensaciones a nivel de l:iparte superior del abdomen en la ZOn:l

del estómago (x) o en la parte inferiOIdel abdomen (O). Algunos sujetos manifiestan tener sensaciones gustativas(. puntos azules). Aunque los mapasde excitación no reflejan una distribucion tópica de los efectOs producidos,los resultados sugieren una participación de la corteza insular en la senslbilidad y movimientos viscerales. Enexperimentos realizados en monos sepudo desencadenar, además de secreción salivar, reacciones motOras de 1:,cara y extrcmidades. La extirpaciónquirúrgica de la ínsula no produce cnel hombre trastornos funcionales.

A insula tras separar los opérculos(según Retzlus)

B Campos corticales de la ínsula(según Brockhausl

D Mapa de los puntos de estimulaciónde la ínsula en el hombre(según Penfleld y Faulk)


Neocórtex

Capas corticales

En el neocórtex se distinguen 6 capascuyo aspecto varía según la técnica histológica empleada. Al representa unaimpregnación argéntica, A2 una coloración de Nissl y A3 una tinción demielina. De la superficie a la profundidad se distinguen: La capa molecular (1) (A4), la capa granulosa externa(1I) (A5), con células granulosas yestrelladas, la capa piramidal o piramidal externa (IlI) (A6), la capa granulosa interna (IV) (A7), la capa ganglionaro piramidal interna (V) (A8), pobladade grandes pirámides, y la capa multiforme (VI) (A9).

En las tinciones de mielina se distinguen la capa tangencial (AIO), la capadisfibrosa (AH), la capa supraestriada(A12), la estría de Baillarger externa(AH), la estría de Baillarger interna (A14) y la capa subestriada (A15).Además se aprecian divisiones verticales por los fascículos de fibras radi~l

les (A16).

Neuronas corticales

Las células piramidales (B17) son loselementos eferentes de la corteza. Susaxones están destinados a otras áreascorticales o a núcleos subcorticales.Muchos axones mandan colaterales recurrentes (B18). Las dendritas apicales (BI9) de las células piramidales seextienden hasta la capa molecular ytanto ellas como las basales, presentanmiles de espinas (sinapsis cspinosas).

El córtex contiene, además, células deCajal (B20) con axones que transcurren horizontalmente por la capa molecular y células granulosas o estrelladas con axones ascendentes verticalesde longitud variada que terminan endifetentes capas corticales. Así sucede,por ejemplo, con las células de Martinoni (B21). En el caso de las célulascon doble ramillete dendrítico de Cajal (B22) (láminas n, 1II y IV) aparecen dos árboles dendríticos orienta-

dos verticalmente y axones de curs"ascendente o descendente. El axón d('muchas células estrelladas (B23) se r:,mifica profusamente dcspués de Ullcorto trayecto o, en ocasiones, aClh:,formando enrejados en forma de ce.'ro en los cuerpos de las pirámides vecinas (B24). Las colaterales axónic:'~

pueden también adoptar un trayecl')horizontal y hacer contaero con pir:ímides alejadas de su lugar de origclla través de terminaciones en CeSI,)(B25). Estas células en cesto son, muyprobablemente, interneuronas inhibidoras.

Columnas verticales

La disposición de las células y fibr:"nerviosas permite reconocer una configuración u ordenamiento en colul11nas de los elementos corticales (v. p:ígina 240). Como han demostrado lo,registros electrofisiológicos, estas columnas corresponden a unidades funcionales. Se extienden por roda 1:,corteza y tienen un diámetro de 3(1)

a 500 ¡.<m. En la corteza sensorial, cacl:icolumna se relaciona con un terrilorio periférico, bien delimitado, de rcceptores sensoriales, de tal forma quela estimulación de estos últimos inducen respuestas de toda la columna. Loslargos axones verticales de las célul:I.'estrelladas son el substrato morfol6gico de la organización vertical delfuncionamiento de las columnas. Losaxones de las células con doble ramiIlete dendrítico, en cuyas dendritas terminan probablemente axones aferentes trepan por las dendrilas apicales delas pirámides a la vez que se ramifican,estableciendo con ellas abundantc:~

contactos sinápticos (B26). Los axones horizontales son, por lo gener:d,conos y sólo en la capa molecular alcanzan una longitud de varios milímetros.

20

Capas del neocórlex: Impregnación argéntica,coloración de Nissl y linción de mielina(según Brodmannl

B Célulasdel neocórtex(segl'nl ColonnlC'rl


17

17

A Vista lateral

B Vista medial20

4

4

Campos corticales de los hemisferios(segun Brodmannl

10

10

y arquicórtex, su estructura se vuelv('más sencilla. Estas zonas de transiciÓn,de organización más primitiva, se eknominan proisocórtex, y a ellas pe'tenecen la circunvolución cingular, 1:,corteza retroesplenial (situada alredt·dor del extremo posterior del cuerpocalloso) y partes de la corteza insul;IIFilogenéticamente el proisocórtex e,'más antiguo que el neocórtex

También el paleocórtex y el arquicórtex están rodeados de una bandas m;IIginales, cuya estructura se aproxima"la del neocórtex y que reciben e/ nOIl1bre de periarquicórtex y peripaleocórtex. Al periarquicórtex pertenece, pOIejemplo, la corteza entorrinal que Iimita con el hipocampo.

Alocórtex. El alocórtex [«la Olr:,(~ aUo~) corteza.] se contrapone a mt'nudo al isocórtex. Este concepto incluye al paleo- y arquicórtex, Tal reunión no está justificada ya que se tral:,de territorios te/encefálicos que difi 'ren tanto genética como estructural yfuncionalmente. Sólo tiene en comúnel ser distintos al neocórtex, de donde deriva el nombre de alocórtex

Áreas corticales

Todos los territorios del neocórtex sufren un desarrollo ontogenético similar: En la superficie de los hemisferiosse forma primero un grueso estratocelular o placa cortical que luego sesubdivide en seis capas. Debido a estedesarrollo similar el neocórtex se denomina córtex homo- o isogenético o,simplemente, isocórtex.

A pesar de esto, el neocórtex varía ampliamente en las diferentes regiones,de tal modo que se pueden distinguirun cierto número de áreas o camposcorticales de estructura di versa. Enellos las capas, consideradas aisladamente, pueden mostrar diferentes peculiaridades en lo que respecta al grosor y densidad celular; además, suscélulas pueden ser grandes o pequeñas, predominando uno u otro tipo. Seconoce como citoarquitectonia la delimitación de áreas corticales según loscriterios antes nombrados. Ello permite trazar sobre los hemisferios unosmapas de campos corticales que recuerdan a sus homólogos geográficos. De entre ellos, el establecido porKorbinian Brodmann ha sido repetidamente confirmado y goza de granaceptación (AB).

Tipos de corteza. Un signo característico de los campos de proyección(terminación de las vías ascendentes)es el desarrollo predominante de lascapas ricas en células granulosas o granos. Así las láminas 11 y IV son gruesas y ricas en células en la corteza sensitiva (área 3) y acústica (áreas 41 y 42),mientras que las capas piramidales están poco desarrolladas (coniocórtex).En la corteza visual (área 17) se llegaincluso a producir un desdoblamiento de la capa IV. Por el contrario, enla corteza motora (áreas 4 y 6), las capas granulosas se reducen mucho degrosor a favor de las piramidales, e incluso en algunas zonas llegan a desaparecer (corteza agranular).

Zonas limitantes. En los territoriosdonde el isocórtex limita con el paJeo-

230 TelencéfaloTelencéfalo 231

V

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B Área 9

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A Área 4Corteza motora

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C Campos corticalesprecentrales Areas 4 y 6~según van Bonlnl

111

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VI

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precentral sea la corteza motora porexcelencia y de que la corteza postcentral representa el campo de proyecciónde la vía somatoestésica.

Corteza granular, La corteza premotora, polar y orbitaria (basal) poseeunas capas granulosas bien desarroll:idas (8). La lesión de estas áreas granulosas frontales produce cambios severos de la personalidad. Estos consistensobre todo en disminución de la iniciativa, de la motivación para conseguir objetivos, de la concentraciónmental y de la capacidad crítica: Estas insuficiencias son más graves queel deterioro de las capacidades inteleetuales formales. Los pacientes muestran una euforia necia y autocomplaciente, se interesan sólo por I;,Spequeñeces de la vida diaria y son incapaces de planificar el futuro.

Cambios semejantes se observan después de leueotomías prefrontales, enlas que se seccionan quirúrgicamente las conexiones frontales. Estas opera'ciones, hoy superados por los psicofármacos, se practicaban para l'ltratamiento de psicópatas maníacos opacientes que sufrían de dolores insoponables. Con ello se conseguía un:,tranquilización duradera y un estadode indiferencia, pero, además, se producían unos peculiares cambios en 1:1esfera emocional. Así, aunque los p:.,cientes seguían sintiendo dolor, no lovivenciaban como especialmnte molesto, mostrando un absoluta indif'rencia por un dolor que preoperatoriamente les resultaba insoportable, 1.:1lesión de la corteza orbitaria (neocórtex basal, v, pág, 14) conduce a cambios profundos del carácter; así, sujetos que antes eran cultivados y COll

personalidad bien definida pierden elsentido del decoro, el tacto y el senl imiento de vergüenza, lo que pueckconducir a graves perturbaciones enel trato social.

Lóbulo frontal

Distinguiremos las siguientes regionescorticales: precentral o corteza moto~

ra propiamente dicha, premotora, po~lar y orbitaria o basal.

Corteza agranular. La corteza de la re~

gión precentral (áreas 4 y 6) se carac~

teriza por la reducción o pérdida delas capas granulares y ampliación delas piramidales. Además son tambiéncaracterísticos su grosor y su transi~

ción gradual a la sustancia blanca sub~

yacente. Estas características son espe~

cialmente marcadas en la corteza delárea 4A, cuya capa V en determinadosterritorios (4y ... ), contiene las pirámi~

des gigantes (Al) de Betz. Estas neu~

ronas poseen axones gruesos y largosque llegan a alcanzar la medula sacra.

Para su comparación, la corteza delárea premotora 9 se muestra en B. Éstaes no sólo más delgada sino que lamavor densidad celular de su capa VIpet:mite una mejor delimitación de lasustancia blanca subyacente. Muestra,además, unas capas granulosas (I! y IV)bien formadas.

La corteza agranular es el principallu~

gar de origen de la vía piramidal, va~

liendo como prototipo de corteza mo~

tora. En ella terminan también fibrasaferentes, registrándose potencialeseléctricos en la región precentral trasla excitación de la piel de las caras tle~

xora y extensora de las extremidades,los cuales expresan, probablemente,mecanismos de control y de regula~

ción fina del sistema motor.

Por otra parte, también pueden desen~

cadenarse reacciones motoras tras laestimulación intensa de muchos pun~

tos de la región postcentral (corteza so~

matosensitiva), el lóbulo parietal y laregión premotora frontal. Por todo ellolos fisiólogos hablan de una regiónmotora v sensitiva o MsI (predominan~tement~ motora) y de otra sensitiva ymotora SmI (preferentemente sensiti~

va). Estos hallazgos no cambian, sinembargo, el hecho de que la corteza

Región precentral (A y Bl). La excitación eléctrica de zonas muy localizadas de la corteza induce contracciones musculares en determinadasregiones corporales, lo cual ha permitido establecer una división somatotópica de la misma en la que la regiónde la cabeza se encuentra sobre e! surco lateral, representando su parte inferior la garganta (A2), lengua (A3) ylabios. Dorsalmente siguen mano, resto de la extremidad superior, troncoy extremidad inferior, la cual sobrepasando el borde superior del hemisferio, alcanza su cara medial. Queda asídibujado un homúnculo que se apoya sobre la cabeza. Las áreas que representan las distintas partes individuales del cuerpo tienen distintotamaño, siendo éste tanto mayor cuanto más finos y diferenciados son losmovimientos de la región correspondiente. La mayor extensión corresponde a los dedos y a la mano y la menoral tronco.

Cada mitad del cuerpo está representada en el hemisferio contralateral, laderecha en e! izquierdo y la izquierdaen e! derecho. Sin embargo, se obtieneuna respuesta bilateral por excitaciónunilateral de las zonas correspondientes a los músculos de la masticación,de la laringe y de! velo del paladar y,parcialmente, de los músculos del dorso. Las respuestas de los músculos delas extremidades y de la cara son exclusivamente contralaterales. La representación de las extremidades está ordenada de tal modo que los segmentosdistales se encuentran en la profundidad del surco central y las partes proximales más rostralmente sobre la circunvolución precentral (Bl).

Campos motores suplementarios.Además de la región precentral existen otros dos campos motores. La región motora y sensitiva segunda, MsII (B4), se encuentra en la cara medialdel hemisferio por arriba de la circunvolución del cíngulo, abarcando e! territorio de las áreas 4 y 6. En el monose ha demostrado en ella una ordena-

232 Telencéfalo

ción somatotópica, pero no en e! hombreo La región sensitiva y motora Segunda, Sm II (B5), predominantemente sensitivotáctil y en menor gradomotora, se encuentra por arriba delsurco lateral y corresponde, aproxim;¡damente, al área 43. No está todavÍ:lclaro el pape! funcional de estos campos suplementarios en e! conjunto delsistema motor.

Campo oculógiro frontal (C). La estimulación eléctrica de la región prccentral, especialmente de! área 8, produce movimientos conjugados de losojos. Se admite que este área es el centro de los movimientos oculares valuntarios. En general, su excitaciónconduce a desviación de la mirada hacia el lado opuesto en ocasiones acompañada de rotación de la cabeza. Lasfibras del área 8 no terminan directClmente en los núcleos oculomotores;sus impulsos tienen, probClblementc,una estación sináptica intermedia enel núcleo intersticial de Cajal.

Área motora del lenguaje (campode Broca) (D). Una lesión a nivel dela circunvolución frontal inferior (áre;ls44 y 45) del hemisferio dominant·(v pág. 246) produce una afasia motora. Los paCientes no son capaces dcformular palabras y expresarlas verbalmente, aunque la musculatura fonética (labios, lengua, laringe) no est{¡paralizada. La comprensión de! lenguaje se conserva.

No se puede localizar en un territorioconcreto de la corteza cerebral la capacidad de! habla. El lenguaje es un;¡de las funciones cerebrales más complejas en la que participan amplios territorios de la corteza cerebral. Sin embargo, el campo de Broca es, sin duda,una zona de integración decisiva en loscomplejos mecanismos neuronales dellenguaje (para el estudio de la afasiasensorial, véase pág. 246).

A Regionalización somatotópica de la región precentralIsegún Penlield y Rasrnussenl

B Campos motores en el monoIsegún Woolsey)

Centro motor del lenguaje(Broca I

233


C Organización somatotópicade la reglón pbstcentral(según Penllcld V Rasmusscn)

V

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111

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/\ Area 3. Corteza senSitiva

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111

• Nota de los traductores. El hemisferiono dominante es muy importante en 1:1:-.funciones cerebrales que impliquen el usode coordenadas espaciales (v. pág. 246).

Investigaciones electrofisiológicas yclínicas han demostrado que la sensibilidad cutánea superficial se proyeeta sobre el área 3, mientras que la sensibilidad profunda (especialmente 1:1procedente de los receptores articul:1res) lo hace sobre el área 2. La disposición y movimientos de las extremidades se registran en el área 2.

Significado funcional del córtcxparietal. La función de esta región Sl'

conoce a través de las alteraciones psiquiátricas resultantes de las lesiones delos lóbulos parietales. Pueden ocurrildiferentes tipos de agnosia. En esto,casos, aunque las impresiones sensitivas elementales alcanzan la cortez:1no son integradas, de tal modo que losobjetos no son reconocidos en cuanto a sus características y significado.Estos trastornos pueden afectar a la,percepciones táctiles, ópticas y aCllsticas. Las lesiones del lóbulo pariel:iI(circunvolución angular) del hemisfcrio dominante pueden afectar al pensamiento simbólico [v. pág. 246 (A)Icon pérdida de la comprensión del significado de las letras y nllmeros..

También pueden observarse alteraciones del esquema corporal. Éstas pucden consistir en la incapacidad de distinguir la derecha de la izquierda, obien en percibir como extraña una extremidad esté o no paralizada, porejemplo, el brazo puede sentirse comouna barra pesada de hierro situada sobre el tórax. El trastorno puede afectar a una mitad del cuerpo que se siente entonces como perteneciente a otr:1persona (hemidespersonalizaciÓn).

La corteza parietal, situada entre la táctil y la óptica con las que mantiene estrechas interconexiones, parece tenerun papel muy importante en la reprc·sentación tridimensional de! espacio,la cual puede alterarse por una lesiónde los lóbulos parietales'.

Región postcentral. En la circunvolución más anterior de! lóbulo parietal, llamada postcentral, se localiza laestación final de las vías sensitivas, ladenominada corteza somatoestésica.Comprende las áreas 3, 1 Y 2, de lascuales el área 3 se localiza en la profundidad del surco central yen la caraanterior de la circunvolución, e! área1 es una banda estrecha que sigue laparte más convexa de la misma y elárea 2 cubre su cara posterior.

La corteza del área 3 (A) es significativamente menos gruesa que la cortezamotora y se delimita claramente de lasustancia blanca subyacente. Las capaspiramidales (UI y V) son delgadas y pobres en células, lo contrario sucedecon las capas granulosas. Se trata,pues, de un coniocórtex. Con finescomparativos se presenta al lado lacorteza del área 40 (8), la cual recubre la circunvolución supramarginal ypuede servir como tipo de cortezaparietal En ella las capas piramidalesy las granulosas están bien representadas y se nota una ordenación radiala través de todas las capas.

La corteza somatoestésica recibe sus fibras aferentes de! núcleo ventral posterior del tálamo, ordenadas somatotópicamente de lo que resulta unatepresentación de las partes contralaterales del cuerpo en puntos determinados de la corteza. Así, por arriba delsurco lateral se encuentra la zona correspondiente a la faringe y cavidadbucal (CI), y superiormente a éstas lasregiones correspondientes a la cara,extremidad superior, tronco y extremidad inferior. Esta última sobrepasael borde superior del hemisferio parapasar a su cara medial en donde termina con la representación de la vejiga urinaria, recto y genitales (C2). Lasregiones cutáneas con una sensibilidadaltamente diferenciada, tales como lamano y la cara, se corresponden conregiones corticales particularmentegrandes. En general, las partes distales de las extremidades tienen mayorrepresentación que las proximales.


B Área 21

Circunvoluciones temporalestransversas de Heschl

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A Área 41. Corteza auditiva

voces de personas conocidas en sustiempos jóvenes y vuelven a vivir episodios momentáneos de su propio pasado. Se trata predominantemente dealucinaciones acústicas, aunque másrara vez son visuales.

Durante la estimulación del lóbulotemporal el paciente puede interprctar erróneamente su situación presente. Así, impresiones nuevas puedentomar la apariencia de experienciaspasadas (fenómeno del «déjá-vu»); losobjetos de alrededor parecen alejarseo aproximarse; el entorno toma un elrácter extraño o amenazante.

Los fenómenos descritos ocurren sólocuando se estimula el lóbulo temporal y no pueden ser desencadenadosa partir de ninguna otra región cort;cal. Debe asumirse, por tanto, que 1:1corteza temporal tiene una importancia particular para la rememorizaciónconsciente o inconsciente del propiopasado y de las experiencias en él contenidas. Las vivencias nuevas sólo pu .den ser correctamente interpretadas yjuzgadas cuando las antiguas están presentes. Sin esa capacidad no podrbmos orientarnos en el mundo que nosrodea. Por esta razón, se ha calificadode interpretativa a la corteza temporal.

Lóbulo temporal

Región auditiva. Las circunvoluciones de la cara lateral del lóbulo temporal tienen un trayecto preferentemente longitudinal. Sin embargo, doscircunvoluciones transcurren transversalmente sobre su cara dorsal, las circunvoluciones temporales transversasde Heschl (CI). Como quiera que están inmersas en el surco lateral sólo seven claramente cuando se extirpa elopérculo parietal suprayacente. La radiación acústica (v. pág. 352), que seorigina en el cuerpo geniculado medial, termina en la corteza de la circunvolución temporal transversa anterior.La corteza de ambas circunvolucionestransversas (áreas 41 A Y42) constituye la corteza auditiva y, como todas lasáreas corticales receptoras, es un coniocórtex. La capa granulosa externay sobre todo la interna (IV) son gruesas y ricas en células. Las capas piramidales son, por el contrario, delgadas y las células piramidales pequeñas.Con fines comparativos la figura B representa el área 21 que forma la cubierta cortical de la circunvolución temporal media. Se trata de una cortezatemporal típica con prominentes capas granulosas, gruesas capas piramidales y una clara estructura radial.

La estimulación eléctrica del área 22en la vecindad de las circunvolucionestransversas produce sensaciones acústicas como zumbidos y murmullos, osonidos de campanillas o timbres. Lacorteza acústica está organizada segúnlas frecuencias del sonido (organización tonotópica, v. pág. 352). Se aceptaque en la corteza humana las frecuencias más altas se registran medialmente, las más bajas lateralmente.

Significado funcional de la corteza temporal. La estimulación eléctrica del resto del lóbulo temporal (realizada en el transcurso del tratamientoquirúrgico de epilepsias temporales),produce alucinaciones cuyo contenido corresponde a fragmentos de vivencias pasadas. Los pacien tes oyen


C Cara medialmostrando el área 17

VI

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B Lóbulo OCCipital. Cor1e lrontal

A Área 17 (seglJn Brodrnannl

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/?F3~>{:.~r;::··,~;:~:,:·i~? 7'

han demostrado que existen dos tip'lIlprincipales de neuronas en el área otriada: células simples y complcj:I."Ambas clases no se han identificadohistológicamente todavía. Una neurona simple recibe impulsos de un gn,po celular de la retina (campo receptor), respondiendo más intensamenl,'a bandas estrechas de luz, a bandas o.'curas sobre un fondo luminoso o a lo,',límites rectos entre luz y oscuridad. 111decisivo es la orientación de las b:I( 1das. Muchas células reaccionan sólo :1

bandas de luz horizontales, otras sóll 1a verticales y, finalmente, otras sólo :1oblicuas.

Las células complejas también respol)den a bandas de luz de distinta oriel1tación. Sin embargo, mientras una d:lula simple sólo reacciona ante 1:1excitación de su propio campo receptor, una célula compleja lo hace cual(do la banda luminosa se mueve sobrela retina. Cada célula compleja es eStimulada por un gran número de nc"ronas simples, admitiéndose que 1maxones de varias células simples terminan sobre una neurona compleja. La,'capas granulosas internas consist<;I(casi exclusivamente en células simplc',mientras que las células complejas seencuentran acumuladas en la capa gr:1nulosa externa. Más de la mitad de lO

das las neuronas de las áreas 18 y 1')son complejas o hipercomplejas y ticnen una importancia especial en I:ipercepción de las configuraciones,

La estimulación eléctrica de la cort.eza visual produce sensaciones luminosas, como chispas o relámpagos. La excitación de las áreas 18 y 19 provocala aparición de figuras y formas. Ack'más, se desencadenan desviaciones ck'la mirada (centro oculógiro occipital),Estos movimientos de los ojos son reflejos, en contraste con los movimientos voluntarios controlados por el centro oculógiro frontal *

* Nota de los traductores. Probablemcllte las áreas 37 Y21 del lóbulo temporal pUl'den considerarse también campos gnósllcos visuales.

Lóbulo occipital

La cara medial del lóbulo occipital estáatravesada de delante atrás por el profundo surco calcarino (BCI), responsable del abultamiento de la superficie ventricular llamado calvar avis(B2). En los cortes frontales se aprecia una placa de fibras mielínicas denominada tapetum (B3), constituidapor fibras comisurales del cuerpo calloso que se extienden a través del esplenio para irradiar en forma de arcoal lóbulo temporal.

Corteza visual. El área 17 (AC4) (ladoderecho de la figura) es el lugar de terminación de la radiación óptica Lacorteza se sitúa en la cara medial dellóbulo extendiéndose a la convexidadsólo a nivel del polo occipital. Reviste el surco calcarino extendiéndose asus labios ventral y dorsal. El área 17está rodeada por el área 18 (A5) (ladoizquierdo de la figura) y el área 19, lascuales se consideran campos de integración de la información visual.

El córtex del área 17, como el de todas las áreas receptoras, muestra unaintensa reducción de las capas piramidales y un marcado desarrollo de lasgranulosas. La corteza es muy delgada y está bien separada de la sustancia blanca por una capa VI rica en células. La capa granulosa interna (IV)está dividida por una subcapa (lVb) debaja densidad celular, que corresponde a la estría de Gennari de las tinciones de mielina. En esta zona pobre encélulas se encuentran las células estrelladas gigantes de Meynert. Las otrasdos subcapas de la granulosa interna(IVa y IVc) son ricas en células y contienen neuronas granulosas muy pequeñas. Su densidad celular es de lasmás altas de toda la corteza. El área 18posee una capa granulosa homogéneade grandes granos y el área 19 es unacorteza de transición con la de los lóbulos parietal y temporal.

Organización funcional. Investigaciones electrofisiológicas en el córtexvisual de animales de experimentación


Segmentación columnar de la corteza visual. La corteza visual, ademásde la estructuración en capas, presenta una ordenación funcional en columnas. Éstas se extienden en direcciónvertical con respecto a las capas a través de todo e! espesor del córtex yposeen un diámetro medio de 0,3 a0,5 mm. Cada columna está conexionada con un territorio circunscrito dela retina. La excitación de los receptores de esta zona produce respuestas entodas las neuronas de la columna correspondiente (v. pág. 226). Por otraparte, cada columna está asociada a uncampo periférico perteneciente a unade las dos retinas. En el córtex visual(Al) alternan, una aliado de otra, columnas asociadas a la retina derechay a la izquierda (columnas de dominancia ocular), de tal modo que los impulsos procedentes de ambas retinascaminan separados a lo largo de todala vía óptica.

En el cuerpo geniculado lateral terminan las fibras de las hemirretinas correspondientes a su mismo lado, así,en el geniculado izquierdo (A2) acaban las mitades izquierdas de las retinas de ambos ojos (correspondientesa las mitades derechas de! campo visual), mientras que en el geniculadoderecho lo hacen las que vienen de lashemirretinas derechas (hemicamposizquierdos). Sin embargo, los axonesde las hemirretinas correspondienteshacen sinapsis en distintas capas delcuerpo geniculado lateral: las fibrasque no se cruzan (A3) de la retina temporal van a parar a las capas segunda,tercera y quinta; las fibras cruzadas(A4) de la retina nasal lo hacen en laprimera, cuarta y sexta capas. Las células nerviosas sobre las que terminanlos axones procedentes de dos puntosque se corresponden en las dos retinas se disponen en una línea que atraviesa todas las capas celulares de!cuerpo geniculado (columna de proyección), alcanzando sus axones lacorteza visual a través de la radiaciónóptica (A5). Cada fibra procedente del

cuerpo geniculado se ramifica profusamente para contactar con varios miles de células estrelladas de la capa IV.Las fibras que transportan estímulos ckla retina de un lado terminan en dift:rentes columnas corticales que las queconducen estímulos de la retina dellado opuesto.

Organización de la corteza visualen columnas verticales. Ésta puededemostrarse administrando a animak:,I4C-desoxiglucosa y observando SlI

distribución por autorradiografh,Mientras que las neuronas estimulad:lscaptan rápidamente 14C-desoxiglucosa por tener aumentado su metabolismo, las células en reposo no lo hacell.

La corteza visual de un animal experimental (Macacus rhesus) con ambo"ojos abiertos muestra un aspecto estriado en la autorradiografía que corresponde a las seis capas conocidas(B6): Las capas 1, 11, III YV tienen unbajo contenido en desoxiglucosa r:.1diactiva, la capa VI algo mayor y 1:1capa IV e! máximo. Si e! animal mantiene cerrados ambos ojos, la concentración de desoxiglucosa es similar entodas las células y la estratificación noes aparente (B7). Finalmente, si e! animal mantiene un ojo abierto y otro cerrado, aparece un cuadro en el que alteman columnas oscuras y claras (B8),de dirección perpendicular a las capas,El ojo cerrado está representado pOI'las columnas claras que no han captado el metabolito radiactivo. Las columnas oscuras, por el contrario, señalanlas neuronas activas del ojo abierto,que han incorporado 14C-desoxiglucosa. En estas columnas destaca también el intenso oscurecimiento de lacapa IV. En algunas zonas poco extensas faltan las columnas (B9). Estas zonas representan las regiones monoculares y el borde más periférico de 1:1retina, así como la mancha ciega.

B Columnas funCionales del córtex visual(según Kennei'ly, Des Roslers. SakuraShlnohara. Relvich, Jehle y Sokoloff)

Conexiones entreel cuerpo geniculadolateral y el córtex visual(según W, B. Spatz)


Sustancia blanca

Entre la corteza cerebral y los núcleosgrises profundos existe una gruesacapa de sustancia blanca constituidapor diversos haces de fibras mielínicaso Estas fibras parten de neuronascorticales o terminan en ellas. Se distinguen tres clases de sistemas defibras: Fascículos de proyección, fascículos de asociación y fibras comisurales. Los primeros conexionan cortezacerebral y centros subcorticales, biencomo sistemas ascedentes que acabanen la corteza o como sistemas descendentes que desde ella se dirigen acentros inferiores. Los fascículos deasociación unen entre sí diferentesterritorios corticales del mismo hemisferio. Finalmente, las fibras comisurales conexionan la corteza deambos hemisferios pudiendo considerarse fascículos de asociación interhemisféricos.

Fibras de proyección. Las fibras descendentes que parten de la corteza forman una especie de abanico cuyoscomponentes confluyen para formarla cápsula interna. Al contrario, los sistemas ascendentes irradian, expandiéndose, desde la cápsula interna a lacorteza. Ambos tipos de fibras constituyen, en conjunto, la llamada corona radiada (Al).

En un corte horizontal, la cápsula interna (A2 y B) forma un ángulo en elque se distinguen: Un brazo anterior(B3), limitado por la cabeza del núcleocaudado (B4) y el núcleo lenticular[pallidum (B5) y putamen (B6)]; unbrazo posterior (B7) entre el tálamo(B8) y núcleo lenticular y, entre ambos brazos, la llamada rodilla de la cápsula interna (B9). Los distintos tractosatraviesan la cápsula por lugares biendefinidos. A través del brazo anteriortranscurren el haz frontopóntico (BIO)y el pedúnculo talámico anterior(B11). Las fibras corticonucleares ocupan la rodilla. La parte rostral del brazo posterior está ocupada por el tracto corticoespinal cuyas fibra~ están

ordenadas somatotópicamente, de t:i1modo que de delante atrás se disponen las destinadas a la extremidad superior, tronco y extremidad inferior,En la misma zona ascienden las fibr~ls

talamocorticales, destinadas al área",y las fibras corticorrúbricas y corticotegmentales, provenientes del área 6,La parte caudal del brazo posterior corresponde a las fibras del pedículo t:1lámico dorsal (B12), que se dirigen :1la región postcentral. Finalmente porel extremo caudal cursan oblicuamente las fibras del pedículo talámico posterior (B13) Ydel tracto temporopóntico (BI4).

Las radiaciones acústicas y óptica secuentan entre las vías de proyecciónmás importantes, Las fibras de la radiación acústica se originan en el cuerpo geniculado medial, cursan por arriba del cuerpo geniculado lateral ycruzan la cápsula interna a nivel d,,1borde inferior del putamen (porciónsublenticular de la cápsula interna). Acontinuación ascienden casi vertica lmente en la sustancia blanca del lóbulotemporal para terminar en la circunvolución transversa anterior (v, pági.nas 236 y 352), La radiación óptica otracto geniculocalcarino se origina enel cuerpo geniculado lateral. Sus fibrasse sitúan en la porción retrolenticul:lrde la cápsula interna y se abren en ab:1nico para formar una lámina blanca ancha (AI5), Las fibras superiores de dicha lámina se dirigen hacia atrás casidirectamente a buscar la corteza occipital; las inferiores, sin embargo, se di·rigen al lóbulo temporal para constituir una especie de asa (de Meyer) orodilla temporal de la radiación óptica (CI6) que contornea en arco la prolongación inferior del lóbulo temporal para dirigirse luego caudalmente y,junto con las fibras dorsales, alcanzarel surco calcarino (CI7),

Cuerpo calloso (AI8), Pedúnculo cerebral (AI9),

A DiseCCión de losfascículos de proyección(según LudWig y Klinglerl

B Organización somatotópicade la cápsula interna

e Radiación óptica durantesu rnielinización (según Flechslgl


F RadiaCión del cuerpo calloso

3

4

9

B Fibras de asociación cortas

Vista lateral y corte frontal.

A Disección de los largosfascículos de asociaCión(según LudWig y Kllngler)

Cuerpo calloso

(,O Fasciculos de aSOCiaCión

través del cuerpo calloso, la com isul.1rostral o anterior [v. pág. 214 (C)J Y 1.1comisura del fórnix [v. pág. 218 (C25)1La comisura del neocórtex más imp(lltante es el cuerpo calloso (E). Su Sl'l1mento oral, curvado, constituye la r<i

dilla (EH), que termina afilándose <'11el pico o rostrum (EI2); el tronco d<'1cuerpo calloso (EI3) forma la P,II'II'media de la comisura que termina caudalmente engrosándose en el rock!<'o esplenio (EI4). Las fibras del CLlelpo calloso se expanden a través de 1.1sustancia blanca de ambos hemisferlo.~

constituyendo la radiación del cuerp' Icalloso. Las fibras que transcurren pOIla rodilla y unen ambos lóbulos frOIltales forman el fórceps menor (Fl5),mientras que las que lo hacen por <,1esplenio para interconexionar los 1(1bulos occipitales constituyen el fÓIceps mayor (FI6).

Se distinguen fibras interhemisféric:"homotópicas y heterotópicas. Las prlmeras unen los mismos territorios COIticales de ambos hemisferios, las s<'gundas áreas distintas. La mayor parlc'de las fibras del cuerpo calloso SOIIhomotópicas. No todas las áreas COIticales están interconexionadas en 1"misma medida con sus correspondientes del otro hemisferio. Los territorio.~

relacionados con la mano y el pie <.Irambas regiones somatoestésicas noposeen, por ejemplo, conexiones interhemisféricas, como tampoco la.~

cortezas visuales primarias. Por el contrario existen abundantes uniones entre las áreas 18.

Fibras de asociación. Las fibras queunen los diferentes territorios corticales tienen una longitud muy diversa,distinguiéndose fascículos de asociación cortos y largos. Los primeros ofibras arcuatas (B), establecen conexiones dentro de un lóbulo cerebral (Bl)o entre circunvoluciones vecinas (B2).Las fibras más cortas unen partesadyacentes del córtex y, tras un breverecorrido en la sustancia blanca, vuelven a entrar en la corteza. Se llamanfibras en U y se sitúan inmediatamente profundas al manto cortical.

Los largos fascículos de asociaciónunen los diferentes lóbulos cerebralesy se pueden poner de manifiesto macroscópicamente. El cíngulo (D3) esun grueso fascículo, compuesto de fibras cortas y largas, que recorre todala circunvolución homónima. Las fibras más largas se extienden de laregión paraolfatoria, situada debajodel pico del cuerpo calloso, a la corteza entorrinal. El fascículo subcalloso(CD4) se sitúa dorso lateral al núcleocaudado, debajo de la radiación delcuerpo calloso. Sus fibras unen ellóbulo frontal a los lóbulos temporaly occipital. Una parte de ellas pasan ala región de la ínsula y otras conexionan el lóbulo frontal al núcleo caudado. El fascículo longitudinal superior(ACD5), situado dorsolateral al putamen, se extiende entre los lóbulosfrontal y occipital con irradiaciones alos lóbulos parietal y temporal. Por laparte ventral de la cápsula extrematranscurre el fascículo longitudinal inferior (ACD6) desde el lóbulo frontalal occipital y entre los lóbulos occipital y temporal se extiende el fascículofrontooccipital inferior (C7). El fascículo uncinado (ACS) une entre sí lascortezas temporal y frontal. Su porciónventral interrelaciona la corteza entorrinal y la corteza orbitaria del lóbulofrontal. Otros fascículos de asociaciónson el occipital vertical (AC9) y el orbitofrontal (ClO).

Fibras comisurales. Las fibras deasociación interhemisféricas cursan a


Dominancia hemisférica

La corteza cerebral es el substrato anatómico de la conciencia. Para que losestímulos sensoriales se hagan conscientes es necesario que alcancen lacorteza cerebral. Cuando las conexiones entre la corteza y los centros subcorticales se interrumpen se produceuna pérdida de la conciencia que evoluciona más tarde a un estado aparente de vigilia o alerta sin conciencia (síndrome apático). Sólo el hombre poseela capacidad del lenguaje, el cual,como lenguaje interno, constituye labase del pensamiento, como lenguajehablado, posibilita la comunicacióny, como lenguaje escrito, permite latransmisión de la información a travésde los siglos. La capacidad del lenguajedepende de la integridad anatómica deciertas áreas corticales, generalmentelocalizadas en un hemisferio llamadopor ello hemisferio dominante. En laspersonas diestras el hemisferio dominante suele ser el izquierdo, mientrasque en los zu rdos puede ser el derccho o el izquierdo o, incluso, la función del lenguaje puede estar representada en am bos hemisferios. Porconsiguiente, el uso preferente de unamano no es signo seguro de dominancia del hemisferio del lado opuesto.

En la parte posterior de la circunvolución temporal superior del hemisferio dominante se encuentra el centrodel lenguaje de Wernicke (Al), cuya lesión conduce a una alteración en lacomprensión de las palabras (afasiasensorial). Se trata de un centro de integración indispensable para la conservación constante de los patrones verbales aprendidos y para la correctainterpretación del lenguaje oído o hablado. Los pacientes con afasia sensorial se expresan con una auténtica ensalada de palabras sin sentido y laconversación de otras personas es percibida como si se tratara de una lengua extranjera incomprensible. Una lesión de la circunvolución angular (A2)se manifiesta por una incapacidad deescribir (agrafia) y de leer (alexia).

A3 representa la circunvolución sup":!marginal. A4 señala el campo de 1)1'\)

ca. Finalmente, A5 es una región cuy:¡excitación allera el habla y escritur:1 '"pontáneos.

Sección del cuerpo calloso (cerebro dividido). Después de esl.l

operación no se hacen aparentes ,,11('raciones de la personalidad o ele 1:1inteligencia y los pacientes pasan drsapercibielos en la vida cotidiana. Sól"pruebas especiales ele los sistem:l.'táctil y visual permiten revelar anom:1lías (8)

Las sensaciones táctiles ele la mano izquierela se registran en el hemisfcri"derecho, las de la derecha en el il,quierelo (generalmente el hemisferl( I

dominante en las personas eliestras),Los estímulos ópticos que incielen sobre las mitades izquierdas o derech:l.'de ambas retinas se proyectan sobr\'el hemisferio del mismo lado (v. página 328). Las personas con el cuerpilcalloso seccionado sólo pueden icCI

con las mitades izquierdas de sus rellnas y no pueden nombrar los objeto.,percibidos por sus hemirretinas derl'chas; sin embargo, son capaces de indicar el uso de tales objetos con movimientos ele la mano izquierda. 1,:1mismo fenómeno se observa cuandose coloca un objeto en su mano i/.quierda con los ojos cerrados, no pUl'den nombrarlo pero son capaces drindicar su uso mediante gestos. Si lo"objetos se perciben utilizando la manoderecha o las hemirretinas izquierdas,unidas al hemisferio parlante, son r:ípidamente nombrados.

Los movimientos de una extremidadno pueden ser reproducidos por I:¡otra, ya que un hemisferio es incapal,de recordar los impulsos provenientes del otro*'

* Nota de los traductores. La asimetrí:lhemisférica llO se limita, con mucho, :1 1:1actividad verbal (v. pág. 2.-\4). Por ejemplo,el reconocimiento de las características IllU

SiGIles (melodías, armonías, elc.) es palrilllunio del hemisferio derecho.

5

A Centros del lenguaje hablado y escrito en una persona diestra

B ReaCCiones consecutivasa la seccióndel cuerpo calloso{según Sperry y Gazz¿miga)


D Patrón enLirnátlco de la corteza del hipocarTlpo CA3 IS(;~l'Jll Ill.'s{)lhdU81 y [eh\r

3

4

AldolaS8

A Distribuciónde noradrenallnay dopamlna(según t:3l.'rtler I

ATPasa

6

e Acetilcollnesterasaen el asta de Arnmon iseqlúll<,rlll v 1-11(;(II·i

5

B Acetlcollnesterasaen el telencéf810lseqúl1 Glacorr'ol

cosf~tasa áCida Succlnlcodehldrogenasa

* Nota de los traductores. En los último:'>allos se trahaja muy activ;-l111cntc en la ¡dentificación v distribución de ncufotransrnisores V ne~rol11ocluladorcs, especialmenlL'de til;O neuropeptídico, por lo que eSIL'terna está sometido a lIn~l conlinua evulución.

misores. La dop;¡mina está conlcllid,1en los terminales de las neuron:¡s dopaminérgicas de la substantia nigra. 1,1acetilcolinesterasa, principalmelllc 1I I

calizada en el neuropilo, se relacioll.ltambién con terminales axónicos. 1'111'

de asumirse, por lo tanto, que cn ('1striatum existe un sistema dopaminvlgico y otro colinérgico, siendo PI'()

bable un cierto antagonismo enll"ambos. En efecto, la dopamina y 1.1acetilco!ina está presentes en el Si ri.1tum en determinadas concentracioI1l".y cambios en sus proporciones rv,spectivas conducen a graves trastornosmotores. Las observaciones c1ínic:I"indican que un exceso de dopan>!na conduce a una hiperquinesia l'IllI

muescas y movimientos involuntario"mientras que un déficit en dopamill:lproduce la rigidez muscular y pobrvza de movimientos típicas de la enklmedad de Parkinson.

La distribución de los enzimas relacionados con funciones celulares más gvnerales (respiración, metabolism"energético y estructural) no muest 1':1

diferencias regionales tan marcad:!.sLas áreas sensoriales del neocórtex s,'caracterizan por un contenido comparativamente alto de enzimas oxid;¡tivos. Sólo en la corteza del asta (.1<'Ammón ha sido posible demostr:1Ivariaciones en la distribución de Cllzimas entre sus diversas capas. Así, (úsfatasa ácida y succinicodehic1rogen;¡sa son detectables en la capa piramid;¡1(D5), ATrasa en el stratum oriens (D6)v aldolasa en el stratulll rac1iatum (D7),Por otra parte, se han encontrac1o :>!tas concentraciones de cinc en las regiones ricas en fibras musgosas (C:> yC4, v. pág. 220), en cuyos termin:>!c',sse concentra el metal.

Histoquímica del prosencéfalo

Striatum. El núcleo caudado y el putamen, aparte de su alto contenido enneurotransmisores, se caracteriza porla coincidencia en él de acetilcolina ydopamina. Aunque lo habitual es queun núcleo posea un alto contenido encatecolaminas o en acetilcolina, elstriatum es rico en ambos neurotrans-

Neurotransmisores. Existen vari;¡dones regionales marcadas en su distribución. La localización de las catecolaminas, noradrenalina y dopamina, muestra grandes diferencias enel striatum yen el hipotálamo. Así, elstriatum contiene relativamente pocanoradrenalina (Al) y es en cambioextraordin;¡riamente rico en dopamina (A2); por el contrario, la concentración de noradrenalina es alta en elhipotálamo y la de dopamina baja. Elcontenido en catecolaminas de la corteza es muy pequeño, aunque con microscopia de nuorescencia se puedendemostrar fibras catecolaminérgicas finas en muchos sectores. Son evidenciables también numerosas neur()lHSpeptidérgicas de axón corto.

Mediante la demostración histoquímica del enzima acetilcolinesterasa pueden detectarse neuronas colinérgicas,siendo el núcleo caudado y el putamen los que dan una reacción más intensa (B). También son relativamentericos en este enzima ;i1gunos núcleostalámicos (núcleos truncotalámicos ygeniculado lateral) y la porción dorsaldel núcleo amigdalino; por el contrario, la corteza da una reacción mu ydébil, exceptuando algunas neuronasaisladas del córtex motor y el hipocampo. En este Ciltimo existen diferencias entre los campos: En contrastecon la débil reacción del CAl (C3), loscampos CA2, CA3 y CA4 dan una reacción significativamente más intensa(C4). En el neocórtex los neurotransmisores conocidos sólo son demostrables en pequeña cantidad, por lo quedebe asumirse la existencia de otros todavia desconocidos *

250 Sistema vascular Sistema vascular 251

Arterias

El cerebro está irrigado por cuatrograndes arterias: Las dos arterias carótidas internas [v. pág. 96 (6) y las dosvertrebrales [vol 2, pág. 52 (A6)1

La arteria carótida interna (1) atraviesa la duramadre medialmente al proceso clinoideo antetior del esfenoides.En el espacio subaracnoideo da la arteria hipofisaria superior [v. pág. 188(EtO)], la comunicante posterior (16)y la coroidea anterior (2). Luego se divide en dos gruesas arterias terminales: la cerebral anterior (4) y la cerebral media (7).

La arteria coroidea anterior (2) sigueel trayecto del tracro óptico hasta elplexo coroideo (3) del asta inferior delventrículo lateral Sus finas ramas irrigan el tracto óptico, la rodilla temporal de la radiación óptica, el hipocampo, la cola del núcleo caudado y elcuerpo amigdalina.

La arteria cerebral anterior (4) recorrela superficie medial del hemisferio porarriba del cuerpo calloso. Ambas cerebrales anteriores están unidas por lacomunicante anterior (5). Poco después de ésta nace la arteria recurrentede Heubner o central larga (6), la cualatraviesa la sustancia perforada anterior y se distribuye por el brazo anterior de la cápsula interna y regiónadyacente de la cabeza del núcleo caudado y del putamen.

La arteria cerebral media (7) se dirigeal surco lateral dando, a nivel de la sustancia perforada, de 8 a 10 ramas estriatales que penetran en el cerebro. Enla entrada a la fosa lateral se divide envarias ramas de grueso calibre que seextienden por la cara lateral del hemisferio. Las arterias vertebrales (8), ramasde la subclavia, penetran en el interiordel cráneo a través del agujero magno, uniéndose entre si en el borde superior de la medula oblongada paraformar la arteria basilar (9), la cual asciende por la cara anterior del puentey se divide, a nivel del borde superior

del mismo, en las dos arterias cerebrales posteriores (10). La arteria vertebralda la cerebelosa inferior y posterior(11) destinada a la cara inferior del cerebelo y al plexo coroideo del IV ventrículo. La arteria cerebelosa inferiory anterior (12) procede de la basilar yse distribuye también por la cara inferior del cerebelo, así como por la parte lateral del bulbo y puente. Una finarama de ella, la arteria laberíntica (13)acompaña a los nervios facial y vestíbulo-coclear para irrigar el oído interno, tras atravesar el meato acústicointerno. Esta arteria puede nacer directamente de la basilar. Numerosas ramasfinas de la basilar están destinadas alpuente (14). Finalmente, en el bordesuperior del puente se desprende la arteria cerebelosa superior (15) quetranscurre por la cisterna ambiens rodeando el pedúnculo cerebral para distribuirse por la cara superior del cerebelo.

Círculo arterial cerebral o poligono deWillis. La arteria comunicante posterior (16) une en ambos lados la cerebral posterior con la carótida interna,de tal modo que se establece una comunicación entre el sistema carotídeointerno y el vertebral Por otro lado,la comunicante anterior une ambas cerebrales anteriores. De este modo, seforma un anillo arterial cerrado en labase del cerebro. Sin embargo, lasanastomosis son a veces tan delgadasque prácticamente es imposible unintercambio significativo de sangreentre ambos sistemas arteriales. Encondiciones de presión intracrane;i1normal, cada hemisferio está irrigadopor las arterias carótida interna y cerebral posterior de! mismo lado.

Arterias de la base del cerebro


Arteria carótida interna

La arteria carótida interna (CI) puededividirse en las siguientes porciones:cervical, entre la bifurcación carotídeay la base del cráneo; petrosa, que recorre el canal petroso del peñasco deltemporal; cavernosa, en el interior delseno cavernoso y, finalmente, una porción cerebral. El sifón carotídeo (C2)corresponde a las porciones petrosa ycavernosa, dado el trayecto en formade S de las mismas. La porción cavernosa da origen a la arteria hipofisariainferior [v. pág 188 (AH)] Y finas ramas para la duramadre y los pares craneales IV y V. Después de que las arterias hipofisaria superior [v. pág 188(AIO»), oftálmica y coroidea anteriorse han desprendido de su porción cerebral, la carótida interna se divide endos ramas terminales: las arterias cerebral anterior y media.

La arteria cerebral anterior (BC3), después de dar la comunicante anteriorse incurva hacia la fisura longitudinaldel cerebro. La porción postcomisuralo arteria pericallosa (BC4) rodea elpico y rodilla del cuerpo calloso (B5)y transcurre a lo largo de su cara dorsal hasta el surco parietooccipital. Deella parten ramas para la cara basaldel lóbulo frontal [arteria frontobasalmedial (B6)]. Las restantes ramas sedistribuyen por la cara medial delhemisferio: arterias frontales (BC7),callosomarginal (BCS) y paraccntral(B9) Esta última irriga la región motora correspondiente a la extremidadinferior.

La arteria cerebral media (ACIO) se dirige lateralmen te hacia el fondo de lafosa lateral, donde se divide en variosgrupos de ramas. En esta arteria se pueden considerar tres porciones: la porción esfenoidal, que da origen a las arterias centrales, finas ramas destinadasal striatum, tálamo y cápsula interna;la porción insular en la que nacen lascortas arterias insulares (CH) para lacorteza insular, la arteria frontobasallateral (AI2) y las arterias temporales

(A13), destinadas a la corteza del lóbulo temporal; finalmente, de la porción terminal se desprenden las largasarterias que irrigan la región central yel lóbulo parietal (ACI4). Existen marcadas variaciones individuales en eltrayecto y modo de dividirse de las arterias.

La arteria cerebral posterior (BCI5) esuna rama de la carótida interna bajoel punto de vista embriológico, peroen el adulto se sitúa bastante caudalmente y, como sólo queda unida a lacarótida por la delgada comunicanteposterior, recibe la mayor parte de 1:1sangre del sistema vertebral, adscribiéndose por tanto al mismo. El territorio de distribución del sistem:1vertebral comprende las partes infr:ltentoriales del encéfalo (tronco cerebral y cerebelo) y ciertas partes supratentoriales del mismo, a saber, lóbulosoccipitales, porción basal de los lóbulos temporales y segmentos caudalesdel striatum y tálamo (v. tentorium cerebelli en pág. 268). Todas las partesrestantes del prosencéfalo están irrigadas por el sistema carotídeo interno.

La arteria cerebral posterior se ramifica por la cara medial del lóbulo occipital y la basal del temporal. Da origena la arteria coroidea posterior para elplexo coroideo del III ventrículo v aramas finas para el striatum y tála~o.cl6 señala la arteria oftálmica.

La figura C es un esquema de una arteriografía carotídea. Para obtenerlo seinyecta un medio de contraste en la carótida interna, que en pocos segundosfluye por todo su sistema de distribución practicándose entonces una r:ldiografía. En la interpretación de arteriografías hay que tener en cuent;1que rodas las ramas se proyectan sobre un plano.

A Artertas cerebrales.Vista lateral

B Arterias cerebrales 3Cara medial del hemislerto

15

C Anglograma cerebral Fase artertal(seglJn Krayenbúhl y Rlchtor)


A Territorios de distribución de las arterias. Vista lateral

B Territorios de distribución de las arterias. Vista medial

D Irrigación arterialdel striatum

e Irrigación arterialdel tálamo(segl'ln Van den 13clyh y Vande¡ I:oken)

Vascularización del diencéfaloy núcleos telencefálicos

La cabeza del núcleo caudado, el putamen y la cápsula intcrna están irrigadas por la arteria de Heubner y lo.,ramos estriatales (D4) dc la arteria ccrebral media (D5). La arteria coroidc:Ianterior (C6) juega un papel muy V:lriable en la vascularización de las estructuras profundas. Sus ramas no sólose distribuyen por el hipocampo ycucrpo amigdalino, sino también pOipartes del tálamo y pallidum. La parll'rostral del tálamo recibe una rama 1:I

lámica (CS) de la arteria comuniC:lI1ll'posterior (C7). Las partes media y caudal del tálamo están irrigadas por la ;Irteria basilar (C9), de la cual se desprenden ramas directas (ClO) para eSI;1estructura. Otras ramas talámicas fin;"provienen de la arteria coroidea po"terior (Cn) y de la cerebral posteriOI(Cl2)

Los vasos cerebrales de grueso calibrl'se encuentran, sin excepción, en la superficie del cerebro. De ellos partenpequet'ías arterias y arteriolas que pcnetran perpendicularmente en la sustancia cerebral y que se ramifican cnella. La red capilar es muy densa en 1:1sustancia gris y significativamente m;blaxa en la sustancia blanca.

Consideraciones prácticas. La obstrucción súbita de una arteria por Utl

trombo, gotícula de grasa o burbuj:laérea (embolia) produce una necrosi"del tejido cerebral en su territorio tic'distribución. Las anastomosis entre I:tsarterias que abastecen las regiones vccinas son insuficientes para compensar la irrig:!ción del área afectad:! Lr:"la obstrucción. Se afcct:!n especi;¡(mentel:! arteria cerebr:!1 media y su.'r:!mas.

Arteria cerebral posterior /AB3)

La arteria cerebral posterior da origena ramas cortas y finas que se distribuyen por los pedúnculos cerebrales,pulvinar, cuerpos geniculados, placacuadrigémina y esplenio del cuerpocalloso. Su terri torio cortical corresponde a la parte basal de los lóbulostemporal y occipital, incluyendo lacorteza visual, la cual, en la región delpolo occipital, puede estar irrigada porramas de la cerebral media.

Las r,lmas estriatales de la arteria cerebral media terminan en el globus paIlidus, partes del tálamo, rodilla y zonas del brazo anterior de la cápsulainterna. Ramas de las arterias insularesse distribuyen por la corteza de la ínsula y el claustrum, llegando a alcanzar la cápsula externa. El territorio delas ramas corticales comprende la caralateral de los lóbulos frontal, parietaly temporal, incluyendo un,¡ gran parte de la región central y el polo temporal. Estas arterias no sólo irrigan lacorteza, sino umbién la sustancia blanca hasta el ventrículo lateral, comprendida la parte media de la radiaciónóptica.

Arteria cerebral media /AB2)

Territorios de distribución

Arteria cerebral anterior (AB1)

Las ramas centrales cortas de la cerebral anterior se extienden al quiasma,septum pellucidum y al pico y rodilladel cuerpo calloso. La larga arteria deHeubner irriga la parte medial de la cabe7~~ del núcleo caudado y el brazo anterior de la cápsula interna. Las ramascorticales se distribuyen por la partemedial de la base del lóbulo f.-onul incluyendo al bulbo y tracto olfatorios,la superficie medial de los hemisferiosfrontal y parietal, y el cuerpo callosohasta el esplenio. Su territorio de distribución se extiende, rodeando elborde hemisférico, a las circunvoluciones dorsales de la cara lateral del cerebro.


e Angiograma cerebral. Fase vcnOSél(sc!J\'¡n Kr;IYClluühl y f1lchler)

A Venas cerebrales Visla lateral

B Venas cerebrales.

mayor parte de la cara lateral de los hemisferios al seno cavernoso.

Las venas cerebrales superiores e inferiares están unidas entre sí por sólounas pocas anastomosis. La más importante de ellas es la vena anastomótica superior de Trolard (ACS), quedesemboca en el seno longitudinal superior y está conexionada con la ven:1cerebral media superficial. La ven:¡central de Rolando (C6), que transcurre en el surco central, puede tambiénanastomosarse con la vena cerebr:llmedia. La vena anastomótica inferiorde Labbé (AC7) une la vena cerebr:lImedia y el seno transverso.

La figura C presenta la fase venosa ckun angiograma carotídeo (v. pág. 252).Unos pocos segundos después de 1:1inyección, la radiografía muestra elmedio de contraste fluyendo a trav6del árbol venoso. Las venas su perfici:¡les y profundas se ven en un plano.

Venas profundas (v. pág. 258): Cerebr:ilmagna de Galeno (BCS), cerebral interna (BC9), talamoestriada o termin:lI(CIO), vena septal (ClI), agujero interventricular (CI2), vena basal de Rosenthal (CI3), seno recto (BCI4), senosagital inferior (BCIS), confluencia delos senos o prensa de Herófilo (BCI6).Para el estudio de los senos de la duramadre (v. vol. 2, págs. 60 Y 62).

Venas

Las venas cerebrales inferiores drenanla sangre del lóbulo temporal y de lasregiones basales del lóbulo occipital,desembocando en el seno transversoy en el petroso superior. La vena mayor y más constante de este grupo esla cerebral media superficial (AC4), situada en el surco lateral, que a menudo consiste en varios troncos venosos.Esta vena transporta la sangre de la

Venas cerebrales superficiales

Se distinguen dos grupos, superiore inferior. Las venas cerebrales superiores (ACI), en total unas 10 a 15,recogen la sangre de los lóbulos frontal y parietal, y la conducen al seno sagital o longitudinal superior (BC2).Transcurren en el espacio subaracnoideo y desembocan en las lagunas laterales (BC3), que son expansiones delseno sagital superior. En su trayectotienen que pasar durante un corto recorrido por el espacio subdural, endonde sus delgadas paredes puedenfácilmente lesionarse a consecuenciade un traumatismo craneal, con lo quela sangre fluye al espacio subduralproduciéndose un hematoma subdural. Las venas se abren en el seno sagital superior llevando una direcciónque, curiosamente, es contraria a ladel flujo sanguíneo en el interior delmismo.

Las venas de gran calibre cursan porel espacio subaracnoideo en la superficie del cerebro; algunas venas profundas transcurren subependimariamente. Las venas cerebrales no poseenválvulas y varían mucho, tanto en loque se refiere a su recorrido como asu terminación. No es raro encontrarvarias venas pequeñas sustituyendo auna grande bien conocida. Se dividenen dos grupos: venas cerebrales superficiales, que drenan su sangre en lossenos de la duramadre (v. vol. 2, páginas 60 y 62) y venas cerebrales profundas, que terminan en la vena cerebral magna de Galeno.


Venas profundas

Las venas cerebrales profundas recogen la sangre del diencéfalo, así comode las estructuras grises y sustanciablanca profundas de los hemisferios.Además existen venas lranscerebralesfinas que transcu rren a lo largo de lasfibras de la corona radiada y que proceden de la corteza y capas más superficiales de la sustancia blanca; éstas representan conexiones entre las áreasdrenadas por las venas superficiales yprofundas. Las venas profundas vacíansu sangre en la vena cerebral magnade Galeno, hablándose del sistema dedrenaje de las venas profundas o sistema de la vena cerebral magna.

Vena cerebral magna (ABl). Se trata de un corto tronco formado por launión de cuatro venas, las dos cerebrales internas y las dos basales. Formaun arco alrededor del esplenio delcuerpo calloso dirigido hacia arribaque termina en el seno recto. En lavena cerebral magna pueden desembocar venas de la superficie del cerebelo y del lóbulo occipital (B2).

Vena basal de Rosenthal (AB3). Seorigina en el territorio de la sustanciaperforada anterior (A4) por la uniónde la vena cerebral anterior y la venacerebral media profunda.

La vena cerebral anterior (A5) recibela sangre de los dos tercios anterioresdel cuerpo calloso y circunvolucionesvecinas y transcurre alrededor de la rodilla del cuerpo calloso hacia la basedel lóbulo frontal. La vena cerebralmedia profunda (A6) procede de la región insular y en ella desembocan lasvenas procedentes de la porción basal del putamen y globus pallidus.

La vena basal cruza el tracto óptico yse dirige, rodeando el pedúnculo cerebral (A7), hacia la cisterna ambiente terminando en la vena cerebral magna por debajo del esplenio Recibenumerosos afluentes: venas del quiasma y del hipotálamo, la vena interpeduncular (AS), la coroidea inferior

(A9) procedente del plexo coroidc()(AI0) del asta inferior, venas del scgmento interno del globus pallidus y delas partes basales del tálamo.

Vena cerebral interna (ABll). SIorigina a nivel del agujero intervenir!cular por la confluencia de las vem"septal (v. septi pellucidi), talamoestri:1da y coroidea.

La vena talamoestriada o termin:tI• (BI2) cursa por el surco terminal cn

tre e! tálamo (BU) y el núcleo cauél:ido (BI4) en dirección rostral, hacia clagujero interventricular. Recibe aflucntes venosos de! núcleo caudado y ékla sustancia blanca adyacente, así com,)del ángulo lateral del ventrículo 1,I1eral. La vena septal (BI5) recoge ram:"del septum pellucidum (BI6) y dc 1:1sustancia blanca profunda del lóbulofrontal. La vena coroidea superiol(BI7) acompaI1a al plexo coroideo llegando hasta el asta inferior. Además éklas venas del plexo recibe afluentes éiL'1hipocampo y de la sustancia blanc:rprofunda del lóbulo temporal.

La vena cerebral interna cursa deséke! agujero interventricular sobre la GI r:rmedial del tálamo siguiendo e! borékde! techo del diencéfalo hasta el territorio de la epífisis, donde se reúne conla vena cerebral interna contralaler:rly las venas basales para formar la ven:lcerebral magna. En su camino recibeafluentes del fórnix (BI8), de las partes dorsales del tálamo, de la epífisi,(BI9) y de la sustancia blanca profunda del lóbulo occipital.

En resumen: A la vena cerebral interna drenan las partes dorsales dcltálamo, pallidum y slriatum y a 1:1vena basal las partes ventrales de estos núcleos. Vena cerebral media superficial (A20).

Consideraciones prácticas. La obstrucción de una vena cerebral produce congestión y hemorragi"s en el árc:rafecta. El parto puede c"usar rOlur" dela ven" talamoestri"da con 1" consiguiente hemorragia intraventricul:lr, B Venas encefálicas profundas

Vista superior.

260 Sistema del liquido cerebrospinal Sistema del líquido cerebrospinal 261

Generalidades

El sistema nervioso central está rodeado de líquido cefalorraquídeo, que rellena los ventrículos encefálicos, deforma que se puede distinguir un espacio cerebrospinal interno y otro externo. Ambos comunican entre sí a nivel del IV ventrículo.

Espacio cerebrospinal interno. Elsistema ventricular posee cuatro cavidades: los dos ventrículos laterales (Iy 1I) (Al) del telencéfalo, el tercer ventrículo (ABC2) del diencéfalo y elcuarto ventrículo (ABC3) del rombencéfalo (puente y medula oblongada).Los ventrículos laterales comunicancon el tercero por el agujero interventricular de Monto (AC4), situado, unoa cada lado, por delante del tálamo. Eltercer ventrículo comunica con elcuarto por un estrecho canal, el acueducto cerebral de Sylvio (ABCS).

Correspondiendo a la rotación del hemisferio (v. pág. 194), el ventrículo lateral forma un semicírculo con un espolón dirigido hacia atrás. Tiene variaspartes: el asta anterior (BC6) en e1lóbulo frontal, limitada lateralmente porla cabeza del núcleo caudado, medialmente por el septum pellucidum ydorsal mente por el cuerpo calloso; laparte central, estrecha (BC67) dorsalal tálamo; el asta temporal (BCS) y, finalmente, el asta occipital (BC9).

La pared lateral del tercer ventrículoposee el tálamo y el hipotálamo, el primero unido al del lado opuesto por laadherencia intertalámica (CIO) (pág.10). El receso óptico (Cll) y el infundibular (CI2) se proyectan hacia delante, y el receso suprapineal (C13) y elpineal (CI4) hacia atrás.

El cuarto ventrículo tiene la forma deuna tienda de campaña situada por detrás de la fosa romboidea, entre el rombencéfalo y el cerebelo. Manda haciaambos lados una especie de largos brazos, los recesos laterales (BCIS), queterminan en la apertura lateral del cuarto ventrículo o agujero de Lllschka. En

la parte media e inferior de la tela coroidea existe la apertura media o aglljera de Magendie.

Espacio cerebrospinal externo,Está entre las dos hojas de la leptonwninge, la piamadre y la aracnoides [l"pacio subaracnoideo, pág. 268 (AH)IEs estrecho sobre la convexidad de lo,hemisferios ampliándose en zonas ll\'la base formando cisternas. Mientr:"que la piamadre se adhiere a la supc.ficie externa del sistema nervioso CC'1

tral, la aracnoides se tiende sobre su.cos y fosas, de tal modo que, cuandocubre los hundimientos o angulaciones, se originan unos espacios amplio,'llenos de líquido cefalorraquídeo el\'nominados cisternas subaracnoidc:"La mayor de ellas es la cisterna ccrl'belomedular (AI6) entre el cerebcll'y la medula oblongada. La cisterna interpeduncular (AI7) está delimit;.d:opor el suelo del diencéfalo, los pede'llculos cerebrales y la protuberanci:l.Por delante de ella, a nivel del qui:l.'ma se encuentra la cisterna quiasm:ltica (AIS). Finalmente, entre la C:lr:lsuperior del cerebelo, la placa cuadrlgémina y la epífisis se forma la cistc.na ambiente o superior (AI9) atravesada por un tejido conectivo de mal 1:1"amplias.

Circulación del líquido cefalorraquídeo. Este líquido, también lIam:odo cerebrospinal, está producido po.los plexos coroideos. El sentido (/('1

flujo es el siguiente: Ventrículos I,ltl'rales, tercer ventrículo, acueducto Cl'rebral y cuarto ventrículo. Desde aqu.,el líquido alcanza el espacio cerebro,pinal externo a través de las apertur:o,media y laterales. El drenaje dellíquido a la circulación venosa se hace, C'I

parte, a través de las granulacionoaracnoideas [v. pág. 268 (AIS)], qUI'penetran en los senos venosos o Sl"lagunas laterales y, en los puntos de S:olida de los nervios espinales, a cu yonivel el líquido pasa a los plexos Vl'nasos del espacio epidural o a las v:Iinas conjuntivas nerviosas y, por mcdio de ellas, a la circulación linfátiC!,

e Vista lateral

Sistema ventricular

262 Sistema del líquido cerebrospinal Sistema del líquido cerebrospinal 263

e Tenias de los ventrículoslaterales y tercero

E Vista lateralVista posterior

DE Plexos del cuarto ventriculo

5B Tela coroidea

A Desarrollo del plexo coroideo

Cuarto ventrículo

La tela coroidea del cuarto ventrículose forma de un modo similar a la prosencefálica al aponerse la piamadre dela cara inferior del cerebelo a la quecubre la cara dorsal del rombencéfalo (E). El techo del rombencéfalo se reduce a una capa epitelial que es empujada hacia el interior del ventrículopor las asas vasculares de la tela coroidea. A este nivel la tela coroidea estáconstituida sólo por pía, pues la aracnoides no eubre la superficie del cerebelo, sino que se tiende entre los doselementos que delimitan la cisterna cerebelo medular. En la inserción de 1"tela, por arriba de una delgada láminamielínica denominada óbex (D13), seencuentra la apertura media (D14). L;IS

aperturas laterales de Luschka se abrena los lados y a su través sobresale elextremo lateral del plexo coroideo[cuerno de la abundancia o ramo deflores de Bochdalek (D15)].

Tela coroídea

Cuando los hemisferios crecen sobreel diencéfalo, las leptomeninges de ",,'dos partes del encéfalo se aponen entre sí formando una especie de duplicatura (A10) que dará lugar a la tela coroidea del prosencéfalo (B), una placlde tejido conectivo que se sitúa entrelos hemisferios y el diencéfalo. A nivel de sus bordes laterales la pía forma las vellosidades vasculares par:1el ventrículo lateral y, medialmentc,cubre el techo del tercer ventrículo(BCll). A este nivel dos filas anteroposteriores de vellosidades vascularesse invaginan en la luz del tercer ventrículo formando su plexo coroideo.Cuando se extirpa el techo del tercerventrículo la línea de desgarro, denominada tenia talámica (C12), cursa a lolargo de la estría medular del tálamo.

Plexos coroideos

Ventrículo lateral

El plexo coroideo consiste en un conglomerado de vellosidades vascularesque se invaginan a partir de ciertas partes de la pared ventricular penetrando en la cavidad del ventrículo. Unsegmento de pared (lámina coroidea)(Al), que se encuentra en la cara medial del hemisferio, se adelgaza duranteel desarrollo embriológico y es empujada hacia el interior de la cavidad ventricular (A2) por asas vasculares de lapiamadre que lo recubre. Al comienzo de su formación, todas las asas vasculares están cubiertas por una capafina procedente de la pared hemisférica, que se diferencia más tarde enuna capa de células epiteliales cúbicas,el epitelio del plexo. Por consiguiente, el plexo coroideo adulto tiene doscomponentes: el tejido conectivo vascular procedente de la pía y la capaepitelial de células parietales transformadas. El plexo invaginado sólo se conexiona con la piamadre externa a través de la estrecha fisura coroidea (A3).Cuando se extirpa el plexo coroideosus delgadas paredes se rompen a nivel de la fisura. Las líneas de rotura sedenominan tenias coroideas. Una deellas sigue el trayecto del fórnix y lafimbria [v. pág. 216 (A6, ACD5)], porlo que se denomina tenia del fórnix(C4), mientras que la otra se extiendea lo largo de la lámina affixa [v. página 158 (D15, E16)] Yse llama tenia coroidea (C5).

En correspondencia con la rotacióndel hemisferio (v. pág. 194), el plexodescribe un semicírculo sobre la pared medial del mismo que se extiende desde el agujero interventricular alo largo de la porción central (C6) alasta inferior (C7). El asta anterior (CS)y posterior (C9) no poseen plexo,dado que embriológicamente son formaciones secundarias.


Histología del plexo coroideo

El plexo A posee en conjunto una superficie muy amplia debido a sus múltiples ramificaciones. Cada una de ellascontiene arterias, capilares y cavernasvenosas de paredes delgadas. Los vasos están rodeados de una red laxa defibras colágenas (81) que está recubierta por el epitelio (8), constituido poruna capa de células cúbicas con abundantes microvellosidades largas. El citoplasma contiene gránulos, vacuolase inclusiones de glucógeno y lípidos.

Se considera al plexo coroideo comolugar de formación del líquido cefalorraquídeo. En su producción estánprobablemente implicados procesosde filtración y transporte activo, asícomo reabsorción selectiva de algunoscompuestos por parte del epitelio.

Al igual que ocurre con la paqui- y leptomeninge, el plexo coroideo recibeabundantes nervios. Las meninges están inervadas, principalmente, por ramas del trigémino y del vago, así comopor fibras vegetativas. El plexo y lasmeninges son, por lo tanto, sensiblesa estímulos dolorosos mientras que elparénquima nervioso no lo es.

Epéndimo

El epéndimo es la capa epitelial monoestratificada que cubre las paredesdel sistema ventricular (e). Cada célulaependimaria tiene una prolongaciónque penetra radial mente en el parénquima nervioso, llamada fibra ependimaria; su superficie libre, que mira ala cavidad, a menudo posee unos pocos cilios. Los cuerpos celulares contienen pequeños gránulos o blefarobias tos (C2), que usualmente seordenan en fila por debajo de la superficie.

Vista al microscopio electrónico la superficie ventricular de los ependimocitos presenta evaginaciones irregulares que contienen vesículas (D3). Loscilios (D4) contienen un filamentocentral (D5), alrededor del cual se

ordenan en círculo nueve filamentosperiféricos (D6). La base de cada cilioestá rodeada por una zona granular(D7), en la que irradian gran númerode raicillas (D8). A un lado se dispone el pie basal (D9), que puede tenerimportancia en el control de la dirección del movimiento rápido del cilioLas células ependimarias se conexionan entre sí lateralmente por zónulasadherentes (DIO) y zónulas ocludentes (D11), que impermeabilizan elepéndimo separando el espacio cen.:brospinal del tejido cerebral. D12 corresponde a fibras nerviosas. Por debajo del epéndimo, se encuentra un"capa de prolongaciones gliales (Cn)de dirección radial u horizontal pobreen células e, inmediatamente por debajo de ella, la capa glial subepenclimaria (C14). En esta capa se identifican astrocitos, células de transiciónque comparten rasgos astrocitarios yependimarios y acúmulos de céluLISoscuras pequeñas. Como la capa glialsubependimaria forma continuamente glía, contiene predominantementecélulas gliales indiferenciadas

La pared ventricular está estructurad;¡de modo distinto en diferentes regiones. En algunas zonas puede faltar porcompleto la cubierta ependimaria o lacapa subependimaria de prolongaciones gliales. La capa glial subependimaria está desarrollada al máximo sobrela cabeza del núcleo caudado y en labase del asta anterior, pero está ausenteen el hipocampo.

A Plexo coro Ideo

e Epéndimo y zona subependlmall3

B Epitelio delplexo coro Ideo

D Esquema ultraestructuralde una célula epenCjlmaria(SB(JL"m 81lghtmaf1 y Palay)


Órganos circunventriculares

En los vertebrados inferiores el epéndimo tiene funciones secretoras y, probablemente receptoras. Ello ha conducido al desarrollo de unas estructurasespecializadas, que son demostrablestambién en los mamíferos. A estas estructuras, llamadas órganos circunventriculares, pertenecen el órgano vascular de la lámina terminal, el órganosubfornical, la paráfisis, el órgano subcomisural y el área postrema. La epífisis y la hipófisis, que deberían ser incluidas entre ellos, no se describiránaquí. Los órganos circunventricularessufren una regresión en la especie humana y algunos sólo están presentesdurante el desarrollo embrionario. Sufunción es desconocida, aunque existen hipótesis que los relacionan conel control de la presión y composicióndel líquido cefalorraquídeo y con elsistema neuroendocrino hipotalámico.Llama la atención su posición en lugares estrechos del sistema, su intensa vascularización y la presencia de cavidades (hendiduras de fluido).

Órgano vascular de la lámina terminal (ADl). Se sitúa en la láminaterminal la cual cierra rostral mente eltercer ventrículo y se extiende de lacomisura anterior al quiasma. Se distinguen una zona subpial externa muyvascularizada y una zona interna ricaen glía. Los vasos forman un plexodenso con dilataciones sinusoidales.La zona interna contiene fibras nerviosas procedentes del núcleo supraóptico que mucstran cuerpos de lJerring[v. pág. 195(B5)] Gomori-positivos yfibras peptidérgicas hiporalámicas.

Órgano subfornical (BD2). Se tratade un nódulo de tamaño de una cabeza de alfiler situado en el techo del tercer ventrículo entre los agujeros deMomo, en el extremo oral de la telacoroidea. Además de glía y neuronasaisladas contiene células parenquimatosas, redondeadas y grandes, cuyocarácter neuronal se discute. Con elmicroscopio electrónico demuestran

canales ependimarios que, procedentes de la superficie, comunican con espacios intercelulares amplios. Está irrigado por asas vasculares procedente.'de la tela coroidea. Fibras peptidérgicas (somatostatina y luliberina) terminan en los capilares y canales subependimarios.

Área postrema (CD3). Consiste endos estructuras delgadas y simétricasdel suelo del 4° ventrículo situadas:1la entrada del canal central. Su tejidolaxo contiene numerosas cavidadespequeñas y contiene glía y células P:Irenquimatosas, hoy consideradas neuremas. Sus numerosos capilares sonmuy flexuosos y de tipo fenestrado,por lo que en este área no existe barrera hematoencefálica.

Paráfisis y órgano subcomisuraI.Se trata de estructuras transitorias queen el hombre sólo aparecen duranteel desarrollo. La paráfisis es una pequeña evaginaeión del techo del tercerventrículo caudal al agujero de Monro. El órgano subcomisural (D4) es unconjunto de células ependimarias cilínelricas situado debajo ele la comisuraposterior, las cuales eliminan una secreción que se condensa en largos ydelgados filamentos o fibras de Reissner. En aquellos animales cuyo canalcentral no está obliterado estos filamentos alcanzan la parte baja de la medula espinal.

A Corte horizontal del órgano vascularde la lámina terminal

D Posición de los órganos

C Área postrema


Meninges encefálicas

El encéfalo está rodeado por unas envolturas de origen mesenquimalosodenominadas meninges. La membrana más externa es la paquimeninge oduramadre (Al), la más interna o leptomeninge consta de dos hojas, la aracnoides (A2) y la piamadre (A3).

Duramadre

La duramadre recubre el interior delcráneo y forma también el periostio.De ella se desprenden fuertes tabiqueshacia el interior del cráneo. La hoz delcerebro (84) se sitúa en el plano sagital separando ambos hemisferios cerebrales. Rostralmente se inserta en laapofisis crista galli y cresta frontal y,siguiendo el surco del seno sagitalsuperior, alcanza caudalmente la protuberancia occipital interna, desdedonde se fusiona con la tienda delcerebelo (85), la cual se extiende hacia ambos lados. La hoz divide la parte superior de la cavidad craneal de talmodo que cada hemisferio es mantenido en un espacio propio. La tiendadel cerebelo (tentorium cerebelli) cubre el cerebelo albergado en la fosacraneal posterior. Se inserta a lo largodel surco del seno transverso del occipital y en el borde superior del peñasco del temporal y deja oralmenteuna amplia apertura para el paso deltronco del encéfalo (86). La hoz delcerebelo se proyecta· a la fosa cranealposterior desde la cara inferior del tentorium y la cresta occipital.

Los senos de la duramadre se encuentran incluidos entre dos capas de duramadre (v vol. 2, págs. 60 y 62) 87corresponde a la desembocadura de lavena de Galeno, 88 es la sección delseno superior y 89 la del seno transverso.

Ciertas estructuras están contenidas encompartimentos de duramadre que lassepara del resto de la cavidad craneal.Así, sobre la silla turca se extiende latienda de la hipófisis o diafragma dela silla (810), la cual es atravesada por

el tallo hipofisario a través del hiatodiafragmático (811). Sobre la cara superior del peñasco del temporal, elganglio trigeminal está contenido enuna bolsa dural denominada cavunltrigeminale de Meckel.

Aracnoides

La aracnoides (A2) se adhiere íntimamente a la superficie interna de la duramadre, estando separada de ella porun espacio virtual llamado subdur<ll(AI2). Limita periféricamente el espacio subaracnoideo (AH) Yestá conectada a la piamadre por trabéculas (AI4)y tabiques que, en conjunto, formanuna densa red entre cuyas mallas queda un sistema de cavidades comunicantes.

Las granulaciones aracnoideas de Pacchioni (AI5) son excrecencias pediculadas de la aracnoides que se proyectan al interior de los grandes senos dela duramadre. Consisten en masas reticulares de aracnoides recubiertas elemesotelio. La duramadre que todaví<llas envuelve queda reducida a unafin<l membrana. Estas gr<lnulaciones seencuentran sobre todo en el seno longitudinal superior (AI6) y lagunaslaterales (AI7) y, más rara vez, enlos lugares de salida de los nerviosespinales. A su nivel, el líquido cefalorraquídeo se filtra hacia la sangre venosa. En personas de edad las granulaciones pueden también penetrar enel hueso (fositas granulosas) e invagillarse en las venas diploicas (AI8).Cuero cabelludo (AI9), hueso (A20)y diploe (A21) [v. vol. 1, pág. 20 (05)J.

Piamadre

La piamadre (A3) es la cubierta meníngea que transporta los vasos S<lnguíneos. Se adhiere íntimamente alparénquima cerebral y forma la partemesenquimatosa de la barrera píoglial. Los vasos que parten de ella parapenetrar en la sustancia cerebral sonenvueltos por esta membrana durante una corta distancia (embudo pial)

A Meninges y espacIo subaracnoldeo

B Duramadre

270 Sistema nervioso vegetativo Sistema nervioso vegetativo 271

Visión general

El sistema nervioso vegetativo o autónomo inerva los órganos internos ysus cubiertas. Casi todos los tejidos orgánicos contienen un plexo de fibrasnerviosas finas, en el que se distinguenfibras aferentes (sensitivas) y eferentes(motoras o secretoras). Los cuerpos delas neuronas de las que salen las fibraseferentes se encuentran en los~gliosautónomos o ve etativos. Éstos sonacúmulos neuronales rodeados poruna capa conjuntiva que se encuentran dispersos por distintas partes delcuerpo. Las fibras sensitivas tienen e!soma neuronal en los ganglios espinales o raquídeos.

Las funciones principales de! sistemanervioso vegetativo son las de mantener constante el medio interno del organismo y regular el funcionamientode los órganos de acuerdo con las exigencias cambiantes de! medio ambiente. Esta regulación se realiza medianteel concurso de las dos partes del sistema autónomo que actúan de manera antagónica: El ortosimpático (osimplemente simpático) (1) y elparasimpático (2). La estimulacióndel simpático acompaña a una actividad corporal elevada, produciéndose aumento de la presión arterial,aceleración de las frecuencias cardíaca y respiratoria, dilatación pupilar, erección de los pelos y aumentode la sudoración. Al mismo tiempo,disminuye la movilidad gastrointestinal y las secreciones digestivas. Porel contrario, cuando existe un predominio parasimpático, aumenta la movilidad y secreción gastrointestinales,se activan los reflejos de la defecación y micción, se enlentecen las frecuencias cardíaca y respiratoria y laspupilas se contraen. El simpático sirve para aumentar el rendimiento corporal en situaciones de estrés y emergencia; el paraSimráticEJ' por elcontrario, estimula e ana olismo, laregeneración y la formación de reservas corporales.

La división de! sistema vegetativo CI'

una parte simpática y otra parasimpática se refiere a sus componentes eferentes, motores y secretores. En el casode las aferencias tal división no es posible, hablándose, en conjunto, de sensibilidad visceral.

Sistema vegetativo central

Se distingue un sistema vegetativo central y otro periférico. Los núcleos ccntrales del simpático y parasimpático Sl·

encuentran en distintos niveles del sistema nervioso central. Los núcleos dclparasimpático se localizan, por un:1parte, en el tronco del encéfalo: núcleos de Edinger-Westphal (3), saliv:1torios (4) y dorsal de! vago (5) (v. páginas 98 y 108) y, por otra, en 1:1medula sacra (6). Las neuronas simpáticas, por e! contrario, ocupan el asl:Ilateral de la medula torácica y lumbaralta (7). Por lo tanto, la localización el .los núcleos es craneosacra para clparasimpático y toracolumbar para clsimpático.

El órgano integrador superior del sistema autónomo es el hipotálamo. !Itravés de sus relaciones con la hipónsis, e! hipotálamo regula también lasglándulas endocrinas y coordina 1:1acción de los sistemas vegetativo yendocrino. En la regulación de bsfunciones de los órganos internosparticipan también grupos neuronalesde la formación reticular del troncodel encéfalo (control de las frecuencias cardíaca y respiratoria, presión arterial, etc) (v. pág. 138).

Tronco simpático (8), ganglio cerviGl1superior (9), ganglio estrellado (10),ganglio celíaco (11), ganglio mesentérico superior (12), ganglio mesentérico inferior (13), plexo hipogástrico(14), nervio esplácnico mayor (15).

Ojo

Intestino

Genitales ISimpático y parasimpátlco(según Villlger y LudWig)

Sistema nervioso vegetativo272

Sistema vegetativo periférico

Parasimpático. Las fibras de las neu[(mas parasimpáticas ccntralcs transcurren por diversos nervios cranealesa los ganglios parasimpáticos de la cabeza (v. págs. 120 y 122), donde hacensinapsis con las neuronas postganglionares cuyos axones inervan los órganos efectores. El nervio vago (1), principal nervio parasimpático, desciendeacompallando a los grandes vasos cervicales (paquete vasculonetvioso delcuello) y, después de atravcsar la apertura torácica superior, forma o contribuye a formar plexos en los territoriosde las vísceras torácicas y abdominales (v. pág. 108).

Las neuronas localizadas en el núcleointermedio medial e intermeeliolateralde la medula sacra envían sus axonesa través de los nervios sacros .3.° y 4°(2) al nervio pudendo. Este manda losnervios pélvicos al plexo hipogástrico infcrior el cual inerva los órganospelvianos [vejiga, (3), recto y genitales). Las sinapsis con las neuronaspostganglionares se ellcu~ntranen elplexo hipogástrico inferior y en losmicroganglios adscritos a los plexos delas vísceras.

Simpático. Las neuronas simpáticas,situadas en las astas laterales de la medula torácica y lumbar, envían sus axones a través dc ramos comunicantes (4)al tronco simpático (5). Éste consisteen una cadena de ganglios simpáticosque se encuentra, a cada lado, por delante de las apófisis transversas de lasvértebras y que sc extiende desde labase del cráneo hasta el cóccix. Losganglios están unidos entre sí por ramas interganglionares (6). A nivel cervical existen tres ganglios: el ganglioccrvical superior, el ganglio cervicalmedio (7), variable, y el ganglio estrellado (8) El segmento torácico contiene 10 u ji ganglios, el lumbar alrededor de 4 y el sacro también 4. Eltronco simpático acaba en el pequeño ganglio impar (9), que se localizaen la línea media por delante del cóc-

cix. Los ganglios sacros reciben sus r;bras preganglionares de los segmentosmedulares T12-L2 a través de las rama.'interganglionares.

Desde los ganglios simpáticos torácicos y lumbarcs parten nervios haci:1los ganglios prevertebrales que Sl'

encuentran a ambos laelos ele la aorl:iformando parte de un denso plcxonervioso. Los ganglios celíacos (10)forman el grupo ganglíonar superiory a ellos van a parar los nervios esplácnicos mayores (11), que proceden cklos ganglios torácicos 5-9. Caudalmcnte se localizan los ganglios mesentéricos superior (12) e infcrior (13). En 1:1pelvis se expanden y distribuyen lo.'plexos hipogástricos superior (14) e inferior (15).

Sistemas adrenérgico y colinérgico

El neurotransmisor de los terminall'.'simpáticos es, habitualmente, la noradrenalina y del parasimpático la acctiicolina. De ahí que el simpático Sl'

denomine sistema adrenérgico y el parasimpático sistema colinérgico. Si"embargo, hay quc sc(,alar que la acctilcolina cs el neurotransmisor tanto d\'los terminales de las neuronas preganglionares simpáticas como elc los postganglionares simpáticos que inerv:1I1las glándulas sudoríparas.

El antagonismo entre los dos sistem:lses muy claro en muchos órganos (corazón, pulmón). En otros, la regul:lción se realiza aumcntando o disminuyendo el tono de uno de ellos. Así, 1:1medula suprarrenal y el útero est:ínsólo inervados por el sistema simp:ítico (la medula suprarrenal representa un paraganglio que recibe fibras prcganglionarcs). La función de la vejigaurinaria está regulada por fibras par:lsimpáticas, discutiéndose el papel elc'sus fibras simpáticas.

273

SistemanervIosovegetativo

HII~;cill('ld


Circuitos neuronales

Las neuronas simpáticas de los núcleosintermediomedial e intermediolateralde la medula torácica (Al) envían susaxones por la raíz anterior (A2) de losnervios espinales, los cuales, a travésde las ramas comunicantes blancas(A3), alcanzan el tronco simpáticocomo fibras preganglionares. Una parte de estos axones hacen sinapsis enganglios de la cadena simpática (A4)cuyos axones postganglionares se reincorporan en parte a los nervios espinales a través de las ramas comunicantes grises (A5). Las fibras que se dirigena los ganglios son mielínicas, de ahí elnombre de ramas comunicantes blancas; en cambio las postganglionaresson amielínicas y, por lo tanto, responsables de la apariencia gris de estasramas.

De los ganglios de la cadena simpática parten pocas fibras postganglionares (A6) hacia las vísceras. MuchasOtras, sin embargo, atraviesan el ganglio (A7) sin hacer sinapsis y terminanen ganglios prevertebrales (A8), situados a ambos lados de la aorta. Un grannúmero de pequeños ganglios, incluso microscópicos, llamados terminales (A9), se encuentran en los órganosinternos. Forman parte de los plexosnerviosos que se encuentran en las cubiertas (ganglios extramurales) o en lasparedes (ganglios intramurales) de lasdiferentes vísceras. Mientras que en elparasimpático son colinérgicas ambasfibras, preganglionares y postganglionares (B), en el simpático son colinérgicas las primeras y noradrenérgicaslas segundas (C).

Basándose en su localización, se distinguen tres clases de ganglios en losque la neurona preganglionar hace sinapsis con la postganglionar: los ganglios de las cadenas o troncos simpáticos, los ganglios prevertebrales y losganglios terminales. Los dos primerosson ganglios simpáticos; los terminales son, en su mayoría, pero no en sutotalidad, ganglios parasimpáticos.

Tronco simpático

Los ganglios cervicales se reducen ;,tres, de los cuales el ganglio cervicalsuperior (DIO) se localiza caudalmentea la base del cráneo, en la vecindad delganglio nodoso. Recibe fibras de lossegmentos medulares torácicos supcriores a través de los ramos interganglionares. Las fibras postganglionaresque salen de él forman plexos alrededor de las arterias carótidas externa einterna. Del plexo carotídeo internoparten ramas para las meninges, ojo yglándulas cefálicas. El músculo tarsalsuperior, situado en el párpado superior, y el músculo oftálmico localizado en la pared posterior de la órbita,están inervados por el simpático. Un;llesión del ganglio cervical superior, ()de sus fibras preganglionares, produce, por consiguiente, una caída del párpado superior (ptosis) y un hundimiento del globo ocular en la órbita(enoftalmos).

El ganglio cervical medio (Dll) puede faltar y, a menudo, el ganglio cervical inferior se fusiona con el primero torácico para formar el ganglioestrellado (DI2). Las fibras que salende él forman plexos alrededor de lasarterias subclavia y vertebral. Algunosnervios que conexionan los ganglioscervicales superior y medio rodean laarteria subclavia constituyendo el as;,subclavia (D13). De la cadena simpática cervical (DI4) y de los ganglios tOrácicos superiores (DI5) parten colaterales que, junto con ramas del nerviovago, forman los plexos cardíacos(DI6) y pulmonar (DI7), localizadosrepecti vamente, a la salida de los grandes vasos y a nivel de los hilios pulmonares. Las ramas de los ganglios torácicos 5 a 9 se unen para formar elnervio esplácnico mayor (DI8) que sedirige hacia los ganglios celíacos.

A Circuitos neuronales

8

CSinapsis de las fibraspreganglionares colinérgicasy las neuronas noradrenérgicas(fibras simpáticas)

Troncu llrr'f"I!'1 ()

cervical y 1()fé~ICICO


2Los ganglios simpáticos torácicos ylumbares superiores dejan pasar ramaspreganglionares para los ganglios prevertebrales del plcxo aórtico abdominal. Se distinguen varios grupos deganglios. Alrededor de la salida deltronco celíaco existen los ganglioscelíacos (Al), donde terminan losnervios esplácnicos mayores (A2)y menores (A3) (T9-Tll). Sus ramaspostganglionares acompañan a las ramas de la aorta hasta el estómago, duodeno, hígado, páncreas, bazo y suprarrenales (plexos gástrico, hepático,esplénico o lienal, pancreático y suprarrenal). Fibras preganglionares inervan la medula suprarrenal (vol. 2, página 164).

Las fibras postganglionares del gangliomesentérico superior (A4) inervan,junto con ramas del ganglio celíaco, elintestino delgado y colon ascendentey transverso; las fibras del ganglio mesentérico inferior (A5) inervan el colon descendente, el colon sigmoide yel recto. Las fibras preganglionares(nervios esplácnicos lumbares) de amhas ganglios provienen de los segmentos TlI-L2. Algunas ramas se dirigenal plexo renal que tamhién recibe algunas fibras de los ganglios celíacos ydel plexo hipogástrico superior.

El sistema parasimpático participa enlos plexos viscerales. En el tracto gastrointestinal su excitación produce unaumento del peristalsis la secreción yuna relajación esfinteriana; el estímulo simpático reduce peristalsis y secreción y aumenta el tono de los esfínleres.

Los órganos pelvianos son inervadospor los plexos hipogástrico superior(A6) inferior, que reciben fibras preganglionares simpáticas de la medulatorácica baja y lumbar alta, y fibras parasimpáticas de la medula sacra.

La vejiga urinaria está principalmenteinervada por los nervios parasimpáticos del plexo vesical, que excitan lasfibras musculares lisas del músculo detrusor. Las fibras simpáticas terminan

en las fibras musculares del trígono vesical (aperturas uretral interna y desembocadura de los uréteres). La regulación del tono vesical y micción ("por reflejos espinales controlados porel hipotálamo y la corteza cerebral.

Los genitales están inervados en elhombre por el plexo prostáticO y CIl

la mujer por el plexo uterovaginal. 1.:1excitación de las fibras parasimpálicas dilata los vasos de los cuerpos CI

vernosos y produce erección del peneo del elítoris (nervios erigentes). 1.:1excitación simpática contrae la musculatura lisa de las vías genitales y e,responsable de la eyaculación y, probablemente, de las contracciones queacompañan al orgasmo, tanto en elhombre como en la mujer. La musclllatllra del útero está inervada por elsimpático, pero la denervación no:1Itera el embarazo ni el parto.

Inervación de la piel

Las fibras simpáticas que regresan a losnervios espinales desde los ganglios Iv.pág. 274 (A)] transcurren hacia la pielen los nervios periféricos. En ella inervan los dermatomas, vasos, glándulassudoríparas y músculos erectores elelos pelos. Las alteraciones segmentarias de las vasomorricidad secreciónsudoral y pilomotricidad en las lesiones de la medula espinal tienen valoren su diagnóstico tópico.

En determinados territorios de la piel,llamados zonas de Head, puede aparecer dolor o hiperestesia cuando enferman órganos internos cuyas fibr:"aferentes terminan en los mismos segmentos medulares en los que acabanlas aferencias cutáneas. Así 87 representa la zona del diafragma (C4), 88la del corazón (T3-4), 89 la del esófago (T4-5), 810 la del estómago (T8),811 la del hígado y vías biliares (T8TlI), 812 la del intestino delgado, 813la del intestino grueso (TlI), 814 la dela vejiga urinaria (Tll-U) y 815 la elelriñón y testículo (TlO-U). Las zonas eleHeael son útiles para el diagnóstico.

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B Zonas de Head

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A Tronco simpático.Segmento abdominal

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A B Fibras nerviosas en el músculo cardíaco de la rata Iscglln Schlebler y Wlncklerl

E Ganglio Intral11ulal

B Fibras paraslm'páticas.Acetllcollnesterasa

D Plexo su bm ucoso

A Fibras simpáticasMicroscopia de fluorescencia

Los ganglios intramurales (E) con! i('nen neuronas multipolares en su m:lyoría y unas pocas unipolares. Su sustancia de Nissl es finamente granulos:1y están rodeadas por células gli;tll"aplanadas. Las dendritas son larg;ls ydelgadas no distinguiéndose de lo.,axones. Estos últimos, muy delgados,amielínicos o débilmente mielínicosno salen, a menudo, del pericariol\sino de una dendrita. Entre los SOI11:ISneuronales se descubre una densa redde fibras en la que son difíciles de distinguir las dendritas, los axones y lo"terminales. Las neuronas simpáticas yparasimpáticas son isomorfas y sólo SI'pueden distinguir histoquímicamen!e,

El plexo mientérico (C2) está incluicll)en un estrecho espacio entre las CIpas de fibras musculares 10ngitudin:1les y transversales del intestino. Se tr:l1:1de un enrejado relativamente regul:,,'de fascículos gruesos y finos. Ademásde los microganglios de las encrucij:1das se encuen tran numerosas neu ronas que a menudo se ordenan a lo 1;,1'go de los fascículos.

El gran número de neuronas concentradas en este tejido casi se puede considerar, en su conjunto, como un órgano nervioso autónomo, lo cu:l1explica la independencia en el funcionamiento del tracto gastrointestin:ll,funcionamiento que persiste despuésde la denervación.

Como derivados de la cresta neur:tl[v. pág. 56 (C2)], los paraganglios y 1:1medula suprarrenal pueden considcrarse formando parte del sistema nervioso vegetativo (v vol. 2, pág. 164),

El tracto gastrointestinal está inervadopor dos plexos: el submucoso o deMeissner y el mientérico o de Auerbach. El plexo submucoso (CID) forma una red tridimensional en toda laamplitud de la mucosa. Es una .mallairregular (D) de fascículos nerviososfinos o de mediano calibre, que sehace más densa, y de componentesmás finos, en dirección a la mucosa.En los puntos de entrecruzamiento seacumulan neuronas constituyendo pequeños ganglios intramurales.

Plexo intramural. Los nervios vegetativos penetran en las vísceras con losvasos y forman en ellas un plexo finode fibras noradrenérgicas (A) o colinérgicas (8). Las fibras nerviosas terminan en las fibras musculares lisas oen las glándulas. La función de muchos órganos es influida por su vascularización y, por tanto, es regulada através de su flujo sanguíneo. Es muydudoso que órganos parenquimatososcomo el hígado o el riñón reciban nervios secretores.

Fibras sensitivas. Las fibras sensitivas viscerales son mielínicas finas yno se incluyen en los conceptos desistemas simpático y parasimpáticoque corresponden a la porción eferente del sistema autónomo. En general,sin embargo, acompañan a los nerviossimpáticos penetrando en la medulaespinal por las raíces posteriores.Los fascículos procedentes del corazón utilizan las raíces torácicas altas,los del estómago, hígado y vesículabiliar las raíces medias y los del ciego y colon las inferiores. Los dermatomas de estas raíces se correspondenaproximadamente con las zonas deHead.

Nervios vegetativos

Fibras eferentes. Las fibras preganglionares son mielínicas y las postganglionares amielínicas. Estas últimas sonenvueltas por las células de Schwann,incluyendo varios axones cada una deellas [v. pág. 34 (AS)].


D Inervación de la musculatura lisa

e Transmisióndel estímulo

Nervios vegetativos(Continuación)

Neurona vegetativa (A). El sistemanervioso vegetativo está formado porun gran número de elementos conindividualidad propia, las neuronasvegetativas (teoria de la neurona). Lateoría de la continuidad, que fuepostulada durante largo tiempo paralas arborizaciones terminales de losnervios vegetativos, ha sido rebatidapor las observaciones con e! microscopio electrónico; esta teoría sugeríaque las ramas finales de un plexo intramural formaban una red o retículoterminal, en el cual las prolongacionesde las distintas neuronas se continuaban entre sí y con los músculos y glándulas inervadas por ellas, formando unsincicio plasmático. Sin embargo, e!microscopio electrónico no ha mostrado ningún tipo de continuidadExisten, sin embargo, algunas particularidades en las neuronas postganglionares.

Se pueden observar numerosas sinapsis axo-axónicas (DI) a lo largo de losfascículos de fibras nerviosas, las cuales tienen lugar no sólo entre fibras de!mismo sistema, sino también entrefibras simpáticas y parasimpáticas.Faltan estructuras especiales entre lasterminaciones de los axones y los órganos efectores, comparables a las placas motoras que se encuentran entrelas terminales motoras y la musculatura estriada. Llaman, sin embargo, laatención las dilataciones varicosas(ABCD2) de las ramas terminales axónicas.

Las dilataciones axónicas pueden producir indentaciones en las células musculares lisas o incluso penetrar en ellas.Sin embargo, por regla general, se sitúan entre las células musculares sinestablecer contactos directos con lasmembranas del tipo de las sinapsis. Lasdilataciones contienen vesículas clarasy granulosas (C3) semejantes a las delos botones presinápticos. En las vesículas granulosas se ha demostrado la

presencia de noradrenalina, e! neurotransmisor de! sistema simpático. L;IS

vainas celulares de Schwann (B4), qUl·rodean las ramas axónicas terminalesfaltan a nivel de las dilataciones. Dcmodo correspondiente, en la parte adyacente de la pared de las células musculares lisas (BC5) falta la membranabasal (B6). Esta zona corresponde ;11lugar de la transmisión de los estímulos de las fibras vegetativas a las células musculares.

Las vesículas contenidas en las dilat:.1ciones axónicas descargan al espaciocelular (C7). El neurotransmisor difunde a través del tejido y transmite el estímulo a un gran número de célulasmusculares. Es probable también queel estímulo se extienda a través de contactos entre las membranas de las propias células musculares, ya que éstasestán estrechamente asociadas a travésde máculas comunicantes o nexos(uniones con hendiduras) (B8) en losque falta la membrana basal.

Las fibras eferentes vegetativas inervanla musculatura lisa y células glandulares (fibras secretoras). La terminaciónde los nervios en estas últimas es semejante al descrito para las fibras musculares. Se acepta que los receptores(C9) de la superficie externa de lasmembranas de las células inervadasreaccionan específicamente a los neurotransmisores activando la adelinatociclasa (CIO), enzima localizado en elinterior de la membrana; a continuación, el sistema adelinato ciclasa pondría cn marcha la producción de secreción por la célula glandular.

A Neuronas B Representación esquemáticavegetativas de una libra nerViosa vegetativa vista

con el microscopio electrónico

~~~~C O :J

282 Sistemas funcionales Sistemas funcionales 283

B Situación de la via piramidalen el tronco del encéfaloy medula espinal

Vía piramidal

El tracto corticospinal y las fibras corticonucJeares son las vías de controlde los movimientos voluntarios. Pormedio de ellas la corteza cerebral regula los centros motores subcorticales. Por un lado, la corteza puede frenar o inhibir la actividad de dichoscentros, pero, por otro, ejerce sobreellos una excitación tónica y constante sobre cuyo fondo se producen losmovimientos rápidos e instantáneos.Se piensa que los movimientos automáticos y estereotipados, sometidos alcontrol de los centros motores subcorticales, son modificados par la influencia de los impulsos del tracto piramidal, resultando así movimientosdelicados dirigidos a un fin.

Las fibras de la vía piramidal se originan en las áreas precentrales 4 y 6(Al), enlas áreas 3,1,2 del lóbulo parietal y en la región sensitiva y motora secundaria (área 40). Alrededor dedos tercios de las fibras provienen dela región precentral y un tercio del lóbulo parietal. El 60 % de los axonesson mielínicos, el 40 % restante amielínicos. Los axones gruesos, provenientes de las pirámides gigantes delárea 4, constituyen sólo del 2 a 3 % delas fibras mielínicas; el resto se origina de células piramidales más pequefías.

Las fibras del tracto piramidal atraviesan la cápsula interna (v. pág. 242). Ensu camino hacia el mesencéfalo alcanzan la base del cerebro contribuycndo a formar, junto con los tractos corticopÓnticos, el pedúnculo cerebral ocrus cerebri. En el pedúnculo la vía piramidal se sitúa en su parte media. Lasfibras provenientes de la corteza parietal (82) son las más laterales del trac10, siguiendo en sentido medial lasdestinadas a la extremidad inferior(LS), tronco (T), extremidad superior(C) y, finalmente, las fibras corticobulbares (83). A lo largo del puente eltracto sufre un giro que sitúa las fibrascorticobulbares en posición dorsal, si-

guiendo de atrás adelante, sucesiv:lmente, los axones destinados a lo,mielómeros cervicales, torácicos, lumbares y sacros. En la medula oblong:lda las fibras coriconucleares terminallen los núcleos de los nervios cranc:Iles [v. pág. 132 (A)]. A nivel de la dccusación de las pirámides (A84) Iv.pág. 52 (Al)] se cruzan al otro lado ckl70 al90 (X, de las fibras para constituirel tracto corticospinal lateral (AB5). 1':11el cruce, las fibras para la extremid:ldsuperior ocupan una posición dors:"con respecto a las de la extremidad inferiar. En el traclO corticospinal lalcrallas fibras para la extremidad supcrior se sitúan medial mente, las m:blargas, destinadas a la extremidad il1ferior, lateralmente (v. pág. 52). Las fibras que no se cruzan en el bulbo forman el tracto corticospinal anterior ()ventral (AB6), pero a lo largo de la mc·dula espinal van cruzándose progresivamente a través de la comisura blanca a medida que terminan. El traclOcorticospinal anterior es de tamaño V:lriable, pudiendo ser asimétrico o faltar por completo. Acaba a nivel de 1:1medula cervical o torácica.

Las fibras piramidales hacen sinapsisen su mayoría con interneuronas situadas en la zona intermedia de la medula, entre las astas anterior y posterior.Sólo una pequeña parte contacta directamente con mOlOneuronas, especialmente las destinadas a la musculaturadistal de las extremidades, cuyos movimientos están especialmente COntrolados por la vía piramidal. Los impulsos piramidales excitan las neuronasque inervan la musculalllra flexoramientras que inhiben las que activanla musculatura extensora.

Las fibras que se originan en el lóbulo parietal terminan en los núcleos bulbares de Goll y de Burdach (nucleusgracilis y nucleus cuneatus) y en la sustancia gelatinosa del asta posterior. Regulan la entrada de estímulos sensitivos. Por tanto, el tracto piramidal noes un sencillo haz motor, sino que incluye diversos sistemas descendentes.

5

6

A Curso de la víapiramidal


Sistema motor extrapiramidal

Definición. Además de la región precentral y de la vía piramidal, otros centros nerviosos ejercen influencia sobre la actividad motora, constituyendoel llamado sistema motor extrapiramida!. En contraste con la vía piramidaleste sistema es más antiguo filogenéticamente y está compuesto por cadenas neuronales multisinápticas. Originalmente se incluía bajo este conceptoun conjunto dc núcleos especialmente ricos en hierro: striatum [putamen(1) y núcleo caudado (2)], pallidum(3), núcleo subtalámico (4), núcleorojo (5) y substantia nigra(6) (sistemaestriatal o sistema motor extrapiramidal en sentido estricto). Estos núcleosse conexionan con otros centros importantes que no son núcleos motores propiamente dichos sino centrosde integración: cerebelo (7), distintosnúcleos talámicos (8), formación reticular, núcleos vestibulares (9) yalgunos campos corticales. Estos territorios constituyen, el sistema extrapiramidal en sentido amplio.

Función. Durante el movimiento voluntario de una extremidad, por ejemplo, se activan simultáneamente grupos musculares de las extremidadesrestantes y del tronco. Las acciones deestos músculos se adaptan a las nuevas condiciones estáticas, mantienenel equilibrio y la postura, y permitenque el movimiento voluntario transcurra suave y diestramente. Estasacciones musculares acompañantes,cunsistentes frecuentemente sólo enaumentos de tensión o relajación dedistintos grupos musculares, son inconscientes e involuntarias. Sin embargo, sin ellas es imposible un movimiento voluntario coordinado. Otrassecuencias de movimientos inconscientes son, por ejemplo, los movimientos pendulares de las extremidades superiores que acompañan a lamarcha y muchos movimientos que serealizan mecánicamente tras un largoentrenamiento. Todos ellos están controlados por el sistema extrapiramidal,

el cual es comparable a un servomecanismo que, autónoma e inconscientemente, crea el fondo de movimientos automáticos sobre los quese organizan los movimientos voluntarios.

Vías. Las aferencias alcanzan el sistema a través del cerebelo. Vías cerebelosas terminan en el núcleo rojo [tractodentado-rúbrica (10)] y en el núcleocentromediano del tálamo (11), el cu:Jise proyecta sobre el striatum. Por otr"parte, de la corteza salen fibras desti·nadas al striatum (12), al núcleo rojo(13) y a la substantia nigra (14). Finalmente, fibras vestibulares terminan enel núcleo intersticial de Cajal (15).

Las vías eferentes del sistema son: eltracro tegmental central (16), el reticulospinal (17), el rubroreticulospinal,el vestibulospinal (18) Y el fascículointersticiospinal (19).

Los centros extrapiramidales están unidos entre sí por numerosos circuitosneuronales que aseguran control yajuste recíprocos. Existen conexionesde doble sentido entre pallidum y núcleo subtalámico, y entre striatum ysubstantia nigra (20). Un circuito neuronal más amplio parte del cerebelo y,haciendo sinapsis en el núcleo talámico centromediano y striatum, vuelvedesde éste al cerebelo a través del globus pallidus, núcleo rojo y oliva bulbar (21). Otra amplia red funcional seorigina en la corteza cerebral que seproyecta sobre el striatum, del cualparte un circuito recurrente hacia lacorteza a través del pallidum y de losnúcleos talámicos ventrales anterior ylateral [v. págs. 180 (A) Y 222 (Cl]·

Entre los "campos corticales extrapiramidales> se han incluido las áreasoculógiras frontal y occipital, así comoterritorios de los lóbulos parietal ytemporal, cuya estimulación eléctricacon corrientes de intensidad elevadaprovoca complejos movimientos enmasa. Sin embargo, se discuten todavía las regiones corticales incluibles enel sistema extrapiramida!.

18

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6

Sistema motorextrapiramidal


8

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17

e Esquema de la placa terminalvista con el microscopioelectrónico (segun Couteaux)

FG Órgano tendinoso con el músculo relajado (FIY contraído (GI Isegún Srldgcrnanl

Placa motora terminal. Vista del conjunto

F

G

D Amplificación de e 10(según Robertsonl

E Órgano tendinosolsegún Bndgeman)

Receptores de los tendonesy músculos

Órgano tendinoso

El órgano tendinoso de Golgi se encuentra en la zona de transición entretendón y músculo. Consiste en un grupo de fibras colágenas (EI7), rodeadopor una fina capa conjuntiva e inervado por una fibra nerviosa mielínica(EI8). Ésra pierde la vaina de mielinatras atravesar la cápsula y se divide ennumerosas ramas que serpentean entre las fi bras colágenas. Se piensa quelas fibras colágenas (F) dispuestas laxamente se tensan por la tracción (G)y producen una presión sobre las fibras nerviosas. El impulso nervioso resultante pasa a la medula espinal a través de los nervios y la raíz posteriorejerciendo un efecto inhibidor sobrela motoneurona. De este modo se evitaun estiramiento o contracción excesivos del músculo.

subneural (CDIO)] con lo que la supcrficie de la membrana muscular aumcnta considerablemente.

La placa motora constituye una form:1especializada de sinapsis cuya membrana presináptica es la membran:1axoplásmica (Dll) y la postsináptiC:1la membrana sarcoplásmica plegad:1(DI2). La membrana basal de la terminación axónica (Cn) y la de la fibr:1muscular (CI4) se unen en la hendidura sináptica para formar una zon:ldensa (DI5). El neurotransmisor de laplaca motora es la acetilcolina, la cualestá contenida en las vesículas claras(CI6). Durante la estimulación delaxón, la acetilcolina es liberada al espacio sináptico produciéndose un:ldespolarización de la membrana de lafibra muscular.

Los axones terminan en abultamientosnodulares (C9) que se hunden en laplaca terminal. Las cavidades en lasque se alojan están recubiertas de unamembrana sarcoplásmica y una membrana basal, de tal modo que los terminales axónicos están siempre porfuera del sarcolema. Éste se pliegafuertemente en los surcos [aparato

En el territorio de las terminacionesaxónicas se observa un cierto número de nllcleos (B5). Los núcleos quese encuentran sobre las mismas ramificaciones axónicas pertenecen a lascélulas de Schwann que las rodean [teloglía (CB6)]. Profundamente a ésrasse observa un acúmulo de núcleos dela propia fibra muscular (B7). En ellímite entre axoplasma y sarcoplasma,las ramas axónicas están envueltas porun reborde en empalizada (B8) que,visto con el microscopio electrónico,resulta estar constituido por plieguesde sarcolema.

Placas terminales motoras

Las fibras nerviosas motoras (Al) se ramifican en la musculatura, de tal modoque cada fibra muscular (ABC2) esinervada por una rama axónica (A3).El número de fibras musculares queson inervadas por e! axón de una motoneurona varía considerablemente.En los músculos motores de! globoocular y en los de los dedos un axónabastece dos o tres fibras musculares,pero en otros músculos esta cifra puede elevarse hasta 50-60. Se denomina unidad motora al conjunto de unamotoneurona de! asta anterior de lamedula y de las fibras musculares inervadas por su axón. Todas las fibrasmusculares de la unidad se contraensimultáneamente cuando descarga lamotoneurona. Antes de ramificarsepara contactar con el músculo e! axónpierde la vaina de mielina. En la zonade sinapsis de las terminaciones axónicas con el músculo la superficie deéste forma una elevación aplanada, dedonde deriva el nombre de placa terminal (A4).


e Aparato espiral

12

.:".

11

12Sección transversalde un huso muscular

10

6

,.nl':I~E,,: Fibras de cadenasl, y acúmulos nucleares

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o Terminaciónen ramillete

"1'"

A Huso muscular

colemales. Las fibras y se originan enpequeñas neuronas motoras del ast"anterior de la medula, las motoneuronas y, cuyas descargas producen bcontracción de las partes distales de lasfibras intrafusales. Esta contracciónproduce estiramiento de la parte ecuatorial de la fibra con lo que no sólo seexcita la terminación anulospiral sinoque también se modifica la sensibilidad del huso.

El huso muscular es un mecanorreceptor que responde al estiramiento delmúsculo y que cesa de activarse cuando éste se contrae. El estiramiento produce un aumento de la frecuencia dedisparo de la terminación anulospiralen relación con el incremento de longitud. De este modo, los huesos musculares informan al sistema nerviosocentral de la longitud del músculo encada momento. Esta información nosólo es transmitida al cerebelo por lasvías espinocerebelosas, sino tambiéna las motoneuronas grandes del astaanterior por medio de colaterales. Laexcitación de ¡as motoneuronas porestiramiento brusco da una contracción inmediata del músculo (reflejo deestiramiento, pág. 44).

El huso muscular contiene dos tiposde fibras intrafusales: Las fibras de cadena nuclear EFll y las fibras de bolsa nuclear EFI2. Ambos tipos de fibrasson inervadas por terminaciones anulospirales. Las terminaciones arboriformes se encuentran predominantemente en las fibras de cadena nuclear. Lasfibras de bolsa nuclear reaccionan a ladistensión o estiramiento actual delmúsculo, siendo especialmente sensibles a los cambios en la longitud delmismo a lo largo del tiempo; en cambio, las fibras en cadena nuclear miden sobre todo el estado de distensiónfinal, mantenido, del músculo. Es decir, los husos musculares no sólo transmiten a los centros nerviosos información sobre la longitud del músculo,sino también sobre la velocidad conla que ocurre el estiramiento o cambio de longitud.

Huso muscular

Un huso muscular consta de 5 a 10 fibras musculares estriadas delgadas[miofibras intrafusales (Al)], rodeadaspor una cápsula conjuntiva (A2) llenade líquido. Las fibras de los husos, quealcanzan una longitud de 10 mm, sedisponen en paralelo con las restantesfibras musculares y se insertan en eltendón muscular o en los polos conjuntivos de la cápsula. Dado que lasmiofibras intrafusales y extrafusales sedisponen en la misma dirección longitudinal, se afectan del mismo modopor el alargamiento o acortamiento delmúsculo. El número de husos musculares de cada músculo es muy variable. Los que participan en movimientos finos (músculos de los dedos)poseen un gran número de husos,mientras que los que colaboran en movimientos simples (músculos del dorso) contiene muchos menos.

En la zona media o ecuatorial (A3) delas fibras intrafusales, que es rica ennúcleos, faltan las miofibrillas por loque no es contráctil. Sólo las partesdistales (A4), que contienen miofibrillas, son capaces de contraerse. En laparte media del huso acaba una fibrasensitiva gruesa (A5) cuyas terminaciones se enrollan en espiral constituyendo las llamadas terminaciones anulospirales o primarias (AC6B). Una fibrasensitiva más fina (A7) puede contactar con la fibra intrafusal en uno o enambos lados de la terminación anulospiral; estas terminaciones se denominan arboriformes, en racimo o secundarias (A8D).

Las dos regiones contráctiles distalesestán inervadas por fibras motoras finas [fibras y (A9)]. Sus pequeñas placas motoras tienen un aparato subneural muy poco desarrollado, pero aligual que las placas terminales motoras son episarcolemales. Por el contrario, las terminaciones sensitivasanulospirales se alojan debajo de lamembrana basal de la fibra muscular(CIO), por consiguiente son hiposar-


Vía final común

La vía final común para todos los centros implicados en la motricidad sonlas moroneuronas del asta anterior dela medula espinal [O' (1) Y yJ que inervan, respectivamente, las fibras musculares extra e intrafusales. La mayorparte de los tracros que terminan enlas astas anteriores no lo hacen directamente sobre las motoneuronas sinoen interneuronas que transmiten aaquellas sus impulsos; por otra parte,neuronas de axón corto unen el brazo aferente y eferente de la mayoría delos reflejos espinales a los que activano inhiben. Por consiguiente, el asta anterior no es un simple lugar de interconexión neuronal (v. pág 44), sinoun centro complejo de integración alservicio de la regulación de la motricidad.

Las regiones y núcleos centrales queregulan la motricidad a través de sustractos descendentes están unidosunos con otros de diversos modos (según Hassler). Sus vías aferentes principales se originan en el cerebelo. Ésterecibe información de los receptoresmusculares a través de los tractos espinocerebelosos (2) y de la corteza cerebral por la vía corticopóntica (3). Lacorteza precentral (área 4) (6) recibeimpulsos cerebelosos a través de laporción parvocelular del núcleo dentado (4) y del núcleo ventral lateral deltálamo (5). Desde el área 4 desciendehacia la medula espinal el tracto piramidal (7), pero envía a nivel del puente(8), donde hacen sinapsis, colateralesal cerebelo. Otros impulsos cerebelosos transcurren hacia el striatum (11)a través del núcleo emboliforme (9) ydel núcleo centromediano del tálamo(10), y al núcleo rojo (13) por mediode la porción magnocelular del núcleodentado (12). Del núcleo rojo partenfibras que transcurren por el tracto tegmental central (14) hacia la oliva bulbar (15) y de ella vuelven al cerebelo;otras fibras procedentes del núcleorojo se dirigen hacia el asta anteriorde la medula por el tracto rubrospi-

nal (16). Del núcleo globoso (17) parten fibras al núcleo intersticial de Cajal (18) y de éste al asta anterior porel fascículo intersticiospinal (19). Lasfibras cerebelofugales hacen sinapsisen los núcleos vestibulares (20) y enla formación reticular (21) de dondeparten los tractos vestibulospinal (22)y reticulospinal (23).

Los tractos descendentes pueden dividirse en dos grupos según sus efectos sobre los músculos: uno de ellosestimula los flexores, el otro los extensores. El tracto piramidal, rubrospinaly reticulospinaJ bulbar activan las neuronas de los músculos flexo res e inhiben las de los extensores. Esta acciónse relaciona con el control piramidalde los movimientos diestros y precisos, sobre todo de la mano y de los dedos, en los cuales los flexo res jueganun papel decisivo. Por otra parte, lostractos vestibulospinal y retieulospinalpóntico inhiben los flexo res y estimulan los extensores. Estos tractos pertenecen a la parte filogenéticamentemás antigua del sistema motor que activa la musculatura antigravitatoria, porlo que tienen gran importancia en elcontrol de la postura y del equilibrio.

Las fibras periféricas que transcurrenpor la raíz posterior para terminar enel asta anterior provienen de receptores musculares. Algunas de las fibrasaferentes de las terminaciones anulospirales (24) desprenden colateralesque terminan directamente en las neuronas a, la mayoría sinaptan con interneuronas; las fibras de los órganostendinosos (25) terminan en interneuronas. Los tractos descendentes influyen las neuronas o' a través de los reflejos espinales, terminando en lasgrandes motoneuronas o' y en las pequeñas motoneuronas y (26). Comoestas últimas tienen un umbral de excitación más bajo disparan primero,activando los husos musculares quemandan impulsos a las motoneuronasa. Por tanto, las motoneuronas y y loshusos musculares son iniciadores delos movimientos voluntarios.


8

11

5

Esquema de los discos táctilesde Merkel Vistos al mlcrospioelectrónico (según An(ires y v Ollllllql

2

E Corpúsculo de Melssner

C Disposición de las terminacionesnerviosas en el pelo (según Andres V v OIHlrlg)

B Esquema de una terminaCión nerviosavista al microscopio electrónicoIsegún Andresl

A Vista de conjunto ABC Terminaciones libres en los pelos

~- -------==-------~====='=='===-~~.-.-------------===-------------=-===-=-~ ---=- -- - -- - --~--~~~~-~----- --=~=--=---~- ~- - ~ -

Receptores encapsulados

Los corpúsculos táctiles de Meissner(DE) se localizan en las papilas del carian. Su densidad es elevada en lascaras plantar del pie y palmar de lamano· sobre todo a nivel de la puntade lo; dedos y especialmente del índice donde su número es mucho máselev~do que en el resto de la superficie palmar. Esta distribución se correlaciona con la sensibilidad al tacto deestas partes del cuerpo.

Los corpúsculos táctiles (E) son estructuras ovales que consisten en una pilade capas celulares, a modo de láminas(probablemente células de Schwann),rodeadas por una cápsula delgada.Uno o más axones (EI2) penetran enel corpúsculo, pierden su vaina demielina y siguen un curso en asa o enespiral entre las capas de células. Lasdilataciones en forma de maza (EH)de los axones son los segmentos receptores. En la cápsula de los corpúsculos táctiles irradian fascículos de fIbras colágenas (EI4), que se continúancon las tonofibrillas de la epidermis,transmitiendo a los receptores cualquier deformación mecánica de la piel

pelos. Se trata de células epitelialograndes y claras que se sitúan entre l:iscélulas basales (F6) de la vaina rad Icular externa y que emiten prolongaciones digitiformes (F7) en sus alrededores. Su deformación con elmovimiento del pelo estimula la fibr:1nerviosa (F8). Ésta pierde la vaina demielina al atravesar la membrana vítre:!(F9) y se ramifica para terminar en v:!rias células táctiles. El segmento ax6nico terminal se expande para consl.itnir un menisco táctil (FlO), que st:adosa íntimamente a las células deMerkel formando con ellas una especie de contacto sináptico (FU). También se observan células táctiles deMerkel en la porción basal de la epidermis.

Terminaciones nerviosas libres

Se encuentran en casi todos los tejidoscorporales. En la piel se extienden hasta las capas más profundas del estratogerminativa. Los axones pierden la vaina de mielina en su segmento terminal y emiten evaginaciones nodulareso digitiformes a través de orificios delas células de Schwann que los envuelven. Estas evaginaciones están sólo cubiertas por la membrana basal y constituyen los auténticos receptores de lasterminaciones libres, los cuales parecen ser sensibles al dolor y a la temperatura.

Fibras nerviosas delgadas rodean lasraíces de los pelos a modo de anillos,para luego ascender o descender paralelamente al tallo del pelo (A). Lasporciones terminales receptoras pierden su vaina de mielina y son envueltas por células de Schwann sólo pordos lados (81) (forma de bocadillo), detal modo que persiste una hendidura(B2) a lo largo de todo el segmentoterm'inal, a través de la cual el axónasoma a la superficie sólo cubierto porla membrana basal. Las terminacionesnerviosas (C3) se ordenan alrededordel pelo (C4) de tal forma que la hendidura sensitiva se sitúa radialmentecon respecto al tallo piloso. Al moverseel pelo se ejerce un efecto mecánicosobre las terminaciones nerviosas quese traduce en la sensación de tacto.

Las células táctiles de Merkel (F5) también se encuentran en las raíces de los

Receptores: cutáneos

La piel contiene un gran número de receptores que se distinguen por su dIferente estructura y distinta sensibilidad frente a determinados estímulos.Como quiera que se discute la correlación en tre los receptores y los diferentes tipos de sensibilidad, los clasificaremos en tres tipos atendiendo asu morfología: 1) terminaciones nerviosas libres; 2) corpúsculos encapsulados y 3) formas de transición entreambos.


Los corpúsculos laminares de VaterPacini son rel¡tivamente grandes, dehasta 4 mm de longitud, y se encuentran debajo de la piel en e! tejido subcutáneo. Además, se observan en elperiostio, alrededor de las articulaciones y en la superficie de tendones yfascias.

Consisten en un gran número de láminas ordenadas concéntricamente,en las que pueden distinguirse trescapas: cápsula, capa laminar externa y bulbo central. La cápsula (Al)está formada por pocas láminas reforzadas por tejido conjuntivo. La capalaminar externa (AC2) consiste enláminas protoplasmáticas (B3) circu lares y cerradas, separadas por espacios llenos de líquido que no comunican entre sí. Se piensa que la cápsula y la capa laminar externa se diferencian a partir del perineuro. Lascapas estrechamente empaquetadasdel bulbo central (ABC4), que nocontiene fluido, derivan de células deSchwann. El bulbo central consta dedos pilas de semiláminas (B5) separadas por una fisura radial. Las láminas protoplasmáticas están ordenadasde un modo alternante, de tal modoque dos semiláminas superpuestas tienen su origen en células diferentes.La fibra nerviosa (AC6) entra por unpolo de! corpúsculo y recorre hasta e!final la parte central del bulbo, perdiendo su vaina de mielina al comienzo de! mismo y terminando enuna dilatación en forma de maza. Elsegmento axónico libre de mielina(ABC7) del interior del bulbo representa la porción receptora del corpúsculo. Perineuro (AS), vaina de mielina (A9).

Los corpúsculos de Vater-Pacini nosólo son receptores de presión, sino,sobre todo, sensibles a la vibración.Los registros eléctricos de corpúsculos aislados han demostrado que se estimulan tanto al deformarlos como allevantar la presión, pero no respondenante una presión mantenida. Son altamente sensibles a la vibración que

registran las sacudidas del suelo CIU

sadas por los pasos de una person:1próxima.

Tipos de transición

Existen numerosas formaciones lkcorpúsculos intermedios entre las tcrminaciones libres y los corpúsculo,encapsulados. En todos ellos las fibr: ..,nerviosas se dividen para formar uncomplejo terminal, en el cual las fin;¡sramas axónicas forman ovillos o ramilIetes que acaban en dilataciones. Estas estructuras están rodeadas por un:1cápsula conjuntiva más o menos bicndesarrollada. A este grupo pertenecenlos bulbos terminales de Krause de forma oval y localizados en las papilas e1clcarian, así como los corpúsculos eleGolgi-Mazzoni, redor.Jeleados, y lo,alargados órganos terminales ele Ru ffini (D), ambos situados en e! tejidosubcutáneo. Tales estructuras no sólose encuentran en la piel sino tambiénen las mucosas, cápsulas articulares,cubiertas de los órganos internos y adventicia de las grandes arterias. Las v:¡riantes más diversas se encuentran enlos genitales, particularmente en elglande del pene (E) y del clítoris.

Es muy discutible adscribir un tipo dcsensibilidad a una clase concreta de receptores. Se acepta, en general, que losórganos terminales corpusculares sonmecanorreceptores y las terminaciones libres nocirreceptores. La naturaleza de los termorreceptores no estáaclarada hasta la fecha. Sin embargo,la diferente estructura de los corpúsculos sugiere un cierta selección de losestímulos a los que son sensibles.

Órgano terminal de Rulfiní(según Rufflnll

E

C Corpúsculo de Paclní(según Mungerl


Vía de la sensibilidad epicrítica

Las fibras nerviosas periféricas quetransportan los impulsos correspondientes a la sensibilidad táctil, vibratoria y articular tienen sus cuerposneuronales en los ganglios espinales(Al), excepto las que conducen la sensibilidad general de la cara, órbita ysu contenido, boca, fosas nasales y senos paranasales, cuyos somas asientanen e! ganglio trigeminal de Gasser(AZ). Los estímulos táctiles son transmitidos por diferentes tipos de fibras:un grupo de ellas, gruesas y bien mielinizadas terminan en los corpúsculossensitivos, mientras que otro grupo defibras finas inervan los pelos. Las prolongaciones centrípetas de las célulasganglionares penetran en la medulapor las raíces posteriores, formando lasmás gruesas la parte medial de la raíz[v. pág. 56 (F)]; después de emitir colaterales al asta posterior de la medula(AB3), estas fibras pasan a los cordones posteriores; las procedentes de lossegmentos sacros se sitúan más medialmente colocándose luego, en sentido lateral, las que provienen de lossegmentos lumbares, torácicos y cervicales. A nivel de la medula cervical,las fibras sacras, lumbares y torácicasforman el fasciculus gracilis o de Goll(B4) y las cervicales e! fasciculus cuneatus o de Burdach (B5). Estos fascículos acaban somatotópicamente enlos núcleos del cordón posterior (A6)(2.a neurona) que tienen la misma designación que los fascículos correspondientes (B7 y B8) Yque se sitúanen la medula oblongada. Cada neurona individual de estos núcleos recibeimpulsos de un determinado tipo dereceptor. El territorio cutáneo correspondiente a una neurona es pequeñoen la parte distal de las extremidades(mano y dedos), aumentando progresivamente en sentido proximal. Se hademostrado que las células nerviosasque reciben impulsos de una determinada clase se ordenan típicamente. Así,las células correspondientes a los receptores pilosos asientan cerca de la

superficie, las de los órganos táClile"en e! centro y las sensibles a la vibr:!ción más profundamente.

Fibras corticofugales de la región celltral (circunvoluciones precentr," ypostcentral) pasan a los núcleos delcordón posterior a través del tracto piramidal, las que vienen del territor!( 1

de la extremidad inferior del área CCIltral terminan en e! nucleus gracilis, 1:1"de la extremidad superior en e! cunc:!tus. Las fibras corticofugales tienen Utl

efecto inhibidor, presináptico o pOSIsináptico, sobre las neuronas de lo.,núcleos sensitivos, ejerciendo un control de los impulsos aferentes. Así, 1:1corteza cerebral regula la entrada dc'los impulsos periféricos.

Las fibras secundarias procedentes elelos núcleos de Goll y de Burdach (2 ..'neurona) forman e! lemnisco medi;11(B9). Cruzan aliado opuesto en la decusación lemniscal (BIO), en la que lasfibras procedentes de! núcleo de Gollse sitúan ventralmente y las del núcleode Burdach dorsalmente. En su cursoposterior las primeras (B11) son máslaterales que las segundas (B12). A nive! de! puente las fibras secundariasde! núcleo trigeminal (AB13) o lemnisco trigeminal se unen al lemnisco medial, situándose en e! mesencéfalo dorsomedialmente a él (BI4).

Las fibras del lemnisco medial terminan en la porción lateral del núcleoventral posterior del tálamo (ACI5), lasde! n. gracilis lateralmente y las del n.cuneatus medialmente. Las fibras dellemnisco trigeminal (CI6) acaban enla parte medial de dicho núcleo, conuna ordenación somatotópica. Susneuronas son el 3.« elemento de lavía (3.a neurona) y sus axones van ala corteza de la circunvolución pOSIcentral (AI7), persistiendo la ordenación somatotópica [v. pág. 234 (Cl].

En resumen, la vía de la sensibilidadepicrítica consta de una cadena de 3neuronas. En cada una de las estaciones sinápticas es posible demostraruna ordenación somatotópica.

A Vías de las sensaciones táctiles

B SituaCión de la víade los cordones posteriory del lemnisco medial


Vías de la sensibilidadprotopática

Las fibras de la sensibilidad dolorosay térmica son finas y pobres en mielina. Tienen los cuerpos celulares en losganglios espinales (Al) (la neurona).Sus prolongaciones centrípetas penetran en la raíz posterior de la medula[v. pág. 56 (F)], se bifurcan en el tracto de Lissauer y terminan [v. pág. 50(A2)] en el núcleo propio del astaposterior. Las fibras secundarias cruzan al lado opuesto y ascienden porel cordón anterolateral formando e!tracto espinotalámico lateral (B2) (2.'neurona), cuyas fibras están entremezcladas con las de otros sistemas. Lasfibras que van penetrando de segmentos medulares más altos se van aponiendo dorsomedialmente a las ya presentes. Las fibras sacras se sitúan enla superficie, y las cervicales se encuentran en la parte profunda delcordón anterolateral [v. págs. 50 (A)Y 132 (B8)].

La transmisión de estímulos es regulada por fibras descendentes originadas en el área central, el lóbuloanterior del cerebelo y la formaciónreticular y que terminan en la sustancia gelatinosa. Ésta es una estación sináptica donde los estímulosperiféricos se modulan por influenciasde los centros superiores. En la sustancia gelatinosa se han encontradoabundantes sinapsis axo-axónicas características de inhibición presináptica'.

En la medula oblongada el haz espinotalámico lateral o lemnisco espinalse sitúa en el borde lateral por detrásde la oliva, dando muchas colateralesa la formación reticular; en ella terminan una parte importante de las fibrasdel tracto (v. pág. 50). La formaciónreticular es parte de! sistema de activación ascendente (v. pág. 138),cuya excitación aumenta la alerta. Losimpulsos producen una percepciónconsciente del dolor y un aumento deatención, a través de la formación

reticular. Las vías de la sensibilidad epicrítica, no dan colaterales.

Las fibras espinotalámicas se asoci:.I1len e! mesencéfalo al lemnisco mecli:i1en posición clorsolateral. Muchas deellas acaban, ordenadas somatotópiClmente, en e! núcleo ventral posterioral tálamo (AC3), sobre todo en su porción parvice!ular situada ventral me nte (3.' neurona). Sus axones van a 1:1región postcentral (A4). Un contingente de fibras espinotalámicas termina enotros núcleos talámicos, por ejemplo,en los intralaminares.

El tracto espinotalámico ventral (B5)lleva sensaciones de tacto grosero ypresión. Los axones de sus segunc!:lsneuronas del asta posterior se cruz:,,'al cordón anterior del lado opuesto Iv.pág. 50 (A3)]. Se discute la posicióndel tracto en la medula oblongada: Sesituaría en la línea media, dorsal allemnisco medial (B6) o retroolivarmenlemedialmente al tracto espinotalámicolateral (B7). En la protuberancia y mesencéfalo las fibras de este haz se unena las del lemnisco medial (B8) acabando en e! núcleo ventral posterior deltálamo (3 a neurona).

La sensibilidad térmica y dolorosa elela cara y sus cavidades es recogida porfibras cuyos cuerpos celulares asientan en e! ganglio trigeminal de Gasser(A9), continuando las prolongacionescentrípetas para acabar en el núcleoespinal del trigémino (ABIO) [v. página 116 (BC4)]. Se cree que en el tracto espinal del trigémino las fibras conductoras del elolor transcurren máslateralmente, las conductoras ele latemperatura más meelialmente. Las fibras trigeminales secundarias (B11)(lemnisco trigeminal) se unen a las dellemnisco medial.

• Nota de los traductores. Según Wall yMelzack colaterales de las fibras gruesas,epicríticas, ejercerían un efecto inhibidorsobre las neuronas del núcleo propio a través de neuronas de la sustancia gelatinosaque inhibirían presinápticamente, los axones protopáticos que terminan en aquellas.

e Terminación de las fibrasespmotalámlcas en el tálamo

A Vías de las sensaciones dolorosas

B Situación del tractoespmotalámicoy del lemniSCo medial


D Terminaciones nerViosasCDE Botones gustativos

B Corte a través de una papila circunvalada

E Esquema ultra estructural(según Popoll)

A Lengua con papilas

C Visión de conjunto

mación de botones gustativos en elepitelio de la lengua.

La microfotografía muestra el larg"cuello (E6) de la célula sensorial, quese extiende hasta e! poro gustativo ytermina en un denso fleco de microvellosidades (E7), que constituyen 1:1parte receptora de la célula. De eSlemodo dicha superficie, que contacl'lcon las sustancias rápidas, se amplí:1considerablemente. Se pueden difcrenciar distintos tipos de células: ce:lulas oscuras (E8) que contienen numerosos granos de secreción y célubsclaras (E9) que carecen de ellos. En u11

tercer tipo (EIO) las células son m{¡scortas y sus microvellosidades no ,iIcanzan los poros. Estos tipos probablemente representan diversos estadiosen la renovación de las células sensoriales. La base del poro y las fisuras entre las partes receptoras de las célul;lscontienen una sustancia mucoide, probablemente segregada por las célulassensoriales del botón.

Existen diferentes puntos de vista acerca de la producción de los impulsosgustativos. La molécula de la sustancia productorá del estímulo podría serabsorbida por las membranas de lascélulas sensoriales, produciendo uncambio de dichas membranas que causaría la estimulación del axón terminal. De acuerdo con otro punto de vista, la sustancia sápida se combina conuna sustancia mucoide y esta combinación produce un cambio en la membrana de los receptores.

Las diversas sensaciones gustativas sonregistradas por los botones gustativosque, junto con el epitelio olfatorio, seincluyen entre los quimiorreceptores.Un gran número de botones gustativos (BCI) se encuentran en las paredes laterales de las papilas circunvaladas o calciformes (AB2), en númeromás moderado en las papilas fungiformes y foliadas. Además, se observanbotones gustativos aislados en el paladar blando, pared posterior de la faringe y epiglotis.

Un botón gustativo consiste en unas20 células, claras y fusiformes, que seordenan formando una especie de cáscara o copa en cuyo polo se abre unapequeña fosa llamada poro gustativo(C3), en el cual proyectan pequeñasprolongaciones citoplásmicas de lascélulas En la zona de! botón existe unaconstante regeneración de células, detal modo que las completamente maduras se encuentran en e! centro,mientras que en la periferia se produce una transformación continua de células epiteliales en células sensoriales.Los botones gustativos pueden reproducirse también por división y, de vezen cuando, se ven botones gemelos omúltiples (C4).

Fibras nerviosas mielínicas finas (D5)se aproximan a la base de los botones gustativos y se ramifican parainervar no sólo e! botón sino también el epitelio vecino. Por consiguiente, se distinguen fibras que penetran en las gemas gustativas y otrasque no lo hacen. Las primeras o intracorpusculares (por lo general 2 o 3)pierden al entrar su cubierta de células de Schwann y forman un plexo.Con el microscopio electrónico pueden verse las prolongaciones nerviosas no sólo entre las células sensoriales, sino también invaginarse en ellas,de tal modo que parecen intracelulares. Si las fibras sensoriales se cortan,los botones degeneran, pero la reimplantación de las fibras induce la for-

Órgano del gusto


e Localización de las vías gustativasen el sistema nervioso cenlral

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8 5

B Fibras gustativas penféricas

A Localización de los diferentessabores en la lengua

como fibras arcuatas y se unen allel1'nisco medial (CH), ocupando su p:1Ite más medial, para terminar en la P:1Ite medial del núcleo ventral posterio,del tálamo (C14). Fibras terciarias s:,len de él hacia una región cortical situada en la superficie ventral del opé'culo parietal (C15), por debajo de 1:1región postcentral. Las zonas termin:lles del tálamo y corteza han sido COIl

firmadas por experimentos en anin':Iles. La destrucción patológica de est:,sregiones en el hombre produce anestesia gustativa en la mitad contra!:lIcral de la lengua.

Algunas de las fibras secundarias alclIlzan el hipotálamo. Se supone que sedesprenden del lemnisco medial" l.,altura del mesencéfalo y que alcam.:II'el tubérculo mamilar a través del I C

dúnculo mamilar. Otras fibras h"cellsin"psis en el núcleo tegmental ventr:11para llegar luego ,,1 hipotálamo a t r:1vés del fascículo longitudinal dors:11

Colaterales de las neuronas del núcil'('solitario penetran en el núcleo saliv:1torio. De este modo puede tener lug:1Iuna secreción s"livar refleja en r'spuesta a sensaciones gustativas. Po,otro l"do, colaterales al núcleo dors:11del vago establecen la base anatómlca par" una secreción gástrica reflej.,ante estímulos gustativos.

Las distintas clases de sabores (dulce,ácido, salado y amargo) no son detectadas por todos los botones gustativospor igual. Algunos sólo reaccionan alsabor dulce o ácido, mientras queotros registran dos o tres cualidades.Sin embargo, no existen diferenciasmorfológicas entre los botones. También varía la sensibilidad gustativa delas distintas regiones de la lengua. Así,el sabor ácido es especialmente percibido por los bordes de la lengua(Al), el salado en los bordes y la punta (A2), el amargo en la base (A3) y eldulce en la punta (A4).

Las fibras gustativas se distribuyen entres nervios craneales: el facial (nerviointermedio) (B5), el glosofaríngeo (B6)y el vago (B7). Los cuerpos neuronales asientan en los ganglios respectivos: geniculado (B8), el ganglio inferior del gloso faríngeo o petroso (B9),y el ganglio inferior del vago o nodoso (BlO). Las fibras gustativas delfacial transcurren por la cuerda deltímpano al nervio lingual (B11) (v. página 122) e inervan los receptores delas papilas fungiformes de los dos tercios anteriores de la lengua. El glosofaríngeo da ramas al tercio posteriorde la lengua, inervando los receptoresde las papilas circunvaladas, y ramastonsilares que inervan los botones delpaladar blando. Finalmente, las fibrasgustativas del vago alcanzan la epiglotis y epifaringe a través de sus ramasfaríngeas

Las prolongaciones centrípetas de lasneuronas entran en la medula oblongada y forman el tracto solitario, terminando en el núcleo homónimo(BC12), aproximadamente a la alturade la entrada de los nervios. El núcleose agranda en esta región y contieneun complejo celular conocido tambiéncomo núcleo gustativo.

Las fibras gustativas secundarias se originan en el núcleo del tracto solitario,pero su trayecto tronco-encefálico noes bien conocido. Se acepta que la mayoría de ellas cruzan al lado opuesto


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B NerVIOS terminalesy vomeronasal

A Mucosa ollatoria

D Esquema ultraestructuralde una celula olla tOlla

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-----.....e Epitelio olfatollo

sobresalen de la superficie de las c(lulas de sostén que muestran gran nC,mero de microvellosidades (013)

No se sabe con exactitud cómo se pcrciben los diferentes olores. Para qUl·una sustancia pueda ser olida debe disolverse en la película superficial ckmoco y alcanzar los cilios olfatoriospor cuya membrana es, probablemente, absorbida. Si la concentración dela sustancia es suficientemente alta Sl

produce un cambio en la membran:!de la célula neurosensorial que estransformada en los potenciales de acción conducidos por el axón. Comoen el caso del gusto, se admite que elolfato posee un cierto número de eualidades básicas y que cada célula sensorial es sólo sensible a una de estascualidades. Como las sustancias pertenecientes a un grupo odorífero tienen moléculas de tamaño aproximadamente igual, es posible que lamembrana de un cilio olfatorio sóloreaccione a un determinado tamañomolecular (teoría física del sentido delolfato). Para el estudio de la vía olfatoria véase página 214 (A).

Además de los nervios olfatorios alcanzan el cerebro otros dos nerviosprocedentes de la cavidad nasal: elterminal y el vomeronasal. El nerviOterminal (B14) consiste en un fascículo de fibras finas que se extiende desde la pared del tabique nasal, a travésde la lámina cribosa, a la lámina terminal penetrando en el cerebro pordebajo de la comisura anterior. El fascículo contiene numerosas neuronasy se le considera un nervio vegetativo. El nervio vomeronasal (BIS), quetranscurre desde el órgano del mismonombre al bulbo olfatorio, está biendesarrollado en los mamíferos inferiores, pero sólo es demostrable en elhombre durante el desarrollo ontogenético. El órgano vomeronasal de ]acobson es un epitelio sensorial que recubre un receso mucoso de la pareddel tabique nasal y parece ser importante en los reptiles para detectar alimentos.

Órgano olfatorio

En el hombre el epitelio olfatorio ocupa una pequeña región úe la, fo,a, nasales [región olfatoria (Al)] en la parte superior de la concha na,al superiory en la superficie del tabique nasalsituada frente a la mioma. El epiteliosensorial es p,eudoestratificado y estáconstituido por células de sostén (C2)y células neurosensoriales (C3), estasúltimas se caracterizan por ser más cIara, y tener, por lo general, el núcleosituado más profundamente. La regiónolfatoria contiene, además, numerosasglándulas mucosas pequeñas (glándulas de Bowman), cuya secreción forma una fina película que cubre el epitelio 01 fatorio.

El segmento distal de la célula neurosensorial bipolar se estrecha para convertirse en un tallo fino, auténtica dendrita, cuyo extremo [bulbo dendríticoo cono olfatorio (C4)] sobresale de lasuperficie del epitelio. El bulbo emiteun cierto número de cilios olfatorios.La prolongación axónica proximalsale del cuerpo celular oval y, juntocon otras, es envuelta por célula, deSchwann para formar fibras amielínicas de cuya reunión resultan los nervios olfatorios (ACS). Éstos atraviesanla lámina cribosa del etmoides para terminar en el bulbo olfatorio (A6) [v.pág. 210 (BIO)]. En el bulbo los axones de las célula, neurosensoriales hacen sinapsis con las dendritas de lascélulas mitrales contribuyendo a formar los glomérulos olfatorios.

La imagen ultraestructural de una célula olfatoria (gato) muestra que su prolongación distal (07) termina en el bulbo dendrítico (08) del que salennumerosos cilios olfatorios (D9). Lossegmentos terminales de los cilios olfatorios se alojan en la película democo (010), que separa toda la superficie del epitelio olfatorio del espacioaéreo. Tanto la dendrita como su bulbo contienen microtúbulos, numerosas mitocondrias (011) y algunos lisosomas (012). Los bulbos dendríticos,


Sistema Iímbico

Definición. En la actualidad se denomina sistema límbico a las partes filogenéticamente más antiguas de los hemisferios cerebrales junto con lasregiones adyacentes y sus conexionesa centros subcorticales. No se trata,pues, de un sistema de vías cerrado yordenado tópicamente, sino de unconjunto de núcleos y territorios corticales que se encuentran estrechamente unidos hajo el punto de vistafuncional. Los nombres de cerebro visceral y cerebro emocional hacen referencia a este significado funcional.Dado que el énfasis está puesto en lofuncional, las estructuras anatómicasque componen e! sistema límbico están vagamente definidas. Los núcleosy regiones corticales de este sistemason ricos en neuronas peptidérgicas.

Subdivisiones. Las zonas corticalespertenecientes al sistema límhico forman un complejo en forma de anilloen la cara medial de los hemisferios cerebrales compuesto por la circunvolución parahipocámpica (Al), la circunvolución de! cíngulo o límbica (A2) ye! área subcallosa (A3). La circunvolución de! cíngulo o límbica dio nombre al sistema. En la cara medial del hemisferio se pueden distiguir un arcoexterno y un arco interno. El arco externo (circunvoluciones parahipocámpica, cingular y área subcallosa) estáformada por las zonas que rodean e!arquicórtex (periarquicórtex) y e! indusium griseum del cuerpo calloso (arquicórtex rudimentario). El arco interno está formado por e! hipocampo(A4), el fórnix (ABC5), la región septal (A6), la cintilla diagonal de Brocay la circunvolución paraterminal (A7),es decir, por territorios arquicorticales y paleocorticales. Un c;:omponente importante del sistema límbico es elcuerpo amigdalino; también se incluyen en él algunos núcleos subcorticales que se conexionan íntimamentecon la corteza límbica, como el cuerpo o tubérculo mamilar, el núcleo anterior del tálamo, los núcleos de la ha-

bénula y, a nivel mesencefálico, los nucleos tegmentales ventral y dorsal, yel núcleo interpeduncular.

Vías. El sistema límbico está unido :1los centros olfatorios por distintos f;¡scículos. Las fibras de la estría 0!t;1I0

ria medial van al septum, circunvolución paraterminal y área subcallos:l,mientras que las de la estría olfator;:1lateral terminan en partes del cuerpoamigdalino (v. pág. 214). El sistema límbico actúa sobre el hipotálamo a tr;¡vés de tres vías: El fórnix, cuyas fibr;¡sprecomisurales terminan en la regiónpreóptica (B8) y en los núcleos del tuber cinereum (B9); la estría termin;¡!(BlO), la cual se extiende de! cuerpoamigdalino (B11) a los núcleos del tuber y, finalmente, las fibras amigdalofugales ventrales (B12). La unión conlos núcleos tegmentales de! mesencéfalo se efectú;¡ por medio de los tractos que nacen en los núcleos de lahabénula y descienden a los núcleostegmentales (tracto habenulotegmental) y al núcleo interpeduncular (tracto habenulointerpeduncular o fascículo retroflexo de Meynert), así comolos que unen mesencéfalo y cuerpomamilar (pedúnculo mamilar y fascículo mamilotegmental); en este último caso, el fascículo mamilotegmental (CU), eferente, y e! pedúnculomamilar (C14), aferente forman un circuito neuronal.

El sistema límbico incluye también elcircuito multineuronal de Papez. Fibras eferentes del hipocampo (v. página 218) alcanzan el cuerpo mamilar(C15) a través de! fórnix; del cuerpomamilar parte el fascículo mamilotalámico de Vicq d'Azyr (C16) haciae! núcleo anterior de! tálamo (C17),cuyas neuronas proyectan a la circunvolución del cíngulo (C18) y ésta, através del cíngulo (C19) y cortezaentorrinal, retorna impulsos de nuevo al hipocampo.

A Territorios corticales del sistema límb"ic;o~::::::,==;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;:-,,-(según Steptlan) ~

B Conexiones del sistemacon el hipotálamo(según Akert y Hurnrnell

C Circuito de Papez(según Akert y HLJrnmel)


o Extllpaeión del lóbulo temporalen el síndrome de Klüver y Buey{SCgtÚl Kluver y _Bueyl

B Territorio de excitaciónen el experimentode autoestimulación(según Olds)

e Puntos de estlmulaeión deseneadenantes de eufolla en el hombre

Schaltenbr-and, SpulC'r, Wahren

A Autoestimulación en la rata(según Oldsl

lugar de elección en la rata para implantar el electrodo en las experienci:l.'de autoestimulación (AH). El animal secoloca en un dispositivo que le provoca una pequeña descarga eléctric,en el lugar de implantación cada Ve/.

que toca una barra o palanca, de 1:11modo que es capaz de autoestimul:lrse. El impulso a autoestimularse es tatlpotente que los animales prefieren es!.:,actividad a comer o a beber cuandoestán hambrientos o sedientos. Incluso en el ser humano, la estimulaciónen la vecindad de la comisura anterior(C2) produce un estado de eufori:l yuna sensación general de bienestar.

Síndrome de Klüver y Bucy. Aparece al extirparse bilateralmente en elmono los lóbulos temporales. El territorio resecado incluye el neocórtex,hipocampo y complejo amigdalino,resultando como consecuencia un sín·drome complejo: los animales se vuelven dóciles y conflados, perdiendo suagresividad y la prudencia frente a objetos peligrosos (como por ejemplo lasserpientes). Además se desarrolla un:1hipersexualidad completamente librede inhibiciones, que impulsa a los monos a intentar el coito con animales deotra especie como gatos o perros. Losanimales operados pueden perder 1;1

capacidad de reconocer los objetoscon la vista (agnosia visual). Los objetos son cogidos con la boca (tendencia oral), una y otra vez, como sifueran totalmente desconocidos. Loscambios en la afectividad y la conducta sexual son probablemente debidosa la destrucción de centros inhibidores. Los otros efectos pueden explicarse por trastornos de la memoria causados por la extirpación bilateral delhipocampo.

No cabe duda de que el sistema límbico integra reacciones muy variadas y complejas. Es muy probableque nuevos conocimientos reemplacen este concepto vago y simplificado por sistemas definidos de modomás preciso anatómica y funcionalmente.

Circunvolución del cíngulo. Es laparte esencial del sistema límbico,dado que se conexiona con la corteza olfatoria, el hipotálamo, la cortezafrontal, la porción caudal de la corteza orbitaria y la porción oral de la corteza insular. En la corteza cingularabundan neuronas peptidérgicas quecontienen colecistoquinina, aunqueotras, en menor número, sintetizancorticoliberina y encefalina. La estimulación eléctrica de su porción oralproduce en el hombre cambios de lapresión arterial y de las frecuenciascardíaca y respiratoria. Experimentosde estimulación o lesión realizados enmonos han desencadenado cambiosen la temperatura, piloerección, midriasis, aumento de la secreción salivar y alteraciones en la movilidad gástrica. Su extirpación (cingulectomía)bilateral en pacientes con graves estados de excitación o ansiedad, tienecomo consecuencia su tranquilización, disminución de la agresividade indiferencia ante dolores insoportables.

La corteza de la circunvolución del cíngulo influye sobre el hipotálamo y elsistema vegetativo. El sistema límbicoes importante en la regulación de lasfunciones vitales primarias, como laingestión de alimentos, la digestión yla reproducción (véase también elhipotálamo, pág. 186 Y el núcleoamigdalino, pág. 212), es decir, aquellas funciones que están al servicio dela conservación del individuo y de laespecie, y cuya satisfacción o frustración se acompaña, respectivamente,de sentimientos placenteros o aversivos. Por consiguiente también se ha relacionado al sistema límbico con elcontrol de las reacciones emocionales.

Septum. Como sucedía con la excitación de la amígdala, la estimulación eléctrica de la región septal (BCI)puede producir reacciones orales (lamer, masticar, atragantarse), excretoras(micción, defecación) o sexuales (erección). La región septal, especialmente la cintilla diagonal de Broca, es el

Órganos de los sentidos

312 Órgano de la visión Órgano de la visión 313

19

17 18 34

B Aparato laCrimal

A Ojo

e Órbita, corte sagital

9

15

31 ---++-,12-~~jIJ

13--f~~"h

11

8

14---+-il---1'31---+10--"15-+----":t;

10

neal al agujero óptico y su tendón determinación se divide en dos hojas: laplaca tendinosa superficial (C17), quepenetra en el tejido subcutáneo delpárpado, y la placa tendinosa profunda (C1S), que se inserta en el borde superior de! tarso.

Aparato lacrimal. La glándula lacrimal (B19) se encuentra alojada enla fosa homónima del techo orbitario y es dividida en una parte orbitaria (B20) y otra palpebral (B2l) porel tendón del elevador; sus conductosde excreción se abren en e! fórnixconjuntival. Las lágrimas, después dehumedecer el globo ocular, se acumulan en el lago lacrimal del ángulo medial de! ojo, desde allí fluyen por unmecanismo capilar por los canalículoslacrimales (B2 3) a través de los puntos lacrimales (B22); después de uncorto trayecto vertical, los canalículosse doblan casi en ángulo recto paraunirse y terminar en el saco lacrimal(B24). El conducto nasolacrimal (B52)transporta la secreción desde el sacohasta el meato nasal inferior. Ademásde limpiar la superficie del ojo, el parpadeo facilita el drenaje de la secreciónlacrimal.

Órbita. Está revestida por periostio[periórbita (C26)] y rellena de grasa[cuerpo adiposo de la órbita (C27)]. Eneste cuerpo están incluidos el bulboocular (C2S), e! nervio óptico (C29)y los músculos oculares extrínsecos(C30). El tabique orbitario [septum orbitale (C3l)] limita el cuerpo adiposopor delante. El bulbo ocular está envuelto por una vaina conjuntiva [vagina bulbi o cápsula de Tenon (C32)j;entre ambos se encuentra un finoespacio capilar llamado epiescleral(C33). La pared ósea de la órbita estáseñalada por C34

Párpados y órbita

Párpados. El globo ocular (bulbusoculi) se aloja en la órbita y está cubierto anteriormente por los párpados.La hendidura palpebral está limitadapor los párpados superior (Al) e inferior (A2). Dicha hendidura terminapor dentro en e! ángulo medial del ojo(A3), en el que sobresale la carúnculalacrimal (A4).

En la raza mongólica existe un plieguecutáneo que une el párpado superiora la nariz (pliegue palpebronasal omongólico), el cual se percibe tambiénen el lactante de raza blanca (epicanto).

Los párpados están reforzados porunas placas conjuntivas densas denominadas tarsos, superior (B5) e inferior (B6), que se sujetan al reborde orbitario por los ligamentos palpebraleslateral (B7) y medial. En el interior delos tarsos se alojan las glándulas tarsales de Meibomio (CS) que se extienden por toda la altura de los párpadosdepositando su secreción en el bordede los mismos, la cual impide que, normalmente, la secreción lacrimal fluyaal exterior. El borde de! párpado esgrueso, en su parte dorsal (limbo posterior) desembocan las glándulas tarsales, mientras que en la ventral [limbo anterior (A9)1 se implantan laspestañas (cilia) (ClO) que se disponenen varias filas. La pared interna de lospárpados está recubierta de conjuntiva (Cn), la cual se continúa, a travésdel fondo de saco o fórnix conjuntival (C12), con la que recubre la parteanterior del globo ocular. En el bordeperiférico de los tarsos se insertan, arriba (Cn) y abajo (C14), los músculostarsales, formados por tejido muscular liso e inervados por el simpático;regulan la amplitud de la hendidurapalpebral. El cierre de los párpados esrealizado por e! músculo orbicular delos ojos (C15), inervado por el facial[vol. 1, pág 330 (A20)] y la elevacióndel párpado superior por el músculohomónimo (BC16) inervado por eloculomotor. El elevador se origina cra-


A Músculos del ojo derechovistos desde arriba

B Vista lateralde los músculoslaterales

E Músculo oblicuo superior del ojo derecho12 mirada recta, 13 aducción de Soo

e FunCión de los mllsculos oculares del lado derecho

,~

(j);l 10 12 13

3

o Músculo recto superior ojo derecho:10 mirada recta, 11 abducción de 23°

depresor y un poco aductor y rotadorexterno; el oblicuo superior (C6) es unrotador interno, depresor y abductory, finalmente, el oblicuo inferior (CS)ejerce un efecto rotador temporal, elevador y abductor.

La descripción anterior se puede aplicar sólo cuando la mirada se dirige hacia adelante con los ejes ópticos dcambos ojos paralelos. La mirada conun componente de convergencia (v.pág. 332) o de divergencia exige uncambio de función a los músculos. Así,los músculos rectos externo e internoactúan sinérgicamente en la convergencia y antagónicamente en la desviación lateral de la mirada. El cambio defunción de algunos músculos depende en ocasiones de una desviación deleje óptico con respecto al eje anatómico de la órbita; así, cuando ambosejes coinciden por una abducción de23°, los músculos rectos superior e inferior pierden los componentes menores de sus acciones y se convierten en,respectivamente, un elevador (Dll) yun depresor puros. Con una aducciónmáxima de 50°, el oblicuo superior deviene en un depresor puro (EH) y elinferior en elevaclor puro. Hay que señalar que la clesviación de la miradaimplica la coordinación de todos losmúsculos oculares extrínsecos.

La precisión y rapidez de los movimientos oculares se apoya en particularidades estructurales. En primer lugar, los músculos son muy ricos enhusos musculares y las unidades musculares son extraordinariamente pequeñas (6 fibras musculares por axón).En los músculos cortos de los dedosuna fibra inerva de 100 a 300 célulasmusculares y en otros músculos la cifra puede elevarse hasta 1500. La parálisis de uno de los músculos oculares produce una modificación del ejeóptico lo que se traduce en visión doble o diplopia. Según la situación dela doble imagen -desviación oblicuahacia arriba o hacia abajo, desviaciónhorizontal- un experto puede deducir qué músculo está paralizado.

Musculatura ocular extrínseca

Es el conjunto de músculos estriadosque mueven el globo ocular. Éste, incluido en el cuerpo adiposo, es movible en todas direcciones, debido a loscuatro músculos rectos y los dos oblicuos. Los músculos rectos nacen en elanillo tendinoso común (Zinn) (ABI)que rodea al agujero óptico y al extremo medial, ancho, de la fisura orbitaria superior. El recto superior (ABC2)pasan hacia adelantc y algo latcralmente sobre el bulbo, el inferior (ABC3)sigue la misma dirección por debajodel bulbo ocular, el recto medial (AC4)y el lateral (ABC5) recorren, respectivamente los lados medial y lateral delbulbo. Todos los músculos rectos están inervados por el oculomotor menos el lateral (abducens). El músculooblicuo superior (AC6), inervado porel lroclear, nace en el cuerpo del esfenoides y cursa por la arista superomedial de la órbita; cerca de cuyo bordesu tendón, dotado de una vaina sinovial, utiliza una polea de reflexión otróclea (A7) constituida por un asa ancha de fibrocartílago, para reflejarse enángulo agudo en sentido dorsolateraly, cruzando caudal mente al recto superior, termina en el lado temporal dela cara superior del bulbo por detrásde su ecuador. El músculo oblicuo inferior (BCS), inervado por el oculomotor, nace en la parte medial del bordeinfraorbitario, cruza caudalmente alrecto inferior y termina como el oblicuo superior, pero en el aspecto inferior del globo ocular. El elevador delpárpado superior se ha señalado con(B9)

Los movimientos del ojo según tresejes: vertical (abducción y aducción),horizontal (elevación y descenso) y sagital (rotación nasal o interna y temporal o externa). El músculo recto medial (C4) es aductor puro y el rectolateral (C5) abductor puro. Los demásejercen una acción combinada; el recto superior (C2) es sobre todo elevador aunque también algo aductor y rotador interno; el recto inferior (C3) es


24 11

89

16

B Corte horizontal del globo ocular

15

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A Desarrollo del oJo

13---_

La pared del bulbo consta de tres capas: esclerótica, úvea o capa vasculary retina. La esclerótica (818) es unacápsula conjuntiva gruesa y flexibleconstituida sobre todo por fibras colágenas y algunas elásticas, la presiónmtraocular determina que sea responsable de la forma del bulbo. La ÚVe<1

es muy rica en vasos y, en el segmento anterior del ojo forma el iris y elcuerpo ciliar (819), mientras que enla parte posterior constituye la coroides (820). La retina presenta tambiéndos porciones: una posterior, sensiblea la luz [porción óptica (821)] y otraanterior que recubre el cuerpo ciliar,fo~mada por epitelio pigmentario [porclan CIega (822)). El límite entre ambas se llama ora serrata (823). El globo ocular presenta dos polos anterior(824), y posterior (825), entre los quese sltua el ecuador del ojo (826). Losmeridianos (827), como en el globoterráqueo, pasan por ambos polos. Lasfunciones de los segmentos anteriory posterior del ojo son distintas. El anterior contiene el sistema de lentes formador de la imagen, mientras que elposterior alberga el elemento fotosensible, la retina. El ojo es, pues, comparable a una cámara fotográfica consus lentes (córnea y cristalino), diafragma (iris) y película (retina).

GeneralidadesDesarrollo del globo ocular. Laporción fotosensible del globo ocularderiva del diencéfalo. Al final del primer mes de la gestación se evaginanlas vesículas ópticas (Al) de la vesícula prosencefálica (A2). Las vesículasópticas inducen engrosamientos en electodermo cefálico denominados placadas del cristalino (A3), las cuales seinvagi[jan posteriormente para formarlas veslculas del cristalino (A4). Las células de la pared posterior de las vesículas se alargan [fibras del cristalino(A5)] constituyendo más tarde la parte principal de la lente; las de la paredantenor permanecen como tales, constituyendo el epitelio del cristalino. Laparte periférica de la vesícula ópticase il1vagin? en la central y da lugar ala cupula optlCa (A6) con lo que su cavidad central, al principio parte del sistema ventricular diencefálico [ventrículo óptico (A7)], se transforma enun~ hendidura. De este modo la cúpula optIca consta de dos capas: una interna, futura capa cerebral de la retina (A8) y otra externa, que dará lugara la capa pigmentaria (A9). La arteriahialoidea (AIO), que al principio rieg<: el cristalino, desaparece posteriorn :nte.

Estructura elemental del globoocular. En la parte anterior del bulbose encuentra la córnea (811) y, detrásde ella el cristalino [Iens (812)). Entreambos elementos se dispone una estructura anular, el iris (813), cuyo orifICIO central se denomina pupila. Elnervio óptico (814) se desprende dela superficie posterior del bulbo, algomedial al eje óptico. En el ojo se distinguen tres espacios: 1) la cámara anterior (815) limitada por la córnea eliris y, en el centro, el cristalino; 2) lacámara posterior (816) que se dispone anularmente alrededor de la lentey 3) el cuerpo vítreo (817), sustanci~gelatinosa muy hidratada que rellenala parte posterior del ojo. El humoracuoso ocupa las dos cámaras anteriory posterior.


D Cuerpo ciliar y lente.Vista posterior

22

24

B Córnea

16

C Iris

A Segmento anterior del OJO

18111713

E Cristalino

lisos: el esfínter de la pupila (ACI7),inervado por la porción parasimpática del oculomotor, y el dilatador de lapupila (ACI8), inervado por el simpático.

Cuerpo ciliar (AI9D). Tiene formacircular y al que se fija el aparato suspensorio del cristalino. Su músculo ciliar regula el grado de curvatura delcristalino y, consiguientemente, el enfoque de esta lente en la visión próxima. Consiste en una capa de pliegues radiales, el orbículo ciliar (D20),de la que sobresalen unos SO procesos ciliares dispuestos radialmente(D21), los cuales, en conjunto, constituyen la corona ciliar. La parte anterior del orbículo está ocupada por elmúsculo ciliar que posee dos tipos defibras, unas longitudinales tendidas entre la coroides, a nivel de la ora serrata, y el ligamento pectíneo (A22) yotras circulares (A23) que forman unacapa posterior y que, en cierto modo,son continuación de las longitudinales. La cara posterior del cuerpo ciliarestá recubierta por la porción ciliar dela retina (A24). De los cuerpos ciliares se desprenden fibras muy finas, llamadas zonulares (AD25), que terminan en el cristalino constituyendo, enconjunto, la zónula ciliar (D26). Muchas fibras zonulares se extienden desde la ora serrata a la superficie anterior del cristalino cruzándose conaquellas, más cortas, que se dirigendesde los procesos ciliares a la superficie posterior de la lente.

Cristalino (AD27E). Es una lente biconvexa constituida por las llamadasfibras del cristalino, células epitelialesalargadas que se ordenan en láminassuperpuestas. Los extremos de las fibras contactan en las superficies anterior y posterior de la lente, dando lugar a una estrella de tres puntas Dvisible en el recién nacido. La formación de fibras cristalinianas se mantiene durante toda la vida.

Cámara anterior de ojo (A7). Sus límites se indicaron en la página anterior. Contiene humor acuoso. El ángulo de la cámara (A8) está formado portrabéculas de tejido conjuntivo laxo oligamento pectíneo (A9) a través delcual el humor acuoso difunde hacia elseno venoso escleral o conducto deSchlemm (AIO).

Iris (AllC). Constituye un diafragmacolocado delante del cristalino. Se extiende desde el cuerpo ciliar [raíz del(AI2)] hasta el borde pupilar (AH).Tiene dos capas: el estroma, de origenmesodérmico (AI4) y la porción iridica de la retina (ACI5) derivada del ectodermo. Las trabéculas conectivas delestroma contienen pigmento cuya riqueza determina el color de los ojos,marrón, cuando es abundante, y verde o azul, cuando es escaso. Muestranumerosos vasos sanguíneos que sedirigen radialmente desde su origen,en el círculo arterial mayor del iris(AI6), hacia la pupila donde se unenpara formar el círculo arterial menor.El iris posee, además, dos músculos

Segmento anterior del ojo

Córnea (AIB). La córnea se engastaen el bulbo ocular como un vidrio dereloj. Dotada de una fuerte curvatura, actúa como lente convergente. Susuperficie anterior está formada porun epitelio plano pluristratificado nocornificado (B2), que se apoya sobre una membrana basal y a la que sigue una membrana limitante anterioro de Bowman (B3). Continúa en profundidad una membrana propia (B4)formada por capas de fibras colágenasparalelas a la superficie. Finalmente,en la parte más posterior, se identificala membrana limitante posterior o deDescemet (B5) y un endotelio monoestratificado. La córnea contiene fibrasnerviosas amielínicas, pero carece devasos sanguíneos. Su transparencia sedebe a la presencia de cierto tipo delíquido y al estado de inhibición de suspartes, cuya alteración conlleva enturbiamiento cornea!.


B Fondo de ojo

Vascularización del ojo

El ojo posee dos sistemas vascularesdistintos: e! de las arterias ciliares y elde la arteria central de la retina. Todaslas arterias nacen de la oftálmica [v.vol. 2, pág. 58 (A4)). Las arterias ciliares largas riegan la úvea que incluyeel iris (Al), el cuerpo ciliar (A2) y lacapa vascular O coroides (A3). Este sistema vascular no sólo sirve para aportar nutrientes sino también para mantener la presión intraocular y la tensióndel globo ocular.

Arterias ciliares posteriores largas(A4). Dos arterias atraviesan la esclerótica en la proximidad de la salida delnervio óptico. Cursan, respectivamente, por las paredes temporal y nasal de!bulbo hasta e! cuerpo ciliar y e! iris endonde forman su círculo arterial mayor (AS) de! cual parten arterias radiales que se unen alrededor de la pupila [círculo arterial menor del iris (A6)).

Arterias ciliares posteriores cortas(A7). Forman la red vascular de la coroides que se extienden a través de lapared posterior del bulbo hasta la oraserrata (A8). Se ramifican por la capacoroidocapilar y la lámina vascularde la coroides. Esta capa está fuertemente unida interiormente al epitelio pigmentario de la retina, mientrasque exteriormente está separada dela esclerótica por un espacio pericoroideo.

Arterias ciliares anteriores (A9).Proceden de las ramas de la oftálmicadestinadas a los músculos rectos y seramifican por la conjuntiva formandoasas vasculares (AIO) alrededor delborde circunferencial de la córnea. Elconjunto de venas correspondientesal sistema de las arterias ciliares terminan drenando en las venas corticosas.(AH), que atraviesan oblicuamente laesclerótica algo por detrás del ecuadorde! ojo.

Arteria central de la retina (AI2).Penetra en el nervio óptico alrededorde 1 cm por detrás del bulbo, trans-

curriendo por el centro del nerviohasta la papila del mismo; se divide entonces en ramas que cursan por la superficie interna de la retina (capa defibras del nervio óptico). Los vasos retinianos son terminales por lo que suobstrucción conduce a necrosis en suterritorio; los capilares penetran hasta la capa granulosa interna de la retina. Las vénulas se reúnen en la venacentral de la retina (AH) cuyo trayecto es similar al de la arteria. La nutrición de las células sensoriales tienelugar por difusión desde ambas superficies de la retina, externamente a partir de los capilares de las arterias ciliares posteriores cortas e internamentede los de la arteria central.

Fondo de ojo

El fondo de ojo es observable con eloftalmoscopio a través de la pupila.Tiene una coloración rojiza y en su mitad nasal se observa la papila del nervio óptico (BI4), lugar en el que sereúnen todas las fibras de las célulasganglionares de la retina para constituir el nervio óptico. La papila aparece como un disco blanquecino conuna ligera excavación central (BIS); asu nivel la arteria central de la retinase ramifica y las venas se reúnen paraformar la vena homónima. Las arteriasson más delgadas y pálidas que las venas. El trayecto de los vasos es radialhacia el lado nasal y más arciforme hacia el temporal. Numerosos vasos sedirigen a la mácula (BI6), zona retiniana de máxima agudeza visual cuyoterritorio tiene forma oval con su ejemayor transversal; posee un colorligeramente amarillento y una pequeña fosa en el centro [fovea centralis(BI7)]. AI8 corresponde a la porciónóptica de la retina, AI9 a la porciónciliar y A20 a la irídica.

A Vascularizacián del ojo

Capa neuroepitelial (AB5). Contiene dos tipos de fotorreceptores: conos(B6) y bastones (B7). Se admite quelos bastones tienen un umbral bajo deexcitación y no son sensibles al color(visión en blanco y negro), lo que leshace muy apropiados para ver en la oscuridad, mientras que los conos tienenun umbral más alto de excitación yperciben los colores (visión de día).Los núcleos de los receptores formanla capa granulosa externa (A8). El extremo sensible de conos y bastonescontacta con el epitelio pigmentarioque es necesario para su función.

En los vertebrados inferiores las células pigmentarias poseen microvellosidades (B9) que se introducen entrelos conos y bastones, a las que emi-

Retina

Básicamente consta de dos estratos:uno externo o pigmentario (ABl) yotro interno o nervioso, los cuales están íntimamente unidos a nivel de lapapila y de la ora serrata.

El estrato nervioso o «cerebral» muestra tres capas celulares que de laperiferia al centro son: la capa neuroepitelial constituida por los fotorreceptores, la capa de las células bipolares,llamada ganglionar de la retina recordando la función de un ganglio sensitivo, y la capa de neuronas multipolares que dan origen al nervio óptico,denominada ganglionar o ganglionardel nervio óptico, si a la bipolar se lallama ganglionar de la retina. El extremo de los receptores que contiene elpigmento sensible no es la primera estructura sobre la que incide la luz, sinotodo lo contrario (retina invertida delos vertebraclos). La superficie internade la retina está separada del cuerpovítreo por una membrana basal o limitante interna (B2). La membrana limitante externa (B3), derivada de laglb, separa la porción receptora de lascélulas sensoriales de sus núcleos yprolongaciones. Las células gliales desostén o de Müller (B4) se extiendenentre las dos membranas limitantes.

323

9

A Retina.Unción de cuerpos cp.ILJlarp.s

Órgano de la visión

8

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B Esquema de la estructurade la retina

2 (según Schaffer, modlfrcado)

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15

10

Nota de los traductores. En resumen, lasGlp~IS de la retina tal como rueron dcscri·las por Cajal enumeradas desde la periferiahacia el centro son: capa pigmentaria, capaele conos y bastones, Iimitantc externa, capa granulosa externa, plexiforme externa,capa de las células bipolares o granulosa interna, plexiforme interna, capa de las células ganglionares, capa de las fibras del nervio óptico y, finalmente, limitante interna.

gra el pigmento cuando la retina se ilumina, retirándose de ellas en la oscuridad. Los fotorreceptores pueden serconsiderados como la primera neurona de la vía óptica.

Estrato de las células bipolares(ABI0). En él asientan estas células(B11) (2 3 neurona) cuyas dendritas hacen sinapsis con los terminales de losfotorreceptores, mientras que sus axones contactan con las dendritas de lasgrandes neuronas ganglionares. Estaszonas sinápticas constituyen, respectivamente, las capas plexiformes externa (AI3) y plexiforme interna (AI4) dela retina. Los núcleos de las células bipolares (B11), horizontales (BI8) yamacrinas (BI9) constituyen la capagranulosa interna (AI2) situada entrelas dos anteriores.

Estrato ganglionar (ABI5). Estáconstituido por grandes células multipolares (BI6) (3." neurona) cuyasdendritas hacen sinapsis en la capaplexiforme interna y cuyos axones,amielínicos, se dirigen hacia la papila. En su trayecto estos axones formanla capa de fibras del nervio óptico(ABI7), originando la vía óptica, a través de la cual terminarán en el núcleogeniculado lateral del tálamo.

Neuronas de asociación. En la formación de los complejos sinápticos delas capas plexiformes intervienen células cuyas prolongaciones transcurren horizontalmente. En la plexiforme externa las llamadas célulashorizontales (BI8) y en la plexiformeinterna las amacrinas (BI9). La lámina coroidocapilar está indicada por(A20)

Órgano de la visión322

Estructura regional de la retina. Laretina se divide en tres porciones: óptica [v. pág. 320 (A18)] que cubre elfondo de ojo y contiene los fotorreceptores; ciliar [v. págs. 318 (AZ4) y320 (A19)], separada de la anterior porla ora serrata [v. pág. 320 (A8)] , que tapiza el cuerpo ciliar y, finalmente irídica [v págs. 318 (A15) Y 320 (AZO)]que tapa la cara posterior del iris. Lasdos últimas porciones no poseen fotorreceptores y consisten, en una doble capa epitelial pigmentaria; se denominan parte ciega de la retina.

La retina humana contiene unos 150millones de bastones y 6 millones deconos los cuales, sin embargo, no sedistribuyen homogéneamente. Así, lafóvea central contiene sólo conos, ensus alrededores se cuentan dos bastones por cada cono y el número de losprimeros aumenta progresivamente endirección a la periferia de tal modoque la retina más periférica está prácticamente desprovista de conos.

Mácula y fosita central (fovea centralis). La mácula sólo contiene conos(BD1) que se distinguen de los del resto de la retina por su forma especialmente alargada. Las capas de célulasbipolares y ganglionar están muy engrosadas aunque desaparecen a nivelde la fovea centralis, donde los fotorreceptores sólo están recubiertos poruna fina capa de tejido que permite ala luz un acceso directo a los mismos.La zona de máxima agudeza visual corresponde a la mácula y ello se debemás que a la ausencia de las otras capas retinianas a la especial disposiciónde sus sinapsis.

En la fóvea cada cono contacta sólocon una célula bipolar (D), mientrasque en la perifóvea cada célula bipolar establece sinapsis con seis conos.En la periferia de la retina se observauna convergencia de tal modo que, alfinal, cada célula ganglionar recibeimpulsos de 500 receptores. En conjunto los impulsos originados en los130 millones de receptores se canali- l:~~li:;·tIi~·I~~.:~:I~·;:d¡L

O Sistema de conosde la fovea centralis(según Polyakl

325Órgano de la visión3 2

l;::¿j/I;;'¿/l:;¿\\~)'j

e Sistema mixtode conos y bastones

A Papila

B Fovea centra lis

e y o Sinapsis retinianas

zan en el millón de fibras del nervioóptico. Las fibras ópticas de la regiónmacular se reúnen en el fascículo papilomacular.

Sinapsis. La retina posee un complicado sistema sináptico ya que elojo no es un simple transmisor de losimpulsos desencadenados por la luz,sino que la excitación luminosa sufreun complicado procesamiento en laretina. Los datos electrofisiológicosdemuestran que grupos de célulasganglionares se asocian para formarcampos receptores que reaccionancomo unidades funcionales. Un campo receptor está constituido por elárbol dendrítico de una célula ganglionar y dendritas de las célulasamacrinas vecinas. La excitación de uncampo receptor produce simultáneamente una inhibición alrededor delmismo mediada por las células horizontales [formación de contraste v.pág. 30 (D)].

Nervio óptico. Las fibras de la capaganglionar se dirigen a la papila (AZ)donde se reúnen para formar el nervio óptico y abandonar el bulbo ocular. En el área de su salida, denominada lámina cribosa (A3) la escleróticay la coroides se adelgazan. Lógicamente la zona de la papila corresponde enel campo visual al denominado punto ciego. Tras su salida las fibras ópticas que son amielínicas se rodean deuna banda de mielina. Como el nervio óptico es una parte del sistema nervioso central (véase embriología) estáenvuclto de meninges. A nivel del bulbo la duramadre (A4) y la aracnoides(A5) se continúan con la esclerótica(A6). Entre aracnoides y piamadre(A7) se encuentra una hendidura llena de líquido cefalorraquídeo que permite un cierto desplazamiento al nervio en el interior de sus cubiertas. Dela piamadre parten tabiques que penetran entre los fascículos del nervio. Elnervio óptico es homologable a untracto central y por ello contiene astrocitos y sus bandas de mielina sonformadas por los oligodendrocitos.



11C Segmento externo

de un bastónIscYL~m YounD)

D RecambiO proteicoen los bastones

87

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Esquema B Conosultraestructural y bastonesde un bastón humanos

probar, por autorradiografía, su síntesis en el segmento interno y su emigración al externo a través de la piezade unión (D); en éste el marcaje tomala forma de una estría que con el tiempo se desplaza hacia el extremo delsegmento terminando por desaparecer(el proceso dura 10 días en la rata). Sehan encontrado fragmentos de discosmarcados en el epitelio pigmentario(Cll). Este proceso se comprueba enlos bastones pero no en los conos cuyos discos no se renuevan, permaneciendo constantes los plegamientos dela membrana.

La luz incidente cambia la estructuramolecular de la rodopsina, la cual seescinde en proteína y pigmento, queson reutilizados por los bastones (ciclo rodopsina-retinina). No se sabemuy bien cómo este proceso fotoquímico se traduce en los cambios demembrana productores de impulsosnerviosos. La rodopsina, contenidasólo en los bastones, absorbe luz decualquier longitud de onda y no esapta para distinguir colores; los bastones por lo tanto producen imágenesen blanco y negro. Existen, sin embargo, tres tipos de conos con pigmentos distintos que absorben luz dedeterminada longitud de onda (receptores de color).

En muchas especies animales la retina sólo contiene conos, en otras comoel gato y el buey sólo bastones, por loque no pueden distinguir los colores.Curiosamente el toro que enviste eltrapo rojo es ciego a los colores.

Fotorreceptores

Los fotorreceptores siguen los mismosprincipios estructurales en todos losvertebrados. Junto al epitelio pigmentario se encuentra el segmento externo de la célula sensorial que se introduce en un nicho formado por lascélulas epiteliales. El segmento externo, en el caso de los bastones, consiste en un cilindro de membranas (ABl)que contiene varios centenares de discos de las mismas dimensiones. En losconos, como indica este nombre, elsegmento externo tiene forma cónica(B2), debido a que los discos proximales son mayores que los distales.Una unión fina (A3), excéntricamente situada, une los segmentos externoe interno y muestra la estructura deun cilio, con sus microtúbulos ordenados en círculo. En muchas especiesla pieza de unión es relativamente larga, lo que permite reconocer un espacio entre los segmentos (A); en otras,sin embargo, es muy corta y los segmentos prácticamente se superponen(B). El segmento interno (AB4) contiene numerosas mitocondrias, ordenadas longitudinalmente, dictiosomasy ribosomas. A continuación se estrecha el soma celular para constituir unaespecie de axón (AB5) que contieneneurofilamentos y microtúbulos. Elnúcleo (AB6) se sitúa en el nacimiento del axón o a lo largo del mismo. Laprolongación termina en forma de botón (A7) que hace sinapsis con las células bipolares. Junto a formas habituales de contactos sinápticos se observansinapsis invaginadas (AS) cuyo componente presináptico rodea o incluyeal postsináptico. .

La parte fotosensible del receptor esel segmento externo. Los discos se forman por invaginaciones de la membrana (C9) en la parte proximal del segmento, de la cual se aíslan en la partedistal del mismo (ClO). La rodopsinao púrpura visual está ligada a las membranas de los discos. Si se marca la porción proteica del pigmento con unaminoácido radiactivo se puede cam-


Vía óptica

La vía óptica consta de cuatro neuronas: fotorreceptores (primera neurona) células bipolares (segunda neurona), células ganglionares (terceraneurona) cuyos axones forman el nervio óptico y hacen sinapsis con las células del cuerpo geniculado lateral. Lascélulas de este último, cuyas fibras proyectan a la corteza visual o área estriada, constituyen la 4." neurona.

Los nervios ópticos (Al) penetran en elcráneo por los canales ópticos, uniéndose entre sí en la base del encéfalopara formar el quiasma (A2). De ésteparten los tractos ópticos (A3) que rodean los pedúnculos cerebrales en busca de los cuerpos geniculados laterales (A4). Antes de llegar al tálamo eltracto óptico se divide en una raíz lateral (A5) y otra medial (A6). La primera contiene la mayoría de las fibrasy se dirige al cuerpo geniculado lateral,las fibras de la raíz medial (A7) terminan en los colículos superiores y constituyen los brazos aferentes de reflejos ópticos. Antes de terminar en elcuerpo geniculado lateral, las fibras dela raíz lateral dan colaterales para elpulvinar (AS). La radiación óptica deGratiolet (B9) sale del cuerpo geniculado lateral constituyendo una anchaplaca de fibras que se dirige al surcocalcarino del lóbulo occipital a travésde las porciones retro y sublenticularde la cápsula interna. Estas fibras, sobre todo las inferiores, forman una inflexión que se introduce en el lóbulotemporal relacionándose con el tapetum y el ventrículo lateral [asa geniculotemporal o de Meyet (BIO) v. página 242 (C16)). Cerca de su terminaciónen el lóbulo occipital, muchas fibrasse inflexionan en sentido rostral antesde acabar en la corteza [rodilla occipital (B11)].

Las fibras procedentes de las mitadesnasales de la retina (B12) se cruzan enel quiasma mientras que las que nacenen las mitades temporales (BU) son ipsilaterales; por lo tanto el tracto ópti-

co derecho contiene las fibras de lashemirretinas derechas. En un cortetransversal del tracto las fibras cruzadas se sitúan ventrolateralmente y lasdirectas dorsomedialmente.

Las fibras del tracto óptico terminanen capas distintas del cuerpo geniculado lateral (v. pág. 178 Y 240); el número de neuronas de este centro esaproximadamente igual al de fibras delnervio óptico (alrededor del millón).Sin embargo, una fibra óptica suelecontactar con cinco o seis neuronasdel cuerpo geniculado situadas en distintas capas. También terminan en estenúcleo talámico fibras procedentes dela corteza occipital las cuales posiblemente regulan el flujo de estímulos,dado el carácter axo-axónico de sus sinapsis, indicativo de inhibición presináptica. Los axones de las neuronasgeniculadas se disponen en la radiación óptica en correspondencia conlas zonas retinianas de donde proceden: las de la mitad inferior de laretina, especialmente la periféricase incurvan al máximo en la rodillatemporal mientras que las que proceden de las mitades superiores de la retina y del territorio macular describenun arco muy discreto.

En el área estriada (17 de Brodmann)(B14) del hemisferio derecho terminanlas fibras relacionadas con las mitadesderechas de la retina, por tanto, estacorteza visual recibe las sensaciones delas mitades izquierdas de los camposvisuales (recuérdese el efecto inversordel cristalino), al contrario sucede enel hemisferio izquierdo.

A Nervio, qUlasmay tracto óptico

B Disposiciónde las fibras ópticasIsegún Polyak)

~-~"S----2

4

Topografía de las vías ópticas

Las fibras conexionadas con las dife~

rentes zonas de la retina ocupan unaposición determinada en cada seg~

mento de la vía óptica. Con fines des~

criptivos, la retina, incluida la mácula, se divide en cuatro cuadrantes.Las fibras, consideradas aisladamente,conexionan, punto por punto, áreasdcterminadas de la retina, cuerpogeniculado lateral y área estriada. 1representa el campo visual y 2 la reti~

na. En el esquema la correspondenciase indica por diferentes colores. Justoa la salida del nervio óptico (3) las fi~

bras maculares se sitúan en la parte lateral del mismo, las del lado homóni~

mo cerca de la horizontal y las delheterónimo adyacentes a las anteriores; en su curso posterior por el nervio, las fibras maculares se sitúan enel centro (4).

A nivel del quiasma (5) se cruzan lasfibras de las hemirretínas nasales: losfascículos mediales recorren algunosmilímetros hacia adelante por el ner~

vio óptico del lado opuesto y luego,formando un ángulo agudo, se dirigenhacia el tracto óptico; las fibras laterales recorren un corto trayecto en eltracto óptico del mismo lado antcs decruzarse. El tracto óptico (6) contienelas fibras de las hemirretinas del ladohomónimo; las correspondientes a loscuadrantes superiores se sitúan ventro~

medialmente, las de los superiores dor~

solateralmente mientras que las macu~

lares ocupan una posición central.Antes de irradiar al cuerpo genicu~

lado lateral (7) las fibras macularesforman una Clll1a cuya mítad medialcontíene las fibras de los cuadrantessuperiores y la lateral la de los cuadrantes inferiores. En el cuerpo genicula~

do lateral (8) la ordenación es igual ala descrita en (7), aunque hay que le~

ner en cuenta que los campos sináp~

ticos de las fibras maculares ocupancasi la mitad del núcleo [v. pág. 178(A9)]. Las fibras de la retina periféricaacaban en las partes más anteriores yventrales del cuerpo geniculado. Los

331Órgano de la visión

Situación de los cuadrantes retinianosen la vía óptica (según POIYAkl

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oo~

axones de las células geniculadas co~

rrespondientes a la mácula acaban enla parte más posterior del área estriada (9). Además, el territorio macular,que en la retina sólo tiene algo más de2 mm de diámetro, ocupa la mayorparte de la corteza visual. Rostral a lasáreas corticales en donde se proyectala mácula se encuentran las correspondientes a la retina periférica, que sonsignificativamente más pequdjas. Loscuadrantes superiores de la retina seproyectan sobre el labio superior dela fisura calcarina, los inferiores sobreel labio inferior.

Consideraciones prácticas. El co~

nocimiento de la topografía de las fibras permite determinar el lugar de lalesión de la vía óptica en las ceguerasparciales. Hay que tener en cuenta que,debido al efecto inversor de la imagenproducido por el cristalino, los cua~

drantes superiores de la retina, se co~

rresponden con los inferiores del cam~po visual y viceversa; lo mismo sucedecon las mitades nasales O temporalesde la retina. Así, por ejemplo, la lesióndel tracto ÓptiCO o cuerpo geniculadoproduce una hemianopsia homónimay la lesión del quiasma una hemianop~

sia bitemporal.



Reflejos ópticos

Durante la visión normal el ojo tieneque adaptarse a diferentes luminosidades y a distancias de los objetos. Consecuentemente, tiene que variar tantola apertura del diafragma iris como lacurvatura del cristalino. La luz estrecha la pupila (miosis) y la oscuridad ladilata (midriasis); por otro lado, en lavisión próxima aumenta la curvaturadel cristalino, al mismo tiempo que seproduce una convergencia de los globos oculares y un estrechamiento pupilar (acomodación).

Reflejo fotomotor. Su brazo aferente son las fibras ópticas (Al) que hacen sinapsis en el área pretectal (AZ).Este centro reflejo se conexiona conel núcleo de Edinger-Westphal (A3) cuyas fibras (A4) constituyen el brazoeferente. Estas fibras son parasimpáticsas preganglionares y hacen sinapsisen el ganglio ciliar (A5), cuyos axonespostganglionares (A6) inervan el músculo esfínter de la pupila (oA7). Ambasáreas pretectales están unidas por lacomisura posterior (A8); además, lasfibras ópticas terminan en los núcleosde ambos lados. Por ello, se contraetambién la pupila del lado opuestocuando sólo se ilumina un ojo (reflejo consensual). La oscuridad inducedescargas en el tectum destinadas alsimpático torácico [centro ciliospinal(A9)] cuyas fibras preganglionares hacen sinapsis en el ganglio cervical superior. Las fibras postganglionares(AlO) siguen el plexo carotídeo y oftálmico para inervar el músculo dilatador de la pupila (AH), cuya contracción produce midriasis.

Acomodación. El aparato de la acomodación está constituido por el cristalino, zonula ciliar, cuerpo ciliar ycoroides. Estas partes forman un conjunto elástico y tenso, disperso portodo el bulbo ocular, que contribuyea mantener la forma aplanada del cristalino propia de la visión lejana (B12).Durante la visión próxima se contraetónicamente el músculo ciliar (B13);

sus fibras meridionales, que se originan en un espolón corneal, traccionanhacia delante los orígenes de las t1braszonulares mientras que sus fibras circulares aproximan los procesos ciliares al borde de la lente. Esto tienecomo consecuencia la relajación de lasfibras zonulares (B14) y de la cápsuladel cristalino, el cual incrementa sugrosor (B15) y su poder de convergencia. Cuando a causa de la edad el cristalino pierde elasticidad su forma nose modifica en la visión próxima y elojo pierde su capacidad de acomodación (presbicia). Las vías de la acomodación no se conocen exactamente:probablemente las fibras ópticas alcanzan la corteza visual y ésta se proyecta sobre los núcleos pretectales (A16)y coliculos superiores [fibras corticotectales (A18)]. El brazo eferente nacedel núcleo de Edinger-Westphal (fibraspreganglionares) cuyos axones hacensinapsis en el ganglio ciliar.

Convergencia. Este fenómeno acompaña al anteriormente descrito en laacomodación a la visión cercana. Susvías nerviosas son similares a las descritas anteriormente sólo que los coliCldos superiores se proyectan sobrelos subnúcleos del 111 par que inervanlos rectos mediales (C17) probablemente a través del núcleo impar dePerlia.

Nota de los traductores. El núcleo señalado con A19 corresponde al abducens yno interviene en la convergencia.

AcomodaCiónIsegl:Jn Rohen)

A ReflejO folomolor

334 Órganos de la audición y del equilibrio Órganos de la audición y del equilibrio 335

Generalidades

El oído contiene dos órganos sensoriales distintos anatómica y funcionalmente. La cóclea alberga los receptores acústicos, mientras que el utrículo,sáculo y ampollas de los conductos semicirculares contienen los receptoresvestibulares. Estos últimos controlanel equilibrio ante desplazamientos delcuerpo y, en especial, de la cabeza. Sedistinguen un oído externo, un oídomedio y un oído interno. Al primeropertenece el pabellón auricular u oreja (ADl) y el conducto auditivo externo (D2). El oído medio incluye la cajadel tímpano (D3), las celdas mastoideas y la trompa auditiva o de Eustaquio (D4). A través de ella comunicala caja del tímpano con la faringe, equilibrándose la presión del aire de la cajacon la presión atmosférica. La caja timpánica está separada del conductoauditivo externo por la membrana deltímpano, su altura es mayor que la dela membrana [receso epitimpánico(D5)] y contiene los huesecillos deloído. La trompa de Eustaquio empieza en la pared anterior de la caja y termina en la pared lateral de la nasofaringe [orificios timpánico (D6) yfaríngeo (D7)]; su trayecto es oblicuohacia abajo, adelante y adentro; consta de una porción ósea, incluida enel peñasco, y una porción fibrocartilaginosa unidas a través de un estrechamiento o istmo (CS). El cartílagotubárico tiene forma de gancho invertido a la sección, siendo completadopor una membrana fibrosa hasta formar un conducto con una luz apIanada, la cual es ampliada durante la deglución por la acción de los músculostensor y elevador del velo del paladar.El músculo tensor de la membrana deltímpano está indicado por D9. El oídointerno consta de una pared ósea [laberinto óseo (DIO)] y un conjunto deestructuras membranosas albergadasen él.

Oído externo

El pabellón auricular u oreja posee unabase estructural de cartílago elásticoa excepción del lóbulo adiposo; la forma de sus relieves y depresiones varía individualmente y depende muchode la herencia. Sus partes son: hélix(AH), antehélix (AI2), escafa (AH),concha (AI4), trago (AI5), antitrago(AI6) y fosa triangular (AI7). Las particularidades de la forma de pabellónauricular pueden tener valor comoprueba de paternidad.

El comienzo del conducto o meatoacústico externo (D2) está constituido por una prolongación en canal delcartílago del pabellón, que es completada por el tejido conjuntivo para formar un conducto. El meato está recubierto de epidermis debajo de la cualse alojan glándulas ceruminosas. Termina en la membrana del tímpano(8DlS). El trayecto sinuoso del conducto se endereza traccionando el pabellón hacia arriba y atrás. Por otoscopia se identifica en la membrana deltímpano la estría malear (de malleus= martillo) (819), producida por la inserción del mango de este huesecilloy que alcanza el punto más internode esta membrana infundibuliformerumbo u ombligo (820)J. Por arriba dela prominencia malear existe un pequeño segmento de membrana delgado y laxo, de color rojizo [porción Ilácida (821)], que se diferencia bien delresto de la membrana de color grisperla [porción tensa (822)]. Ambasporciones están separadas por los plicgues maleares. La porción densa contiene una lámina de tejido conectivoo lámina propia cuyas fibras colágenasse disponen en diferentes direcciones:radiales, circulares, parabólicas y transversales. La capa externa de la membrana es un epitelio pavimentoso poliestratificado y la interna una mucosa.A nivel de la parte flácida no existe lámina propia. C23 representa la inserción de esta lámina (anillo fibrocartilaginoso).

A Pabellón aurícular

e Trayecto de las fibrasen la lámina propia (sc\:jL'm Klflkd\.'\

19

20

B Membrana del tímpano.lado derecho ISl;~]L'Jrl Plél!zcrl

D Vista del conJunto del oído


Oído medio

La caja del tímpano es un espacio altoy estrecho en cuya pared lateral o timpánica se empotra la membrana deltimpano (ADI). La pared medial o laberíntica presenta dos aperturas queconducen al vestíbulo del oído interno [ventana ovalo vestibular (D2)] yal caracol [ventana coclear o redonda(D3)]. El techo de la cavidad timpánica (pared tegmental) es una parte delgada del peñasco del temporal, en suunión con la escama (tegmen tympani). La pared inferior o yugular está separada de la vena yugular interna poruna delgada lámina de hueso.

La cavidad timpánica tiene dos comunicaciones importantes: ventralmentese abre en la faringe a través de la trompa de Eustaquio (A4), hacia atrás el antro mastoideo (A5) sirve de acceso aun conjunto de celdillas [celdas mastoideas (A6)J, llenas de aire y recubiertas de mucosa, que ocupan la apófisismastoides y pueden extenderse haciael interior del peñasco.

El sistema transmisor del sonido estáconstituido por los tres huesecillos deloído y la membrana timpánica. Loshuesecillos son: el martillo o malleus(CD7), el yunque o incus (CD8) y elestribo o estapes (CD9). El mango delmartillo o manubrio (ACDIO) se fija enla membrana timpánica y, a través dclcuello (ClI), se continúa con la cabeza (CI2), que se aloja en el receso epitimpánico. Ésta posee una superficieen silla de montar que se articula conel cuerpo del yunque (C13). La apófisis larga del yunque (crus longum) desciende casi verticalmente por detrás yadentro del mango del martillo y termina en el llamado proceso lenticular(ACI4) que tiene una superficie articular para la cabeza dcl estribo (CI5).La base de este huesecillo, que estáunida a la cabeza por dos pilares, seengasta en la ventan« vestibular a cuyoborde se une mediante el ligamentoanular (DI6). La posición de los hucsecillos dentro de la caja es mante-

nida por una serie de ligamentos quelos fijan a sus paredes (AI7). Los movimientos de los huesecillos transmiten a la perilinfa del oído interno lasvibraciones sonoras; para ello el martillo y el yunque se desplazan angularmente en su articulación, mientras quela base del estribo penetra en la ventana oval, penetración que ocurre inclinándose esta base (D2). El movimiento de la perilinfa se representaesquemáticamente en la figura D, aunque este trayecto (flechas rojas) es espiral en el caracol [v. pág. 343 (Cl]. Obsérvese que la presión ejercida por laperilinfa es compensada por los desplazamientos de la membrana del tímpano secundaria que cubre la ventana redonda (A3). Este mecanismopermite que las oscilaciones de presión de la membrana del tímpano seantransmitidas a la perilinfa y, a través deella, al conducto coclear (v. págs. 340344). La presión ejercida sobre el espacio perilinfático está regulada porlos músculos tensor del tímpano (A23)y estapedio (A24) (v. pág 338 (Cl]

La mucosa de la caja timpánica no sólorecubre las paredes de la misma sinotambién su contenido, por lo que seforman los pliegues maleares, anterior(AI8) y posterior (AI9), que rodean lacuerda del tímpano (A20). Estos pliegues contribuyen a la formación de recesos, entre los que destaca el superior o espacio de Prussak (D21),situado entre la porción flácida de lamembrana del tímpano y el cuello delmartillo. (A22) señala el nervio facial.

A Viste de la cala tllnpánicadesde la cara rnedl<JI de larnernbrana ISf;ljlJf1 ~}I;¡lLl;rl

B Proyección sobrela superfiCie del cráneode la caja del tímpanoy tuba auditiva

e Huesecillos del oído

D Desplazamiento de loshuesecillos del oídoy de la perlllnfapor la onda sonora


Pared medial de la caja del tímpano. Separa esta cavidad del oído interno (pared laberíntica). En su partemedia destaca una prominencia o promontorio (Al), producida por la espiral basal del caracol que muestra unossurcos (A2) impresos por el plexo timpánico (C3) resultante de la ramificación del nervio timpánico de ]acobson, rama del glosofaríngeo (C4). Elplexo timpánico se anastomosa connervios simpáticos procedentes delplexo carotídeo e inerva la mucosa dela caja timpánica y de la trompa. Lasceldillas timpánicas (A5) limitan ventrocaudalmente el promontorio. Dorsalmente al promontorio se abre laventana ovalo vestibular (A6) y dorsocaudalmente la ventana redonda ococlear (A7). Como ya se ha dicho, labase del estribo (C8) se fija a la ventana oval por el ligamento anular yla ventana redonda está tapada por lamembrana timpánica secundaria. Dorsal mente, el antro mastoideo (A9) comunica la caja con el sistema de las celdillas mastoideas, a su nivel haceprominencia el conducto semicircularlateral (AH). Circundando la ventanaoval se identifica otro relieve curvoproducido por el canal del facial (AIO)(ambas estructuras han sido seccionadas en las figuras). En la pared posterior de la caja timpánica se observauna pequeña prominencia ósea o pirámide (AI2) por cuyo vértice truncado sale el tendón del músculo estapedio (CH). Hacia delante se abren elsemicanal de la trompa (AI4), que estransformado en conducto por la escama del temporal (porción ósea de latuba), cranealmente a él se identificael semicanal del músculo tensor deltímpano (AI5), también completadopor la escama. La separación entre losdos conductOs es incompleta, hablándose de canal musculotubárico. A estenivel y caudal mente la pared medialsepara la caja timpánica del canal carotídeo (A16 y BI9). Finalmente elsuelo de la caja se corresponde con eltecho de la fosa yugular (AI7) que aloja el bulbo superior de la vena yugular interna (BI8).

Consideraciones prácticas. Una infección del oído medio se puede propagar con facilidad a través del tegmentympani (meningitis o absceso a niveldel lóbulo temporal) o del suelo (trombosis de la yugular), debido a la delgadez de estas láminas óseas.

Músculos de la caja del tímpano.El tensor del tímpano (C20) se origina en las paredes del canal homónimoyen la pared cartilaginosa de la trompa, su delgado tendón se refleja enel proceso cocleariforme (C21) paraterminar en la base del mango delmartillo. Está inervado por una ramadel mandibular. El músculo estapedio(C22) se origina en un canal óseo que,frecuentemente, comunica con el delfacial, y su tendón sale por el vérticede la eminencia piramidal para terminar en la cabeza del estribo, está inervado por el facial (C23). El músculotensor tracciona hacia dentro la membrana timpánica con lo que se amortiguan sus vibraciones, sobre todofrente a sonidos intensos de baja frecuencia. El músculo estapedio disminuye la presión del estribo sobre la perilinfa. Ambos músculos actúan, pues,sinérgicamente cuando se produce unruido intenso, protegiendo la ventanaoval y el oído interno.

23

e Músculos del oído medio


A Esquema general del oído Interno

SituaCión del laberinto en el cráneo

e Laberinto óseo(según Platzerl

B Laberinto membranoso(seglH1 Kriegl

Los canales semicirculares óseos seabren en el vestíbulo y contienen losconductos semicirculares membranosos (A22) que desembocan en el utrículo. Estos conductos están unidos alos canales que les contienen por trabéculas conjuntivas que los mantienenen posición y entre las que existe perilinfa. Los conductos semicircularesestán orientados en tres planos: el superior o anterior (B23) en un planovertical, oblicuo hacia delante y afuera; el conducto posterior (B24) en unplano vertical, oblicuo hacia atrás yafuera, y el lateral (B25) en un planohorizontal La convexidad del primero se dirige hacia la cara superior delpeñasco y la del último hace relieve enla caja del tímpano (v. pág. 338), el plano del posterior es paralelo a la caraposterior del peñasco. Cada conducto presenta una dilatación o ampollaen uno de sus extremos (B26) que secorresponde con una dilatación del canal óseo. Los extremos no ampularesde los conductos superior y posteriortienen una desembocadura común enel utrículo [crus commune (AB27)1·Cada ampolla posee una cresta conreceptores sensoriales. C28 simboliza el contorno de la membrana deltímpano.

Los planos de los conductos anteriory posterior forman un ángulo de 45°con los planos corporales sagital yfrontal respectivamente; el plano dellateral está inclinado 30° respecto alhorizontal, dirigiéndose hacia abajo yatrás.

pano por la membrana timpánica secundaria que cubre la ventana redonda (ABC21).

La ventana oval (AC2) comunica la cajatimpánica con el vestíbulo (AC3) queviene a ser la parte media del laberinto óseo; delante de él se sitúa la cócleao caracol (C4), mientras que en susparedes desembocan los canales semicirculares (C5). El vestíbulo albergael sáculo (AB6) y el utrículo (AB7)cuyas paredes contienen las máculasutricular (AB8) y sacular (AB9), respectivamente. Ambas vesículas estánunidas por el conducto utriculosacular (ABIO) del que parte el conductoendolinfático (AH) el cual se dirige hacia la pared posterior del peñasco, terminando en un fondo de saco (A12)cubierto de duramadre. Finalmente, elconducto de Hensen [ductus reuniens(ABI3)] une el sáculo con el conducto coclear o caracol membranoso.

El caracol óseo tiene dos espiras y media. El espacio delimitado por ellas [canal espiral (CI4)] contiene el ya nombrado conducto coclear (ABI5) queempieza y termina en fondo de saco(ciego vestibular (BI6) y ciego cupular (BI8)], cuyos nombres hacen referencia a su situación, vestíbulo y cúpula (CI7), respectivamente. Elconducto coclear se relaciona con elespacio perilinfático del caracol queconsta, a su vez, de dos subespaciosdenominados rampas o escalas, la vestibular (ABI9) y la timpánica (AB20),esta última separada de la caja del tím-

Oído interno

El tejido óseo que forma las paredesdel llamado laberinto óseo es especialmente compacto lo que permite su separación del resto del peñasco paraobtener preparaciones del tipo de laesquematizada en (e). El laberintoóseo alberga un conjunto de vesículas y canales, el laberinto membranoso. El espacio que queda entre los doslaberintos está ocupado por perilinfa.El espacio perilinfático comunica conel subaracnoideo a través del conductoperilinfático (Al) que termina en elborde posterior del p6iasco. El laberinto membranoso contiene endolinfa.


Cóclea

El caracol se enrolla sobre un eje óseoen forma de cono llamado modiolo(AC1), el cual contiene el ganglio espiral de Cani (AB2); los axones de éste(AB3) forman la raíz coclear de! VIII par.Del modiolo se desprende perpendicularmente a su eje una cresta ósea (lámina espiral (ABC5)] que divide parcialmente las espiras de! caracol (A6B).La lámina espiral ósea no alcanza elextremo de la espira superior sino quetermina antes, formando una especiede gancho [hamulus laminae spiralis(C7)]. El interior de la lámina espiralcontiene las fibras nerviosas proximales de las neuronas del ganglio espiralque hacen sinapsis con las células sensoriales del órgano de Con!. Frente ala lámina espiral ósea se dispone otracresta que nace de la pared periféricade la espira llamada lámina espiral óseasecundaria, que sólo está presente enla mitad inferior de la espira basal. Elcaracol contiene e! conducto coclear(ABCS), relleno de endolinfa que serelaciona con las rampas vestibular(ABC9) y timpánica (ABClO) del espacio perilinfático. El conducto coclear posee una lámina basilar (B11)que soporta e! aparato receptor u órgano de Coni (B12). Esta lámina tiene distinta anchura según las espiras,siendo el doble de ancha en la espiraapical que en la basal; está constituida por finas fibras que se extiendendesde la lámina espiral ósea al ligamento espiral (B13). Este último es un engros;lInien to del endostio de la paredperi férica de la espira y tiene forma decuña, una de cuyas pendientes contribuye a delimitar la rampa timpánica,mientras que la otra forma la pared periférica del conducto coclear Esta última es muy rica en capilares sanguíneos [estría vascular (B14)J y producela endolinfa. La membrana de Reissner(B15) separa el conducto coclear de larampa vestibular, es delgada y estáconstituida por una doble capa epiteliaL La rampa vestibular comunica porun extremo con el espacio perilinfá-

tico del vestíbulo, mientras que por elotro [he!icotrema (AC16)] se continúacon la rampa timpánica. Esta últimaacaba basalmente en la ventana redonda cerrada por la membrana del tímpano secundaria [v. pág. 336 (D)]. Launión entre las dos rampas se realizaa través del helicotrema (AC16). Sólola rampa vestibular y el conducto coclear llegan hasta la cúpula (A17), porlo que ésta sólo contiene dos espaciosmembranosos.

Las ondas sonoras hacen vibrar lamembrana del tímpano y a través elela cadena de huesecillos, las vibraciones se transmiten al líquido perilinfático; los cambios de presión progresan hacia la cúpula del caracol por larampa vestibular y regresan hacia laventana redonda por la timpánica (C);la membrana secundaria cede o se retrae ante las presiones debido a su elasticidad. Los desplazamientos de la perilinfa movilizan la membrana basilarde un modo desigual a lo largo de surecorrido: las porciones más estrechasde la misma, situadas en las espiras basales, responden a las altas frecuencias,mientras que las partes anchas, sitas enlas espiras apicales, lo hacen ante frecuencias bajas. Así, la espira basal registra frecuencias de 20.000 Hz y la espira apical de 20 Hz. Esta distribuciónde frecuencias constituye el fundamento de la división tonotópica elelsistema acústico.

A Corte sagitald,,1 caracol

6

B Sección transversalde una espira

C Esquema del caracol mostrandoe! recorrrdo de la onda sonoraIscglJn BraIJS-Elze)


Órgano de Corti

El órgano espiral de Corti (A3B) seapoya en la membrana basilar (ABl)cubierta por tejido conjuntivo (AB2).Lateralmente e! epitelio del órgano deCorti se continúa con e! de la estriavascular (A4) que contiene numerososcapilares intraepiteliales. Medialmente al órgano de Corti, sobre la láminaespiral, se identifica e! limbo espiral(A5), constituido por una capa gruesa de tejido derivada del endostio yrecubierta de epitelio. El limbo espiral muestra un surco [llamado espiralinterno (A8)], delimitado por doslabios, e! timpánico (A6) y el vestibular (A7).

El órgano de Corti tiene un trayectoespiral que se extiende a todo lo largo de! caracol, de tal modo que lasfiguras A y B representan seccionestransversales del mismo. Está compuesto por células sensoriales y células de sostén de diferentes tipos. En e!medio del órgano se observa un túnelinterno (B9) cuyas paredes, medial(BI0) y lateral (B11), están constituidas por células especiales denominadas pilares. Éstos poseen unas basesanchas, que alojan a los núcleos (B12),y unas porciones distales que se expanden imbricándose entre sí (B13 yB14) cerrando e! túnel interno, e! cualcontiene un líquido especial semejantea la perilinfa (linfa del túnel). El extremo distal del pilar externo (BI5) seprolonga en dirección a las células sensoriales contribuyendo a delimitarotro espacio, e! de Nue! (B20). El límite lateral de! espacio de Nue! estáformado por varias filas de células falángicas externas de Deiters (BI6) quesoportan las células sensoriales externas (BI7C); medialmente al túnel interno, otras filas de células falángicassoportan las células sensoriales internas. Las tonofibrillas de las células desostén se expanden alrededor de labase de los receptores reforzando susoporte (BI8). Por otra parte, los extremos de las células falángicas se expanden (CI9) para sellar los espacios

libres que circundan las células sensoriales, formando, en conjunto, una especie de membrana denominada reticular por cuyas aperturas asoman losextremos de los receptores. Periféricamente a las células de Deiters se identifica el estrecho túnel externo (B21).Las células de sostén, que continúanlateralmente a las falángicas disminuyen de altura y adoptan distintos nombres, para continuarse con e! epiteliode la estría vascular. La depresión debida a las células más bajas se denomina surco espiral externo (A22).

Las células ciliadas internas (C23) sedisponen en una sola fila, mientras quelas externas (C24) se ordenan en tresfilas en la espira basal, cuatro en la media y cinco en la apica!. Estas célulasposeen una espesa capa cuticular ensu extremo (C25) en la que se implantan los cilios (C26). Estos adoptan unadisposición en tres semicircunferencias concéntricas, disminuyendo su altura de la periferia al modiolo. Los contactos sinápticos con las fibras del ganglio espiral se establecen en la base dela célula sensorial (C27).

Sobre los cilios se extiende la membrana tcctorial (AB28), capa de aspectogelatinoso que cubre el limbo espiralrebasando periféricamente su labiovestibular. Se discute si los cilios se fijan en la membrana tectoria, desplazándose cuando ésta se mueve tangencialmente, o si simplemente contactancon ella, siendo doblados por la endolinfa.

B

C Células ciliadasinterna y externa(según Wersall y Lundquistl


5

A Mácula

D Funcionamiento de losconductos semicirculares(segLúl Trlrlcker)

10

6

C Ampolla con su ~lresta

0,,0'"~nO'"

9

8

B Cresta ampular

2 -4~=--8'\\

11--+-c-+~M'Tii'",'-2

en su arista se identifican células desostén (B7) y células sensoriales (B8).Cada célula receptora posee unos 50cilios (B9) más largos que los de losreceptores maculares; la cresta ocupaalrededor de un tercio de la altura dela ampolla y está recubierta de una cúpula (BCDlO) compuesta de una sustancia gelatinosa que alcanza el techode la ampolla. Esta cúpula está atravesada por canales entre los que se introducen los penachos de los cilios.ABCn señala las fibras nerviosas.

Los receptores de los canales semicirculares responden a las aceleracionesangulares del cuerpo que movilizan laendolinfa. El estímulo es el doblamiento de los cilios debido a la inclinaciónde la cúpula. Al comienzo de una rotación hacia la derecha (Dl2) la endolinfa de los canales horizontales permanece inmóvil por la inercia, lo queorigina un desplazamiento relativo ensentido contrario que dobla las cúpulas hacia la izquierda; a continuación,si la rotación persiste, la endolinfa semueve en el mismo sentido y al final,del movimiento todavía desplaza porinercia las cúpulas hacia la derecha(D13). Una de las funciones de los canales semicirculares es mantener fijala mirada cuando el cuerpo gira. Si larotación continúa, se produce unaoscilación de la mirada denominadanistagmo (observable, por ejemplo,dando vueltas al sujeto en una sillarotatoria y mirando sus ojos cuandoel movimiento circular se interrumpebruscamente). El nistagmo tiene uncomponente lento de origen vestibular y uno rápido compensatorio. El primero sucede siempre en el sentido dela inclinación cupular.

Órgano del equilibrio

Corresponde al aparato vestibularcompuesto por el utrículo, el sáculo vlos conductos semicirculares. Los receptores asientan en las máculas delutrículo y del sáculo y en las crestasampulares. Las máculas se estimulanpor cambios en la posición de la cabeza y por aceleraciones lineales,mientras que las crestas reaccionan alas aceleraciones angulares. La mácula utricular se sitúa horizontalmcntcen la cara inferior del utrículo y la sacular sobre la cara anterior de la vesícula por lo que ambas forman un ángulo de 90° Para la situación de loscanales semicirculares v. pág. 340.

Mácula (Al

El epitelio que reviste el utrículo y elsáculo es más alto a nivel de las máculas y está compuesto por receptores (A2) y células de sostén (Al). Lascélulas sensoriales tienen forma de botella o ampolla y poseen de 70 a 80 cilios (A3) en su cara superior; sobreellas descansa una capa gelatinosa (A4)que contiene partículas de carbonatocálcico (estatolitos). Los cilios no sesumergen directamente en la membrana estatolítica, sino que están rodeades por un espacio que contiene endolinfa.

Los receptores maculares se excitanpor el desplazamiento de los cilios inducidos por fuerzas tangenciales desencadenadas por la aceleración lineal.Los estatolitos no siguen el sentido dela aceleración al principio debido a suinercia, mientras que cuando el cuerpo está acelerado y se para bruscamente continúan desplazándose por el mismo motivo. Por otra parte, el peso delos estatolitos puede inducir doblamiento de los cilios cuando la cabezase inclina aunque el cuerpo no semueva.

Cresta ampollar (BC6). Forma un relieve con el eje mayor perpendicularal eje del conducto semicircular (e) y


Células sensoriales vestibulares

Las células sensoriales de la mácula yde las crestas tienen una estructura similar. Reaccionan a una inclinación delos cilios producida por una fuerza tangencial. Se distinguen dos tipos: el tipol (Al) tiene una forma piriforme y sucara superior está cubierta por una es- I

pesa placa cuticular (A2) de la que nacen 60 estereocilios (A3) de longitudescalonada y un quinocilio, muy largo (A4), en cuyo origen falla la cutícula. La célula ciliada está rodeada poruna terminación nerviosa en forma decopa (A5) cuya porción superior contiene vesículas y está especialmenteadherida a la célula sensorial, por loque puede considerarse como una amplia superficie sináptica. Además deeste contacto existen pequeños terminales granulosos (A6), que corresponden probablemente a fibras eferentesy contactan con la terminal caliciforme. El receptor tipo II (A7) es cilíndrico y su zona ciliar de estructura iguala la de la célula tipo 1; numerosas sinapsis contactan directamente en sucara basal; las granulosas con la membrana de la célula sensorial (A8).

Todas las células de un campo sensorial tienen los quinocilios situados enla misma dirección (B). El vector cuyosentido se dirige al quinocilio se llama eje morfológico del receptor. Enlas crestas todos los ejes morfológicostienen el mismo sentido, pero en lasmáculas es posible distinguir camposcon células cuyos ejes morfológicosposeen distintos sentidos. En el utrículo una línea llamada estriola separados campos cuyas células poseen ejesmorfológicos orientados frente a frente. La inclinación de los estereocilioshacia el quinocilio induce descarga delreceptor, yel doblamiento en sentidocontrario produce su inhibición (C).Por tanto, la modificación del plano dela mácula puede inducir descarga enciertas áreas e inhibición en otras, según la orientación de sus campos sensoriales. Así, los receptores vestibulares pueden registrar con precisión

cada movimiento de la cabeza. Las máculas controlan sobre todo el tonopostural de los músculos del cuello (laberíntico tónico), mientras que los canales semicirculares son más sensiblesal movimiento (laberinto cinético),controlando especialmente la fijaciónde la mirada cuando el cuerpo semueve.

Ganglios espiral y vestibular

El ganglio espiral (D9) consiste enuna cadena de pequeñas agrupacionesneuronales que, incluidas en el modiolo, siguen el trayecto de la láminaespiral. Contiene células bipolares verdaderas cuyas prolongaciones periféricas contactan con las células sensoriales del órgano de Corti, mientrasque las centrales recorren longi tudinalmente el modiolo para aparecer enel fondo del conducto auditivo interno [tracto espiral agujereado (DIO)] yconstituir la raíz coclear (Dll) del octavo par.

El ganglio vestibular (DI2) se aloja enel fondo del conducto auditivo interno. Tiene dos porciones superior einferior. Las neuronas bipolares de laprimera (D13) mandan sus prolongaciones periféricas a las crestas ampulares de los conductos semicircularessuperior [nervio ampular anterior o superior (DI4)) y lateral [no ampular lateral (DI5)), a la mácula utricular (DI6)(n. utricular) y a una parte de la mácula del sáculo (DI7). Las neuronas dela parte inferior del ganglio (DI8) inervan la cresta del conducto semicircular posterior (DI9) (n. ampular posterior) y una parte de la mácula delsáculo. Desde su origen estas fibrasperforan las máculas cribosas labradasen la pared medial del vestíbulo óseoy salen por las áreas vestibulares delfondo del conducto auditivo, excepto el nervio ampular posterior que lohace por el agujero singular de Morgagni. Las prolongaciones periféricasdel ganglio vestibular de Scarpa constituyen la raíz vestibular del VIII par.

4----_..

6

A. Células sensorialesvestibulares,esquema ultraestructural(segun Wersall)

o Inervación del oído interno(según Kriegl

B Disposicl n de lascélulas sensoriales(según Flock y Wersalll

8 ...C Funcionamiento

de los receptores(según Flock y Wersall)

11


Vía auditivaNervios cocleares. Las fibras de laraíz coclear (Al) entran en el troncodd encéfalo a la altura del ángulo pontocerebeloso, en la zona de transiciónentre protuberancia y bulbo, bifurcándose. Las fibras descendentes acabanen el núcleo coclear ventral, las ascendentes en el dorsal (AB3), distribuyéndose tonotópicamente: las fibrasprocedentes de las espiras basalesterminan en los segmentos dorsomediales de los núcleos las de las espirasapicales en los ventrolaterales. De estemodo, las fibras se reparten de acuerdo con los tonos de los sonidos queconducen, lo cual ha sido demostrado en el gato mediante registros eléctricos de las células del núcleo al mismo tiempo que se estimula al animalcon sonidos de tonos determinados.Las neuronas responden específicamente con frecuencias máximas. Deeste modo se registra a la altura de laporción rostral de los núcleos una escala de frecuencias de mayor a menoren el núcleo coclear dorsal (B3); cuando el electrodo entra en el núcleo coclear ventral (B2) el orden de frecuencias a las que responden las neuronasdesaparece bruscamente para reaparecer luego con cierta oscilación.

Las fibras secundarias de la vía acústica parten de los núcleos cocleares cruzándose parcialmente hacia el otrolado en una placa de fibras denominada cuerpo trapezoide (A4); en éste seentremezclan en parte con las que ascienden por el lemnisco medial y sondetectables, además, varias agrupaciones neuronales. Al alcanzar el ladoopuesto, las fibras acústicas asciendenconstituyendo el lemnisco lateral (A5),que termina en el colículo inferior(A6). Algunas fibras del núcleo cocleardorsal cruzan el tegmento en posiciónintermedia, otras lo hacen más dorsalmente (A7). Gran parte de los axonestranscurren sin interrupción hasta elcolículo, pero muchos de ellos hacensinapsis en esraciones intermedias; núcleos del cuerpo trapezoide dorsal

(AS) Y ventral (A9), así como en losnúcleos del lemnisco lateral. En la oliva (n. del cuerpo trapezoide dorsal) hasido demostrada una distribución tonotópica de las fibras. El núcleo medial de la oliva superior (AlO) recibeaxones de ambos lados y parece controlar los movimientos que dirigen losoídos hacia la fuente de sonido. Se discute en la actllalidadla función de lasconexiones del núcleo del cuerpo trapezoide dorsal con los núcleos motores del ojo (AH) que intervendrían, supuestamente, en la desviación de lamirada hacia el origen del sonido. Sedice que estas fibras eludirían al núcleo del abducens al que aparentemente se dirigen (AH) para alcanzar los núcleos cocleares del lado opuesto en losque no harían sinapsis sino que, centrífugamente, irían por el vestibulococ1ear a contactar con las células sensoriales del órgano de Corti regulando,probablemente, el flujo de impulsos.Desde el núcleo dorsal del lemniscolateral (AI2) algunas fibras pasarían allemnisco del lado opuesto [comisurade Probst (A13)).

Colículo inferior. La mayor parte dellemnisco lateral termina en el núcleoprincipal del colículo inferior con unadistribución tonotópica. Es un centroreflejo del sistema acústico que se conexiona con los colículos superioresyel cerebelo. Los colículos inferioresestán unidos por una comisura (A14).

2

12 -f-----\o 11:"

A Vía acústica

13

25.0 Kc

B División tonotópicade los núcleos cocleares(según Rose y Mountcastle)


Cuerpo geniculado medial (ABl).El pedículo del calículo inferior (AZ)contiene los axones que, desde estenúcleo, se dirigen al cuerpo geniculado medial. De este último nace la radiación acústica. Recientes investigaciones indican que el calículo inferiortambién recibe fibras somatoestésicasy cerebelosas, por lo que no representaría una estación sináptica exclusivade la vía acústica. Por otra parte, algunas fibras contenidas en el pedículoprovienen de los núcleos del cuerpotrapezoide y alcanzan el cuerpo geniculada medial sin hacer sinapsis en elcalículo inferior. Los cuerpos geniculados mediales están unidos por fibrasde la comisura supraóptica inferior deGudden (A3), aunque se duda de suexistencia en el hombre.

Radiación acústica (AB4). Desde elcuerpo geniculado medial las fibras dela vía acústica cursan transversalmente por la porción sublenticular de lacápsula interna, para luego, a nivel dellóbulo temporal, ascender casi verticalmente en busca de la corteza auditiva. En ésta los axones, de nuevo, sedistribuyen tonotópicamente. En eltranscurso de la radiación tiene lugaruna especie de retorcimiento del trayecto de las fibras, de modo que lasprocedentes de las partes rostrales delcuerpo geniculado acaban en las zonas más caudales de la corteza y alcontrario (B). Esta torsión se ha demostrado en monos y, durante la mielinización de la vía, también en elhombre.

Corteza auditiva (AB5C). Los registros eléctricos de la corteza en respuesta a sonidos de diferentes tonos handemostrado su distribución tonotópica en el gato y en el mono. En su corteza la cóclea está representada en espiral desde la base a la cúpula. Estasexperiencias han demostrado la existencia en cl gato de tres regiones acústicas: Al (C6), AH (C7) y Ep (CS) situada esta última en la circunvoluciónectosilviana posterior. En el área I lascélulas que responden a los tonos agu-

dos se sitúan rostralmente, las quereaccionan a los tonos bajos caudalmente. En AH la disposición es inversa. Al puede ser considerada un áreaacústica primaria, AH y Ep áreas acústicas secundarias. En el hombre Alcorrespondería al área 41 de las circunvoluciones temporales transversas,terminando en ella la radiación acústica (v. pág. 236). Las áreas 42 y 22 deBrodmann son áreas acústicas secundarias y, en el lado izquierdo, formanparte del centro de Wernicke, esencialpara la comprensión de la palabra'.

La vía acústica posee, a lo largo de sutrayecto, varias comisuras que permiten un intercambio de fibras entre losdos lados. Además, como ya se ha indicado, sólo es parcialmente heterolateral. La corteza acústica recibe, pues,impulsos de ambos órganos de Corti,lo que tiene importancia para determinar la dirección del sonido.

• Nota de los traductores. Esto parececontradecir lo expuesto en la p;ígina 236.Sin embargo, ambas descripciones se encuentran en la bibliografía.

... ..C División tonotópica de la corteza

auditiva del gato Isegún Woolseyl

A Vía acústica

Conexiones del cuerpogeniculado medialcon la corteza acústica(según Walkerl


Vías vestibulares

Núcleos vestibulares. Las fibras dela raíz vestibular (Al) penetran en lamedula oblongada junto con las de laraíz coclear, a la altura del ángulo pontocerebeloso y a nivel del núcleo vestibular lateral de Deiters (A82). Se bifurcan al penetrar en el eje nerviosoen fibras ascendentes y descendentesque terminan en los núcleos vestibulares superior (Bechterew) (A83), medial (Schwalbe) (A84) e inferior (A85)(v. pág. 112). Las fibras procedentesde las diferentes partes del laberintomembranoso hacen sinapsis en territorios determinados del complejo nuclear: las de la mácula sacular (86) enla parte lateral del núcleo inferior, lasde la mácula utricular (87) en la partemedial del núcleo inferior y en la pared lateral del núcleo medial; las fibrasprocedentes de las crestas ampulares(88) acaban predominantemente en elnúcleo superior y en el segmento superior del núcleo medial.

Por lo tanto, algunos grupos neuronales del complejo vestibular reaccionana la aceleración lineal, mientras queotros lo hacen a la angul"ar; ciertas poblaciones responden ante el giro en unsentido, otras lo hacen cuando el cuerpo da vueltas en sentido contrario. Losnúcleos vestibulares de ambos ladosestán interconectados por fibras comisurales. Además terminan también enellos fibras cerebelosas procedentesdel vermis y núcleos fastigiales, asícomo fibras propioceptivas espinales.

Vías vestibulares secundarias. Axones procedentes de los núcleos vestibulares terminan en la medula espinal,formación reticular y cerebelo. El tracto vestibulospinal (A9) se origina enel núcleo lateral de Deiters; sus axones terminan en interneurones que activan las motoneuronas alfa y gammade la musculatura extensora. Los numerosos axones que terminan en laformación reticular se originan en todos los núcleos. Hacia el cerebelo llegan fibras vestibulares aferentes prima-

rias del ganglio vestibular y fibras secundarias procedentes de los núcleosmedial e inferior. Terminan en el nódulo y flóculo (A10) y parte de la úvula[vestibulocerebelo, págs. 142 (A6) Y154 (C)]. Las fibras ascendentes destinadas a los núcleos oculomotores(ACll) provienen de los núcleos medial y superior, formando parte delfascículo longitudinal medial (A12). Finalmente, existe una conexión vestibulocortical que tiene el tálamo comoestación intermedia [núcleo ventral intermedio, v. pág. 172 (812)]. Los resultados electrofisiológicos parecen indicar que la terminación cortical delsistema vestibular ocurriría en un pequeño territorio de la circunvoluciónpostcentral, a nivel de la proyecciónde las fibras somatoestésicas de la cara.

Se acepta una interconexión muy precisa entre el complejo vestibular y losnúcleos motores del globo ocular, detal modo que neuronas del primeroque reciben estímulos de un conducto semicircular concreto harían sinapsis con los grupos neuronales que inervan un músculo determinado. Sólo deesta forma es posible un ajuste preciso entre el aparato vestibular, los músculos oculares y los músculos del cuello, ajuste que permitiría la fijación dela mirada en un objeto a pesar del movimiento del cuerpo, con lo cual seconsiguen imágenes del ambiente fijas y verticales. Así, para asegurar esteefecto cada inclinación de la cabezaes co~pensada por un movimiento delos globos oculares (C).

Nota de los traductores. Hoy se admiteque el control vestibular afecta tanto a lasmotoneuronas alfa como gamma, y no sóloa estas últimas (eH), como se representa enel esquema.

A Conexiones de los núcleos vestibulares

Interacción entre músculos oculares,músculos del cuello y órganodel equilibrio

Bibliografía 357

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índice alfabético 363

Los números en negrita remiten a las páginas donde la voz es tratada más ampliamente.

índice alfabético

Acetileolina, 24 sigs., 140,248

Acueelucto cerebral, lO,124, 204

AelenohipófisiS, 188Adherencia intertalámica,

10, 162Afasia sensorial, 246Agrafia, 246Agujero interventricular, 8,

10, 260magno, 96

A);¡s elel lóbulo central,142, 144

Alexia, 246Alocórtex, 228Alveus hippocampi, 216,

218, 220Amígelalas, 142, 144Ammón, asta, 216, 218,

248Ampolla, 340Ángulo ele la cámara, 318

meelial elel ojo, 312Anillo fibrocartilaginoso,

334tendinoso común, 314

Ano, 90Antehélix, 334Antitrago, 334Antro mastoieleo, 336, 338Aparato subneural, 286

vestibular (órgano elelequilibrio), 346

Apertura lateral elel IVventrículo (agujero de Magenelia),92, 260

meelia elel IV ventrículo(agujero ele Magendia), 92, 260,262

Aracnoieles, 58Árbol ele la vida, 10, 144Arco elel n. hipogloso, 104Área(s) corticales, 330

elorsocaudal elel hipotálamo, 182

estriada, 206, 208, 238sigs., 328

mOtora elel lenguaje(Broca), 232, 246.

olfatoria (susuncia perforaela anterior),160, 211

paraolfatoria, 198, 214perforaela anterior, 94,

198, 210postrem<l, 266sensori<ll elel lenguaje

(Wernicke), 246subc<ll1os<l, 198, 306vestibu!<lr, 92

Arquicerebelo, 142Arquip<llio, 194, 196Arteri<l(s) b<lsilar, 250, 254

c<ll1osom<lrginal, 252carótiela interna, 96, 250,

252central ele la retina, 320

larga (recurrente), 250,254

cerebelosa inferior y <Interior, 250

y posterior, 250cerebral anterior, 250,

252, 254meelia, 250 sigs.posterior, 250 sigs.

ciliar anterior, 320posterior corta, 320

larga, 320comunicante anterior,

250posterior, 250

coroictea anterior, 250,254

posterior, 254espinal anterior, 54

posterior, 54frontob<ls<ll lateral, 252

meelial, 252hialoielea, 316hipofisaria inferior, 188

superior, IR8insular, 252laberíntica, 250oftálmica, 252paraeentral, 252pericallosa, 252

raelicu);¡r magna, 54segmenurias, meelula, 54subcomisural, 54temporal, 252vertebral, 54, 250

Articulación de la roelilla,82

del codo, 70Asa cervical profunela, 64,

66, 104superficial, 114

elel mediano, 70lenticular, 162, 180subclavia, 274

Asta anterior, 44medula espinal, 44, 46

sigs.ventrículo lateral, 208,

260lateral, 46, 48occipital (ventrículo la

teral), 260posterior (cuerno), 44,

46 sigs., 206temporal (ventrículo la-

teral), 260Astrocito, 38, 40Auerbach, plexo, 278Axolema, 32Axón, 16, 26, 32

colateral, 16

l3aillager, estría externa,226

interna, 226Barr, cuerpo, 16Barrera hemaLOencefálica.

40Basal, 4B<lstones, 322, 324Bergmann, glía, 148Betz, pirámides gigantes,

230Blefaroblástulos, 264Borde superior del hemis

ferio, 19RBotones gustativos, .,00

terminales, 16, 22Bowman, gI:lI1dulas. 304

membr~lna (membrana limit31He anterior),318

Braquium conjunctivum,92

pontis, 92Brazo anterior (cápsula in

terna), 242posterior (cápsula inter

na), 242Broca, campo, 232, 246

cintil1a eliagonal, 210Brown-Séquard, síndrome,

62Bulbo olfatorio, 6, 12, 14,

28, 94, 96, 196,198, 210, 304

Cabeza elel núcleo caud<l-do, 208, 222

Caelena neurovascular, 190Caja elel tímpano, 334, 336Cajal, células, 226Calota (tegmento), lOO, 124Cámara anterior del ojo,

316posterior elel ojo, 316

C<lmbios elegenerativos retrógr<lelos, 18

Campo(s) corticales, 228ele proyección, 228motOres suplementariOS,

232Canal(es) central, 44

elel facial, 338espiral coclear, 340musculotubárico, 338semicirculares óseos,

340vertebral, 42

Capa cerebral, retina, 316,322

coroieloc<lpilar, 320disfibrosa, 226ganglionar (piramidal in-

terna), 226elel n. óptico, 322retina, 322

glial subependimaria;264

granulosa, cerebelo, 146,148, 150

externa, neocórtex l

226

interna, neocónex,226

molecular, 226(estrato), cerebelo, 146neocórtex, 226

multiforme, 226neuroepitelial, rClin~I,

322pigmentaria, retin;¡, 316piramidal (piramidal ex-

terna), 226subestriaela, 226supraestriael;¡, 226tangencial, 226

Cápsula externa, 200extrema, 200interna, 162, 200, 208,

222, 242Caracol óseo, 340, 342Cartílago tubárico, 334Carúncula lacrimal, 312Catecolamina, 24, 248C<luda equina (col;¡ ele ca-

ballo), 42Cauelal,4Cavidael central, 316

elel cavum septum pellucidum, 160, 200

Cavum epiduralc (espacioepidural), 58

Celelas mastoieleas, 336Celdillas timpánicas, 338Células ~lInacrinas, 322

bipolares, 328complejas, 238en cesto, cerebelo, 148,

150hipoc<lmpo, 220neocórtex, 226

estrellaelas, cerebelo,148, 150

neocórtex, 226f;¡lángicas, 344ganglionares del n. óp

tico, 328granulosas, cerebelo, 148

(células ele Martinotti),neocórtex, 226

hipercomplejas, 238horizontales, 322microglíales, 38nerviosas (células gan-

gliomlres, neuronas), 2, 16 sigs.,190, 280

pseudounipolares, 56

olfatorias, 304pilares, 344piramidales, 226sensoriales, 344, 348

Centro cilioespinal, 120circulatorio, 138elepresor, 138oculógiro fronul, 232

occipital, 238respiratorio, 138semioval, 206

Cerebelo, 4 sigs., 6, 10,92,142 sigs.

Cerebros girencefálicos,196

Iisenccfálicos, 196Ciego cupular, 340

vestibular, 340Cíngulo, 218, 244, 306Circuitos ele exciución, 30Circulación del líquido ce-

falorr<lquídeo,260

Círculo arterial cerebral,250

clel iris mayor, 318, 320menor, 320

Circunvolución angular,198,204,234,246

eleI cíngulo, 28, 198, 200,204, 306, 308

elenuela (gyrus denutlls),198,210,216,218

frontal inferior, 198,200meelia, 198, 200superior, 198, 200

lingual, 198occipitotemporal lateral,

198meelial, 198

orbitaria, 198·paracentral, 198parahipocampal, 198

204,210,216,218,306

paralerminal, 198, 306poscentral, 10,198,202,

206, 234precentral, 10, 198,202,

206, 232recta, 198supramarginal, 198temporal inferior, 198,

200meelia, 198, 200

superior, 198, 200

364 índice alfabético índice alfabético 365

transversa, 198, 202,236

Cisterna ambiente, 260cerebelomedular, 260interpeduncular, 260quiasmática, 260subaracnoides, 260

Citoarquitectonia, 228Clarke, columna, 154Clases de sabores, 302Claustro, 200 sigs.Clitoris, 90Clivus, 96Cóclea, 340, 342Cola del núcleo caudado,

208, 222Coliculo inferior, 92, 124

superior, 92, 126Columna(s) anterior, 44

del fórnix, 208, 218posterior, 44verticales, 226, 240

Comisura anterior (rostral),10, 160, 200, 214

blanca, 44de los coliculos inferio

res, 350del fórnix (Psalterio), 218epitalámica (véase Comi-

sura posterior)habenular, 164posterior, 126, 164supralaminar, 126supramamilar, 184supraóptica dorsal, 184

ventral, 184, 352Conducto(s) auditivo exter

no, 334interno, 348

coclear, 340, 342endolinfático, 340nasolacrimal, 312perilinfático, 340semicirculares, 340

laterales, 338membranosos, 340

utriculosacular, 340Confluencia de los senos,

96, 256Coniocórtex, 228, 234, 236Conjuntiva, 312Cono(s), 322

axónico, 16medular, 42

Convergencia, 332neuronas, 30

Corazón, 1l0, 272 sigs.Cordón antero-Iateral, 44Córnea, 316, 318Coroides (parte posterior),

316Corona ciliar, 318

radiada, 242Córtex homogenético, 228Corteza (córtex) agranular,

228 sigs.cerebelosa, 146 sigs.cerebral, 12 (véase tam

bién Neocórtex,paleocórtex)

del hipocampo, 218 sigs.entorrinal, 210, 218motora, 230 sigs.orbitaria (basal), 230parietal, 234periamigdalina, 210, 212prepiriforme, 210, 224somatoestética, 234

Corti, lámina basilar (órgano espiral), 324,344

órgano, 342, 344Crestas neurales, 56Cristalino, 316, 318Crura cerebri (véase Pe

dunculos cerebrales)

Cuerda del tímpano, 114,122, 336

Cuerno de la abundancia(ramo de flores deBochdalek), 262

lateral, 44Cuerpo(s) (núcleo cauda

do), 222adiposo de la órbita,

312amigdalino, 28, 202, 212,

214, 222calloso, 6 sigs., 10, 160,

162,200 sigs., 244carotídeo, 110ciliar, 316, 318del cerebelo, 142estriado (striatum), 194,

200, 202, 222geniculado lateral, 166,

168, 174, 240medial, 166, 168, 174

mamilares, 12, 126, 162,182

res ti forme (véase Pe-

dúnculo cerebeloso inferior)

subtalámko (véase Núcleo subtalámico)

trapezoide, 102, 112, 350vítreo, 316

Culmen, 142Cuña (cuneus), 198Cúpula ampollar, 346

coclear, 340, 342óptica, 6, 316

Cresta ampollar, 346, 348

Darkschewitsch, núcleo,126, 134

Declive, 142Decusación de las pirámi

des, 52, 282de los pedúnculos ce

rebelosos anteriores, 124, 156,204

lemniscal, 132, 296piramidal, 92tegmental dorsal o de

Meynert, 126ventral o de Forel, 126

Degeneración transneuro-nal, 176

Dendrita, 16, 22Dendritas apicales, 226Derivados sensoriales del

tectum, 124Dermatomas, 60Desarrollo del diencéfalo,

158, 160embrional de la medula

espinal, 12de la vista, 316de los ganglios espina

les, 12de los hemisferios,

158, 194del SNC, 2, 6del troncoencéfalo,

94, 124Diagrama de la silla, 268Dictiosoma, 20Diencéfalo, 4, 6, 14, 158

sigs.Digitaciones (hipocampo),

216Divergencia (neuronas), 30Dominancia hemisférica,

246

Dopamina, 24, 28, 140,248

Dorsal, 4Duramadre, 268

espinal, 58

Ecuador del ojo, 318Edinger-Westphal, núcleo,

98, 126, 270Efecto de contraste, 30Eminencia media, 92

media (hipotálamo), 188piramidal, 338talámica, 176

Encéfalo, 4, 6 sigs., 8 sigs.Endoneuro, 36Endorraquis, 58Enoftalmos, 274Epéndimo, 264Epicanto, 312Epífisis, 10, 158, 164,

206Epineuro, 36, 58Epitálamo, 160, 164Epitelio del plexo, 262 sigs.

olfatorio, 304Esclerótica, 316Esfínter de la uretra, 90

anal externo, 90Espacio epiescleral, 312

pericoroideo, 320subaracnoideo, 58, 260,

268subdural, 58, 268

Espinocerebelo, 142Esplenio del cuerpo callo-

so, 204, 206, 244Estatolitos, 348Estereocilios, 348Estrato ganglionar, cerebe

10,146Estría(s) longitudinales late

rales, 206, 218malear, 334medular, 92, 112

tálamo, 162, 164, 214olfatoria lateral, 94, 160,

210, 214medial, 210, 214

terminal, 184, 214vascular, 342, 344

Estribo, 336, 338Evolución, 14, 196Excavación central, 320

Facilitación, 30Fañanas, células pennifor

mes, 148Fasciculo(s) de asociación,

242, 244de proyección, 242dentatorrúbrico, 126,

128estriatonígrico, 128frontoccipital inferior,

244intersticioespinal, 134,

284lateral, plexo braquial,

64,68lentitud (campo H2 de

Forel), 162, 180longitud dorsal, 100,

102, 126, 136, 184inferior, 244medial, 52, 100, 102,

124, 126, 134superior, 244

mamilotalámico, 162mamilotegmental, 184medial, plexo braquial,

64,72occipital vertical, 244orbitofrontal, 244pálido-hipotalámico, 184papilomamilar, 324posterior, plexo braquial,

64,74reticulotalámico, 138subcalloso, 244talámico (campo Hl de

Forel) , 162, 180tegmental ventral, 132telencefálico medial,

182,214uncinado cerebelar, 154

cerebral, 244Fasciculus cuneatus, 50,

296gracilis, 50, 296

Fibra(s) aberrantes, 132arcuatas (córtex), 244

internas (medula), 100superficiales (medula),

100centroestriatales, 222circulares, 318corticoestria!es, 222corticonigras, 128corticonucleares, 132,

242, 282

de bolsa nuclear, 288de cadena nuclear, 288en U, 244estriatonigrales, 222gamma (y), 288gustativas, 302longitudinales tendidas,

318muscular, 286, 288musgosas (cerebelo), 150

hipocampo, 220nerviosa, 32

amielínica, 34, 36periférica, 36vegetativa, 278 sigs.

nigroestriatales, 128,222

olfactohipotalamotegmentales (véaseFascículo telencefálico medial)

olivocerebelosas, 100,136

palidoolivares, 136paralelas, 350reticuloolivares, 136rubroolivares, 136somáticas, 64transversas del puente o

pontocerebelosas,102

trepadoras, ISOviscerales, 64zon ulares, 318

Fi1um terminale, 42de la duramadre espi

nal, 58Fimbria (hipocampo), 216

sigs.Fisura caJcarina (véase

Surco calcarino)cerebral longitudinal, 10,

12, 200, 202coroidea, 262lateral (de Silvio) (véase

Surco lateral)mediana anterior, 42posterolateral, 142prima, 142telodiencefálica, 158

Flechsig, campo oval, 50Flexura, 6

cefálica, 6Flóculo, 142, 144, 154Folia cerebeli, 142Folium, 142


Fondo de saco endolinfático, 340

Fórceps mayor, 244menor, 244

Forel, camp<JHI (fascículotalámico), 162

campo H2 (fascículo talamico), 162

eje, 4Formación reticular, 138

de la medula espinal,46, 48

Fórnix, 10, 160, 162, 182,194,202 sigs., 216,218

conjuntival, 312Fosa interpeduncular, 92

lateral, 8, lO, 200 sigs.romboidea B, 92triangular, 334yugular, 338

Fositas granulosas, 268FOlorreCeptores, 326Fovea centralis, 320, 324Funículo (cordón) anterior,

44lateral, 44posterior, 44

GABA, 24, 150Galeno, vena (véase Vena

cerebral magna)Ganglio(s) basal, 202

celíaco, 270, 272, 276cervical inferior, 274

medio, 272, 274superior, 120,270,274

ciliar, 120, 122de la cadena simpátiGI,

64, 274espinales, 4, 42, 56, 58,

64espiral, 112, 342, 348estrellado, 270, 272, 274extramurales, 274geniculado, 114impar, 272inferior del n. glosofa

ríngeo, 110del n. vago, 106

intramurales, 274, 278mesentérico inferior,

270, 272superior, 276

nodoso (ganglio inferiordel n. vago), 106

ótico, 122prevertebrales, 274pterigopalatino, 114, 120,

122submandibular, 122superior del n. gloso fa

ríngeo, 110del n. vago, 94, 106

terminales, 274trigeminal, 94, 96, ]]6vegetativos (autónomos),

270 sigs.vestiIJular, 112, 154, 348yugular (ganglio superior

del n. vago), 106Genitales, 272, 276Gennari, estría, 206, 238Giacomini, cintilla, 210Glándula(s) lacrimal, 120,

312pineal (epífisis), 164sublingual, 122submandibular, 122tarsales, 312

Glía (véase Neuroglia)Glóbulo ocular (bulbus

oculi), 312, 316Globus pallidus, 160, 162,

180, 200, 202Glomérulos cerebelosos,

148Goldmann, experimentos,

40Golgi, aparato, 20Golgi, células, 148, 150Golgi-Mazzoni, corpúscu-

los, 294GolI, fascieulus, 50, 296Gyrus(i) (circunvolucio

nes), 10, 198ambiens, 210semilunaris, 210

Habénula, 158, 164, 206,214

Haces propios, 46Hamulus laminae spiralis,

342Head, zonas, 276Helicotrema, 342Hélix, 334Hemisección medular, 62

Hemisferio cerebeloso, 142sigs.

Hendidura palpebral, 312Hensen, conducto (ductus

reuniens), 340Hcrring, cuerpos, 192Hesch, circunvolución (cir

cunvolucionestempor~les transversas), 26

Heubner, arteria recurrente(aneria central larga), 250, 254

HiatO diafragmático, 268H iperestcsia, 62Hipocampo, 28, 194, 202

sigs., 216 sigs.Hipófisis, lO, 12, 96, 188

sígs.Hipotálamo, 28, 160, 182

sigs., 202Hoz del cerebro, 268Huso muscular, 288

Indusium griscum, 194,206, 216

Inervación de la muscula-tura ocular, 130

Infundíbulo, 162, 188,202Inhibición, 301nsula, 6, 8, 224Internodo (segmento inler-

nodal), 32Inrumescentia cerviGllis,

42lumbalis, 42

Iris, 316, 318Isocónex, 228Istmo, 198, 334

Klumpke, parálisis, 68Klüver y Bucy, síndrome,

308Krause, bulbos terminales,

294

Labbé (véase Vena anastOmótica inferior)

Labio(s) mayores, 90timpánico, 344vestibular, 344

Lago lacrimal, 312Lagunas laterales, 256

Lámina(s) affixa, 158, 162coroidea, 262espiral ósea, 342

secundaria, 342glomerulosas, 210granulosa (bulbo olfato

rio),210medubr talámica exter

na, 162, 166, 176interna, 162, 166,

176mitral,21Opropia de la membrana

timpánica, 334Laminillas cerebelosas, 142Lemnisco espinal, 132

lateral, 102, 112, 124,350medial, 100, 102, 124,

126, 132, 296trigeminal, 132

Leptomeninge, 268Ligamenro(s) anular, 336

dentado, 58espiral, 342palpebrales, 312pectíneo, 318

Limbo anterior, 312espiral, 344posterior, 312

Limen insulae, 224Língula cerebelar, 142, 144Líquido cefalorraquídco,

260Lisosomas, 20Lissauer, tractO dorsolate

ral, 46, 48Lobulillo parietal infcrior,

198superior, 198

Lóbulo anterior del cuerpocerebral, 142

central, 142,144cerebral, 198cuadrangular, 142, 144digástrico, 142, 144floculonodular, 142frontal, 8, 10, 12, 206,

208, 230 sigs.grácil, 142Occipital, 8, lO, 198,206,

208, 238olfactorio, 12, 238 sigs.parietal, 8, 10, 198, 234piriforme, 196, 210posterior del cuerpo ce-

rebeloso, 142

semilunar inferior, 142,144

superior, 142, 144simple, 142, 144tempor"l, 8 sigs., 10, 196,

198, 206, 236Locus coeruleus, 28, 92,

124Luliberina, 24Luschka, agujeros, 92

Mácula, 320, 324sacular, 340, 346, 348utricular, 340, 346, 348

Magendia, orificio, 92Malleus (manillo), 336Manillo, 336Martinotti, células, 226Mas~1 intermedia del t~lamo

(véase Adherenciaintertalámica)

Meato acú:;üco externo,334

Meckel, cavum trigeminalc,268

Medula espinal, 4, 42 sigs.oblongada, 8 sigs., 92,

94, 98 sigs.suprarrenal, 272

Meibomio, glándulas tarsales, 312

Meissner, corpúsculos ({¡etiles, 292

plexo (submucoso), 278Membram del tímpano,

334, 336estatolítica, 346limitante, 38

anterior (Ilowman),318

externa, 322interna, 322posterior (Descernet),

318rcticular, 344tectorial, 344timpánica, 334

secundaria, 538, 340Meninges encefálicas, 268Merkel, células t,ctiles, 292Mesaxón, 34Mesencéfalo, 6, 8, 92, 124

sigs.Mcsocórtex, 224MctJmería, 60, 78

Meynen, células estrella,238

eje, 4Mielina, 32Miofibras extrafusales, 288

intrafusales, 288Miosis, 332Mitocondrias, 20Modiolo, 342Moldes endocraneales,

14Motilina, 24I\llotoneuronas-a, 290Motoneuronas-y, 290Müller, células glíales, 322Musculatura facial, 94

lingual, 104ocular 130, 314

Músculo(s) abductor deldedo grueso, 88

del 5n dedo, 72aductor mayor, 84, 88ancóneo, 76aproximactores conos,

84del pulgar, 72largos, 84

bíceps, 68braquial, 68braquiorradial, 76constriclores de la farin-

ge, 108coracohraquial, 68cremástcr, 80cuadrado femoral, 84

lumbar, 80deltoides, 74digástríco, 114, 118dilatador ele la pupila,

518elcvador dcl ano, 90

del párpado superior,312,314

del velo del paladar,108

escaleno anterior, 66medio, 66

esfínter de la pupila, 150.311'

estapedio, )56, 558esternoclcidomaslOideo,

104esternotiroideo, 66estilofaríngeo, 110estilogloso. 104estilohioideo, 114


extensor común de losdedos, 76

cOrtO de los dedos, 76del dedo grueso, 86del pulgar, 76

del índice, 76del meñique, 76largo de los dedos, 86

del dedo grueso, 86lunar del carpo, 76radial corto del carpo,

76largo del carpo, 76

flexor COrtO, 72del pulgar, 70, 72

del dedo pequeño delpie, 88

largo de los dedos, 88del dedo grueso, 88del pulgar, 70

profundo de los dedos, 72

radial del carpo, 70superficial de los de

dos, 88ulnar del carpo, 72

gastrocnemio, 88gemelos, 84genihioideo, 66geniogloso, 104glúteo mayor, 84

mediano, 84menor, 84

grácil, 84hiogloso, 104ilíaco, 82infraespinoso, 68intercostales, 78

lumbares, 80interóseos de la mano,

72del pie, 88palmares, 72

largo de la cabeza, 66del cuello, 66

latissimus dorsi, 68levator scapulae, 68lumbrical de la mano, 70,

72del pie, 88

masetero, 118milohioideo, 118oblicuo externo, 78

inferior, 130, 314interno, 78superior, 130, 314

obturador externo, 84interno, 84

oftálmico, 274omohioideo, 66oponente, 72

del pulgar, 70orbicular de los ojos, 312palmar largo, 70pectíneo, 82pectoral mayor, 68

menor, 68peroneo COrtO, 86

largo, 86piramidal, 78piriforme, 84plantar, 88poplíteo,88promdor cuadrado, 70

redondo, 70psoas, 82

mayor, 80menor, 80

pterigoideos, 118recto de la cabeza, 66

del abdomen, 78femoral, 82inferior, 130, 314lateral, 130, 314medial, 130,314superior, 130, 314

redondo mayor, 68menor, 74

romboide mayor, 68menor, 68

sartorio, 82semimembranoso, 88semitendinoso, 88separador largo del pul-

gar, 76serratO anterior, 68

inferior, 78superior, 78

sóleo, 88subclavio, 68supinador, 76supraespinoso, 68tarsal inferior, 312

superior, 274, 312temporal, 118tensor de la fascia lata,

84del tímpano, 334, 336,

338del velo del paladar,

118tibial anterior, 86

posterior, 88tirohioideo, 66, 104fr~msverso ahdominaJ, 7H

torácico, 78trapecio, 104tríceps, 76vasto intermedio, 82

lateral, 82medial, 82

Neocerebelo, 142Ncocórtcx, 226 sigs.

basal, 14, 230Neopalio, 194, 196Nervio(s) abducens, 94, 96,

102, 130accesorio, 94, 96, 104aferentes, 2alvcolar inferior, 118

superior anterior, 118medio, 118posterior, 118

auricular mayor, 64, 66posterior, 114

auriculotemporal, 118,122

axilar, 64, 74bucal, 118cervical, 42

transverso, 64, 66ciático, 80, 86cigomático, 118, 120ciliares breves, 120

largos, 116cluniales inferiores, 84,

90medios, 78, 90superiores, 78

coclear (véase Raíz coclear, n. vestibulococlear)

cubital, 65, 72cutáneo antebraquial la

teral, 68medial, 64, 74posterior, 76

braquial lateral infe-rior, 76

lateral posterior, 76medial, 64, 74

dorsal intermedio, 86lateral, 88medial,86

femoral lateral, 80, 82posterior, 80, 84, 90

sural latcral, 86medial,88

del canal pterigoideo,120

depresor, 60digitales dorsales, n. ra

dial,76palmar, n. cubital, 72

común, o. cubital,72

común, 11. mediano,70

propio, n. cubital,72

propio, n. mediano,70

dorsal del clítoris, 90del pene, 90

eferentes, 2erigentes, 276escapular dorsal, 68escrotales posteriores, 90espinales, 4, 42, 58, 64esplácnico lumbar, 276

mayor, 270, 272, 274,276

estapedio, 114etmoidal anterior, 116

posterior, 116facial, 94, 96, 114, 122,

338femoral, 80, 82frénico, 64, 66frontal, 116genitofemoral, 78, 80,

90glosofaríngeo, 94, 96,

110glúteo inferior, 84

superior, 80, 84hipogloso, 94, 96, 100,

104iliohipogástrico, 78, 80,

90ilioinguinal, 78, 80, 90infraorbitario, 118infratroclear, 116intercostal, 78intercostobraquial, 78intermedio, 94, 114interóseo antebraquial

anterior, 70posterior, 76

labiales posteriores, 90lacrimal, 116, 120laríngeo inferior, 108

recurrente, 108supcrior, 108

lingual, 114, 118, 122lumbar, 42mandibular, 96, 116, 118maseterina, 118maxilar, 96, 116, 118mediano, 64, 70mentoniano, 118motores, 2

eferente, 2musculocutáneo, 64, 68nasociliar, 116nasopalatino, 120obturador, 80, 84, 90occipital mayor, 66, 78

menor, 64, 66oculomotor, 94, 96, 120,

130oftálmico, 116olfatorio, 94, 304óptico, 12, 94, 96, 312,

324, 328, 330palatino, 120, 122pectoral, 64, 68periféricos, 36, 64 sigs.perineales, 90peroneo común, 80, 86

profundo, 86superficial, 86

petroso mayor, 114, 120,122

menor, 122profundo, 120

plantar común, 88lateral, 88medial, 88

pterigoideos, 118pterigopalatinos, 118pudendo, 80, 90radiales, 64, 76reerales inferiores, 90safena, 82sensitivos, 2

aferentes, 2subclavio, ·68subcostal, 78subescapulares, 68suboccipital, 66supraclavicular, 64, 66supraescapular, 68supraorbitario, 116supratroclear, 116sural, 88temporales profundos,

118

tensor del paladar, 118del tímpano, 118, 122del velo del paladar,

118, 122terminal, 304tibial, 80, 86, 88timpánico, 110torácico, 42

largo, 68toracodorsal, 68trigémino, 94, 96, 116

sigs.troclear, 94, 96, 130vago, 94, 96, 100, 106

sigs., 272vestibular (véase Raíz

vestibular, n. vestibulococlear)

vestibulococlear, 94, 96,112, 348 sigs.

vomeronasal, 304Neurita (axón), 16Neurofibrillas, 16, 20Neurofilamentos, 20Neuroglía, 38Neurohipófisis, 188Neurona(s) (célula nervio-

sa), 16 sigs., 280del aSta anterior, 64dopaminérgicas, 26

y sigs.inhibidora, 30serOtoninérgicas, 26 sigs.vegetativa, 280

Neuropéptidos, 24 sigs.,182

Neuropilo, 140Neuroporo, 6

euroqueratina, 32Neurosecreción, 190 sigs.Neurotensina, 24Neurotransmisores,

24 sigs., 140Neurotúbulos, 20Nissl, cuerpos, 20

sustancia, 16, 20Nódulo, 142, 144, 154Noradrenalina, 24, 140,

248Núcleo(s) ambiguo, 98,

100, 106, 108, 110,134

anteriores talámicos, 162,166, 168, 170, 176

arcuato, 100área, sustancia gris, 12


caudado, 158, 160, 194,200 sigs., 222,248

celular, 16, 20centromedial, hipotála·

mo, 182, 190centromediano talárnico,

166, 168, 170, 178cercbelosos, 144, 150,

152coclear, 98, 112, 350cunearus, lOO, 132, 296ele origen, 98e1e1 calículo inferior, 124elellemnisco lateral, 350del locus coeruleus

(véase Locus coe·ruleus)

del n. abducens, 98, 102,114, J30, 134

del n. facial, 98, 102, 114,134

e1e1 n. hipogloso, 98, lOO,104, 134

e1el n. oculomotor, 98,J30, 134

del n. troelear, 98, 124,J30, 134

del puente, 102e1el rafe, 28, lOOdentado, 144, 152, 156dorsal del cuerpo trape·

zoide, 102del lemnisco lateral,

350del n. vago, 98, lOO,

106, 108, 270e1el rafe, 136superficial talámico,

178dorsocalldal talámico,

168dorsointermedio t<llámi

co,168dorsomedial, hipotála·

mo, 182, 190dorsoora1 talámico, 168emboliforme, 144, 152espinal del n. accesorio,

98, 104del n. trigémino, 98,

100,102,106,116fastigii, 144, 152 sigs.globoso, 144, 152, 156habenulares, 28, 164,

204, 214

infundibular, 182, 190intercalado, 100intermedio medial, 48interpeduncular, 28, 124intersticial de Cajal, 126,

134, 284intralaminares talámicos,

168lateral dorsal talámico,

166, 168,172, 176posterior talámico,

166, 168, 172lateropolar talámico, 168medial talámico, 162,

166, 168, 170,176, 178

medianos talámicos, 168mesencefálico del n. tri·

gémino, 98, 102,116, 124, 126

motor del n. trigémino,98, 102, 116, 134

OIiV:lf dorsal, 100medial, lOO

paraventricular, 182, 184,192

póntico (principal) deln. trigémino, 98,102, 116

premamilar, 182pretectal principal, 126principal del trigémino

(véase Núcleopóntico del trigé·mino)

reticul~lr lateral, medula,lOO, 154

talámico, 162, 166,176, 178

rojo, 126, 128, 140salival inferior, 98, 110,

270'superior, 98, 102, 114,

270semilunar talámico, 178solitario, 28, 98, lOO,

106, 110, 114, 132,302

subtalámico, 162, 180,284

supraclavicular, 64, 66supraóptico, 182, 184,

192talámico especifico, 166

sigs.inespecífico, 166 sigs.

tegmental central inferior, 102

del pedúnculo ponti·no, 124

terminales, 102torácico, 154truncotalámicos,

166 sigs.tubcromamilar, 182ventral anterior t~llámico,

166, 168, 172del cuerpo trapezoide,

102lateral talámico, 166,

168, 172, 174, 176posterior talámico,

166, 168, 172, 174,178

posterolateral t~llámi

co, 172posteromedial lalámi·

co, 172vcntrocaudal talámico,

168ventrointermedio talámi

co, 168ven trolateralcs lalám¡eos,

166, 172, 176 sigs.ventrooral talámico, 168vestibular, 98, 112, 354

inferior, 112, 134,354lateral, 112, 134, 354medial, 100, 102, 112,

134, 354superior, 112, 134,354

Nucleolo, 16, 20Nucleus cunealllS lateralis,

154Nuel, espacio, 344

Óbex, 262Oído externo, 334

interno, 33, 340 sigs.medio, 334, 336 sigs.

Oligodendrocito, 32, 34,38

Oliva inferior, 92, lOO, 136,154

superior (núcleo dorsaldel cuerpo trape·zoide), 102, 350

Ombligo (umbo), 334Opérculo, 8

frontal, 200, 208, 224parietal, 224

tempon,l, 200, 208, 224Ora serrata, 316, 320, 324Oral, 4Orbículo cili:lf, 318Órbita, 312Órgano(s) circunventricu·

lares, 266del equilibrio, 346del gusto, 300espiral (órgano de Corri),

342, 344olfatorio, 304subcomisural, 266subfornical, 266tendinoso, 286vascular de la lámina ter

minal, 266vomeronasal, 304

Orificio faríngeo, 334timpánico, 334

Orrosimpático (véase Sim·pático)

Oxitocina, 24

Pabellón auricular (oreja),334

Pachioni, granulacionesaracnoideas, 268

Paleocerebelo, 142Paleocórtex, 194, 200, 210Paleopalio, 194, 198Palio, 194PaliOlálamo, 166 sigs.Papez, circuito multineu-

ronal, 306Papila(s) circunvaladas °

calciformes, 300del nervio óptico, 320,

324Paquimeninge, 268Paráfisis, 266Parálisis inferior, 68

superior o de Erb, 68Paraplejía, 62Parasimpálico, 2, 106 sigs.,

270Pared laberíntica, 338

medial, 338Párpados, 312Parte opercular, circunvo

lución frontal inferior, 198

orbitaria, circunvoluciónfrontal inferior,198

triangular, circunvolución frontal infe·rior, 198

Patrón enzimático, 140Pedúnculo(s) cerebeIoso,

92, 144, 154 sigs.anterior, 92craneal, 92inferior, 92, 100, 144,

154medio, 92, 102, 144,

156superior, 92, 144, 156

cerebrales, 92, 124, 126,156, 204

de los colículos inferio·res, 124, 352

del cuerpo mamilar, 184talámico antcrior, 166,

242dorsal, 166, 242postcrior, 166, 242

Pene, 90Pérdida disociada de la sen·

sibilidad, 62Periarquicórtex, 228Pericarión (cuerpo celular),

16Perineuro, 36, 58Periórbita, 312Peripaleocórrex, 228Perlia, núcleo, 130Phillippe·Gombaultsche,

fascículo triangular, 50

Piamadre, 268espinal, 58

Pinocitosis, 24Pirámide, 92, 142Placa(s) alar, 12, 94

basal, 12, 94comisural, 6neural, 2terminal, 286

motora, 286Plexo aórtico abdominal,

276braquial, 4, 64cardíaco, 108, 274carotídeo, 120

interno, 274ceI íaco, 108cervical, 66coccígeo, 90coroideo, 94, 262, 264dental superior, 118

esofágico, 108faríngeo, 106fino, 278gástrico, 276hepático, 108, 276hipogástrico inferior,

270, 272superior, 270, 272, 276

intramural, 278lumbar, 80lumbosacro, 4, SOmesentérico (Auerbach),

278pancreático, 276parótido, 114prostáticO, 276pulmonar, 108, 274renal, 108sacro, SO, 84submucoso (Meissner),

278supr:lrrenal, 276timpánico, 110, 338uterovaginal, 276vesical, 276

Pliegue palpebronasal(mongólico), 312

Polo occipital, lOPOlllocerebelo, 142Porción Oácida de la mem-

brana del tímpa·no, 334

infraclavicular, plexo brJquial,68

infundibul<lr de la adenohipófisis, 188

opercular, lóbulo frontalsuperior, 198

sllpr:lclavicular, plexobraquial, 68

tensa ele la mcmbrana deltímpano, 334

triangular, lóbulo fron"l!,superior, 198

Prensa de Herófilo, 2 ')óProbSI, comisura, 350Proceso cocleariforme, .'5X

ci!iar, 318Proisocórtex, 228Prominencia del 01.11:11 El

cial, 338semicircular bter:ll,

338Promontorio, 358Prosencéfalo, 4,6, I')XPruSS'lk, espacio, 5'-)()

372 índice alfabéticoíndice alfabético 373

Psalterio (comisura del fórnix),218

Ptosis, 274Puente (protuberancia), 6,

8, la, 12, 92, 98,102

Punción lumbar, 58Puntos lacrimales, 312

nerviosos, 66Pupila, 316 sigs.Purkinje, células, 146, 150Putamen, 160, 162, 200,

202, 204, 208,222, 248

Quiasma óptico, 10, 12,94,160, 328, 330

Quinocilio, 348

Radiación acústica, 242,338, 352

óptica, 174, 242, 328talámica, 166

Rafe, 100Raice(s) anteriores, 44, 46,

64coclear, n. vestibuloco

clear, 112, 342,348, 350

craneal, n. accesorio, 104espinales, 58

n. accesorio, 94, 104inferior del asa cervical,

66, 104motora, n. lrigémino, 94,

116nasociliar, ganglio ciliar,

120oculomotora, ganglio ci

liar, 120posterior de la medula

espinal, 42, 44,56,64

sensitiva, o. trigémino,116

superior del asa cervical,66, 104

ventral, 42 sigs., 44, 46sigS., 64

vestibular, n. vestibulocoelear, lI2, 348,354

Rama(s) anteriores cutá-

neas, n. femoral,82

auricular, n. vago, 106bucales del n. facial, lI4calcáneas laterales, 88

mediales, 88cardíacas cervicales, 108celíacas, n. vago, 108cervical del n. facial, 114cigomáticas del n. facial,

114cigomaticofacial, 118cigomaticotemporal, 118comunicantes, 64

blancas, 274grises, 274peroneas, 86

cutáneas anteriores,n. intercostales,78

crurales mediales, n.femoral, 82

laterales, nll. intercos·tales, 78

del estómago, n. vago,108

del seno carotídeo, 110dentarias inferiores, 118dorsal, n. espinal, 64,

66,78del cubital, 72

externa, n. accesorio, 104faríngeas, n. glosofarín

geo, lIOn. vago, 108

ganglionares, n. maxilar,118

hepáticas, n. vago, 108infrapatelar, n. safeno, 82interganglionares, 272interna, n. accesorio, 104linguales, lIOmamarias lateral y me

dial,78marginal mandibular, n.

facial, 114meníngea, n. espinal, 64nasales posteriores late

rales, 120orbitarias, ganglio pteri

gopalatino, 120palmar, n. cubital, 72perineal, n. cutáneo fe

moral posterior,84

profunda, n. radial, 76

sensitiva palmar, n. me·diano, 70

superficial, n. radial, 76temporales, n. facial, 114terminal profunda, n. cu-

bital,72superficial, n. cubital,

72tonsilares, 110ventrales, n. espinal, 64,

66,78Ramo(s) comunicante amie

línico gris, 64mielínico blanco, 64

estriatales, a. cerebralmedia, 254

Rampa timpánica, 340, 342vestibular, 340, 342

Ranvier, nódulos, 32, 36Receptores cutáneos, 292

sigs.Receso epitimpánico, 334

infundibular, 188, 260lateral del IV ventrículo,

92, 260óptico, 160pineal, 164, 260preóptico, 160suprapineal, 260timpánico superior (espa-

cio de Prussack),336

Redlich-Obersteiner, zona,56

Reflejo(s), 44corneal, 134de estiramiento, 44de la deglución, 134de retirada, 44del estornudo, 134faríngeo, 134fotomoror, 332miotónico, 44monosináptico, 44multisináptico, 44

Region(es) acústicas, 338central, 10, 198en torrina!, 210específica autónoma, 68máxima, 68olfatOria, 304periamigdalina, 210postcentral, 234precentral, 232preóptica, 182, 190prepiriforme, 210

IJlt It t 1.11. I.~(.

Ht'.''''Il\ 1, Idu,I .... 2.66IIH'lllhl.ll\.l ..) .... 2

Hc.:h'.¡'lllg 1.1\'IOrs, 190I<t'll ... ll.l\\, lIl'lIrOn~IS, 46l<el H 111\ I t'lldoplasmático

11....0, 20rllgu .... o, 20

Iklill:l, .11()p()rd()1l ciega, 516, .324

,·Ili:lr, ~IH, 320, 324indica, 318, 320, 324úptica, 316, 320, 522

sigs.Hibosoma, 20Hincncéfalo, \94, 196, 210HIMn, 108, 27RRoelilla de la cápsula inter

n<l,242elcl cuerpo calloso, 206,

244interna elel facial, ')H, 102

Rodopsin<l, 326Rolando, vena cenlral, 256Holler, núcleo, lOOHombencéfalo, 92Hosenthal, vena basal, 256,

251;Roslr<ll, 4IloSl rum del cuerpo callo

so, 244I{ufllni, órganos terminales,

2')4

S:wo \;I(..:rim~II, 312S:h:ulo, ,140S:lldilosis, \8Scl1:IITcr, colaterales, recu

rrentes, 220SdllClllll1, conducto (seno

venoso escleral),51R

SClllllidl-l.anterman, incisu-ras, 32, 36

:-.dllllll.L', h<lz semilunar, 50St'hw:llln, células, 32, 54,

.\6~l'l non dd cuerpo calloso,

246SCl1llC:lllal de la trompa,

5.IRtkl l11llsculo tensor del

lílllpano, 33HSL'llll C:lrolídeo, 110

C:IVl'ftlOSu,96

recto, 256sagital inferior. 256

superior, 256tr~InSverso, 96venoso esclenll (conduc

to de Schlemm),318

Sensibilidad epicritlC:l, 50,296

exteroceptiva, 2propioceptiv~l, 2protopática, 29R

Septum orbitale, ~ 12pellucielum, 10, 200,

206, 208, 306,308

Sifón c:,rotídeo, 252Simpático, 2, 270 sigs.Sin'lpsis, n sigs., 30

dc tipo glomerular, 24espinosas, 24excitadora, 22inhibidora, 22

Sistema activador ascendcnte, 1.\8, 168,172, 29H

adclinato ciclas'l, 280lateral de 1'1 scnsibilid<ld,

50límbico, 2H, 306motor extrapiramidal,

128, 222, 284mllscul~lrestriado o eco

trópico, 2liso o idiopáticO, 2

nervioso autónomo, 2,270 sigs.

central (SNC), 2 sigs.de los vertebrados, 2periférico, 64 sigs.vegetativo (autónomo),

2, 270 sigs.neuroendocrino, 190

sigs.transmisor del sonido,

536ventricular, 8, 260

Somatomotor, 2Somatostina, 24Stratum lacunorum, hipo

campo,220moleculare, hipocampo,

220oricns, hipoclmpo, 220pyralllidale, hipocampo,

220

r:ldiatum, hipoGIIllP(),no

SubiclllUIll, 218Sllbst~lI1tia alha, 12, hl'l

grisea, 12, 44nigra, 12, 126, 12R, I( •.!,

204SlIblálamo, 160, I(,.!, IHOSulcl (uéase Surco)Surco(s), 10, 19H

calcarinü, 198, 20()ccnrral, 10, 19H, 2()()

de b ínsula, 22'1circLlI~lr de la ílbUb,

224colateral, I')Hdel hipocampo, I')H, .! Ii>,

218espir<¡J externo, 5'1 I

interno, 344fimbriodentado, ¿ IHfronlal inferior, It)K, 21tO

superior, 19H, 200intr<lparietal, \9Hlateral (fisur~1 ele Silvill).

8, \0, 200, .!O.!,204, 20H

posterior, medul:ll':-pln<lI,44

mediano poslcri()r, t)!,

medula espin:lI, '12medio (fosa romboidC:I),

92neural, 2occipital tcmporal. I')H

(f<lI1sverso, 19H

olfalorio, 198parietooccipital, I')Hpostcentral, 198postcrolateral, 92prccentral, 198prim<lrios, 198secundarios, 198telodiencefálico, 6temporal inferior, 19H,

200superior, 198, 200

terciarios, 1')8Sustancia(s) blanc<l, 12, 44

esponjosa, 46gelatinosa, 46, 4RGomori-positivas (cuer-

pos de Herring),192

gris central o pcriacue 4

dUelal, 28, 126


inlermedia, 46perfor~ld~1 <Inferior, 210

posterior (fosa interpeduncular), 92

tigroide, 16

Tabique orbilario, 312Tálamo dorsal, 160, 162.

166 sigs.13110 hipofisario, 94Tarso, 312TeClum mesencefálieo (pla

ca cuadrigémina),124

Tegmen lympani, 336Tegmenlo, 124

pónlico, 102Tela coroide<l, 262Telencefaliz<lción, 14Telencéfalo, 4, 6, 12, 14,

194 sigs.imp<lr, 6, 158

Telodendron, 16, 30'felogIÍ<l, 286Tenia eoroide<l, 158, 262

del fórnix, 262talámic<l, 262

Tenon, cápsula (v<lgin<l bul-bi),312

TenlOrium cerebelli, 268TeorÍ<l de la neuron<l, :\0Terminaciones anulospira-

les, 288arboriformes en rdcimo o

secundarias, 288nerviosas libres, 292

Tienda del cerebelo, 268Tr<lclo(s) arcu<ltoeerebelo-

so, 154bulbOtal:ímico, 132cerebelovestibular, 154cOflicorrúbrico, 128cOflicospinal (Vía pirami-

dal), 52, 1:\2,282cuneocerebeloso, 154del cordón anlerolaleral,

50dentado-rúbrico, 284espinóll, 11. trigémino,

100, 102, 116espinocerebeloso ante

rior, 50, 144, 154,156

posterior, 50, 154espinoolivar, 50, 154

espinotalámico !alcra1,50, 100, 102, 132,298

venlral, 50, 298espinolectal, 50, 1:\2espinoveslibular. 50fronlOpontino, 156habenulopendular, 164habenuloleClal, 164habenulolegmental, 164mami1otalámico, 184mescnccfálico, 11. trigé-

mino, 116nucleocerebeloso, 154olfalOrio, 12, 94, 198,

200, 210olivocerebelar, lOO, 154óptico, 94, 162, 202,

328, 330paleorrúbrico, 128paraependimario, 52perfora11le, 220piramidal (corticoespi-

nal), 52, 100, 102,282

reticuloccrchcloso, 154reticuloespinales, 52,

1:\8, 156, 284retfot1cxo (liéasc Tracto

habenulopcndular)

rubroespinal, 52, 128solitario, 100, 106, 110supraoplicohipofisario,

192tecloespinal, 52teclOrrúbrico, 128legmenlal central, 100,

102, 1.)6, 284tegme11l0espinal, 52temporopontino, 156tuberoinfundibular, 190veslibulocerebeloso, 154vestibulospinal, 52, 112,

154, 156,284, :\54Tr<lctus spiralis foramino-

sus, 112Trago, 334Transporte axónico, 26Trigono(s) del n. hipogloso,

92del n. vagoolfatorio, 12,210

Trócle<l, :114Trolard (¡léase Vena anasto·

mÓlica SlIIJL:rior)

Trompa audiliva, .i:l4l'ronco del cuerpo calloso,

244del encéfalo, 4, 6, 10, 12,

92 sigs.inferior (plexo braquial).

64lumbosacro, 80, 84medio (plexo braquial).

64simp:ítico, 270, 272superior (plexo braquial),

64vagal, 108

Truncus cerebri, 4, 6, 92sigs.

Tuher cinereum, 162, 182lubérculo(s) (colículo) 1,,-

cial, 92, 102cuadrigéminos, 92cuneiformes, 92gr:ícil,92m<lmilares, 10olfatorio, 210

'Il,bo neural, 2, 6

Uncus (gancho), 19H, 210Uniones con hendiduras,

2HOUlrículo, 540Úvea, 316Úvula, 142, 144, 152

Vain~1 de mielina, 16, 52sigs.

endoncural, j6Vallécula cerebelosa. 1.. 2,

144Vasocorana, '>4V~ISOS especiales, hipófisis,

188, 190sanguíneos, -io, ';-t, 2 ')0

sigs.Vater-Pacini, ('()rpüscul<b

laminares 2t.)-tVejiga urinaria, 272. 27(,Velo mcdul::If inferior, 02.

144superior, 92, 144

Ven:.! anaslom(Hica inferior.(l.ahbé). 2'i('

superior (Trolard), 2'i('hasal (Rosenthal). 2'i("

2'iH

cenlral de b relina, 320cerebral anlerior, 258

inferior 256interna, 256, 258magna, 256, 258media profunda, 258

superficial, 256, 258profunda, 258superficial, 256superior, 256

coroidea inferior, 258superior, 258

cOflicosa, 320inlerpeduncular, 258seplal, 256, 258talamoeslriada, 158, 162

256terminal (uéase Vena la·

lamoeslriada)yugular inlerna, 96

Ventana ovalo veslibu1:lr,336, 338

redonda o coclear, 336,358, 340, :\42

Ventral, 4Venlrículo cuano, IV, 8, 10,

260lateral J y ll, 8, 194,260Óptico, 316tercero, 111, 8, 10, 260

Vermis cerebelar, 12, 142,152

Vesícula, 22, 24Vestíbulo, 340Vesribulocerebelo, 142Vía auditiva, 350 sigs.

final común (motricidad), 290

óptica, 328 sigs.piramidal (tracto conico

espinal), 52, 100,102, 132, 282

veslibular, 112,354Vías del cordón laleral

hacia el cerebro(Tracto espinocerebeloso), 50

posterior, 50

eXlrapiramidalcs, 52, 1:\6vegetativas (médula espi

nal),52Virchow-Robin, espacio, 40Vizq di\zyr, fascículo 1113

milolalámico, 162

Wernicke, centro del lenguaje, 246

Yunque (Incus), 556

Zo"" dinamógena (hipotálamo), 186

ergolropa (hipolálamo),IH6

esponjosa, 4Hincefla, 180inlcrmedia, cerebelo,

152rrofolropa (hipot:ílamo),

186

Atlas de Anatomia III Sistema Nervioso

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