ainfo.cnptia.embrapa.brainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/79483/1/Tipos-marc... · 33<...

14
119 Review Article Biosci. J., Uberlândia, v. 20, Supplement 1, p. 119-132, 2004 TIPOS DE MARCADORES E GENÔMICA DE PLANTAS PLANT GENOMICS AND MARKERS Newton Portilho CARNEIRO 1 ; Claudia Teixeira GUIMARÃES 1 ; Jurandir Vieira MAGALHÃES 1 1 Pesquisador, doutor, Centro Nacional de Pesquisas em Milho e Sorgo, Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária. RESUMO: O melhoramento de plantas usa a variabilidade genética e a seleção para gradualmente melho- rar plantas para características que são de interesse para os agricultores e os consumidores. Essa variabilidade tem sido utilizada por meio do uso eficiente do germoplasma disponível. Apesar do melhoramento genético ter produzido variedades melhoradas ao longo dos anos, avanços recentes no campo da biotecnologia e da biologia molecular podem agora ser empregados para facilitar e acelerar o processo de desenvolvimento de cultivares. Esses métodos são focados principalmente na molécula do DNA, e basicamente envolvem a hibridização de clones marcados para detectar seqüências genômicas que são polimórficas para sítios de restrição internos, tais como na técnica de Polimorfismo de Comprimento de Fragmento de Restrição (RFLP), ou na amplificação de fragmentos de DNA, como nas técnicas de Amplificação Aleatória de DNA Polimórfico (RAPD) e de Seqüências Repetidas Simples (SSRs ou microsatelites). O método do Polimorfismo de Comprimento de Fragmento Amplificado (AFLP) é uma técnica híbrida que detecta polimorfismos gerados por mutações em seqüências de reconhecimento de enzimas de restrição, que são reveladas por meio de uma amplificação seletiva por PCR da seqüência dos adaptadores. Essas técnicas, quando integradas com outros recursos como mutantes gerados por agentes químicos e mutagênese- insercional, mapeamento de loci quantitativos (QTLs), projetos de seqüenciamento de DNA, espectrometria de massa em grande escala, proteômica e mapeamento físico e comparativo, têm facilitado tremendamente o processo clonagem de genes de interesse agronômico. Ferramentas avançadas de bioinformática para a organização de dados e análises subseqüentes têm sido desenvolvidas para um melhor e mais rápido processamento de enormes quantida- des de dados obtidos para várias espécies vegetais. O objetivo do presente texto é o de fornecer uma visão geral dos tipos de marcadores moleculares mais comumente utilizados nas características que são alvo do melhoramento de plantas. As vantagens e desvantagens das várias tecnologias de marcadores são também discutidas. UNITERMOS: Marcadores moleculares, Plantas, Genômica, Biotecnologia, Melhoramento vegetal INTRODUÇÃO Antes da formulação das leis da genética mendeliana, e antes mesmo da teoria cromossômica da herança, o melhoramento de plantas era realizado de forma intuitiva, selecionando-se as melhores plantas cujas sementes eram guardadas para plantios subseqüentes. Contudo, esse processo era lento e bastante imprevisível. De acordo com dados fornecidos pela Food and Agriculture Organization (FAO), a população mundial deverá dobrar em 40 anos (Fig. 1), o que irá requerer um crescimento compatível da produção agrícola. Os métodos tradicionais de melhoramento evoluíram consideravelmente desde o seu surgimento no começo do século, produzindo importantes incrementos na qualidade e na produtividade das espécies cultivadas (Fig. 2). Por exemplo, a produção de milho nos Estados Unidos tem apresentado uma tendência de aumento nos últimos 30 anos, mesmo considerando-se flutuações anuais causadas principalmente por fatores climáticos. Além do melhoramento vegetal, outros fatores como o aprimoramento das técnicas de manejo do solo, água, pragas, ervas daninhas e doenças, além da tecnificação dos processos químicos destinados à produção de fertilizantes e pesticidas, contribuíram para o aumento da produtividade agrícola. A esses progressos somaram-se avanços expressivos na mecanização agrícola, no armazenamento e escoamento da safra.

Transcript of ainfo.cnptia.embrapa.brainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/79483/1/Tipos-marc... · 33<...

Page 1: ainfo.cnptia.embrapa.brainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/79483/1/Tipos-marc... · 33< ˇ"˚ ˆ # : ˆ $( *.ˆ ;ˇ˝˝ -ˆ ˝( --0/-,*ˆ *..6 ˙ ˆ> "ˆˇ˘"# ˝

33<

��"����������

�����������#����: ���$(*.�;������� �-��(--0/-,*�*..6

� ���������������������� �������������

��� � �� ���� � � ������

��>�� ����������"���"#�����������������-)���"0���� 3��� ���+����� ��-��/0���

� <����������������!� �������� ���<����������&��C��;�� ��A�����������������<�������� ������?���(

�������!�"���� �"���������������������� �����������#�$������������%&���� ��# �����"����"����' � ���������� ��� ��� (������)����&�������� ������� ������# ����� �����������"��� �� �*������ �������������"����������+������ �"����������������������#� "�����"�������(��� �,���� ����"���� �"����#�$������ �� ���+����� ��������"���� ����������#��������������%��� ���������"��������������#�������������#���"������ ����"��#� ���� ��"� �#������� ��������� ������� � ���� ������������������"������������� �� �*�����"$������&���������� �����"������"��$�������-.,���������"����������"������ ���+�%&����������"� ������� ������� ���)/0����#�1"����)����&������"2 ������� ���(�������� ��� �%&����� ����������"�����$�����3���"� ���"�����4�"� �"�������� �#"�������5��� �%&��65�738��������"������%&������ �#"��������-.,��"������$�������,"������%&��,����2 ������-.,�3���"2 ����65,3-8������9�)/0����5���������9�"����6995�����"� ����������8 �!�"$��������3���"� ���"�����4�"� �"�������� �#"����,"���������6,�738�$��"��$����(� ����)��������������"� ���"���#� ������� �"���%:����"���)/0������� �����"��������+�"����� ��� �%&���)����&�� ����������� �"��������"���"������%&������������� �345������)/0��������������� �� �*�����$�����)��������# ������"���� ��� �� �����"��"�������#� ������� ��#�����)�("������"���#0���'��� ������"����"�����������)������������6;�7�8��� �<����������)/���"�������-.,������� �"�� �����"������"�# ������������ ���1"�����"����"�����(�������"�� ��������0"������������ �"���"������� ��������#�"����#���������� ������# �1"�� ��� �"��������%�������������� "=������ ����� #��+�%&�������������=�����������)/������0"��������������������� ���"�"���� ���"���� =������ �����"��������� "���)������'����������������������� ���= �������$������#����� �!���<���������� ��������>���$�������� �� ��"�����&��#� ���������������"� ��� ���"������ ���"�����"�"���������+��������� ��� (������)����&����������"���� �"������������ �,������#������������#��������= ���������#�������"� ��� ����&����"�$"����������

�� �������?� ��� ���"������ ����3�������@�1"������������#����?���� �"������#����

������ZX�

���� �� ������JN� �� ��� �� �����������������2����������� �����������R�����������J�2���������������'������������������� �����������"�2 �����������;� �������� '����� ��)������� ���� ������� '��� '������ �.��P����0�������2��'��������������.��������'��"�*"��0��������������� ��������'����������� ���������F� ���������?��F@2�'�'���JN����������"��+��.�����:6���?�� 03@2������+�����������������������'��*"����'����JN�� �*����0F��������������������������������"���*�����������"�������������� �� ������ �� ����J� �� �����2 '���������

��'�������������������������������'������"��������'���������"���?�� 05@01���G��'��2�'����JN�������� �� �����!���� ��� �'�������� �������Q���� �� ������� �� K����� 86 ���2���������������;� �����JS� ����� ������'�����'������� '�� ����� ����+����0 ���� �������������� "� ����2 ����� ����� ���� ��'����������� �� ������� ������)� �� ���2 + ��2'�� �2��"�������������J�2������ ����� ���JN��� '����� ��*���� �������� O '����JN� �� ������������'�������2������.�*���'�������������'������"������ �*����0���'�� ��� ������;��"��J� �G'���"� �� ��������JN� � �*����2 ���������������������������� ��0

Page 2: ainfo.cnptia.embrapa.brainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/79483/1/Tipos-marc... · 33< ˇ"˚ ˆ # : ˆ $( *.ˆ ;ˇ˝˝ -ˆ ˝( --0/-,*ˆ *..6 ˙ ˆ> "ˆˇ˘"# ˝

356

�����������#����: ���$(*.�;������� �-��(--0/-,*�*..6

������ ������� �������'��,����� ��������� �� �� !������������

0�1, (��F����������'����JN���������������!������K�����86���0

����

�������������

0�1, (��F�����������'�'���������'��"���'����'��G���:6���

����

���� ���� ����

��

��

������� ��� ���������

����

���������� �

�'��� �� �������� �G'���"� ��������������"� ����2����������'����JN�� �*�����N������������+"����K��������2��"�����"��Q���������� ������'������"����������������)�������)�������������������� ��'�*�?1�� ����(���#23<<<@0����������2'��� �� ���� � ������.��������� '����JN� � �*����2 ��"� ��������� ����;�����+���0��������2����������������������������G*��������������"������������������������������JN�������'�����������2���'����������������������"����'����JS�����'��N��� �������V� ?T �� ��'������ U���������@2 ����� �����

��'���/����0H�������� ��"������������� ���Q������'�������������������������JN������'�'���� ���JN����������� ��������'������0

F ����� �������� � ��������� '��� �� ��������������'�����'��"����������������� �����'�2������.��'��.���������������;��� ������ ����������O���� ���JN�����������*����0E�����������2� ����� ������� ���� ��������� ����������;���������� ��� ��� ��� �� +��� ������ ���JN� ���� ����� � �� �����J� ���� Q����0�'��� ����������� ��� ��� ��� ����� ������.�*��� �� �����"������'�������.������������'����*'��

Page 3: ainfo.cnptia.embrapa.brainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/79483/1/Tipos-marc... · 33< ˇ"˚ ˆ # : ˆ $( *.ˆ ;ˇ˝˝ -ˆ ˝( --0/-,*ˆ *..6 ˙ ˆ> "ˆˇ˘"# ˝

353

�����������#����: ���$(*.�;������� �-��(--0/-,*�*..6

������ ������� �������'��,����� ��������� �� �� !������������

�����������'������� ������������+������� �JN� Q����2 ����� ���� �K���� �������� �������������'��*"���� ����������������� �������JS�?�N�������������@2 ��'������"�� ���� ��'������ O ���������JN� '�+����0����������2 � �������JN� ������������ '��� ��'��� ��� ������� ���������*���� �� ��'���/���� ����R���� ��� ��������?������N��$������23<<<@0

������� ���JN�������������������;������� �������� �������������������2.�������������� �����V������.������0F'����������������"��"��� �������������2�����'������������'���JN������������������'������������������� ������������JN��������������� ��� ���?���������������'� ���23<<9@0Y�������������������.���� �������������'������"��2��V�'��"�����'���� ����������"��"����������"����������0!��K�������������������������������������������.�*�� �������������� �� �����2 � ���� ��������'�����������+ ����'����������.�����2 �������N�����"��"���0F'�������������������*"���� �V� ���� .����� �� ������� �� ��.������JN�0����������2������ �����������������1��2���;���+'�������"��"��������"+���������� ��'�����+������ �� �JN� �������0���� ��������������������� �����2���"����.����������������'������������� ������� �� ������������� � '���������� ���� ����JN�2�������������� ����������"�'�� ����'�����+�������*����0F���������������������N�B

���1 ;&�������� )����� � �� ��� �����������?,����������023<96@MVH� ;-����!�����!�� � �� ���&����� ?-� ��#����023<9>@��1�;&� �������� �����������������?`����������023<<6@

���� ;(�4�� ������������$������� ���&���� �H�;(�4�� ��������(���?1�����$���������23<<8@��� ;(� ���(�4�� ��&����� ;$����������� ?���������#23<9<@���1;����� ���)����� ��� ��������������?M�����023<<>@0

F�������������������"����������������'������� �� �������� �� ����J� ����� ����"*���?'������ ���@2����2 �������������2�����Q�������'���.�������0 !�� ���'���JN� ����� � '�����'�����������������������'����������������30

$�����������1�.���������.������JN�������?�0�0 �� ��������V�����PQ������������� �N� �������@ �����V� ��R���� ������� ��������� �� �����JN�0F'������ ��� � '��������'���� ����J��� ��������� �� ������� �����JN�����������2�'���.������JN��������������V��������?�� 08@0����"���� ��2�������������1N���;���������2 '������� �������������� �����K�� ���� ����JN� �������2����'�������� �S����� �������2����K����'��������������������0��������'������������ �� �� ���� �������� � ?�0�0 ���� �.���� ���� �������"���������� ����� ��+ ���� ���� ���+���@2"��.���������������JN�����'����'�����"�������'�����������"������.��G�����0����������JS�2�� � ��� ������� ��.����� � '���� �������� O����������JN�2����������������� ������������������V� ��R��������������V�0

F ��������� MVH� �� ����������� ������� �� ����JS� ������� ��������� O����� �����'���������������10�������2�'������ ��� ����� ��'���� �� ���PQ���� �� '������ �� �S���'�����"������*����������JN��� �����?�� 0:@0$��������MVH� N� �� ����� �'����.������� '���T �� ��'������ U ���V� � ���� �� '����������0�������JS�����������N�����������12������.��G������.��JN��� �����0

Page 4: ainfo.cnptia.embrapa.brainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/79483/1/Tipos-marc... · 33< ˇ"˚ ˆ # : ˆ $( *.ˆ ;ˇ˝˝ -ˆ ˝( --0/-,*ˆ *..6 ˙ ˆ> "ˆˇ˘"# ˝

355

�����������#����: ���$(*.�;������� �-��(--0/-,*�*..6

������ ������� �������'��,����� ��������� �� �� !������������g,(

$ %��F��

��'�

��JN

���

�� ��

����

���

��

��

����

����

����

����

�>'

��'(

�0 �

����

��' %

!!(">)�"�O���

����

�0 �

��' %

( (

#

��

���J

N���

���J

N�'

����

����

����

(�.

����

��JN

�'�

���

����

��.��

��

'�� ��

�JN�

��

�V

��

��'

���

��

����

PQ��

����

����

���

��

'�� ��

�JN�

��

��P

Q���

���

'��

��'�

����

���

'��

���

'���

��

�'�

�* ���

1���

���

��1

��

'����

�� ��

���

���J

N�'

����

����

����

� �

���'�

���

'�� ��

�JN�

'��

1�

�V

���

'�� ��

���2

���

����

���

����

����

���

��

���

��C�

��C

�V

H�'�

��

'����

�� �

��

$��

��J�

��

��

�.�

�E�

��J

N�C�

���J

N�

$��

��J�

��

��

�.�

�E�

��J

N�C�

���J

N�

$��

��J�

��

���

'���

����

��

��'�

��JS�

$��

��J�

��

��

�.�

�E�

��J

N�C�

���J

N�

$��

��J�

��

��

�.�

�E�

��J

N�C�

���J

N�

,�

���

'��

2��

�����

���"

�.�

��/�

���

��R

���

��

���$

����

����

����

$��

��$

����

����

$��

������

V*"

����

'����

�� �

��

$��

��$

����

C����

����

$��

��$

����

����

$��

������

���

��/�

���

��;

���

����

���

����

����

��;

���

����

����;

���

����

���

����

����

��;

���

����

��i

��'

�!!�$($

�!�

����

����

���

�V

��

���

+���

5;36

µ

36;8

6�

36;8

6�

>6;3

66µ

i

5>6;

>66

µ 3

V��

����

���

���

����

����

���

��

�PQ�

���

VN�

;�

���

���

��

���

���

�V

�V

N���

���

�V

N�V

N�

�����

���

��

� �

���

� �

���

���

����

���C

� �

���

� �

���

���

����

���

���

��

�-&)�-��

"(23

%��

����

���

�"��

"��

����

$��

��,��

G��

���'

���

���

�'�

����

.��G

�'�

���'

�����

���

����

$��

��C�

���$

����

C����

$��

������

��

���

���

*���

i$

����

C����

,��

G��

����

���$

����

C����

$��

������

1����.

�����

��i

��.

0�

���$

����

����

����

����

����

�'�

���J

S�

$�'

���

�'�

����"

�$

�'��

���

��$

�'��

���

��2

���

JN�

�����

�'�

��

����

����

$�'

���

����

2 ��

��'�

�����

2�

��JN

��

����

�'�

��

����

����

$�'

���

����

2�

��JN

��

����

�'�

��

����

����

���

��'�

�����

2�

�'��

���

��2

���

��JN

���

��

���

�N�

�'

��* ��

���

��'�

�����

2�

����

��

���

JN�

Q��

��

Page 5: ainfo.cnptia.embrapa.brainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/79483/1/Tipos-marc... · 33< ˇ"˚ ˆ # : ˆ $( *.ˆ ;ˇ˝˝ -ˆ ˝( --0/-,*ˆ *..6 ˙ ˆ> "ˆˇ˘"# ˝

358

�����������#����: ���$(*.�;������� �-��(--0/-,*�*..6

������ ������� �������'��,����� ��������� �� �� !������������

0�1, (�MF�����1?1������ ��������'������������ ������������JN�@

0�1, (��FMVH�?M����.��V��.��� H�������'���@��$����������

'

'

'

'

'

'

'

'

' '

���� ���� ����

������������1� ��'������������'�������� �� ����"��"��� ��� .�� �� ������� �� 1��0F'������ �������1��.���������'�����������'�����������������N�������PQ�������'�������������.�*������������������ �����?�� 0>@0���������G� �'�������������������V��'������� ������K������ �������� ��������� �+'���2 ���"�� ���'������ �����1�'���������������'�������� �� ��'�� �� � ����0�������2 �N� � ����+���������������'��"������PQ���� ��R����;��"������ ���� ���V�0 ����������2 � ������� �� ��1�

�'������ ��� ����� ��"���� �� ��� � � .��G���'���.�����������������0

��� ?T(����� (�4�� �� &�����U ��������������@N����������.������� ���������1��2 '������ �� ���� '��� �� '����� �� ��PQ������������� N� ���������0�� '����� � ����������PQ������� ����������� �S���'�����"�2���'���������������.����'�������������?�� 0A@0F'������ ������������ ��JN���"����JS����K��������'���JS����������������� ���������������'�����"����������� ����'������������������ ����

Page 6: ainfo.cnptia.embrapa.brainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/79483/1/Tipos-marc... · 33< ˇ"˚ ˆ # : ˆ $( *.ˆ ;ˇ˝˝ -ˆ ˝( --0/-,*ˆ *..6 ˙ ˆ> "ˆˇ˘"# ˝

35:

�����������#����: ���$(*.�;������� �-��(--0/-,*�*..6

������ ������� �������'��,����� ��������� �� �� !������������

0�1, (�NF����?��� ������������'���@��$�����������

����������

����������

������

������

����������

����������

����������

����������

������

������

������

������

?�� ���������JN� ���"���@0 ��� N� ���������������������������������2���������"���� �������'���� � ��������� �������2 ������ O '��.�������������������JN� �� ���JS������'��G �������� ��

��P������������V�0��� �����������JN������'�������"��"��������'�����2�����'����������� ��� ��P������������������������ '��� � �����������PQ������� ������������ �S���'�����"�0

0�1, (�RF���1�?��������'�� ���1��#���'����V�@

� � �

���� ���� ����

Page 7: ainfo.cnptia.embrapa.brainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/79483/1/Tipos-marc... · 33< ˇ"˚ ˆ # : ˆ $( *.ˆ ;ˇ˝˝ -ˆ ˝( --0/-,*ˆ *..6 ˙ ˆ> "ˆˇ˘"# ˝

35>

�����������#����: ���$(*.�;������� �-��(--0/-,*�*..6

������ ������� �������'��,����� ��������� �� �� !������������

E���;1��?� ���;(� ���(�4�� ��&�������&@�������� ���JN����������� �����������������'�����.���������PQ������'�������'��?���@��������������� ����>a����8a���5��:��*�����'�������'���������'������������'�� ���JN�'��1����� ����� ��R���� ���������'����������������'�������"�����������������������)��'��G�����������������0

F��������� �����'��� �������������E���;1���'��������JN��� ����>a��'�����E��������1�H12��'������JN������JN���1������������������VH1���������� �12)������������������Q�N��������0����.�����2�'��������1��'�������'������� ����'�����������������������'����������� �� ��0V������*��� ����������'���� �� ���� �� ���JS� �� E���;1��2 ����������.�� ���������� �� �E���;1��0V�� ���2 ��'���JN�� � ��+����� �� ����� N� ��������� ��

��P��������������+�������V�?V� ���)�����025665@���1N����������.����������"� ����

�V� ��R���� ��� ������ �� �����JN�2 � ���� ���� �JN������'���������'�� ���JN������"�'��1��2��'���JN��� �� ������� ����'�������������?�� 04@0 1������ ������1 N� ������ �� ��JN� ��"����JS������/���������*����������JN����.���������������G���������8a��'�������������������'�����'�� ���JN������"�0��������������G'���������'���"����JN�����PQ��������PQ�������V�2����1����"���� ������������� ������K������ �� �S� ��R���� '�� �G'��������2 �� ���������� ����JN�'��"������PQ����0���"���� �����'����������������"���2����������������V�������'�������"+������'���"��"���'����.���JN��� ��������0����������2 � ������������1�.��������"���� �����1�2'�����'�������'��������������'��������������� ���� �����0

0�1, (�WF����1?��'�� ������ ������� ��1��#���'���@

���������

�����

�������� ��

����������������

��������

����

������������

��

��������

������� ����

������� ����

� �������

������

��

���

�V1 ?(� ��� ���������� ������� ��@ � ������������ ������'��������� ������ ����J�����K����

'����.������������?�0�0�����JS�������"��S�@0�� �� ����J� '��� �� ��������� '�� "+��� �������

Page 8: ainfo.cnptia.embrapa.brainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/79483/1/Tipos-marc... · 33< ˇ"˚ ˆ # : ˆ $( *.ˆ ;ˇ˝˝ -ˆ ˝( --0/-,*ˆ *..6 ˙ ˆ> "ˆˇ˘"# ˝

35A

�����������#����: ���$(*.�;������� �-��(--0/-,*�*..6

������ ������� �������'��,����� ��������� �� �� !������������

0�1, (�YF���+������G'��N� Q�������������������0

����

��������

���� ������

������� ���������������

���������������������������

���������1�������'�����2��P�������������V�2�'����������� �����2��E�� ?���� �� ��02 5665@ ���'�� ���JN�������������'�������� ���)��G���������8a ������� ��� .�� ������������� ���� �� �V1 ���������0!���� �����������.��JS���'��)�������P���������� ��R���� � �������� ��� ��� ���'���.�����JN������ ������������������� ����JS��.�����PQ������ ���������0H���� ����JS��Q������������ ����'�� *��������������2�����'��.��������G'����JN���"����.���������������������� ��� ���� �'����2 � ���.�� ����� �'���� ��� ������������'��G���0

��' %( (#

���������� �� �����)� �� �V� � ����������� �����������'������'������G'��N����� ������K������ �����������������2���'�����

���� '��� ���������� ��'���N� �� �G'��N� Q�����'��* �����������"*����.�������������������JN���.������0 �� ����� .����;� �� ��'��N���������������������������������V���'������ "����2 � �.��P���� ��.������JN� ������ �������������� ������Q������ ������? ��������������������������"�������������"����@0�����N����)��������V� ������'��������������������� �.������ � ��� ����JS� �� ������ ��� ����)� ���'���� ?�0 0 ���� ��������� ����*���2'���G��'��@0F��������N�'���������. �������� ������������������ ������Q�������N���'����'�� �� �������'�� �� ������Q���� O ����2 ��� ����������� ��JN����*"�����G'��N������� ���0� ��� ����'���� �����������'�������'�����'��������'�� �����'��* ���2���� �������� ������������������� ����JN���������������?�� 09@0

Page 9: ainfo.cnptia.embrapa.brainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/79483/1/Tipos-marc... · 33< ˇ"˚ ˆ # : ˆ $( *.ˆ ;ˇ˝˝ -ˆ ˝( --0/-,*ˆ *..6 ˙ ˆ> "ˆˇ˘"# ˝

354

�����������#����: ���$(*.�;������� �-��(--0/-,*�*..6

������ ������� �������'��,����� ��������� �� �� !������������

!�� ����"�JN� ��� �������2 ��� ������������������� �����H ; ��"����#����# H������� #?-����������025663@ ; ��'��'��������.)���"��� �����'� �� ���'������� ������� �� ��� � �����0V�������� ��2�����������'����J�����Q��������� ����� ���������� �� �� ����� ��R���� �����'������� �� �� ����� �� ��� '�'���JN�0���'��N���������� �� �� ����� ��R���� � ����+��������/��������K�������'�����.������JN� �������'��.�����������T �� ��'������ U���������������'����N�2����K�����G'��������0V��������2��������JN��� �������������������� �� ���������������������# ��"��.����� ��� ������� �� '��� � ������������ �� ��.�������� ��� �������� � ����������"�����������������������������0

������������

F ���������'���%�&�;M � �� ���'���������"�2 ��'��� � ��������� �.������� �� ����� ����"��� ?1������ �������@ � �� ����� �'���� ���

Q����0�����������������'���������'�2%�&�;M��� �'������������'�������� �?�H�@0%��������� ��0 ?3<<<@ ����"��"������������� .����� ����'�� ���JN�2 �����'����� N� �������� �����'��JN����H������������'�������������H������� �� �����0 F �������� E��1 ?� ���;&������� ��� ����� ��� �����������@ � �����'���'��G�������������H������'�����������JN�������� �� ���������'��� ?�� <@0 -+ �����������$�1 ?&������� ��� " ������������� ����� ��������������@ .����;� �� ��'�� ���JN� ����� ��H������������'�������PQ������'�������'��2��������PQ���� ���������'���������������?�� 36@0H�����������'���������������'�������� ���"������������"���2'���������'���S��� �� ��'������ ���.��'���������'������ Q����0F'���S�����'�� ���JN� ������� ��� �'��� �� ��*��� �����������'���%�&�;M����'����� �����2���������� ��N� ���������� �� �� T������U �� ���P��������� ���������� '��G��� � �����)� ����PQ������'����'�����0

0�1, (�TF�E��1?E����;���������'�����'�� ���1��#���'���@

0�1, (���F���$�1?���������'���$��������������'�� ���1��#���'���@

��� ���

��

������

� �

��� ���

��

������

� �

��� ���

� �

������

� �

������

� �

Page 10: ainfo.cnptia.embrapa.brainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/79483/1/Tipos-marc... · 33< ˇ"˚ ˆ # : ˆ $( *.ˆ ;ˇ˝˝ -ˆ ˝( --0/-,*ˆ *..6 ˙ ˆ> "ˆˇ˘"# ˝

359

�����������#����: ���$(*.�;������� �-��(--0/-,*�*..6

������ ������� �������'��,����� ��������� �� �� !������������

0�1, (���F H��� ��Q���� �� �� ��� �� ������� �� ��� '����� ���� Q���� '��� ��� ����� �� ����� '�����������������0

������������

������������

�-&% "]�'�(� $%!� -( '($% �!� -%)�',)( �!� �%-�)+% (-��"%9

30 M������ � ����JS�;�K���� � ��G����� ��� �����JN� ������ �� .���� �� ����'����2"�����O���JN���������K���������������������'��������"����.������� ���������.����0

50 ��G����� � ���.���������� �� ��'�����������2'�������������K��������������������"����JS������.���JS��*.����0

80 E�'��N��� �������V�?�� �� ��'������ @'�������'����JN��������"���

:0 ����JN� ������ '����������� ?��$@'�����G����������� ��Q�������� �S��� ��������

��������� ��������������)���������*�����)����� *����"����JN� ����*'���2������'���JN��� ��������������� ��'�� ������ ��������������� ������0?�� ���33@0�������� ����������.)���"������JN��� ���'� ��� '��� � ���JN� ���������� ��������'������������������ ���Q������'�� ������������������ �������2���������"����)��'���'�����'���������������"������ �0

>0 ���� ����������������'������� ������JN����� ��Q�������������������������?��+�� ���T��'���"� ��U@����������"���?��+�� ���������@0

A0 $�'��������� �������H�40 ���R�������'�����"�

Page 11: ainfo.cnptia.embrapa.brainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/79483/1/Tipos-marc... · 33< ˇ"˚ ˆ # : ˆ $( *.ˆ ;ˇ˝˝ -ˆ ˝( --0/-,*ˆ *..6 ˙ ˆ> "ˆˇ˘"# ˝

35<

�����������#����: ���$(*.�;������� �-��(--0/-,*�*..6

������ ������� �������'��,����� ��������� �� �� !������������

�(&�(-��"%� ,!(�$%� )��+(1��!� $�� ($�23%� �D ($�("�%��+#/ �$E

F��'������� ���������'���������JN���'������������������2��'�'���JS�� �� ����������������'������ ���0����/���� ������������������� ������ ���� ���PQ���� �� �����.���JN� ����� ���������� ?�� ��� 35@0V� �������2������ ��� �N���������'�'���JS�� �� �����Q��������"��"���'��� �������� ���/���� *��� ����� ������������0�'������������� �������'� ������������ �������JN�����"��"���������������"���?%#�������025663@0

F '����� �� �������JN� ���'������� ����������)+ ��"��� ��������*.�����������������+C D�� ���� �C 1������ �������C (��������� ��� ����C �������� ���� �� � ���������������?%#�������025663@0���������������"���������2��*.�����

�'������������������������������

����������������'���������'��������"���?��������023<<>X�����;������������023<<A@0(+�'������� ��������������������� �����������������"������JN������R����2'������������N�O'�� Q���?������ �� ��02 3<<5@0 �� ��� '�����2 � �������JN�

�������� �������� � '����JN� ���'���� �� '������ �� ������

��N���������2��"�������� ����������'������0

�����;'�������JN����'����� ������ ��������'���'������

���'�����������'�����0���JS���R����

?5�vAG=5v::@'����� ��������������������� ��������'�����������'�� Q���?��������023<<>X�����;������������023<<AX%#�������025666@0����������2� ������������7������������'��G�;'�����T��'�� �����U2���"������������������� �����"��� '���� �� ����"��"���2 ��� ���� ����� ������������'��������������������������� ��0���2 �������� ����"����� �������2 ��� "���'��������������������2'��������������.)��������'�������.���;������������������ ��'����� �JN���'��������������'� �������0

1��������JN����'���*���� ���������� �����"��������������JS������������������������2�'�*"��'�����������JS�����������JS������; ��R���� �� �������� ������� �� ���)���� ���������� �� �"���0 ��� �������2 �����;�� ����������R��������������������2������'���;�'��������������� ������������'���������������������PQ�������������?�����;������������025666@0

0�1, (���F $�'������������������������10H�G��������.���JN�5��>6����"*��������'�����������/���� ���������:�������� ��0

�� �� �� �������

�� �� �� �������

�� ���� �������

Page 12: ainfo.cnptia.embrapa.brainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/79483/1/Tipos-marc... · 33< ˇ"˚ ˆ # : ˆ $( *.ˆ ;ˇ˝˝ -ˆ ˝( --0/-,*ˆ *..6 ˙ ˆ> "ˆˇ˘"# ˝

386

�����������#����: ���$(*.�;������� �-��(--0/-,*�*..6

������ ������� �������'��,����� ��������� �� �� !������������

F � ���� ������ �� ��'������� �������������������� �������������+����������"��� ���/���� *��� ����� ���0 T��������� �#.���U N�'��������'��� �N����������������������������������������������� �����'���0������� �����������*.����N�� ��'������������'������������2������������������ ������ �� ���������������'��������'����������JN�0F�����N������� ����� '�� 1��'��� ���.������ � '����J� ����Q��������������������0����'��G���������������� '���S� �� �����JN� �������0 ��� �����������2����/��������������'�����������������.��������������*����0�������������������� '��JN� �� ��������� � �G'��� ���� ���'��.�.���������"�������F�0�F� �������� ������� ��*�����2 � ���N� ����� � '��.�.������ �� �����.��"��� ������� �����������'����J������H��.���'��.�.��������� ����Q����0F������T����������#.���U'���������'�����'�������������N�'������ ��� ���������H�?(�4�� ��������(���@0�������������PQ�����G'���?�+�����(�4�� �������� ; ��H@ N������ �������� � ��

���������2 ���� ���P��������� ���� �� .�"���?��G��������023<<<@2�N�?M� ���G����023<<<@��*��?$����������025665@0

�� ����P���2��� �������������� � -� ���C

��� � ����� ��K���� �� �� ����JS� ����PQ�������V���.����������2 � Q� ���� ��R���� �����������������'�������������JN������������� ����'��������� ��JN�2���������� ����'�������� ���������"���0V�������HE��EV�2� �G'������ � ��'������� �� ������ ���� ����JS�'��"����� '�� � ���� ��*���� �� ��PQ���� �����!����� ������ � ?$������� �� ��02 5666@2���.������ � � ���Q���� ������ Q��� �������� '���������������� ����� ?�$�@ ��� � ��'������� �������JN���������� �� ���*���������������������������JN�?�(1��@0��'�����������������J���'�����.������+�������������'��G2����'���� ������� �����"����������������������+'���������+����2'���������'����������������� �����'�*"�������� Q�����*����0

����������3����� ����#� ��������#������� ��������������������# ���������"� ������������ �� ���������� �������� �����������# ��� �����������"� �������� ��������������������� ������������� ��#��������������������������������#� "����" �,�����#��� ����#����� ������������������� �������"� ������� ��������� ��#����������� ��� �����������"����������������������������#�����"������ ������#�����������"������������������������������������� ��������"�� �������"�������� ��"�����-.,'����������)��������������������������� ���+������������� ��������������#��"����)����������� ������"� ������ ���� ��� ��� ���������������������5��� ����� �#"���7�#���3���"� ����"��65�73�8��� ��������"�������������-.,�� �#"�������#���������"� ������� ������6� # �5���"�,"��������3���"� ����-.,�A5,3-B�� �9�"����9�)����5�������A995��� �?� �����������B8 ����,"��������� �#"���7�#���3���"� ����"�6,�738�"������������������������ �������)���� ����#������"� ����"�������� ��#�������)�������� ��� ������+�"��������� �� ���������� ��#�����������345��"������������������ ���)���� �����������)������������# �������������� � ���� ����������"������#�� ����������"��������� ������"���#�������)������������ ���������6;�78�"����#��-.,���)���#�� �<�������#���� ��#����"�������� �"�� ������ ����"����������������"�� ������"����#�������"����#������#��� �"� ��������� ,������������ "������������ ������ �� ��������������)�������������������������������������������������#��� ��)��C���� ��������"��#�"�������� "�����"�������������������������� �������������� �������<������������� �����"��� �������������� ������ ������������"�����""��"������ �"� C� �������������#����������������� ���������� �� ������������ #������ � ����"� ���"�� �����������#���������������#������� ���"� C� �������#���� ���������������

�� ������?������ �"� C� ���3������@��"�������������#���3����� ����#

Page 13: ainfo.cnptia.embrapa.brainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/79483/1/Tipos-marc... · 33< ˇ"˚ ˆ # : ˆ $( *.ˆ ;ˇ˝˝ -ˆ ˝( --0/-,*ˆ *..6 ˙ ˆ> "ˆˇ˘"# ˝

383

�����������#����: ���$(*.�;������� �-��(--0/-,*�*..6

������ ������� �������'��,����� ��������� �� �� !������������

��0��H��������� ����I0����

�V�VE�M2�M0X�E���;��I���I!2F2�EV��(`X1(E��E1��?3<<4@0F��;�������������������������B����#��� ����''�� ������� �����01���0V���0����0���!��<:B8>5:;8>5<0

�F$��!2�XV����!21021�F!���2�2�E$���2�0$���F2%���Z2�0(��1��2�0X��HH��2-0X��V��Z2,02,2�H;1E�����;�?3<<5@$���� ��������"����������� '����.�#�� �������������;����"�������;'��� ���#.��������'����01�������93B334;35>0

�����E��2$0�0����HH�1���E��03<<90E������JN������������������������������+��� �������08��0,��*���B�$,��1�;��V����V0556'0

�!E$��g��2�H0�$F��E��2$�0������������������'����������������������'�����0E�B,F�W$2�0?��0@0$��������������'���������"���0M�J��B�������!�M23<<<0'043>;4:60

%���V���2�0X��F,2H2X���EV�2$0X�!FVE�$E2�X��(!�$�V2�?3<<<@E��1�����$�1BH��������������'���;.����V� �� ��'������ ���������0H����0�''�0�����0<9B46:;4330

%ZV��H2��X�E���;�EI���I!2FXM����2$EXF%���%E2�-X$��!E�E��2�,X�(�V2�X�V�VE�M2�MXF���V�2`�X�!����2��X�H��2�FX�EMEV��HFV2�$0XI�E�2(lX�EV��( 2̀ 1(E��E1�2��X?5663@0����'������� ���������"����������������������������� �����01����1�#���� #35>B353A;35540

�E�!2 10X I(�V�2Z0X�E����2 10 ?5665@0 ����������V1�����#'�� L��B� �� ��;.�� �G��������E�� ���������������� ����������'��#���'���0����5:BA;<0

$�����!$2�0X�F$�E2�0X����V�2��2X(�VE%F��2�0X ?5666@H�� �� ������� �� ���������������0V�����,��������� #39B:>>;:>4

$��F���2�0�02��(��V%�!�2�0�02���^�V���2�0-02���%EV�2,0�02�F(���2�0�02`E��2H0(02�F��2-0-0?5665@������������ ��������'�����"���'� ���'������^���������������BB�������������2882?8@B349;39>

V�����-!2-0X%�H(E�M��2$0X�!,,�E�(2M0�$!H(!��%�($E2$0X%!$��2��0?5665@�E���;1��B���'����������"���# ���� ������ �'�� ����#'�� ��� ��������''�� $������������������1��"�3ABA4;450

1EV���E210�0�V�1`(�E��Z23<<<0���������''�������"��# ����"���'�� ��������B1�� �������� �����'��'���0�E$$ZH��������1�� ��� �̀�L�� 1�'��<<C680$�G���2�0�0B��$$ZH0

��^�F��2��X��(��1���2-�XZ�V�2Z0X(���EIE!�2,0a`F$��%2-�0?3<<<@0�����������#.�����'� .�"���������������0�������������86B85>;8850

�E���;�EI���I!2F2�EV��2( 0̀X1(E��E1�2�E?3<<A@0�#���� ��������������������������������� ���^�����'�������#.���0H����0�''�0������<8B358;38>0

�EV��( 0̀X�E���7��I���I!2F21(E��E1���?3<<>@0�������������������;�����������'��������"�� ������̂ ���������0E�%0F���2�0H������2��2$��� �������� �����G'��������V��;$��������E����������0V�������E�������� � ��.���� �����������H�L�.�2-�'��''58>;5>30

�E���7��I���I!2FXM����2$E2�V�VE�^2�MX�EV��( 0̀X 1(E��E1��� ?5666@0 1��������� �������������������� �����;��������<����������#.�������"�� ��������;�����������������0�������3>AB854;88<0

Page 14: ainfo.cnptia.embrapa.brainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/79483/1/Tipos-marc... · 33< ˇ"˚ ˆ # : ˆ $( *.ˆ ;ˇ˝˝ -ˆ ˝( --0/-,*ˆ *..6 ˙ ˆ> "ˆˇ˘"# ˝

385

�����������#����: ���$(*.�;������� �-��(--0/-,*�*..6

������ ������� �������'��,����� ��������� �� �� !������������

ME�V�!^2�X 1�E�H2�X -F!�!�V�2�X(EHH��2�0X -E�V�2I0X�(��FV2�X��VE��2�0X�V���2�X���E,��H2�X?3<<<@H�������� ����������#.�����'0-������� (������#<6?3@BA6;A40