Ainete transport läbi bioloogiliste membraanide 2

Ainete transport läbi bioloogiliste membraanide 2

Andres Soosaar

http://biomedicum.ut.ee/~andress

http://biomedicum.ut.ee/~andress

Kasulik materjal tutvumiseks

• Chiara Portas’ Lecture notes

http://www.pki.uib.no/fi/biobas/biobas-portas/biobas-portas.html



• 29. Difusioon, Ficki difusiooniseadus. Osmoos. Hüpo-, iso- ja hüpertoonilised lahused, rakkude käitumine nendes.

• 30. Membraaniga seotud bioelektrilised protsessid. Membraani elektrilised omadused. Membraani ekvivalentne elektriline skeem. Ioonid kui bioloogilise elektri materiaalne kandja.

• 31. Iooni tasakaalupotentsiaal, Nernsti võrrand. Gibbs-Donnani tasakaal. Membraani puhkepotentsiaal: olemus, suurus, tekkimise tingimused, Goldmanni võrrand.

Ficki 1. seadus

dm/dt -- difundeeruva aine mass ajas

D – diffusiooni koefitsient

S – diffusiooni pindala

d – difusiooni distants

C1 ja C2 – ainete sisaldused difusiooni lähte ja lõppkohas

dx

dCSD

CCd

SD

dt

dm

)( 21

Ficki 1. seadus

• Vool (flux) J on defineeritud kui aine moolide arv, mis läbib ajaühikus pinnaühikut

• D on difusioonikoefitsient• C aine molaarne

kontsentratsioon• x on kaugus difusiooniteel

teatud lähtekohast• dC/dx on aine

kontsentratsioonigradient

dx

dCDJ

Collanderi võrrand

Ficki 1. seaduse rakendus membraanitranspordile

P on permeaabluskoefitsient

d

DP

CSPdt

dm

CCPJ ino

)(

Membraani permeaablus (cm/s)

Osmoos

• Osmoos on lahusti (vesi) difusioon läbi poolläbilaskva membraani.

• Rakumembraan käitub poolläbilaskva membraanina

• Osmoos põhjustab lisarõhu selles piirkonnas, kuhu lahusti hakkab liikuma. Seda lisarõhku nimetatakse osmootseks rõhuks (π).

Osmoos

http://www.glossary.oilfield.slb.com/DisplayImage.cfm?ID=400

http://www.glossary.oilfield.slb.com/DisplayImage.cfm?ID=400

van’t Hoffi valem

π on osmootne rõhk

R universaalne gaasikonstant

T on tempratuur Kelvini skaalas

C on osmootselt aktiivse aine molaarne kontsentratsioon

i on aine dissotsiatsioonil tekkivate ioonide arv (NaCl korral i=2)

CTRi

http://www.pki.uib.no/fi/biobas/biobas-portas/img74.html


Lahusti transport osmoosil

• Jv mahtkiirus• Lp osmootne vee

permeaablus

Esimese valemi korral ei läbi lahustunud aine üldse membraani

Teises valemis on σ refleksioonikoefitsient, mis näitab, millisel määral on lahustunud aine permeaablusest tegelik osmootne rõhk vähenenud. σ =0…1

pv

ipv

LJ

LJ

Osmoos bioloogilistes organismides

• Vereplasma osmootne rõhk 7,3-7,4 atm • 0,9% NaCl lahus on vereplasmaga

isotoomiline.• Hüpotoonilises lahuses rakud paisuvad,

hüpertoonilises lahuses rakud kortsuvad• Vereplasma valkude kolloidosmootne ehk

onkootne rõhk on 20-30 mmHg. Onkootsel rõhul on oluline osa vee filtratsioonil kapillaarides.

Osmoosi mõju rakkude ruumalale



Filtratsioon

• Vedeliku liikumist kirjeldab Hagen-Poiseuille’i seadus (Q=Jv)

• Vedeliku mahtkiirus filtratsioonil võrdub filtratsioonikoefitsiendi ja hüdrostaatilise rõhudiferentsi korrutisega.

• Kui kaasnevad osmoosinähtused, siis määrab reaalse filtratsioonirõhu hüdrostaatilise ja osmootse rõhu resultant (vt Starlingi valem)

PLJ

PLJ

Pl

rJ

pv

pv

v 8

4

Vee filtratsioon kapillaarides

• Vesi liigub vere ja intersitsiaalse ruumi vahel difusiooni ja filtratsiooni tõttu

• Filtratsioonil määral vee liikumise suuna hüdrostaatilise ja onkootse rõhu vahekord filtratsioonipiirkonnas

Difusioonipotentsiaalid

• Erineva liikuvusega ioonide liikumisel tekivad süsteemis elektrilise potentsiaalierinevused, neid kutsutakse mõnikord difusioonipotentsiaaliks.

Elektrodifusioon

• Ioonide difusioon sõltub kontsentratsiooni- kui elektrilisest gradiendist

• Iooni elektrokeemiline potentsiaal on defineeritav tööna, mis tehtud 1 mooli ioonide toomiseks standardolukorrast teatud keemilise ja elektrilise potentsiaalini.

iii UFzCTR ln

Ioonitasakaal

• Ioonilokalisatsioonid on tasakaalus kui nende elektrokeemilised potentsiaalid on võrdsed.

• Elektrokeemiliste potentsiaalide võrdsusest on tuletatud Nernsti võrrand

• Nernsti võrrandi alumine versioon on kehtiv 37° C e

ii

i

eeq

eq

C

CmVE

C

C

ZF

RTE

C

C

ZF

RTE

log61

ln

ln2

1

Ioonide sisaldused ekstra- ja intratsellulaarses vedelikus

Ioonide tasakaalupotentsiaalid

EK+= - 90 mV

ENa+= + 51.6 mV

ECl-= - 59.2 mV

Tasakaalupotentsiaali korral on iooni summarne vool 0

Gibbs-Donnani tasakaal 1

• Kujutlege olukorda, kus membraaniga eraldatud süsteemis on ühevalentsed ioonid C+ and A-, mis läbivad vabalt membraani ning ühel pool on anioonid R- (nt valgud), mis ei ole võimelised membraani läbima.

• Sellisel juhul tekib süsteemis uus tasakaaluseisund, mida iseloomustab C+ ja A-

ebaühtlane jaotumine, membraanipotentsiaal ja täiendav osmootne rõhk R- poolel. Sellist olukorda nimtatakse Gibbs-Donnani tasakaaluks.


• Oluline tingimus süsteemile on selle mõlema poole elektroneutraalsus

• r on Donnani koefitsient

• Vm on tekkiv membraanipotentsiaal

rF

RTV

rC

C

ACAC

m ln

1

2

2211

Membraani elektrilised omadused

• Lipiidne kaksikkiht on eeskätt dielektriliste omadustega, valgulised ioonkanaleid läbivad ioonid genereerivad membraani läbiva elektrivoolu

• Membraani elektriline takistus (R) on harilikult ~1000 Ω/cm2, kuid võib küündida 100 000 Ω/cm2, kui enamus ioonkanaleid on suletud. Närviraku membraani kogutakistus on 107 – 108 Ω.

• Membraani elektriline mahtuvus (Cm) on ~1 μF/cm2. • Elusat rakku iseloomustab polariseeritud

plasmamembraan, mille sisepind on välispinna suhtes negatiivselt laetud

Hodgkin-Huxley mudel (1952)

Membraani elektriline skeem

Ioonkanaleid läbivad elektrivoolud

• gi on ioonkanali juhtivus

• Ei on iooni tasakaalupotentsiaal

• q on laeng• Elementaarlaeng

e=1,6021892·10-19 C

mim

mm

i

imi

VEV

VCq

Rg

EVgI

1

1

Membraanipotentsiaali mõõtmine

• Iga elaval rakul on polariseeritud plasmamembraan, st ta omab membraanipotentsiaali (Vm)

• Erutuvatel rakkudel on membraanipotentsiaal -30 to -100 mV, mis tähendab, et membraani sisepind on välispinna suhtes negatiivselt laetud

• Membraanipotentsiaali otseseks mõõtmiseks kasutatakse rakku viidavat klaaskapillaarelektroodi.

Membraanipotentsiaali säilitavad mehhanismid

• Membraani suhteliselt suur läbilaskvus K+

läbi vastavate mittereguleeritavate lekkekanalite (PK:PCl:PNa=100:20:1), mistõttu Vm ja EK arvuliselt üsna lähedased

• Ioonide ebaühtlane jaotus mõlemal pool membraani, rakusiseste suurte anioonide olemasolust tekkivad Gibbs-Donnani efektid

• Na+-K+-pump

Goldman-Hodgkin-Katz´i konstantse välja võrrand membraanipotentsiaali

arvutamiseks

eCliNaiK

iCleNaeKm ClPNaPKP

ClPNaPKP

F

TRE

ln

Ainete transport läbi bioloogiliste membraanide 2

Documents

Transcript of Ainete transport läbi bioloogiliste membraanide 2