ÓÔ„Ë ÂÚȯÔ̤ӈÓmedia.public.gr/Books-PDF/9789604555352-0427240.pdf · 8...
Transcript of ÓÔ„Ë ÂÚȯÔ̤ӈÓmedia.public.gr/Books-PDF/9789604555352-0427240.pdf · 8...
1 Εισαγωγή Τι είναι οικολογία 1
Μέρος Φυσική ιστορία 11 2 Η ζωή στην ξηρά 12 3 Η ζωή στο νερό 47
Μέρος Άτομα 81
4 Θερμοκρασιακές σχέσεις 825 Υδατικές σχέσεις 1086 Ενέργεια και θρεπτικές σχέσεις 1337 Κοινωνικές σχέσεις 157
Μέρος Πληθυσμιακή οικολογία 183
8 Γενετική πληθυσμών και φυσική επιλογή 1849 Κατανομή και αφθονία πληθυσμών 210
10 Δυναμική πληθυσμών 23111 Αύξηση πληθυσμών 25612 Βιολογικές ιστορίες 274
Μέρος Αλληλεπιδράσεις 299
13 Ανταγωνισμός 30014 Εκμεταλλευτικές αλληλεπιδράσεις θήρευση φυτοφαγία
παρασιτισμός και ασθένεια 322 15 Αμοιβαιότητα 351
Μέρος Κοινότητες και οικοσυστήματα 373
16 Αφθονία και ποικιλότητα των ειδών 37417 Αλληλεπιδράσεις ειδών και κοινοτική δομή 39518 Πρωτογενής παραγωγή και ροή ενέργειας 41519 Ανακύκλωση και διατήρηση θρεπτικών 43620 Διαδοχή και σταθερότητα 458
Μέρος Οικολογία μεγάλης κλίμακας 484
21 Οικολογία τοπίου 48522 Γεωγραφική οικολογία 51023 Παγκόσμια οικολογία 534
v
I
II
III
IV
V
VI
tradeDaggerOacuteOcircbdquoEuml AcircUacuteEgraveAcircmacrOcircIgravecurrenOacuteˆOacute
vi
Σημείωμα του μεταφραστή xiii
Πρόλογος xv
Κεφάλαιο 1 Εισαγωγή Τι είναι η οικολογία 1
Επισκόπηση της οικολογίας 2
Η οικολογία των δασόβιων πτηνών Η χρήσημελετών πεδίου για τον έλεγχο της θεωρίας 3
Δασικά ισοζύγια θρεπτικών Καταγραφές καιπειράματα μεγάλης κλίμακας 5
Αλλαγές στη βλάστηση Πληροφορίες απόκαταγραφές γύρης και δημιουργία μοντέλων 7
Η φύση και το αντικείμενο της οικολογίας 8
Έρευνα των στοιχείων 1 Η επιστημονική μέθοδος ndashερωτήσεις και υποθέσεις 9
Μέρος IΦΥΣΙΚΗ ΙΣΤΟΡΙΑ
Κεφάλαιο 2 Η ζωή στην ξηρά 12
Χερσαίες διαπλάσεις 14
Έννοιες 14
21 Πρότυπα μεγάλης κλίμακας της κλιματικής
αλλαγής 14
Θερμοκρασία ατμοσφαιρική κυκλοφορία καιβροχόπτωση 15
Κλιματικά διαγράμματα 16
Έννοια 21 ανασκόπηση 19
Έρευνα των στοιχείων 2 Προσδιορισμός της μέσηςτιμής του δείγματος 19
22 Έδαφος Το θεμέλιο των χερσαίων διαπλάσεων 20
Έννοια 22 ανασκόπηση 21
23 Φυσική ιστορία και γεωγραφία των διαπλάσεων 21
Τροπικό δάσος βροχής 21
Τροπικό ξηρό δάσος 23
Τροπική σαβάνα 25
Έρημος 27
Μεσογειακά δάση και θαμνώνες 30
Εύκρατα λιβάδια 32
Εύκρατο δάσος 33
Βόρειο δάσος 36
Αρκτική τούντρα 38
Βουνά Νησιά στον ουρανό 40
Έννοια 23 ανασκόπηση 43
Εφαρμογές Κλιματική μεταβολή και ο δείκτηςσοβαρότητας ξηρασίας του Palmer 43
Κεφάλαιο 3 Η ζωή στο νερό 47
Έννοιες 48
31 Ο υδρολογικός κύκλος 48
Έννοια 31 ανασκόπηση 49
32 Η φυσική ιστορία των υδάτινων περιβαλλόντων 49
Οι ωκεανοί 49
Η ζωή στα ρηχά νερά της θάλασσας Δάση φυκών καικήποι κοραλλιών 54
Έρευνα των στοιχείων 3 Προσδιορισμός τηςδιάμεσου του δείγματος 55
Θαλάσσιες ακτές Η ζωή μεταξύ υψηλών καιχαμηλών παλιρροιών 59
Εκβολές αλμυρά έλη και μαγκρόβια δάση 63
Ποταμοί και ρεύματα Το αίμα και ο σφυγμός ζωήςτων ηπείρων 67
Λίμνες Μικρές θάλασσες 71
Έννοια 32 ανασκόπηση 77
ΕφαρμογέςΒιολογική ακεραιότητα ndash αξιολόγηση τηςυγείας των υδάτινων συστημάτων 77
Αριθμός ειδών και σύνθεση των ειδών 77
Τροφική σύνθεση 77
Αφθονία και κατάσταση των ψαριών 78
Μια δοκιμή 78
Mέρος IIΑΤΟΜΑ
Κεφάλαιο 4 Θερμοκρασιακές σχέσεις 82
Έννοιες 83
41 Μικροκλίματα 83
Υψόμετρο 84
Έκθεση 84
Βλάστηση 84
Χρώμα του εδάφους 85
Η παρουσία βράχων και υπόγειων φωλιών 85
Οι θερμοκρασίες του νερού 86
Έννοια 41 ανασκόπηση 87
42 Θερμοκρασία και απόδοση των οργανισμών 87
Θερμοκρασία και απόδοση των ζώων 87
Έρευνα των στοιχείων 4 Εργαστηριακά πειράματα 88
Ακραίες θερμοκρασίες και φωτοσύνθεση 89
Θερμοκρασία και μικροβιακή δραστηριότητα 90
Έννοια 42 ανασκόπηση 91
43 Ρύθμιση της θερμοκρασίας του σώματος 91
Εξισορρόπηση κέρδους και απώλειας θερμότητας 91
Ρύθμιση της θερμοκρασίας από τα φυτά 92
Ρύθμιση της θερμοκρασίας από τα εκτόθερμα ζώα 95
Ρύθμιση της θερμοκρασίας από τα ενδόθερμα ζώα 97
paraAcircUacuteEgraveAcircmacrfiIgraveAcircOacutemiddot
Περιεχόμενα vii
Ρύθμιση της θερμοκρασίας από τα θερμογόνα φυτά 101
Έννοια 43 ανασκόπηση 101
44 Επιβίωση στις ακραίες θερμοκρασίες 101
Αδράνεια 101
Μείωση του μεταβολικού ρυθμού 102
Χειμερία νάρκη ενός τροπικού είδους 103
Έννοια 44 ανασκόπηση 104
Εφαρμογές Η παγκόσμια αύξηση της θερμοκρασίας λόγωαλλαγής του κλίματος και η τοπική εξάλειψη ενόςχερσαίου σαλιγκαριού 104
Κεφάλαιο 5 Υδατικές σχέσεις 108
Έννοιες 110
51 Διαθεσιμότητα του νερού 110
Περιεκτικότητα του αέρα σε νερό 110
Κίνηση του νερού σε υδάτινα περιβάλλοντα 11
Κίνηση του νερού μεταξύ των εδαφών και τωνφυτών 112
Έννοια 51 ανασκόπηση 114
52 Ρύθμιση του νερού στην ξηρά 114
Πρόσληψη του νερού από τα ζώα 115
Πρόσληψη του νερού από τα φυτά 117
Διατήρηση του νερού από φυτά και ζώα 118
Έρευνα των στοιχείων 5 Μέγεθος δείγματος 119
Ανόμοιοι οργανισμοί με παρόμοιες προσεγγίσεις στηζωή της ερήμου 122
Δύο αρθρόποδα με αντίθετες προσεγγίσεις στη ζωήτης ερήμου 123
Έννοια 52 ανασκόπηση 125
53 Το νερό και η εξισορρόπηση των αλάτων σε
υδάτινα περιβάλλοντα 126
Θαλάσσια ψάρια και ασπόνδυλα 126
Τα ψάρια και τα ασπόνδυλα του γλυκού νερού 127
Έννοια 53 ανασκόπηση 129
Εφαρμογές Χρήση των σταθερών ισοτόπων στη μελέτητης πρόσληψης νερού από τα φυτά 129
Ανάλυση σταθερών ισοτόπων 129
Χρήση των σταθερών ισοτόπων για τον προσδιορισμότων πηγών νερού των φυτών 130
Κεφάλαιο6 Ενέργεια
και θρεπτικές σχέσεις 133
Έννοιες 134
61 Πηγές ενέργειας 134
Φωτοσύνθεση 135
Ετερότροφοι 139
Χημειοσύνθεση 145
Έννοια 61 ανασκόπηση 146
62 Ενεργειακός περιορισμός 146
Ροή φωτονίων και καμπύλες φωτοσυνθετικήςαπόκρισης 146
Πυκνότητα τροφής και λειτουργική απόκριση τωνζώων 147
Έννοια 62 ανασκόπηση 148
63 Θεωρία της βέλτιστης αναζήτησης τροφής 148
Έλεγχος της θεωρίας της βέλτιστης αναζήτησηςτροφής 149
Βέλτιστη διατροφή των φυτών 150
Έρευνα των στοιχείων 6 Μεταβλητότητα τωνστοιχείων 151
Έννοια 63 ανασκόπηση 153
Εφαρμογές Βιοθεραπεία ndash χρησιμοποίηση της τροφικήςποικιλομορφίας των βακτηρίων για την επίλυσηπεριβαλλοντικών προβλημάτων 153
Διαρροή από υπόγειες δεξαμενές αποθήκευσης 153
Κυανίδιο και νιτρικά στα απόβλητα των ορυχείων 154
Κεφάλαιο 7 Κοινωνικές σχέσεις 157
Έννοιες 160
71 Επιλογή συντρόφου 160
Επιλογή συντρόφου και σεξουαλική επιλογή σταψάρια guppies 160
Επιλογή συντρόφου μεταξύ των σκορπιόμυγων 164
Μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριο ραπάνι 168
Έννοια 71 ανασκόπηση 169
72 Κοινωνικότητα 169
Οργανισμοί που συνεργάζονται στην αναπαραγωγή 170
Έρευνα των στοιχείων 7 Διάγραμμα διασποράς καιη σχέση μεταξύ των μεταβλητών 172
Έννοια 72 ανασκόπηση 175
73 Ευκοινωνικότητα 175
Ευκοινωνικά είδη 176
Εξέλιξη της ευκοινωνικότητας 178
Έννοια 73 ανασκόπηση 179
Εφαρμογές Οικολογία της συμπεριφοράς και διατήρηση 180
Το πλαίσιο του Tinbergen 180
Περιβαλλοντικός εμπλουτισμός και ανάπτυξη τηςσυμπεριφοράς 180
Μέρος IIIΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΉ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ
Κεφάλαιο 8 Γενετική πληθυσμών και φυσική
επιλογή 184
Έννοιες 186
81 Ποικιλότητα στους πληθυσμούς 186
Ποικιλότητα στους φυτικούς πληθυσμούς 187
Ποικιλότητα στους ζωικούς πληθυσμούς 189
Έννοια 81 ανασκόπηση 192
82 Hardy-Weinberg 192
Υπολογισμός γονιδιακών συχνοτήτων 193
Έννοια 82 ανασκόπηση 195
83 Η διαδικασία της φυσικής επιλογής 195
Σταθεροποιούσα επιλογή 195
Κατευθύνουσα επιλογή 195
Διασπαστική επιλογή 196
Έννοια 83 ανασκόπηση 197
84 Εξέλιξη διά της φυσικής επιλογής 197
Εξέλιξη διά της φυσικής επιλογής και της γενετικήςποικιλότητας 197
Έρευνα των στοιχείων 8 Υπολογισμός τηςκληρονομησιμότητας με τη χρήση της ανάλυσηςπαλινδρόμησης 198
viii Περιεχόμενα
Προσαρμοστική αλλαγή στις αποικίζουσες σαύρες 198
Γρήγορη προσαρμογή των εντόμων soapberry bugsσε νέα φυτά ξενιστές 200
Έννοια 84 ανασκόπηση 202
85 Τυχαία Αλλαγή 202
Στοιχεία γενετικής εκτροπής στην ερυθρελάτη τηςChihuahua 202
Γενετική ποικιλότητα στους πληθυσμούς τωννησιών 203
Γενετική ποικιλότητα και εξάλειψη πεταλούδων 204
Έννοια 85 ανασκόπηση 205
Εφαρμογές Υπολογισμός της γενετικής ποικιλότηταςστους πληθυσμούς 205
Μοριακές προσεγγίσεις της γενετικής ποικιλότητας 205
Κεφάλαιο 9 Κατανομή και αφθονία
πληθυσμών 210
Έννοιες 212
91 Όρια κατανομής 212
Οι κατανομές των καγκουρό και το κλίμα 212
Ένα σκαθάρι τίγρης των ψυχρών κλιμάτων 213
Κατανομές των φυτών κατά μήκος μιας κλίσηςυγρασίας-θερμοκρασίας 215
Κατανομές των βαλάνων κατά μήκος μιας κλίσης τηςπαλιρροϊκής έκθεσης 216
Έννοια 91 ανασκόπηση 217
92 Πρότυπα στις μικρές κλίμακες 217
Κλίμακα κατανομές και μηχανισμοί 217
Κατανομές αποικιών των τροπικών μελισσών 218
Κατανομές των θάμνων της ερήμου 218
Έννοια 92 ανασκόπηση 220
93 Πρότυπα στις μεγάλες κλίμακες 220
Πληθυσμοί πουλιών κατά μήκος της ΒόρειαςΑμερικής 220
Έρευνα των στοιχείων 9 Συναθροιστική τυχαίακαι ομοιομερής κατανομή 221
Κατανομές φυτών κατά μήκος κλίσεων υγρασίας 223
Έννοια 93 ανασκόπηση 224
94 Μέγεθος οργανισμών και πυκνότητα
πληθυσμών 224
Μέγεθος ζώων και πυκνότητα πληθυσμών 224
Μέγεθος φυτών και πυκνότητα πληθυσμών 225
Έννοια 94 ανασκόπηση 226
Εφαρμογές Σπανιότητα και ευπάθεια στην εξαφάνιση 226
Επτά μορφές σπανιότητας και μια αφθονίας 226
Κεφάλαιο 10 Δυναμική πληθυσμών 231
Έννοιες 233
101 Διασπορά 233
Διασπορά επεκτεινόμενων πληθυσμών 233
Αλλαγές περιοχών εξάπλωσης ως απόκριση στηναλλαγή του κλίματος 234
Διασπορά ως απόκριση στη μεταβολή τηςπρομήθειας τροφής 235
Διασπορά στους ποταμούς και τα ρεύματα 236
Έννοια 101 ανασκόπηση 237
102 Μεταπληθυσμοί 237
Ένας μεταπληθυσμός μιας αλπικής πεταλούδας 238
Διασπορά σε ένα μεταπληθυσμό του falcomaumanni 239
Έννοια 102 aνασκόπηση 240
103 Πρότυπα επιβίωσης 240
Εκτίμηση προτύπων επιβίωσης 240
Υψηλή επιβίωση μεταξύ των νέων ατόμων 241
Σταθεροί ρυθμοί επιβίωσης 243
Υψηλή θνησιμότητα μεταξύ των νεαρών ατόμων 243
Τρεις τύποι καμπυλών επιβίωσης 243
Έννοια 103 ανασκόπηση 244
104 Ηλικιακή κατανομή 244
Σταθεροί και φθίνοντες πληθυσμοί δένδρων 244
Ένας δυναμικός πληθυσμός σε ένα ασταθές κλίμα 245
Έννοια 104 ανασκόπηση 246
105 Ρυθμοί πληθυσμιακής αλλαγής 246
Εκτίμηση ρυθμών για ένα ετήσιο φυτό 246
Εκτίμηση των ρυθμών όταν οι γενιέςεπικαλύπτονται 248
Έννοια 105 ανασκόπηση 249
Έρευνα των στοιχείων 10 Υποθέσεις και στατιστικήσημασία 250
Εφαρμογές Χρήση της δυναμικής των πληθυσμών για τηνεκτίμηση των επιπτώσεων των ρύπων 251
Κεφάλαιο 11 Αύξηση πληθυσμών 256
Έννοιες 257
111 Γεωμετρική και εκθετική αύξηση πληθυσμών 257
Γεωμετρική αύξηση 258
Εκθετική αύξηση 259
Εκθετική αύξηση στη φύση 259
Έννοια 111 ανασκόπηση 261
112 Λογιστική αύξηση πληθυσμών 261
Έννοια 112 ανασκόπηση 264
113 Όρια στην αύξηση πληθυσμών 264
Έρευνα των στοιχείων 11 Συχνότητα τωνεναλλακτικών φαινοτύπων σε έναν πληθυσμό 264
Περιβάλλον και ρυθμοί γεννήσεων και θανάτωνστους σπίνους των νησιών Galapagos 265
Έννοια 113 ανασκόπηση 268
Εφαρμογές Ο ανθρώπινος πληθυσμός 268
Κατανομή και αφθονία 269
Δυναμική των πληθυσμών 270
Πληθυσμιακή αύξηση 271
Κεφάλαιο 12 Βιολογικές ιστορίες 274
Έννοιες 275
121 Αριθμός απογόνων έναντι του μεγέθους 276
Μέγεθος και αριθμός αυγών στα ψάρια 276
Μέγεθος και αριθμός σπερμάτων στα φυτά 278
Έννοια 121 ανασκόπηση 282
122 Επιβίωση ενήλικων και αναπαραγωγική
κατανομή 282
Ποικιλότητα των βιολογικών ιστοριών μεταξύ τωνειδών 282
Ποικιλότητα των βιολογικών ιστοριών μέσα στα είδη 284
Έννοια 122 ανασκόπηση 286
Περιεχόμενα ix
123 Ταξινόμηση βιολογικών ιστοριών 286
Επιλογή r και Κ 287
Βιολογικές ιστορίες των φυτών 288
Έρευνα των στοιχείων 12 Ένας στατιστικός έλεγχοςγια το πρότυπο κατανομής 288
Καιροσκοπικές ισορροπίας και περιοδικέςβιολογικές ιστορίες 290
Αναπαραγωγική προσπάθεια μέγεθος απογόνων καιαναλογία οφέλους-κόστους 293
Έννοια 123 ανασκόπηση 294
Εφαρμογές Χρησιμοποίηση των πληροφοριών τηςβιολογικής ιστορίας για την αποκατάσταση τωνπαρόχθιων δασών 294
Mέρος IVΑΛΛΗΛΕΠΙΔΡΑΣΕΙΣ
Κεφάλαιο 13 Ανταγωνισμός 300
Έννοιες 302
131 Ενδοειδικός ανταγωνισμός 302
Ενδοειδικός ανταγωνισμός μεταξύ των φυτών 302
Ενδοειδικός ανταγωνισμός μεταξύ των
planthoppers 303
Ανταγωνισμός παρέμβασης μεταξύ χερσαίωνισοπόδων 304
Έννοια 131 ανασκόπηση 304
132 Οικοθέσεις 304
Οι διατροφικές οικοθέσεις των σπίνων των
Galapagos 305
Η οικοθέση ενός αγρωστώδους φυτού των αλμυρώνελών 307
Έννοια 132 ανασκόπηση 307
133 Μαθηματικά και εργαστηριακά μοντέλα 307
Διαμόρφωση μοντέλων διαειδικού ανταγωνισμού 308
Εργαστηριακά μοντέλα του ανταγωνισμού 309
Έννοια 133 ανασκόπηση 311
134 Ανταγωνισμός και οικοθέσεις 311
Οικοθέσεις και ανταγωνισμός μεταξύ των φυτών 311
Επικάλυψη οικοθέσεων και ανταγωνισμός μεταξύτων βαλάνων 312
Ο ανταγωνισμός και ο βιότοπος ενός αγρωστώδουςφυτού των αλμυρών ελών 313
Ανταγωνισμός και οικοθέσεις των μικρών
τρωκτικών 314
Μετατόπιση χαρακτήρα 316
Έρευνα των στοιχείων 13 Πειράματα πεδίου 317
Στοιχεία για τον ανταγωνισμό στη φύση 318
Έννοια 134 ανασκόπηση 318
Εφαρμογές Ανταγωνισμός μεταξύ των ιθαγενών και τωνεισβαλλόντων ειδών 318
Κεφάλαιο 14 Εκμεταλλευτικές
αλληλεπιδράσεις
Θήρευση φυτοφαγίαπαρασιτισμός και ασθένεια 322
Έννοιες 323
141 Σύνθετες αλληλεπιδράσεις 323
Παράσιτα και παθογόνα που ρυθμίζουν τησυμπεριφορά των ξενιστών 324
Η εμπλοκή της εκμετάλλευσης με τον ανταγωνισμό 326
Έννοια 141 ανασκόπηση 327
142 Εκμετάλλευση και αφθονία 327
Ένα φυτοφάγο έντομο ρευμάτων και η τροφή του
τα φύκη 328
Ένας εισαγόμενος κάκτος και ένα φυτοφάγολεπιδόπτερο 329
Ένα παθογόνο παράσιτο ένας θηρευτής και τοθήραμά του 331
Έρευνα των στοιχείων 14 Τυπικό σφάλμα της μέσηςτιμής 332
Έννοια 142 ανασκόπηση 332
143 Δυναμική 333
Κύκλοι αφθονίας στους αμερικάνικους λαγούς καιτους θηρευτές τους 333
Πειραματικός έλεγχος των επιδράσεων της τροφήςκαι της θήρευσης 336
Οι πληθυσμιακοί κύκλοι σε μαθηματικά καιεργαστηριακά μοντέλα 336
Έννοια 143 ανασκόπηση 339
144 Καταφύγια 339
Καταφύγια και η διατήρηση του ξενιστή σεμαθηματικά και εργαστηριακά μοντέλα 340
Οργανισμοί υπό εκμετάλλευση και η μεγάλη ποικιλίατων καταφύγιών τους 341
Έννοια 144 ανασκόπηση 346
Εφαρμογές Χρησιμοποίηση των θηρευτών για τον έλεγχοενός παράσιτου 346
Κεφάλαιο 15 Αμοιβαιότητα 351
Έννοιες 353
151 Αμοιβαία συνεργασία των φυτών 353
Απόδοση των φυτών και μυκορριζικοί μύκητες 353
Τα μυρμήγκια και οι ακακίες με διογκωμένα
αγκάθια 356
Μια αμοιβαιότητα προστασίας ενός εύκρατου φυτού 359
Έννοια 151 ανασκόπηση 361
152 Αμοιβαία συνεργασία κοραλλιών 361
Ζωοξανθέλλες και κοράλλια 361
Μια αμοιβαιότητα προστασίας κοραλλιών 362
Έννοια 152 ανασκόπηση 364
153 Εξέλιξη της αμοιβαιότητας 365
Έρευνα των στοιχείων 15 Διαστήματαεμπιστοσύνης 366
Προαιρετικές αμοιβαίες σχέσεις προστασίαςμυρμηγκιών-φυτών 367
Έννοια 153 ανασκόπηση 368
Εφαρμογές Αμοιβαιότητα και άνθρωποι 368
Ο οδηγός μελιού 368
Καθοδηγητική συμπεριφορά 368
x Περιεχόμενα
Μέρος VΚΟΙΝΟΤΗΤΕΣ ΚΑΙ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ
Κεφάλαιο 16 Αφθονία και
ποικιλότητα των ειδών 374
Έννοιες 376
161 Αφθονία των ειδών 376
Η λογαριθμική κανονική κατανομή 376
Έννοια 161 ανασκόπηση 377
162 Ποικιλότητα των ειδών 377
Ένας ποσοτικός δείκτης της ποικιλότητας των ειδών 378
Καμπύλες τάξης-αφθονίας 378
Έρευνα των στοιχείων 16 Υπολογισμός του αριθμούτων ειδών στις κοινότητες 380
Έννοια 162 ανασκόπηση 381
163 Περιβαλλοντική πολυπλοκότητα 381
Δασική πολυπλοκότητα και ποικιλότητα των ειδώντων πουλιών 381
Οικοθέσεις ετερογένεια και ποικιλότητα των φυκώνκαι των φυτών 382
Οι οικοθέσεις των φυκών και των χερσαίων φυτών 382
Πολυπλοκότητα στα περιβάλλοντα των φυτών 383
Εδαφική και τοπογραφική ετερογένεια και ηποικιλότητα των δένδρων των τροπικών δασών 384
Ποικιλότητα ειδών φυκών και φυτών και αυξημένηδιαθεσιμότητα θρεπτικών συστατικών 385
Εμπλουτισμός αζώτου και ποικιλότηταεκτομυκορριζικών μυκήτων 386
Έννοια 163 ανασκόπηση 386
164 Διαταραχή και ποικιλότητα 386
Η φύση της ισορροπίας 386
Η Φύση και οι πηγές της διαταραχής 387
Υπόθεση της ενδιάμεσης διαταραχής 387
Διαταραχή και ποικιλότητα στην παλιρροϊκή ζώνη 387
Διαταραχή και ποικιλότητα στα εύκρατα λιβάδια 388
Έννοια 164 ανασκόπηση 390
Εφαρμογές Ανθρωπογενής διαταραχή 390
Ανθρωπογενής διαταραχή ένα πανάρχαιοχαρακτηριστικό της βιόσφαιρας 390
Ανθρωπογενής διαταραχή και η ποικιλότητα τωνασβεστολιθικών λιβαδιών 392
Κεφάλαιο 17 Αλληλεπιδράσεις ειδών
και κοινοτική δομή 395 Έννοιες 396
171 Δίκτυα κοινοτήτων 396
Λεπτομερή τροφικά δίκτυα αποκαλύπτουν τεράστιαπολυπλοκότητα 396
Ισχυρές αλληλεπιδράσεις και δομή τροφικού
δικτύου 398
Έννοια 171 ανασκόπηση 398
172 Βασικά είδη 398
Δομή τροφικού δικτύου και ποικιλότητα ειδών 399
Πειραματική απομάκρυνση του αστερία 400
Επιδράσεις των σαλιγκαριών στην ποικιλότητα τωνφυκών 401
Τα Ψάρια ως βασικά είδη στα τροφικά δίκτυα τωνποταμών 404
Έρευνα των στοιχείων 17 Χρήση των διαστημάτωνεμπιστοσύνης για τη σύγκριση των πληθυσμών 405
Έννοια 172 ανασκόπηση 407
173 Εξωτικοί θηρευτές 407
Εισαγόμενα ψάρια Θηρευτές που απλοποιούν ταυδάτινα τροφικά δίκτυα 407
Έννοια 173 ανασκόπηση 408
174 Συμβιωτικά βασικά είδη 409
Ένα ψάρι καθαριστής ως βασικό είδος 409
Συμβιωτικοί διασπορείς σπερμάτων ως βασικά είδη 409
Έννοια 174 ανασκόπηση 410
Εφαρμογές Ο άνθρωπος ως βασικό είδος 410
Το άδειο δάσος Κυνηγοί και ζωικές κοινότητεςτροπικών δασών βροχής 410
Μυρμήγκια και γεωργία Βασικοί θηρευτές για τονέλεγχο των παράσιτων 411
Κεφάλαιο 18 Πρωτογενής παραγωγή
και ροή ενέργειας 415Έννοιες 417
181 Πρότυπα της χερσαίας πρωτογενούς παραγωγής 417
Πραγματική εξατμισοδιαπνοή και χερσαίαπρωτογενής παραγωγή 417
Γονιμότητα εδάφους και χερσαία πρωτογενήςπαραγωγή 418
Έννοια 181 ανασκόπηση 419
182 Πρότυπα της υδάτινης πρωτογενούς παραγωγής 419
Πρότυπα και μοντέλα 420
Πειράματα ολόκληρων λιμνών για την πρωτογενήπαραγωγή 420
Παγκόσμια πρότυπα θαλάσσιας πρωτογενούςπαραγωγής 421
Έννοια 182 ανασκόπηση 422
183 Επιδράσεις των καταναλωτών 422
Ιχθυοφάγα πλαγκτοφάγα και πρωτογενής παραγωγήτων λιμνών 423
Βόσκηση από τα μεγάλα θηλαστικά και η πρωτογενήςπαραγωγή στο Serengeti 425
Έρευνα των στοιχείων 18 Σύγκριση δύο πληθυσμώνμε το t-test 426
Έννοια 183 ανασκόπηση 427
184 Τροφικά επίπεδα 428
Μια δυναμική τροφική άποψη των οικοσυστημάτων 428
Η ροή ενέργειας σε ένα εύκρατο φυλλοβόλο δάσος 428
Έννοια 184 ανασκόπηση 430
Εφαρμογές Χρήση της ανάλυσης σταθερών ισοτόπων γιατον εντοπισμό της ροής της ενέργειας μέσω τωνοικοσυστημάτων 430
Τροφικά επίπεδα ψαριών των τροπικών ποταμών 431
Χρήση των σταθερών ισοτόπων για τον προσδιορισμότων πηγών ενέργειας σε ένα αλατούχο έλος 431
Τροφικές συνήθειες των προϊστορικών ανθρώπινωνπληθυσμών 433
Περιεχόμενα xi
Κεφάλαιο 19 Ανακύκλωση και διατήρηση
θρεπτικών 436
Ο κύκλος του φωσφόρου 437
Ο κύκλος του αζώτου 438
Ο κύκλος του άνθρακα 439
Έννοιες 440
191 Ρυθμοί αποικοδόμησης 440
Αποικοδόμηση σε δύο μεσογειακά οικοσυστήματαδασικών περιοχών 440
Αποικοδόμηση σε δύο εύκρατα δασικάοικοσυστήματα 442
Αποικοδόμηση σε υδάτινα οικοσυστήματα 443
Έρευνα των στοιχείων 19 Υποθέσεις γιαστατιστικούς ελέγχους 445
Έννοια 191 ανασκόπηση 446
192 Οργανισμοί και θρεπτικές ουσίες 446
Ανακύκλωση των θρεπτικών στα τρεχούμενα νερά 446
Τα ζώα και η ανακύκλωση των θρεπτικών σταχερσαία οικοσυστήματα 448
Τα φυτά και η δυναμική των θρεπτικών σταοικοσυστήματα 450
Έννοια 192 ανασκόπηση 451
193 Διαταραχή και θρεπτικές ουσίες 451
Διαταραχή και απώλειες θρεπτικών στο ΠειραματικόΔάσος του Habbard Brook 452
Πλημμύρες και εκροή θρεπτικών από τα ρεύματα 452
Έννοια 193 ανασκόπηση 454
Εφαρμογές Αλλαγή στα υδάτινα και χερσαίαοικοσυστήματα 454
Κεφάλαιο 20 Διαδοχή και σταθερότητα 458
Έννοιες 460
201 Αλλαγές της κοινότητας κατά τη διάρκεια της
διαδοχής 460
Πρωτογενής διαδοχή στον Κόλπο των Παγετώνων 460
Δευτερογενής διαδοχή στα εύκρατα δάση 461
Διαδοχή στις βραχώδεις παλιρροϊκές κοινότητες 462
Διαδοχή στις κοινότητες των ρευμάτων 463
Έννοια 201 ανασκόπηση 464
202 Αλλαγές του οικοσυστήματος κατά τη διάρκεια
της διαδοχής 464
Αλλαγές του οικοσυστήματος στον Κόλπο τωνΠαγετώνων 464
Τέσσερα εκατομμύρια χρόνια αλλαγής τουοικοσυστήματος 465
Αποκατάσταση της διατήρησης των θρεπτικώνύστερα από διαταραχή 467
Διαδοχή και ιδιότητες των οικοσυστημάτων τωνρευμάτων 468
Έννοια 202 ανασκόπηση 470
203 Μηχανισμοί της διαδοχής 470
Μηχανισμοί διαδοχής στη βραχώδη παλιρροϊκή
ζώνη 471
Μηχανισμοί διαδοχής στα δάση 472
Έννοια 203 ανασκόπηση 474
204 Σταθερότητα της κοινότητας και του
οικοσυστήματος 474
Μερικοί ορισμοί 474
Διδάγματα από το πείραμα του Park Grass 474
Έρευνα των στοιχείων 20 Μεταβλητότητα γύρωαπό τη διάμεσο 476
Οι επανειλημμένες διαταραχές και η σταθερότητατων ρευμάτων της ερήμου 477
Έννοια 204 ανασκόπηση 479
Εφαρμογές Η Χρησιμοποίηση της επαναλαμβανόμενηςφωτογράφισης για την ανίχνευση τηςμακροχρόνιας αλλαγής 480
Μέρος VIΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΜΕΓΑΛΗΣ ΚΛΙΜΑΚΑΣ
Κεφάλαιο 21 Οικολογία τοπίου 485
Έννοιες 487
211 Η δομή του τοπίου 487
Η δομή έξι τοπίων στο Οχάιο 487
Η μορφοκλασματική γεωμετρία των τοπίων 489
Έννοια 211 ανασκόπηση 490
212 Λειτουργίες του τοπίου 491
Η δομή του τοπίου και η διασπορά των μικρώνθηλαστικών 491
Το μέγεθος των κομματιών του οικότοπου ηαπομόνωση και η πυκνότητα των πληθυσμών τωνπεταλούδων 492
Διάδρομοι οικότοπων και μετακίνηση τωνοργανισμών 493
Η θέση του τοπίου και η χημική σύσταση
της λίμνης 495
Έρευνα των στοιχείων 21 Σύγκριση δύο δειγμάτωνμε τη χρήση ενός στατιστικού τεστ αθροίσματοςβαθμού 496
Έννοια 212 ανασκόπηση 497
213 Προέλευση της δομής και της αλλαγής του τοπίου 497
Γεωλογικές λειτουργίες το κλίμα και η δομή τουτοπίου 497
Οργανισμοί και δομή του τοπίου 500
Η φωτιά και η δομή ενός μεσογειακού τοπίου 503
Έννοια 213 ανασκόπηση 504
Εφαρμογές Αποκατάσταση ενός παραποτάμιου τοπίου 504
Αποκατάσταση ποταμού Ο ποταμός Κissimmee 505
Κεφάλαιο 22 Γεωγραφική οικολογία 510
Έννοιες 512
221 Έκταση απομόνωση και αφθονία ειδών 512
Έκταση δειγματοληψίας και αριθμός των ειδών 512
Νησιωτική έκταση και αφθονία των ειδών 512
Απομόνωση νησιών και αφθονία ειδών 513
Έννοια 221 ανασκόπηση 515
222 Το μοντέλο της ισορροπίας στη βιογεωγραφία των
νησιών 515
Η κυκλική αντικατάσταση των ειδών στα νησιά 517
Πειραματική βιογεωγραφία των νησιών 517
Αποικισμός νέων νησιών από τα φυτά 518
Χειρισμός της νησιωτικής έκτασης 519
xii Περιεχόμενα
Αναπροσαρμογή της βιογεωγραφίας των νησιών 520
Έννοια 222 ανασκόπηση 520
223 Κλίσεις γεωγραφικού πλάτους στην αφθονία των
ειδών 520
Κλίσεις έκτασης και γεωγραφικού πλάτους στηναφθονία των ειδών 522
Ηπειρωτική έκταση και αφθονία ειδών 523
Έννοια 223 ανασκόπηση 524
224 Ιστορικές και περιφερειακές επιδράσεις 524
Ασυνήθιστα πρότυπα της ποικιλότητας 524
Έρευνα των στοιχείων 22 Ανασκόπηση τουμεγέθους του δείγματος 525
Ιστορικές και περιφερειακές ερμηνείες 526
Έννοια 224 ανασκόπηση 528
Εφαρμογές Παγκόσμια συστήματα προσδιορισμού θέσηςτηλεπισκόπηση και γεωγραφικά συστήματαπληροφοριών 528
Παγκόσμια συστήματα προσδιορισμού θέσης 528
Τηλεπισκόπηση 529
Γεωγραφικά συστήματα πληροφοριών 530
Κεφάλαιο 23 Παγκόσμια οικολογία 534
Το ατμοσφαιρικό περίβλημα και το θερμοκήπιο η γη 535
Έννοιες 536
231 Ένα παγκόσμιο σύστημα 536
Το ιστορικό νήμα 537
Το El Nin~ο και το La Nin~a 538
Το El Nin~ο και οι θαλάσσιοι πληθυσμοί 538
Το El Nin~ο και η Μεγάλη Αλμυρή Λίμνη 541
Το El Nin~ο και οι χερσαίοι πληθυσμοί
στην Αυστραλία 542
Έννοια 231 ανασκόπηση 543
232 Ανθρώπινη δραστηριότητα και ο παγκόσμιος
κύκλος του αζώτου 543
Έννοια 232 ανασκόπηση 544
233 Αλλαγές στην κάλυψη της γης 544
Αποδάσωση των τροπικών 544
Έρευνα των στοιχείων 23 Ανακαλύπτοντας τι έχειανακαλυφθεί 548
Έννοια 233 ανασκόπηση 549
234 Ανθρώπινη επίδραση στην ατμοσφαιρική σύνθεση 550
Μείωση και αποκατάσταση της στιβάδας
του όζοντος 552
Το μέλλον 553
Έννοια 234 ανασκόπηση 553
Εφαρμογές Ερευνητικά δίκτυα συνεργασίας για τηνπαγκόσμια οικολογία 554
Παράρτημα Α Στατιστικοί πίνακες 558
Παράρτημα Β Απαντήσεις στις ερωτήσεις
ανασκόπησης των εννοιών 562
Παράρτημα Γ Απαντήσεις στην Αξιολόγηση των
στοιχείων 571
Γλωσσάρι 573
Βιβλιογραφικές αναφορές 583
71 Η επιλογή συντρόφου από το ένα φύλο καιή ο
ανταγωνισμός για τους συντρόφους μεταξύ των ατό-
μων του ίδιου φύλου μπορούν να οδηγήσουν στην
επιλογή ατόμων με ιδιαίτερα γνωρίσματα μια διαδι-
κασία που ονομάζεται σεξουαλική επιλογή
72 Η εξέλιξη της κοινωνικότητας συνοδεύεται γενικά
από συνεργασία στη διατροφή υπεράσπιση της κοι-
νωνικής ομάδας και περιορισμένες αναπαραγωγικές
ευκαιρίες
73 Η επιλογή συγγένειας φαίνεται να παίζει βασικό ρόλο
στην εξέλιξη της ευκοινωνικότητας
71 Επιλογή συντρόφου
Η επιλογή συντρόφου από το ένα φύλο καιή ο ανταγωνι-
σμός για τους συντρόφους μεταξύ των ατόμων του ίδιου
φύλου μπορούν να οδηγήσουν στην επιλογή ατόμων με
ιδιαίτερα γνωρίσματα μια διαδικασία που ονομάζεται
σεξουαλική επιλογή Ο Δαρβίνος (1871) υποστήριξε ότι τοκοινωνικό περιβάλλον ιδιαίτερα το περιβάλλον ζευγαρώμα-τος θα μπορούσε να ασκήσει σημαντική επίδραση στα χαρα-κτηριστικά των οργανισμών Η περιέργειά του υποκινήθηκειδιαίτερα από την ύπαρξη αυτών που ονόμασε laquoδευτερεύοντασεξουαλικά χαρακτηριστικάraquo την προέλευση των οποίων δενθα μπορούσε να εξηγήσει παρά μόνο με τα πλεονεκτήματαπου δίνουν στα άτομα κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού γιατους συντρόφους Ο Δαρβίνος χρησιμοποίησε τον όρο δευτε-ρεύοντα σεξουαλικά χαρακτηριστικά εννοώντας τα χαρακτηριστικάτων αρσενικών ή των θηλυκών που δεν συμμετέχουν άμεσα στηδιαδικασία της αναπαραγωγής Μερικά από τα γνωρίσματαπου είχε στο μυαλό του ο Δαρβίνος ήταν laquoφανταχτερά χρώματακαι διάφορα στολίδιαhellip η δύναμη του τραγουδιού και άλλατέτοια χαρακτηριστικάraquo Πώς να εξηγήσουμε την ύπαρξηχαρακτηριστικών όπως τα κέρατα των αρσενικών ελαφιών ηφανταχτερή ουρά του παγωνιού ή το γιγαντιαίο μέγεθος καιη μεγάλη μύτη του αρσενικού θαλάσσιου ελέφαντα Προκει-μένου να εξηγήσει την ύπαρξη τέτοιων δευτερευόντωνσεξουαλικών χαρακτηριστικών ο Δαρβίνος πρότεινε μια δια-δικασία που ονόμασε σεξουαλική επιλογή Η σεξουαλικήεπιλογή προκύπτει από διαφορές στους αναπαραγωγικούςρυθμούς μεταξύ των ατόμων ως αποτέλεσμα των διαφορώνστην επιτυχία του ζευγαρώματός τους
Η σεξουαλική επιλογή θεωρείται ότι είναι σημαντική κάτωαπό δύο περιστάσεις Η πρώτη είναι όταν τα άτομα του ενόςφύλου ανταγωνίζονται μεταξύ τους για τους συντρόφουςπράγμα το οποίο οδηγεί σε μια διαδικασία που ονομάζεταιενδοσεξουαλική επιλογή Για παράδειγμα όταν τα αρσενικάορεινά πρόβατα ή οι θαλάσσιοι ελέφαντες φιλονικούν μεταξύτους για κυριαρχία ή για τις περιοχές ζευγαρώματος ο μεγα-λύτερος και ο πιο ισχυρός κερδίζει γενικά τέτοιες μάχες Σετέτοιες καταστάσεις συχνά το αποτέλεσμα είναι η επιλογή γιατο μεγαλύτερο μέγεθος σώματος και τα αποτελεσματικότεραόπλα όπως τα κέρατα ή τα δόντια Δεδομένου ότι αυτή ηεπιλογή είναι αποτέλεσμα του ανταγωνισμού μεταξύ των ατό-μων μέσα σε ένα φύλο ονομάζεται ενδοσεξουαλική επιλογή
Η σεξουαλική επιλογή μπορεί να εμφανιστεί επίσης ότανμέλη του ενός φύλου επιλέγουν με συνέπεια τους συντρόφουςμεταξύ των μελών του αντίθετου φύλου με βάση κάποιο ιδιαί-τερο γνώρισμα Επειδή εμπλέκονται τα δύο φύλα αυτή η
μορφή ονομάζεται διασεξουαλική επιλογή Παραδείγματατων γνωρισμάτων που χρησιμοποιούνται για την επιλογήσυντρόφων περιλαμβάνουν τα θηλυκά πουλιά που διαλέγουνμεταξύ των πιθανών αρσενικών συντρόφων τους με βάση τηφωτεινότητα των χρωμάτων των φτερών τους ή την ποιότητατου τραγουδιού τους Ο Δαρβίνος ισχυρίστηκε ότι όταν ταάτομα ενός φύλου αρχίζουν να επιλέγουν συντρόφους με βάσηκάποιο ανατομικό γνώρισμα ή γνώρισμα συμπεριφοράς ησεξουαλική επιλογή θα ευνοήσει την τελειοποίηση του γνωρί-σματος Για παράδειγμα το χρώμα των φτερών των αρσενικώνπουλιών μπορεί να γίνει φωτεινότερο με το χρόνο ή το τραγούδιτους πιο ωραίο ή και τα δύο
Ωστόσο πόσο η σεξουαλική επιλογή μπορεί να διαμορ-φώσει ένα χαρακτηριστικό πριν τα αρσενικά στον πληθυσμόαρχίσουν να υφίστανται υψηλότερη θνησιμότητα λόγω άλλωναιτίων φυσικής επιλογής Ο Δαρβίνος υποστήριξε ότι η σεξουα-λική επιλογή θα συνεχίσει να διαμορφώνει ένα γνώρισμαμέχρις ότου εξισορροπηθεί από άλλες αιτίες φυσικής επιλογήςόπως η θήρευση Από την αρχική εργασία του Δαρβίνου για τοθέμα η έρευνα αποδείχτηκε πολύ παραγωγική για το πώς οιοργανισμοί επιλέγουν τους συντρόφους με βάση τη σεξουα-λική επιλογή Ένα εξαιρετικό πρότυπο για τέτοιου είδουςμελέτες είναι το ψάρι Poecilia reticulata γνωστό με το κοινόόνομα guppy
Επιλογή συντρόφου και σεξουαλική επιλογήστα ψάρια guppies
Θα ήταν δύσκολο για τους πειραματικούς οικολόγους πουενδιαφέρονται για την επιλογή συντρόφου και τη σεξουαλικήεπιλογή να βρουν άλλο καλύτερο πειραματικό ζώο από το ψάριguppy (Εικόνα 73) Τα ψάρια αυτά είναι ιθαγενή των ρευμάτωνκαι των ποταμών των Trinidad και Tobago νησιών της νοτιο-ανατολικής Καραϊβικής και των ποταμών που αποστραγγίζουντις γειτονικές περιοχές της νοτιοαμερικανικής ηπειρωτικήςχώρας Τα νερά που κατοικούνται από τα guppies κυμαίνο-νται από τα μικρά καθαρά ρεύματα των βουνών έως τα θολάπεδινά ποτάμια Κατά μήκος αυτής της κλίσης των φυσικώνκαταστάσεων τα ψάρια guppies αντιμετωπίζουν επίσης μιαμεγάλη σειρά βιολογικών συνθηκών Στα άνω μέρη των πηγών τωνρευμάτων πάνω από τους καταρράκτες τα guppies ζουν εναπουσία θηρευτών ψαριών ή με το ψάρι killifish Rivulus hartii τοοποίο τρώει κυρίως τα νεαρά ψάρια και δεν είναι πολύ αποτελε-σματικός θηρευτής των ενήλικων guppies Αντίθετα τα guppies
160 Mέρος ΙI Άτομα
Εικόνα 73 Ένα ζωηρόχρωμο αρσενικό ψάρι guppy που φλερτάρει ένα θηλυκό Πώς η επιλογή συντρόφου από τα θηλυκάκαι η φυσική επιλογή από τους θηρευτές επηρεάζουν τον πλούσιοχρωματισμό των αρσενικών
ŒOacuteOacuteOcircEgraveAcirc˜
στα πεδινά ποτάμια ζουν με μια μεγάλη ποικιλία θηρευτώνψαριών συμπεριλαμβανομένων των λούτσων Crenicichla alta τηςοικογένειας Cichlidae που είναι πολύ αποτελεσματικοί οπτικοίθηρευτές των ενήλικων guppies
Τα αρσενικά guppies παρουσιάζουν πλούσια χρώματατόσο μέσα στον ίδιο πληθυσμό όσο και μεταξύ των πληθυ-σμών Ποιοι παράγοντες μπορεί να προκαλέσουν αυτή τημεγάλη ποικιλομορφία Φαίνεται πως τα θηλυκά guppies ανείχαν μια επιλογή θα ζευγάρωναν με τα πιο φανταχτεράέγχρωμα αρσενικά Εντούτοις τα φανταχτερά έγχρωμα αρσε-νικά προσβάλλονται συχνότερα από τους οπτικούς θηρευτέςΑυτή η ανταλλαγή μεταξύ της υψηλότερης επιτυχίας ζευγα-ρώματος από τα πιο φανταχτερά αρσενικά αλλά με μεγαλύτερηευπάθεια στους θηρευτές παρέχει μια μηχανιστική εξήγησηγια την παραλλαγή στο χρωματισμό των αρσενικών μεταξύτων διαφορετικών βιότοπων Τα εντονότερα έγχρωμα αρσενικάguppies βρίσκονται στους πληθυσμούς που εκτίθενται σελίγους θηρευτές ενώ εκείνα που εκτίθενται στους θηρευτέςόπως οι λούτσοι Crenicichla alta είναι πολύ λιγότερο φανταχτερά(Endler 1995) Κατά συνέπεια ο χρωματισμός των αρσενικώνguppies στους τοπικούς πληθυσμούς μπορεί να καθοριστεί απόμια δυναμική αλληλεπίδραση μεταξύ της φυσικής επιλογήςπου ασκείται από τους θηρευτές και από την επιλογή συντρό-φου των θηλυκών
Ενώ οι παρατηρήσεις πεδίου είναι σύμφωνες με την εξι-σορρόπηση μεταξύ της σεξουαλικής επιλογής που οφείλεταιστην επιλογή συντρόφου και της φυσικής επιλογής που οφεί-λεται στη θήρευση τα στοιχεία θα ήταν πιο πειστικά με μιαπειραματική μελέτη Ο John Endler (1980) πραγματοποίησε
μια τέτοια δοκιμή σε μια υποδειγματική μελέτη της φυσικήςεπιλογής για τα σχέδια των χρωμάτων των guppies
Πειραματικοί έλεγχοι
Ο Endler πραγματοποίησε δύο πειράματα το ένα σε τεχνητέςλίμνες στο θερμοκήπιο του Πανεπιστημίου του Princeton(Εικόνα 74) και το άλλο σε φυσικές περιοχές (Εικόνα 75) Γιατα πειράματα του θερμοκηπίου ο Endler κατασκεύασε δέκαμικρές λίμνες παρόμοιες κατά κάποιο τρόπο με τις μικρέςλίμνες στα ρεύματα της βόρειας οροσειράς στο Trinidad Τέσ-σερις από αυτές τις λιμνούλες ήταν μεγέθους 24 m x 12 m x40 cm τυπικού μεγέθους των μικρών λιμνών που κατοικού-νται από ένα μόνο λούτσο Crenicichla alta στα μικρότερα ρεύ-ματα Κατά τη διάρκεια της τελικής φάσης του πειράματος οEndler τοποθέτησε έναν και μόνο λούτσο σε καθεμία απόαυτές τις λίμνες Οι άλλες έξι λίμνες ήταν παρόμοιου μεγέθους(24 m x 12 m x 15 cm) με τις μικρές λίμνες των ρευμάτων τωνπηγών που περιέχουν περίπου 6 Rivulus Τελικά ο Endler τοπο-θέτησε 6 Rivulus σε 4 από αυτές τις λιμνούλες και διατήρησε τιςάλλες δύο χωρίς θηρευτές ως μάρτυρες Τι δημιούργησε οEndler με αυτή τη σειρά μικρών λιμνών και τους συνδυα-σμούς των θηρευτών Αυτές οι τρεις ομάδες λιμνών αντιπρο-σώπευαν τρία επίπεδα θήρευσης υψηλή θήρευση (λούτσοιCrenicichla) χαμηλή θήρευση (Rivulus) και χωρίς θήρευση
Ωστόσο πριν εισαγάγει τους θηρευτές ο Endler δημιούρ-γησε παρόμοια φυσικά περιβάλλοντα στις μικρές λίμνες καιτις εφοδίασε με προσεκτικά επιλεγμένα guppies Τοποθέτησεσε όλες τις λίμνες βαμμένα χαλίκια που διατίθενται στο εμπό-ριο προσέχοντας να βάλει τις ίδιες αναλογίες σε καθεμία από
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 161
Εικόνα 74 Περίληψη του πειραματικού σχεδιασμού του θερμοκηπίου και τα αποτελέσματα (πληροφορίες από Endler 1980)
Πειραματικές συνθήκες
Υψηλή θήρευσηCrenicichla altaκαι guppies
Χαμηλή θήρευσηRivulus και guppies
Xωρίς θήρευση Μόνο guppies
Αποτελέσματα
Μείωση του χρώματοςστα αρσενικά guppies
Αύξηση του χρώματοςστα αρσενικά guppies
Αύξηση του χρώματος στα αρσενικά guppies
Guppies Guppies GuppiesRivulus Crenicichla alta
Η μείωση του χρώματος στααρσενικά guppies υποστηρίζειτην υπόθεση ότι οι οπτικοίθηρευτές τρέφονται δυσανά-λογα με τα ποικιλόχρωμααρσενικά
Η αύξηση του χρώματος σε περι-βάλλοντα με χαμηλή ή καθόλουθήρευση υποστηρίζει τηνυπόθεση ότι τα ποικιλόχρωμααρσενικά έχουν ένα πλεονέκτημαστο ζευγάρωμα
τις λίμνες Το χαλίκι που χρησιμοποίησε σε όλες τις λίμνεςήταν μαύρο 314 λευκό 342 πράσινο 257 και επιπλέον29 για το καθένα από τα χρώματα μπλε κόκκινο και κίτρινο
Ο Endler εφοδίασε την πειραματική λίμνη με 200guppies που προήλθαν από 18 διαφορετικούς πληθυσμούςτου Trinidad και της Βενεζουέλας Επιλέγοντας guppiesαπό τόσο πολλούς πληθυσμούς ο Endler εξασφάλισε ότι οιπειραματικοί πληθυσμοί θα περιελάμβαναν μια σημαντικήποσότητα χρωματικής ποικιλομορφίας Όπως θα δούμε στοΚεφάλαιο 8 η γενετική ποικιλότητα είναι μια ουσιαστικήπροϋπόθεση για την εξελικτική αλλαγή των πληθυσμών
Το δεύτερο πείραμα του Endler πραγματοποιήθηκε στηφύση μέσα στο δίκτυο των παραποτάμων του ποταμού Aripo(Εικόνα 75) όπου οριοθέτησε τρεις ξεχωριστές καταστάσειςσε απόσταση μερικών χιλιομέτρων Μέσα στο κυρίως ρεύματου ποταμού Aripo τα guppies συνυπήρχαν με μια ευρείαποικιλία θηρευτών συμπεριλαμβανομένων των λούτσωνCrenicichla που παρείχαν μια περιοχή laquoυψηλής θήρευσηςraquo
Προς τα πάνω από την περιοχή υψηλής θήρευσης ο Endlerανακάλυψε έναν μικρό παραπόταμο που κυλούσε πάνω απόμια σειρά καταρρακτών κοντά στη σύνδεσή του με το κύριορεύμα του ποταμού Επειδή οι καταρράκτες εμπόδιζαν ταπερισσότερα ψάρια να κολυμπούν προς τα πάνω αυτός οπαραπόταμος ήταν τελείως ελεύθερος από guppies αλλάσυντηρούσε έναν πληθυσμό του αναποτελεσματικού θηρευτήRivulus Αυτή η πιθανή περιοχή laquoχαμηλής θήρευσηςraquo παρείχεμια ιδανική κατάσταση για την παρακολούθηση της εξέλιξηςτου χρώματος των αρσενικών Η τρίτη περιοχή που ήταν λίγομακρύτερα προς το πάνω μέρος του ρεύματος ήταν έναςμικρός παραπόταμος που συντηρούσε guppies μαζί μεRivulus Αυτή η τρίτη περιοχή έδωσε στον Endler μια περιοχήαναφοράς χαμηλής θήρευσης για τη μελέτη του Ο Endlerέπιασε 200 guppies από το περιβάλλον υψηλής θήρευσηςμέτρησε το χρωματισμό τους και έπειτα τα έβαλε στηνπεριοχή απrsquo όπου έλειπαν τα guppies Έξι μήνες μετά τηνεισαγωγή των guppies οι απόγονοί τους είχαν εξαπλωθεί σε
162 Mέρος ΙI Άτομα
Eικόνα 75 Πείραμα πεδίου για τις επιδράσεις της θήρευσης στο χρωματισμό των αρσενικών guppies (πληροφορίες από Endler 1980)
Πειραματική διάταξη
Aποτελέσματα
Διακόσια guppies μεταφέρθη-καν από περιβάλλον υψηλήςθήρευσης στον παραπόταμοόπου έλειπαν τα guppies αλλάυπήρχαν Rivulus
Πείραμα
Οι καταρράκτες μπλοκάρουντο πέρασμα των ψαριών προςτα πάνω
Χαμηλή θήρευση
Χαμηλή θήρευση
Ποταμός Aripo
Ποταμός Aripo
Προς την κατεύθυνσητου ρεύματος
Χωρίς guppiesΜόνο Rivulus
Πολύχρωμα guppies
Rivulus
Υψηλή θήρευση
Υψηλή θήρευση
Πειραματικόρεύμα
Πειραματικόρεύμα
Λιγότερο πολύ- χρωμα guppiesCrenicichla alta
και άλλοι θηρευτές
Δύο χρόνια ή 15 γενιές αργότερα όλοι οι πληθυσμοίτων guppies ελέγχθηκαν δειγματοληπτικά ξανά
Τα εισαχθέντα guppies ήταντόσο πολύχρωμα όσο εκείναστο ρεύμα χαμηλής θήρευσης
Υπάρχουν ακόμη πολύχρωμαguppies και Rivulus
Τα guppies στο κύριο ρεύμαπαρέμειναν λιγότερο πολύ-χρωμα
τη συνολικά χρωματισμένη περιοχή και την καροτινοειδή ήπορτοκαλόχρωμη περιοχή Αυτά τα αποτελέσματα φαίνεται ναεπιβεβαιώνουν την αύξηση του πλούσιου χρωματισμού τωναρσενικών που παρατήρησε ο Endler σε απουσία της θήρευσηςή στην παρουσία χαμηλής πίεσης θήρευσης Δηλαδή η προτί-μηση των θηλυκών για πιο ζωηρόχρωμα αρσενικά τους έδωσε τημεγαλύτερη αρμοστικότητα όταν απουσίαζε η έντονη θήρευσηΚατά συνέπεια ο πλούσιος χρωματισμός των αρσενικών αυξά-νεται στους πληθυσμούς μελέτης υπό χαμηλή θήρευση ή σεπεριβάλλοντα χωρίς καθόλου θήρευση Έχει διαπιστωθεί επίσηςότι η συμπεριφορά των αρσενικών ειδικά ο ρυθμός των επι-δείξεων ερωτοτροπίας συνδέεται με αύξηση της επιτυχίας ζευ-γαρώματος των αρσενικών
Είναι λιγότερες οι μελέτες για το πώς ο ανταγωνισμόςμεταξύ των αρσενικών που είναι μια ενδοσεξουαλική επι-λογή μπορεί να επηρεάσει την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών Ας δούμε μια από τις λίγες μελέτες που εξετάζειαυτό το θέμα Η Astrid Kodric-Brown (1993) εξέτασε αν οιανταγωνιστικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσενικών συμ-βάλλουν στην αλλαγή της επιτυχίας ζευγαρώματός τους Γιατα πειράματά της με αντικείμενο τη συμπεριφορά πήρεguppies από το απόθεμα που είχε συλλέξει αρχικά ο JohnEndler από τους ποταμούς Aripo και Paria στο Τrinidad Τααρσενικά και θηλυκά που χρησιμοποιήθηκαν στα πειράματασυμπεριφοράς αναπτύχθηκαν χωριστά Τα αρσενικά κρατή-θηκαν σε ενυδρεία 95 λίτρων σε πληθυσμούς αποτελούμενουςαπό 10 αρσενικά και 20 θηλυκά Εντωμεταξύ τα παρθέναθηλυκά εκτρέφονταν σε αποκλειστικά θηλυκές ομάδες αδελ-φών έως την ηλικία των 6 μηνών Κατά τη διάρκεια αυτής τηςπεριόδου δεν είχαν καμία οπτική επαφή με τα αρσενικά Καιτα αρσενικά και τα θηλυκά ακολούθησαν μια τυποποιημένηδιατροφή διατηρήθηκαν στις ίδιες θερμοκρασίες και εκτέ-θηκαν τις ίδιες ώρες στο σκοτάδι και το φως
Από τους πληθυσμούς των αποθεμάτων της η Kodric-Brown επέλεξε 59 ζευγάρια αρσενικών με διαφορές στα χρώ-ματα και 59 θηλυκά Για να ελέγξει την προτίμηση τωνθηλυκών τοποθέτησε ένα μοναδικό θηλυκό στον κεντρικόθάλαμο μιας δεξαμενής δοκιμής και κάθε μέλος ενός αρσενι-
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 163
όλο τον παραπόταμο όπου προηγουμένως δεν υπήρχαν Τελικά2 χρόνια ή περίπου 15 γενιές μετά την εισαγωγή των guppiesο Endler επέστρεψε και συνέλεξε δείγματα guppies και απότις τρεις περιοχές μελέτης
Τα αποτελέσματα των πειραμάτων τόσο από το θερμοκή-πιο όσο και από το πεδίο συνέκλιναν Όπως φαίνεται στοσχήμα της Εικόνας 76 ο αριθμός των έγχρωμων κηλίδων τωναρσενικών guppies αυξήθηκε στις μικρές λίμνες του θερμοκη-πίου χωρίς θηρευτές και με Rivulus αλλά μειώθηκε στις λίμνεςυψηλής θήρευσης που περιείχαν τους λούτσους Crenicichla Τοσχήμα της Εικόνας 77 το οποίο συνοψίζει τα αποτελέσματατου υπαίθριου πειράματος του Endler συγκρίνει τον αριθμότων κηλίδων στα αρσενικά της υψηλής θήρευσης και σταπεριβάλλοντα των ρευμάτων χαμηλής θήρευσης με guppiesπου μεταφέρθηκαν από ένα περιβάλλον υψηλής θήρευσης σεένα περιβάλλον χαμηλής θήρευσης Να σημειωθεί ότι ο μετα-φερθείς πληθυσμός συνέκλινε με τα αρσενικά της περιοχήςαναφοράς χαμηλής θήρευσης κατά τη διάρκεια του πειράμα-τος Με άλλα λόγια όταν τα αρσενικά guppies απελευθερώ-θηκαν από τη θήρευση ο μέσος αριθμός των κηλίδων τουςαυξήθηκε αισθητά Αυτό το αποτέλεσμα μαζί με τα αποτελέ-σματα του πειράματος του θερμοκηπίου ενισχύουν την υπό-θεση ότι η θήρευση μειώνει την επιδεικτικότητα τωναρσενικών στους πληθυσμούς των guppιes
Επιλογή συντρόφου από τα θηλυκά guppies
Ποιο είναι το σήμα ή το γνώρισμα που χρησιμοποιούν ταθηλυκά guppies για να επιλέξουν τους συντρόφους τους HAnne Houde (1997) η οποία συνόψισε τα συμπεράσματαπολυάριθμων μελετών διαπίστωσε ότι διάφορα γνωρίσματατων αρσενικών συνδέθηκαν με μεγαλύτερη επιτυχία ζευγαρώ-ματος Όπως δείχνουν ορισμένα στοιχεία ο χρωματισμός τωναρσενικών συμβάλλει σημαντικά στην επιτυχία του ζευγαρώ-ματός τους Τα χαρακτηριστικά του χρώματος που αποδείχτηκανότι παρέχουν ένα πλεονέκτημα ζευγαρώματος στα αρσενικάπεριλαμβάνουν laquoτη φωτεινότηταraquo τον αριθμό των κόκκινωνκηλίδων τον αριθμό των μπλε κηλίδων την ιριδίζουσα περιοχή
Eικόνα 76 Αποτελέσματα του πειράματος θερμοκηπίου στο οποίο οι πληθυσμοί των guppies τέθηκαν σε περιβάλλοντα μη θήρευσης χαμηλής θήρευσης (Rivulus) και σε περιβάλλοντα υψηλής θήρευσης (Crenicichla alta) (στοιχεία από Endler 1980)
Eικόνα 77 Αποτελέσματα του υπαίθριου πειράματος που περι-λαμβάνει τη μεταφορά των guppies από περιοχή υψηλής θήρευσηςστην περιοχή με το Rivulus έναν αρκετά αναποτελεσματικό θηρευτή(στοιχεία από Endler 1980)
Χαμηλή θήρευση
Χωρίς θήρευση
Υψηλή θήρευση
15
10
5
0Ιδρυτικός
πληθυσμόςΥψηλή
θήρευσηΧαμηλήθήρευση
Περιοχή ανα-φοράς υψηλήςθήρευσης καιπηγή των μετα-φερθέντωνguppies
Έναρξηθήρευσης
5 μήνες 14 μήνες
Πληθυσμός Συνθήκες
Αρι
θμός
κη
λίδω
ν α
νά α
ρσεν
ικό
10
5
0
Αρι
θμός
κη
λίδω
ν α
νά α
ρσεν
ικό
Συγκρινόμενα με άλλους πλη-θυσμούς τα αρσενικά guppiesσε περιβάλλοντα υψηλήςθήρευσης έδειξαν μικρότερουςαριθμούς κηλίδων Μεταφερθέντα
από υψηλήθήρευση σε πειραματικέςπεριοχές χαμη-λής θήρευσης
Υψηλή θήρευση
Χαμηλή θήρευση
Περιοχή αναφοράςχαμηλής θήρευσης
Αλλαγή μετά
τη μεταφορά
Ύστερα από 15 γενιές ο αριθμόςτων κηλίδων αυξήθηκε στααρσενικά guppies
164 Mέρος ΙI Άτομα
κού ζευγαριού σε δευτερεύοντες θαλάμους που πλαισίωναντον κεντρικό θάλαμο Οθόνες που κάλυπταν τα γυάλινα χωρί-σματα απέτρεπαν αρχικά την οπτική επαφή μεταξύ των αρσε-νικών και θηλυκών Ύστερα από 10 λεπτά εγκλιματισμού τωνguppies η Kodric-Brown αφαιρούσε τις οθόνες Μόλις απο-μακρύνονταν οι οθόνες τα αρσενικά άρχιζαν συνήθως τηνερωτοτροπία των επιδείξεων και το θηλυκό επιθεωρούσε τααρσενικά μέσα από το γυάλινο χώρισμα Η Kodric-Brownκατέγραφε τη συμπεριφορά των αρσενικών και θηλυκών στηδεξαμενή επίδειξης για 10 λεπτά σημειώνοντας το χρόνο καιτους ρυθμούς στους οποίους έκαναν επίδειξη τα αρσενικά καιτο χρονικό διάστημα που ξόδευε το θηλυκό μέσα σε από-σταση 5 εκατοστών από το χώρισμα του γυαλιού από κάθεαρσενικό Χαρακτήρισε το αρσενικό για το οποίο το θηλυκόξόδεψε τον περισσότερο χρόνο ως προτιμώμενο ή ελκυστικόαρσενικό και το αρσενικό για το οποίο το θηλυκό ξόδεψε τολιγότερο χρόνο ως μη προτιμώμενο ή μη ελκυστικό αρσενικό
Ύστερα από αυτό το αρχικό δεκάλεπτο στη διάρκεια τουοποίου τα θηλυκά έδειξαν τις προτιμήσεις τους η Kodric-Brown αφαίρεσε τα χωρίσματα γυαλιού που χώριζαν ταguppies επιτρέποντας τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσε-νικών και του θηλυκού Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τααρσενικά συμμετείχαν σε αγωνιστικές αλληλεπιδράσεις όπωςη καταδίωξη και η επίδειξη σε πάνω από 94 των προσπαθειώνζευγαρώματος γεγονός που της έδωσε μια βάση για να προσ-διορίσει ποια αρσενικά ήταν κυρίαρχα και ποια ήταν κατώτερααπό την άποψη της συμπεριφοράς Η Kodric-Brown κατέ-γραψε τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των δύο αρσενικών καιμεταξύ των αρσενικών και του θηλυκού μέχρι 5 λεπτά έπειτααπό κάθε ζευγάρωμα Ύστερα από μια προσπάθεια ζευγαρώ-ματος το θηλυκό μετακινήθηκε προς μια δεξαμενή εκτροφήςόπου τελικά γέννησε Οι απόγονοι από κάθε θηλυκό ανατρά-φηκαν χωριστά Προκειμένου να προσδιοριστεί η πατρότηταοι αρσενικοί απόγονοι ανατράφηκαν έως την ωριμότηταοπότε εκφράστηκε ο πλήρης χρωματισμός τους ο οποίοςκληρονομείται από τους πατέρες τους
Τα αποτελέσματα των πειραμάτων της Kodric-Brown δεί-χνουν ότι η αναπαραγωγική επιτυχία καθορίστηκε από ένανσυνδυασμό της ελκυστικότητας των αρσενικών και της θέσηςκυριαρχία τους Η προτίμηση ζευγαρώματος των θηλυκών πουπροσδιορίστηκε όταν τα guppies είχαν μόνο οπτική επαφήσυσχετίστηκε ιδιαίτερα με την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών που επακολούθησε (Εικόνα 78) Τα αρσενικά πουπροσέλκυσαν τα θηλυκά όταν υπήρχε οπτική επαφή μέσω τουχωρίσματος του γυαλιού στη συνέχεια γέννησαν έναν μεγαλύ-τερο αριθμό απογόνων από τα μη ελκυστικά αρσενικά Περίπου67 των απογόνων γεννήθηκαν από τα ελκυστικά αρσενικάέναντι 33 που γεννήθηκαν από μη ελκυστικά αρσενικάΕντούτοις φαίνεται πως η θέση κυριαρχίας των αρσενικώνσυμβάλλει επίσης στην αναπαραγωγική τους επιτυχία Μεταξύτων μη ελκυστικών αρσενικών που γέννησαν απογόνους το875 ήταν κυρίαρχα Το συμπέρασμα ότι η αναπαραγωγικήεπιτυχία καθορίζεται από ένα συνδυασμό μεταξύ του ανταγω-νισμού των αρσενικών και της επιλογής του θηλυκού ενισχύε-ται από τη χαμηλή αναπαραγωγική επιτυχία των αρσενικών πουδεν ήταν ούτε ελκυστικά ούτε κυρίαρχα Αυτά τα αρσενικά ταοποία στερήθηκαν τα προφανή πλεονεκτήματα που συνδέθηκανείτε με την κυριαρχία είτε με την ελκυστικότητα γέννησανμόνο το 4 των απογόνων Το αποτέλεσμα δείχνει ότι οι ανα-παραγωγικές ευκαιρίες είναι ιδιαίτερα περιορισμένες για αυτάτα αρσενικά
Τα χαρακτηριστικά που συνδέονται με την επιτυχία ζευ-γαρώματος των αρσενικών μεταξύ των guppies συσχετίζονταισυχνά Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τα ελκυστικά αρσε-νικά έτειναν να είναι κυρίαρχα να φλερτάρουν περισσότεροκαι να έχουν περισσότερα και φωτεινότερα πορτοκαλόχρωμακαι ιριδίζοντα σημεία Αυτά τα χαρακτηριστικά συνδέονταιπολύ με την ανατομία και τη φυσιολογία ενός αρσενικού Αςεξετάσουμε ένα σύστημα ζευγαρώματος όπου η ελκυστικό-τητα του αρσενικού εξαρτάται από σύνθετες συμπεριφορέςπου στην ουσία επεκτείνουν τον αρσενικό φαινότυπο
Επιλογή συντρόφου μεταξύ των σκορπιόμυγων
Οι σκορπιόμυγες (Εικόνα 79) ανήκουν στην τάξη μηκόπτεραμια ομάδα εντόμων πιο κοντά στα caddisflies (τάξη Tri-choptera) τους σκόρους και τις πεταλούδες (τάξη Lepi-doptera) Το κοινό όνομα laquoσκορπιόμυγεςraquo έχει να κάνει με τον
Εικόνα 78 Σχετική αναπαραγωγική επιτυχία των ελκυστικώνέναντι των μη ελκυστικών και των κυρίαρχων έναντι των υποτελώναρσενικών guppies (στοιχεία από Kodric-Brown 1993)
Εικόνα 79 Μια αρσενική σκορπιόμυγα όπως αυτή ανταγωνίζε-ται σθεναρά με κάθε άλλη αρσενική για τις θηλυκές σκορπιόμυγες
60
40
20
0Μη ελκυστικά Ελκυστικά
Αρσενικά
Πα
ραγό
μεν
οι
γόνο
ι (
)
Ελκυστικά αρσενικάguppies παράγουν περισσό-τερους γόνους από τα μηελκυστικά αρσενικά
Ωστόσο τακυρίαρχα αρσενικάguppies παράγουνπερισσότερουςγόνους από ταυποτελή αρσενικάείτε είναιελκυστικά είτε όχι
Κυρίαρχα αρσενικά
Υποτελή αρσενικά
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 165
τρόπο που τα αρσενικά κρατούν τα γεννητικά τους όργανα πάνωαπό το πίσω μέρος της κοιλιάς τους σε μια θέση που θυμίζει τοκεντρί ενός σκορπιού Παρά την εμφάνισή τους οι αρσενικέςσκορπιόμυγες είναι τελείως ακίνδυνες για τον άνθρωπο Σεσύγκριση με έντομα όπως οι σκόροι ή τα σκαθάρια σχετικά λίγαείδη σκορπιόμυγας υπάρχουν σήμερα Εντούτοις αποτέλεσανμια πλούσια πηγή πληροφοριών για την οικολογία της συμπε-ριφοράς ιδιαίτερα στην εξέλιξη και την οικολογία των συστη-μάτων του ζευγαρώματος Ο Randy Thornhill είναι μιακεντρική μορφή στην έρευνα για την επιλογή συντρόφου και τησεξουαλική επιλογή και οι μελέτες του για τα συστήματα ζευ-γαρώματος στις σκορπιόμυγες θεωρούνται κλασικές της εξέλι-ξης και της οικολογίας των συστημάτων του ζευγαρώματος(πχ Thornhill 1981 Thornhill και Alcock 1983)
Οι ενήλικες σκορπιόμυγες του γένους Panorpa τρέφονται μενεκρά αρθρόποδα που βρίσκουν στους θάμνους και τα χορτά-ρια στον υπώροφο των δασών Διάφορα στοιχεία δείχνουν ότιο ανεφοδιασμός με νεκρά αρθρόποδα που είναι διαθέσιμα στιςσκορπιόμυγες είναι περιορισμένος και ότι η ένταση του αντα-γωνισμού για τα νεκρά αρθρόποδα είναι μεγάλη ειδικά μεταξύτων αρσενικών Ο Thornhill παρατήρησε ότι οι αρσενικέςσκορπιόμυγες παλεύουν πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα και τακλέβουν ακόμα και από τον ιστό της αράχνης μια συμπερι-φορά που οδηγεί σε σημαντική θνησιμότητα τις σκορπιόμυγεςΓιατί οι σκορπιόμυγες παλεύουν τόσο σθεναρά διακινδυνεύο-ντας πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα Ένας λόγος είναι ότι ηαρσενική Panorpa χρησιμοποιεί τα νεκρά αρθρόποδα για ναπροσελκύσει τα θηλυκά Εάν ένα αρσενικό βρει ένα νεκρόαρθρόποδο και μπορεί επιτυχώς να το υπερασπιστεί από άλλααρσενικά θα σταθεί δίπλα στο αρθρόποδο και θα εκκρίνει μιαφερορμόνη η οποία μπορεί να προσελκύσει τα θηλυκά απόαρκετά μέτρα μακριά Ένα θηλυκό που προσελκύεται από τηφερορμόνη θα τραφεί συνήθως με το αρθρόποδο ενώ το αρσε-νικό θα ζευγαρώσει μαζί του Εντούτοις εάν ένα αρθρόποδοδεν είναι διαθέσιμο ως γαμήλια προσφορά το αρσενικό θαεκκρίνει μια μάζα σάλιου από τους διευρυμένους σιελογόνουςαδένες και θα το χρησιμοποιήσει για να προσελκύσει ταθηλυκά Τέλος τα αρσενικά χωρίς δώρα μπορούν να επιχει-ρήσουν αναγκαστικά ζευγαρώματα
Σε μία σειρά πειραματικές μελέτες ο Thornhill ερεύνησετις λεπτομέρειες των εναλλακτικών στρατηγικών ζευγαρώμα-τος των αρσενικών και τις οικολογικές συνθήκες που συνδέο-νται με καθεμιά από αυτές Σε μια από τις πιο βασικέςμελέτες του αναρωτήθηκε αν υπάρχει διαφορά στην επιτυχίαζευγαρώματος μεταξύ των αρσενικών που χρησιμοποιούν δια-φορετικές στρατηγικές Ο Thornhill δημιούργησε ένα κλειστόπεριβάλλον όπου μπορούσε να ελέγξει τη διαθεσιμότητα τωννεκρών αρθροπόδων και τον αριθμό των αρσενικών Panorpaπου ανταγωνίζονταν γιrsquo αυτά Εγκατέστησε 12 παρόμοια περι-βάλλοντα σε laquoterrariumsraquo χωρητικότητας 10 γαλονιώνΤοποθέτησε μέσα σε καθένα από τα laquoterrariumsraquo 6 νεκρούςγρύλους 2 μεγάλους 2 μεσαίους και 2 μικρούς και πρόσθεσε12 αρσενικά P latipennis στο καθένα τους Η επίθεση τωναρσενικών στους γρύλους που άρχισε αμέσως μετά την εισα-γωγή τους τελείωσε ύστερα από περίπου τρεις ώρες Εκείνητην ώρα καθένας από τους γρύλους είχε κερδηθεί από ένα καιμοναδικό αρσενικό το οποίο στεκόταν κοντά στο αντίστοιχοβραβείο και εξέκρινε φερορμόνη Η πλειονότητα των υπόλοι-πων 6 αρσενικών εξέκρινε μια μάζα σάλιου την οποία φύλα-γαν ενώ εξέκριναν φερορμόνες Τελικά μερικά αρσενικά δενείχαν καμία γαμήλια προσφορά
Αφού ο ανταγωνισμός των αρσενικών Panorpa για την
κατοχή των νεκρών γρύλων είχε κριθεί ο Thornhill εισήγαγε12 θηλυκά και κατέγραψε τη δραστηριότητα ζευγαρώματος μιαφορά ανά ώρα για 3 ώρες Στα 12 laquoterrariumsraquo υπήρχαν 144αρσενικά Panorpa και 144 θηλυκά Από τα αρσενικά τα 72πήραν γρύλους στην κατοχή τους τα 45 είχαν εκκρίνει μάζεςσάλιου και τα 27 δεν είχαν καμιά γαμήλια προσφορά Πώς διέ-φερε η επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ αυτών των ομάδωναρσενικών Το σχήμα της Εικόνας 710 δείχνει ότι τα αρσενικάμε έναν μεσαίο ή μεγάλο γρύλο ως γαμήλια προσφορά είχανσαφές πλεονέκτημα έναντι αυτών που πρόσφεραν στα θηλυκάέναν μικρό γρύλο μια μάζα σάλιου ή κανένα γαμήλιο δώρο
Ποιο κέρδος έχουν τα θηλυκά ζευγαρώνοντας με αρσε-νικά τα οποία προσφέρουν μεγαλύτερα αρθρόποδα Ένα απότα πιο φανερά οφέλη είναι ότι τα θηλυκά που τρέφονται μετα αρθρόποδα που προσφέρονται από τα αρσενικά δεν θααναζητήσουν τροφή για τον εαυτό τους και έτσι αποφεύγουντον κίνδυνο να φαγωθούν από τις αράχνες ή άλλους θηρευτέςκαθώς αυτές πετούν στον υπώροφο του δάσους Επιπλέον ηδιατροφή με αυτές τις μεγαλύτερες γαμήλιες προσφορές δίνειστα θηλυκά ένα αναπαραγωγικό πλεονέκτημα Ο Thornhillέδειξε ότι ο ρυθμός εναπόθεσης αυγών είναι υψηλότεροςμεταξύ των θηλυκών που ζευγαρώνουν με αρσενικά που τουςπαρέχουν θήραμα αρθροπόδων σε σχέση με τα θηλυκά πουζευγαρώνουν με τα αρσενικά που προσφέρουν μόνο σάλιοΕντωμεταξύ τα θηλυκά που ζευγάρωσαν με τα αρσενικά πουδεν είχαν καμιά προσφορά γέννησαν πολύ λίγα αυγά Τιδημιούργησε αυτή την αντίθεση μεταξύ των θηλυκών πουζευγάρωσαν με αρσενικά που είχαν διαφορετικά γαμήλιαδώρα Τα αποτελέσματα του Thornhill απεικονίζουν πιθα-νώς τη μεγαλύτερη θρεπτική ωφέλεια του θηράματος τωναρθροπόδων ως προς το σάλιο και την έλλειψη μιας θρεπτικήςσυμβολής από τα αρσενικά χωρίς δώρα
Στη συνέχεια ο Thornhill αναρωτήθηκε ποιοι παράγο-
Εικόνα 710 Επίδραση των εναλλακτικών γαμήλιωνπροσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυ-γων Panorpa latipennis (στοιχεία από Thornhill 1981)
100
75
50
25
0Καμία Σάλιο Μικρός
γρύλοςΜεσαίοςγρύλος
Μεγάλοςγρύλος
Προσφορά αρσενικώνΕ
πιτ
υχία
ζευ
γαρώ
ματ
ος (
)
Ένα υψηλότερο ποσοστό αρσενικώνσκορπιόμυγων που προσφέρουν μεσαίουςκαι μεγάλους γρύλους ζευγαρώνουνέναντι των αρσενικών με μικρούς γρύ-λους ή μάζες σάλιου ή με καμίαπροσφορά
ντες καθορίζουν αν τα αρσενικά ανταγωνίζονται επιτυχώς γιατις προσφορές αρθροπόδων ή καταφεύγουν στις εναλλακτικέςλύσεις της προσφοράς μάζας σάλιου ή κανενός γαμήλιουδώρου Μια από τις πιο βασικές ερωτήσεις που θα μπορούσεκανείς να θέσει είναι αν τα αρσενικά προσηλώνονται σε ιδιαί-τερες συμπεριφορές Δηλαδή αν τα αρσενικά που δεν αντα-γωνίστηκαν επιτυχώς για την κατοχή ενός νεκρού αρθροπόδουθα προσεγγίσουν στη συνέχεια ένα από αυτά θα το πάρουνυπό την κατοχή τους και θα διαφημίσουν το απόκτημά τους μετην έκκριση της φερορμόνης Ο Thornhill αντιμετώπισεαυτή την ερώτηση με μια σειρά από ελεγχόμενα πειράματα μετα κλειστά αυτά συστήματα Πάλι τοποθέτησε 6 γρύλουςόλους μεσαίου μεγέθους σε καθένα από τα 12 laquoterrariumsraquoκαι πρόσθεσε 12 αρσενικά Panorpa σε καθένα από αυτά Όπωςστα προηγούμενα πειράματα 6 από τα αρσενικά πήραν στηνκατοχή τους 6 νεκρούς γρύλους σε κάθε ενυδρείο αφήνοντας6 αρσενικά χωρίς αρθρόποδα Πάλι τα αρσενικά χωρίςαρθρόποδα εξέκριναν μάζα σάλιου δίπλα από την οποία στά-θηκαν καθώς εξέκριναν φερορμόνη Σε αυτό το σημείο οThornhill απομάκρυνε όλα τα αρσενικά που είχαν γρύλους σεόλα τα laquoterrariumsraquo Μέσα σε μισή ώρα περίπου σχεδόν όλατα υπόλοιπα αρσενικά κινήθηκαν από τις μάζες σάλιου στουςδιαθέσιμους γρύλους και εξέκριναν φερορμόνη (Εικόνα 711)Επομένως φαίνεται ότι όταν τους δοθεί η ευκαιρία τα αρσε-νικά Panorpa θα πάρουν στην κατοχή τους και θα περιφρου-ρήσουν τα νεκρά αρθρόποδα
Ποιοι παράγοντες καθορίζουν αν το αρσενικό Panorpa θαείναι ικανό να απαιτήσει με επιτυχία ένα νεκρό αρθρόποδο σεένα ανταγωνιστικό περιβάλλον Τα αρσενικά που ανταγωνί-ζονται πάνω από ένα νεκρό αρθρόποδο συνήθως κάνουνπρώτα μια επίδειξη το ένα στο άλλο Ωστόσο οι οπτικές επι-δείξεις συχνά γρήγορα κλιμακώνονται με χτυπήματα στο
166 Mέρος ΙI Άτομα
Eικόνα 711 Πειραματικός έλεγχος της επίδρασης των γαμήλιων προσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυγων(πληροφορίες από Thornhill 1981)
Εικόνα 712 Ο τύπος της γαμήλιας προσφοράς έχει σημαντικήεπίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικές σκορπιόμυγες(στοιχεία από Thornhill 1981)
κεφάλι και μαστιγώματα του ενός επί του άλλου με το σκορ-πιοειδές γεννητικό τους σύστημα που είναι εφοδιασμένο μεένα ζευγάρι κοφτερών γεννητικών εξαρτημάτων Τα εξαρτή-ματα της αρσενικής σκορπιόμυγας είναι ικανά να κόψουν ταφτερά ή άλλα μέρη του σώματος ενός αντιπάλου Κατά συνέ-
Ο Thornhill πρόσθεσε 6 νεκρούςγρύλους και 12 αρσενικές σκορπιό-μυγες σε κάθε ενυδρείο
Έξι αρσενικά κέρδισαν την κατοχήτων 6 νεκρών γρύλων ενώ τα άλλα 6αρσενικά εξέκριναν μάζες σάλιου
Τα έξι αρσενικά που φρουρού-σαν γρύλους απομακρύνθηκαν
Τα έξι παραμένοντα αρσενικάεγκατέλειψαν τις μάζες σάλιουκαι κινήθηκαν προς τουςγρύλους
Αρσενικό που φρουρεί
Αρσενικό που φρουρεί
Νεκρός γρύλος
Εγκαταλειμμένη μάζα σάλιου
Μάζα σάλιου
80
60
40
20
0Μικρό
Μέγεθος αρσενικών
Ποσ
οσ
τό
Μεσαίο Μεγάλο
Γαμήλιες προσφορές
Καμία
Σάλιο
Γρύλος
Ενώ τα μικρότερααρσενικά πρόσφε-ραν κυρίως μάζεςσάλιου ή τίποταhellip
hellipτα μεγαλύτερααρσενικά διεκδικού-σαν τους περισσότε-ρους νεκρούςγρύλους για γαμήλιεςπροσφορές
πεια αυτές οι μάχες πάνω από τα νεκρά έντομα μπορεί νααποβούν επικίνδυνες και για τους δύο αντιπάλους Επειδή τομέγεθος του σώματος των αρσενικών ποικίλλει ευρέως μέσαστους πληθυσμούς και η επίθεση των αρσενικών πάνω από τανεκρά αρθρόποδα περιλαμβάνει συχνά απευθείας μάχη οThornhill υποστήριξε ότι τα μεγαλύτερα αρσενικά θα είναι πιοεπιτυχημένα ως ανταγωνιστές για τα αρθρόποδα
Ο Thornhill διερεύνησε τη σχέση του μεγέθους των αρσε-νικών με τη δυνατότητά τους νrsquo ανταγωνίζονται για την από-κτηση και την κατοχή του θηράματος αρθροπόδων κάνοντας έναάλλο πείραμα Αυτή τη φορά διεξήγαγε το πείραμά του σεδεκατέσσερις μεγαλύτερες 3΄x 3΄x 3΄περιφράξεις με οθόνεςπου τοποθέτησε έξω στο έδαφος του δάσους της περιοχήςμελέτης του Επειδή οι περιφράξεις δεν είχαν πάτωμα περιέ-κλεισαν ακριβώς μια περιοχή 9 τετραγωνικών ποδιών της ποώ-δους βλάστησης που αναπτυσσόταν στο δασικό έδαφος Στηνπραγματικότητα περιέκλεισαν ένα κομμάτι του βιότοπου τηςσκορπιόμυγας Ο Thornhill έβαλε από 4 γρύλους στις επτάπεριφράξεις και από 2 στις άλλες επτά Έπειτα πρόσθεσε 10αρσενικές και 10 θηλυκές σκορπιόμυγες σε καθεμία από τιςπεριφράξεις ώστε οι πυκνότητες να είναι παρόμοιες με τιςφυσικές πυκνότητες των πληθυσμών Τα αρσενικά σε κάθεπερίφραξη ήταν 3 μεγάλα αρσενικά (55-64 mg) 4 μεσαία αρσε-νικά (42-53 mg) και 3 μικρά αρσενικά (33-41 mg) Επειδή οισκορπιόμυγες είναι νυχτόβιες ο Thornhill τις παρακολου-θούσε από το ηλιοβασίλεμα ως την ανατολή με εξοπλισμόνυχτερινής όρασης Οι παρατηρήσεις συνεχίστηκαν κάθε νύχταγια μια εβδομάδα στη διάρκεια της οποίας ο Thornhill πρό-σθετε περιοδικά φρέσκους νεκρούς γρύλους και αντικαθι-στούσε όποια θηλυκή ή αρσενική σκορπιόμυγα πέθαινε με νέαάτομα για να κρατήσει τις πυκνότητες πληθυσμών σταθερές
Τα αποτελέσματα του πειράματος πεδίου επιβεβαίωσαντην υπόθεση ότι κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού για τανεκρά αρθρόποδα τα μεγαλύτερα αρσενικά έχουν ένα πλεονέ-κτημα σε σχέση με τα μικρότερα αρσενικά Το σχήμα της Εικό-νας 712 συγκρίνει τις γαμήλιες προσφορές των μικρών των
μεσαίων και των μεγάλων αρσενικών στις περιφράξεις με 2γρύλους Ενώ τα περισσότερα μικρά αρσενικά είτε δεν είχανκαμία προσφορά ή είχαν μια μάζα σάλιου τα μεσαία αρσενικάγενικά πρόσφεραν μάζες σάλιου και περιστασιακά ανταγωνί-ζονταν επιτυχώς για ένα γρύλο Αντίθετα τα μεγάλα αρσενικάπρόσφεραν γενικά στα θηλυκά ένα γρύλο και μόνο περιστα-σιακά πρόσφεραν σάλιο ή δεν είχαν καμία γαμήλια προσφορά
Η μελέτη του Thornhill αποκάλυψε τον υφιστάμενομηχανισμό ποικιλομορφίας μεταξύ των αρσενικών ως προςτην ικανότητά τους να ανταγωνιστούν για γαμήλιες προσφο-ρές Τα μεγαλύτερα αρσενικά είναι πιο πιθανό να υπερασπί-σουν επιτυχώς τις διαθέσιμες προσφορές αρθροπόδων λόγωτων πλεονεκτημάτων τους στις επιθετικές αναμετρήσειςΤώρα η διαφορά στις γαμήλιες προσφορές μεταφράζεταιάραγε σε διαφορετική επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ τωναρσενικών Η απάντηση δίνεται στο σχήμα της Εικόνας 713το οποίο παρουσιάζει το ποσοστό ζευγαρώματος που παρα-τηρήθηκε από τον Thornhill στα κλουβιά με 2 γρύλους Ταμεγάλα αρσενικά συμμετείχαν κατά 60 στα παρατηρηθένταζευγαρώματα σε σχέση με το 27 για τα μεσαία αρσενικά καιμε το 13 για τα μικρά αρσενικά Σαφώς η δυνατότητα τωνμεγάλων αρσενικών να υπερασπίσουν την υψηλή ποιότηταγαμήλιων προσφορών μεταφράζεται άμεσα σε μεγαλύτερηεπιτυχία ζευγαρώματος
Τώρα ας αφήσουμε τα ζώα και ας δούμε τα φυτά Αν καιγνωρίζουμε πολύ λιγότερα για τη συμπεριφορά των φυτώνφαίνεται ότι η αναπαραγωγική οικολογία τους περιλαμβάνειεπίσης δυνατότητες για την επιλογή συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ένα από τα καλύτερα μελετημένα συστήματαζευγαρώματος στα φυτά είναι αυτό του άγριου ραπανιούRaphanus sativus
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 167
Εικόνα 713 Το μέγεθος των αρσενικών σκορπιόμυγων έχεισημαντική επίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικέςσκορπιόμυγες (στοιχεία από Thornhill 1981)
Εικόνα 714 Το άγριο ραπάνι Raphanus sativus έγινε ένα μοντέλογια τη μελέτη της συμπεριφοράς του ζευγαρώματος στα φυτά
60
40
20
0Μικρό
Μέγεθος αρσενικών
Ποσ
οσ
τό ζ
ευγα
ρώμ
ατο
ς
Μεσαίο Μεγάλο
Ένα υψηλότερο ποσοστό μεγάλων αρσε-νικών σκορπιόμυγων ζευγάρωσαν ένα-ντι των μεσαίων και μικρών αρσενικών
Μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριο ραπάνι
Το άγριο ραπάνι ευδοκιμεί σαν μονοετές ζιζάνιο στην Καλι-φόρνια όπου μπορεί εύκολα να παρατηρηθεί συχνά κατάμήκος των οδοστρωμάτων και σε εγκαταλειμμένους αγρούς(Εικόνα 714) Οι σπόροι του άγριου ραπανιού βλαστάνουνμετά τις πρώτες βροχές του χειμώνα του μεσογειακού κλίμα-τος της Καλιφόρνιας (βλ Εικόνα 222) και τα φυτά ανθίζουναπό τον Ιανουάριο Η άνθιση μπορεί να συνεχιστεί ως αργάτην άνοιξη ή τις πρώτες μέρες του καλοκαιριού ανάλογα μετη διάρκεια της υγρής εποχής Κατά τη διάρκεια της άνθισήςτους τα άγρια ραπάνια επικονιάζονται από μια ευρεία ποικι-λία εντόμων συμπεριλαμβανομένων των μελισσών τωνμυγών της οικογένειας Syrphidae (βλ Εικόνα 613b) και τωνπεταλούδων Τα έντομα που επικονιάζουν το άγριο ραπάνιφτάνουν γενικά στα άνθη μεταφέροντας γύρη από πολλά δια-φορετικά φυτά και ως συνέπεια ένα άγριο φυτό ραπανιούέχει τυπικά περί τους επτά συντρόφους Τα άνθη των άγριωνραπανιών έχουν και το αρσενικό (στήμονες) και το θηλυκό(ύπερος) μέρος και παράγουν γύρη και ωάρια Εντούτοιςένα άγριο φυτό ραπανιού δεν μπορεί να επικονιαστεί μόνοτου μια κατάσταση που λέγεται αυτοασυμβατότητα Επειδήπρέπει να ζευγαρώσουν με άλλα φυτά ένας ερευνητής πουεργάζεται πάνω στο άγριο ραπάνι μπορεί πιο εύκολα να ελέγ-ξει το ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών
Ένας τέτοιος ερευνητής η Diane Marshall εξέτασε αν ηδημιουργία των απογόνων στο άγριο ραπάνι είναι μια τυχαία δια-δικασία Με άλλα λόγια οι επτά σύντροφοι ενός τυπικού άγριουφυτού ραπανιού έχουν ίση πιθανότητα γονιμοποίησης των δια-θέσιμων ωαρίων Το εναλλακτικό μη τυχαίο ζευγάρωμα θαυποδείκνυε τη δυνατότητα επιλογής συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ποιοι μηχανισμοί θα μπορούσαν να προκαλέσουντο μη τυχαίο ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών του άγριου ραπανιούΤο μη τυχαίο ζευγάρωμα θα μπορούσε να προκύψει από τονμητρικό έλεγχο πάνω στη διαδικασία της γονιμοποίησης από τονανταγωνισμό μεταξύ της γύρης ή από συνδυασμό των δύο διαδι-κασιών Αν εμφανίζεται στα φυτά μη τυχαίο ζευγάρωμα αυτόδημιουργεί τις απαραίτητες συνθήκες για σεξουαλική επιλογήστα φυτά Εντούτοις όπως επισήμαναν οι Diane Marshall καιMichael Folsom (1991) αν και η σεξουαλική επιλογή είναι καλάτεκμηριωμένη στα ζώα η ύπαρξή της μεταξύ των φυτών παρα-μένει αμφισβητούμενο και ανοιχτό θέμα
Ενώ η ύπαρξη της σεξουαλικής επιλογής στα φυτά παρα-μένει αμφισβητούμενη το μη τυχαίο ζευγάρωμα είναι καλάτεκμηριωμένο Η Marshall και οι συνεργάτες της έχουνκαταδείξει επανειλημμένα μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριοραπάνι Για παράδειγμα η Marshall (1990) πραγματοποίησεπειράματα θερμοκηπίου τα οποία έδειξαν μη τυχαίο ζευγά-ρωμα μεταξύ 3 μητρικών φυτών και 6 χορηγών γύρης Σεαυτό το πείραμα η Marshall ζευγάρωσε 3 γονείς σπερμάτωνή μητρικά φυτά με 6 χορηγούς γύρης δηλαδή τα φυτά που θαενεργούσαν ως πηγές γύρης για να επικονιάσουν τα άνθη τωνφυτών που παράγουν σπέρματα
Η Marshall χρησιμοποίησε τους 6 δότες γύρης για νακάνει 63 είδη διασταυρώσεων 6 διασταυρώσεις ενός δότη συν57 διασταυρώσεις από αναμεμειγμένους δότες σε κάθε μητρικόφυτό Οι διασταυρώσεις της περιέλαβαν όλα τα πιθανά μείγ-ματα γύρης από 1 έως 6 δότες Τα φυτά επικονιάστηκαν μέσαστο θερμοκήπιο με το χέρι Όλες οι επικονιάσεις εκτελέστηκανσε πρόσφατα ανοιγμένα άνθη το πρωί όταν η ατμόσφαιραήταν αρκετά δροσερή για να εργαστούν άνετα οι ερευνητές Ηγύρη συλλέχθηκε χτυπώντας ελαφριά τα άνθη στο εσωτερικό
μικρών καψών petri από έναν ίσο αριθμό λουλουδιών απόκαθένα δότη γύρης Η γύρη στη συνέχεια αναμείχθηκε καιεφαρμόστηκε στα στίγματα των ανθέων στα μητρικά φυτά χρη-σιμοποιώντας λαβίδες τυλιγμένες σε λεπτό ύφασμα Εφαρμό-στηκε ικανοποιητική ποσότητα γύρης για να καλύψει κάθεστίγμα Επειδή κάθε διασταύρωση επαναλήφθηκε από 2 έως 20φορές ανάλογα με τον τύπο της διασταύρωσης ο συνολικόςαριθμός των επικονιάσεων που διενεργήθηκαν σε καθένα απότα φυτά ήταν 300
Ένας από τους τρόπους που η Marshall αξιολόγησε τηδυνατότητα του μη τυχαίου ζευγαρώματος ήταν μέσω τηςαπόδοσης των δοτών γύρης Υπολόγισε την απόδοση χορηγώνγύρης με τρεις τρόπους 1 με τον αριθμό των σπερμάτων πουδημιουργούνται στις μεικτές επικονιάσεις 2 με τις θέσεις
168 Mέρος ΙI Άτομα
Εικόνα 715 Στοιχεία για την άνιση επιτυχία ζευγαρώματοςμεταξύ των χορηγών γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον θερμοκηπίου (στοιχεία από Marshall 1990)
30
25
20
15
10
51 2 3 4 5 6
Δότης γύρης
Πα
ραγό
μεν
α σ
πέρ
μα
τα (
)
60
50
40
301 2 3 4 5 6
Σπ
έρμ
ατα
στο
ανώ
τερο
μ
ισό τ
ου
κα
ρπού
(
)
8
75
7
65
6
1 2 3 4 5 6
Βά
ρος
σπ
έρμ
ατο
ς (m
g)
Στοιχεία για μη τυχαίο ζευγά-ρωμα από τους χορηγούς γύρηςπροέρχονται από την ποικιλίαμεταξύ των χορηγών στοhellip
hellipποσοστό τωνπαραγόμενωνσπερμάτωνhellip
στις θέσειςτων σπερμά-των που παρά-γονται μέσαστους λοβούς
hellipκαι σταμέσα βάρη τωνπαραγόμενωνσπερμάτων
των σπερμάτων που δημιουργήθηκαν 3 με το βάρος τωνσπερμάτων που δημιουργήθηκαν Τα αποτελέσματα αυτήςτης ανάλυσης παρουσιάζονται στο σχήμα της Εικόνας 715όπου φαίνεται καθαρά ότι οι δότες της γύρης ποικίλλουνευρέως στην απόδοσή τους Με άλλα λόγια το ζευγάρωμα σεαυτό το πείραμα δεν ήταν τυχαίο
Επειδή η Marshall πραγματοποίησε τη μελέτη της το 1990κάτω από συνθήκες θερμοκηπίου μπορούμε να ρωτήσουμε αντο μη τυχαίο ζευγάρωμα εμφανίζεται επίσης κάτω από συν-θήκες πεδίου Με άλλα λόγια θα μπορούσε το μη τυχαίο ζευ-γάρωμα που τεκμηρίωσε να ήταν αποτέλεσμα των συνθηκώντου θερμοκηπίου Η Marshall και ο Ollar Fuller (Marshall καιFuller 1994) σχεδίασαν μια μελέτη για να απαντήσουν σε αυτότο ερώτημα Γιατί το μη τυχαίο ζευγάρωμα να περιορίζεται στοπεριβάλλον του θερμοκηπίου Οι Marshall και Fuller επιση-μαίνουν ότι τα σκληρά και ποικίλα περιβάλλοντα στα οποίαεκτίθενται τα φυτά στη φύση μπορεί να σημαίνουν ότι οι συν-θήκες των μητρικών φυτών μπορεί να είναι καθοριστικήςσημασίας στον προσδιορισμό του αριθμού των σπερμάτωνπου παράγονται το βάρος των σπερμάτων και ούτω καθεξήςΚάτω από τέτοιες συνθήκες η μη τυχαία επικονίαση που προ-καλεί τις διαφορές στο βάρος των σπερμάτων στο θερμοκήπιομπορεί να είναι μη ανιχνεύσιμη και βιολογικά ασήμαντη
Οι Marshall και Fuller επέλεξαν τέσσερα μητρικά φυτάκαι ανέπτυξαν τους απογόνους τους στις εγκαταστάσεις ενόςαγρού Επιλέχτηκαν τρεις άλλες μητρικές σειρές (A B C) γιανα λειτουργήσουν σαν δότες γύρης Στο πεδίο τα μητρικάφυτά καλύφθηκαν με νάιλον σακούλες λεπτού πλέγματοςμέχρι να ολοκληρωθούν οι πειραματικές επικονιάσεις Χρη-σιμοποιώντας τη μέθοδο των λαβίδων και του λεπτού υφά-σματος που περιγράφηκε παραπάνω οι Marshall και Fullerεκτέλεσαν αρκετά είδη επικονιάσεων με το χέρι συμπερι-λαμβανομένων μεικτών επικονιάσεων με τη χρήση γύρης καιαπό τους τρεις δότες γύρης Όταν οι επικονιάσεις που έγινανμε το χέρι ολοκληρώθηκαν οι νάιλον σακούλες λεπτού πλέγ-ματος αφαιρέθηκαν από τα άνθη
Το αποτέλεσμα αυτού του πειράματος παρείχε σαφή υπο-
στήριξη για το μη τυχαίο ζευγάρωμα στους πληθυσμούς τηςυπαίθρου Το σχήμα της Εικόνας 716 δείχνει ότι κατά τη διάρκειατων επικονιάσεων των δοτών μεικτής γύρης ο δότης γύρης C1(565) παρήγαγε πολύ μεγαλύτερη αναλογία σπερμάτων σεσχέση με το δότη γύρης Α1 (248) και B1 (187) Αυτά τα απο-τελέσματα δείχνουν ότι το μη τυχαίο ζευγάρωμα που παρατηρή-θηκε στις προηγούμενες μελέτες επικονίασης στο θερμοκήπιοδεν ήταν αποτέλεσμα των συνθηκών του θερμοκηπίου
Ενώ οι οικολογικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των φυτώνείναι συχνά πολύ λιγότερο εμφανείς από εκείνες των ζώων ταπροσεκτικά και έξυπνα πειράματα όπως εκείνα της Marshallκαι των συνεργατών της αποδεικνύουν ότι κάθε μέρος είναιπλούσιο και συναρπαστικό
Σε αυτή την ενότητα είδαμε πώς οργανισμοί τόσο διαφορε-τικοί όπως τα ψάρια τα έντομα και τα φυτά ανταγωνίζονταικαι επιλέγουν τους συντρόφους Ενώ ο ανταγωνισμός για τουςσυντρόφους μπορεί να είναι έντονος η μεγάλη πλειονότητατων ώριμων θηλυκών στους περισσότερους πληθυσμούς ζευ-γαρώνει και μπορεί επίσης να ζευγαρώνει ένα μεγάλο ποσοστότων αρσενικών Ωστόσο στους πληθυσμούς που έχουν αναπτύ-ξει υψηλό βαθμό κοινωνικότητας οι ευκαιρίες για ζευγάρωμαείναι συχνά περιορισμένες σε σχετικά λίγα άτομα
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 169
Εικόνα 716 Ποικιλία στην επιτυχία ζευγαρώματος στουςχορηγούς γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον πεδίου(στοιχεία από Marshall και Fuller 1994)
60
50
40
30
20
10
0A1 B1 C1
Χορηγός γύρης
Πα
ραγό
μεν
α σ
πέρ
ματ
α (
)
Ο χορηγός γύρης C1 επικονίασεπολύ υψηλότερο ποσοστό τωνσπερμάτων από καθένα από τουςΑ1 ή Β1 ένδειξη μη τυχαίας δια-σταύρωσης στο περιβάλλονπεδίου
vi
Σημείωμα του μεταφραστή xiii
Πρόλογος xv
Κεφάλαιο 1 Εισαγωγή Τι είναι η οικολογία 1
Επισκόπηση της οικολογίας 2
Η οικολογία των δασόβιων πτηνών Η χρήσημελετών πεδίου για τον έλεγχο της θεωρίας 3
Δασικά ισοζύγια θρεπτικών Καταγραφές καιπειράματα μεγάλης κλίμακας 5
Αλλαγές στη βλάστηση Πληροφορίες απόκαταγραφές γύρης και δημιουργία μοντέλων 7
Η φύση και το αντικείμενο της οικολογίας 8
Έρευνα των στοιχείων 1 Η επιστημονική μέθοδος ndashερωτήσεις και υποθέσεις 9
Μέρος IΦΥΣΙΚΗ ΙΣΤΟΡΙΑ
Κεφάλαιο 2 Η ζωή στην ξηρά 12
Χερσαίες διαπλάσεις 14
Έννοιες 14
21 Πρότυπα μεγάλης κλίμακας της κλιματικής
αλλαγής 14
Θερμοκρασία ατμοσφαιρική κυκλοφορία καιβροχόπτωση 15
Κλιματικά διαγράμματα 16
Έννοια 21 ανασκόπηση 19
Έρευνα των στοιχείων 2 Προσδιορισμός της μέσηςτιμής του δείγματος 19
22 Έδαφος Το θεμέλιο των χερσαίων διαπλάσεων 20
Έννοια 22 ανασκόπηση 21
23 Φυσική ιστορία και γεωγραφία των διαπλάσεων 21
Τροπικό δάσος βροχής 21
Τροπικό ξηρό δάσος 23
Τροπική σαβάνα 25
Έρημος 27
Μεσογειακά δάση και θαμνώνες 30
Εύκρατα λιβάδια 32
Εύκρατο δάσος 33
Βόρειο δάσος 36
Αρκτική τούντρα 38
Βουνά Νησιά στον ουρανό 40
Έννοια 23 ανασκόπηση 43
Εφαρμογές Κλιματική μεταβολή και ο δείκτηςσοβαρότητας ξηρασίας του Palmer 43
Κεφάλαιο 3 Η ζωή στο νερό 47
Έννοιες 48
31 Ο υδρολογικός κύκλος 48
Έννοια 31 ανασκόπηση 49
32 Η φυσική ιστορία των υδάτινων περιβαλλόντων 49
Οι ωκεανοί 49
Η ζωή στα ρηχά νερά της θάλασσας Δάση φυκών καικήποι κοραλλιών 54
Έρευνα των στοιχείων 3 Προσδιορισμός τηςδιάμεσου του δείγματος 55
Θαλάσσιες ακτές Η ζωή μεταξύ υψηλών καιχαμηλών παλιρροιών 59
Εκβολές αλμυρά έλη και μαγκρόβια δάση 63
Ποταμοί και ρεύματα Το αίμα και ο σφυγμός ζωήςτων ηπείρων 67
Λίμνες Μικρές θάλασσες 71
Έννοια 32 ανασκόπηση 77
ΕφαρμογέςΒιολογική ακεραιότητα ndash αξιολόγηση τηςυγείας των υδάτινων συστημάτων 77
Αριθμός ειδών και σύνθεση των ειδών 77
Τροφική σύνθεση 77
Αφθονία και κατάσταση των ψαριών 78
Μια δοκιμή 78
Mέρος IIΑΤΟΜΑ
Κεφάλαιο 4 Θερμοκρασιακές σχέσεις 82
Έννοιες 83
41 Μικροκλίματα 83
Υψόμετρο 84
Έκθεση 84
Βλάστηση 84
Χρώμα του εδάφους 85
Η παρουσία βράχων και υπόγειων φωλιών 85
Οι θερμοκρασίες του νερού 86
Έννοια 41 ανασκόπηση 87
42 Θερμοκρασία και απόδοση των οργανισμών 87
Θερμοκρασία και απόδοση των ζώων 87
Έρευνα των στοιχείων 4 Εργαστηριακά πειράματα 88
Ακραίες θερμοκρασίες και φωτοσύνθεση 89
Θερμοκρασία και μικροβιακή δραστηριότητα 90
Έννοια 42 ανασκόπηση 91
43 Ρύθμιση της θερμοκρασίας του σώματος 91
Εξισορρόπηση κέρδους και απώλειας θερμότητας 91
Ρύθμιση της θερμοκρασίας από τα φυτά 92
Ρύθμιση της θερμοκρασίας από τα εκτόθερμα ζώα 95
Ρύθμιση της θερμοκρασίας από τα ενδόθερμα ζώα 97
paraAcircUacuteEgraveAcircmacrfiIgraveAcircOacutemiddot
Περιεχόμενα vii
Ρύθμιση της θερμοκρασίας από τα θερμογόνα φυτά 101
Έννοια 43 ανασκόπηση 101
44 Επιβίωση στις ακραίες θερμοκρασίες 101
Αδράνεια 101
Μείωση του μεταβολικού ρυθμού 102
Χειμερία νάρκη ενός τροπικού είδους 103
Έννοια 44 ανασκόπηση 104
Εφαρμογές Η παγκόσμια αύξηση της θερμοκρασίας λόγωαλλαγής του κλίματος και η τοπική εξάλειψη ενόςχερσαίου σαλιγκαριού 104
Κεφάλαιο 5 Υδατικές σχέσεις 108
Έννοιες 110
51 Διαθεσιμότητα του νερού 110
Περιεκτικότητα του αέρα σε νερό 110
Κίνηση του νερού σε υδάτινα περιβάλλοντα 11
Κίνηση του νερού μεταξύ των εδαφών και τωνφυτών 112
Έννοια 51 ανασκόπηση 114
52 Ρύθμιση του νερού στην ξηρά 114
Πρόσληψη του νερού από τα ζώα 115
Πρόσληψη του νερού από τα φυτά 117
Διατήρηση του νερού από φυτά και ζώα 118
Έρευνα των στοιχείων 5 Μέγεθος δείγματος 119
Ανόμοιοι οργανισμοί με παρόμοιες προσεγγίσεις στηζωή της ερήμου 122
Δύο αρθρόποδα με αντίθετες προσεγγίσεις στη ζωήτης ερήμου 123
Έννοια 52 ανασκόπηση 125
53 Το νερό και η εξισορρόπηση των αλάτων σε
υδάτινα περιβάλλοντα 126
Θαλάσσια ψάρια και ασπόνδυλα 126
Τα ψάρια και τα ασπόνδυλα του γλυκού νερού 127
Έννοια 53 ανασκόπηση 129
Εφαρμογές Χρήση των σταθερών ισοτόπων στη μελέτητης πρόσληψης νερού από τα φυτά 129
Ανάλυση σταθερών ισοτόπων 129
Χρήση των σταθερών ισοτόπων για τον προσδιορισμότων πηγών νερού των φυτών 130
Κεφάλαιο6 Ενέργεια
και θρεπτικές σχέσεις 133
Έννοιες 134
61 Πηγές ενέργειας 134
Φωτοσύνθεση 135
Ετερότροφοι 139
Χημειοσύνθεση 145
Έννοια 61 ανασκόπηση 146
62 Ενεργειακός περιορισμός 146
Ροή φωτονίων και καμπύλες φωτοσυνθετικήςαπόκρισης 146
Πυκνότητα τροφής και λειτουργική απόκριση τωνζώων 147
Έννοια 62 ανασκόπηση 148
63 Θεωρία της βέλτιστης αναζήτησης τροφής 148
Έλεγχος της θεωρίας της βέλτιστης αναζήτησηςτροφής 149
Βέλτιστη διατροφή των φυτών 150
Έρευνα των στοιχείων 6 Μεταβλητότητα τωνστοιχείων 151
Έννοια 63 ανασκόπηση 153
Εφαρμογές Βιοθεραπεία ndash χρησιμοποίηση της τροφικήςποικιλομορφίας των βακτηρίων για την επίλυσηπεριβαλλοντικών προβλημάτων 153
Διαρροή από υπόγειες δεξαμενές αποθήκευσης 153
Κυανίδιο και νιτρικά στα απόβλητα των ορυχείων 154
Κεφάλαιο 7 Κοινωνικές σχέσεις 157
Έννοιες 160
71 Επιλογή συντρόφου 160
Επιλογή συντρόφου και σεξουαλική επιλογή σταψάρια guppies 160
Επιλογή συντρόφου μεταξύ των σκορπιόμυγων 164
Μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριο ραπάνι 168
Έννοια 71 ανασκόπηση 169
72 Κοινωνικότητα 169
Οργανισμοί που συνεργάζονται στην αναπαραγωγή 170
Έρευνα των στοιχείων 7 Διάγραμμα διασποράς καιη σχέση μεταξύ των μεταβλητών 172
Έννοια 72 ανασκόπηση 175
73 Ευκοινωνικότητα 175
Ευκοινωνικά είδη 176
Εξέλιξη της ευκοινωνικότητας 178
Έννοια 73 ανασκόπηση 179
Εφαρμογές Οικολογία της συμπεριφοράς και διατήρηση 180
Το πλαίσιο του Tinbergen 180
Περιβαλλοντικός εμπλουτισμός και ανάπτυξη τηςσυμπεριφοράς 180
Μέρος IIIΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΉ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ
Κεφάλαιο 8 Γενετική πληθυσμών και φυσική
επιλογή 184
Έννοιες 186
81 Ποικιλότητα στους πληθυσμούς 186
Ποικιλότητα στους φυτικούς πληθυσμούς 187
Ποικιλότητα στους ζωικούς πληθυσμούς 189
Έννοια 81 ανασκόπηση 192
82 Hardy-Weinberg 192
Υπολογισμός γονιδιακών συχνοτήτων 193
Έννοια 82 ανασκόπηση 195
83 Η διαδικασία της φυσικής επιλογής 195
Σταθεροποιούσα επιλογή 195
Κατευθύνουσα επιλογή 195
Διασπαστική επιλογή 196
Έννοια 83 ανασκόπηση 197
84 Εξέλιξη διά της φυσικής επιλογής 197
Εξέλιξη διά της φυσικής επιλογής και της γενετικήςποικιλότητας 197
Έρευνα των στοιχείων 8 Υπολογισμός τηςκληρονομησιμότητας με τη χρήση της ανάλυσηςπαλινδρόμησης 198
viii Περιεχόμενα
Προσαρμοστική αλλαγή στις αποικίζουσες σαύρες 198
Γρήγορη προσαρμογή των εντόμων soapberry bugsσε νέα φυτά ξενιστές 200
Έννοια 84 ανασκόπηση 202
85 Τυχαία Αλλαγή 202
Στοιχεία γενετικής εκτροπής στην ερυθρελάτη τηςChihuahua 202
Γενετική ποικιλότητα στους πληθυσμούς τωννησιών 203
Γενετική ποικιλότητα και εξάλειψη πεταλούδων 204
Έννοια 85 ανασκόπηση 205
Εφαρμογές Υπολογισμός της γενετικής ποικιλότηταςστους πληθυσμούς 205
Μοριακές προσεγγίσεις της γενετικής ποικιλότητας 205
Κεφάλαιο 9 Κατανομή και αφθονία
πληθυσμών 210
Έννοιες 212
91 Όρια κατανομής 212
Οι κατανομές των καγκουρό και το κλίμα 212
Ένα σκαθάρι τίγρης των ψυχρών κλιμάτων 213
Κατανομές των φυτών κατά μήκος μιας κλίσηςυγρασίας-θερμοκρασίας 215
Κατανομές των βαλάνων κατά μήκος μιας κλίσης τηςπαλιρροϊκής έκθεσης 216
Έννοια 91 ανασκόπηση 217
92 Πρότυπα στις μικρές κλίμακες 217
Κλίμακα κατανομές και μηχανισμοί 217
Κατανομές αποικιών των τροπικών μελισσών 218
Κατανομές των θάμνων της ερήμου 218
Έννοια 92 ανασκόπηση 220
93 Πρότυπα στις μεγάλες κλίμακες 220
Πληθυσμοί πουλιών κατά μήκος της ΒόρειαςΑμερικής 220
Έρευνα των στοιχείων 9 Συναθροιστική τυχαίακαι ομοιομερής κατανομή 221
Κατανομές φυτών κατά μήκος κλίσεων υγρασίας 223
Έννοια 93 ανασκόπηση 224
94 Μέγεθος οργανισμών και πυκνότητα
πληθυσμών 224
Μέγεθος ζώων και πυκνότητα πληθυσμών 224
Μέγεθος φυτών και πυκνότητα πληθυσμών 225
Έννοια 94 ανασκόπηση 226
Εφαρμογές Σπανιότητα και ευπάθεια στην εξαφάνιση 226
Επτά μορφές σπανιότητας και μια αφθονίας 226
Κεφάλαιο 10 Δυναμική πληθυσμών 231
Έννοιες 233
101 Διασπορά 233
Διασπορά επεκτεινόμενων πληθυσμών 233
Αλλαγές περιοχών εξάπλωσης ως απόκριση στηναλλαγή του κλίματος 234
Διασπορά ως απόκριση στη μεταβολή τηςπρομήθειας τροφής 235
Διασπορά στους ποταμούς και τα ρεύματα 236
Έννοια 101 ανασκόπηση 237
102 Μεταπληθυσμοί 237
Ένας μεταπληθυσμός μιας αλπικής πεταλούδας 238
Διασπορά σε ένα μεταπληθυσμό του falcomaumanni 239
Έννοια 102 aνασκόπηση 240
103 Πρότυπα επιβίωσης 240
Εκτίμηση προτύπων επιβίωσης 240
Υψηλή επιβίωση μεταξύ των νέων ατόμων 241
Σταθεροί ρυθμοί επιβίωσης 243
Υψηλή θνησιμότητα μεταξύ των νεαρών ατόμων 243
Τρεις τύποι καμπυλών επιβίωσης 243
Έννοια 103 ανασκόπηση 244
104 Ηλικιακή κατανομή 244
Σταθεροί και φθίνοντες πληθυσμοί δένδρων 244
Ένας δυναμικός πληθυσμός σε ένα ασταθές κλίμα 245
Έννοια 104 ανασκόπηση 246
105 Ρυθμοί πληθυσμιακής αλλαγής 246
Εκτίμηση ρυθμών για ένα ετήσιο φυτό 246
Εκτίμηση των ρυθμών όταν οι γενιέςεπικαλύπτονται 248
Έννοια 105 ανασκόπηση 249
Έρευνα των στοιχείων 10 Υποθέσεις και στατιστικήσημασία 250
Εφαρμογές Χρήση της δυναμικής των πληθυσμών για τηνεκτίμηση των επιπτώσεων των ρύπων 251
Κεφάλαιο 11 Αύξηση πληθυσμών 256
Έννοιες 257
111 Γεωμετρική και εκθετική αύξηση πληθυσμών 257
Γεωμετρική αύξηση 258
Εκθετική αύξηση 259
Εκθετική αύξηση στη φύση 259
Έννοια 111 ανασκόπηση 261
112 Λογιστική αύξηση πληθυσμών 261
Έννοια 112 ανασκόπηση 264
113 Όρια στην αύξηση πληθυσμών 264
Έρευνα των στοιχείων 11 Συχνότητα τωνεναλλακτικών φαινοτύπων σε έναν πληθυσμό 264
Περιβάλλον και ρυθμοί γεννήσεων και θανάτωνστους σπίνους των νησιών Galapagos 265
Έννοια 113 ανασκόπηση 268
Εφαρμογές Ο ανθρώπινος πληθυσμός 268
Κατανομή και αφθονία 269
Δυναμική των πληθυσμών 270
Πληθυσμιακή αύξηση 271
Κεφάλαιο 12 Βιολογικές ιστορίες 274
Έννοιες 275
121 Αριθμός απογόνων έναντι του μεγέθους 276
Μέγεθος και αριθμός αυγών στα ψάρια 276
Μέγεθος και αριθμός σπερμάτων στα φυτά 278
Έννοια 121 ανασκόπηση 282
122 Επιβίωση ενήλικων και αναπαραγωγική
κατανομή 282
Ποικιλότητα των βιολογικών ιστοριών μεταξύ τωνειδών 282
Ποικιλότητα των βιολογικών ιστοριών μέσα στα είδη 284
Έννοια 122 ανασκόπηση 286
Περιεχόμενα ix
123 Ταξινόμηση βιολογικών ιστοριών 286
Επιλογή r και Κ 287
Βιολογικές ιστορίες των φυτών 288
Έρευνα των στοιχείων 12 Ένας στατιστικός έλεγχοςγια το πρότυπο κατανομής 288
Καιροσκοπικές ισορροπίας και περιοδικέςβιολογικές ιστορίες 290
Αναπαραγωγική προσπάθεια μέγεθος απογόνων καιαναλογία οφέλους-κόστους 293
Έννοια 123 ανασκόπηση 294
Εφαρμογές Χρησιμοποίηση των πληροφοριών τηςβιολογικής ιστορίας για την αποκατάσταση τωνπαρόχθιων δασών 294
Mέρος IVΑΛΛΗΛΕΠΙΔΡΑΣΕΙΣ
Κεφάλαιο 13 Ανταγωνισμός 300
Έννοιες 302
131 Ενδοειδικός ανταγωνισμός 302
Ενδοειδικός ανταγωνισμός μεταξύ των φυτών 302
Ενδοειδικός ανταγωνισμός μεταξύ των
planthoppers 303
Ανταγωνισμός παρέμβασης μεταξύ χερσαίωνισοπόδων 304
Έννοια 131 ανασκόπηση 304
132 Οικοθέσεις 304
Οι διατροφικές οικοθέσεις των σπίνων των
Galapagos 305
Η οικοθέση ενός αγρωστώδους φυτού των αλμυρώνελών 307
Έννοια 132 ανασκόπηση 307
133 Μαθηματικά και εργαστηριακά μοντέλα 307
Διαμόρφωση μοντέλων διαειδικού ανταγωνισμού 308
Εργαστηριακά μοντέλα του ανταγωνισμού 309
Έννοια 133 ανασκόπηση 311
134 Ανταγωνισμός και οικοθέσεις 311
Οικοθέσεις και ανταγωνισμός μεταξύ των φυτών 311
Επικάλυψη οικοθέσεων και ανταγωνισμός μεταξύτων βαλάνων 312
Ο ανταγωνισμός και ο βιότοπος ενός αγρωστώδουςφυτού των αλμυρών ελών 313
Ανταγωνισμός και οικοθέσεις των μικρών
τρωκτικών 314
Μετατόπιση χαρακτήρα 316
Έρευνα των στοιχείων 13 Πειράματα πεδίου 317
Στοιχεία για τον ανταγωνισμό στη φύση 318
Έννοια 134 ανασκόπηση 318
Εφαρμογές Ανταγωνισμός μεταξύ των ιθαγενών και τωνεισβαλλόντων ειδών 318
Κεφάλαιο 14 Εκμεταλλευτικές
αλληλεπιδράσεις
Θήρευση φυτοφαγίαπαρασιτισμός και ασθένεια 322
Έννοιες 323
141 Σύνθετες αλληλεπιδράσεις 323
Παράσιτα και παθογόνα που ρυθμίζουν τησυμπεριφορά των ξενιστών 324
Η εμπλοκή της εκμετάλλευσης με τον ανταγωνισμό 326
Έννοια 141 ανασκόπηση 327
142 Εκμετάλλευση και αφθονία 327
Ένα φυτοφάγο έντομο ρευμάτων και η τροφή του
τα φύκη 328
Ένας εισαγόμενος κάκτος και ένα φυτοφάγολεπιδόπτερο 329
Ένα παθογόνο παράσιτο ένας θηρευτής και τοθήραμά του 331
Έρευνα των στοιχείων 14 Τυπικό σφάλμα της μέσηςτιμής 332
Έννοια 142 ανασκόπηση 332
143 Δυναμική 333
Κύκλοι αφθονίας στους αμερικάνικους λαγούς καιτους θηρευτές τους 333
Πειραματικός έλεγχος των επιδράσεων της τροφήςκαι της θήρευσης 336
Οι πληθυσμιακοί κύκλοι σε μαθηματικά καιεργαστηριακά μοντέλα 336
Έννοια 143 ανασκόπηση 339
144 Καταφύγια 339
Καταφύγια και η διατήρηση του ξενιστή σεμαθηματικά και εργαστηριακά μοντέλα 340
Οργανισμοί υπό εκμετάλλευση και η μεγάλη ποικιλίατων καταφύγιών τους 341
Έννοια 144 ανασκόπηση 346
Εφαρμογές Χρησιμοποίηση των θηρευτών για τον έλεγχοενός παράσιτου 346
Κεφάλαιο 15 Αμοιβαιότητα 351
Έννοιες 353
151 Αμοιβαία συνεργασία των φυτών 353
Απόδοση των φυτών και μυκορριζικοί μύκητες 353
Τα μυρμήγκια και οι ακακίες με διογκωμένα
αγκάθια 356
Μια αμοιβαιότητα προστασίας ενός εύκρατου φυτού 359
Έννοια 151 ανασκόπηση 361
152 Αμοιβαία συνεργασία κοραλλιών 361
Ζωοξανθέλλες και κοράλλια 361
Μια αμοιβαιότητα προστασίας κοραλλιών 362
Έννοια 152 ανασκόπηση 364
153 Εξέλιξη της αμοιβαιότητας 365
Έρευνα των στοιχείων 15 Διαστήματαεμπιστοσύνης 366
Προαιρετικές αμοιβαίες σχέσεις προστασίαςμυρμηγκιών-φυτών 367
Έννοια 153 ανασκόπηση 368
Εφαρμογές Αμοιβαιότητα και άνθρωποι 368
Ο οδηγός μελιού 368
Καθοδηγητική συμπεριφορά 368
x Περιεχόμενα
Μέρος VΚΟΙΝΟΤΗΤΕΣ ΚΑΙ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ
Κεφάλαιο 16 Αφθονία και
ποικιλότητα των ειδών 374
Έννοιες 376
161 Αφθονία των ειδών 376
Η λογαριθμική κανονική κατανομή 376
Έννοια 161 ανασκόπηση 377
162 Ποικιλότητα των ειδών 377
Ένας ποσοτικός δείκτης της ποικιλότητας των ειδών 378
Καμπύλες τάξης-αφθονίας 378
Έρευνα των στοιχείων 16 Υπολογισμός του αριθμούτων ειδών στις κοινότητες 380
Έννοια 162 ανασκόπηση 381
163 Περιβαλλοντική πολυπλοκότητα 381
Δασική πολυπλοκότητα και ποικιλότητα των ειδώντων πουλιών 381
Οικοθέσεις ετερογένεια και ποικιλότητα των φυκώνκαι των φυτών 382
Οι οικοθέσεις των φυκών και των χερσαίων φυτών 382
Πολυπλοκότητα στα περιβάλλοντα των φυτών 383
Εδαφική και τοπογραφική ετερογένεια και ηποικιλότητα των δένδρων των τροπικών δασών 384
Ποικιλότητα ειδών φυκών και φυτών και αυξημένηδιαθεσιμότητα θρεπτικών συστατικών 385
Εμπλουτισμός αζώτου και ποικιλότηταεκτομυκορριζικών μυκήτων 386
Έννοια 163 ανασκόπηση 386
164 Διαταραχή και ποικιλότητα 386
Η φύση της ισορροπίας 386
Η Φύση και οι πηγές της διαταραχής 387
Υπόθεση της ενδιάμεσης διαταραχής 387
Διαταραχή και ποικιλότητα στην παλιρροϊκή ζώνη 387
Διαταραχή και ποικιλότητα στα εύκρατα λιβάδια 388
Έννοια 164 ανασκόπηση 390
Εφαρμογές Ανθρωπογενής διαταραχή 390
Ανθρωπογενής διαταραχή ένα πανάρχαιοχαρακτηριστικό της βιόσφαιρας 390
Ανθρωπογενής διαταραχή και η ποικιλότητα τωνασβεστολιθικών λιβαδιών 392
Κεφάλαιο 17 Αλληλεπιδράσεις ειδών
και κοινοτική δομή 395 Έννοιες 396
171 Δίκτυα κοινοτήτων 396
Λεπτομερή τροφικά δίκτυα αποκαλύπτουν τεράστιαπολυπλοκότητα 396
Ισχυρές αλληλεπιδράσεις και δομή τροφικού
δικτύου 398
Έννοια 171 ανασκόπηση 398
172 Βασικά είδη 398
Δομή τροφικού δικτύου και ποικιλότητα ειδών 399
Πειραματική απομάκρυνση του αστερία 400
Επιδράσεις των σαλιγκαριών στην ποικιλότητα τωνφυκών 401
Τα Ψάρια ως βασικά είδη στα τροφικά δίκτυα τωνποταμών 404
Έρευνα των στοιχείων 17 Χρήση των διαστημάτωνεμπιστοσύνης για τη σύγκριση των πληθυσμών 405
Έννοια 172 ανασκόπηση 407
173 Εξωτικοί θηρευτές 407
Εισαγόμενα ψάρια Θηρευτές που απλοποιούν ταυδάτινα τροφικά δίκτυα 407
Έννοια 173 ανασκόπηση 408
174 Συμβιωτικά βασικά είδη 409
Ένα ψάρι καθαριστής ως βασικό είδος 409
Συμβιωτικοί διασπορείς σπερμάτων ως βασικά είδη 409
Έννοια 174 ανασκόπηση 410
Εφαρμογές Ο άνθρωπος ως βασικό είδος 410
Το άδειο δάσος Κυνηγοί και ζωικές κοινότητεςτροπικών δασών βροχής 410
Μυρμήγκια και γεωργία Βασικοί θηρευτές για τονέλεγχο των παράσιτων 411
Κεφάλαιο 18 Πρωτογενής παραγωγή
και ροή ενέργειας 415Έννοιες 417
181 Πρότυπα της χερσαίας πρωτογενούς παραγωγής 417
Πραγματική εξατμισοδιαπνοή και χερσαίαπρωτογενής παραγωγή 417
Γονιμότητα εδάφους και χερσαία πρωτογενήςπαραγωγή 418
Έννοια 181 ανασκόπηση 419
182 Πρότυπα της υδάτινης πρωτογενούς παραγωγής 419
Πρότυπα και μοντέλα 420
Πειράματα ολόκληρων λιμνών για την πρωτογενήπαραγωγή 420
Παγκόσμια πρότυπα θαλάσσιας πρωτογενούςπαραγωγής 421
Έννοια 182 ανασκόπηση 422
183 Επιδράσεις των καταναλωτών 422
Ιχθυοφάγα πλαγκτοφάγα και πρωτογενής παραγωγήτων λιμνών 423
Βόσκηση από τα μεγάλα θηλαστικά και η πρωτογενήςπαραγωγή στο Serengeti 425
Έρευνα των στοιχείων 18 Σύγκριση δύο πληθυσμώνμε το t-test 426
Έννοια 183 ανασκόπηση 427
184 Τροφικά επίπεδα 428
Μια δυναμική τροφική άποψη των οικοσυστημάτων 428
Η ροή ενέργειας σε ένα εύκρατο φυλλοβόλο δάσος 428
Έννοια 184 ανασκόπηση 430
Εφαρμογές Χρήση της ανάλυσης σταθερών ισοτόπων γιατον εντοπισμό της ροής της ενέργειας μέσω τωνοικοσυστημάτων 430
Τροφικά επίπεδα ψαριών των τροπικών ποταμών 431
Χρήση των σταθερών ισοτόπων για τον προσδιορισμότων πηγών ενέργειας σε ένα αλατούχο έλος 431
Τροφικές συνήθειες των προϊστορικών ανθρώπινωνπληθυσμών 433
Περιεχόμενα xi
Κεφάλαιο 19 Ανακύκλωση και διατήρηση
θρεπτικών 436
Ο κύκλος του φωσφόρου 437
Ο κύκλος του αζώτου 438
Ο κύκλος του άνθρακα 439
Έννοιες 440
191 Ρυθμοί αποικοδόμησης 440
Αποικοδόμηση σε δύο μεσογειακά οικοσυστήματαδασικών περιοχών 440
Αποικοδόμηση σε δύο εύκρατα δασικάοικοσυστήματα 442
Αποικοδόμηση σε υδάτινα οικοσυστήματα 443
Έρευνα των στοιχείων 19 Υποθέσεις γιαστατιστικούς ελέγχους 445
Έννοια 191 ανασκόπηση 446
192 Οργανισμοί και θρεπτικές ουσίες 446
Ανακύκλωση των θρεπτικών στα τρεχούμενα νερά 446
Τα ζώα και η ανακύκλωση των θρεπτικών σταχερσαία οικοσυστήματα 448
Τα φυτά και η δυναμική των θρεπτικών σταοικοσυστήματα 450
Έννοια 192 ανασκόπηση 451
193 Διαταραχή και θρεπτικές ουσίες 451
Διαταραχή και απώλειες θρεπτικών στο ΠειραματικόΔάσος του Habbard Brook 452
Πλημμύρες και εκροή θρεπτικών από τα ρεύματα 452
Έννοια 193 ανασκόπηση 454
Εφαρμογές Αλλαγή στα υδάτινα και χερσαίαοικοσυστήματα 454
Κεφάλαιο 20 Διαδοχή και σταθερότητα 458
Έννοιες 460
201 Αλλαγές της κοινότητας κατά τη διάρκεια της
διαδοχής 460
Πρωτογενής διαδοχή στον Κόλπο των Παγετώνων 460
Δευτερογενής διαδοχή στα εύκρατα δάση 461
Διαδοχή στις βραχώδεις παλιρροϊκές κοινότητες 462
Διαδοχή στις κοινότητες των ρευμάτων 463
Έννοια 201 ανασκόπηση 464
202 Αλλαγές του οικοσυστήματος κατά τη διάρκεια
της διαδοχής 464
Αλλαγές του οικοσυστήματος στον Κόλπο τωνΠαγετώνων 464
Τέσσερα εκατομμύρια χρόνια αλλαγής τουοικοσυστήματος 465
Αποκατάσταση της διατήρησης των θρεπτικώνύστερα από διαταραχή 467
Διαδοχή και ιδιότητες των οικοσυστημάτων τωνρευμάτων 468
Έννοια 202 ανασκόπηση 470
203 Μηχανισμοί της διαδοχής 470
Μηχανισμοί διαδοχής στη βραχώδη παλιρροϊκή
ζώνη 471
Μηχανισμοί διαδοχής στα δάση 472
Έννοια 203 ανασκόπηση 474
204 Σταθερότητα της κοινότητας και του
οικοσυστήματος 474
Μερικοί ορισμοί 474
Διδάγματα από το πείραμα του Park Grass 474
Έρευνα των στοιχείων 20 Μεταβλητότητα γύρωαπό τη διάμεσο 476
Οι επανειλημμένες διαταραχές και η σταθερότητατων ρευμάτων της ερήμου 477
Έννοια 204 ανασκόπηση 479
Εφαρμογές Η Χρησιμοποίηση της επαναλαμβανόμενηςφωτογράφισης για την ανίχνευση τηςμακροχρόνιας αλλαγής 480
Μέρος VIΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΜΕΓΑΛΗΣ ΚΛΙΜΑΚΑΣ
Κεφάλαιο 21 Οικολογία τοπίου 485
Έννοιες 487
211 Η δομή του τοπίου 487
Η δομή έξι τοπίων στο Οχάιο 487
Η μορφοκλασματική γεωμετρία των τοπίων 489
Έννοια 211 ανασκόπηση 490
212 Λειτουργίες του τοπίου 491
Η δομή του τοπίου και η διασπορά των μικρώνθηλαστικών 491
Το μέγεθος των κομματιών του οικότοπου ηαπομόνωση και η πυκνότητα των πληθυσμών τωνπεταλούδων 492
Διάδρομοι οικότοπων και μετακίνηση τωνοργανισμών 493
Η θέση του τοπίου και η χημική σύσταση
της λίμνης 495
Έρευνα των στοιχείων 21 Σύγκριση δύο δειγμάτωνμε τη χρήση ενός στατιστικού τεστ αθροίσματοςβαθμού 496
Έννοια 212 ανασκόπηση 497
213 Προέλευση της δομής και της αλλαγής του τοπίου 497
Γεωλογικές λειτουργίες το κλίμα και η δομή τουτοπίου 497
Οργανισμοί και δομή του τοπίου 500
Η φωτιά και η δομή ενός μεσογειακού τοπίου 503
Έννοια 213 ανασκόπηση 504
Εφαρμογές Αποκατάσταση ενός παραποτάμιου τοπίου 504
Αποκατάσταση ποταμού Ο ποταμός Κissimmee 505
Κεφάλαιο 22 Γεωγραφική οικολογία 510
Έννοιες 512
221 Έκταση απομόνωση και αφθονία ειδών 512
Έκταση δειγματοληψίας και αριθμός των ειδών 512
Νησιωτική έκταση και αφθονία των ειδών 512
Απομόνωση νησιών και αφθονία ειδών 513
Έννοια 221 ανασκόπηση 515
222 Το μοντέλο της ισορροπίας στη βιογεωγραφία των
νησιών 515
Η κυκλική αντικατάσταση των ειδών στα νησιά 517
Πειραματική βιογεωγραφία των νησιών 517
Αποικισμός νέων νησιών από τα φυτά 518
Χειρισμός της νησιωτικής έκτασης 519
xii Περιεχόμενα
Αναπροσαρμογή της βιογεωγραφίας των νησιών 520
Έννοια 222 ανασκόπηση 520
223 Κλίσεις γεωγραφικού πλάτους στην αφθονία των
ειδών 520
Κλίσεις έκτασης και γεωγραφικού πλάτους στηναφθονία των ειδών 522
Ηπειρωτική έκταση και αφθονία ειδών 523
Έννοια 223 ανασκόπηση 524
224 Ιστορικές και περιφερειακές επιδράσεις 524
Ασυνήθιστα πρότυπα της ποικιλότητας 524
Έρευνα των στοιχείων 22 Ανασκόπηση τουμεγέθους του δείγματος 525
Ιστορικές και περιφερειακές ερμηνείες 526
Έννοια 224 ανασκόπηση 528
Εφαρμογές Παγκόσμια συστήματα προσδιορισμού θέσηςτηλεπισκόπηση και γεωγραφικά συστήματαπληροφοριών 528
Παγκόσμια συστήματα προσδιορισμού θέσης 528
Τηλεπισκόπηση 529
Γεωγραφικά συστήματα πληροφοριών 530
Κεφάλαιο 23 Παγκόσμια οικολογία 534
Το ατμοσφαιρικό περίβλημα και το θερμοκήπιο η γη 535
Έννοιες 536
231 Ένα παγκόσμιο σύστημα 536
Το ιστορικό νήμα 537
Το El Nin~ο και το La Nin~a 538
Το El Nin~ο και οι θαλάσσιοι πληθυσμοί 538
Το El Nin~ο και η Μεγάλη Αλμυρή Λίμνη 541
Το El Nin~ο και οι χερσαίοι πληθυσμοί
στην Αυστραλία 542
Έννοια 231 ανασκόπηση 543
232 Ανθρώπινη δραστηριότητα και ο παγκόσμιος
κύκλος του αζώτου 543
Έννοια 232 ανασκόπηση 544
233 Αλλαγές στην κάλυψη της γης 544
Αποδάσωση των τροπικών 544
Έρευνα των στοιχείων 23 Ανακαλύπτοντας τι έχειανακαλυφθεί 548
Έννοια 233 ανασκόπηση 549
234 Ανθρώπινη επίδραση στην ατμοσφαιρική σύνθεση 550
Μείωση και αποκατάσταση της στιβάδας
του όζοντος 552
Το μέλλον 553
Έννοια 234 ανασκόπηση 553
Εφαρμογές Ερευνητικά δίκτυα συνεργασίας για τηνπαγκόσμια οικολογία 554
Παράρτημα Α Στατιστικοί πίνακες 558
Παράρτημα Β Απαντήσεις στις ερωτήσεις
ανασκόπησης των εννοιών 562
Παράρτημα Γ Απαντήσεις στην Αξιολόγηση των
στοιχείων 571
Γλωσσάρι 573
Βιβλιογραφικές αναφορές 583
71 Η επιλογή συντρόφου από το ένα φύλο καιή ο
ανταγωνισμός για τους συντρόφους μεταξύ των ατό-
μων του ίδιου φύλου μπορούν να οδηγήσουν στην
επιλογή ατόμων με ιδιαίτερα γνωρίσματα μια διαδι-
κασία που ονομάζεται σεξουαλική επιλογή
72 Η εξέλιξη της κοινωνικότητας συνοδεύεται γενικά
από συνεργασία στη διατροφή υπεράσπιση της κοι-
νωνικής ομάδας και περιορισμένες αναπαραγωγικές
ευκαιρίες
73 Η επιλογή συγγένειας φαίνεται να παίζει βασικό ρόλο
στην εξέλιξη της ευκοινωνικότητας
71 Επιλογή συντρόφου
Η επιλογή συντρόφου από το ένα φύλο καιή ο ανταγωνι-
σμός για τους συντρόφους μεταξύ των ατόμων του ίδιου
φύλου μπορούν να οδηγήσουν στην επιλογή ατόμων με
ιδιαίτερα γνωρίσματα μια διαδικασία που ονομάζεται
σεξουαλική επιλογή Ο Δαρβίνος (1871) υποστήριξε ότι τοκοινωνικό περιβάλλον ιδιαίτερα το περιβάλλον ζευγαρώμα-τος θα μπορούσε να ασκήσει σημαντική επίδραση στα χαρα-κτηριστικά των οργανισμών Η περιέργειά του υποκινήθηκειδιαίτερα από την ύπαρξη αυτών που ονόμασε laquoδευτερεύοντασεξουαλικά χαρακτηριστικάraquo την προέλευση των οποίων δενθα μπορούσε να εξηγήσει παρά μόνο με τα πλεονεκτήματαπου δίνουν στα άτομα κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού γιατους συντρόφους Ο Δαρβίνος χρησιμοποίησε τον όρο δευτε-ρεύοντα σεξουαλικά χαρακτηριστικά εννοώντας τα χαρακτηριστικάτων αρσενικών ή των θηλυκών που δεν συμμετέχουν άμεσα στηδιαδικασία της αναπαραγωγής Μερικά από τα γνωρίσματαπου είχε στο μυαλό του ο Δαρβίνος ήταν laquoφανταχτερά χρώματακαι διάφορα στολίδιαhellip η δύναμη του τραγουδιού και άλλατέτοια χαρακτηριστικάraquo Πώς να εξηγήσουμε την ύπαρξηχαρακτηριστικών όπως τα κέρατα των αρσενικών ελαφιών ηφανταχτερή ουρά του παγωνιού ή το γιγαντιαίο μέγεθος καιη μεγάλη μύτη του αρσενικού θαλάσσιου ελέφαντα Προκει-μένου να εξηγήσει την ύπαρξη τέτοιων δευτερευόντωνσεξουαλικών χαρακτηριστικών ο Δαρβίνος πρότεινε μια δια-δικασία που ονόμασε σεξουαλική επιλογή Η σεξουαλικήεπιλογή προκύπτει από διαφορές στους αναπαραγωγικούςρυθμούς μεταξύ των ατόμων ως αποτέλεσμα των διαφορώνστην επιτυχία του ζευγαρώματός τους
Η σεξουαλική επιλογή θεωρείται ότι είναι σημαντική κάτωαπό δύο περιστάσεις Η πρώτη είναι όταν τα άτομα του ενόςφύλου ανταγωνίζονται μεταξύ τους για τους συντρόφουςπράγμα το οποίο οδηγεί σε μια διαδικασία που ονομάζεταιενδοσεξουαλική επιλογή Για παράδειγμα όταν τα αρσενικάορεινά πρόβατα ή οι θαλάσσιοι ελέφαντες φιλονικούν μεταξύτους για κυριαρχία ή για τις περιοχές ζευγαρώματος ο μεγα-λύτερος και ο πιο ισχυρός κερδίζει γενικά τέτοιες μάχες Σετέτοιες καταστάσεις συχνά το αποτέλεσμα είναι η επιλογή γιατο μεγαλύτερο μέγεθος σώματος και τα αποτελεσματικότεραόπλα όπως τα κέρατα ή τα δόντια Δεδομένου ότι αυτή ηεπιλογή είναι αποτέλεσμα του ανταγωνισμού μεταξύ των ατό-μων μέσα σε ένα φύλο ονομάζεται ενδοσεξουαλική επιλογή
Η σεξουαλική επιλογή μπορεί να εμφανιστεί επίσης ότανμέλη του ενός φύλου επιλέγουν με συνέπεια τους συντρόφουςμεταξύ των μελών του αντίθετου φύλου με βάση κάποιο ιδιαί-τερο γνώρισμα Επειδή εμπλέκονται τα δύο φύλα αυτή η
μορφή ονομάζεται διασεξουαλική επιλογή Παραδείγματατων γνωρισμάτων που χρησιμοποιούνται για την επιλογήσυντρόφων περιλαμβάνουν τα θηλυκά πουλιά που διαλέγουνμεταξύ των πιθανών αρσενικών συντρόφων τους με βάση τηφωτεινότητα των χρωμάτων των φτερών τους ή την ποιότητατου τραγουδιού τους Ο Δαρβίνος ισχυρίστηκε ότι όταν ταάτομα ενός φύλου αρχίζουν να επιλέγουν συντρόφους με βάσηκάποιο ανατομικό γνώρισμα ή γνώρισμα συμπεριφοράς ησεξουαλική επιλογή θα ευνοήσει την τελειοποίηση του γνωρί-σματος Για παράδειγμα το χρώμα των φτερών των αρσενικώνπουλιών μπορεί να γίνει φωτεινότερο με το χρόνο ή το τραγούδιτους πιο ωραίο ή και τα δύο
Ωστόσο πόσο η σεξουαλική επιλογή μπορεί να διαμορ-φώσει ένα χαρακτηριστικό πριν τα αρσενικά στον πληθυσμόαρχίσουν να υφίστανται υψηλότερη θνησιμότητα λόγω άλλωναιτίων φυσικής επιλογής Ο Δαρβίνος υποστήριξε ότι η σεξουα-λική επιλογή θα συνεχίσει να διαμορφώνει ένα γνώρισμαμέχρις ότου εξισορροπηθεί από άλλες αιτίες φυσικής επιλογήςόπως η θήρευση Από την αρχική εργασία του Δαρβίνου για τοθέμα η έρευνα αποδείχτηκε πολύ παραγωγική για το πώς οιοργανισμοί επιλέγουν τους συντρόφους με βάση τη σεξουα-λική επιλογή Ένα εξαιρετικό πρότυπο για τέτοιου είδουςμελέτες είναι το ψάρι Poecilia reticulata γνωστό με το κοινόόνομα guppy
Επιλογή συντρόφου και σεξουαλική επιλογήστα ψάρια guppies
Θα ήταν δύσκολο για τους πειραματικούς οικολόγους πουενδιαφέρονται για την επιλογή συντρόφου και τη σεξουαλικήεπιλογή να βρουν άλλο καλύτερο πειραματικό ζώο από το ψάριguppy (Εικόνα 73) Τα ψάρια αυτά είναι ιθαγενή των ρευμάτωνκαι των ποταμών των Trinidad και Tobago νησιών της νοτιο-ανατολικής Καραϊβικής και των ποταμών που αποστραγγίζουντις γειτονικές περιοχές της νοτιοαμερικανικής ηπειρωτικήςχώρας Τα νερά που κατοικούνται από τα guppies κυμαίνο-νται από τα μικρά καθαρά ρεύματα των βουνών έως τα θολάπεδινά ποτάμια Κατά μήκος αυτής της κλίσης των φυσικώνκαταστάσεων τα ψάρια guppies αντιμετωπίζουν επίσης μιαμεγάλη σειρά βιολογικών συνθηκών Στα άνω μέρη των πηγών τωνρευμάτων πάνω από τους καταρράκτες τα guppies ζουν εναπουσία θηρευτών ψαριών ή με το ψάρι killifish Rivulus hartii τοοποίο τρώει κυρίως τα νεαρά ψάρια και δεν είναι πολύ αποτελε-σματικός θηρευτής των ενήλικων guppies Αντίθετα τα guppies
160 Mέρος ΙI Άτομα
Εικόνα 73 Ένα ζωηρόχρωμο αρσενικό ψάρι guppy που φλερτάρει ένα θηλυκό Πώς η επιλογή συντρόφου από τα θηλυκάκαι η φυσική επιλογή από τους θηρευτές επηρεάζουν τον πλούσιοχρωματισμό των αρσενικών
ŒOacuteOacuteOcircEgraveAcirc˜
στα πεδινά ποτάμια ζουν με μια μεγάλη ποικιλία θηρευτώνψαριών συμπεριλαμβανομένων των λούτσων Crenicichla alta τηςοικογένειας Cichlidae που είναι πολύ αποτελεσματικοί οπτικοίθηρευτές των ενήλικων guppies
Τα αρσενικά guppies παρουσιάζουν πλούσια χρώματατόσο μέσα στον ίδιο πληθυσμό όσο και μεταξύ των πληθυ-σμών Ποιοι παράγοντες μπορεί να προκαλέσουν αυτή τημεγάλη ποικιλομορφία Φαίνεται πως τα θηλυκά guppies ανείχαν μια επιλογή θα ζευγάρωναν με τα πιο φανταχτεράέγχρωμα αρσενικά Εντούτοις τα φανταχτερά έγχρωμα αρσε-νικά προσβάλλονται συχνότερα από τους οπτικούς θηρευτέςΑυτή η ανταλλαγή μεταξύ της υψηλότερης επιτυχίας ζευγα-ρώματος από τα πιο φανταχτερά αρσενικά αλλά με μεγαλύτερηευπάθεια στους θηρευτές παρέχει μια μηχανιστική εξήγησηγια την παραλλαγή στο χρωματισμό των αρσενικών μεταξύτων διαφορετικών βιότοπων Τα εντονότερα έγχρωμα αρσενικάguppies βρίσκονται στους πληθυσμούς που εκτίθενται σελίγους θηρευτές ενώ εκείνα που εκτίθενται στους θηρευτέςόπως οι λούτσοι Crenicichla alta είναι πολύ λιγότερο φανταχτερά(Endler 1995) Κατά συνέπεια ο χρωματισμός των αρσενικώνguppies στους τοπικούς πληθυσμούς μπορεί να καθοριστεί απόμια δυναμική αλληλεπίδραση μεταξύ της φυσικής επιλογήςπου ασκείται από τους θηρευτές και από την επιλογή συντρό-φου των θηλυκών
Ενώ οι παρατηρήσεις πεδίου είναι σύμφωνες με την εξι-σορρόπηση μεταξύ της σεξουαλικής επιλογής που οφείλεταιστην επιλογή συντρόφου και της φυσικής επιλογής που οφεί-λεται στη θήρευση τα στοιχεία θα ήταν πιο πειστικά με μιαπειραματική μελέτη Ο John Endler (1980) πραγματοποίησε
μια τέτοια δοκιμή σε μια υποδειγματική μελέτη της φυσικήςεπιλογής για τα σχέδια των χρωμάτων των guppies
Πειραματικοί έλεγχοι
Ο Endler πραγματοποίησε δύο πειράματα το ένα σε τεχνητέςλίμνες στο θερμοκήπιο του Πανεπιστημίου του Princeton(Εικόνα 74) και το άλλο σε φυσικές περιοχές (Εικόνα 75) Γιατα πειράματα του θερμοκηπίου ο Endler κατασκεύασε δέκαμικρές λίμνες παρόμοιες κατά κάποιο τρόπο με τις μικρέςλίμνες στα ρεύματα της βόρειας οροσειράς στο Trinidad Τέσ-σερις από αυτές τις λιμνούλες ήταν μεγέθους 24 m x 12 m x40 cm τυπικού μεγέθους των μικρών λιμνών που κατοικού-νται από ένα μόνο λούτσο Crenicichla alta στα μικρότερα ρεύ-ματα Κατά τη διάρκεια της τελικής φάσης του πειράματος οEndler τοποθέτησε έναν και μόνο λούτσο σε καθεμία απόαυτές τις λίμνες Οι άλλες έξι λίμνες ήταν παρόμοιου μεγέθους(24 m x 12 m x 15 cm) με τις μικρές λίμνες των ρευμάτων τωνπηγών που περιέχουν περίπου 6 Rivulus Τελικά ο Endler τοπο-θέτησε 6 Rivulus σε 4 από αυτές τις λιμνούλες και διατήρησε τιςάλλες δύο χωρίς θηρευτές ως μάρτυρες Τι δημιούργησε οEndler με αυτή τη σειρά μικρών λιμνών και τους συνδυα-σμούς των θηρευτών Αυτές οι τρεις ομάδες λιμνών αντιπρο-σώπευαν τρία επίπεδα θήρευσης υψηλή θήρευση (λούτσοιCrenicichla) χαμηλή θήρευση (Rivulus) και χωρίς θήρευση
Ωστόσο πριν εισαγάγει τους θηρευτές ο Endler δημιούρ-γησε παρόμοια φυσικά περιβάλλοντα στις μικρές λίμνες καιτις εφοδίασε με προσεκτικά επιλεγμένα guppies Τοποθέτησεσε όλες τις λίμνες βαμμένα χαλίκια που διατίθενται στο εμπό-ριο προσέχοντας να βάλει τις ίδιες αναλογίες σε καθεμία από
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 161
Εικόνα 74 Περίληψη του πειραματικού σχεδιασμού του θερμοκηπίου και τα αποτελέσματα (πληροφορίες από Endler 1980)
Πειραματικές συνθήκες
Υψηλή θήρευσηCrenicichla altaκαι guppies
Χαμηλή θήρευσηRivulus και guppies
Xωρίς θήρευση Μόνο guppies
Αποτελέσματα
Μείωση του χρώματοςστα αρσενικά guppies
Αύξηση του χρώματοςστα αρσενικά guppies
Αύξηση του χρώματος στα αρσενικά guppies
Guppies Guppies GuppiesRivulus Crenicichla alta
Η μείωση του χρώματος στααρσενικά guppies υποστηρίζειτην υπόθεση ότι οι οπτικοίθηρευτές τρέφονται δυσανά-λογα με τα ποικιλόχρωμααρσενικά
Η αύξηση του χρώματος σε περι-βάλλοντα με χαμηλή ή καθόλουθήρευση υποστηρίζει τηνυπόθεση ότι τα ποικιλόχρωμααρσενικά έχουν ένα πλεονέκτημαστο ζευγάρωμα
τις λίμνες Το χαλίκι που χρησιμοποίησε σε όλες τις λίμνεςήταν μαύρο 314 λευκό 342 πράσινο 257 και επιπλέον29 για το καθένα από τα χρώματα μπλε κόκκινο και κίτρινο
Ο Endler εφοδίασε την πειραματική λίμνη με 200guppies που προήλθαν από 18 διαφορετικούς πληθυσμούςτου Trinidad και της Βενεζουέλας Επιλέγοντας guppiesαπό τόσο πολλούς πληθυσμούς ο Endler εξασφάλισε ότι οιπειραματικοί πληθυσμοί θα περιελάμβαναν μια σημαντικήποσότητα χρωματικής ποικιλομορφίας Όπως θα δούμε στοΚεφάλαιο 8 η γενετική ποικιλότητα είναι μια ουσιαστικήπροϋπόθεση για την εξελικτική αλλαγή των πληθυσμών
Το δεύτερο πείραμα του Endler πραγματοποιήθηκε στηφύση μέσα στο δίκτυο των παραποτάμων του ποταμού Aripo(Εικόνα 75) όπου οριοθέτησε τρεις ξεχωριστές καταστάσειςσε απόσταση μερικών χιλιομέτρων Μέσα στο κυρίως ρεύματου ποταμού Aripo τα guppies συνυπήρχαν με μια ευρείαποικιλία θηρευτών συμπεριλαμβανομένων των λούτσωνCrenicichla που παρείχαν μια περιοχή laquoυψηλής θήρευσηςraquo
Προς τα πάνω από την περιοχή υψηλής θήρευσης ο Endlerανακάλυψε έναν μικρό παραπόταμο που κυλούσε πάνω απόμια σειρά καταρρακτών κοντά στη σύνδεσή του με το κύριορεύμα του ποταμού Επειδή οι καταρράκτες εμπόδιζαν ταπερισσότερα ψάρια να κολυμπούν προς τα πάνω αυτός οπαραπόταμος ήταν τελείως ελεύθερος από guppies αλλάσυντηρούσε έναν πληθυσμό του αναποτελεσματικού θηρευτήRivulus Αυτή η πιθανή περιοχή laquoχαμηλής θήρευσηςraquo παρείχεμια ιδανική κατάσταση για την παρακολούθηση της εξέλιξηςτου χρώματος των αρσενικών Η τρίτη περιοχή που ήταν λίγομακρύτερα προς το πάνω μέρος του ρεύματος ήταν έναςμικρός παραπόταμος που συντηρούσε guppies μαζί μεRivulus Αυτή η τρίτη περιοχή έδωσε στον Endler μια περιοχήαναφοράς χαμηλής θήρευσης για τη μελέτη του Ο Endlerέπιασε 200 guppies από το περιβάλλον υψηλής θήρευσηςμέτρησε το χρωματισμό τους και έπειτα τα έβαλε στηνπεριοχή απrsquo όπου έλειπαν τα guppies Έξι μήνες μετά τηνεισαγωγή των guppies οι απόγονοί τους είχαν εξαπλωθεί σε
162 Mέρος ΙI Άτομα
Eικόνα 75 Πείραμα πεδίου για τις επιδράσεις της θήρευσης στο χρωματισμό των αρσενικών guppies (πληροφορίες από Endler 1980)
Πειραματική διάταξη
Aποτελέσματα
Διακόσια guppies μεταφέρθη-καν από περιβάλλον υψηλήςθήρευσης στον παραπόταμοόπου έλειπαν τα guppies αλλάυπήρχαν Rivulus
Πείραμα
Οι καταρράκτες μπλοκάρουντο πέρασμα των ψαριών προςτα πάνω
Χαμηλή θήρευση
Χαμηλή θήρευση
Ποταμός Aripo
Ποταμός Aripo
Προς την κατεύθυνσητου ρεύματος
Χωρίς guppiesΜόνο Rivulus
Πολύχρωμα guppies
Rivulus
Υψηλή θήρευση
Υψηλή θήρευση
Πειραματικόρεύμα
Πειραματικόρεύμα
Λιγότερο πολύ- χρωμα guppiesCrenicichla alta
και άλλοι θηρευτές
Δύο χρόνια ή 15 γενιές αργότερα όλοι οι πληθυσμοίτων guppies ελέγχθηκαν δειγματοληπτικά ξανά
Τα εισαχθέντα guppies ήταντόσο πολύχρωμα όσο εκείναστο ρεύμα χαμηλής θήρευσης
Υπάρχουν ακόμη πολύχρωμαguppies και Rivulus
Τα guppies στο κύριο ρεύμαπαρέμειναν λιγότερο πολύ-χρωμα
τη συνολικά χρωματισμένη περιοχή και την καροτινοειδή ήπορτοκαλόχρωμη περιοχή Αυτά τα αποτελέσματα φαίνεται ναεπιβεβαιώνουν την αύξηση του πλούσιου χρωματισμού τωναρσενικών που παρατήρησε ο Endler σε απουσία της θήρευσηςή στην παρουσία χαμηλής πίεσης θήρευσης Δηλαδή η προτί-μηση των θηλυκών για πιο ζωηρόχρωμα αρσενικά τους έδωσε τημεγαλύτερη αρμοστικότητα όταν απουσίαζε η έντονη θήρευσηΚατά συνέπεια ο πλούσιος χρωματισμός των αρσενικών αυξά-νεται στους πληθυσμούς μελέτης υπό χαμηλή θήρευση ή σεπεριβάλλοντα χωρίς καθόλου θήρευση Έχει διαπιστωθεί επίσηςότι η συμπεριφορά των αρσενικών ειδικά ο ρυθμός των επι-δείξεων ερωτοτροπίας συνδέεται με αύξηση της επιτυχίας ζευ-γαρώματος των αρσενικών
Είναι λιγότερες οι μελέτες για το πώς ο ανταγωνισμόςμεταξύ των αρσενικών που είναι μια ενδοσεξουαλική επι-λογή μπορεί να επηρεάσει την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών Ας δούμε μια από τις λίγες μελέτες που εξετάζειαυτό το θέμα Η Astrid Kodric-Brown (1993) εξέτασε αν οιανταγωνιστικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσενικών συμ-βάλλουν στην αλλαγή της επιτυχίας ζευγαρώματός τους Γιατα πειράματά της με αντικείμενο τη συμπεριφορά πήρεguppies από το απόθεμα που είχε συλλέξει αρχικά ο JohnEndler από τους ποταμούς Aripo και Paria στο Τrinidad Τααρσενικά και θηλυκά που χρησιμοποιήθηκαν στα πειράματασυμπεριφοράς αναπτύχθηκαν χωριστά Τα αρσενικά κρατή-θηκαν σε ενυδρεία 95 λίτρων σε πληθυσμούς αποτελούμενουςαπό 10 αρσενικά και 20 θηλυκά Εντωμεταξύ τα παρθέναθηλυκά εκτρέφονταν σε αποκλειστικά θηλυκές ομάδες αδελ-φών έως την ηλικία των 6 μηνών Κατά τη διάρκεια αυτής τηςπεριόδου δεν είχαν καμία οπτική επαφή με τα αρσενικά Καιτα αρσενικά και τα θηλυκά ακολούθησαν μια τυποποιημένηδιατροφή διατηρήθηκαν στις ίδιες θερμοκρασίες και εκτέ-θηκαν τις ίδιες ώρες στο σκοτάδι και το φως
Από τους πληθυσμούς των αποθεμάτων της η Kodric-Brown επέλεξε 59 ζευγάρια αρσενικών με διαφορές στα χρώ-ματα και 59 θηλυκά Για να ελέγξει την προτίμηση τωνθηλυκών τοποθέτησε ένα μοναδικό θηλυκό στον κεντρικόθάλαμο μιας δεξαμενής δοκιμής και κάθε μέλος ενός αρσενι-
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 163
όλο τον παραπόταμο όπου προηγουμένως δεν υπήρχαν Τελικά2 χρόνια ή περίπου 15 γενιές μετά την εισαγωγή των guppiesο Endler επέστρεψε και συνέλεξε δείγματα guppies και απότις τρεις περιοχές μελέτης
Τα αποτελέσματα των πειραμάτων τόσο από το θερμοκή-πιο όσο και από το πεδίο συνέκλιναν Όπως φαίνεται στοσχήμα της Εικόνας 76 ο αριθμός των έγχρωμων κηλίδων τωναρσενικών guppies αυξήθηκε στις μικρές λίμνες του θερμοκη-πίου χωρίς θηρευτές και με Rivulus αλλά μειώθηκε στις λίμνεςυψηλής θήρευσης που περιείχαν τους λούτσους Crenicichla Τοσχήμα της Εικόνας 77 το οποίο συνοψίζει τα αποτελέσματατου υπαίθριου πειράματος του Endler συγκρίνει τον αριθμότων κηλίδων στα αρσενικά της υψηλής θήρευσης και σταπεριβάλλοντα των ρευμάτων χαμηλής θήρευσης με guppiesπου μεταφέρθηκαν από ένα περιβάλλον υψηλής θήρευσης σεένα περιβάλλον χαμηλής θήρευσης Να σημειωθεί ότι ο μετα-φερθείς πληθυσμός συνέκλινε με τα αρσενικά της περιοχήςαναφοράς χαμηλής θήρευσης κατά τη διάρκεια του πειράμα-τος Με άλλα λόγια όταν τα αρσενικά guppies απελευθερώ-θηκαν από τη θήρευση ο μέσος αριθμός των κηλίδων τουςαυξήθηκε αισθητά Αυτό το αποτέλεσμα μαζί με τα αποτελέ-σματα του πειράματος του θερμοκηπίου ενισχύουν την υπό-θεση ότι η θήρευση μειώνει την επιδεικτικότητα τωναρσενικών στους πληθυσμούς των guppιes
Επιλογή συντρόφου από τα θηλυκά guppies
Ποιο είναι το σήμα ή το γνώρισμα που χρησιμοποιούν ταθηλυκά guppies για να επιλέξουν τους συντρόφους τους HAnne Houde (1997) η οποία συνόψισε τα συμπεράσματαπολυάριθμων μελετών διαπίστωσε ότι διάφορα γνωρίσματατων αρσενικών συνδέθηκαν με μεγαλύτερη επιτυχία ζευγαρώ-ματος Όπως δείχνουν ορισμένα στοιχεία ο χρωματισμός τωναρσενικών συμβάλλει σημαντικά στην επιτυχία του ζευγαρώ-ματός τους Τα χαρακτηριστικά του χρώματος που αποδείχτηκανότι παρέχουν ένα πλεονέκτημα ζευγαρώματος στα αρσενικάπεριλαμβάνουν laquoτη φωτεινότηταraquo τον αριθμό των κόκκινωνκηλίδων τον αριθμό των μπλε κηλίδων την ιριδίζουσα περιοχή
Eικόνα 76 Αποτελέσματα του πειράματος θερμοκηπίου στο οποίο οι πληθυσμοί των guppies τέθηκαν σε περιβάλλοντα μη θήρευσης χαμηλής θήρευσης (Rivulus) και σε περιβάλλοντα υψηλής θήρευσης (Crenicichla alta) (στοιχεία από Endler 1980)
Eικόνα 77 Αποτελέσματα του υπαίθριου πειράματος που περι-λαμβάνει τη μεταφορά των guppies από περιοχή υψηλής θήρευσηςστην περιοχή με το Rivulus έναν αρκετά αναποτελεσματικό θηρευτή(στοιχεία από Endler 1980)
Χαμηλή θήρευση
Χωρίς θήρευση
Υψηλή θήρευση
15
10
5
0Ιδρυτικός
πληθυσμόςΥψηλή
θήρευσηΧαμηλήθήρευση
Περιοχή ανα-φοράς υψηλήςθήρευσης καιπηγή των μετα-φερθέντωνguppies
Έναρξηθήρευσης
5 μήνες 14 μήνες
Πληθυσμός Συνθήκες
Αρι
θμός
κη
λίδω
ν α
νά α
ρσεν
ικό
10
5
0
Αρι
θμός
κη
λίδω
ν α
νά α
ρσεν
ικό
Συγκρινόμενα με άλλους πλη-θυσμούς τα αρσενικά guppiesσε περιβάλλοντα υψηλήςθήρευσης έδειξαν μικρότερουςαριθμούς κηλίδων Μεταφερθέντα
από υψηλήθήρευση σε πειραματικέςπεριοχές χαμη-λής θήρευσης
Υψηλή θήρευση
Χαμηλή θήρευση
Περιοχή αναφοράςχαμηλής θήρευσης
Αλλαγή μετά
τη μεταφορά
Ύστερα από 15 γενιές ο αριθμόςτων κηλίδων αυξήθηκε στααρσενικά guppies
164 Mέρος ΙI Άτομα
κού ζευγαριού σε δευτερεύοντες θαλάμους που πλαισίωναντον κεντρικό θάλαμο Οθόνες που κάλυπταν τα γυάλινα χωρί-σματα απέτρεπαν αρχικά την οπτική επαφή μεταξύ των αρσε-νικών και θηλυκών Ύστερα από 10 λεπτά εγκλιματισμού τωνguppies η Kodric-Brown αφαιρούσε τις οθόνες Μόλις απο-μακρύνονταν οι οθόνες τα αρσενικά άρχιζαν συνήθως τηνερωτοτροπία των επιδείξεων και το θηλυκό επιθεωρούσε τααρσενικά μέσα από το γυάλινο χώρισμα Η Kodric-Brownκατέγραφε τη συμπεριφορά των αρσενικών και θηλυκών στηδεξαμενή επίδειξης για 10 λεπτά σημειώνοντας το χρόνο καιτους ρυθμούς στους οποίους έκαναν επίδειξη τα αρσενικά καιτο χρονικό διάστημα που ξόδευε το θηλυκό μέσα σε από-σταση 5 εκατοστών από το χώρισμα του γυαλιού από κάθεαρσενικό Χαρακτήρισε το αρσενικό για το οποίο το θηλυκόξόδεψε τον περισσότερο χρόνο ως προτιμώμενο ή ελκυστικόαρσενικό και το αρσενικό για το οποίο το θηλυκό ξόδεψε τολιγότερο χρόνο ως μη προτιμώμενο ή μη ελκυστικό αρσενικό
Ύστερα από αυτό το αρχικό δεκάλεπτο στη διάρκεια τουοποίου τα θηλυκά έδειξαν τις προτιμήσεις τους η Kodric-Brown αφαίρεσε τα χωρίσματα γυαλιού που χώριζαν ταguppies επιτρέποντας τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσε-νικών και του θηλυκού Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τααρσενικά συμμετείχαν σε αγωνιστικές αλληλεπιδράσεις όπωςη καταδίωξη και η επίδειξη σε πάνω από 94 των προσπαθειώνζευγαρώματος γεγονός που της έδωσε μια βάση για να προσ-διορίσει ποια αρσενικά ήταν κυρίαρχα και ποια ήταν κατώτερααπό την άποψη της συμπεριφοράς Η Kodric-Brown κατέ-γραψε τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των δύο αρσενικών καιμεταξύ των αρσενικών και του θηλυκού μέχρι 5 λεπτά έπειτααπό κάθε ζευγάρωμα Ύστερα από μια προσπάθεια ζευγαρώ-ματος το θηλυκό μετακινήθηκε προς μια δεξαμενή εκτροφήςόπου τελικά γέννησε Οι απόγονοι από κάθε θηλυκό ανατρά-φηκαν χωριστά Προκειμένου να προσδιοριστεί η πατρότηταοι αρσενικοί απόγονοι ανατράφηκαν έως την ωριμότηταοπότε εκφράστηκε ο πλήρης χρωματισμός τους ο οποίοςκληρονομείται από τους πατέρες τους
Τα αποτελέσματα των πειραμάτων της Kodric-Brown δεί-χνουν ότι η αναπαραγωγική επιτυχία καθορίστηκε από ένανσυνδυασμό της ελκυστικότητας των αρσενικών και της θέσηςκυριαρχία τους Η προτίμηση ζευγαρώματος των θηλυκών πουπροσδιορίστηκε όταν τα guppies είχαν μόνο οπτική επαφήσυσχετίστηκε ιδιαίτερα με την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών που επακολούθησε (Εικόνα 78) Τα αρσενικά πουπροσέλκυσαν τα θηλυκά όταν υπήρχε οπτική επαφή μέσω τουχωρίσματος του γυαλιού στη συνέχεια γέννησαν έναν μεγαλύ-τερο αριθμό απογόνων από τα μη ελκυστικά αρσενικά Περίπου67 των απογόνων γεννήθηκαν από τα ελκυστικά αρσενικάέναντι 33 που γεννήθηκαν από μη ελκυστικά αρσενικάΕντούτοις φαίνεται πως η θέση κυριαρχίας των αρσενικώνσυμβάλλει επίσης στην αναπαραγωγική τους επιτυχία Μεταξύτων μη ελκυστικών αρσενικών που γέννησαν απογόνους το875 ήταν κυρίαρχα Το συμπέρασμα ότι η αναπαραγωγικήεπιτυχία καθορίζεται από ένα συνδυασμό μεταξύ του ανταγω-νισμού των αρσενικών και της επιλογής του θηλυκού ενισχύε-ται από τη χαμηλή αναπαραγωγική επιτυχία των αρσενικών πουδεν ήταν ούτε ελκυστικά ούτε κυρίαρχα Αυτά τα αρσενικά ταοποία στερήθηκαν τα προφανή πλεονεκτήματα που συνδέθηκανείτε με την κυριαρχία είτε με την ελκυστικότητα γέννησανμόνο το 4 των απογόνων Το αποτέλεσμα δείχνει ότι οι ανα-παραγωγικές ευκαιρίες είναι ιδιαίτερα περιορισμένες για αυτάτα αρσενικά
Τα χαρακτηριστικά που συνδέονται με την επιτυχία ζευ-γαρώματος των αρσενικών μεταξύ των guppies συσχετίζονταισυχνά Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τα ελκυστικά αρσε-νικά έτειναν να είναι κυρίαρχα να φλερτάρουν περισσότεροκαι να έχουν περισσότερα και φωτεινότερα πορτοκαλόχρωμακαι ιριδίζοντα σημεία Αυτά τα χαρακτηριστικά συνδέονταιπολύ με την ανατομία και τη φυσιολογία ενός αρσενικού Αςεξετάσουμε ένα σύστημα ζευγαρώματος όπου η ελκυστικό-τητα του αρσενικού εξαρτάται από σύνθετες συμπεριφορέςπου στην ουσία επεκτείνουν τον αρσενικό φαινότυπο
Επιλογή συντρόφου μεταξύ των σκορπιόμυγων
Οι σκορπιόμυγες (Εικόνα 79) ανήκουν στην τάξη μηκόπτεραμια ομάδα εντόμων πιο κοντά στα caddisflies (τάξη Tri-choptera) τους σκόρους και τις πεταλούδες (τάξη Lepi-doptera) Το κοινό όνομα laquoσκορπιόμυγεςraquo έχει να κάνει με τον
Εικόνα 78 Σχετική αναπαραγωγική επιτυχία των ελκυστικώνέναντι των μη ελκυστικών και των κυρίαρχων έναντι των υποτελώναρσενικών guppies (στοιχεία από Kodric-Brown 1993)
Εικόνα 79 Μια αρσενική σκορπιόμυγα όπως αυτή ανταγωνίζε-ται σθεναρά με κάθε άλλη αρσενική για τις θηλυκές σκορπιόμυγες
60
40
20
0Μη ελκυστικά Ελκυστικά
Αρσενικά
Πα
ραγό
μεν
οι
γόνο
ι (
)
Ελκυστικά αρσενικάguppies παράγουν περισσό-τερους γόνους από τα μηελκυστικά αρσενικά
Ωστόσο τακυρίαρχα αρσενικάguppies παράγουνπερισσότερουςγόνους από ταυποτελή αρσενικάείτε είναιελκυστικά είτε όχι
Κυρίαρχα αρσενικά
Υποτελή αρσενικά
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 165
τρόπο που τα αρσενικά κρατούν τα γεννητικά τους όργανα πάνωαπό το πίσω μέρος της κοιλιάς τους σε μια θέση που θυμίζει τοκεντρί ενός σκορπιού Παρά την εμφάνισή τους οι αρσενικέςσκορπιόμυγες είναι τελείως ακίνδυνες για τον άνθρωπο Σεσύγκριση με έντομα όπως οι σκόροι ή τα σκαθάρια σχετικά λίγαείδη σκορπιόμυγας υπάρχουν σήμερα Εντούτοις αποτέλεσανμια πλούσια πηγή πληροφοριών για την οικολογία της συμπε-ριφοράς ιδιαίτερα στην εξέλιξη και την οικολογία των συστη-μάτων του ζευγαρώματος Ο Randy Thornhill είναι μιακεντρική μορφή στην έρευνα για την επιλογή συντρόφου και τησεξουαλική επιλογή και οι μελέτες του για τα συστήματα ζευ-γαρώματος στις σκορπιόμυγες θεωρούνται κλασικές της εξέλι-ξης και της οικολογίας των συστημάτων του ζευγαρώματος(πχ Thornhill 1981 Thornhill και Alcock 1983)
Οι ενήλικες σκορπιόμυγες του γένους Panorpa τρέφονται μενεκρά αρθρόποδα που βρίσκουν στους θάμνους και τα χορτά-ρια στον υπώροφο των δασών Διάφορα στοιχεία δείχνουν ότιο ανεφοδιασμός με νεκρά αρθρόποδα που είναι διαθέσιμα στιςσκορπιόμυγες είναι περιορισμένος και ότι η ένταση του αντα-γωνισμού για τα νεκρά αρθρόποδα είναι μεγάλη ειδικά μεταξύτων αρσενικών Ο Thornhill παρατήρησε ότι οι αρσενικέςσκορπιόμυγες παλεύουν πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα και τακλέβουν ακόμα και από τον ιστό της αράχνης μια συμπερι-φορά που οδηγεί σε σημαντική θνησιμότητα τις σκορπιόμυγεςΓιατί οι σκορπιόμυγες παλεύουν τόσο σθεναρά διακινδυνεύο-ντας πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα Ένας λόγος είναι ότι ηαρσενική Panorpa χρησιμοποιεί τα νεκρά αρθρόποδα για ναπροσελκύσει τα θηλυκά Εάν ένα αρσενικό βρει ένα νεκρόαρθρόποδο και μπορεί επιτυχώς να το υπερασπιστεί από άλλααρσενικά θα σταθεί δίπλα στο αρθρόποδο και θα εκκρίνει μιαφερορμόνη η οποία μπορεί να προσελκύσει τα θηλυκά απόαρκετά μέτρα μακριά Ένα θηλυκό που προσελκύεται από τηφερορμόνη θα τραφεί συνήθως με το αρθρόποδο ενώ το αρσε-νικό θα ζευγαρώσει μαζί του Εντούτοις εάν ένα αρθρόποδοδεν είναι διαθέσιμο ως γαμήλια προσφορά το αρσενικό θαεκκρίνει μια μάζα σάλιου από τους διευρυμένους σιελογόνουςαδένες και θα το χρησιμοποιήσει για να προσελκύσει ταθηλυκά Τέλος τα αρσενικά χωρίς δώρα μπορούν να επιχει-ρήσουν αναγκαστικά ζευγαρώματα
Σε μία σειρά πειραματικές μελέτες ο Thornhill ερεύνησετις λεπτομέρειες των εναλλακτικών στρατηγικών ζευγαρώμα-τος των αρσενικών και τις οικολογικές συνθήκες που συνδέο-νται με καθεμιά από αυτές Σε μια από τις πιο βασικέςμελέτες του αναρωτήθηκε αν υπάρχει διαφορά στην επιτυχίαζευγαρώματος μεταξύ των αρσενικών που χρησιμοποιούν δια-φορετικές στρατηγικές Ο Thornhill δημιούργησε ένα κλειστόπεριβάλλον όπου μπορούσε να ελέγξει τη διαθεσιμότητα τωννεκρών αρθροπόδων και τον αριθμό των αρσενικών Panorpaπου ανταγωνίζονταν γιrsquo αυτά Εγκατέστησε 12 παρόμοια περι-βάλλοντα σε laquoterrariumsraquo χωρητικότητας 10 γαλονιώνΤοποθέτησε μέσα σε καθένα από τα laquoterrariumsraquo 6 νεκρούςγρύλους 2 μεγάλους 2 μεσαίους και 2 μικρούς και πρόσθεσε12 αρσενικά P latipennis στο καθένα τους Η επίθεση τωναρσενικών στους γρύλους που άρχισε αμέσως μετά την εισα-γωγή τους τελείωσε ύστερα από περίπου τρεις ώρες Εκείνητην ώρα καθένας από τους γρύλους είχε κερδηθεί από ένα καιμοναδικό αρσενικό το οποίο στεκόταν κοντά στο αντίστοιχοβραβείο και εξέκρινε φερορμόνη Η πλειονότητα των υπόλοι-πων 6 αρσενικών εξέκρινε μια μάζα σάλιου την οποία φύλα-γαν ενώ εξέκριναν φερορμόνες Τελικά μερικά αρσενικά δενείχαν καμία γαμήλια προσφορά
Αφού ο ανταγωνισμός των αρσενικών Panorpa για την
κατοχή των νεκρών γρύλων είχε κριθεί ο Thornhill εισήγαγε12 θηλυκά και κατέγραψε τη δραστηριότητα ζευγαρώματος μιαφορά ανά ώρα για 3 ώρες Στα 12 laquoterrariumsraquo υπήρχαν 144αρσενικά Panorpa και 144 θηλυκά Από τα αρσενικά τα 72πήραν γρύλους στην κατοχή τους τα 45 είχαν εκκρίνει μάζεςσάλιου και τα 27 δεν είχαν καμιά γαμήλια προσφορά Πώς διέ-φερε η επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ αυτών των ομάδωναρσενικών Το σχήμα της Εικόνας 710 δείχνει ότι τα αρσενικάμε έναν μεσαίο ή μεγάλο γρύλο ως γαμήλια προσφορά είχανσαφές πλεονέκτημα έναντι αυτών που πρόσφεραν στα θηλυκάέναν μικρό γρύλο μια μάζα σάλιου ή κανένα γαμήλιο δώρο
Ποιο κέρδος έχουν τα θηλυκά ζευγαρώνοντας με αρσε-νικά τα οποία προσφέρουν μεγαλύτερα αρθρόποδα Ένα απότα πιο φανερά οφέλη είναι ότι τα θηλυκά που τρέφονται μετα αρθρόποδα που προσφέρονται από τα αρσενικά δεν θααναζητήσουν τροφή για τον εαυτό τους και έτσι αποφεύγουντον κίνδυνο να φαγωθούν από τις αράχνες ή άλλους θηρευτέςκαθώς αυτές πετούν στον υπώροφο του δάσους Επιπλέον ηδιατροφή με αυτές τις μεγαλύτερες γαμήλιες προσφορές δίνειστα θηλυκά ένα αναπαραγωγικό πλεονέκτημα Ο Thornhillέδειξε ότι ο ρυθμός εναπόθεσης αυγών είναι υψηλότεροςμεταξύ των θηλυκών που ζευγαρώνουν με αρσενικά που τουςπαρέχουν θήραμα αρθροπόδων σε σχέση με τα θηλυκά πουζευγαρώνουν με τα αρσενικά που προσφέρουν μόνο σάλιοΕντωμεταξύ τα θηλυκά που ζευγάρωσαν με τα αρσενικά πουδεν είχαν καμιά προσφορά γέννησαν πολύ λίγα αυγά Τιδημιούργησε αυτή την αντίθεση μεταξύ των θηλυκών πουζευγάρωσαν με αρσενικά που είχαν διαφορετικά γαμήλιαδώρα Τα αποτελέσματα του Thornhill απεικονίζουν πιθα-νώς τη μεγαλύτερη θρεπτική ωφέλεια του θηράματος τωναρθροπόδων ως προς το σάλιο και την έλλειψη μιας θρεπτικήςσυμβολής από τα αρσενικά χωρίς δώρα
Στη συνέχεια ο Thornhill αναρωτήθηκε ποιοι παράγο-
Εικόνα 710 Επίδραση των εναλλακτικών γαμήλιωνπροσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυ-γων Panorpa latipennis (στοιχεία από Thornhill 1981)
100
75
50
25
0Καμία Σάλιο Μικρός
γρύλοςΜεσαίοςγρύλος
Μεγάλοςγρύλος
Προσφορά αρσενικώνΕ
πιτ
υχία
ζευ
γαρώ
ματ
ος (
)
Ένα υψηλότερο ποσοστό αρσενικώνσκορπιόμυγων που προσφέρουν μεσαίουςκαι μεγάλους γρύλους ζευγαρώνουνέναντι των αρσενικών με μικρούς γρύ-λους ή μάζες σάλιου ή με καμίαπροσφορά
ντες καθορίζουν αν τα αρσενικά ανταγωνίζονται επιτυχώς γιατις προσφορές αρθροπόδων ή καταφεύγουν στις εναλλακτικέςλύσεις της προσφοράς μάζας σάλιου ή κανενός γαμήλιουδώρου Μια από τις πιο βασικές ερωτήσεις που θα μπορούσεκανείς να θέσει είναι αν τα αρσενικά προσηλώνονται σε ιδιαί-τερες συμπεριφορές Δηλαδή αν τα αρσενικά που δεν αντα-γωνίστηκαν επιτυχώς για την κατοχή ενός νεκρού αρθροπόδουθα προσεγγίσουν στη συνέχεια ένα από αυτά θα το πάρουνυπό την κατοχή τους και θα διαφημίσουν το απόκτημά τους μετην έκκριση της φερορμόνης Ο Thornhill αντιμετώπισεαυτή την ερώτηση με μια σειρά από ελεγχόμενα πειράματα μετα κλειστά αυτά συστήματα Πάλι τοποθέτησε 6 γρύλουςόλους μεσαίου μεγέθους σε καθένα από τα 12 laquoterrariumsraquoκαι πρόσθεσε 12 αρσενικά Panorpa σε καθένα από αυτά Όπωςστα προηγούμενα πειράματα 6 από τα αρσενικά πήραν στηνκατοχή τους 6 νεκρούς γρύλους σε κάθε ενυδρείο αφήνοντας6 αρσενικά χωρίς αρθρόποδα Πάλι τα αρσενικά χωρίςαρθρόποδα εξέκριναν μάζα σάλιου δίπλα από την οποία στά-θηκαν καθώς εξέκριναν φερορμόνη Σε αυτό το σημείο οThornhill απομάκρυνε όλα τα αρσενικά που είχαν γρύλους σεόλα τα laquoterrariumsraquo Μέσα σε μισή ώρα περίπου σχεδόν όλατα υπόλοιπα αρσενικά κινήθηκαν από τις μάζες σάλιου στουςδιαθέσιμους γρύλους και εξέκριναν φερορμόνη (Εικόνα 711)Επομένως φαίνεται ότι όταν τους δοθεί η ευκαιρία τα αρσε-νικά Panorpa θα πάρουν στην κατοχή τους και θα περιφρου-ρήσουν τα νεκρά αρθρόποδα
Ποιοι παράγοντες καθορίζουν αν το αρσενικό Panorpa θαείναι ικανό να απαιτήσει με επιτυχία ένα νεκρό αρθρόποδο σεένα ανταγωνιστικό περιβάλλον Τα αρσενικά που ανταγωνί-ζονται πάνω από ένα νεκρό αρθρόποδο συνήθως κάνουνπρώτα μια επίδειξη το ένα στο άλλο Ωστόσο οι οπτικές επι-δείξεις συχνά γρήγορα κλιμακώνονται με χτυπήματα στο
166 Mέρος ΙI Άτομα
Eικόνα 711 Πειραματικός έλεγχος της επίδρασης των γαμήλιων προσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυγων(πληροφορίες από Thornhill 1981)
Εικόνα 712 Ο τύπος της γαμήλιας προσφοράς έχει σημαντικήεπίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικές σκορπιόμυγες(στοιχεία από Thornhill 1981)
κεφάλι και μαστιγώματα του ενός επί του άλλου με το σκορ-πιοειδές γεννητικό τους σύστημα που είναι εφοδιασμένο μεένα ζευγάρι κοφτερών γεννητικών εξαρτημάτων Τα εξαρτή-ματα της αρσενικής σκορπιόμυγας είναι ικανά να κόψουν ταφτερά ή άλλα μέρη του σώματος ενός αντιπάλου Κατά συνέ-
Ο Thornhill πρόσθεσε 6 νεκρούςγρύλους και 12 αρσενικές σκορπιό-μυγες σε κάθε ενυδρείο
Έξι αρσενικά κέρδισαν την κατοχήτων 6 νεκρών γρύλων ενώ τα άλλα 6αρσενικά εξέκριναν μάζες σάλιου
Τα έξι αρσενικά που φρουρού-σαν γρύλους απομακρύνθηκαν
Τα έξι παραμένοντα αρσενικάεγκατέλειψαν τις μάζες σάλιουκαι κινήθηκαν προς τουςγρύλους
Αρσενικό που φρουρεί
Αρσενικό που φρουρεί
Νεκρός γρύλος
Εγκαταλειμμένη μάζα σάλιου
Μάζα σάλιου
80
60
40
20
0Μικρό
Μέγεθος αρσενικών
Ποσ
οσ
τό
Μεσαίο Μεγάλο
Γαμήλιες προσφορές
Καμία
Σάλιο
Γρύλος
Ενώ τα μικρότερααρσενικά πρόσφε-ραν κυρίως μάζεςσάλιου ή τίποταhellip
hellipτα μεγαλύτερααρσενικά διεκδικού-σαν τους περισσότε-ρους νεκρούςγρύλους για γαμήλιεςπροσφορές
πεια αυτές οι μάχες πάνω από τα νεκρά έντομα μπορεί νααποβούν επικίνδυνες και για τους δύο αντιπάλους Επειδή τομέγεθος του σώματος των αρσενικών ποικίλλει ευρέως μέσαστους πληθυσμούς και η επίθεση των αρσενικών πάνω από τανεκρά αρθρόποδα περιλαμβάνει συχνά απευθείας μάχη οThornhill υποστήριξε ότι τα μεγαλύτερα αρσενικά θα είναι πιοεπιτυχημένα ως ανταγωνιστές για τα αρθρόποδα
Ο Thornhill διερεύνησε τη σχέση του μεγέθους των αρσε-νικών με τη δυνατότητά τους νrsquo ανταγωνίζονται για την από-κτηση και την κατοχή του θηράματος αρθροπόδων κάνοντας έναάλλο πείραμα Αυτή τη φορά διεξήγαγε το πείραμά του σεδεκατέσσερις μεγαλύτερες 3΄x 3΄x 3΄περιφράξεις με οθόνεςπου τοποθέτησε έξω στο έδαφος του δάσους της περιοχήςμελέτης του Επειδή οι περιφράξεις δεν είχαν πάτωμα περιέ-κλεισαν ακριβώς μια περιοχή 9 τετραγωνικών ποδιών της ποώ-δους βλάστησης που αναπτυσσόταν στο δασικό έδαφος Στηνπραγματικότητα περιέκλεισαν ένα κομμάτι του βιότοπου τηςσκορπιόμυγας Ο Thornhill έβαλε από 4 γρύλους στις επτάπεριφράξεις και από 2 στις άλλες επτά Έπειτα πρόσθεσε 10αρσενικές και 10 θηλυκές σκορπιόμυγες σε καθεμία από τιςπεριφράξεις ώστε οι πυκνότητες να είναι παρόμοιες με τιςφυσικές πυκνότητες των πληθυσμών Τα αρσενικά σε κάθεπερίφραξη ήταν 3 μεγάλα αρσενικά (55-64 mg) 4 μεσαία αρσε-νικά (42-53 mg) και 3 μικρά αρσενικά (33-41 mg) Επειδή οισκορπιόμυγες είναι νυχτόβιες ο Thornhill τις παρακολου-θούσε από το ηλιοβασίλεμα ως την ανατολή με εξοπλισμόνυχτερινής όρασης Οι παρατηρήσεις συνεχίστηκαν κάθε νύχταγια μια εβδομάδα στη διάρκεια της οποίας ο Thornhill πρό-σθετε περιοδικά φρέσκους νεκρούς γρύλους και αντικαθι-στούσε όποια θηλυκή ή αρσενική σκορπιόμυγα πέθαινε με νέαάτομα για να κρατήσει τις πυκνότητες πληθυσμών σταθερές
Τα αποτελέσματα του πειράματος πεδίου επιβεβαίωσαντην υπόθεση ότι κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού για τανεκρά αρθρόποδα τα μεγαλύτερα αρσενικά έχουν ένα πλεονέ-κτημα σε σχέση με τα μικρότερα αρσενικά Το σχήμα της Εικό-νας 712 συγκρίνει τις γαμήλιες προσφορές των μικρών των
μεσαίων και των μεγάλων αρσενικών στις περιφράξεις με 2γρύλους Ενώ τα περισσότερα μικρά αρσενικά είτε δεν είχανκαμία προσφορά ή είχαν μια μάζα σάλιου τα μεσαία αρσενικάγενικά πρόσφεραν μάζες σάλιου και περιστασιακά ανταγωνί-ζονταν επιτυχώς για ένα γρύλο Αντίθετα τα μεγάλα αρσενικάπρόσφεραν γενικά στα θηλυκά ένα γρύλο και μόνο περιστα-σιακά πρόσφεραν σάλιο ή δεν είχαν καμία γαμήλια προσφορά
Η μελέτη του Thornhill αποκάλυψε τον υφιστάμενομηχανισμό ποικιλομορφίας μεταξύ των αρσενικών ως προςτην ικανότητά τους να ανταγωνιστούν για γαμήλιες προσφο-ρές Τα μεγαλύτερα αρσενικά είναι πιο πιθανό να υπερασπί-σουν επιτυχώς τις διαθέσιμες προσφορές αρθροπόδων λόγωτων πλεονεκτημάτων τους στις επιθετικές αναμετρήσειςΤώρα η διαφορά στις γαμήλιες προσφορές μεταφράζεταιάραγε σε διαφορετική επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ τωναρσενικών Η απάντηση δίνεται στο σχήμα της Εικόνας 713το οποίο παρουσιάζει το ποσοστό ζευγαρώματος που παρα-τηρήθηκε από τον Thornhill στα κλουβιά με 2 γρύλους Ταμεγάλα αρσενικά συμμετείχαν κατά 60 στα παρατηρηθένταζευγαρώματα σε σχέση με το 27 για τα μεσαία αρσενικά καιμε το 13 για τα μικρά αρσενικά Σαφώς η δυνατότητα τωνμεγάλων αρσενικών να υπερασπίσουν την υψηλή ποιότηταγαμήλιων προσφορών μεταφράζεται άμεσα σε μεγαλύτερηεπιτυχία ζευγαρώματος
Τώρα ας αφήσουμε τα ζώα και ας δούμε τα φυτά Αν καιγνωρίζουμε πολύ λιγότερα για τη συμπεριφορά των φυτώνφαίνεται ότι η αναπαραγωγική οικολογία τους περιλαμβάνειεπίσης δυνατότητες για την επιλογή συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ένα από τα καλύτερα μελετημένα συστήματαζευγαρώματος στα φυτά είναι αυτό του άγριου ραπανιούRaphanus sativus
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 167
Εικόνα 713 Το μέγεθος των αρσενικών σκορπιόμυγων έχεισημαντική επίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικέςσκορπιόμυγες (στοιχεία από Thornhill 1981)
Εικόνα 714 Το άγριο ραπάνι Raphanus sativus έγινε ένα μοντέλογια τη μελέτη της συμπεριφοράς του ζευγαρώματος στα φυτά
60
40
20
0Μικρό
Μέγεθος αρσενικών
Ποσ
οσ
τό ζ
ευγα
ρώμ
ατο
ς
Μεσαίο Μεγάλο
Ένα υψηλότερο ποσοστό μεγάλων αρσε-νικών σκορπιόμυγων ζευγάρωσαν ένα-ντι των μεσαίων και μικρών αρσενικών
Μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριο ραπάνι
Το άγριο ραπάνι ευδοκιμεί σαν μονοετές ζιζάνιο στην Καλι-φόρνια όπου μπορεί εύκολα να παρατηρηθεί συχνά κατάμήκος των οδοστρωμάτων και σε εγκαταλειμμένους αγρούς(Εικόνα 714) Οι σπόροι του άγριου ραπανιού βλαστάνουνμετά τις πρώτες βροχές του χειμώνα του μεσογειακού κλίμα-τος της Καλιφόρνιας (βλ Εικόνα 222) και τα φυτά ανθίζουναπό τον Ιανουάριο Η άνθιση μπορεί να συνεχιστεί ως αργάτην άνοιξη ή τις πρώτες μέρες του καλοκαιριού ανάλογα μετη διάρκεια της υγρής εποχής Κατά τη διάρκεια της άνθισήςτους τα άγρια ραπάνια επικονιάζονται από μια ευρεία ποικι-λία εντόμων συμπεριλαμβανομένων των μελισσών τωνμυγών της οικογένειας Syrphidae (βλ Εικόνα 613b) και τωνπεταλούδων Τα έντομα που επικονιάζουν το άγριο ραπάνιφτάνουν γενικά στα άνθη μεταφέροντας γύρη από πολλά δια-φορετικά φυτά και ως συνέπεια ένα άγριο φυτό ραπανιούέχει τυπικά περί τους επτά συντρόφους Τα άνθη των άγριωνραπανιών έχουν και το αρσενικό (στήμονες) και το θηλυκό(ύπερος) μέρος και παράγουν γύρη και ωάρια Εντούτοιςένα άγριο φυτό ραπανιού δεν μπορεί να επικονιαστεί μόνοτου μια κατάσταση που λέγεται αυτοασυμβατότητα Επειδήπρέπει να ζευγαρώσουν με άλλα φυτά ένας ερευνητής πουεργάζεται πάνω στο άγριο ραπάνι μπορεί πιο εύκολα να ελέγ-ξει το ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών
Ένας τέτοιος ερευνητής η Diane Marshall εξέτασε αν ηδημιουργία των απογόνων στο άγριο ραπάνι είναι μια τυχαία δια-δικασία Με άλλα λόγια οι επτά σύντροφοι ενός τυπικού άγριουφυτού ραπανιού έχουν ίση πιθανότητα γονιμοποίησης των δια-θέσιμων ωαρίων Το εναλλακτικό μη τυχαίο ζευγάρωμα θαυποδείκνυε τη δυνατότητα επιλογής συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ποιοι μηχανισμοί θα μπορούσαν να προκαλέσουντο μη τυχαίο ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών του άγριου ραπανιούΤο μη τυχαίο ζευγάρωμα θα μπορούσε να προκύψει από τονμητρικό έλεγχο πάνω στη διαδικασία της γονιμοποίησης από τονανταγωνισμό μεταξύ της γύρης ή από συνδυασμό των δύο διαδι-κασιών Αν εμφανίζεται στα φυτά μη τυχαίο ζευγάρωμα αυτόδημιουργεί τις απαραίτητες συνθήκες για σεξουαλική επιλογήστα φυτά Εντούτοις όπως επισήμαναν οι Diane Marshall καιMichael Folsom (1991) αν και η σεξουαλική επιλογή είναι καλάτεκμηριωμένη στα ζώα η ύπαρξή της μεταξύ των φυτών παρα-μένει αμφισβητούμενο και ανοιχτό θέμα
Ενώ η ύπαρξη της σεξουαλικής επιλογής στα φυτά παρα-μένει αμφισβητούμενη το μη τυχαίο ζευγάρωμα είναι καλάτεκμηριωμένο Η Marshall και οι συνεργάτες της έχουνκαταδείξει επανειλημμένα μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριοραπάνι Για παράδειγμα η Marshall (1990) πραγματοποίησεπειράματα θερμοκηπίου τα οποία έδειξαν μη τυχαίο ζευγά-ρωμα μεταξύ 3 μητρικών φυτών και 6 χορηγών γύρης Σεαυτό το πείραμα η Marshall ζευγάρωσε 3 γονείς σπερμάτωνή μητρικά φυτά με 6 χορηγούς γύρης δηλαδή τα φυτά που θαενεργούσαν ως πηγές γύρης για να επικονιάσουν τα άνθη τωνφυτών που παράγουν σπέρματα
Η Marshall χρησιμοποίησε τους 6 δότες γύρης για νακάνει 63 είδη διασταυρώσεων 6 διασταυρώσεις ενός δότη συν57 διασταυρώσεις από αναμεμειγμένους δότες σε κάθε μητρικόφυτό Οι διασταυρώσεις της περιέλαβαν όλα τα πιθανά μείγ-ματα γύρης από 1 έως 6 δότες Τα φυτά επικονιάστηκαν μέσαστο θερμοκήπιο με το χέρι Όλες οι επικονιάσεις εκτελέστηκανσε πρόσφατα ανοιγμένα άνθη το πρωί όταν η ατμόσφαιραήταν αρκετά δροσερή για να εργαστούν άνετα οι ερευνητές Ηγύρη συλλέχθηκε χτυπώντας ελαφριά τα άνθη στο εσωτερικό
μικρών καψών petri από έναν ίσο αριθμό λουλουδιών απόκαθένα δότη γύρης Η γύρη στη συνέχεια αναμείχθηκε καιεφαρμόστηκε στα στίγματα των ανθέων στα μητρικά φυτά χρη-σιμοποιώντας λαβίδες τυλιγμένες σε λεπτό ύφασμα Εφαρμό-στηκε ικανοποιητική ποσότητα γύρης για να καλύψει κάθεστίγμα Επειδή κάθε διασταύρωση επαναλήφθηκε από 2 έως 20φορές ανάλογα με τον τύπο της διασταύρωσης ο συνολικόςαριθμός των επικονιάσεων που διενεργήθηκαν σε καθένα απότα φυτά ήταν 300
Ένας από τους τρόπους που η Marshall αξιολόγησε τηδυνατότητα του μη τυχαίου ζευγαρώματος ήταν μέσω τηςαπόδοσης των δοτών γύρης Υπολόγισε την απόδοση χορηγώνγύρης με τρεις τρόπους 1 με τον αριθμό των σπερμάτων πουδημιουργούνται στις μεικτές επικονιάσεις 2 με τις θέσεις
168 Mέρος ΙI Άτομα
Εικόνα 715 Στοιχεία για την άνιση επιτυχία ζευγαρώματοςμεταξύ των χορηγών γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον θερμοκηπίου (στοιχεία από Marshall 1990)
30
25
20
15
10
51 2 3 4 5 6
Δότης γύρης
Πα
ραγό
μεν
α σ
πέρ
μα
τα (
)
60
50
40
301 2 3 4 5 6
Σπ
έρμ
ατα
στο
ανώ
τερο
μ
ισό τ
ου
κα
ρπού
(
)
8
75
7
65
6
1 2 3 4 5 6
Βά
ρος
σπ
έρμ
ατο
ς (m
g)
Στοιχεία για μη τυχαίο ζευγά-ρωμα από τους χορηγούς γύρηςπροέρχονται από την ποικιλίαμεταξύ των χορηγών στοhellip
hellipποσοστό τωνπαραγόμενωνσπερμάτωνhellip
στις θέσειςτων σπερμά-των που παρά-γονται μέσαστους λοβούς
hellipκαι σταμέσα βάρη τωνπαραγόμενωνσπερμάτων
των σπερμάτων που δημιουργήθηκαν 3 με το βάρος τωνσπερμάτων που δημιουργήθηκαν Τα αποτελέσματα αυτήςτης ανάλυσης παρουσιάζονται στο σχήμα της Εικόνας 715όπου φαίνεται καθαρά ότι οι δότες της γύρης ποικίλλουνευρέως στην απόδοσή τους Με άλλα λόγια το ζευγάρωμα σεαυτό το πείραμα δεν ήταν τυχαίο
Επειδή η Marshall πραγματοποίησε τη μελέτη της το 1990κάτω από συνθήκες θερμοκηπίου μπορούμε να ρωτήσουμε αντο μη τυχαίο ζευγάρωμα εμφανίζεται επίσης κάτω από συν-θήκες πεδίου Με άλλα λόγια θα μπορούσε το μη τυχαίο ζευ-γάρωμα που τεκμηρίωσε να ήταν αποτέλεσμα των συνθηκώντου θερμοκηπίου Η Marshall και ο Ollar Fuller (Marshall καιFuller 1994) σχεδίασαν μια μελέτη για να απαντήσουν σε αυτότο ερώτημα Γιατί το μη τυχαίο ζευγάρωμα να περιορίζεται στοπεριβάλλον του θερμοκηπίου Οι Marshall και Fuller επιση-μαίνουν ότι τα σκληρά και ποικίλα περιβάλλοντα στα οποίαεκτίθενται τα φυτά στη φύση μπορεί να σημαίνουν ότι οι συν-θήκες των μητρικών φυτών μπορεί να είναι καθοριστικήςσημασίας στον προσδιορισμό του αριθμού των σπερμάτωνπου παράγονται το βάρος των σπερμάτων και ούτω καθεξήςΚάτω από τέτοιες συνθήκες η μη τυχαία επικονίαση που προ-καλεί τις διαφορές στο βάρος των σπερμάτων στο θερμοκήπιομπορεί να είναι μη ανιχνεύσιμη και βιολογικά ασήμαντη
Οι Marshall και Fuller επέλεξαν τέσσερα μητρικά φυτάκαι ανέπτυξαν τους απογόνους τους στις εγκαταστάσεις ενόςαγρού Επιλέχτηκαν τρεις άλλες μητρικές σειρές (A B C) γιανα λειτουργήσουν σαν δότες γύρης Στο πεδίο τα μητρικάφυτά καλύφθηκαν με νάιλον σακούλες λεπτού πλέγματοςμέχρι να ολοκληρωθούν οι πειραματικές επικονιάσεις Χρη-σιμοποιώντας τη μέθοδο των λαβίδων και του λεπτού υφά-σματος που περιγράφηκε παραπάνω οι Marshall και Fullerεκτέλεσαν αρκετά είδη επικονιάσεων με το χέρι συμπερι-λαμβανομένων μεικτών επικονιάσεων με τη χρήση γύρης καιαπό τους τρεις δότες γύρης Όταν οι επικονιάσεις που έγινανμε το χέρι ολοκληρώθηκαν οι νάιλον σακούλες λεπτού πλέγ-ματος αφαιρέθηκαν από τα άνθη
Το αποτέλεσμα αυτού του πειράματος παρείχε σαφή υπο-
στήριξη για το μη τυχαίο ζευγάρωμα στους πληθυσμούς τηςυπαίθρου Το σχήμα της Εικόνας 716 δείχνει ότι κατά τη διάρκειατων επικονιάσεων των δοτών μεικτής γύρης ο δότης γύρης C1(565) παρήγαγε πολύ μεγαλύτερη αναλογία σπερμάτων σεσχέση με το δότη γύρης Α1 (248) και B1 (187) Αυτά τα απο-τελέσματα δείχνουν ότι το μη τυχαίο ζευγάρωμα που παρατηρή-θηκε στις προηγούμενες μελέτες επικονίασης στο θερμοκήπιοδεν ήταν αποτέλεσμα των συνθηκών του θερμοκηπίου
Ενώ οι οικολογικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των φυτώνείναι συχνά πολύ λιγότερο εμφανείς από εκείνες των ζώων ταπροσεκτικά και έξυπνα πειράματα όπως εκείνα της Marshallκαι των συνεργατών της αποδεικνύουν ότι κάθε μέρος είναιπλούσιο και συναρπαστικό
Σε αυτή την ενότητα είδαμε πώς οργανισμοί τόσο διαφορε-τικοί όπως τα ψάρια τα έντομα και τα φυτά ανταγωνίζονταικαι επιλέγουν τους συντρόφους Ενώ ο ανταγωνισμός για τουςσυντρόφους μπορεί να είναι έντονος η μεγάλη πλειονότητατων ώριμων θηλυκών στους περισσότερους πληθυσμούς ζευ-γαρώνει και μπορεί επίσης να ζευγαρώνει ένα μεγάλο ποσοστότων αρσενικών Ωστόσο στους πληθυσμούς που έχουν αναπτύ-ξει υψηλό βαθμό κοινωνικότητας οι ευκαιρίες για ζευγάρωμαείναι συχνά περιορισμένες σε σχετικά λίγα άτομα
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 169
Εικόνα 716 Ποικιλία στην επιτυχία ζευγαρώματος στουςχορηγούς γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον πεδίου(στοιχεία από Marshall και Fuller 1994)
60
50
40
30
20
10
0A1 B1 C1
Χορηγός γύρης
Πα
ραγό
μεν
α σ
πέρ
ματ
α (
)
Ο χορηγός γύρης C1 επικονίασεπολύ υψηλότερο ποσοστό τωνσπερμάτων από καθένα από τουςΑ1 ή Β1 ένδειξη μη τυχαίας δια-σταύρωσης στο περιβάλλονπεδίου
Περιεχόμενα vii
Ρύθμιση της θερμοκρασίας από τα θερμογόνα φυτά 101
Έννοια 43 ανασκόπηση 101
44 Επιβίωση στις ακραίες θερμοκρασίες 101
Αδράνεια 101
Μείωση του μεταβολικού ρυθμού 102
Χειμερία νάρκη ενός τροπικού είδους 103
Έννοια 44 ανασκόπηση 104
Εφαρμογές Η παγκόσμια αύξηση της θερμοκρασίας λόγωαλλαγής του κλίματος και η τοπική εξάλειψη ενόςχερσαίου σαλιγκαριού 104
Κεφάλαιο 5 Υδατικές σχέσεις 108
Έννοιες 110
51 Διαθεσιμότητα του νερού 110
Περιεκτικότητα του αέρα σε νερό 110
Κίνηση του νερού σε υδάτινα περιβάλλοντα 11
Κίνηση του νερού μεταξύ των εδαφών και τωνφυτών 112
Έννοια 51 ανασκόπηση 114
52 Ρύθμιση του νερού στην ξηρά 114
Πρόσληψη του νερού από τα ζώα 115
Πρόσληψη του νερού από τα φυτά 117
Διατήρηση του νερού από φυτά και ζώα 118
Έρευνα των στοιχείων 5 Μέγεθος δείγματος 119
Ανόμοιοι οργανισμοί με παρόμοιες προσεγγίσεις στηζωή της ερήμου 122
Δύο αρθρόποδα με αντίθετες προσεγγίσεις στη ζωήτης ερήμου 123
Έννοια 52 ανασκόπηση 125
53 Το νερό και η εξισορρόπηση των αλάτων σε
υδάτινα περιβάλλοντα 126
Θαλάσσια ψάρια και ασπόνδυλα 126
Τα ψάρια και τα ασπόνδυλα του γλυκού νερού 127
Έννοια 53 ανασκόπηση 129
Εφαρμογές Χρήση των σταθερών ισοτόπων στη μελέτητης πρόσληψης νερού από τα φυτά 129
Ανάλυση σταθερών ισοτόπων 129
Χρήση των σταθερών ισοτόπων για τον προσδιορισμότων πηγών νερού των φυτών 130
Κεφάλαιο6 Ενέργεια
και θρεπτικές σχέσεις 133
Έννοιες 134
61 Πηγές ενέργειας 134
Φωτοσύνθεση 135
Ετερότροφοι 139
Χημειοσύνθεση 145
Έννοια 61 ανασκόπηση 146
62 Ενεργειακός περιορισμός 146
Ροή φωτονίων και καμπύλες φωτοσυνθετικήςαπόκρισης 146
Πυκνότητα τροφής και λειτουργική απόκριση τωνζώων 147
Έννοια 62 ανασκόπηση 148
63 Θεωρία της βέλτιστης αναζήτησης τροφής 148
Έλεγχος της θεωρίας της βέλτιστης αναζήτησηςτροφής 149
Βέλτιστη διατροφή των φυτών 150
Έρευνα των στοιχείων 6 Μεταβλητότητα τωνστοιχείων 151
Έννοια 63 ανασκόπηση 153
Εφαρμογές Βιοθεραπεία ndash χρησιμοποίηση της τροφικήςποικιλομορφίας των βακτηρίων για την επίλυσηπεριβαλλοντικών προβλημάτων 153
Διαρροή από υπόγειες δεξαμενές αποθήκευσης 153
Κυανίδιο και νιτρικά στα απόβλητα των ορυχείων 154
Κεφάλαιο 7 Κοινωνικές σχέσεις 157
Έννοιες 160
71 Επιλογή συντρόφου 160
Επιλογή συντρόφου και σεξουαλική επιλογή σταψάρια guppies 160
Επιλογή συντρόφου μεταξύ των σκορπιόμυγων 164
Μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριο ραπάνι 168
Έννοια 71 ανασκόπηση 169
72 Κοινωνικότητα 169
Οργανισμοί που συνεργάζονται στην αναπαραγωγή 170
Έρευνα των στοιχείων 7 Διάγραμμα διασποράς καιη σχέση μεταξύ των μεταβλητών 172
Έννοια 72 ανασκόπηση 175
73 Ευκοινωνικότητα 175
Ευκοινωνικά είδη 176
Εξέλιξη της ευκοινωνικότητας 178
Έννοια 73 ανασκόπηση 179
Εφαρμογές Οικολογία της συμπεριφοράς και διατήρηση 180
Το πλαίσιο του Tinbergen 180
Περιβαλλοντικός εμπλουτισμός και ανάπτυξη τηςσυμπεριφοράς 180
Μέρος IIIΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΉ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ
Κεφάλαιο 8 Γενετική πληθυσμών και φυσική
επιλογή 184
Έννοιες 186
81 Ποικιλότητα στους πληθυσμούς 186
Ποικιλότητα στους φυτικούς πληθυσμούς 187
Ποικιλότητα στους ζωικούς πληθυσμούς 189
Έννοια 81 ανασκόπηση 192
82 Hardy-Weinberg 192
Υπολογισμός γονιδιακών συχνοτήτων 193
Έννοια 82 ανασκόπηση 195
83 Η διαδικασία της φυσικής επιλογής 195
Σταθεροποιούσα επιλογή 195
Κατευθύνουσα επιλογή 195
Διασπαστική επιλογή 196
Έννοια 83 ανασκόπηση 197
84 Εξέλιξη διά της φυσικής επιλογής 197
Εξέλιξη διά της φυσικής επιλογής και της γενετικήςποικιλότητας 197
Έρευνα των στοιχείων 8 Υπολογισμός τηςκληρονομησιμότητας με τη χρήση της ανάλυσηςπαλινδρόμησης 198
viii Περιεχόμενα
Προσαρμοστική αλλαγή στις αποικίζουσες σαύρες 198
Γρήγορη προσαρμογή των εντόμων soapberry bugsσε νέα φυτά ξενιστές 200
Έννοια 84 ανασκόπηση 202
85 Τυχαία Αλλαγή 202
Στοιχεία γενετικής εκτροπής στην ερυθρελάτη τηςChihuahua 202
Γενετική ποικιλότητα στους πληθυσμούς τωννησιών 203
Γενετική ποικιλότητα και εξάλειψη πεταλούδων 204
Έννοια 85 ανασκόπηση 205
Εφαρμογές Υπολογισμός της γενετικής ποικιλότηταςστους πληθυσμούς 205
Μοριακές προσεγγίσεις της γενετικής ποικιλότητας 205
Κεφάλαιο 9 Κατανομή και αφθονία
πληθυσμών 210
Έννοιες 212
91 Όρια κατανομής 212
Οι κατανομές των καγκουρό και το κλίμα 212
Ένα σκαθάρι τίγρης των ψυχρών κλιμάτων 213
Κατανομές των φυτών κατά μήκος μιας κλίσηςυγρασίας-θερμοκρασίας 215
Κατανομές των βαλάνων κατά μήκος μιας κλίσης τηςπαλιρροϊκής έκθεσης 216
Έννοια 91 ανασκόπηση 217
92 Πρότυπα στις μικρές κλίμακες 217
Κλίμακα κατανομές και μηχανισμοί 217
Κατανομές αποικιών των τροπικών μελισσών 218
Κατανομές των θάμνων της ερήμου 218
Έννοια 92 ανασκόπηση 220
93 Πρότυπα στις μεγάλες κλίμακες 220
Πληθυσμοί πουλιών κατά μήκος της ΒόρειαςΑμερικής 220
Έρευνα των στοιχείων 9 Συναθροιστική τυχαίακαι ομοιομερής κατανομή 221
Κατανομές φυτών κατά μήκος κλίσεων υγρασίας 223
Έννοια 93 ανασκόπηση 224
94 Μέγεθος οργανισμών και πυκνότητα
πληθυσμών 224
Μέγεθος ζώων και πυκνότητα πληθυσμών 224
Μέγεθος φυτών και πυκνότητα πληθυσμών 225
Έννοια 94 ανασκόπηση 226
Εφαρμογές Σπανιότητα και ευπάθεια στην εξαφάνιση 226
Επτά μορφές σπανιότητας και μια αφθονίας 226
Κεφάλαιο 10 Δυναμική πληθυσμών 231
Έννοιες 233
101 Διασπορά 233
Διασπορά επεκτεινόμενων πληθυσμών 233
Αλλαγές περιοχών εξάπλωσης ως απόκριση στηναλλαγή του κλίματος 234
Διασπορά ως απόκριση στη μεταβολή τηςπρομήθειας τροφής 235
Διασπορά στους ποταμούς και τα ρεύματα 236
Έννοια 101 ανασκόπηση 237
102 Μεταπληθυσμοί 237
Ένας μεταπληθυσμός μιας αλπικής πεταλούδας 238
Διασπορά σε ένα μεταπληθυσμό του falcomaumanni 239
Έννοια 102 aνασκόπηση 240
103 Πρότυπα επιβίωσης 240
Εκτίμηση προτύπων επιβίωσης 240
Υψηλή επιβίωση μεταξύ των νέων ατόμων 241
Σταθεροί ρυθμοί επιβίωσης 243
Υψηλή θνησιμότητα μεταξύ των νεαρών ατόμων 243
Τρεις τύποι καμπυλών επιβίωσης 243
Έννοια 103 ανασκόπηση 244
104 Ηλικιακή κατανομή 244
Σταθεροί και φθίνοντες πληθυσμοί δένδρων 244
Ένας δυναμικός πληθυσμός σε ένα ασταθές κλίμα 245
Έννοια 104 ανασκόπηση 246
105 Ρυθμοί πληθυσμιακής αλλαγής 246
Εκτίμηση ρυθμών για ένα ετήσιο φυτό 246
Εκτίμηση των ρυθμών όταν οι γενιέςεπικαλύπτονται 248
Έννοια 105 ανασκόπηση 249
Έρευνα των στοιχείων 10 Υποθέσεις και στατιστικήσημασία 250
Εφαρμογές Χρήση της δυναμικής των πληθυσμών για τηνεκτίμηση των επιπτώσεων των ρύπων 251
Κεφάλαιο 11 Αύξηση πληθυσμών 256
Έννοιες 257
111 Γεωμετρική και εκθετική αύξηση πληθυσμών 257
Γεωμετρική αύξηση 258
Εκθετική αύξηση 259
Εκθετική αύξηση στη φύση 259
Έννοια 111 ανασκόπηση 261
112 Λογιστική αύξηση πληθυσμών 261
Έννοια 112 ανασκόπηση 264
113 Όρια στην αύξηση πληθυσμών 264
Έρευνα των στοιχείων 11 Συχνότητα τωνεναλλακτικών φαινοτύπων σε έναν πληθυσμό 264
Περιβάλλον και ρυθμοί γεννήσεων και θανάτωνστους σπίνους των νησιών Galapagos 265
Έννοια 113 ανασκόπηση 268
Εφαρμογές Ο ανθρώπινος πληθυσμός 268
Κατανομή και αφθονία 269
Δυναμική των πληθυσμών 270
Πληθυσμιακή αύξηση 271
Κεφάλαιο 12 Βιολογικές ιστορίες 274
Έννοιες 275
121 Αριθμός απογόνων έναντι του μεγέθους 276
Μέγεθος και αριθμός αυγών στα ψάρια 276
Μέγεθος και αριθμός σπερμάτων στα φυτά 278
Έννοια 121 ανασκόπηση 282
122 Επιβίωση ενήλικων και αναπαραγωγική
κατανομή 282
Ποικιλότητα των βιολογικών ιστοριών μεταξύ τωνειδών 282
Ποικιλότητα των βιολογικών ιστοριών μέσα στα είδη 284
Έννοια 122 ανασκόπηση 286
Περιεχόμενα ix
123 Ταξινόμηση βιολογικών ιστοριών 286
Επιλογή r και Κ 287
Βιολογικές ιστορίες των φυτών 288
Έρευνα των στοιχείων 12 Ένας στατιστικός έλεγχοςγια το πρότυπο κατανομής 288
Καιροσκοπικές ισορροπίας και περιοδικέςβιολογικές ιστορίες 290
Αναπαραγωγική προσπάθεια μέγεθος απογόνων καιαναλογία οφέλους-κόστους 293
Έννοια 123 ανασκόπηση 294
Εφαρμογές Χρησιμοποίηση των πληροφοριών τηςβιολογικής ιστορίας για την αποκατάσταση τωνπαρόχθιων δασών 294
Mέρος IVΑΛΛΗΛΕΠΙΔΡΑΣΕΙΣ
Κεφάλαιο 13 Ανταγωνισμός 300
Έννοιες 302
131 Ενδοειδικός ανταγωνισμός 302
Ενδοειδικός ανταγωνισμός μεταξύ των φυτών 302
Ενδοειδικός ανταγωνισμός μεταξύ των
planthoppers 303
Ανταγωνισμός παρέμβασης μεταξύ χερσαίωνισοπόδων 304
Έννοια 131 ανασκόπηση 304
132 Οικοθέσεις 304
Οι διατροφικές οικοθέσεις των σπίνων των
Galapagos 305
Η οικοθέση ενός αγρωστώδους φυτού των αλμυρώνελών 307
Έννοια 132 ανασκόπηση 307
133 Μαθηματικά και εργαστηριακά μοντέλα 307
Διαμόρφωση μοντέλων διαειδικού ανταγωνισμού 308
Εργαστηριακά μοντέλα του ανταγωνισμού 309
Έννοια 133 ανασκόπηση 311
134 Ανταγωνισμός και οικοθέσεις 311
Οικοθέσεις και ανταγωνισμός μεταξύ των φυτών 311
Επικάλυψη οικοθέσεων και ανταγωνισμός μεταξύτων βαλάνων 312
Ο ανταγωνισμός και ο βιότοπος ενός αγρωστώδουςφυτού των αλμυρών ελών 313
Ανταγωνισμός και οικοθέσεις των μικρών
τρωκτικών 314
Μετατόπιση χαρακτήρα 316
Έρευνα των στοιχείων 13 Πειράματα πεδίου 317
Στοιχεία για τον ανταγωνισμό στη φύση 318
Έννοια 134 ανασκόπηση 318
Εφαρμογές Ανταγωνισμός μεταξύ των ιθαγενών και τωνεισβαλλόντων ειδών 318
Κεφάλαιο 14 Εκμεταλλευτικές
αλληλεπιδράσεις
Θήρευση φυτοφαγίαπαρασιτισμός και ασθένεια 322
Έννοιες 323
141 Σύνθετες αλληλεπιδράσεις 323
Παράσιτα και παθογόνα που ρυθμίζουν τησυμπεριφορά των ξενιστών 324
Η εμπλοκή της εκμετάλλευσης με τον ανταγωνισμό 326
Έννοια 141 ανασκόπηση 327
142 Εκμετάλλευση και αφθονία 327
Ένα φυτοφάγο έντομο ρευμάτων και η τροφή του
τα φύκη 328
Ένας εισαγόμενος κάκτος και ένα φυτοφάγολεπιδόπτερο 329
Ένα παθογόνο παράσιτο ένας θηρευτής και τοθήραμά του 331
Έρευνα των στοιχείων 14 Τυπικό σφάλμα της μέσηςτιμής 332
Έννοια 142 ανασκόπηση 332
143 Δυναμική 333
Κύκλοι αφθονίας στους αμερικάνικους λαγούς καιτους θηρευτές τους 333
Πειραματικός έλεγχος των επιδράσεων της τροφήςκαι της θήρευσης 336
Οι πληθυσμιακοί κύκλοι σε μαθηματικά καιεργαστηριακά μοντέλα 336
Έννοια 143 ανασκόπηση 339
144 Καταφύγια 339
Καταφύγια και η διατήρηση του ξενιστή σεμαθηματικά και εργαστηριακά μοντέλα 340
Οργανισμοί υπό εκμετάλλευση και η μεγάλη ποικιλίατων καταφύγιών τους 341
Έννοια 144 ανασκόπηση 346
Εφαρμογές Χρησιμοποίηση των θηρευτών για τον έλεγχοενός παράσιτου 346
Κεφάλαιο 15 Αμοιβαιότητα 351
Έννοιες 353
151 Αμοιβαία συνεργασία των φυτών 353
Απόδοση των φυτών και μυκορριζικοί μύκητες 353
Τα μυρμήγκια και οι ακακίες με διογκωμένα
αγκάθια 356
Μια αμοιβαιότητα προστασίας ενός εύκρατου φυτού 359
Έννοια 151 ανασκόπηση 361
152 Αμοιβαία συνεργασία κοραλλιών 361
Ζωοξανθέλλες και κοράλλια 361
Μια αμοιβαιότητα προστασίας κοραλλιών 362
Έννοια 152 ανασκόπηση 364
153 Εξέλιξη της αμοιβαιότητας 365
Έρευνα των στοιχείων 15 Διαστήματαεμπιστοσύνης 366
Προαιρετικές αμοιβαίες σχέσεις προστασίαςμυρμηγκιών-φυτών 367
Έννοια 153 ανασκόπηση 368
Εφαρμογές Αμοιβαιότητα και άνθρωποι 368
Ο οδηγός μελιού 368
Καθοδηγητική συμπεριφορά 368
x Περιεχόμενα
Μέρος VΚΟΙΝΟΤΗΤΕΣ ΚΑΙ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ
Κεφάλαιο 16 Αφθονία και
ποικιλότητα των ειδών 374
Έννοιες 376
161 Αφθονία των ειδών 376
Η λογαριθμική κανονική κατανομή 376
Έννοια 161 ανασκόπηση 377
162 Ποικιλότητα των ειδών 377
Ένας ποσοτικός δείκτης της ποικιλότητας των ειδών 378
Καμπύλες τάξης-αφθονίας 378
Έρευνα των στοιχείων 16 Υπολογισμός του αριθμούτων ειδών στις κοινότητες 380
Έννοια 162 ανασκόπηση 381
163 Περιβαλλοντική πολυπλοκότητα 381
Δασική πολυπλοκότητα και ποικιλότητα των ειδώντων πουλιών 381
Οικοθέσεις ετερογένεια και ποικιλότητα των φυκώνκαι των φυτών 382
Οι οικοθέσεις των φυκών και των χερσαίων φυτών 382
Πολυπλοκότητα στα περιβάλλοντα των φυτών 383
Εδαφική και τοπογραφική ετερογένεια και ηποικιλότητα των δένδρων των τροπικών δασών 384
Ποικιλότητα ειδών φυκών και φυτών και αυξημένηδιαθεσιμότητα θρεπτικών συστατικών 385
Εμπλουτισμός αζώτου και ποικιλότηταεκτομυκορριζικών μυκήτων 386
Έννοια 163 ανασκόπηση 386
164 Διαταραχή και ποικιλότητα 386
Η φύση της ισορροπίας 386
Η Φύση και οι πηγές της διαταραχής 387
Υπόθεση της ενδιάμεσης διαταραχής 387
Διαταραχή και ποικιλότητα στην παλιρροϊκή ζώνη 387
Διαταραχή και ποικιλότητα στα εύκρατα λιβάδια 388
Έννοια 164 ανασκόπηση 390
Εφαρμογές Ανθρωπογενής διαταραχή 390
Ανθρωπογενής διαταραχή ένα πανάρχαιοχαρακτηριστικό της βιόσφαιρας 390
Ανθρωπογενής διαταραχή και η ποικιλότητα τωνασβεστολιθικών λιβαδιών 392
Κεφάλαιο 17 Αλληλεπιδράσεις ειδών
και κοινοτική δομή 395 Έννοιες 396
171 Δίκτυα κοινοτήτων 396
Λεπτομερή τροφικά δίκτυα αποκαλύπτουν τεράστιαπολυπλοκότητα 396
Ισχυρές αλληλεπιδράσεις και δομή τροφικού
δικτύου 398
Έννοια 171 ανασκόπηση 398
172 Βασικά είδη 398
Δομή τροφικού δικτύου και ποικιλότητα ειδών 399
Πειραματική απομάκρυνση του αστερία 400
Επιδράσεις των σαλιγκαριών στην ποικιλότητα τωνφυκών 401
Τα Ψάρια ως βασικά είδη στα τροφικά δίκτυα τωνποταμών 404
Έρευνα των στοιχείων 17 Χρήση των διαστημάτωνεμπιστοσύνης για τη σύγκριση των πληθυσμών 405
Έννοια 172 ανασκόπηση 407
173 Εξωτικοί θηρευτές 407
Εισαγόμενα ψάρια Θηρευτές που απλοποιούν ταυδάτινα τροφικά δίκτυα 407
Έννοια 173 ανασκόπηση 408
174 Συμβιωτικά βασικά είδη 409
Ένα ψάρι καθαριστής ως βασικό είδος 409
Συμβιωτικοί διασπορείς σπερμάτων ως βασικά είδη 409
Έννοια 174 ανασκόπηση 410
Εφαρμογές Ο άνθρωπος ως βασικό είδος 410
Το άδειο δάσος Κυνηγοί και ζωικές κοινότητεςτροπικών δασών βροχής 410
Μυρμήγκια και γεωργία Βασικοί θηρευτές για τονέλεγχο των παράσιτων 411
Κεφάλαιο 18 Πρωτογενής παραγωγή
και ροή ενέργειας 415Έννοιες 417
181 Πρότυπα της χερσαίας πρωτογενούς παραγωγής 417
Πραγματική εξατμισοδιαπνοή και χερσαίαπρωτογενής παραγωγή 417
Γονιμότητα εδάφους και χερσαία πρωτογενήςπαραγωγή 418
Έννοια 181 ανασκόπηση 419
182 Πρότυπα της υδάτινης πρωτογενούς παραγωγής 419
Πρότυπα και μοντέλα 420
Πειράματα ολόκληρων λιμνών για την πρωτογενήπαραγωγή 420
Παγκόσμια πρότυπα θαλάσσιας πρωτογενούςπαραγωγής 421
Έννοια 182 ανασκόπηση 422
183 Επιδράσεις των καταναλωτών 422
Ιχθυοφάγα πλαγκτοφάγα και πρωτογενής παραγωγήτων λιμνών 423
Βόσκηση από τα μεγάλα θηλαστικά και η πρωτογενήςπαραγωγή στο Serengeti 425
Έρευνα των στοιχείων 18 Σύγκριση δύο πληθυσμώνμε το t-test 426
Έννοια 183 ανασκόπηση 427
184 Τροφικά επίπεδα 428
Μια δυναμική τροφική άποψη των οικοσυστημάτων 428
Η ροή ενέργειας σε ένα εύκρατο φυλλοβόλο δάσος 428
Έννοια 184 ανασκόπηση 430
Εφαρμογές Χρήση της ανάλυσης σταθερών ισοτόπων γιατον εντοπισμό της ροής της ενέργειας μέσω τωνοικοσυστημάτων 430
Τροφικά επίπεδα ψαριών των τροπικών ποταμών 431
Χρήση των σταθερών ισοτόπων για τον προσδιορισμότων πηγών ενέργειας σε ένα αλατούχο έλος 431
Τροφικές συνήθειες των προϊστορικών ανθρώπινωνπληθυσμών 433
Περιεχόμενα xi
Κεφάλαιο 19 Ανακύκλωση και διατήρηση
θρεπτικών 436
Ο κύκλος του φωσφόρου 437
Ο κύκλος του αζώτου 438
Ο κύκλος του άνθρακα 439
Έννοιες 440
191 Ρυθμοί αποικοδόμησης 440
Αποικοδόμηση σε δύο μεσογειακά οικοσυστήματαδασικών περιοχών 440
Αποικοδόμηση σε δύο εύκρατα δασικάοικοσυστήματα 442
Αποικοδόμηση σε υδάτινα οικοσυστήματα 443
Έρευνα των στοιχείων 19 Υποθέσεις γιαστατιστικούς ελέγχους 445
Έννοια 191 ανασκόπηση 446
192 Οργανισμοί και θρεπτικές ουσίες 446
Ανακύκλωση των θρεπτικών στα τρεχούμενα νερά 446
Τα ζώα και η ανακύκλωση των θρεπτικών σταχερσαία οικοσυστήματα 448
Τα φυτά και η δυναμική των θρεπτικών σταοικοσυστήματα 450
Έννοια 192 ανασκόπηση 451
193 Διαταραχή και θρεπτικές ουσίες 451
Διαταραχή και απώλειες θρεπτικών στο ΠειραματικόΔάσος του Habbard Brook 452
Πλημμύρες και εκροή θρεπτικών από τα ρεύματα 452
Έννοια 193 ανασκόπηση 454
Εφαρμογές Αλλαγή στα υδάτινα και χερσαίαοικοσυστήματα 454
Κεφάλαιο 20 Διαδοχή και σταθερότητα 458
Έννοιες 460
201 Αλλαγές της κοινότητας κατά τη διάρκεια της
διαδοχής 460
Πρωτογενής διαδοχή στον Κόλπο των Παγετώνων 460
Δευτερογενής διαδοχή στα εύκρατα δάση 461
Διαδοχή στις βραχώδεις παλιρροϊκές κοινότητες 462
Διαδοχή στις κοινότητες των ρευμάτων 463
Έννοια 201 ανασκόπηση 464
202 Αλλαγές του οικοσυστήματος κατά τη διάρκεια
της διαδοχής 464
Αλλαγές του οικοσυστήματος στον Κόλπο τωνΠαγετώνων 464
Τέσσερα εκατομμύρια χρόνια αλλαγής τουοικοσυστήματος 465
Αποκατάσταση της διατήρησης των θρεπτικώνύστερα από διαταραχή 467
Διαδοχή και ιδιότητες των οικοσυστημάτων τωνρευμάτων 468
Έννοια 202 ανασκόπηση 470
203 Μηχανισμοί της διαδοχής 470
Μηχανισμοί διαδοχής στη βραχώδη παλιρροϊκή
ζώνη 471
Μηχανισμοί διαδοχής στα δάση 472
Έννοια 203 ανασκόπηση 474
204 Σταθερότητα της κοινότητας και του
οικοσυστήματος 474
Μερικοί ορισμοί 474
Διδάγματα από το πείραμα του Park Grass 474
Έρευνα των στοιχείων 20 Μεταβλητότητα γύρωαπό τη διάμεσο 476
Οι επανειλημμένες διαταραχές και η σταθερότητατων ρευμάτων της ερήμου 477
Έννοια 204 ανασκόπηση 479
Εφαρμογές Η Χρησιμοποίηση της επαναλαμβανόμενηςφωτογράφισης για την ανίχνευση τηςμακροχρόνιας αλλαγής 480
Μέρος VIΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΜΕΓΑΛΗΣ ΚΛΙΜΑΚΑΣ
Κεφάλαιο 21 Οικολογία τοπίου 485
Έννοιες 487
211 Η δομή του τοπίου 487
Η δομή έξι τοπίων στο Οχάιο 487
Η μορφοκλασματική γεωμετρία των τοπίων 489
Έννοια 211 ανασκόπηση 490
212 Λειτουργίες του τοπίου 491
Η δομή του τοπίου και η διασπορά των μικρώνθηλαστικών 491
Το μέγεθος των κομματιών του οικότοπου ηαπομόνωση και η πυκνότητα των πληθυσμών τωνπεταλούδων 492
Διάδρομοι οικότοπων και μετακίνηση τωνοργανισμών 493
Η θέση του τοπίου και η χημική σύσταση
της λίμνης 495
Έρευνα των στοιχείων 21 Σύγκριση δύο δειγμάτωνμε τη χρήση ενός στατιστικού τεστ αθροίσματοςβαθμού 496
Έννοια 212 ανασκόπηση 497
213 Προέλευση της δομής και της αλλαγής του τοπίου 497
Γεωλογικές λειτουργίες το κλίμα και η δομή τουτοπίου 497
Οργανισμοί και δομή του τοπίου 500
Η φωτιά και η δομή ενός μεσογειακού τοπίου 503
Έννοια 213 ανασκόπηση 504
Εφαρμογές Αποκατάσταση ενός παραποτάμιου τοπίου 504
Αποκατάσταση ποταμού Ο ποταμός Κissimmee 505
Κεφάλαιο 22 Γεωγραφική οικολογία 510
Έννοιες 512
221 Έκταση απομόνωση και αφθονία ειδών 512
Έκταση δειγματοληψίας και αριθμός των ειδών 512
Νησιωτική έκταση και αφθονία των ειδών 512
Απομόνωση νησιών και αφθονία ειδών 513
Έννοια 221 ανασκόπηση 515
222 Το μοντέλο της ισορροπίας στη βιογεωγραφία των
νησιών 515
Η κυκλική αντικατάσταση των ειδών στα νησιά 517
Πειραματική βιογεωγραφία των νησιών 517
Αποικισμός νέων νησιών από τα φυτά 518
Χειρισμός της νησιωτικής έκτασης 519
xii Περιεχόμενα
Αναπροσαρμογή της βιογεωγραφίας των νησιών 520
Έννοια 222 ανασκόπηση 520
223 Κλίσεις γεωγραφικού πλάτους στην αφθονία των
ειδών 520
Κλίσεις έκτασης και γεωγραφικού πλάτους στηναφθονία των ειδών 522
Ηπειρωτική έκταση και αφθονία ειδών 523
Έννοια 223 ανασκόπηση 524
224 Ιστορικές και περιφερειακές επιδράσεις 524
Ασυνήθιστα πρότυπα της ποικιλότητας 524
Έρευνα των στοιχείων 22 Ανασκόπηση τουμεγέθους του δείγματος 525
Ιστορικές και περιφερειακές ερμηνείες 526
Έννοια 224 ανασκόπηση 528
Εφαρμογές Παγκόσμια συστήματα προσδιορισμού θέσηςτηλεπισκόπηση και γεωγραφικά συστήματαπληροφοριών 528
Παγκόσμια συστήματα προσδιορισμού θέσης 528
Τηλεπισκόπηση 529
Γεωγραφικά συστήματα πληροφοριών 530
Κεφάλαιο 23 Παγκόσμια οικολογία 534
Το ατμοσφαιρικό περίβλημα και το θερμοκήπιο η γη 535
Έννοιες 536
231 Ένα παγκόσμιο σύστημα 536
Το ιστορικό νήμα 537
Το El Nin~ο και το La Nin~a 538
Το El Nin~ο και οι θαλάσσιοι πληθυσμοί 538
Το El Nin~ο και η Μεγάλη Αλμυρή Λίμνη 541
Το El Nin~ο και οι χερσαίοι πληθυσμοί
στην Αυστραλία 542
Έννοια 231 ανασκόπηση 543
232 Ανθρώπινη δραστηριότητα και ο παγκόσμιος
κύκλος του αζώτου 543
Έννοια 232 ανασκόπηση 544
233 Αλλαγές στην κάλυψη της γης 544
Αποδάσωση των τροπικών 544
Έρευνα των στοιχείων 23 Ανακαλύπτοντας τι έχειανακαλυφθεί 548
Έννοια 233 ανασκόπηση 549
234 Ανθρώπινη επίδραση στην ατμοσφαιρική σύνθεση 550
Μείωση και αποκατάσταση της στιβάδας
του όζοντος 552
Το μέλλον 553
Έννοια 234 ανασκόπηση 553
Εφαρμογές Ερευνητικά δίκτυα συνεργασίας για τηνπαγκόσμια οικολογία 554
Παράρτημα Α Στατιστικοί πίνακες 558
Παράρτημα Β Απαντήσεις στις ερωτήσεις
ανασκόπησης των εννοιών 562
Παράρτημα Γ Απαντήσεις στην Αξιολόγηση των
στοιχείων 571
Γλωσσάρι 573
Βιβλιογραφικές αναφορές 583
71 Η επιλογή συντρόφου από το ένα φύλο καιή ο
ανταγωνισμός για τους συντρόφους μεταξύ των ατό-
μων του ίδιου φύλου μπορούν να οδηγήσουν στην
επιλογή ατόμων με ιδιαίτερα γνωρίσματα μια διαδι-
κασία που ονομάζεται σεξουαλική επιλογή
72 Η εξέλιξη της κοινωνικότητας συνοδεύεται γενικά
από συνεργασία στη διατροφή υπεράσπιση της κοι-
νωνικής ομάδας και περιορισμένες αναπαραγωγικές
ευκαιρίες
73 Η επιλογή συγγένειας φαίνεται να παίζει βασικό ρόλο
στην εξέλιξη της ευκοινωνικότητας
71 Επιλογή συντρόφου
Η επιλογή συντρόφου από το ένα φύλο καιή ο ανταγωνι-
σμός για τους συντρόφους μεταξύ των ατόμων του ίδιου
φύλου μπορούν να οδηγήσουν στην επιλογή ατόμων με
ιδιαίτερα γνωρίσματα μια διαδικασία που ονομάζεται
σεξουαλική επιλογή Ο Δαρβίνος (1871) υποστήριξε ότι τοκοινωνικό περιβάλλον ιδιαίτερα το περιβάλλον ζευγαρώμα-τος θα μπορούσε να ασκήσει σημαντική επίδραση στα χαρα-κτηριστικά των οργανισμών Η περιέργειά του υποκινήθηκειδιαίτερα από την ύπαρξη αυτών που ονόμασε laquoδευτερεύοντασεξουαλικά χαρακτηριστικάraquo την προέλευση των οποίων δενθα μπορούσε να εξηγήσει παρά μόνο με τα πλεονεκτήματαπου δίνουν στα άτομα κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού γιατους συντρόφους Ο Δαρβίνος χρησιμοποίησε τον όρο δευτε-ρεύοντα σεξουαλικά χαρακτηριστικά εννοώντας τα χαρακτηριστικάτων αρσενικών ή των θηλυκών που δεν συμμετέχουν άμεσα στηδιαδικασία της αναπαραγωγής Μερικά από τα γνωρίσματαπου είχε στο μυαλό του ο Δαρβίνος ήταν laquoφανταχτερά χρώματακαι διάφορα στολίδιαhellip η δύναμη του τραγουδιού και άλλατέτοια χαρακτηριστικάraquo Πώς να εξηγήσουμε την ύπαρξηχαρακτηριστικών όπως τα κέρατα των αρσενικών ελαφιών ηφανταχτερή ουρά του παγωνιού ή το γιγαντιαίο μέγεθος καιη μεγάλη μύτη του αρσενικού θαλάσσιου ελέφαντα Προκει-μένου να εξηγήσει την ύπαρξη τέτοιων δευτερευόντωνσεξουαλικών χαρακτηριστικών ο Δαρβίνος πρότεινε μια δια-δικασία που ονόμασε σεξουαλική επιλογή Η σεξουαλικήεπιλογή προκύπτει από διαφορές στους αναπαραγωγικούςρυθμούς μεταξύ των ατόμων ως αποτέλεσμα των διαφορώνστην επιτυχία του ζευγαρώματός τους
Η σεξουαλική επιλογή θεωρείται ότι είναι σημαντική κάτωαπό δύο περιστάσεις Η πρώτη είναι όταν τα άτομα του ενόςφύλου ανταγωνίζονται μεταξύ τους για τους συντρόφουςπράγμα το οποίο οδηγεί σε μια διαδικασία που ονομάζεταιενδοσεξουαλική επιλογή Για παράδειγμα όταν τα αρσενικάορεινά πρόβατα ή οι θαλάσσιοι ελέφαντες φιλονικούν μεταξύτους για κυριαρχία ή για τις περιοχές ζευγαρώματος ο μεγα-λύτερος και ο πιο ισχυρός κερδίζει γενικά τέτοιες μάχες Σετέτοιες καταστάσεις συχνά το αποτέλεσμα είναι η επιλογή γιατο μεγαλύτερο μέγεθος σώματος και τα αποτελεσματικότεραόπλα όπως τα κέρατα ή τα δόντια Δεδομένου ότι αυτή ηεπιλογή είναι αποτέλεσμα του ανταγωνισμού μεταξύ των ατό-μων μέσα σε ένα φύλο ονομάζεται ενδοσεξουαλική επιλογή
Η σεξουαλική επιλογή μπορεί να εμφανιστεί επίσης ότανμέλη του ενός φύλου επιλέγουν με συνέπεια τους συντρόφουςμεταξύ των μελών του αντίθετου φύλου με βάση κάποιο ιδιαί-τερο γνώρισμα Επειδή εμπλέκονται τα δύο φύλα αυτή η
μορφή ονομάζεται διασεξουαλική επιλογή Παραδείγματατων γνωρισμάτων που χρησιμοποιούνται για την επιλογήσυντρόφων περιλαμβάνουν τα θηλυκά πουλιά που διαλέγουνμεταξύ των πιθανών αρσενικών συντρόφων τους με βάση τηφωτεινότητα των χρωμάτων των φτερών τους ή την ποιότητατου τραγουδιού τους Ο Δαρβίνος ισχυρίστηκε ότι όταν ταάτομα ενός φύλου αρχίζουν να επιλέγουν συντρόφους με βάσηκάποιο ανατομικό γνώρισμα ή γνώρισμα συμπεριφοράς ησεξουαλική επιλογή θα ευνοήσει την τελειοποίηση του γνωρί-σματος Για παράδειγμα το χρώμα των φτερών των αρσενικώνπουλιών μπορεί να γίνει φωτεινότερο με το χρόνο ή το τραγούδιτους πιο ωραίο ή και τα δύο
Ωστόσο πόσο η σεξουαλική επιλογή μπορεί να διαμορ-φώσει ένα χαρακτηριστικό πριν τα αρσενικά στον πληθυσμόαρχίσουν να υφίστανται υψηλότερη θνησιμότητα λόγω άλλωναιτίων φυσικής επιλογής Ο Δαρβίνος υποστήριξε ότι η σεξουα-λική επιλογή θα συνεχίσει να διαμορφώνει ένα γνώρισμαμέχρις ότου εξισορροπηθεί από άλλες αιτίες φυσικής επιλογήςόπως η θήρευση Από την αρχική εργασία του Δαρβίνου για τοθέμα η έρευνα αποδείχτηκε πολύ παραγωγική για το πώς οιοργανισμοί επιλέγουν τους συντρόφους με βάση τη σεξουα-λική επιλογή Ένα εξαιρετικό πρότυπο για τέτοιου είδουςμελέτες είναι το ψάρι Poecilia reticulata γνωστό με το κοινόόνομα guppy
Επιλογή συντρόφου και σεξουαλική επιλογήστα ψάρια guppies
Θα ήταν δύσκολο για τους πειραματικούς οικολόγους πουενδιαφέρονται για την επιλογή συντρόφου και τη σεξουαλικήεπιλογή να βρουν άλλο καλύτερο πειραματικό ζώο από το ψάριguppy (Εικόνα 73) Τα ψάρια αυτά είναι ιθαγενή των ρευμάτωνκαι των ποταμών των Trinidad και Tobago νησιών της νοτιο-ανατολικής Καραϊβικής και των ποταμών που αποστραγγίζουντις γειτονικές περιοχές της νοτιοαμερικανικής ηπειρωτικήςχώρας Τα νερά που κατοικούνται από τα guppies κυμαίνο-νται από τα μικρά καθαρά ρεύματα των βουνών έως τα θολάπεδινά ποτάμια Κατά μήκος αυτής της κλίσης των φυσικώνκαταστάσεων τα ψάρια guppies αντιμετωπίζουν επίσης μιαμεγάλη σειρά βιολογικών συνθηκών Στα άνω μέρη των πηγών τωνρευμάτων πάνω από τους καταρράκτες τα guppies ζουν εναπουσία θηρευτών ψαριών ή με το ψάρι killifish Rivulus hartii τοοποίο τρώει κυρίως τα νεαρά ψάρια και δεν είναι πολύ αποτελε-σματικός θηρευτής των ενήλικων guppies Αντίθετα τα guppies
160 Mέρος ΙI Άτομα
Εικόνα 73 Ένα ζωηρόχρωμο αρσενικό ψάρι guppy που φλερτάρει ένα θηλυκό Πώς η επιλογή συντρόφου από τα θηλυκάκαι η φυσική επιλογή από τους θηρευτές επηρεάζουν τον πλούσιοχρωματισμό των αρσενικών
ŒOacuteOacuteOcircEgraveAcirc˜
στα πεδινά ποτάμια ζουν με μια μεγάλη ποικιλία θηρευτώνψαριών συμπεριλαμβανομένων των λούτσων Crenicichla alta τηςοικογένειας Cichlidae που είναι πολύ αποτελεσματικοί οπτικοίθηρευτές των ενήλικων guppies
Τα αρσενικά guppies παρουσιάζουν πλούσια χρώματατόσο μέσα στον ίδιο πληθυσμό όσο και μεταξύ των πληθυ-σμών Ποιοι παράγοντες μπορεί να προκαλέσουν αυτή τημεγάλη ποικιλομορφία Φαίνεται πως τα θηλυκά guppies ανείχαν μια επιλογή θα ζευγάρωναν με τα πιο φανταχτεράέγχρωμα αρσενικά Εντούτοις τα φανταχτερά έγχρωμα αρσε-νικά προσβάλλονται συχνότερα από τους οπτικούς θηρευτέςΑυτή η ανταλλαγή μεταξύ της υψηλότερης επιτυχίας ζευγα-ρώματος από τα πιο φανταχτερά αρσενικά αλλά με μεγαλύτερηευπάθεια στους θηρευτές παρέχει μια μηχανιστική εξήγησηγια την παραλλαγή στο χρωματισμό των αρσενικών μεταξύτων διαφορετικών βιότοπων Τα εντονότερα έγχρωμα αρσενικάguppies βρίσκονται στους πληθυσμούς που εκτίθενται σελίγους θηρευτές ενώ εκείνα που εκτίθενται στους θηρευτέςόπως οι λούτσοι Crenicichla alta είναι πολύ λιγότερο φανταχτερά(Endler 1995) Κατά συνέπεια ο χρωματισμός των αρσενικώνguppies στους τοπικούς πληθυσμούς μπορεί να καθοριστεί απόμια δυναμική αλληλεπίδραση μεταξύ της φυσικής επιλογήςπου ασκείται από τους θηρευτές και από την επιλογή συντρό-φου των θηλυκών
Ενώ οι παρατηρήσεις πεδίου είναι σύμφωνες με την εξι-σορρόπηση μεταξύ της σεξουαλικής επιλογής που οφείλεταιστην επιλογή συντρόφου και της φυσικής επιλογής που οφεί-λεται στη θήρευση τα στοιχεία θα ήταν πιο πειστικά με μιαπειραματική μελέτη Ο John Endler (1980) πραγματοποίησε
μια τέτοια δοκιμή σε μια υποδειγματική μελέτη της φυσικήςεπιλογής για τα σχέδια των χρωμάτων των guppies
Πειραματικοί έλεγχοι
Ο Endler πραγματοποίησε δύο πειράματα το ένα σε τεχνητέςλίμνες στο θερμοκήπιο του Πανεπιστημίου του Princeton(Εικόνα 74) και το άλλο σε φυσικές περιοχές (Εικόνα 75) Γιατα πειράματα του θερμοκηπίου ο Endler κατασκεύασε δέκαμικρές λίμνες παρόμοιες κατά κάποιο τρόπο με τις μικρέςλίμνες στα ρεύματα της βόρειας οροσειράς στο Trinidad Τέσ-σερις από αυτές τις λιμνούλες ήταν μεγέθους 24 m x 12 m x40 cm τυπικού μεγέθους των μικρών λιμνών που κατοικού-νται από ένα μόνο λούτσο Crenicichla alta στα μικρότερα ρεύ-ματα Κατά τη διάρκεια της τελικής φάσης του πειράματος οEndler τοποθέτησε έναν και μόνο λούτσο σε καθεμία απόαυτές τις λίμνες Οι άλλες έξι λίμνες ήταν παρόμοιου μεγέθους(24 m x 12 m x 15 cm) με τις μικρές λίμνες των ρευμάτων τωνπηγών που περιέχουν περίπου 6 Rivulus Τελικά ο Endler τοπο-θέτησε 6 Rivulus σε 4 από αυτές τις λιμνούλες και διατήρησε τιςάλλες δύο χωρίς θηρευτές ως μάρτυρες Τι δημιούργησε οEndler με αυτή τη σειρά μικρών λιμνών και τους συνδυα-σμούς των θηρευτών Αυτές οι τρεις ομάδες λιμνών αντιπρο-σώπευαν τρία επίπεδα θήρευσης υψηλή θήρευση (λούτσοιCrenicichla) χαμηλή θήρευση (Rivulus) και χωρίς θήρευση
Ωστόσο πριν εισαγάγει τους θηρευτές ο Endler δημιούρ-γησε παρόμοια φυσικά περιβάλλοντα στις μικρές λίμνες καιτις εφοδίασε με προσεκτικά επιλεγμένα guppies Τοποθέτησεσε όλες τις λίμνες βαμμένα χαλίκια που διατίθενται στο εμπό-ριο προσέχοντας να βάλει τις ίδιες αναλογίες σε καθεμία από
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 161
Εικόνα 74 Περίληψη του πειραματικού σχεδιασμού του θερμοκηπίου και τα αποτελέσματα (πληροφορίες από Endler 1980)
Πειραματικές συνθήκες
Υψηλή θήρευσηCrenicichla altaκαι guppies
Χαμηλή θήρευσηRivulus και guppies
Xωρίς θήρευση Μόνο guppies
Αποτελέσματα
Μείωση του χρώματοςστα αρσενικά guppies
Αύξηση του χρώματοςστα αρσενικά guppies
Αύξηση του χρώματος στα αρσενικά guppies
Guppies Guppies GuppiesRivulus Crenicichla alta
Η μείωση του χρώματος στααρσενικά guppies υποστηρίζειτην υπόθεση ότι οι οπτικοίθηρευτές τρέφονται δυσανά-λογα με τα ποικιλόχρωμααρσενικά
Η αύξηση του χρώματος σε περι-βάλλοντα με χαμηλή ή καθόλουθήρευση υποστηρίζει τηνυπόθεση ότι τα ποικιλόχρωμααρσενικά έχουν ένα πλεονέκτημαστο ζευγάρωμα
τις λίμνες Το χαλίκι που χρησιμοποίησε σε όλες τις λίμνεςήταν μαύρο 314 λευκό 342 πράσινο 257 και επιπλέον29 για το καθένα από τα χρώματα μπλε κόκκινο και κίτρινο
Ο Endler εφοδίασε την πειραματική λίμνη με 200guppies που προήλθαν από 18 διαφορετικούς πληθυσμούςτου Trinidad και της Βενεζουέλας Επιλέγοντας guppiesαπό τόσο πολλούς πληθυσμούς ο Endler εξασφάλισε ότι οιπειραματικοί πληθυσμοί θα περιελάμβαναν μια σημαντικήποσότητα χρωματικής ποικιλομορφίας Όπως θα δούμε στοΚεφάλαιο 8 η γενετική ποικιλότητα είναι μια ουσιαστικήπροϋπόθεση για την εξελικτική αλλαγή των πληθυσμών
Το δεύτερο πείραμα του Endler πραγματοποιήθηκε στηφύση μέσα στο δίκτυο των παραποτάμων του ποταμού Aripo(Εικόνα 75) όπου οριοθέτησε τρεις ξεχωριστές καταστάσειςσε απόσταση μερικών χιλιομέτρων Μέσα στο κυρίως ρεύματου ποταμού Aripo τα guppies συνυπήρχαν με μια ευρείαποικιλία θηρευτών συμπεριλαμβανομένων των λούτσωνCrenicichla που παρείχαν μια περιοχή laquoυψηλής θήρευσηςraquo
Προς τα πάνω από την περιοχή υψηλής θήρευσης ο Endlerανακάλυψε έναν μικρό παραπόταμο που κυλούσε πάνω απόμια σειρά καταρρακτών κοντά στη σύνδεσή του με το κύριορεύμα του ποταμού Επειδή οι καταρράκτες εμπόδιζαν ταπερισσότερα ψάρια να κολυμπούν προς τα πάνω αυτός οπαραπόταμος ήταν τελείως ελεύθερος από guppies αλλάσυντηρούσε έναν πληθυσμό του αναποτελεσματικού θηρευτήRivulus Αυτή η πιθανή περιοχή laquoχαμηλής θήρευσηςraquo παρείχεμια ιδανική κατάσταση για την παρακολούθηση της εξέλιξηςτου χρώματος των αρσενικών Η τρίτη περιοχή που ήταν λίγομακρύτερα προς το πάνω μέρος του ρεύματος ήταν έναςμικρός παραπόταμος που συντηρούσε guppies μαζί μεRivulus Αυτή η τρίτη περιοχή έδωσε στον Endler μια περιοχήαναφοράς χαμηλής θήρευσης για τη μελέτη του Ο Endlerέπιασε 200 guppies από το περιβάλλον υψηλής θήρευσηςμέτρησε το χρωματισμό τους και έπειτα τα έβαλε στηνπεριοχή απrsquo όπου έλειπαν τα guppies Έξι μήνες μετά τηνεισαγωγή των guppies οι απόγονοί τους είχαν εξαπλωθεί σε
162 Mέρος ΙI Άτομα
Eικόνα 75 Πείραμα πεδίου για τις επιδράσεις της θήρευσης στο χρωματισμό των αρσενικών guppies (πληροφορίες από Endler 1980)
Πειραματική διάταξη
Aποτελέσματα
Διακόσια guppies μεταφέρθη-καν από περιβάλλον υψηλήςθήρευσης στον παραπόταμοόπου έλειπαν τα guppies αλλάυπήρχαν Rivulus
Πείραμα
Οι καταρράκτες μπλοκάρουντο πέρασμα των ψαριών προςτα πάνω
Χαμηλή θήρευση
Χαμηλή θήρευση
Ποταμός Aripo
Ποταμός Aripo
Προς την κατεύθυνσητου ρεύματος
Χωρίς guppiesΜόνο Rivulus
Πολύχρωμα guppies
Rivulus
Υψηλή θήρευση
Υψηλή θήρευση
Πειραματικόρεύμα
Πειραματικόρεύμα
Λιγότερο πολύ- χρωμα guppiesCrenicichla alta
και άλλοι θηρευτές
Δύο χρόνια ή 15 γενιές αργότερα όλοι οι πληθυσμοίτων guppies ελέγχθηκαν δειγματοληπτικά ξανά
Τα εισαχθέντα guppies ήταντόσο πολύχρωμα όσο εκείναστο ρεύμα χαμηλής θήρευσης
Υπάρχουν ακόμη πολύχρωμαguppies και Rivulus
Τα guppies στο κύριο ρεύμαπαρέμειναν λιγότερο πολύ-χρωμα
τη συνολικά χρωματισμένη περιοχή και την καροτινοειδή ήπορτοκαλόχρωμη περιοχή Αυτά τα αποτελέσματα φαίνεται ναεπιβεβαιώνουν την αύξηση του πλούσιου χρωματισμού τωναρσενικών που παρατήρησε ο Endler σε απουσία της θήρευσηςή στην παρουσία χαμηλής πίεσης θήρευσης Δηλαδή η προτί-μηση των θηλυκών για πιο ζωηρόχρωμα αρσενικά τους έδωσε τημεγαλύτερη αρμοστικότητα όταν απουσίαζε η έντονη θήρευσηΚατά συνέπεια ο πλούσιος χρωματισμός των αρσενικών αυξά-νεται στους πληθυσμούς μελέτης υπό χαμηλή θήρευση ή σεπεριβάλλοντα χωρίς καθόλου θήρευση Έχει διαπιστωθεί επίσηςότι η συμπεριφορά των αρσενικών ειδικά ο ρυθμός των επι-δείξεων ερωτοτροπίας συνδέεται με αύξηση της επιτυχίας ζευ-γαρώματος των αρσενικών
Είναι λιγότερες οι μελέτες για το πώς ο ανταγωνισμόςμεταξύ των αρσενικών που είναι μια ενδοσεξουαλική επι-λογή μπορεί να επηρεάσει την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών Ας δούμε μια από τις λίγες μελέτες που εξετάζειαυτό το θέμα Η Astrid Kodric-Brown (1993) εξέτασε αν οιανταγωνιστικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσενικών συμ-βάλλουν στην αλλαγή της επιτυχίας ζευγαρώματός τους Γιατα πειράματά της με αντικείμενο τη συμπεριφορά πήρεguppies από το απόθεμα που είχε συλλέξει αρχικά ο JohnEndler από τους ποταμούς Aripo και Paria στο Τrinidad Τααρσενικά και θηλυκά που χρησιμοποιήθηκαν στα πειράματασυμπεριφοράς αναπτύχθηκαν χωριστά Τα αρσενικά κρατή-θηκαν σε ενυδρεία 95 λίτρων σε πληθυσμούς αποτελούμενουςαπό 10 αρσενικά και 20 θηλυκά Εντωμεταξύ τα παρθέναθηλυκά εκτρέφονταν σε αποκλειστικά θηλυκές ομάδες αδελ-φών έως την ηλικία των 6 μηνών Κατά τη διάρκεια αυτής τηςπεριόδου δεν είχαν καμία οπτική επαφή με τα αρσενικά Καιτα αρσενικά και τα θηλυκά ακολούθησαν μια τυποποιημένηδιατροφή διατηρήθηκαν στις ίδιες θερμοκρασίες και εκτέ-θηκαν τις ίδιες ώρες στο σκοτάδι και το φως
Από τους πληθυσμούς των αποθεμάτων της η Kodric-Brown επέλεξε 59 ζευγάρια αρσενικών με διαφορές στα χρώ-ματα και 59 θηλυκά Για να ελέγξει την προτίμηση τωνθηλυκών τοποθέτησε ένα μοναδικό θηλυκό στον κεντρικόθάλαμο μιας δεξαμενής δοκιμής και κάθε μέλος ενός αρσενι-
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 163
όλο τον παραπόταμο όπου προηγουμένως δεν υπήρχαν Τελικά2 χρόνια ή περίπου 15 γενιές μετά την εισαγωγή των guppiesο Endler επέστρεψε και συνέλεξε δείγματα guppies και απότις τρεις περιοχές μελέτης
Τα αποτελέσματα των πειραμάτων τόσο από το θερμοκή-πιο όσο και από το πεδίο συνέκλιναν Όπως φαίνεται στοσχήμα της Εικόνας 76 ο αριθμός των έγχρωμων κηλίδων τωναρσενικών guppies αυξήθηκε στις μικρές λίμνες του θερμοκη-πίου χωρίς θηρευτές και με Rivulus αλλά μειώθηκε στις λίμνεςυψηλής θήρευσης που περιείχαν τους λούτσους Crenicichla Τοσχήμα της Εικόνας 77 το οποίο συνοψίζει τα αποτελέσματατου υπαίθριου πειράματος του Endler συγκρίνει τον αριθμότων κηλίδων στα αρσενικά της υψηλής θήρευσης και σταπεριβάλλοντα των ρευμάτων χαμηλής θήρευσης με guppiesπου μεταφέρθηκαν από ένα περιβάλλον υψηλής θήρευσης σεένα περιβάλλον χαμηλής θήρευσης Να σημειωθεί ότι ο μετα-φερθείς πληθυσμός συνέκλινε με τα αρσενικά της περιοχήςαναφοράς χαμηλής θήρευσης κατά τη διάρκεια του πειράμα-τος Με άλλα λόγια όταν τα αρσενικά guppies απελευθερώ-θηκαν από τη θήρευση ο μέσος αριθμός των κηλίδων τουςαυξήθηκε αισθητά Αυτό το αποτέλεσμα μαζί με τα αποτελέ-σματα του πειράματος του θερμοκηπίου ενισχύουν την υπό-θεση ότι η θήρευση μειώνει την επιδεικτικότητα τωναρσενικών στους πληθυσμούς των guppιes
Επιλογή συντρόφου από τα θηλυκά guppies
Ποιο είναι το σήμα ή το γνώρισμα που χρησιμοποιούν ταθηλυκά guppies για να επιλέξουν τους συντρόφους τους HAnne Houde (1997) η οποία συνόψισε τα συμπεράσματαπολυάριθμων μελετών διαπίστωσε ότι διάφορα γνωρίσματατων αρσενικών συνδέθηκαν με μεγαλύτερη επιτυχία ζευγαρώ-ματος Όπως δείχνουν ορισμένα στοιχεία ο χρωματισμός τωναρσενικών συμβάλλει σημαντικά στην επιτυχία του ζευγαρώ-ματός τους Τα χαρακτηριστικά του χρώματος που αποδείχτηκανότι παρέχουν ένα πλεονέκτημα ζευγαρώματος στα αρσενικάπεριλαμβάνουν laquoτη φωτεινότηταraquo τον αριθμό των κόκκινωνκηλίδων τον αριθμό των μπλε κηλίδων την ιριδίζουσα περιοχή
Eικόνα 76 Αποτελέσματα του πειράματος θερμοκηπίου στο οποίο οι πληθυσμοί των guppies τέθηκαν σε περιβάλλοντα μη θήρευσης χαμηλής θήρευσης (Rivulus) και σε περιβάλλοντα υψηλής θήρευσης (Crenicichla alta) (στοιχεία από Endler 1980)
Eικόνα 77 Αποτελέσματα του υπαίθριου πειράματος που περι-λαμβάνει τη μεταφορά των guppies από περιοχή υψηλής θήρευσηςστην περιοχή με το Rivulus έναν αρκετά αναποτελεσματικό θηρευτή(στοιχεία από Endler 1980)
Χαμηλή θήρευση
Χωρίς θήρευση
Υψηλή θήρευση
15
10
5
0Ιδρυτικός
πληθυσμόςΥψηλή
θήρευσηΧαμηλήθήρευση
Περιοχή ανα-φοράς υψηλήςθήρευσης καιπηγή των μετα-φερθέντωνguppies
Έναρξηθήρευσης
5 μήνες 14 μήνες
Πληθυσμός Συνθήκες
Αρι
θμός
κη
λίδω
ν α
νά α
ρσεν
ικό
10
5
0
Αρι
θμός
κη
λίδω
ν α
νά α
ρσεν
ικό
Συγκρινόμενα με άλλους πλη-θυσμούς τα αρσενικά guppiesσε περιβάλλοντα υψηλήςθήρευσης έδειξαν μικρότερουςαριθμούς κηλίδων Μεταφερθέντα
από υψηλήθήρευση σε πειραματικέςπεριοχές χαμη-λής θήρευσης
Υψηλή θήρευση
Χαμηλή θήρευση
Περιοχή αναφοράςχαμηλής θήρευσης
Αλλαγή μετά
τη μεταφορά
Ύστερα από 15 γενιές ο αριθμόςτων κηλίδων αυξήθηκε στααρσενικά guppies
164 Mέρος ΙI Άτομα
κού ζευγαριού σε δευτερεύοντες θαλάμους που πλαισίωναντον κεντρικό θάλαμο Οθόνες που κάλυπταν τα γυάλινα χωρί-σματα απέτρεπαν αρχικά την οπτική επαφή μεταξύ των αρσε-νικών και θηλυκών Ύστερα από 10 λεπτά εγκλιματισμού τωνguppies η Kodric-Brown αφαιρούσε τις οθόνες Μόλις απο-μακρύνονταν οι οθόνες τα αρσενικά άρχιζαν συνήθως τηνερωτοτροπία των επιδείξεων και το θηλυκό επιθεωρούσε τααρσενικά μέσα από το γυάλινο χώρισμα Η Kodric-Brownκατέγραφε τη συμπεριφορά των αρσενικών και θηλυκών στηδεξαμενή επίδειξης για 10 λεπτά σημειώνοντας το χρόνο καιτους ρυθμούς στους οποίους έκαναν επίδειξη τα αρσενικά καιτο χρονικό διάστημα που ξόδευε το θηλυκό μέσα σε από-σταση 5 εκατοστών από το χώρισμα του γυαλιού από κάθεαρσενικό Χαρακτήρισε το αρσενικό για το οποίο το θηλυκόξόδεψε τον περισσότερο χρόνο ως προτιμώμενο ή ελκυστικόαρσενικό και το αρσενικό για το οποίο το θηλυκό ξόδεψε τολιγότερο χρόνο ως μη προτιμώμενο ή μη ελκυστικό αρσενικό
Ύστερα από αυτό το αρχικό δεκάλεπτο στη διάρκεια τουοποίου τα θηλυκά έδειξαν τις προτιμήσεις τους η Kodric-Brown αφαίρεσε τα χωρίσματα γυαλιού που χώριζαν ταguppies επιτρέποντας τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσε-νικών και του θηλυκού Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τααρσενικά συμμετείχαν σε αγωνιστικές αλληλεπιδράσεις όπωςη καταδίωξη και η επίδειξη σε πάνω από 94 των προσπαθειώνζευγαρώματος γεγονός που της έδωσε μια βάση για να προσ-διορίσει ποια αρσενικά ήταν κυρίαρχα και ποια ήταν κατώτερααπό την άποψη της συμπεριφοράς Η Kodric-Brown κατέ-γραψε τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των δύο αρσενικών καιμεταξύ των αρσενικών και του θηλυκού μέχρι 5 λεπτά έπειτααπό κάθε ζευγάρωμα Ύστερα από μια προσπάθεια ζευγαρώ-ματος το θηλυκό μετακινήθηκε προς μια δεξαμενή εκτροφήςόπου τελικά γέννησε Οι απόγονοι από κάθε θηλυκό ανατρά-φηκαν χωριστά Προκειμένου να προσδιοριστεί η πατρότηταοι αρσενικοί απόγονοι ανατράφηκαν έως την ωριμότηταοπότε εκφράστηκε ο πλήρης χρωματισμός τους ο οποίοςκληρονομείται από τους πατέρες τους
Τα αποτελέσματα των πειραμάτων της Kodric-Brown δεί-χνουν ότι η αναπαραγωγική επιτυχία καθορίστηκε από ένανσυνδυασμό της ελκυστικότητας των αρσενικών και της θέσηςκυριαρχία τους Η προτίμηση ζευγαρώματος των θηλυκών πουπροσδιορίστηκε όταν τα guppies είχαν μόνο οπτική επαφήσυσχετίστηκε ιδιαίτερα με την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών που επακολούθησε (Εικόνα 78) Τα αρσενικά πουπροσέλκυσαν τα θηλυκά όταν υπήρχε οπτική επαφή μέσω τουχωρίσματος του γυαλιού στη συνέχεια γέννησαν έναν μεγαλύ-τερο αριθμό απογόνων από τα μη ελκυστικά αρσενικά Περίπου67 των απογόνων γεννήθηκαν από τα ελκυστικά αρσενικάέναντι 33 που γεννήθηκαν από μη ελκυστικά αρσενικάΕντούτοις φαίνεται πως η θέση κυριαρχίας των αρσενικώνσυμβάλλει επίσης στην αναπαραγωγική τους επιτυχία Μεταξύτων μη ελκυστικών αρσενικών που γέννησαν απογόνους το875 ήταν κυρίαρχα Το συμπέρασμα ότι η αναπαραγωγικήεπιτυχία καθορίζεται από ένα συνδυασμό μεταξύ του ανταγω-νισμού των αρσενικών και της επιλογής του θηλυκού ενισχύε-ται από τη χαμηλή αναπαραγωγική επιτυχία των αρσενικών πουδεν ήταν ούτε ελκυστικά ούτε κυρίαρχα Αυτά τα αρσενικά ταοποία στερήθηκαν τα προφανή πλεονεκτήματα που συνδέθηκανείτε με την κυριαρχία είτε με την ελκυστικότητα γέννησανμόνο το 4 των απογόνων Το αποτέλεσμα δείχνει ότι οι ανα-παραγωγικές ευκαιρίες είναι ιδιαίτερα περιορισμένες για αυτάτα αρσενικά
Τα χαρακτηριστικά που συνδέονται με την επιτυχία ζευ-γαρώματος των αρσενικών μεταξύ των guppies συσχετίζονταισυχνά Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τα ελκυστικά αρσε-νικά έτειναν να είναι κυρίαρχα να φλερτάρουν περισσότεροκαι να έχουν περισσότερα και φωτεινότερα πορτοκαλόχρωμακαι ιριδίζοντα σημεία Αυτά τα χαρακτηριστικά συνδέονταιπολύ με την ανατομία και τη φυσιολογία ενός αρσενικού Αςεξετάσουμε ένα σύστημα ζευγαρώματος όπου η ελκυστικό-τητα του αρσενικού εξαρτάται από σύνθετες συμπεριφορέςπου στην ουσία επεκτείνουν τον αρσενικό φαινότυπο
Επιλογή συντρόφου μεταξύ των σκορπιόμυγων
Οι σκορπιόμυγες (Εικόνα 79) ανήκουν στην τάξη μηκόπτεραμια ομάδα εντόμων πιο κοντά στα caddisflies (τάξη Tri-choptera) τους σκόρους και τις πεταλούδες (τάξη Lepi-doptera) Το κοινό όνομα laquoσκορπιόμυγεςraquo έχει να κάνει με τον
Εικόνα 78 Σχετική αναπαραγωγική επιτυχία των ελκυστικώνέναντι των μη ελκυστικών και των κυρίαρχων έναντι των υποτελώναρσενικών guppies (στοιχεία από Kodric-Brown 1993)
Εικόνα 79 Μια αρσενική σκορπιόμυγα όπως αυτή ανταγωνίζε-ται σθεναρά με κάθε άλλη αρσενική για τις θηλυκές σκορπιόμυγες
60
40
20
0Μη ελκυστικά Ελκυστικά
Αρσενικά
Πα
ραγό
μεν
οι
γόνο
ι (
)
Ελκυστικά αρσενικάguppies παράγουν περισσό-τερους γόνους από τα μηελκυστικά αρσενικά
Ωστόσο τακυρίαρχα αρσενικάguppies παράγουνπερισσότερουςγόνους από ταυποτελή αρσενικάείτε είναιελκυστικά είτε όχι
Κυρίαρχα αρσενικά
Υποτελή αρσενικά
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 165
τρόπο που τα αρσενικά κρατούν τα γεννητικά τους όργανα πάνωαπό το πίσω μέρος της κοιλιάς τους σε μια θέση που θυμίζει τοκεντρί ενός σκορπιού Παρά την εμφάνισή τους οι αρσενικέςσκορπιόμυγες είναι τελείως ακίνδυνες για τον άνθρωπο Σεσύγκριση με έντομα όπως οι σκόροι ή τα σκαθάρια σχετικά λίγαείδη σκορπιόμυγας υπάρχουν σήμερα Εντούτοις αποτέλεσανμια πλούσια πηγή πληροφοριών για την οικολογία της συμπε-ριφοράς ιδιαίτερα στην εξέλιξη και την οικολογία των συστη-μάτων του ζευγαρώματος Ο Randy Thornhill είναι μιακεντρική μορφή στην έρευνα για την επιλογή συντρόφου και τησεξουαλική επιλογή και οι μελέτες του για τα συστήματα ζευ-γαρώματος στις σκορπιόμυγες θεωρούνται κλασικές της εξέλι-ξης και της οικολογίας των συστημάτων του ζευγαρώματος(πχ Thornhill 1981 Thornhill και Alcock 1983)
Οι ενήλικες σκορπιόμυγες του γένους Panorpa τρέφονται μενεκρά αρθρόποδα που βρίσκουν στους θάμνους και τα χορτά-ρια στον υπώροφο των δασών Διάφορα στοιχεία δείχνουν ότιο ανεφοδιασμός με νεκρά αρθρόποδα που είναι διαθέσιμα στιςσκορπιόμυγες είναι περιορισμένος και ότι η ένταση του αντα-γωνισμού για τα νεκρά αρθρόποδα είναι μεγάλη ειδικά μεταξύτων αρσενικών Ο Thornhill παρατήρησε ότι οι αρσενικέςσκορπιόμυγες παλεύουν πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα και τακλέβουν ακόμα και από τον ιστό της αράχνης μια συμπερι-φορά που οδηγεί σε σημαντική θνησιμότητα τις σκορπιόμυγεςΓιατί οι σκορπιόμυγες παλεύουν τόσο σθεναρά διακινδυνεύο-ντας πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα Ένας λόγος είναι ότι ηαρσενική Panorpa χρησιμοποιεί τα νεκρά αρθρόποδα για ναπροσελκύσει τα θηλυκά Εάν ένα αρσενικό βρει ένα νεκρόαρθρόποδο και μπορεί επιτυχώς να το υπερασπιστεί από άλλααρσενικά θα σταθεί δίπλα στο αρθρόποδο και θα εκκρίνει μιαφερορμόνη η οποία μπορεί να προσελκύσει τα θηλυκά απόαρκετά μέτρα μακριά Ένα θηλυκό που προσελκύεται από τηφερορμόνη θα τραφεί συνήθως με το αρθρόποδο ενώ το αρσε-νικό θα ζευγαρώσει μαζί του Εντούτοις εάν ένα αρθρόποδοδεν είναι διαθέσιμο ως γαμήλια προσφορά το αρσενικό θαεκκρίνει μια μάζα σάλιου από τους διευρυμένους σιελογόνουςαδένες και θα το χρησιμοποιήσει για να προσελκύσει ταθηλυκά Τέλος τα αρσενικά χωρίς δώρα μπορούν να επιχει-ρήσουν αναγκαστικά ζευγαρώματα
Σε μία σειρά πειραματικές μελέτες ο Thornhill ερεύνησετις λεπτομέρειες των εναλλακτικών στρατηγικών ζευγαρώμα-τος των αρσενικών και τις οικολογικές συνθήκες που συνδέο-νται με καθεμιά από αυτές Σε μια από τις πιο βασικέςμελέτες του αναρωτήθηκε αν υπάρχει διαφορά στην επιτυχίαζευγαρώματος μεταξύ των αρσενικών που χρησιμοποιούν δια-φορετικές στρατηγικές Ο Thornhill δημιούργησε ένα κλειστόπεριβάλλον όπου μπορούσε να ελέγξει τη διαθεσιμότητα τωννεκρών αρθροπόδων και τον αριθμό των αρσενικών Panorpaπου ανταγωνίζονταν γιrsquo αυτά Εγκατέστησε 12 παρόμοια περι-βάλλοντα σε laquoterrariumsraquo χωρητικότητας 10 γαλονιώνΤοποθέτησε μέσα σε καθένα από τα laquoterrariumsraquo 6 νεκρούςγρύλους 2 μεγάλους 2 μεσαίους και 2 μικρούς και πρόσθεσε12 αρσενικά P latipennis στο καθένα τους Η επίθεση τωναρσενικών στους γρύλους που άρχισε αμέσως μετά την εισα-γωγή τους τελείωσε ύστερα από περίπου τρεις ώρες Εκείνητην ώρα καθένας από τους γρύλους είχε κερδηθεί από ένα καιμοναδικό αρσενικό το οποίο στεκόταν κοντά στο αντίστοιχοβραβείο και εξέκρινε φερορμόνη Η πλειονότητα των υπόλοι-πων 6 αρσενικών εξέκρινε μια μάζα σάλιου την οποία φύλα-γαν ενώ εξέκριναν φερορμόνες Τελικά μερικά αρσενικά δενείχαν καμία γαμήλια προσφορά
Αφού ο ανταγωνισμός των αρσενικών Panorpa για την
κατοχή των νεκρών γρύλων είχε κριθεί ο Thornhill εισήγαγε12 θηλυκά και κατέγραψε τη δραστηριότητα ζευγαρώματος μιαφορά ανά ώρα για 3 ώρες Στα 12 laquoterrariumsraquo υπήρχαν 144αρσενικά Panorpa και 144 θηλυκά Από τα αρσενικά τα 72πήραν γρύλους στην κατοχή τους τα 45 είχαν εκκρίνει μάζεςσάλιου και τα 27 δεν είχαν καμιά γαμήλια προσφορά Πώς διέ-φερε η επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ αυτών των ομάδωναρσενικών Το σχήμα της Εικόνας 710 δείχνει ότι τα αρσενικάμε έναν μεσαίο ή μεγάλο γρύλο ως γαμήλια προσφορά είχανσαφές πλεονέκτημα έναντι αυτών που πρόσφεραν στα θηλυκάέναν μικρό γρύλο μια μάζα σάλιου ή κανένα γαμήλιο δώρο
Ποιο κέρδος έχουν τα θηλυκά ζευγαρώνοντας με αρσε-νικά τα οποία προσφέρουν μεγαλύτερα αρθρόποδα Ένα απότα πιο φανερά οφέλη είναι ότι τα θηλυκά που τρέφονται μετα αρθρόποδα που προσφέρονται από τα αρσενικά δεν θααναζητήσουν τροφή για τον εαυτό τους και έτσι αποφεύγουντον κίνδυνο να φαγωθούν από τις αράχνες ή άλλους θηρευτέςκαθώς αυτές πετούν στον υπώροφο του δάσους Επιπλέον ηδιατροφή με αυτές τις μεγαλύτερες γαμήλιες προσφορές δίνειστα θηλυκά ένα αναπαραγωγικό πλεονέκτημα Ο Thornhillέδειξε ότι ο ρυθμός εναπόθεσης αυγών είναι υψηλότεροςμεταξύ των θηλυκών που ζευγαρώνουν με αρσενικά που τουςπαρέχουν θήραμα αρθροπόδων σε σχέση με τα θηλυκά πουζευγαρώνουν με τα αρσενικά που προσφέρουν μόνο σάλιοΕντωμεταξύ τα θηλυκά που ζευγάρωσαν με τα αρσενικά πουδεν είχαν καμιά προσφορά γέννησαν πολύ λίγα αυγά Τιδημιούργησε αυτή την αντίθεση μεταξύ των θηλυκών πουζευγάρωσαν με αρσενικά που είχαν διαφορετικά γαμήλιαδώρα Τα αποτελέσματα του Thornhill απεικονίζουν πιθα-νώς τη μεγαλύτερη θρεπτική ωφέλεια του θηράματος τωναρθροπόδων ως προς το σάλιο και την έλλειψη μιας θρεπτικήςσυμβολής από τα αρσενικά χωρίς δώρα
Στη συνέχεια ο Thornhill αναρωτήθηκε ποιοι παράγο-
Εικόνα 710 Επίδραση των εναλλακτικών γαμήλιωνπροσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυ-γων Panorpa latipennis (στοιχεία από Thornhill 1981)
100
75
50
25
0Καμία Σάλιο Μικρός
γρύλοςΜεσαίοςγρύλος
Μεγάλοςγρύλος
Προσφορά αρσενικώνΕ
πιτ
υχία
ζευ
γαρώ
ματ
ος (
)
Ένα υψηλότερο ποσοστό αρσενικώνσκορπιόμυγων που προσφέρουν μεσαίουςκαι μεγάλους γρύλους ζευγαρώνουνέναντι των αρσενικών με μικρούς γρύ-λους ή μάζες σάλιου ή με καμίαπροσφορά
ντες καθορίζουν αν τα αρσενικά ανταγωνίζονται επιτυχώς γιατις προσφορές αρθροπόδων ή καταφεύγουν στις εναλλακτικέςλύσεις της προσφοράς μάζας σάλιου ή κανενός γαμήλιουδώρου Μια από τις πιο βασικές ερωτήσεις που θα μπορούσεκανείς να θέσει είναι αν τα αρσενικά προσηλώνονται σε ιδιαί-τερες συμπεριφορές Δηλαδή αν τα αρσενικά που δεν αντα-γωνίστηκαν επιτυχώς για την κατοχή ενός νεκρού αρθροπόδουθα προσεγγίσουν στη συνέχεια ένα από αυτά θα το πάρουνυπό την κατοχή τους και θα διαφημίσουν το απόκτημά τους μετην έκκριση της φερορμόνης Ο Thornhill αντιμετώπισεαυτή την ερώτηση με μια σειρά από ελεγχόμενα πειράματα μετα κλειστά αυτά συστήματα Πάλι τοποθέτησε 6 γρύλουςόλους μεσαίου μεγέθους σε καθένα από τα 12 laquoterrariumsraquoκαι πρόσθεσε 12 αρσενικά Panorpa σε καθένα από αυτά Όπωςστα προηγούμενα πειράματα 6 από τα αρσενικά πήραν στηνκατοχή τους 6 νεκρούς γρύλους σε κάθε ενυδρείο αφήνοντας6 αρσενικά χωρίς αρθρόποδα Πάλι τα αρσενικά χωρίςαρθρόποδα εξέκριναν μάζα σάλιου δίπλα από την οποία στά-θηκαν καθώς εξέκριναν φερορμόνη Σε αυτό το σημείο οThornhill απομάκρυνε όλα τα αρσενικά που είχαν γρύλους σεόλα τα laquoterrariumsraquo Μέσα σε μισή ώρα περίπου σχεδόν όλατα υπόλοιπα αρσενικά κινήθηκαν από τις μάζες σάλιου στουςδιαθέσιμους γρύλους και εξέκριναν φερορμόνη (Εικόνα 711)Επομένως φαίνεται ότι όταν τους δοθεί η ευκαιρία τα αρσε-νικά Panorpa θα πάρουν στην κατοχή τους και θα περιφρου-ρήσουν τα νεκρά αρθρόποδα
Ποιοι παράγοντες καθορίζουν αν το αρσενικό Panorpa θαείναι ικανό να απαιτήσει με επιτυχία ένα νεκρό αρθρόποδο σεένα ανταγωνιστικό περιβάλλον Τα αρσενικά που ανταγωνί-ζονται πάνω από ένα νεκρό αρθρόποδο συνήθως κάνουνπρώτα μια επίδειξη το ένα στο άλλο Ωστόσο οι οπτικές επι-δείξεις συχνά γρήγορα κλιμακώνονται με χτυπήματα στο
166 Mέρος ΙI Άτομα
Eικόνα 711 Πειραματικός έλεγχος της επίδρασης των γαμήλιων προσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυγων(πληροφορίες από Thornhill 1981)
Εικόνα 712 Ο τύπος της γαμήλιας προσφοράς έχει σημαντικήεπίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικές σκορπιόμυγες(στοιχεία από Thornhill 1981)
κεφάλι και μαστιγώματα του ενός επί του άλλου με το σκορ-πιοειδές γεννητικό τους σύστημα που είναι εφοδιασμένο μεένα ζευγάρι κοφτερών γεννητικών εξαρτημάτων Τα εξαρτή-ματα της αρσενικής σκορπιόμυγας είναι ικανά να κόψουν ταφτερά ή άλλα μέρη του σώματος ενός αντιπάλου Κατά συνέ-
Ο Thornhill πρόσθεσε 6 νεκρούςγρύλους και 12 αρσενικές σκορπιό-μυγες σε κάθε ενυδρείο
Έξι αρσενικά κέρδισαν την κατοχήτων 6 νεκρών γρύλων ενώ τα άλλα 6αρσενικά εξέκριναν μάζες σάλιου
Τα έξι αρσενικά που φρουρού-σαν γρύλους απομακρύνθηκαν
Τα έξι παραμένοντα αρσενικάεγκατέλειψαν τις μάζες σάλιουκαι κινήθηκαν προς τουςγρύλους
Αρσενικό που φρουρεί
Αρσενικό που φρουρεί
Νεκρός γρύλος
Εγκαταλειμμένη μάζα σάλιου
Μάζα σάλιου
80
60
40
20
0Μικρό
Μέγεθος αρσενικών
Ποσ
οσ
τό
Μεσαίο Μεγάλο
Γαμήλιες προσφορές
Καμία
Σάλιο
Γρύλος
Ενώ τα μικρότερααρσενικά πρόσφε-ραν κυρίως μάζεςσάλιου ή τίποταhellip
hellipτα μεγαλύτερααρσενικά διεκδικού-σαν τους περισσότε-ρους νεκρούςγρύλους για γαμήλιεςπροσφορές
πεια αυτές οι μάχες πάνω από τα νεκρά έντομα μπορεί νααποβούν επικίνδυνες και για τους δύο αντιπάλους Επειδή τομέγεθος του σώματος των αρσενικών ποικίλλει ευρέως μέσαστους πληθυσμούς και η επίθεση των αρσενικών πάνω από τανεκρά αρθρόποδα περιλαμβάνει συχνά απευθείας μάχη οThornhill υποστήριξε ότι τα μεγαλύτερα αρσενικά θα είναι πιοεπιτυχημένα ως ανταγωνιστές για τα αρθρόποδα
Ο Thornhill διερεύνησε τη σχέση του μεγέθους των αρσε-νικών με τη δυνατότητά τους νrsquo ανταγωνίζονται για την από-κτηση και την κατοχή του θηράματος αρθροπόδων κάνοντας έναάλλο πείραμα Αυτή τη φορά διεξήγαγε το πείραμά του σεδεκατέσσερις μεγαλύτερες 3΄x 3΄x 3΄περιφράξεις με οθόνεςπου τοποθέτησε έξω στο έδαφος του δάσους της περιοχήςμελέτης του Επειδή οι περιφράξεις δεν είχαν πάτωμα περιέ-κλεισαν ακριβώς μια περιοχή 9 τετραγωνικών ποδιών της ποώ-δους βλάστησης που αναπτυσσόταν στο δασικό έδαφος Στηνπραγματικότητα περιέκλεισαν ένα κομμάτι του βιότοπου τηςσκορπιόμυγας Ο Thornhill έβαλε από 4 γρύλους στις επτάπεριφράξεις και από 2 στις άλλες επτά Έπειτα πρόσθεσε 10αρσενικές και 10 θηλυκές σκορπιόμυγες σε καθεμία από τιςπεριφράξεις ώστε οι πυκνότητες να είναι παρόμοιες με τιςφυσικές πυκνότητες των πληθυσμών Τα αρσενικά σε κάθεπερίφραξη ήταν 3 μεγάλα αρσενικά (55-64 mg) 4 μεσαία αρσε-νικά (42-53 mg) και 3 μικρά αρσενικά (33-41 mg) Επειδή οισκορπιόμυγες είναι νυχτόβιες ο Thornhill τις παρακολου-θούσε από το ηλιοβασίλεμα ως την ανατολή με εξοπλισμόνυχτερινής όρασης Οι παρατηρήσεις συνεχίστηκαν κάθε νύχταγια μια εβδομάδα στη διάρκεια της οποίας ο Thornhill πρό-σθετε περιοδικά φρέσκους νεκρούς γρύλους και αντικαθι-στούσε όποια θηλυκή ή αρσενική σκορπιόμυγα πέθαινε με νέαάτομα για να κρατήσει τις πυκνότητες πληθυσμών σταθερές
Τα αποτελέσματα του πειράματος πεδίου επιβεβαίωσαντην υπόθεση ότι κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού για τανεκρά αρθρόποδα τα μεγαλύτερα αρσενικά έχουν ένα πλεονέ-κτημα σε σχέση με τα μικρότερα αρσενικά Το σχήμα της Εικό-νας 712 συγκρίνει τις γαμήλιες προσφορές των μικρών των
μεσαίων και των μεγάλων αρσενικών στις περιφράξεις με 2γρύλους Ενώ τα περισσότερα μικρά αρσενικά είτε δεν είχανκαμία προσφορά ή είχαν μια μάζα σάλιου τα μεσαία αρσενικάγενικά πρόσφεραν μάζες σάλιου και περιστασιακά ανταγωνί-ζονταν επιτυχώς για ένα γρύλο Αντίθετα τα μεγάλα αρσενικάπρόσφεραν γενικά στα θηλυκά ένα γρύλο και μόνο περιστα-σιακά πρόσφεραν σάλιο ή δεν είχαν καμία γαμήλια προσφορά
Η μελέτη του Thornhill αποκάλυψε τον υφιστάμενομηχανισμό ποικιλομορφίας μεταξύ των αρσενικών ως προςτην ικανότητά τους να ανταγωνιστούν για γαμήλιες προσφο-ρές Τα μεγαλύτερα αρσενικά είναι πιο πιθανό να υπερασπί-σουν επιτυχώς τις διαθέσιμες προσφορές αρθροπόδων λόγωτων πλεονεκτημάτων τους στις επιθετικές αναμετρήσειςΤώρα η διαφορά στις γαμήλιες προσφορές μεταφράζεταιάραγε σε διαφορετική επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ τωναρσενικών Η απάντηση δίνεται στο σχήμα της Εικόνας 713το οποίο παρουσιάζει το ποσοστό ζευγαρώματος που παρα-τηρήθηκε από τον Thornhill στα κλουβιά με 2 γρύλους Ταμεγάλα αρσενικά συμμετείχαν κατά 60 στα παρατηρηθένταζευγαρώματα σε σχέση με το 27 για τα μεσαία αρσενικά καιμε το 13 για τα μικρά αρσενικά Σαφώς η δυνατότητα τωνμεγάλων αρσενικών να υπερασπίσουν την υψηλή ποιότηταγαμήλιων προσφορών μεταφράζεται άμεσα σε μεγαλύτερηεπιτυχία ζευγαρώματος
Τώρα ας αφήσουμε τα ζώα και ας δούμε τα φυτά Αν καιγνωρίζουμε πολύ λιγότερα για τη συμπεριφορά των φυτώνφαίνεται ότι η αναπαραγωγική οικολογία τους περιλαμβάνειεπίσης δυνατότητες για την επιλογή συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ένα από τα καλύτερα μελετημένα συστήματαζευγαρώματος στα φυτά είναι αυτό του άγριου ραπανιούRaphanus sativus
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 167
Εικόνα 713 Το μέγεθος των αρσενικών σκορπιόμυγων έχεισημαντική επίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικέςσκορπιόμυγες (στοιχεία από Thornhill 1981)
Εικόνα 714 Το άγριο ραπάνι Raphanus sativus έγινε ένα μοντέλογια τη μελέτη της συμπεριφοράς του ζευγαρώματος στα φυτά
60
40
20
0Μικρό
Μέγεθος αρσενικών
Ποσ
οσ
τό ζ
ευγα
ρώμ
ατο
ς
Μεσαίο Μεγάλο
Ένα υψηλότερο ποσοστό μεγάλων αρσε-νικών σκορπιόμυγων ζευγάρωσαν ένα-ντι των μεσαίων και μικρών αρσενικών
Μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριο ραπάνι
Το άγριο ραπάνι ευδοκιμεί σαν μονοετές ζιζάνιο στην Καλι-φόρνια όπου μπορεί εύκολα να παρατηρηθεί συχνά κατάμήκος των οδοστρωμάτων και σε εγκαταλειμμένους αγρούς(Εικόνα 714) Οι σπόροι του άγριου ραπανιού βλαστάνουνμετά τις πρώτες βροχές του χειμώνα του μεσογειακού κλίμα-τος της Καλιφόρνιας (βλ Εικόνα 222) και τα φυτά ανθίζουναπό τον Ιανουάριο Η άνθιση μπορεί να συνεχιστεί ως αργάτην άνοιξη ή τις πρώτες μέρες του καλοκαιριού ανάλογα μετη διάρκεια της υγρής εποχής Κατά τη διάρκεια της άνθισήςτους τα άγρια ραπάνια επικονιάζονται από μια ευρεία ποικι-λία εντόμων συμπεριλαμβανομένων των μελισσών τωνμυγών της οικογένειας Syrphidae (βλ Εικόνα 613b) και τωνπεταλούδων Τα έντομα που επικονιάζουν το άγριο ραπάνιφτάνουν γενικά στα άνθη μεταφέροντας γύρη από πολλά δια-φορετικά φυτά και ως συνέπεια ένα άγριο φυτό ραπανιούέχει τυπικά περί τους επτά συντρόφους Τα άνθη των άγριωνραπανιών έχουν και το αρσενικό (στήμονες) και το θηλυκό(ύπερος) μέρος και παράγουν γύρη και ωάρια Εντούτοιςένα άγριο φυτό ραπανιού δεν μπορεί να επικονιαστεί μόνοτου μια κατάσταση που λέγεται αυτοασυμβατότητα Επειδήπρέπει να ζευγαρώσουν με άλλα φυτά ένας ερευνητής πουεργάζεται πάνω στο άγριο ραπάνι μπορεί πιο εύκολα να ελέγ-ξει το ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών
Ένας τέτοιος ερευνητής η Diane Marshall εξέτασε αν ηδημιουργία των απογόνων στο άγριο ραπάνι είναι μια τυχαία δια-δικασία Με άλλα λόγια οι επτά σύντροφοι ενός τυπικού άγριουφυτού ραπανιού έχουν ίση πιθανότητα γονιμοποίησης των δια-θέσιμων ωαρίων Το εναλλακτικό μη τυχαίο ζευγάρωμα θαυποδείκνυε τη δυνατότητα επιλογής συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ποιοι μηχανισμοί θα μπορούσαν να προκαλέσουντο μη τυχαίο ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών του άγριου ραπανιούΤο μη τυχαίο ζευγάρωμα θα μπορούσε να προκύψει από τονμητρικό έλεγχο πάνω στη διαδικασία της γονιμοποίησης από τονανταγωνισμό μεταξύ της γύρης ή από συνδυασμό των δύο διαδι-κασιών Αν εμφανίζεται στα φυτά μη τυχαίο ζευγάρωμα αυτόδημιουργεί τις απαραίτητες συνθήκες για σεξουαλική επιλογήστα φυτά Εντούτοις όπως επισήμαναν οι Diane Marshall καιMichael Folsom (1991) αν και η σεξουαλική επιλογή είναι καλάτεκμηριωμένη στα ζώα η ύπαρξή της μεταξύ των φυτών παρα-μένει αμφισβητούμενο και ανοιχτό θέμα
Ενώ η ύπαρξη της σεξουαλικής επιλογής στα φυτά παρα-μένει αμφισβητούμενη το μη τυχαίο ζευγάρωμα είναι καλάτεκμηριωμένο Η Marshall και οι συνεργάτες της έχουνκαταδείξει επανειλημμένα μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριοραπάνι Για παράδειγμα η Marshall (1990) πραγματοποίησεπειράματα θερμοκηπίου τα οποία έδειξαν μη τυχαίο ζευγά-ρωμα μεταξύ 3 μητρικών φυτών και 6 χορηγών γύρης Σεαυτό το πείραμα η Marshall ζευγάρωσε 3 γονείς σπερμάτωνή μητρικά φυτά με 6 χορηγούς γύρης δηλαδή τα φυτά που θαενεργούσαν ως πηγές γύρης για να επικονιάσουν τα άνθη τωνφυτών που παράγουν σπέρματα
Η Marshall χρησιμοποίησε τους 6 δότες γύρης για νακάνει 63 είδη διασταυρώσεων 6 διασταυρώσεις ενός δότη συν57 διασταυρώσεις από αναμεμειγμένους δότες σε κάθε μητρικόφυτό Οι διασταυρώσεις της περιέλαβαν όλα τα πιθανά μείγ-ματα γύρης από 1 έως 6 δότες Τα φυτά επικονιάστηκαν μέσαστο θερμοκήπιο με το χέρι Όλες οι επικονιάσεις εκτελέστηκανσε πρόσφατα ανοιγμένα άνθη το πρωί όταν η ατμόσφαιραήταν αρκετά δροσερή για να εργαστούν άνετα οι ερευνητές Ηγύρη συλλέχθηκε χτυπώντας ελαφριά τα άνθη στο εσωτερικό
μικρών καψών petri από έναν ίσο αριθμό λουλουδιών απόκαθένα δότη γύρης Η γύρη στη συνέχεια αναμείχθηκε καιεφαρμόστηκε στα στίγματα των ανθέων στα μητρικά φυτά χρη-σιμοποιώντας λαβίδες τυλιγμένες σε λεπτό ύφασμα Εφαρμό-στηκε ικανοποιητική ποσότητα γύρης για να καλύψει κάθεστίγμα Επειδή κάθε διασταύρωση επαναλήφθηκε από 2 έως 20φορές ανάλογα με τον τύπο της διασταύρωσης ο συνολικόςαριθμός των επικονιάσεων που διενεργήθηκαν σε καθένα απότα φυτά ήταν 300
Ένας από τους τρόπους που η Marshall αξιολόγησε τηδυνατότητα του μη τυχαίου ζευγαρώματος ήταν μέσω τηςαπόδοσης των δοτών γύρης Υπολόγισε την απόδοση χορηγώνγύρης με τρεις τρόπους 1 με τον αριθμό των σπερμάτων πουδημιουργούνται στις μεικτές επικονιάσεις 2 με τις θέσεις
168 Mέρος ΙI Άτομα
Εικόνα 715 Στοιχεία για την άνιση επιτυχία ζευγαρώματοςμεταξύ των χορηγών γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον θερμοκηπίου (στοιχεία από Marshall 1990)
30
25
20
15
10
51 2 3 4 5 6
Δότης γύρης
Πα
ραγό
μεν
α σ
πέρ
μα
τα (
)
60
50
40
301 2 3 4 5 6
Σπ
έρμ
ατα
στο
ανώ
τερο
μ
ισό τ
ου
κα
ρπού
(
)
8
75
7
65
6
1 2 3 4 5 6
Βά
ρος
σπ
έρμ
ατο
ς (m
g)
Στοιχεία για μη τυχαίο ζευγά-ρωμα από τους χορηγούς γύρηςπροέρχονται από την ποικιλίαμεταξύ των χορηγών στοhellip
hellipποσοστό τωνπαραγόμενωνσπερμάτωνhellip
στις θέσειςτων σπερμά-των που παρά-γονται μέσαστους λοβούς
hellipκαι σταμέσα βάρη τωνπαραγόμενωνσπερμάτων
των σπερμάτων που δημιουργήθηκαν 3 με το βάρος τωνσπερμάτων που δημιουργήθηκαν Τα αποτελέσματα αυτήςτης ανάλυσης παρουσιάζονται στο σχήμα της Εικόνας 715όπου φαίνεται καθαρά ότι οι δότες της γύρης ποικίλλουνευρέως στην απόδοσή τους Με άλλα λόγια το ζευγάρωμα σεαυτό το πείραμα δεν ήταν τυχαίο
Επειδή η Marshall πραγματοποίησε τη μελέτη της το 1990κάτω από συνθήκες θερμοκηπίου μπορούμε να ρωτήσουμε αντο μη τυχαίο ζευγάρωμα εμφανίζεται επίσης κάτω από συν-θήκες πεδίου Με άλλα λόγια θα μπορούσε το μη τυχαίο ζευ-γάρωμα που τεκμηρίωσε να ήταν αποτέλεσμα των συνθηκώντου θερμοκηπίου Η Marshall και ο Ollar Fuller (Marshall καιFuller 1994) σχεδίασαν μια μελέτη για να απαντήσουν σε αυτότο ερώτημα Γιατί το μη τυχαίο ζευγάρωμα να περιορίζεται στοπεριβάλλον του θερμοκηπίου Οι Marshall και Fuller επιση-μαίνουν ότι τα σκληρά και ποικίλα περιβάλλοντα στα οποίαεκτίθενται τα φυτά στη φύση μπορεί να σημαίνουν ότι οι συν-θήκες των μητρικών φυτών μπορεί να είναι καθοριστικήςσημασίας στον προσδιορισμό του αριθμού των σπερμάτωνπου παράγονται το βάρος των σπερμάτων και ούτω καθεξήςΚάτω από τέτοιες συνθήκες η μη τυχαία επικονίαση που προ-καλεί τις διαφορές στο βάρος των σπερμάτων στο θερμοκήπιομπορεί να είναι μη ανιχνεύσιμη και βιολογικά ασήμαντη
Οι Marshall και Fuller επέλεξαν τέσσερα μητρικά φυτάκαι ανέπτυξαν τους απογόνους τους στις εγκαταστάσεις ενόςαγρού Επιλέχτηκαν τρεις άλλες μητρικές σειρές (A B C) γιανα λειτουργήσουν σαν δότες γύρης Στο πεδίο τα μητρικάφυτά καλύφθηκαν με νάιλον σακούλες λεπτού πλέγματοςμέχρι να ολοκληρωθούν οι πειραματικές επικονιάσεις Χρη-σιμοποιώντας τη μέθοδο των λαβίδων και του λεπτού υφά-σματος που περιγράφηκε παραπάνω οι Marshall και Fullerεκτέλεσαν αρκετά είδη επικονιάσεων με το χέρι συμπερι-λαμβανομένων μεικτών επικονιάσεων με τη χρήση γύρης καιαπό τους τρεις δότες γύρης Όταν οι επικονιάσεις που έγινανμε το χέρι ολοκληρώθηκαν οι νάιλον σακούλες λεπτού πλέγ-ματος αφαιρέθηκαν από τα άνθη
Το αποτέλεσμα αυτού του πειράματος παρείχε σαφή υπο-
στήριξη για το μη τυχαίο ζευγάρωμα στους πληθυσμούς τηςυπαίθρου Το σχήμα της Εικόνας 716 δείχνει ότι κατά τη διάρκειατων επικονιάσεων των δοτών μεικτής γύρης ο δότης γύρης C1(565) παρήγαγε πολύ μεγαλύτερη αναλογία σπερμάτων σεσχέση με το δότη γύρης Α1 (248) και B1 (187) Αυτά τα απο-τελέσματα δείχνουν ότι το μη τυχαίο ζευγάρωμα που παρατηρή-θηκε στις προηγούμενες μελέτες επικονίασης στο θερμοκήπιοδεν ήταν αποτέλεσμα των συνθηκών του θερμοκηπίου
Ενώ οι οικολογικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των φυτώνείναι συχνά πολύ λιγότερο εμφανείς από εκείνες των ζώων ταπροσεκτικά και έξυπνα πειράματα όπως εκείνα της Marshallκαι των συνεργατών της αποδεικνύουν ότι κάθε μέρος είναιπλούσιο και συναρπαστικό
Σε αυτή την ενότητα είδαμε πώς οργανισμοί τόσο διαφορε-τικοί όπως τα ψάρια τα έντομα και τα φυτά ανταγωνίζονταικαι επιλέγουν τους συντρόφους Ενώ ο ανταγωνισμός για τουςσυντρόφους μπορεί να είναι έντονος η μεγάλη πλειονότητατων ώριμων θηλυκών στους περισσότερους πληθυσμούς ζευ-γαρώνει και μπορεί επίσης να ζευγαρώνει ένα μεγάλο ποσοστότων αρσενικών Ωστόσο στους πληθυσμούς που έχουν αναπτύ-ξει υψηλό βαθμό κοινωνικότητας οι ευκαιρίες για ζευγάρωμαείναι συχνά περιορισμένες σε σχετικά λίγα άτομα
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 169
Εικόνα 716 Ποικιλία στην επιτυχία ζευγαρώματος στουςχορηγούς γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον πεδίου(στοιχεία από Marshall και Fuller 1994)
60
50
40
30
20
10
0A1 B1 C1
Χορηγός γύρης
Πα
ραγό
μεν
α σ
πέρ
ματ
α (
)
Ο χορηγός γύρης C1 επικονίασεπολύ υψηλότερο ποσοστό τωνσπερμάτων από καθένα από τουςΑ1 ή Β1 ένδειξη μη τυχαίας δια-σταύρωσης στο περιβάλλονπεδίου
viii Περιεχόμενα
Προσαρμοστική αλλαγή στις αποικίζουσες σαύρες 198
Γρήγορη προσαρμογή των εντόμων soapberry bugsσε νέα φυτά ξενιστές 200
Έννοια 84 ανασκόπηση 202
85 Τυχαία Αλλαγή 202
Στοιχεία γενετικής εκτροπής στην ερυθρελάτη τηςChihuahua 202
Γενετική ποικιλότητα στους πληθυσμούς τωννησιών 203
Γενετική ποικιλότητα και εξάλειψη πεταλούδων 204
Έννοια 85 ανασκόπηση 205
Εφαρμογές Υπολογισμός της γενετικής ποικιλότηταςστους πληθυσμούς 205
Μοριακές προσεγγίσεις της γενετικής ποικιλότητας 205
Κεφάλαιο 9 Κατανομή και αφθονία
πληθυσμών 210
Έννοιες 212
91 Όρια κατανομής 212
Οι κατανομές των καγκουρό και το κλίμα 212
Ένα σκαθάρι τίγρης των ψυχρών κλιμάτων 213
Κατανομές των φυτών κατά μήκος μιας κλίσηςυγρασίας-θερμοκρασίας 215
Κατανομές των βαλάνων κατά μήκος μιας κλίσης τηςπαλιρροϊκής έκθεσης 216
Έννοια 91 ανασκόπηση 217
92 Πρότυπα στις μικρές κλίμακες 217
Κλίμακα κατανομές και μηχανισμοί 217
Κατανομές αποικιών των τροπικών μελισσών 218
Κατανομές των θάμνων της ερήμου 218
Έννοια 92 ανασκόπηση 220
93 Πρότυπα στις μεγάλες κλίμακες 220
Πληθυσμοί πουλιών κατά μήκος της ΒόρειαςΑμερικής 220
Έρευνα των στοιχείων 9 Συναθροιστική τυχαίακαι ομοιομερής κατανομή 221
Κατανομές φυτών κατά μήκος κλίσεων υγρασίας 223
Έννοια 93 ανασκόπηση 224
94 Μέγεθος οργανισμών και πυκνότητα
πληθυσμών 224
Μέγεθος ζώων και πυκνότητα πληθυσμών 224
Μέγεθος φυτών και πυκνότητα πληθυσμών 225
Έννοια 94 ανασκόπηση 226
Εφαρμογές Σπανιότητα και ευπάθεια στην εξαφάνιση 226
Επτά μορφές σπανιότητας και μια αφθονίας 226
Κεφάλαιο 10 Δυναμική πληθυσμών 231
Έννοιες 233
101 Διασπορά 233
Διασπορά επεκτεινόμενων πληθυσμών 233
Αλλαγές περιοχών εξάπλωσης ως απόκριση στηναλλαγή του κλίματος 234
Διασπορά ως απόκριση στη μεταβολή τηςπρομήθειας τροφής 235
Διασπορά στους ποταμούς και τα ρεύματα 236
Έννοια 101 ανασκόπηση 237
102 Μεταπληθυσμοί 237
Ένας μεταπληθυσμός μιας αλπικής πεταλούδας 238
Διασπορά σε ένα μεταπληθυσμό του falcomaumanni 239
Έννοια 102 aνασκόπηση 240
103 Πρότυπα επιβίωσης 240
Εκτίμηση προτύπων επιβίωσης 240
Υψηλή επιβίωση μεταξύ των νέων ατόμων 241
Σταθεροί ρυθμοί επιβίωσης 243
Υψηλή θνησιμότητα μεταξύ των νεαρών ατόμων 243
Τρεις τύποι καμπυλών επιβίωσης 243
Έννοια 103 ανασκόπηση 244
104 Ηλικιακή κατανομή 244
Σταθεροί και φθίνοντες πληθυσμοί δένδρων 244
Ένας δυναμικός πληθυσμός σε ένα ασταθές κλίμα 245
Έννοια 104 ανασκόπηση 246
105 Ρυθμοί πληθυσμιακής αλλαγής 246
Εκτίμηση ρυθμών για ένα ετήσιο φυτό 246
Εκτίμηση των ρυθμών όταν οι γενιέςεπικαλύπτονται 248
Έννοια 105 ανασκόπηση 249
Έρευνα των στοιχείων 10 Υποθέσεις και στατιστικήσημασία 250
Εφαρμογές Χρήση της δυναμικής των πληθυσμών για τηνεκτίμηση των επιπτώσεων των ρύπων 251
Κεφάλαιο 11 Αύξηση πληθυσμών 256
Έννοιες 257
111 Γεωμετρική και εκθετική αύξηση πληθυσμών 257
Γεωμετρική αύξηση 258
Εκθετική αύξηση 259
Εκθετική αύξηση στη φύση 259
Έννοια 111 ανασκόπηση 261
112 Λογιστική αύξηση πληθυσμών 261
Έννοια 112 ανασκόπηση 264
113 Όρια στην αύξηση πληθυσμών 264
Έρευνα των στοιχείων 11 Συχνότητα τωνεναλλακτικών φαινοτύπων σε έναν πληθυσμό 264
Περιβάλλον και ρυθμοί γεννήσεων και θανάτωνστους σπίνους των νησιών Galapagos 265
Έννοια 113 ανασκόπηση 268
Εφαρμογές Ο ανθρώπινος πληθυσμός 268
Κατανομή και αφθονία 269
Δυναμική των πληθυσμών 270
Πληθυσμιακή αύξηση 271
Κεφάλαιο 12 Βιολογικές ιστορίες 274
Έννοιες 275
121 Αριθμός απογόνων έναντι του μεγέθους 276
Μέγεθος και αριθμός αυγών στα ψάρια 276
Μέγεθος και αριθμός σπερμάτων στα φυτά 278
Έννοια 121 ανασκόπηση 282
122 Επιβίωση ενήλικων και αναπαραγωγική
κατανομή 282
Ποικιλότητα των βιολογικών ιστοριών μεταξύ τωνειδών 282
Ποικιλότητα των βιολογικών ιστοριών μέσα στα είδη 284
Έννοια 122 ανασκόπηση 286
Περιεχόμενα ix
123 Ταξινόμηση βιολογικών ιστοριών 286
Επιλογή r και Κ 287
Βιολογικές ιστορίες των φυτών 288
Έρευνα των στοιχείων 12 Ένας στατιστικός έλεγχοςγια το πρότυπο κατανομής 288
Καιροσκοπικές ισορροπίας και περιοδικέςβιολογικές ιστορίες 290
Αναπαραγωγική προσπάθεια μέγεθος απογόνων καιαναλογία οφέλους-κόστους 293
Έννοια 123 ανασκόπηση 294
Εφαρμογές Χρησιμοποίηση των πληροφοριών τηςβιολογικής ιστορίας για την αποκατάσταση τωνπαρόχθιων δασών 294
Mέρος IVΑΛΛΗΛΕΠΙΔΡΑΣΕΙΣ
Κεφάλαιο 13 Ανταγωνισμός 300
Έννοιες 302
131 Ενδοειδικός ανταγωνισμός 302
Ενδοειδικός ανταγωνισμός μεταξύ των φυτών 302
Ενδοειδικός ανταγωνισμός μεταξύ των
planthoppers 303
Ανταγωνισμός παρέμβασης μεταξύ χερσαίωνισοπόδων 304
Έννοια 131 ανασκόπηση 304
132 Οικοθέσεις 304
Οι διατροφικές οικοθέσεις των σπίνων των
Galapagos 305
Η οικοθέση ενός αγρωστώδους φυτού των αλμυρώνελών 307
Έννοια 132 ανασκόπηση 307
133 Μαθηματικά και εργαστηριακά μοντέλα 307
Διαμόρφωση μοντέλων διαειδικού ανταγωνισμού 308
Εργαστηριακά μοντέλα του ανταγωνισμού 309
Έννοια 133 ανασκόπηση 311
134 Ανταγωνισμός και οικοθέσεις 311
Οικοθέσεις και ανταγωνισμός μεταξύ των φυτών 311
Επικάλυψη οικοθέσεων και ανταγωνισμός μεταξύτων βαλάνων 312
Ο ανταγωνισμός και ο βιότοπος ενός αγρωστώδουςφυτού των αλμυρών ελών 313
Ανταγωνισμός και οικοθέσεις των μικρών
τρωκτικών 314
Μετατόπιση χαρακτήρα 316
Έρευνα των στοιχείων 13 Πειράματα πεδίου 317
Στοιχεία για τον ανταγωνισμό στη φύση 318
Έννοια 134 ανασκόπηση 318
Εφαρμογές Ανταγωνισμός μεταξύ των ιθαγενών και τωνεισβαλλόντων ειδών 318
Κεφάλαιο 14 Εκμεταλλευτικές
αλληλεπιδράσεις
Θήρευση φυτοφαγίαπαρασιτισμός και ασθένεια 322
Έννοιες 323
141 Σύνθετες αλληλεπιδράσεις 323
Παράσιτα και παθογόνα που ρυθμίζουν τησυμπεριφορά των ξενιστών 324
Η εμπλοκή της εκμετάλλευσης με τον ανταγωνισμό 326
Έννοια 141 ανασκόπηση 327
142 Εκμετάλλευση και αφθονία 327
Ένα φυτοφάγο έντομο ρευμάτων και η τροφή του
τα φύκη 328
Ένας εισαγόμενος κάκτος και ένα φυτοφάγολεπιδόπτερο 329
Ένα παθογόνο παράσιτο ένας θηρευτής και τοθήραμά του 331
Έρευνα των στοιχείων 14 Τυπικό σφάλμα της μέσηςτιμής 332
Έννοια 142 ανασκόπηση 332
143 Δυναμική 333
Κύκλοι αφθονίας στους αμερικάνικους λαγούς καιτους θηρευτές τους 333
Πειραματικός έλεγχος των επιδράσεων της τροφήςκαι της θήρευσης 336
Οι πληθυσμιακοί κύκλοι σε μαθηματικά καιεργαστηριακά μοντέλα 336
Έννοια 143 ανασκόπηση 339
144 Καταφύγια 339
Καταφύγια και η διατήρηση του ξενιστή σεμαθηματικά και εργαστηριακά μοντέλα 340
Οργανισμοί υπό εκμετάλλευση και η μεγάλη ποικιλίατων καταφύγιών τους 341
Έννοια 144 ανασκόπηση 346
Εφαρμογές Χρησιμοποίηση των θηρευτών για τον έλεγχοενός παράσιτου 346
Κεφάλαιο 15 Αμοιβαιότητα 351
Έννοιες 353
151 Αμοιβαία συνεργασία των φυτών 353
Απόδοση των φυτών και μυκορριζικοί μύκητες 353
Τα μυρμήγκια και οι ακακίες με διογκωμένα
αγκάθια 356
Μια αμοιβαιότητα προστασίας ενός εύκρατου φυτού 359
Έννοια 151 ανασκόπηση 361
152 Αμοιβαία συνεργασία κοραλλιών 361
Ζωοξανθέλλες και κοράλλια 361
Μια αμοιβαιότητα προστασίας κοραλλιών 362
Έννοια 152 ανασκόπηση 364
153 Εξέλιξη της αμοιβαιότητας 365
Έρευνα των στοιχείων 15 Διαστήματαεμπιστοσύνης 366
Προαιρετικές αμοιβαίες σχέσεις προστασίαςμυρμηγκιών-φυτών 367
Έννοια 153 ανασκόπηση 368
Εφαρμογές Αμοιβαιότητα και άνθρωποι 368
Ο οδηγός μελιού 368
Καθοδηγητική συμπεριφορά 368
x Περιεχόμενα
Μέρος VΚΟΙΝΟΤΗΤΕΣ ΚΑΙ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ
Κεφάλαιο 16 Αφθονία και
ποικιλότητα των ειδών 374
Έννοιες 376
161 Αφθονία των ειδών 376
Η λογαριθμική κανονική κατανομή 376
Έννοια 161 ανασκόπηση 377
162 Ποικιλότητα των ειδών 377
Ένας ποσοτικός δείκτης της ποικιλότητας των ειδών 378
Καμπύλες τάξης-αφθονίας 378
Έρευνα των στοιχείων 16 Υπολογισμός του αριθμούτων ειδών στις κοινότητες 380
Έννοια 162 ανασκόπηση 381
163 Περιβαλλοντική πολυπλοκότητα 381
Δασική πολυπλοκότητα και ποικιλότητα των ειδώντων πουλιών 381
Οικοθέσεις ετερογένεια και ποικιλότητα των φυκώνκαι των φυτών 382
Οι οικοθέσεις των φυκών και των χερσαίων φυτών 382
Πολυπλοκότητα στα περιβάλλοντα των φυτών 383
Εδαφική και τοπογραφική ετερογένεια και ηποικιλότητα των δένδρων των τροπικών δασών 384
Ποικιλότητα ειδών φυκών και φυτών και αυξημένηδιαθεσιμότητα θρεπτικών συστατικών 385
Εμπλουτισμός αζώτου και ποικιλότηταεκτομυκορριζικών μυκήτων 386
Έννοια 163 ανασκόπηση 386
164 Διαταραχή και ποικιλότητα 386
Η φύση της ισορροπίας 386
Η Φύση και οι πηγές της διαταραχής 387
Υπόθεση της ενδιάμεσης διαταραχής 387
Διαταραχή και ποικιλότητα στην παλιρροϊκή ζώνη 387
Διαταραχή και ποικιλότητα στα εύκρατα λιβάδια 388
Έννοια 164 ανασκόπηση 390
Εφαρμογές Ανθρωπογενής διαταραχή 390
Ανθρωπογενής διαταραχή ένα πανάρχαιοχαρακτηριστικό της βιόσφαιρας 390
Ανθρωπογενής διαταραχή και η ποικιλότητα τωνασβεστολιθικών λιβαδιών 392
Κεφάλαιο 17 Αλληλεπιδράσεις ειδών
και κοινοτική δομή 395 Έννοιες 396
171 Δίκτυα κοινοτήτων 396
Λεπτομερή τροφικά δίκτυα αποκαλύπτουν τεράστιαπολυπλοκότητα 396
Ισχυρές αλληλεπιδράσεις και δομή τροφικού
δικτύου 398
Έννοια 171 ανασκόπηση 398
172 Βασικά είδη 398
Δομή τροφικού δικτύου και ποικιλότητα ειδών 399
Πειραματική απομάκρυνση του αστερία 400
Επιδράσεις των σαλιγκαριών στην ποικιλότητα τωνφυκών 401
Τα Ψάρια ως βασικά είδη στα τροφικά δίκτυα τωνποταμών 404
Έρευνα των στοιχείων 17 Χρήση των διαστημάτωνεμπιστοσύνης για τη σύγκριση των πληθυσμών 405
Έννοια 172 ανασκόπηση 407
173 Εξωτικοί θηρευτές 407
Εισαγόμενα ψάρια Θηρευτές που απλοποιούν ταυδάτινα τροφικά δίκτυα 407
Έννοια 173 ανασκόπηση 408
174 Συμβιωτικά βασικά είδη 409
Ένα ψάρι καθαριστής ως βασικό είδος 409
Συμβιωτικοί διασπορείς σπερμάτων ως βασικά είδη 409
Έννοια 174 ανασκόπηση 410
Εφαρμογές Ο άνθρωπος ως βασικό είδος 410
Το άδειο δάσος Κυνηγοί και ζωικές κοινότητεςτροπικών δασών βροχής 410
Μυρμήγκια και γεωργία Βασικοί θηρευτές για τονέλεγχο των παράσιτων 411
Κεφάλαιο 18 Πρωτογενής παραγωγή
και ροή ενέργειας 415Έννοιες 417
181 Πρότυπα της χερσαίας πρωτογενούς παραγωγής 417
Πραγματική εξατμισοδιαπνοή και χερσαίαπρωτογενής παραγωγή 417
Γονιμότητα εδάφους και χερσαία πρωτογενήςπαραγωγή 418
Έννοια 181 ανασκόπηση 419
182 Πρότυπα της υδάτινης πρωτογενούς παραγωγής 419
Πρότυπα και μοντέλα 420
Πειράματα ολόκληρων λιμνών για την πρωτογενήπαραγωγή 420
Παγκόσμια πρότυπα θαλάσσιας πρωτογενούςπαραγωγής 421
Έννοια 182 ανασκόπηση 422
183 Επιδράσεις των καταναλωτών 422
Ιχθυοφάγα πλαγκτοφάγα και πρωτογενής παραγωγήτων λιμνών 423
Βόσκηση από τα μεγάλα θηλαστικά και η πρωτογενήςπαραγωγή στο Serengeti 425
Έρευνα των στοιχείων 18 Σύγκριση δύο πληθυσμώνμε το t-test 426
Έννοια 183 ανασκόπηση 427
184 Τροφικά επίπεδα 428
Μια δυναμική τροφική άποψη των οικοσυστημάτων 428
Η ροή ενέργειας σε ένα εύκρατο φυλλοβόλο δάσος 428
Έννοια 184 ανασκόπηση 430
Εφαρμογές Χρήση της ανάλυσης σταθερών ισοτόπων γιατον εντοπισμό της ροής της ενέργειας μέσω τωνοικοσυστημάτων 430
Τροφικά επίπεδα ψαριών των τροπικών ποταμών 431
Χρήση των σταθερών ισοτόπων για τον προσδιορισμότων πηγών ενέργειας σε ένα αλατούχο έλος 431
Τροφικές συνήθειες των προϊστορικών ανθρώπινωνπληθυσμών 433
Περιεχόμενα xi
Κεφάλαιο 19 Ανακύκλωση και διατήρηση
θρεπτικών 436
Ο κύκλος του φωσφόρου 437
Ο κύκλος του αζώτου 438
Ο κύκλος του άνθρακα 439
Έννοιες 440
191 Ρυθμοί αποικοδόμησης 440
Αποικοδόμηση σε δύο μεσογειακά οικοσυστήματαδασικών περιοχών 440
Αποικοδόμηση σε δύο εύκρατα δασικάοικοσυστήματα 442
Αποικοδόμηση σε υδάτινα οικοσυστήματα 443
Έρευνα των στοιχείων 19 Υποθέσεις γιαστατιστικούς ελέγχους 445
Έννοια 191 ανασκόπηση 446
192 Οργανισμοί και θρεπτικές ουσίες 446
Ανακύκλωση των θρεπτικών στα τρεχούμενα νερά 446
Τα ζώα και η ανακύκλωση των θρεπτικών σταχερσαία οικοσυστήματα 448
Τα φυτά και η δυναμική των θρεπτικών σταοικοσυστήματα 450
Έννοια 192 ανασκόπηση 451
193 Διαταραχή και θρεπτικές ουσίες 451
Διαταραχή και απώλειες θρεπτικών στο ΠειραματικόΔάσος του Habbard Brook 452
Πλημμύρες και εκροή θρεπτικών από τα ρεύματα 452
Έννοια 193 ανασκόπηση 454
Εφαρμογές Αλλαγή στα υδάτινα και χερσαίαοικοσυστήματα 454
Κεφάλαιο 20 Διαδοχή και σταθερότητα 458
Έννοιες 460
201 Αλλαγές της κοινότητας κατά τη διάρκεια της
διαδοχής 460
Πρωτογενής διαδοχή στον Κόλπο των Παγετώνων 460
Δευτερογενής διαδοχή στα εύκρατα δάση 461
Διαδοχή στις βραχώδεις παλιρροϊκές κοινότητες 462
Διαδοχή στις κοινότητες των ρευμάτων 463
Έννοια 201 ανασκόπηση 464
202 Αλλαγές του οικοσυστήματος κατά τη διάρκεια
της διαδοχής 464
Αλλαγές του οικοσυστήματος στον Κόλπο τωνΠαγετώνων 464
Τέσσερα εκατομμύρια χρόνια αλλαγής τουοικοσυστήματος 465
Αποκατάσταση της διατήρησης των θρεπτικώνύστερα από διαταραχή 467
Διαδοχή και ιδιότητες των οικοσυστημάτων τωνρευμάτων 468
Έννοια 202 ανασκόπηση 470
203 Μηχανισμοί της διαδοχής 470
Μηχανισμοί διαδοχής στη βραχώδη παλιρροϊκή
ζώνη 471
Μηχανισμοί διαδοχής στα δάση 472
Έννοια 203 ανασκόπηση 474
204 Σταθερότητα της κοινότητας και του
οικοσυστήματος 474
Μερικοί ορισμοί 474
Διδάγματα από το πείραμα του Park Grass 474
Έρευνα των στοιχείων 20 Μεταβλητότητα γύρωαπό τη διάμεσο 476
Οι επανειλημμένες διαταραχές και η σταθερότητατων ρευμάτων της ερήμου 477
Έννοια 204 ανασκόπηση 479
Εφαρμογές Η Χρησιμοποίηση της επαναλαμβανόμενηςφωτογράφισης για την ανίχνευση τηςμακροχρόνιας αλλαγής 480
Μέρος VIΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΜΕΓΑΛΗΣ ΚΛΙΜΑΚΑΣ
Κεφάλαιο 21 Οικολογία τοπίου 485
Έννοιες 487
211 Η δομή του τοπίου 487
Η δομή έξι τοπίων στο Οχάιο 487
Η μορφοκλασματική γεωμετρία των τοπίων 489
Έννοια 211 ανασκόπηση 490
212 Λειτουργίες του τοπίου 491
Η δομή του τοπίου και η διασπορά των μικρώνθηλαστικών 491
Το μέγεθος των κομματιών του οικότοπου ηαπομόνωση και η πυκνότητα των πληθυσμών τωνπεταλούδων 492
Διάδρομοι οικότοπων και μετακίνηση τωνοργανισμών 493
Η θέση του τοπίου και η χημική σύσταση
της λίμνης 495
Έρευνα των στοιχείων 21 Σύγκριση δύο δειγμάτωνμε τη χρήση ενός στατιστικού τεστ αθροίσματοςβαθμού 496
Έννοια 212 ανασκόπηση 497
213 Προέλευση της δομής και της αλλαγής του τοπίου 497
Γεωλογικές λειτουργίες το κλίμα και η δομή τουτοπίου 497
Οργανισμοί και δομή του τοπίου 500
Η φωτιά και η δομή ενός μεσογειακού τοπίου 503
Έννοια 213 ανασκόπηση 504
Εφαρμογές Αποκατάσταση ενός παραποτάμιου τοπίου 504
Αποκατάσταση ποταμού Ο ποταμός Κissimmee 505
Κεφάλαιο 22 Γεωγραφική οικολογία 510
Έννοιες 512
221 Έκταση απομόνωση και αφθονία ειδών 512
Έκταση δειγματοληψίας και αριθμός των ειδών 512
Νησιωτική έκταση και αφθονία των ειδών 512
Απομόνωση νησιών και αφθονία ειδών 513
Έννοια 221 ανασκόπηση 515
222 Το μοντέλο της ισορροπίας στη βιογεωγραφία των
νησιών 515
Η κυκλική αντικατάσταση των ειδών στα νησιά 517
Πειραματική βιογεωγραφία των νησιών 517
Αποικισμός νέων νησιών από τα φυτά 518
Χειρισμός της νησιωτικής έκτασης 519
xii Περιεχόμενα
Αναπροσαρμογή της βιογεωγραφίας των νησιών 520
Έννοια 222 ανασκόπηση 520
223 Κλίσεις γεωγραφικού πλάτους στην αφθονία των
ειδών 520
Κλίσεις έκτασης και γεωγραφικού πλάτους στηναφθονία των ειδών 522
Ηπειρωτική έκταση και αφθονία ειδών 523
Έννοια 223 ανασκόπηση 524
224 Ιστορικές και περιφερειακές επιδράσεις 524
Ασυνήθιστα πρότυπα της ποικιλότητας 524
Έρευνα των στοιχείων 22 Ανασκόπηση τουμεγέθους του δείγματος 525
Ιστορικές και περιφερειακές ερμηνείες 526
Έννοια 224 ανασκόπηση 528
Εφαρμογές Παγκόσμια συστήματα προσδιορισμού θέσηςτηλεπισκόπηση και γεωγραφικά συστήματαπληροφοριών 528
Παγκόσμια συστήματα προσδιορισμού θέσης 528
Τηλεπισκόπηση 529
Γεωγραφικά συστήματα πληροφοριών 530
Κεφάλαιο 23 Παγκόσμια οικολογία 534
Το ατμοσφαιρικό περίβλημα και το θερμοκήπιο η γη 535
Έννοιες 536
231 Ένα παγκόσμιο σύστημα 536
Το ιστορικό νήμα 537
Το El Nin~ο και το La Nin~a 538
Το El Nin~ο και οι θαλάσσιοι πληθυσμοί 538
Το El Nin~ο και η Μεγάλη Αλμυρή Λίμνη 541
Το El Nin~ο και οι χερσαίοι πληθυσμοί
στην Αυστραλία 542
Έννοια 231 ανασκόπηση 543
232 Ανθρώπινη δραστηριότητα και ο παγκόσμιος
κύκλος του αζώτου 543
Έννοια 232 ανασκόπηση 544
233 Αλλαγές στην κάλυψη της γης 544
Αποδάσωση των τροπικών 544
Έρευνα των στοιχείων 23 Ανακαλύπτοντας τι έχειανακαλυφθεί 548
Έννοια 233 ανασκόπηση 549
234 Ανθρώπινη επίδραση στην ατμοσφαιρική σύνθεση 550
Μείωση και αποκατάσταση της στιβάδας
του όζοντος 552
Το μέλλον 553
Έννοια 234 ανασκόπηση 553
Εφαρμογές Ερευνητικά δίκτυα συνεργασίας για τηνπαγκόσμια οικολογία 554
Παράρτημα Α Στατιστικοί πίνακες 558
Παράρτημα Β Απαντήσεις στις ερωτήσεις
ανασκόπησης των εννοιών 562
Παράρτημα Γ Απαντήσεις στην Αξιολόγηση των
στοιχείων 571
Γλωσσάρι 573
Βιβλιογραφικές αναφορές 583
71 Η επιλογή συντρόφου από το ένα φύλο καιή ο
ανταγωνισμός για τους συντρόφους μεταξύ των ατό-
μων του ίδιου φύλου μπορούν να οδηγήσουν στην
επιλογή ατόμων με ιδιαίτερα γνωρίσματα μια διαδι-
κασία που ονομάζεται σεξουαλική επιλογή
72 Η εξέλιξη της κοινωνικότητας συνοδεύεται γενικά
από συνεργασία στη διατροφή υπεράσπιση της κοι-
νωνικής ομάδας και περιορισμένες αναπαραγωγικές
ευκαιρίες
73 Η επιλογή συγγένειας φαίνεται να παίζει βασικό ρόλο
στην εξέλιξη της ευκοινωνικότητας
71 Επιλογή συντρόφου
Η επιλογή συντρόφου από το ένα φύλο καιή ο ανταγωνι-
σμός για τους συντρόφους μεταξύ των ατόμων του ίδιου
φύλου μπορούν να οδηγήσουν στην επιλογή ατόμων με
ιδιαίτερα γνωρίσματα μια διαδικασία που ονομάζεται
σεξουαλική επιλογή Ο Δαρβίνος (1871) υποστήριξε ότι τοκοινωνικό περιβάλλον ιδιαίτερα το περιβάλλον ζευγαρώμα-τος θα μπορούσε να ασκήσει σημαντική επίδραση στα χαρα-κτηριστικά των οργανισμών Η περιέργειά του υποκινήθηκειδιαίτερα από την ύπαρξη αυτών που ονόμασε laquoδευτερεύοντασεξουαλικά χαρακτηριστικάraquo την προέλευση των οποίων δενθα μπορούσε να εξηγήσει παρά μόνο με τα πλεονεκτήματαπου δίνουν στα άτομα κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού γιατους συντρόφους Ο Δαρβίνος χρησιμοποίησε τον όρο δευτε-ρεύοντα σεξουαλικά χαρακτηριστικά εννοώντας τα χαρακτηριστικάτων αρσενικών ή των θηλυκών που δεν συμμετέχουν άμεσα στηδιαδικασία της αναπαραγωγής Μερικά από τα γνωρίσματαπου είχε στο μυαλό του ο Δαρβίνος ήταν laquoφανταχτερά χρώματακαι διάφορα στολίδιαhellip η δύναμη του τραγουδιού και άλλατέτοια χαρακτηριστικάraquo Πώς να εξηγήσουμε την ύπαρξηχαρακτηριστικών όπως τα κέρατα των αρσενικών ελαφιών ηφανταχτερή ουρά του παγωνιού ή το γιγαντιαίο μέγεθος καιη μεγάλη μύτη του αρσενικού θαλάσσιου ελέφαντα Προκει-μένου να εξηγήσει την ύπαρξη τέτοιων δευτερευόντωνσεξουαλικών χαρακτηριστικών ο Δαρβίνος πρότεινε μια δια-δικασία που ονόμασε σεξουαλική επιλογή Η σεξουαλικήεπιλογή προκύπτει από διαφορές στους αναπαραγωγικούςρυθμούς μεταξύ των ατόμων ως αποτέλεσμα των διαφορώνστην επιτυχία του ζευγαρώματός τους
Η σεξουαλική επιλογή θεωρείται ότι είναι σημαντική κάτωαπό δύο περιστάσεις Η πρώτη είναι όταν τα άτομα του ενόςφύλου ανταγωνίζονται μεταξύ τους για τους συντρόφουςπράγμα το οποίο οδηγεί σε μια διαδικασία που ονομάζεταιενδοσεξουαλική επιλογή Για παράδειγμα όταν τα αρσενικάορεινά πρόβατα ή οι θαλάσσιοι ελέφαντες φιλονικούν μεταξύτους για κυριαρχία ή για τις περιοχές ζευγαρώματος ο μεγα-λύτερος και ο πιο ισχυρός κερδίζει γενικά τέτοιες μάχες Σετέτοιες καταστάσεις συχνά το αποτέλεσμα είναι η επιλογή γιατο μεγαλύτερο μέγεθος σώματος και τα αποτελεσματικότεραόπλα όπως τα κέρατα ή τα δόντια Δεδομένου ότι αυτή ηεπιλογή είναι αποτέλεσμα του ανταγωνισμού μεταξύ των ατό-μων μέσα σε ένα φύλο ονομάζεται ενδοσεξουαλική επιλογή
Η σεξουαλική επιλογή μπορεί να εμφανιστεί επίσης ότανμέλη του ενός φύλου επιλέγουν με συνέπεια τους συντρόφουςμεταξύ των μελών του αντίθετου φύλου με βάση κάποιο ιδιαί-τερο γνώρισμα Επειδή εμπλέκονται τα δύο φύλα αυτή η
μορφή ονομάζεται διασεξουαλική επιλογή Παραδείγματατων γνωρισμάτων που χρησιμοποιούνται για την επιλογήσυντρόφων περιλαμβάνουν τα θηλυκά πουλιά που διαλέγουνμεταξύ των πιθανών αρσενικών συντρόφων τους με βάση τηφωτεινότητα των χρωμάτων των φτερών τους ή την ποιότητατου τραγουδιού τους Ο Δαρβίνος ισχυρίστηκε ότι όταν ταάτομα ενός φύλου αρχίζουν να επιλέγουν συντρόφους με βάσηκάποιο ανατομικό γνώρισμα ή γνώρισμα συμπεριφοράς ησεξουαλική επιλογή θα ευνοήσει την τελειοποίηση του γνωρί-σματος Για παράδειγμα το χρώμα των φτερών των αρσενικώνπουλιών μπορεί να γίνει φωτεινότερο με το χρόνο ή το τραγούδιτους πιο ωραίο ή και τα δύο
Ωστόσο πόσο η σεξουαλική επιλογή μπορεί να διαμορ-φώσει ένα χαρακτηριστικό πριν τα αρσενικά στον πληθυσμόαρχίσουν να υφίστανται υψηλότερη θνησιμότητα λόγω άλλωναιτίων φυσικής επιλογής Ο Δαρβίνος υποστήριξε ότι η σεξουα-λική επιλογή θα συνεχίσει να διαμορφώνει ένα γνώρισμαμέχρις ότου εξισορροπηθεί από άλλες αιτίες φυσικής επιλογήςόπως η θήρευση Από την αρχική εργασία του Δαρβίνου για τοθέμα η έρευνα αποδείχτηκε πολύ παραγωγική για το πώς οιοργανισμοί επιλέγουν τους συντρόφους με βάση τη σεξουα-λική επιλογή Ένα εξαιρετικό πρότυπο για τέτοιου είδουςμελέτες είναι το ψάρι Poecilia reticulata γνωστό με το κοινόόνομα guppy
Επιλογή συντρόφου και σεξουαλική επιλογήστα ψάρια guppies
Θα ήταν δύσκολο για τους πειραματικούς οικολόγους πουενδιαφέρονται για την επιλογή συντρόφου και τη σεξουαλικήεπιλογή να βρουν άλλο καλύτερο πειραματικό ζώο από το ψάριguppy (Εικόνα 73) Τα ψάρια αυτά είναι ιθαγενή των ρευμάτωνκαι των ποταμών των Trinidad και Tobago νησιών της νοτιο-ανατολικής Καραϊβικής και των ποταμών που αποστραγγίζουντις γειτονικές περιοχές της νοτιοαμερικανικής ηπειρωτικήςχώρας Τα νερά που κατοικούνται από τα guppies κυμαίνο-νται από τα μικρά καθαρά ρεύματα των βουνών έως τα θολάπεδινά ποτάμια Κατά μήκος αυτής της κλίσης των φυσικώνκαταστάσεων τα ψάρια guppies αντιμετωπίζουν επίσης μιαμεγάλη σειρά βιολογικών συνθηκών Στα άνω μέρη των πηγών τωνρευμάτων πάνω από τους καταρράκτες τα guppies ζουν εναπουσία θηρευτών ψαριών ή με το ψάρι killifish Rivulus hartii τοοποίο τρώει κυρίως τα νεαρά ψάρια και δεν είναι πολύ αποτελε-σματικός θηρευτής των ενήλικων guppies Αντίθετα τα guppies
160 Mέρος ΙI Άτομα
Εικόνα 73 Ένα ζωηρόχρωμο αρσενικό ψάρι guppy που φλερτάρει ένα θηλυκό Πώς η επιλογή συντρόφου από τα θηλυκάκαι η φυσική επιλογή από τους θηρευτές επηρεάζουν τον πλούσιοχρωματισμό των αρσενικών
ŒOacuteOacuteOcircEgraveAcirc˜
στα πεδινά ποτάμια ζουν με μια μεγάλη ποικιλία θηρευτώνψαριών συμπεριλαμβανομένων των λούτσων Crenicichla alta τηςοικογένειας Cichlidae που είναι πολύ αποτελεσματικοί οπτικοίθηρευτές των ενήλικων guppies
Τα αρσενικά guppies παρουσιάζουν πλούσια χρώματατόσο μέσα στον ίδιο πληθυσμό όσο και μεταξύ των πληθυ-σμών Ποιοι παράγοντες μπορεί να προκαλέσουν αυτή τημεγάλη ποικιλομορφία Φαίνεται πως τα θηλυκά guppies ανείχαν μια επιλογή θα ζευγάρωναν με τα πιο φανταχτεράέγχρωμα αρσενικά Εντούτοις τα φανταχτερά έγχρωμα αρσε-νικά προσβάλλονται συχνότερα από τους οπτικούς θηρευτέςΑυτή η ανταλλαγή μεταξύ της υψηλότερης επιτυχίας ζευγα-ρώματος από τα πιο φανταχτερά αρσενικά αλλά με μεγαλύτερηευπάθεια στους θηρευτές παρέχει μια μηχανιστική εξήγησηγια την παραλλαγή στο χρωματισμό των αρσενικών μεταξύτων διαφορετικών βιότοπων Τα εντονότερα έγχρωμα αρσενικάguppies βρίσκονται στους πληθυσμούς που εκτίθενται σελίγους θηρευτές ενώ εκείνα που εκτίθενται στους θηρευτέςόπως οι λούτσοι Crenicichla alta είναι πολύ λιγότερο φανταχτερά(Endler 1995) Κατά συνέπεια ο χρωματισμός των αρσενικώνguppies στους τοπικούς πληθυσμούς μπορεί να καθοριστεί απόμια δυναμική αλληλεπίδραση μεταξύ της φυσικής επιλογήςπου ασκείται από τους θηρευτές και από την επιλογή συντρό-φου των θηλυκών
Ενώ οι παρατηρήσεις πεδίου είναι σύμφωνες με την εξι-σορρόπηση μεταξύ της σεξουαλικής επιλογής που οφείλεταιστην επιλογή συντρόφου και της φυσικής επιλογής που οφεί-λεται στη θήρευση τα στοιχεία θα ήταν πιο πειστικά με μιαπειραματική μελέτη Ο John Endler (1980) πραγματοποίησε
μια τέτοια δοκιμή σε μια υποδειγματική μελέτη της φυσικήςεπιλογής για τα σχέδια των χρωμάτων των guppies
Πειραματικοί έλεγχοι
Ο Endler πραγματοποίησε δύο πειράματα το ένα σε τεχνητέςλίμνες στο θερμοκήπιο του Πανεπιστημίου του Princeton(Εικόνα 74) και το άλλο σε φυσικές περιοχές (Εικόνα 75) Γιατα πειράματα του θερμοκηπίου ο Endler κατασκεύασε δέκαμικρές λίμνες παρόμοιες κατά κάποιο τρόπο με τις μικρέςλίμνες στα ρεύματα της βόρειας οροσειράς στο Trinidad Τέσ-σερις από αυτές τις λιμνούλες ήταν μεγέθους 24 m x 12 m x40 cm τυπικού μεγέθους των μικρών λιμνών που κατοικού-νται από ένα μόνο λούτσο Crenicichla alta στα μικρότερα ρεύ-ματα Κατά τη διάρκεια της τελικής φάσης του πειράματος οEndler τοποθέτησε έναν και μόνο λούτσο σε καθεμία απόαυτές τις λίμνες Οι άλλες έξι λίμνες ήταν παρόμοιου μεγέθους(24 m x 12 m x 15 cm) με τις μικρές λίμνες των ρευμάτων τωνπηγών που περιέχουν περίπου 6 Rivulus Τελικά ο Endler τοπο-θέτησε 6 Rivulus σε 4 από αυτές τις λιμνούλες και διατήρησε τιςάλλες δύο χωρίς θηρευτές ως μάρτυρες Τι δημιούργησε οEndler με αυτή τη σειρά μικρών λιμνών και τους συνδυα-σμούς των θηρευτών Αυτές οι τρεις ομάδες λιμνών αντιπρο-σώπευαν τρία επίπεδα θήρευσης υψηλή θήρευση (λούτσοιCrenicichla) χαμηλή θήρευση (Rivulus) και χωρίς θήρευση
Ωστόσο πριν εισαγάγει τους θηρευτές ο Endler δημιούρ-γησε παρόμοια φυσικά περιβάλλοντα στις μικρές λίμνες καιτις εφοδίασε με προσεκτικά επιλεγμένα guppies Τοποθέτησεσε όλες τις λίμνες βαμμένα χαλίκια που διατίθενται στο εμπό-ριο προσέχοντας να βάλει τις ίδιες αναλογίες σε καθεμία από
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 161
Εικόνα 74 Περίληψη του πειραματικού σχεδιασμού του θερμοκηπίου και τα αποτελέσματα (πληροφορίες από Endler 1980)
Πειραματικές συνθήκες
Υψηλή θήρευσηCrenicichla altaκαι guppies
Χαμηλή θήρευσηRivulus και guppies
Xωρίς θήρευση Μόνο guppies
Αποτελέσματα
Μείωση του χρώματοςστα αρσενικά guppies
Αύξηση του χρώματοςστα αρσενικά guppies
Αύξηση του χρώματος στα αρσενικά guppies
Guppies Guppies GuppiesRivulus Crenicichla alta
Η μείωση του χρώματος στααρσενικά guppies υποστηρίζειτην υπόθεση ότι οι οπτικοίθηρευτές τρέφονται δυσανά-λογα με τα ποικιλόχρωμααρσενικά
Η αύξηση του χρώματος σε περι-βάλλοντα με χαμηλή ή καθόλουθήρευση υποστηρίζει τηνυπόθεση ότι τα ποικιλόχρωμααρσενικά έχουν ένα πλεονέκτημαστο ζευγάρωμα
τις λίμνες Το χαλίκι που χρησιμοποίησε σε όλες τις λίμνεςήταν μαύρο 314 λευκό 342 πράσινο 257 και επιπλέον29 για το καθένα από τα χρώματα μπλε κόκκινο και κίτρινο
Ο Endler εφοδίασε την πειραματική λίμνη με 200guppies που προήλθαν από 18 διαφορετικούς πληθυσμούςτου Trinidad και της Βενεζουέλας Επιλέγοντας guppiesαπό τόσο πολλούς πληθυσμούς ο Endler εξασφάλισε ότι οιπειραματικοί πληθυσμοί θα περιελάμβαναν μια σημαντικήποσότητα χρωματικής ποικιλομορφίας Όπως θα δούμε στοΚεφάλαιο 8 η γενετική ποικιλότητα είναι μια ουσιαστικήπροϋπόθεση για την εξελικτική αλλαγή των πληθυσμών
Το δεύτερο πείραμα του Endler πραγματοποιήθηκε στηφύση μέσα στο δίκτυο των παραποτάμων του ποταμού Aripo(Εικόνα 75) όπου οριοθέτησε τρεις ξεχωριστές καταστάσειςσε απόσταση μερικών χιλιομέτρων Μέσα στο κυρίως ρεύματου ποταμού Aripo τα guppies συνυπήρχαν με μια ευρείαποικιλία θηρευτών συμπεριλαμβανομένων των λούτσωνCrenicichla που παρείχαν μια περιοχή laquoυψηλής θήρευσηςraquo
Προς τα πάνω από την περιοχή υψηλής θήρευσης ο Endlerανακάλυψε έναν μικρό παραπόταμο που κυλούσε πάνω απόμια σειρά καταρρακτών κοντά στη σύνδεσή του με το κύριορεύμα του ποταμού Επειδή οι καταρράκτες εμπόδιζαν ταπερισσότερα ψάρια να κολυμπούν προς τα πάνω αυτός οπαραπόταμος ήταν τελείως ελεύθερος από guppies αλλάσυντηρούσε έναν πληθυσμό του αναποτελεσματικού θηρευτήRivulus Αυτή η πιθανή περιοχή laquoχαμηλής θήρευσηςraquo παρείχεμια ιδανική κατάσταση για την παρακολούθηση της εξέλιξηςτου χρώματος των αρσενικών Η τρίτη περιοχή που ήταν λίγομακρύτερα προς το πάνω μέρος του ρεύματος ήταν έναςμικρός παραπόταμος που συντηρούσε guppies μαζί μεRivulus Αυτή η τρίτη περιοχή έδωσε στον Endler μια περιοχήαναφοράς χαμηλής θήρευσης για τη μελέτη του Ο Endlerέπιασε 200 guppies από το περιβάλλον υψηλής θήρευσηςμέτρησε το χρωματισμό τους και έπειτα τα έβαλε στηνπεριοχή απrsquo όπου έλειπαν τα guppies Έξι μήνες μετά τηνεισαγωγή των guppies οι απόγονοί τους είχαν εξαπλωθεί σε
162 Mέρος ΙI Άτομα
Eικόνα 75 Πείραμα πεδίου για τις επιδράσεις της θήρευσης στο χρωματισμό των αρσενικών guppies (πληροφορίες από Endler 1980)
Πειραματική διάταξη
Aποτελέσματα
Διακόσια guppies μεταφέρθη-καν από περιβάλλον υψηλήςθήρευσης στον παραπόταμοόπου έλειπαν τα guppies αλλάυπήρχαν Rivulus
Πείραμα
Οι καταρράκτες μπλοκάρουντο πέρασμα των ψαριών προςτα πάνω
Χαμηλή θήρευση
Χαμηλή θήρευση
Ποταμός Aripo
Ποταμός Aripo
Προς την κατεύθυνσητου ρεύματος
Χωρίς guppiesΜόνο Rivulus
Πολύχρωμα guppies
Rivulus
Υψηλή θήρευση
Υψηλή θήρευση
Πειραματικόρεύμα
Πειραματικόρεύμα
Λιγότερο πολύ- χρωμα guppiesCrenicichla alta
και άλλοι θηρευτές
Δύο χρόνια ή 15 γενιές αργότερα όλοι οι πληθυσμοίτων guppies ελέγχθηκαν δειγματοληπτικά ξανά
Τα εισαχθέντα guppies ήταντόσο πολύχρωμα όσο εκείναστο ρεύμα χαμηλής θήρευσης
Υπάρχουν ακόμη πολύχρωμαguppies και Rivulus
Τα guppies στο κύριο ρεύμαπαρέμειναν λιγότερο πολύ-χρωμα
τη συνολικά χρωματισμένη περιοχή και την καροτινοειδή ήπορτοκαλόχρωμη περιοχή Αυτά τα αποτελέσματα φαίνεται ναεπιβεβαιώνουν την αύξηση του πλούσιου χρωματισμού τωναρσενικών που παρατήρησε ο Endler σε απουσία της θήρευσηςή στην παρουσία χαμηλής πίεσης θήρευσης Δηλαδή η προτί-μηση των θηλυκών για πιο ζωηρόχρωμα αρσενικά τους έδωσε τημεγαλύτερη αρμοστικότητα όταν απουσίαζε η έντονη θήρευσηΚατά συνέπεια ο πλούσιος χρωματισμός των αρσενικών αυξά-νεται στους πληθυσμούς μελέτης υπό χαμηλή θήρευση ή σεπεριβάλλοντα χωρίς καθόλου θήρευση Έχει διαπιστωθεί επίσηςότι η συμπεριφορά των αρσενικών ειδικά ο ρυθμός των επι-δείξεων ερωτοτροπίας συνδέεται με αύξηση της επιτυχίας ζευ-γαρώματος των αρσενικών
Είναι λιγότερες οι μελέτες για το πώς ο ανταγωνισμόςμεταξύ των αρσενικών που είναι μια ενδοσεξουαλική επι-λογή μπορεί να επηρεάσει την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών Ας δούμε μια από τις λίγες μελέτες που εξετάζειαυτό το θέμα Η Astrid Kodric-Brown (1993) εξέτασε αν οιανταγωνιστικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσενικών συμ-βάλλουν στην αλλαγή της επιτυχίας ζευγαρώματός τους Γιατα πειράματά της με αντικείμενο τη συμπεριφορά πήρεguppies από το απόθεμα που είχε συλλέξει αρχικά ο JohnEndler από τους ποταμούς Aripo και Paria στο Τrinidad Τααρσενικά και θηλυκά που χρησιμοποιήθηκαν στα πειράματασυμπεριφοράς αναπτύχθηκαν χωριστά Τα αρσενικά κρατή-θηκαν σε ενυδρεία 95 λίτρων σε πληθυσμούς αποτελούμενουςαπό 10 αρσενικά και 20 θηλυκά Εντωμεταξύ τα παρθέναθηλυκά εκτρέφονταν σε αποκλειστικά θηλυκές ομάδες αδελ-φών έως την ηλικία των 6 μηνών Κατά τη διάρκεια αυτής τηςπεριόδου δεν είχαν καμία οπτική επαφή με τα αρσενικά Καιτα αρσενικά και τα θηλυκά ακολούθησαν μια τυποποιημένηδιατροφή διατηρήθηκαν στις ίδιες θερμοκρασίες και εκτέ-θηκαν τις ίδιες ώρες στο σκοτάδι και το φως
Από τους πληθυσμούς των αποθεμάτων της η Kodric-Brown επέλεξε 59 ζευγάρια αρσενικών με διαφορές στα χρώ-ματα και 59 θηλυκά Για να ελέγξει την προτίμηση τωνθηλυκών τοποθέτησε ένα μοναδικό θηλυκό στον κεντρικόθάλαμο μιας δεξαμενής δοκιμής και κάθε μέλος ενός αρσενι-
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 163
όλο τον παραπόταμο όπου προηγουμένως δεν υπήρχαν Τελικά2 χρόνια ή περίπου 15 γενιές μετά την εισαγωγή των guppiesο Endler επέστρεψε και συνέλεξε δείγματα guppies και απότις τρεις περιοχές μελέτης
Τα αποτελέσματα των πειραμάτων τόσο από το θερμοκή-πιο όσο και από το πεδίο συνέκλιναν Όπως φαίνεται στοσχήμα της Εικόνας 76 ο αριθμός των έγχρωμων κηλίδων τωναρσενικών guppies αυξήθηκε στις μικρές λίμνες του θερμοκη-πίου χωρίς θηρευτές και με Rivulus αλλά μειώθηκε στις λίμνεςυψηλής θήρευσης που περιείχαν τους λούτσους Crenicichla Τοσχήμα της Εικόνας 77 το οποίο συνοψίζει τα αποτελέσματατου υπαίθριου πειράματος του Endler συγκρίνει τον αριθμότων κηλίδων στα αρσενικά της υψηλής θήρευσης και σταπεριβάλλοντα των ρευμάτων χαμηλής θήρευσης με guppiesπου μεταφέρθηκαν από ένα περιβάλλον υψηλής θήρευσης σεένα περιβάλλον χαμηλής θήρευσης Να σημειωθεί ότι ο μετα-φερθείς πληθυσμός συνέκλινε με τα αρσενικά της περιοχήςαναφοράς χαμηλής θήρευσης κατά τη διάρκεια του πειράμα-τος Με άλλα λόγια όταν τα αρσενικά guppies απελευθερώ-θηκαν από τη θήρευση ο μέσος αριθμός των κηλίδων τουςαυξήθηκε αισθητά Αυτό το αποτέλεσμα μαζί με τα αποτελέ-σματα του πειράματος του θερμοκηπίου ενισχύουν την υπό-θεση ότι η θήρευση μειώνει την επιδεικτικότητα τωναρσενικών στους πληθυσμούς των guppιes
Επιλογή συντρόφου από τα θηλυκά guppies
Ποιο είναι το σήμα ή το γνώρισμα που χρησιμοποιούν ταθηλυκά guppies για να επιλέξουν τους συντρόφους τους HAnne Houde (1997) η οποία συνόψισε τα συμπεράσματαπολυάριθμων μελετών διαπίστωσε ότι διάφορα γνωρίσματατων αρσενικών συνδέθηκαν με μεγαλύτερη επιτυχία ζευγαρώ-ματος Όπως δείχνουν ορισμένα στοιχεία ο χρωματισμός τωναρσενικών συμβάλλει σημαντικά στην επιτυχία του ζευγαρώ-ματός τους Τα χαρακτηριστικά του χρώματος που αποδείχτηκανότι παρέχουν ένα πλεονέκτημα ζευγαρώματος στα αρσενικάπεριλαμβάνουν laquoτη φωτεινότηταraquo τον αριθμό των κόκκινωνκηλίδων τον αριθμό των μπλε κηλίδων την ιριδίζουσα περιοχή
Eικόνα 76 Αποτελέσματα του πειράματος θερμοκηπίου στο οποίο οι πληθυσμοί των guppies τέθηκαν σε περιβάλλοντα μη θήρευσης χαμηλής θήρευσης (Rivulus) και σε περιβάλλοντα υψηλής θήρευσης (Crenicichla alta) (στοιχεία από Endler 1980)
Eικόνα 77 Αποτελέσματα του υπαίθριου πειράματος που περι-λαμβάνει τη μεταφορά των guppies από περιοχή υψηλής θήρευσηςστην περιοχή με το Rivulus έναν αρκετά αναποτελεσματικό θηρευτή(στοιχεία από Endler 1980)
Χαμηλή θήρευση
Χωρίς θήρευση
Υψηλή θήρευση
15
10
5
0Ιδρυτικός
πληθυσμόςΥψηλή
θήρευσηΧαμηλήθήρευση
Περιοχή ανα-φοράς υψηλήςθήρευσης καιπηγή των μετα-φερθέντωνguppies
Έναρξηθήρευσης
5 μήνες 14 μήνες
Πληθυσμός Συνθήκες
Αρι
θμός
κη
λίδω
ν α
νά α
ρσεν
ικό
10
5
0
Αρι
θμός
κη
λίδω
ν α
νά α
ρσεν
ικό
Συγκρινόμενα με άλλους πλη-θυσμούς τα αρσενικά guppiesσε περιβάλλοντα υψηλήςθήρευσης έδειξαν μικρότερουςαριθμούς κηλίδων Μεταφερθέντα
από υψηλήθήρευση σε πειραματικέςπεριοχές χαμη-λής θήρευσης
Υψηλή θήρευση
Χαμηλή θήρευση
Περιοχή αναφοράςχαμηλής θήρευσης
Αλλαγή μετά
τη μεταφορά
Ύστερα από 15 γενιές ο αριθμόςτων κηλίδων αυξήθηκε στααρσενικά guppies
164 Mέρος ΙI Άτομα
κού ζευγαριού σε δευτερεύοντες θαλάμους που πλαισίωναντον κεντρικό θάλαμο Οθόνες που κάλυπταν τα γυάλινα χωρί-σματα απέτρεπαν αρχικά την οπτική επαφή μεταξύ των αρσε-νικών και θηλυκών Ύστερα από 10 λεπτά εγκλιματισμού τωνguppies η Kodric-Brown αφαιρούσε τις οθόνες Μόλις απο-μακρύνονταν οι οθόνες τα αρσενικά άρχιζαν συνήθως τηνερωτοτροπία των επιδείξεων και το θηλυκό επιθεωρούσε τααρσενικά μέσα από το γυάλινο χώρισμα Η Kodric-Brownκατέγραφε τη συμπεριφορά των αρσενικών και θηλυκών στηδεξαμενή επίδειξης για 10 λεπτά σημειώνοντας το χρόνο καιτους ρυθμούς στους οποίους έκαναν επίδειξη τα αρσενικά καιτο χρονικό διάστημα που ξόδευε το θηλυκό μέσα σε από-σταση 5 εκατοστών από το χώρισμα του γυαλιού από κάθεαρσενικό Χαρακτήρισε το αρσενικό για το οποίο το θηλυκόξόδεψε τον περισσότερο χρόνο ως προτιμώμενο ή ελκυστικόαρσενικό και το αρσενικό για το οποίο το θηλυκό ξόδεψε τολιγότερο χρόνο ως μη προτιμώμενο ή μη ελκυστικό αρσενικό
Ύστερα από αυτό το αρχικό δεκάλεπτο στη διάρκεια τουοποίου τα θηλυκά έδειξαν τις προτιμήσεις τους η Kodric-Brown αφαίρεσε τα χωρίσματα γυαλιού που χώριζαν ταguppies επιτρέποντας τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσε-νικών και του θηλυκού Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τααρσενικά συμμετείχαν σε αγωνιστικές αλληλεπιδράσεις όπωςη καταδίωξη και η επίδειξη σε πάνω από 94 των προσπαθειώνζευγαρώματος γεγονός που της έδωσε μια βάση για να προσ-διορίσει ποια αρσενικά ήταν κυρίαρχα και ποια ήταν κατώτερααπό την άποψη της συμπεριφοράς Η Kodric-Brown κατέ-γραψε τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των δύο αρσενικών καιμεταξύ των αρσενικών και του θηλυκού μέχρι 5 λεπτά έπειτααπό κάθε ζευγάρωμα Ύστερα από μια προσπάθεια ζευγαρώ-ματος το θηλυκό μετακινήθηκε προς μια δεξαμενή εκτροφήςόπου τελικά γέννησε Οι απόγονοι από κάθε θηλυκό ανατρά-φηκαν χωριστά Προκειμένου να προσδιοριστεί η πατρότηταοι αρσενικοί απόγονοι ανατράφηκαν έως την ωριμότηταοπότε εκφράστηκε ο πλήρης χρωματισμός τους ο οποίοςκληρονομείται από τους πατέρες τους
Τα αποτελέσματα των πειραμάτων της Kodric-Brown δεί-χνουν ότι η αναπαραγωγική επιτυχία καθορίστηκε από ένανσυνδυασμό της ελκυστικότητας των αρσενικών και της θέσηςκυριαρχία τους Η προτίμηση ζευγαρώματος των θηλυκών πουπροσδιορίστηκε όταν τα guppies είχαν μόνο οπτική επαφήσυσχετίστηκε ιδιαίτερα με την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών που επακολούθησε (Εικόνα 78) Τα αρσενικά πουπροσέλκυσαν τα θηλυκά όταν υπήρχε οπτική επαφή μέσω τουχωρίσματος του γυαλιού στη συνέχεια γέννησαν έναν μεγαλύ-τερο αριθμό απογόνων από τα μη ελκυστικά αρσενικά Περίπου67 των απογόνων γεννήθηκαν από τα ελκυστικά αρσενικάέναντι 33 που γεννήθηκαν από μη ελκυστικά αρσενικάΕντούτοις φαίνεται πως η θέση κυριαρχίας των αρσενικώνσυμβάλλει επίσης στην αναπαραγωγική τους επιτυχία Μεταξύτων μη ελκυστικών αρσενικών που γέννησαν απογόνους το875 ήταν κυρίαρχα Το συμπέρασμα ότι η αναπαραγωγικήεπιτυχία καθορίζεται από ένα συνδυασμό μεταξύ του ανταγω-νισμού των αρσενικών και της επιλογής του θηλυκού ενισχύε-ται από τη χαμηλή αναπαραγωγική επιτυχία των αρσενικών πουδεν ήταν ούτε ελκυστικά ούτε κυρίαρχα Αυτά τα αρσενικά ταοποία στερήθηκαν τα προφανή πλεονεκτήματα που συνδέθηκανείτε με την κυριαρχία είτε με την ελκυστικότητα γέννησανμόνο το 4 των απογόνων Το αποτέλεσμα δείχνει ότι οι ανα-παραγωγικές ευκαιρίες είναι ιδιαίτερα περιορισμένες για αυτάτα αρσενικά
Τα χαρακτηριστικά που συνδέονται με την επιτυχία ζευ-γαρώματος των αρσενικών μεταξύ των guppies συσχετίζονταισυχνά Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τα ελκυστικά αρσε-νικά έτειναν να είναι κυρίαρχα να φλερτάρουν περισσότεροκαι να έχουν περισσότερα και φωτεινότερα πορτοκαλόχρωμακαι ιριδίζοντα σημεία Αυτά τα χαρακτηριστικά συνδέονταιπολύ με την ανατομία και τη φυσιολογία ενός αρσενικού Αςεξετάσουμε ένα σύστημα ζευγαρώματος όπου η ελκυστικό-τητα του αρσενικού εξαρτάται από σύνθετες συμπεριφορέςπου στην ουσία επεκτείνουν τον αρσενικό φαινότυπο
Επιλογή συντρόφου μεταξύ των σκορπιόμυγων
Οι σκορπιόμυγες (Εικόνα 79) ανήκουν στην τάξη μηκόπτεραμια ομάδα εντόμων πιο κοντά στα caddisflies (τάξη Tri-choptera) τους σκόρους και τις πεταλούδες (τάξη Lepi-doptera) Το κοινό όνομα laquoσκορπιόμυγεςraquo έχει να κάνει με τον
Εικόνα 78 Σχετική αναπαραγωγική επιτυχία των ελκυστικώνέναντι των μη ελκυστικών και των κυρίαρχων έναντι των υποτελώναρσενικών guppies (στοιχεία από Kodric-Brown 1993)
Εικόνα 79 Μια αρσενική σκορπιόμυγα όπως αυτή ανταγωνίζε-ται σθεναρά με κάθε άλλη αρσενική για τις θηλυκές σκορπιόμυγες
60
40
20
0Μη ελκυστικά Ελκυστικά
Αρσενικά
Πα
ραγό
μεν
οι
γόνο
ι (
)
Ελκυστικά αρσενικάguppies παράγουν περισσό-τερους γόνους από τα μηελκυστικά αρσενικά
Ωστόσο τακυρίαρχα αρσενικάguppies παράγουνπερισσότερουςγόνους από ταυποτελή αρσενικάείτε είναιελκυστικά είτε όχι
Κυρίαρχα αρσενικά
Υποτελή αρσενικά
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 165
τρόπο που τα αρσενικά κρατούν τα γεννητικά τους όργανα πάνωαπό το πίσω μέρος της κοιλιάς τους σε μια θέση που θυμίζει τοκεντρί ενός σκορπιού Παρά την εμφάνισή τους οι αρσενικέςσκορπιόμυγες είναι τελείως ακίνδυνες για τον άνθρωπο Σεσύγκριση με έντομα όπως οι σκόροι ή τα σκαθάρια σχετικά λίγαείδη σκορπιόμυγας υπάρχουν σήμερα Εντούτοις αποτέλεσανμια πλούσια πηγή πληροφοριών για την οικολογία της συμπε-ριφοράς ιδιαίτερα στην εξέλιξη και την οικολογία των συστη-μάτων του ζευγαρώματος Ο Randy Thornhill είναι μιακεντρική μορφή στην έρευνα για την επιλογή συντρόφου και τησεξουαλική επιλογή και οι μελέτες του για τα συστήματα ζευ-γαρώματος στις σκορπιόμυγες θεωρούνται κλασικές της εξέλι-ξης και της οικολογίας των συστημάτων του ζευγαρώματος(πχ Thornhill 1981 Thornhill και Alcock 1983)
Οι ενήλικες σκορπιόμυγες του γένους Panorpa τρέφονται μενεκρά αρθρόποδα που βρίσκουν στους θάμνους και τα χορτά-ρια στον υπώροφο των δασών Διάφορα στοιχεία δείχνουν ότιο ανεφοδιασμός με νεκρά αρθρόποδα που είναι διαθέσιμα στιςσκορπιόμυγες είναι περιορισμένος και ότι η ένταση του αντα-γωνισμού για τα νεκρά αρθρόποδα είναι μεγάλη ειδικά μεταξύτων αρσενικών Ο Thornhill παρατήρησε ότι οι αρσενικέςσκορπιόμυγες παλεύουν πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα και τακλέβουν ακόμα και από τον ιστό της αράχνης μια συμπερι-φορά που οδηγεί σε σημαντική θνησιμότητα τις σκορπιόμυγεςΓιατί οι σκορπιόμυγες παλεύουν τόσο σθεναρά διακινδυνεύο-ντας πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα Ένας λόγος είναι ότι ηαρσενική Panorpa χρησιμοποιεί τα νεκρά αρθρόποδα για ναπροσελκύσει τα θηλυκά Εάν ένα αρσενικό βρει ένα νεκρόαρθρόποδο και μπορεί επιτυχώς να το υπερασπιστεί από άλλααρσενικά θα σταθεί δίπλα στο αρθρόποδο και θα εκκρίνει μιαφερορμόνη η οποία μπορεί να προσελκύσει τα θηλυκά απόαρκετά μέτρα μακριά Ένα θηλυκό που προσελκύεται από τηφερορμόνη θα τραφεί συνήθως με το αρθρόποδο ενώ το αρσε-νικό θα ζευγαρώσει μαζί του Εντούτοις εάν ένα αρθρόποδοδεν είναι διαθέσιμο ως γαμήλια προσφορά το αρσενικό θαεκκρίνει μια μάζα σάλιου από τους διευρυμένους σιελογόνουςαδένες και θα το χρησιμοποιήσει για να προσελκύσει ταθηλυκά Τέλος τα αρσενικά χωρίς δώρα μπορούν να επιχει-ρήσουν αναγκαστικά ζευγαρώματα
Σε μία σειρά πειραματικές μελέτες ο Thornhill ερεύνησετις λεπτομέρειες των εναλλακτικών στρατηγικών ζευγαρώμα-τος των αρσενικών και τις οικολογικές συνθήκες που συνδέο-νται με καθεμιά από αυτές Σε μια από τις πιο βασικέςμελέτες του αναρωτήθηκε αν υπάρχει διαφορά στην επιτυχίαζευγαρώματος μεταξύ των αρσενικών που χρησιμοποιούν δια-φορετικές στρατηγικές Ο Thornhill δημιούργησε ένα κλειστόπεριβάλλον όπου μπορούσε να ελέγξει τη διαθεσιμότητα τωννεκρών αρθροπόδων και τον αριθμό των αρσενικών Panorpaπου ανταγωνίζονταν γιrsquo αυτά Εγκατέστησε 12 παρόμοια περι-βάλλοντα σε laquoterrariumsraquo χωρητικότητας 10 γαλονιώνΤοποθέτησε μέσα σε καθένα από τα laquoterrariumsraquo 6 νεκρούςγρύλους 2 μεγάλους 2 μεσαίους και 2 μικρούς και πρόσθεσε12 αρσενικά P latipennis στο καθένα τους Η επίθεση τωναρσενικών στους γρύλους που άρχισε αμέσως μετά την εισα-γωγή τους τελείωσε ύστερα από περίπου τρεις ώρες Εκείνητην ώρα καθένας από τους γρύλους είχε κερδηθεί από ένα καιμοναδικό αρσενικό το οποίο στεκόταν κοντά στο αντίστοιχοβραβείο και εξέκρινε φερορμόνη Η πλειονότητα των υπόλοι-πων 6 αρσενικών εξέκρινε μια μάζα σάλιου την οποία φύλα-γαν ενώ εξέκριναν φερορμόνες Τελικά μερικά αρσενικά δενείχαν καμία γαμήλια προσφορά
Αφού ο ανταγωνισμός των αρσενικών Panorpa για την
κατοχή των νεκρών γρύλων είχε κριθεί ο Thornhill εισήγαγε12 θηλυκά και κατέγραψε τη δραστηριότητα ζευγαρώματος μιαφορά ανά ώρα για 3 ώρες Στα 12 laquoterrariumsraquo υπήρχαν 144αρσενικά Panorpa και 144 θηλυκά Από τα αρσενικά τα 72πήραν γρύλους στην κατοχή τους τα 45 είχαν εκκρίνει μάζεςσάλιου και τα 27 δεν είχαν καμιά γαμήλια προσφορά Πώς διέ-φερε η επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ αυτών των ομάδωναρσενικών Το σχήμα της Εικόνας 710 δείχνει ότι τα αρσενικάμε έναν μεσαίο ή μεγάλο γρύλο ως γαμήλια προσφορά είχανσαφές πλεονέκτημα έναντι αυτών που πρόσφεραν στα θηλυκάέναν μικρό γρύλο μια μάζα σάλιου ή κανένα γαμήλιο δώρο
Ποιο κέρδος έχουν τα θηλυκά ζευγαρώνοντας με αρσε-νικά τα οποία προσφέρουν μεγαλύτερα αρθρόποδα Ένα απότα πιο φανερά οφέλη είναι ότι τα θηλυκά που τρέφονται μετα αρθρόποδα που προσφέρονται από τα αρσενικά δεν θααναζητήσουν τροφή για τον εαυτό τους και έτσι αποφεύγουντον κίνδυνο να φαγωθούν από τις αράχνες ή άλλους θηρευτέςκαθώς αυτές πετούν στον υπώροφο του δάσους Επιπλέον ηδιατροφή με αυτές τις μεγαλύτερες γαμήλιες προσφορές δίνειστα θηλυκά ένα αναπαραγωγικό πλεονέκτημα Ο Thornhillέδειξε ότι ο ρυθμός εναπόθεσης αυγών είναι υψηλότεροςμεταξύ των θηλυκών που ζευγαρώνουν με αρσενικά που τουςπαρέχουν θήραμα αρθροπόδων σε σχέση με τα θηλυκά πουζευγαρώνουν με τα αρσενικά που προσφέρουν μόνο σάλιοΕντωμεταξύ τα θηλυκά που ζευγάρωσαν με τα αρσενικά πουδεν είχαν καμιά προσφορά γέννησαν πολύ λίγα αυγά Τιδημιούργησε αυτή την αντίθεση μεταξύ των θηλυκών πουζευγάρωσαν με αρσενικά που είχαν διαφορετικά γαμήλιαδώρα Τα αποτελέσματα του Thornhill απεικονίζουν πιθα-νώς τη μεγαλύτερη θρεπτική ωφέλεια του θηράματος τωναρθροπόδων ως προς το σάλιο και την έλλειψη μιας θρεπτικήςσυμβολής από τα αρσενικά χωρίς δώρα
Στη συνέχεια ο Thornhill αναρωτήθηκε ποιοι παράγο-
Εικόνα 710 Επίδραση των εναλλακτικών γαμήλιωνπροσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυ-γων Panorpa latipennis (στοιχεία από Thornhill 1981)
100
75
50
25
0Καμία Σάλιο Μικρός
γρύλοςΜεσαίοςγρύλος
Μεγάλοςγρύλος
Προσφορά αρσενικώνΕ
πιτ
υχία
ζευ
γαρώ
ματ
ος (
)
Ένα υψηλότερο ποσοστό αρσενικώνσκορπιόμυγων που προσφέρουν μεσαίουςκαι μεγάλους γρύλους ζευγαρώνουνέναντι των αρσενικών με μικρούς γρύ-λους ή μάζες σάλιου ή με καμίαπροσφορά
ντες καθορίζουν αν τα αρσενικά ανταγωνίζονται επιτυχώς γιατις προσφορές αρθροπόδων ή καταφεύγουν στις εναλλακτικέςλύσεις της προσφοράς μάζας σάλιου ή κανενός γαμήλιουδώρου Μια από τις πιο βασικές ερωτήσεις που θα μπορούσεκανείς να θέσει είναι αν τα αρσενικά προσηλώνονται σε ιδιαί-τερες συμπεριφορές Δηλαδή αν τα αρσενικά που δεν αντα-γωνίστηκαν επιτυχώς για την κατοχή ενός νεκρού αρθροπόδουθα προσεγγίσουν στη συνέχεια ένα από αυτά θα το πάρουνυπό την κατοχή τους και θα διαφημίσουν το απόκτημά τους μετην έκκριση της φερορμόνης Ο Thornhill αντιμετώπισεαυτή την ερώτηση με μια σειρά από ελεγχόμενα πειράματα μετα κλειστά αυτά συστήματα Πάλι τοποθέτησε 6 γρύλουςόλους μεσαίου μεγέθους σε καθένα από τα 12 laquoterrariumsraquoκαι πρόσθεσε 12 αρσενικά Panorpa σε καθένα από αυτά Όπωςστα προηγούμενα πειράματα 6 από τα αρσενικά πήραν στηνκατοχή τους 6 νεκρούς γρύλους σε κάθε ενυδρείο αφήνοντας6 αρσενικά χωρίς αρθρόποδα Πάλι τα αρσενικά χωρίςαρθρόποδα εξέκριναν μάζα σάλιου δίπλα από την οποία στά-θηκαν καθώς εξέκριναν φερορμόνη Σε αυτό το σημείο οThornhill απομάκρυνε όλα τα αρσενικά που είχαν γρύλους σεόλα τα laquoterrariumsraquo Μέσα σε μισή ώρα περίπου σχεδόν όλατα υπόλοιπα αρσενικά κινήθηκαν από τις μάζες σάλιου στουςδιαθέσιμους γρύλους και εξέκριναν φερορμόνη (Εικόνα 711)Επομένως φαίνεται ότι όταν τους δοθεί η ευκαιρία τα αρσε-νικά Panorpa θα πάρουν στην κατοχή τους και θα περιφρου-ρήσουν τα νεκρά αρθρόποδα
Ποιοι παράγοντες καθορίζουν αν το αρσενικό Panorpa θαείναι ικανό να απαιτήσει με επιτυχία ένα νεκρό αρθρόποδο σεένα ανταγωνιστικό περιβάλλον Τα αρσενικά που ανταγωνί-ζονται πάνω από ένα νεκρό αρθρόποδο συνήθως κάνουνπρώτα μια επίδειξη το ένα στο άλλο Ωστόσο οι οπτικές επι-δείξεις συχνά γρήγορα κλιμακώνονται με χτυπήματα στο
166 Mέρος ΙI Άτομα
Eικόνα 711 Πειραματικός έλεγχος της επίδρασης των γαμήλιων προσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυγων(πληροφορίες από Thornhill 1981)
Εικόνα 712 Ο τύπος της γαμήλιας προσφοράς έχει σημαντικήεπίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικές σκορπιόμυγες(στοιχεία από Thornhill 1981)
κεφάλι και μαστιγώματα του ενός επί του άλλου με το σκορ-πιοειδές γεννητικό τους σύστημα που είναι εφοδιασμένο μεένα ζευγάρι κοφτερών γεννητικών εξαρτημάτων Τα εξαρτή-ματα της αρσενικής σκορπιόμυγας είναι ικανά να κόψουν ταφτερά ή άλλα μέρη του σώματος ενός αντιπάλου Κατά συνέ-
Ο Thornhill πρόσθεσε 6 νεκρούςγρύλους και 12 αρσενικές σκορπιό-μυγες σε κάθε ενυδρείο
Έξι αρσενικά κέρδισαν την κατοχήτων 6 νεκρών γρύλων ενώ τα άλλα 6αρσενικά εξέκριναν μάζες σάλιου
Τα έξι αρσενικά που φρουρού-σαν γρύλους απομακρύνθηκαν
Τα έξι παραμένοντα αρσενικάεγκατέλειψαν τις μάζες σάλιουκαι κινήθηκαν προς τουςγρύλους
Αρσενικό που φρουρεί
Αρσενικό που φρουρεί
Νεκρός γρύλος
Εγκαταλειμμένη μάζα σάλιου
Μάζα σάλιου
80
60
40
20
0Μικρό
Μέγεθος αρσενικών
Ποσ
οσ
τό
Μεσαίο Μεγάλο
Γαμήλιες προσφορές
Καμία
Σάλιο
Γρύλος
Ενώ τα μικρότερααρσενικά πρόσφε-ραν κυρίως μάζεςσάλιου ή τίποταhellip
hellipτα μεγαλύτερααρσενικά διεκδικού-σαν τους περισσότε-ρους νεκρούςγρύλους για γαμήλιεςπροσφορές
πεια αυτές οι μάχες πάνω από τα νεκρά έντομα μπορεί νααποβούν επικίνδυνες και για τους δύο αντιπάλους Επειδή τομέγεθος του σώματος των αρσενικών ποικίλλει ευρέως μέσαστους πληθυσμούς και η επίθεση των αρσενικών πάνω από τανεκρά αρθρόποδα περιλαμβάνει συχνά απευθείας μάχη οThornhill υποστήριξε ότι τα μεγαλύτερα αρσενικά θα είναι πιοεπιτυχημένα ως ανταγωνιστές για τα αρθρόποδα
Ο Thornhill διερεύνησε τη σχέση του μεγέθους των αρσε-νικών με τη δυνατότητά τους νrsquo ανταγωνίζονται για την από-κτηση και την κατοχή του θηράματος αρθροπόδων κάνοντας έναάλλο πείραμα Αυτή τη φορά διεξήγαγε το πείραμά του σεδεκατέσσερις μεγαλύτερες 3΄x 3΄x 3΄περιφράξεις με οθόνεςπου τοποθέτησε έξω στο έδαφος του δάσους της περιοχήςμελέτης του Επειδή οι περιφράξεις δεν είχαν πάτωμα περιέ-κλεισαν ακριβώς μια περιοχή 9 τετραγωνικών ποδιών της ποώ-δους βλάστησης που αναπτυσσόταν στο δασικό έδαφος Στηνπραγματικότητα περιέκλεισαν ένα κομμάτι του βιότοπου τηςσκορπιόμυγας Ο Thornhill έβαλε από 4 γρύλους στις επτάπεριφράξεις και από 2 στις άλλες επτά Έπειτα πρόσθεσε 10αρσενικές και 10 θηλυκές σκορπιόμυγες σε καθεμία από τιςπεριφράξεις ώστε οι πυκνότητες να είναι παρόμοιες με τιςφυσικές πυκνότητες των πληθυσμών Τα αρσενικά σε κάθεπερίφραξη ήταν 3 μεγάλα αρσενικά (55-64 mg) 4 μεσαία αρσε-νικά (42-53 mg) και 3 μικρά αρσενικά (33-41 mg) Επειδή οισκορπιόμυγες είναι νυχτόβιες ο Thornhill τις παρακολου-θούσε από το ηλιοβασίλεμα ως την ανατολή με εξοπλισμόνυχτερινής όρασης Οι παρατηρήσεις συνεχίστηκαν κάθε νύχταγια μια εβδομάδα στη διάρκεια της οποίας ο Thornhill πρό-σθετε περιοδικά φρέσκους νεκρούς γρύλους και αντικαθι-στούσε όποια θηλυκή ή αρσενική σκορπιόμυγα πέθαινε με νέαάτομα για να κρατήσει τις πυκνότητες πληθυσμών σταθερές
Τα αποτελέσματα του πειράματος πεδίου επιβεβαίωσαντην υπόθεση ότι κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού για τανεκρά αρθρόποδα τα μεγαλύτερα αρσενικά έχουν ένα πλεονέ-κτημα σε σχέση με τα μικρότερα αρσενικά Το σχήμα της Εικό-νας 712 συγκρίνει τις γαμήλιες προσφορές των μικρών των
μεσαίων και των μεγάλων αρσενικών στις περιφράξεις με 2γρύλους Ενώ τα περισσότερα μικρά αρσενικά είτε δεν είχανκαμία προσφορά ή είχαν μια μάζα σάλιου τα μεσαία αρσενικάγενικά πρόσφεραν μάζες σάλιου και περιστασιακά ανταγωνί-ζονταν επιτυχώς για ένα γρύλο Αντίθετα τα μεγάλα αρσενικάπρόσφεραν γενικά στα θηλυκά ένα γρύλο και μόνο περιστα-σιακά πρόσφεραν σάλιο ή δεν είχαν καμία γαμήλια προσφορά
Η μελέτη του Thornhill αποκάλυψε τον υφιστάμενομηχανισμό ποικιλομορφίας μεταξύ των αρσενικών ως προςτην ικανότητά τους να ανταγωνιστούν για γαμήλιες προσφο-ρές Τα μεγαλύτερα αρσενικά είναι πιο πιθανό να υπερασπί-σουν επιτυχώς τις διαθέσιμες προσφορές αρθροπόδων λόγωτων πλεονεκτημάτων τους στις επιθετικές αναμετρήσειςΤώρα η διαφορά στις γαμήλιες προσφορές μεταφράζεταιάραγε σε διαφορετική επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ τωναρσενικών Η απάντηση δίνεται στο σχήμα της Εικόνας 713το οποίο παρουσιάζει το ποσοστό ζευγαρώματος που παρα-τηρήθηκε από τον Thornhill στα κλουβιά με 2 γρύλους Ταμεγάλα αρσενικά συμμετείχαν κατά 60 στα παρατηρηθένταζευγαρώματα σε σχέση με το 27 για τα μεσαία αρσενικά καιμε το 13 για τα μικρά αρσενικά Σαφώς η δυνατότητα τωνμεγάλων αρσενικών να υπερασπίσουν την υψηλή ποιότηταγαμήλιων προσφορών μεταφράζεται άμεσα σε μεγαλύτερηεπιτυχία ζευγαρώματος
Τώρα ας αφήσουμε τα ζώα και ας δούμε τα φυτά Αν καιγνωρίζουμε πολύ λιγότερα για τη συμπεριφορά των φυτώνφαίνεται ότι η αναπαραγωγική οικολογία τους περιλαμβάνειεπίσης δυνατότητες για την επιλογή συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ένα από τα καλύτερα μελετημένα συστήματαζευγαρώματος στα φυτά είναι αυτό του άγριου ραπανιούRaphanus sativus
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 167
Εικόνα 713 Το μέγεθος των αρσενικών σκορπιόμυγων έχεισημαντική επίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικέςσκορπιόμυγες (στοιχεία από Thornhill 1981)
Εικόνα 714 Το άγριο ραπάνι Raphanus sativus έγινε ένα μοντέλογια τη μελέτη της συμπεριφοράς του ζευγαρώματος στα φυτά
60
40
20
0Μικρό
Μέγεθος αρσενικών
Ποσ
οσ
τό ζ
ευγα
ρώμ
ατο
ς
Μεσαίο Μεγάλο
Ένα υψηλότερο ποσοστό μεγάλων αρσε-νικών σκορπιόμυγων ζευγάρωσαν ένα-ντι των μεσαίων και μικρών αρσενικών
Μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριο ραπάνι
Το άγριο ραπάνι ευδοκιμεί σαν μονοετές ζιζάνιο στην Καλι-φόρνια όπου μπορεί εύκολα να παρατηρηθεί συχνά κατάμήκος των οδοστρωμάτων και σε εγκαταλειμμένους αγρούς(Εικόνα 714) Οι σπόροι του άγριου ραπανιού βλαστάνουνμετά τις πρώτες βροχές του χειμώνα του μεσογειακού κλίμα-τος της Καλιφόρνιας (βλ Εικόνα 222) και τα φυτά ανθίζουναπό τον Ιανουάριο Η άνθιση μπορεί να συνεχιστεί ως αργάτην άνοιξη ή τις πρώτες μέρες του καλοκαιριού ανάλογα μετη διάρκεια της υγρής εποχής Κατά τη διάρκεια της άνθισήςτους τα άγρια ραπάνια επικονιάζονται από μια ευρεία ποικι-λία εντόμων συμπεριλαμβανομένων των μελισσών τωνμυγών της οικογένειας Syrphidae (βλ Εικόνα 613b) και τωνπεταλούδων Τα έντομα που επικονιάζουν το άγριο ραπάνιφτάνουν γενικά στα άνθη μεταφέροντας γύρη από πολλά δια-φορετικά φυτά και ως συνέπεια ένα άγριο φυτό ραπανιούέχει τυπικά περί τους επτά συντρόφους Τα άνθη των άγριωνραπανιών έχουν και το αρσενικό (στήμονες) και το θηλυκό(ύπερος) μέρος και παράγουν γύρη και ωάρια Εντούτοιςένα άγριο φυτό ραπανιού δεν μπορεί να επικονιαστεί μόνοτου μια κατάσταση που λέγεται αυτοασυμβατότητα Επειδήπρέπει να ζευγαρώσουν με άλλα φυτά ένας ερευνητής πουεργάζεται πάνω στο άγριο ραπάνι μπορεί πιο εύκολα να ελέγ-ξει το ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών
Ένας τέτοιος ερευνητής η Diane Marshall εξέτασε αν ηδημιουργία των απογόνων στο άγριο ραπάνι είναι μια τυχαία δια-δικασία Με άλλα λόγια οι επτά σύντροφοι ενός τυπικού άγριουφυτού ραπανιού έχουν ίση πιθανότητα γονιμοποίησης των δια-θέσιμων ωαρίων Το εναλλακτικό μη τυχαίο ζευγάρωμα θαυποδείκνυε τη δυνατότητα επιλογής συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ποιοι μηχανισμοί θα μπορούσαν να προκαλέσουντο μη τυχαίο ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών του άγριου ραπανιούΤο μη τυχαίο ζευγάρωμα θα μπορούσε να προκύψει από τονμητρικό έλεγχο πάνω στη διαδικασία της γονιμοποίησης από τονανταγωνισμό μεταξύ της γύρης ή από συνδυασμό των δύο διαδι-κασιών Αν εμφανίζεται στα φυτά μη τυχαίο ζευγάρωμα αυτόδημιουργεί τις απαραίτητες συνθήκες για σεξουαλική επιλογήστα φυτά Εντούτοις όπως επισήμαναν οι Diane Marshall καιMichael Folsom (1991) αν και η σεξουαλική επιλογή είναι καλάτεκμηριωμένη στα ζώα η ύπαρξή της μεταξύ των φυτών παρα-μένει αμφισβητούμενο και ανοιχτό θέμα
Ενώ η ύπαρξη της σεξουαλικής επιλογής στα φυτά παρα-μένει αμφισβητούμενη το μη τυχαίο ζευγάρωμα είναι καλάτεκμηριωμένο Η Marshall και οι συνεργάτες της έχουνκαταδείξει επανειλημμένα μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριοραπάνι Για παράδειγμα η Marshall (1990) πραγματοποίησεπειράματα θερμοκηπίου τα οποία έδειξαν μη τυχαίο ζευγά-ρωμα μεταξύ 3 μητρικών φυτών και 6 χορηγών γύρης Σεαυτό το πείραμα η Marshall ζευγάρωσε 3 γονείς σπερμάτωνή μητρικά φυτά με 6 χορηγούς γύρης δηλαδή τα φυτά που θαενεργούσαν ως πηγές γύρης για να επικονιάσουν τα άνθη τωνφυτών που παράγουν σπέρματα
Η Marshall χρησιμοποίησε τους 6 δότες γύρης για νακάνει 63 είδη διασταυρώσεων 6 διασταυρώσεις ενός δότη συν57 διασταυρώσεις από αναμεμειγμένους δότες σε κάθε μητρικόφυτό Οι διασταυρώσεις της περιέλαβαν όλα τα πιθανά μείγ-ματα γύρης από 1 έως 6 δότες Τα φυτά επικονιάστηκαν μέσαστο θερμοκήπιο με το χέρι Όλες οι επικονιάσεις εκτελέστηκανσε πρόσφατα ανοιγμένα άνθη το πρωί όταν η ατμόσφαιραήταν αρκετά δροσερή για να εργαστούν άνετα οι ερευνητές Ηγύρη συλλέχθηκε χτυπώντας ελαφριά τα άνθη στο εσωτερικό
μικρών καψών petri από έναν ίσο αριθμό λουλουδιών απόκαθένα δότη γύρης Η γύρη στη συνέχεια αναμείχθηκε καιεφαρμόστηκε στα στίγματα των ανθέων στα μητρικά φυτά χρη-σιμοποιώντας λαβίδες τυλιγμένες σε λεπτό ύφασμα Εφαρμό-στηκε ικανοποιητική ποσότητα γύρης για να καλύψει κάθεστίγμα Επειδή κάθε διασταύρωση επαναλήφθηκε από 2 έως 20φορές ανάλογα με τον τύπο της διασταύρωσης ο συνολικόςαριθμός των επικονιάσεων που διενεργήθηκαν σε καθένα απότα φυτά ήταν 300
Ένας από τους τρόπους που η Marshall αξιολόγησε τηδυνατότητα του μη τυχαίου ζευγαρώματος ήταν μέσω τηςαπόδοσης των δοτών γύρης Υπολόγισε την απόδοση χορηγώνγύρης με τρεις τρόπους 1 με τον αριθμό των σπερμάτων πουδημιουργούνται στις μεικτές επικονιάσεις 2 με τις θέσεις
168 Mέρος ΙI Άτομα
Εικόνα 715 Στοιχεία για την άνιση επιτυχία ζευγαρώματοςμεταξύ των χορηγών γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον θερμοκηπίου (στοιχεία από Marshall 1990)
30
25
20
15
10
51 2 3 4 5 6
Δότης γύρης
Πα
ραγό
μεν
α σ
πέρ
μα
τα (
)
60
50
40
301 2 3 4 5 6
Σπ
έρμ
ατα
στο
ανώ
τερο
μ
ισό τ
ου
κα
ρπού
(
)
8
75
7
65
6
1 2 3 4 5 6
Βά
ρος
σπ
έρμ
ατο
ς (m
g)
Στοιχεία για μη τυχαίο ζευγά-ρωμα από τους χορηγούς γύρηςπροέρχονται από την ποικιλίαμεταξύ των χορηγών στοhellip
hellipποσοστό τωνπαραγόμενωνσπερμάτωνhellip
στις θέσειςτων σπερμά-των που παρά-γονται μέσαστους λοβούς
hellipκαι σταμέσα βάρη τωνπαραγόμενωνσπερμάτων
των σπερμάτων που δημιουργήθηκαν 3 με το βάρος τωνσπερμάτων που δημιουργήθηκαν Τα αποτελέσματα αυτήςτης ανάλυσης παρουσιάζονται στο σχήμα της Εικόνας 715όπου φαίνεται καθαρά ότι οι δότες της γύρης ποικίλλουνευρέως στην απόδοσή τους Με άλλα λόγια το ζευγάρωμα σεαυτό το πείραμα δεν ήταν τυχαίο
Επειδή η Marshall πραγματοποίησε τη μελέτη της το 1990κάτω από συνθήκες θερμοκηπίου μπορούμε να ρωτήσουμε αντο μη τυχαίο ζευγάρωμα εμφανίζεται επίσης κάτω από συν-θήκες πεδίου Με άλλα λόγια θα μπορούσε το μη τυχαίο ζευ-γάρωμα που τεκμηρίωσε να ήταν αποτέλεσμα των συνθηκώντου θερμοκηπίου Η Marshall και ο Ollar Fuller (Marshall καιFuller 1994) σχεδίασαν μια μελέτη για να απαντήσουν σε αυτότο ερώτημα Γιατί το μη τυχαίο ζευγάρωμα να περιορίζεται στοπεριβάλλον του θερμοκηπίου Οι Marshall και Fuller επιση-μαίνουν ότι τα σκληρά και ποικίλα περιβάλλοντα στα οποίαεκτίθενται τα φυτά στη φύση μπορεί να σημαίνουν ότι οι συν-θήκες των μητρικών φυτών μπορεί να είναι καθοριστικήςσημασίας στον προσδιορισμό του αριθμού των σπερμάτωνπου παράγονται το βάρος των σπερμάτων και ούτω καθεξήςΚάτω από τέτοιες συνθήκες η μη τυχαία επικονίαση που προ-καλεί τις διαφορές στο βάρος των σπερμάτων στο θερμοκήπιομπορεί να είναι μη ανιχνεύσιμη και βιολογικά ασήμαντη
Οι Marshall και Fuller επέλεξαν τέσσερα μητρικά φυτάκαι ανέπτυξαν τους απογόνους τους στις εγκαταστάσεις ενόςαγρού Επιλέχτηκαν τρεις άλλες μητρικές σειρές (A B C) γιανα λειτουργήσουν σαν δότες γύρης Στο πεδίο τα μητρικάφυτά καλύφθηκαν με νάιλον σακούλες λεπτού πλέγματοςμέχρι να ολοκληρωθούν οι πειραματικές επικονιάσεις Χρη-σιμοποιώντας τη μέθοδο των λαβίδων και του λεπτού υφά-σματος που περιγράφηκε παραπάνω οι Marshall και Fullerεκτέλεσαν αρκετά είδη επικονιάσεων με το χέρι συμπερι-λαμβανομένων μεικτών επικονιάσεων με τη χρήση γύρης καιαπό τους τρεις δότες γύρης Όταν οι επικονιάσεις που έγινανμε το χέρι ολοκληρώθηκαν οι νάιλον σακούλες λεπτού πλέγ-ματος αφαιρέθηκαν από τα άνθη
Το αποτέλεσμα αυτού του πειράματος παρείχε σαφή υπο-
στήριξη για το μη τυχαίο ζευγάρωμα στους πληθυσμούς τηςυπαίθρου Το σχήμα της Εικόνας 716 δείχνει ότι κατά τη διάρκειατων επικονιάσεων των δοτών μεικτής γύρης ο δότης γύρης C1(565) παρήγαγε πολύ μεγαλύτερη αναλογία σπερμάτων σεσχέση με το δότη γύρης Α1 (248) και B1 (187) Αυτά τα απο-τελέσματα δείχνουν ότι το μη τυχαίο ζευγάρωμα που παρατηρή-θηκε στις προηγούμενες μελέτες επικονίασης στο θερμοκήπιοδεν ήταν αποτέλεσμα των συνθηκών του θερμοκηπίου
Ενώ οι οικολογικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των φυτώνείναι συχνά πολύ λιγότερο εμφανείς από εκείνες των ζώων ταπροσεκτικά και έξυπνα πειράματα όπως εκείνα της Marshallκαι των συνεργατών της αποδεικνύουν ότι κάθε μέρος είναιπλούσιο και συναρπαστικό
Σε αυτή την ενότητα είδαμε πώς οργανισμοί τόσο διαφορε-τικοί όπως τα ψάρια τα έντομα και τα φυτά ανταγωνίζονταικαι επιλέγουν τους συντρόφους Ενώ ο ανταγωνισμός για τουςσυντρόφους μπορεί να είναι έντονος η μεγάλη πλειονότητατων ώριμων θηλυκών στους περισσότερους πληθυσμούς ζευ-γαρώνει και μπορεί επίσης να ζευγαρώνει ένα μεγάλο ποσοστότων αρσενικών Ωστόσο στους πληθυσμούς που έχουν αναπτύ-ξει υψηλό βαθμό κοινωνικότητας οι ευκαιρίες για ζευγάρωμαείναι συχνά περιορισμένες σε σχετικά λίγα άτομα
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 169
Εικόνα 716 Ποικιλία στην επιτυχία ζευγαρώματος στουςχορηγούς γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον πεδίου(στοιχεία από Marshall και Fuller 1994)
60
50
40
30
20
10
0A1 B1 C1
Χορηγός γύρης
Πα
ραγό
μεν
α σ
πέρ
ματ
α (
)
Ο χορηγός γύρης C1 επικονίασεπολύ υψηλότερο ποσοστό τωνσπερμάτων από καθένα από τουςΑ1 ή Β1 ένδειξη μη τυχαίας δια-σταύρωσης στο περιβάλλονπεδίου
Περιεχόμενα ix
123 Ταξινόμηση βιολογικών ιστοριών 286
Επιλογή r και Κ 287
Βιολογικές ιστορίες των φυτών 288
Έρευνα των στοιχείων 12 Ένας στατιστικός έλεγχοςγια το πρότυπο κατανομής 288
Καιροσκοπικές ισορροπίας και περιοδικέςβιολογικές ιστορίες 290
Αναπαραγωγική προσπάθεια μέγεθος απογόνων καιαναλογία οφέλους-κόστους 293
Έννοια 123 ανασκόπηση 294
Εφαρμογές Χρησιμοποίηση των πληροφοριών τηςβιολογικής ιστορίας για την αποκατάσταση τωνπαρόχθιων δασών 294
Mέρος IVΑΛΛΗΛΕΠΙΔΡΑΣΕΙΣ
Κεφάλαιο 13 Ανταγωνισμός 300
Έννοιες 302
131 Ενδοειδικός ανταγωνισμός 302
Ενδοειδικός ανταγωνισμός μεταξύ των φυτών 302
Ενδοειδικός ανταγωνισμός μεταξύ των
planthoppers 303
Ανταγωνισμός παρέμβασης μεταξύ χερσαίωνισοπόδων 304
Έννοια 131 ανασκόπηση 304
132 Οικοθέσεις 304
Οι διατροφικές οικοθέσεις των σπίνων των
Galapagos 305
Η οικοθέση ενός αγρωστώδους φυτού των αλμυρώνελών 307
Έννοια 132 ανασκόπηση 307
133 Μαθηματικά και εργαστηριακά μοντέλα 307
Διαμόρφωση μοντέλων διαειδικού ανταγωνισμού 308
Εργαστηριακά μοντέλα του ανταγωνισμού 309
Έννοια 133 ανασκόπηση 311
134 Ανταγωνισμός και οικοθέσεις 311
Οικοθέσεις και ανταγωνισμός μεταξύ των φυτών 311
Επικάλυψη οικοθέσεων και ανταγωνισμός μεταξύτων βαλάνων 312
Ο ανταγωνισμός και ο βιότοπος ενός αγρωστώδουςφυτού των αλμυρών ελών 313
Ανταγωνισμός και οικοθέσεις των μικρών
τρωκτικών 314
Μετατόπιση χαρακτήρα 316
Έρευνα των στοιχείων 13 Πειράματα πεδίου 317
Στοιχεία για τον ανταγωνισμό στη φύση 318
Έννοια 134 ανασκόπηση 318
Εφαρμογές Ανταγωνισμός μεταξύ των ιθαγενών και τωνεισβαλλόντων ειδών 318
Κεφάλαιο 14 Εκμεταλλευτικές
αλληλεπιδράσεις
Θήρευση φυτοφαγίαπαρασιτισμός και ασθένεια 322
Έννοιες 323
141 Σύνθετες αλληλεπιδράσεις 323
Παράσιτα και παθογόνα που ρυθμίζουν τησυμπεριφορά των ξενιστών 324
Η εμπλοκή της εκμετάλλευσης με τον ανταγωνισμό 326
Έννοια 141 ανασκόπηση 327
142 Εκμετάλλευση και αφθονία 327
Ένα φυτοφάγο έντομο ρευμάτων και η τροφή του
τα φύκη 328
Ένας εισαγόμενος κάκτος και ένα φυτοφάγολεπιδόπτερο 329
Ένα παθογόνο παράσιτο ένας θηρευτής και τοθήραμά του 331
Έρευνα των στοιχείων 14 Τυπικό σφάλμα της μέσηςτιμής 332
Έννοια 142 ανασκόπηση 332
143 Δυναμική 333
Κύκλοι αφθονίας στους αμερικάνικους λαγούς καιτους θηρευτές τους 333
Πειραματικός έλεγχος των επιδράσεων της τροφήςκαι της θήρευσης 336
Οι πληθυσμιακοί κύκλοι σε μαθηματικά καιεργαστηριακά μοντέλα 336
Έννοια 143 ανασκόπηση 339
144 Καταφύγια 339
Καταφύγια και η διατήρηση του ξενιστή σεμαθηματικά και εργαστηριακά μοντέλα 340
Οργανισμοί υπό εκμετάλλευση και η μεγάλη ποικιλίατων καταφύγιών τους 341
Έννοια 144 ανασκόπηση 346
Εφαρμογές Χρησιμοποίηση των θηρευτών για τον έλεγχοενός παράσιτου 346
Κεφάλαιο 15 Αμοιβαιότητα 351
Έννοιες 353
151 Αμοιβαία συνεργασία των φυτών 353
Απόδοση των φυτών και μυκορριζικοί μύκητες 353
Τα μυρμήγκια και οι ακακίες με διογκωμένα
αγκάθια 356
Μια αμοιβαιότητα προστασίας ενός εύκρατου φυτού 359
Έννοια 151 ανασκόπηση 361
152 Αμοιβαία συνεργασία κοραλλιών 361
Ζωοξανθέλλες και κοράλλια 361
Μια αμοιβαιότητα προστασίας κοραλλιών 362
Έννοια 152 ανασκόπηση 364
153 Εξέλιξη της αμοιβαιότητας 365
Έρευνα των στοιχείων 15 Διαστήματαεμπιστοσύνης 366
Προαιρετικές αμοιβαίες σχέσεις προστασίαςμυρμηγκιών-φυτών 367
Έννοια 153 ανασκόπηση 368
Εφαρμογές Αμοιβαιότητα και άνθρωποι 368
Ο οδηγός μελιού 368
Καθοδηγητική συμπεριφορά 368
x Περιεχόμενα
Μέρος VΚΟΙΝΟΤΗΤΕΣ ΚΑΙ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ
Κεφάλαιο 16 Αφθονία και
ποικιλότητα των ειδών 374
Έννοιες 376
161 Αφθονία των ειδών 376
Η λογαριθμική κανονική κατανομή 376
Έννοια 161 ανασκόπηση 377
162 Ποικιλότητα των ειδών 377
Ένας ποσοτικός δείκτης της ποικιλότητας των ειδών 378
Καμπύλες τάξης-αφθονίας 378
Έρευνα των στοιχείων 16 Υπολογισμός του αριθμούτων ειδών στις κοινότητες 380
Έννοια 162 ανασκόπηση 381
163 Περιβαλλοντική πολυπλοκότητα 381
Δασική πολυπλοκότητα και ποικιλότητα των ειδώντων πουλιών 381
Οικοθέσεις ετερογένεια και ποικιλότητα των φυκώνκαι των φυτών 382
Οι οικοθέσεις των φυκών και των χερσαίων φυτών 382
Πολυπλοκότητα στα περιβάλλοντα των φυτών 383
Εδαφική και τοπογραφική ετερογένεια και ηποικιλότητα των δένδρων των τροπικών δασών 384
Ποικιλότητα ειδών φυκών και φυτών και αυξημένηδιαθεσιμότητα θρεπτικών συστατικών 385
Εμπλουτισμός αζώτου και ποικιλότηταεκτομυκορριζικών μυκήτων 386
Έννοια 163 ανασκόπηση 386
164 Διαταραχή και ποικιλότητα 386
Η φύση της ισορροπίας 386
Η Φύση και οι πηγές της διαταραχής 387
Υπόθεση της ενδιάμεσης διαταραχής 387
Διαταραχή και ποικιλότητα στην παλιρροϊκή ζώνη 387
Διαταραχή και ποικιλότητα στα εύκρατα λιβάδια 388
Έννοια 164 ανασκόπηση 390
Εφαρμογές Ανθρωπογενής διαταραχή 390
Ανθρωπογενής διαταραχή ένα πανάρχαιοχαρακτηριστικό της βιόσφαιρας 390
Ανθρωπογενής διαταραχή και η ποικιλότητα τωνασβεστολιθικών λιβαδιών 392
Κεφάλαιο 17 Αλληλεπιδράσεις ειδών
και κοινοτική δομή 395 Έννοιες 396
171 Δίκτυα κοινοτήτων 396
Λεπτομερή τροφικά δίκτυα αποκαλύπτουν τεράστιαπολυπλοκότητα 396
Ισχυρές αλληλεπιδράσεις και δομή τροφικού
δικτύου 398
Έννοια 171 ανασκόπηση 398
172 Βασικά είδη 398
Δομή τροφικού δικτύου και ποικιλότητα ειδών 399
Πειραματική απομάκρυνση του αστερία 400
Επιδράσεις των σαλιγκαριών στην ποικιλότητα τωνφυκών 401
Τα Ψάρια ως βασικά είδη στα τροφικά δίκτυα τωνποταμών 404
Έρευνα των στοιχείων 17 Χρήση των διαστημάτωνεμπιστοσύνης για τη σύγκριση των πληθυσμών 405
Έννοια 172 ανασκόπηση 407
173 Εξωτικοί θηρευτές 407
Εισαγόμενα ψάρια Θηρευτές που απλοποιούν ταυδάτινα τροφικά δίκτυα 407
Έννοια 173 ανασκόπηση 408
174 Συμβιωτικά βασικά είδη 409
Ένα ψάρι καθαριστής ως βασικό είδος 409
Συμβιωτικοί διασπορείς σπερμάτων ως βασικά είδη 409
Έννοια 174 ανασκόπηση 410
Εφαρμογές Ο άνθρωπος ως βασικό είδος 410
Το άδειο δάσος Κυνηγοί και ζωικές κοινότητεςτροπικών δασών βροχής 410
Μυρμήγκια και γεωργία Βασικοί θηρευτές για τονέλεγχο των παράσιτων 411
Κεφάλαιο 18 Πρωτογενής παραγωγή
και ροή ενέργειας 415Έννοιες 417
181 Πρότυπα της χερσαίας πρωτογενούς παραγωγής 417
Πραγματική εξατμισοδιαπνοή και χερσαίαπρωτογενής παραγωγή 417
Γονιμότητα εδάφους και χερσαία πρωτογενήςπαραγωγή 418
Έννοια 181 ανασκόπηση 419
182 Πρότυπα της υδάτινης πρωτογενούς παραγωγής 419
Πρότυπα και μοντέλα 420
Πειράματα ολόκληρων λιμνών για την πρωτογενήπαραγωγή 420
Παγκόσμια πρότυπα θαλάσσιας πρωτογενούςπαραγωγής 421
Έννοια 182 ανασκόπηση 422
183 Επιδράσεις των καταναλωτών 422
Ιχθυοφάγα πλαγκτοφάγα και πρωτογενής παραγωγήτων λιμνών 423
Βόσκηση από τα μεγάλα θηλαστικά και η πρωτογενήςπαραγωγή στο Serengeti 425
Έρευνα των στοιχείων 18 Σύγκριση δύο πληθυσμώνμε το t-test 426
Έννοια 183 ανασκόπηση 427
184 Τροφικά επίπεδα 428
Μια δυναμική τροφική άποψη των οικοσυστημάτων 428
Η ροή ενέργειας σε ένα εύκρατο φυλλοβόλο δάσος 428
Έννοια 184 ανασκόπηση 430
Εφαρμογές Χρήση της ανάλυσης σταθερών ισοτόπων γιατον εντοπισμό της ροής της ενέργειας μέσω τωνοικοσυστημάτων 430
Τροφικά επίπεδα ψαριών των τροπικών ποταμών 431
Χρήση των σταθερών ισοτόπων για τον προσδιορισμότων πηγών ενέργειας σε ένα αλατούχο έλος 431
Τροφικές συνήθειες των προϊστορικών ανθρώπινωνπληθυσμών 433
Περιεχόμενα xi
Κεφάλαιο 19 Ανακύκλωση και διατήρηση
θρεπτικών 436
Ο κύκλος του φωσφόρου 437
Ο κύκλος του αζώτου 438
Ο κύκλος του άνθρακα 439
Έννοιες 440
191 Ρυθμοί αποικοδόμησης 440
Αποικοδόμηση σε δύο μεσογειακά οικοσυστήματαδασικών περιοχών 440
Αποικοδόμηση σε δύο εύκρατα δασικάοικοσυστήματα 442
Αποικοδόμηση σε υδάτινα οικοσυστήματα 443
Έρευνα των στοιχείων 19 Υποθέσεις γιαστατιστικούς ελέγχους 445
Έννοια 191 ανασκόπηση 446
192 Οργανισμοί και θρεπτικές ουσίες 446
Ανακύκλωση των θρεπτικών στα τρεχούμενα νερά 446
Τα ζώα και η ανακύκλωση των θρεπτικών σταχερσαία οικοσυστήματα 448
Τα φυτά και η δυναμική των θρεπτικών σταοικοσυστήματα 450
Έννοια 192 ανασκόπηση 451
193 Διαταραχή και θρεπτικές ουσίες 451
Διαταραχή και απώλειες θρεπτικών στο ΠειραματικόΔάσος του Habbard Brook 452
Πλημμύρες και εκροή θρεπτικών από τα ρεύματα 452
Έννοια 193 ανασκόπηση 454
Εφαρμογές Αλλαγή στα υδάτινα και χερσαίαοικοσυστήματα 454
Κεφάλαιο 20 Διαδοχή και σταθερότητα 458
Έννοιες 460
201 Αλλαγές της κοινότητας κατά τη διάρκεια της
διαδοχής 460
Πρωτογενής διαδοχή στον Κόλπο των Παγετώνων 460
Δευτερογενής διαδοχή στα εύκρατα δάση 461
Διαδοχή στις βραχώδεις παλιρροϊκές κοινότητες 462
Διαδοχή στις κοινότητες των ρευμάτων 463
Έννοια 201 ανασκόπηση 464
202 Αλλαγές του οικοσυστήματος κατά τη διάρκεια
της διαδοχής 464
Αλλαγές του οικοσυστήματος στον Κόλπο τωνΠαγετώνων 464
Τέσσερα εκατομμύρια χρόνια αλλαγής τουοικοσυστήματος 465
Αποκατάσταση της διατήρησης των θρεπτικώνύστερα από διαταραχή 467
Διαδοχή και ιδιότητες των οικοσυστημάτων τωνρευμάτων 468
Έννοια 202 ανασκόπηση 470
203 Μηχανισμοί της διαδοχής 470
Μηχανισμοί διαδοχής στη βραχώδη παλιρροϊκή
ζώνη 471
Μηχανισμοί διαδοχής στα δάση 472
Έννοια 203 ανασκόπηση 474
204 Σταθερότητα της κοινότητας και του
οικοσυστήματος 474
Μερικοί ορισμοί 474
Διδάγματα από το πείραμα του Park Grass 474
Έρευνα των στοιχείων 20 Μεταβλητότητα γύρωαπό τη διάμεσο 476
Οι επανειλημμένες διαταραχές και η σταθερότητατων ρευμάτων της ερήμου 477
Έννοια 204 ανασκόπηση 479
Εφαρμογές Η Χρησιμοποίηση της επαναλαμβανόμενηςφωτογράφισης για την ανίχνευση τηςμακροχρόνιας αλλαγής 480
Μέρος VIΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΜΕΓΑΛΗΣ ΚΛΙΜΑΚΑΣ
Κεφάλαιο 21 Οικολογία τοπίου 485
Έννοιες 487
211 Η δομή του τοπίου 487
Η δομή έξι τοπίων στο Οχάιο 487
Η μορφοκλασματική γεωμετρία των τοπίων 489
Έννοια 211 ανασκόπηση 490
212 Λειτουργίες του τοπίου 491
Η δομή του τοπίου και η διασπορά των μικρώνθηλαστικών 491
Το μέγεθος των κομματιών του οικότοπου ηαπομόνωση και η πυκνότητα των πληθυσμών τωνπεταλούδων 492
Διάδρομοι οικότοπων και μετακίνηση τωνοργανισμών 493
Η θέση του τοπίου και η χημική σύσταση
της λίμνης 495
Έρευνα των στοιχείων 21 Σύγκριση δύο δειγμάτωνμε τη χρήση ενός στατιστικού τεστ αθροίσματοςβαθμού 496
Έννοια 212 ανασκόπηση 497
213 Προέλευση της δομής και της αλλαγής του τοπίου 497
Γεωλογικές λειτουργίες το κλίμα και η δομή τουτοπίου 497
Οργανισμοί και δομή του τοπίου 500
Η φωτιά και η δομή ενός μεσογειακού τοπίου 503
Έννοια 213 ανασκόπηση 504
Εφαρμογές Αποκατάσταση ενός παραποτάμιου τοπίου 504
Αποκατάσταση ποταμού Ο ποταμός Κissimmee 505
Κεφάλαιο 22 Γεωγραφική οικολογία 510
Έννοιες 512
221 Έκταση απομόνωση και αφθονία ειδών 512
Έκταση δειγματοληψίας και αριθμός των ειδών 512
Νησιωτική έκταση και αφθονία των ειδών 512
Απομόνωση νησιών και αφθονία ειδών 513
Έννοια 221 ανασκόπηση 515
222 Το μοντέλο της ισορροπίας στη βιογεωγραφία των
νησιών 515
Η κυκλική αντικατάσταση των ειδών στα νησιά 517
Πειραματική βιογεωγραφία των νησιών 517
Αποικισμός νέων νησιών από τα φυτά 518
Χειρισμός της νησιωτικής έκτασης 519
xii Περιεχόμενα
Αναπροσαρμογή της βιογεωγραφίας των νησιών 520
Έννοια 222 ανασκόπηση 520
223 Κλίσεις γεωγραφικού πλάτους στην αφθονία των
ειδών 520
Κλίσεις έκτασης και γεωγραφικού πλάτους στηναφθονία των ειδών 522
Ηπειρωτική έκταση και αφθονία ειδών 523
Έννοια 223 ανασκόπηση 524
224 Ιστορικές και περιφερειακές επιδράσεις 524
Ασυνήθιστα πρότυπα της ποικιλότητας 524
Έρευνα των στοιχείων 22 Ανασκόπηση τουμεγέθους του δείγματος 525
Ιστορικές και περιφερειακές ερμηνείες 526
Έννοια 224 ανασκόπηση 528
Εφαρμογές Παγκόσμια συστήματα προσδιορισμού θέσηςτηλεπισκόπηση και γεωγραφικά συστήματαπληροφοριών 528
Παγκόσμια συστήματα προσδιορισμού θέσης 528
Τηλεπισκόπηση 529
Γεωγραφικά συστήματα πληροφοριών 530
Κεφάλαιο 23 Παγκόσμια οικολογία 534
Το ατμοσφαιρικό περίβλημα και το θερμοκήπιο η γη 535
Έννοιες 536
231 Ένα παγκόσμιο σύστημα 536
Το ιστορικό νήμα 537
Το El Nin~ο και το La Nin~a 538
Το El Nin~ο και οι θαλάσσιοι πληθυσμοί 538
Το El Nin~ο και η Μεγάλη Αλμυρή Λίμνη 541
Το El Nin~ο και οι χερσαίοι πληθυσμοί
στην Αυστραλία 542
Έννοια 231 ανασκόπηση 543
232 Ανθρώπινη δραστηριότητα και ο παγκόσμιος
κύκλος του αζώτου 543
Έννοια 232 ανασκόπηση 544
233 Αλλαγές στην κάλυψη της γης 544
Αποδάσωση των τροπικών 544
Έρευνα των στοιχείων 23 Ανακαλύπτοντας τι έχειανακαλυφθεί 548
Έννοια 233 ανασκόπηση 549
234 Ανθρώπινη επίδραση στην ατμοσφαιρική σύνθεση 550
Μείωση και αποκατάσταση της στιβάδας
του όζοντος 552
Το μέλλον 553
Έννοια 234 ανασκόπηση 553
Εφαρμογές Ερευνητικά δίκτυα συνεργασίας για τηνπαγκόσμια οικολογία 554
Παράρτημα Α Στατιστικοί πίνακες 558
Παράρτημα Β Απαντήσεις στις ερωτήσεις
ανασκόπησης των εννοιών 562
Παράρτημα Γ Απαντήσεις στην Αξιολόγηση των
στοιχείων 571
Γλωσσάρι 573
Βιβλιογραφικές αναφορές 583
71 Η επιλογή συντρόφου από το ένα φύλο καιή ο
ανταγωνισμός για τους συντρόφους μεταξύ των ατό-
μων του ίδιου φύλου μπορούν να οδηγήσουν στην
επιλογή ατόμων με ιδιαίτερα γνωρίσματα μια διαδι-
κασία που ονομάζεται σεξουαλική επιλογή
72 Η εξέλιξη της κοινωνικότητας συνοδεύεται γενικά
από συνεργασία στη διατροφή υπεράσπιση της κοι-
νωνικής ομάδας και περιορισμένες αναπαραγωγικές
ευκαιρίες
73 Η επιλογή συγγένειας φαίνεται να παίζει βασικό ρόλο
στην εξέλιξη της ευκοινωνικότητας
71 Επιλογή συντρόφου
Η επιλογή συντρόφου από το ένα φύλο καιή ο ανταγωνι-
σμός για τους συντρόφους μεταξύ των ατόμων του ίδιου
φύλου μπορούν να οδηγήσουν στην επιλογή ατόμων με
ιδιαίτερα γνωρίσματα μια διαδικασία που ονομάζεται
σεξουαλική επιλογή Ο Δαρβίνος (1871) υποστήριξε ότι τοκοινωνικό περιβάλλον ιδιαίτερα το περιβάλλον ζευγαρώμα-τος θα μπορούσε να ασκήσει σημαντική επίδραση στα χαρα-κτηριστικά των οργανισμών Η περιέργειά του υποκινήθηκειδιαίτερα από την ύπαρξη αυτών που ονόμασε laquoδευτερεύοντασεξουαλικά χαρακτηριστικάraquo την προέλευση των οποίων δενθα μπορούσε να εξηγήσει παρά μόνο με τα πλεονεκτήματαπου δίνουν στα άτομα κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού γιατους συντρόφους Ο Δαρβίνος χρησιμοποίησε τον όρο δευτε-ρεύοντα σεξουαλικά χαρακτηριστικά εννοώντας τα χαρακτηριστικάτων αρσενικών ή των θηλυκών που δεν συμμετέχουν άμεσα στηδιαδικασία της αναπαραγωγής Μερικά από τα γνωρίσματαπου είχε στο μυαλό του ο Δαρβίνος ήταν laquoφανταχτερά χρώματακαι διάφορα στολίδιαhellip η δύναμη του τραγουδιού και άλλατέτοια χαρακτηριστικάraquo Πώς να εξηγήσουμε την ύπαρξηχαρακτηριστικών όπως τα κέρατα των αρσενικών ελαφιών ηφανταχτερή ουρά του παγωνιού ή το γιγαντιαίο μέγεθος καιη μεγάλη μύτη του αρσενικού θαλάσσιου ελέφαντα Προκει-μένου να εξηγήσει την ύπαρξη τέτοιων δευτερευόντωνσεξουαλικών χαρακτηριστικών ο Δαρβίνος πρότεινε μια δια-δικασία που ονόμασε σεξουαλική επιλογή Η σεξουαλικήεπιλογή προκύπτει από διαφορές στους αναπαραγωγικούςρυθμούς μεταξύ των ατόμων ως αποτέλεσμα των διαφορώνστην επιτυχία του ζευγαρώματός τους
Η σεξουαλική επιλογή θεωρείται ότι είναι σημαντική κάτωαπό δύο περιστάσεις Η πρώτη είναι όταν τα άτομα του ενόςφύλου ανταγωνίζονται μεταξύ τους για τους συντρόφουςπράγμα το οποίο οδηγεί σε μια διαδικασία που ονομάζεταιενδοσεξουαλική επιλογή Για παράδειγμα όταν τα αρσενικάορεινά πρόβατα ή οι θαλάσσιοι ελέφαντες φιλονικούν μεταξύτους για κυριαρχία ή για τις περιοχές ζευγαρώματος ο μεγα-λύτερος και ο πιο ισχυρός κερδίζει γενικά τέτοιες μάχες Σετέτοιες καταστάσεις συχνά το αποτέλεσμα είναι η επιλογή γιατο μεγαλύτερο μέγεθος σώματος και τα αποτελεσματικότεραόπλα όπως τα κέρατα ή τα δόντια Δεδομένου ότι αυτή ηεπιλογή είναι αποτέλεσμα του ανταγωνισμού μεταξύ των ατό-μων μέσα σε ένα φύλο ονομάζεται ενδοσεξουαλική επιλογή
Η σεξουαλική επιλογή μπορεί να εμφανιστεί επίσης ότανμέλη του ενός φύλου επιλέγουν με συνέπεια τους συντρόφουςμεταξύ των μελών του αντίθετου φύλου με βάση κάποιο ιδιαί-τερο γνώρισμα Επειδή εμπλέκονται τα δύο φύλα αυτή η
μορφή ονομάζεται διασεξουαλική επιλογή Παραδείγματατων γνωρισμάτων που χρησιμοποιούνται για την επιλογήσυντρόφων περιλαμβάνουν τα θηλυκά πουλιά που διαλέγουνμεταξύ των πιθανών αρσενικών συντρόφων τους με βάση τηφωτεινότητα των χρωμάτων των φτερών τους ή την ποιότητατου τραγουδιού τους Ο Δαρβίνος ισχυρίστηκε ότι όταν ταάτομα ενός φύλου αρχίζουν να επιλέγουν συντρόφους με βάσηκάποιο ανατομικό γνώρισμα ή γνώρισμα συμπεριφοράς ησεξουαλική επιλογή θα ευνοήσει την τελειοποίηση του γνωρί-σματος Για παράδειγμα το χρώμα των φτερών των αρσενικώνπουλιών μπορεί να γίνει φωτεινότερο με το χρόνο ή το τραγούδιτους πιο ωραίο ή και τα δύο
Ωστόσο πόσο η σεξουαλική επιλογή μπορεί να διαμορ-φώσει ένα χαρακτηριστικό πριν τα αρσενικά στον πληθυσμόαρχίσουν να υφίστανται υψηλότερη θνησιμότητα λόγω άλλωναιτίων φυσικής επιλογής Ο Δαρβίνος υποστήριξε ότι η σεξουα-λική επιλογή θα συνεχίσει να διαμορφώνει ένα γνώρισμαμέχρις ότου εξισορροπηθεί από άλλες αιτίες φυσικής επιλογήςόπως η θήρευση Από την αρχική εργασία του Δαρβίνου για τοθέμα η έρευνα αποδείχτηκε πολύ παραγωγική για το πώς οιοργανισμοί επιλέγουν τους συντρόφους με βάση τη σεξουα-λική επιλογή Ένα εξαιρετικό πρότυπο για τέτοιου είδουςμελέτες είναι το ψάρι Poecilia reticulata γνωστό με το κοινόόνομα guppy
Επιλογή συντρόφου και σεξουαλική επιλογήστα ψάρια guppies
Θα ήταν δύσκολο για τους πειραματικούς οικολόγους πουενδιαφέρονται για την επιλογή συντρόφου και τη σεξουαλικήεπιλογή να βρουν άλλο καλύτερο πειραματικό ζώο από το ψάριguppy (Εικόνα 73) Τα ψάρια αυτά είναι ιθαγενή των ρευμάτωνκαι των ποταμών των Trinidad και Tobago νησιών της νοτιο-ανατολικής Καραϊβικής και των ποταμών που αποστραγγίζουντις γειτονικές περιοχές της νοτιοαμερικανικής ηπειρωτικήςχώρας Τα νερά που κατοικούνται από τα guppies κυμαίνο-νται από τα μικρά καθαρά ρεύματα των βουνών έως τα θολάπεδινά ποτάμια Κατά μήκος αυτής της κλίσης των φυσικώνκαταστάσεων τα ψάρια guppies αντιμετωπίζουν επίσης μιαμεγάλη σειρά βιολογικών συνθηκών Στα άνω μέρη των πηγών τωνρευμάτων πάνω από τους καταρράκτες τα guppies ζουν εναπουσία θηρευτών ψαριών ή με το ψάρι killifish Rivulus hartii τοοποίο τρώει κυρίως τα νεαρά ψάρια και δεν είναι πολύ αποτελε-σματικός θηρευτής των ενήλικων guppies Αντίθετα τα guppies
160 Mέρος ΙI Άτομα
Εικόνα 73 Ένα ζωηρόχρωμο αρσενικό ψάρι guppy που φλερτάρει ένα θηλυκό Πώς η επιλογή συντρόφου από τα θηλυκάκαι η φυσική επιλογή από τους θηρευτές επηρεάζουν τον πλούσιοχρωματισμό των αρσενικών
ŒOacuteOacuteOcircEgraveAcirc˜
στα πεδινά ποτάμια ζουν με μια μεγάλη ποικιλία θηρευτώνψαριών συμπεριλαμβανομένων των λούτσων Crenicichla alta τηςοικογένειας Cichlidae που είναι πολύ αποτελεσματικοί οπτικοίθηρευτές των ενήλικων guppies
Τα αρσενικά guppies παρουσιάζουν πλούσια χρώματατόσο μέσα στον ίδιο πληθυσμό όσο και μεταξύ των πληθυ-σμών Ποιοι παράγοντες μπορεί να προκαλέσουν αυτή τημεγάλη ποικιλομορφία Φαίνεται πως τα θηλυκά guppies ανείχαν μια επιλογή θα ζευγάρωναν με τα πιο φανταχτεράέγχρωμα αρσενικά Εντούτοις τα φανταχτερά έγχρωμα αρσε-νικά προσβάλλονται συχνότερα από τους οπτικούς θηρευτέςΑυτή η ανταλλαγή μεταξύ της υψηλότερης επιτυχίας ζευγα-ρώματος από τα πιο φανταχτερά αρσενικά αλλά με μεγαλύτερηευπάθεια στους θηρευτές παρέχει μια μηχανιστική εξήγησηγια την παραλλαγή στο χρωματισμό των αρσενικών μεταξύτων διαφορετικών βιότοπων Τα εντονότερα έγχρωμα αρσενικάguppies βρίσκονται στους πληθυσμούς που εκτίθενται σελίγους θηρευτές ενώ εκείνα που εκτίθενται στους θηρευτέςόπως οι λούτσοι Crenicichla alta είναι πολύ λιγότερο φανταχτερά(Endler 1995) Κατά συνέπεια ο χρωματισμός των αρσενικώνguppies στους τοπικούς πληθυσμούς μπορεί να καθοριστεί απόμια δυναμική αλληλεπίδραση μεταξύ της φυσικής επιλογήςπου ασκείται από τους θηρευτές και από την επιλογή συντρό-φου των θηλυκών
Ενώ οι παρατηρήσεις πεδίου είναι σύμφωνες με την εξι-σορρόπηση μεταξύ της σεξουαλικής επιλογής που οφείλεταιστην επιλογή συντρόφου και της φυσικής επιλογής που οφεί-λεται στη θήρευση τα στοιχεία θα ήταν πιο πειστικά με μιαπειραματική μελέτη Ο John Endler (1980) πραγματοποίησε
μια τέτοια δοκιμή σε μια υποδειγματική μελέτη της φυσικήςεπιλογής για τα σχέδια των χρωμάτων των guppies
Πειραματικοί έλεγχοι
Ο Endler πραγματοποίησε δύο πειράματα το ένα σε τεχνητέςλίμνες στο θερμοκήπιο του Πανεπιστημίου του Princeton(Εικόνα 74) και το άλλο σε φυσικές περιοχές (Εικόνα 75) Γιατα πειράματα του θερμοκηπίου ο Endler κατασκεύασε δέκαμικρές λίμνες παρόμοιες κατά κάποιο τρόπο με τις μικρέςλίμνες στα ρεύματα της βόρειας οροσειράς στο Trinidad Τέσ-σερις από αυτές τις λιμνούλες ήταν μεγέθους 24 m x 12 m x40 cm τυπικού μεγέθους των μικρών λιμνών που κατοικού-νται από ένα μόνο λούτσο Crenicichla alta στα μικρότερα ρεύ-ματα Κατά τη διάρκεια της τελικής φάσης του πειράματος οEndler τοποθέτησε έναν και μόνο λούτσο σε καθεμία απόαυτές τις λίμνες Οι άλλες έξι λίμνες ήταν παρόμοιου μεγέθους(24 m x 12 m x 15 cm) με τις μικρές λίμνες των ρευμάτων τωνπηγών που περιέχουν περίπου 6 Rivulus Τελικά ο Endler τοπο-θέτησε 6 Rivulus σε 4 από αυτές τις λιμνούλες και διατήρησε τιςάλλες δύο χωρίς θηρευτές ως μάρτυρες Τι δημιούργησε οEndler με αυτή τη σειρά μικρών λιμνών και τους συνδυα-σμούς των θηρευτών Αυτές οι τρεις ομάδες λιμνών αντιπρο-σώπευαν τρία επίπεδα θήρευσης υψηλή θήρευση (λούτσοιCrenicichla) χαμηλή θήρευση (Rivulus) και χωρίς θήρευση
Ωστόσο πριν εισαγάγει τους θηρευτές ο Endler δημιούρ-γησε παρόμοια φυσικά περιβάλλοντα στις μικρές λίμνες καιτις εφοδίασε με προσεκτικά επιλεγμένα guppies Τοποθέτησεσε όλες τις λίμνες βαμμένα χαλίκια που διατίθενται στο εμπό-ριο προσέχοντας να βάλει τις ίδιες αναλογίες σε καθεμία από
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 161
Εικόνα 74 Περίληψη του πειραματικού σχεδιασμού του θερμοκηπίου και τα αποτελέσματα (πληροφορίες από Endler 1980)
Πειραματικές συνθήκες
Υψηλή θήρευσηCrenicichla altaκαι guppies
Χαμηλή θήρευσηRivulus και guppies
Xωρίς θήρευση Μόνο guppies
Αποτελέσματα
Μείωση του χρώματοςστα αρσενικά guppies
Αύξηση του χρώματοςστα αρσενικά guppies
Αύξηση του χρώματος στα αρσενικά guppies
Guppies Guppies GuppiesRivulus Crenicichla alta
Η μείωση του χρώματος στααρσενικά guppies υποστηρίζειτην υπόθεση ότι οι οπτικοίθηρευτές τρέφονται δυσανά-λογα με τα ποικιλόχρωμααρσενικά
Η αύξηση του χρώματος σε περι-βάλλοντα με χαμηλή ή καθόλουθήρευση υποστηρίζει τηνυπόθεση ότι τα ποικιλόχρωμααρσενικά έχουν ένα πλεονέκτημαστο ζευγάρωμα
τις λίμνες Το χαλίκι που χρησιμοποίησε σε όλες τις λίμνεςήταν μαύρο 314 λευκό 342 πράσινο 257 και επιπλέον29 για το καθένα από τα χρώματα μπλε κόκκινο και κίτρινο
Ο Endler εφοδίασε την πειραματική λίμνη με 200guppies που προήλθαν από 18 διαφορετικούς πληθυσμούςτου Trinidad και της Βενεζουέλας Επιλέγοντας guppiesαπό τόσο πολλούς πληθυσμούς ο Endler εξασφάλισε ότι οιπειραματικοί πληθυσμοί θα περιελάμβαναν μια σημαντικήποσότητα χρωματικής ποικιλομορφίας Όπως θα δούμε στοΚεφάλαιο 8 η γενετική ποικιλότητα είναι μια ουσιαστικήπροϋπόθεση για την εξελικτική αλλαγή των πληθυσμών
Το δεύτερο πείραμα του Endler πραγματοποιήθηκε στηφύση μέσα στο δίκτυο των παραποτάμων του ποταμού Aripo(Εικόνα 75) όπου οριοθέτησε τρεις ξεχωριστές καταστάσειςσε απόσταση μερικών χιλιομέτρων Μέσα στο κυρίως ρεύματου ποταμού Aripo τα guppies συνυπήρχαν με μια ευρείαποικιλία θηρευτών συμπεριλαμβανομένων των λούτσωνCrenicichla που παρείχαν μια περιοχή laquoυψηλής θήρευσηςraquo
Προς τα πάνω από την περιοχή υψηλής θήρευσης ο Endlerανακάλυψε έναν μικρό παραπόταμο που κυλούσε πάνω απόμια σειρά καταρρακτών κοντά στη σύνδεσή του με το κύριορεύμα του ποταμού Επειδή οι καταρράκτες εμπόδιζαν ταπερισσότερα ψάρια να κολυμπούν προς τα πάνω αυτός οπαραπόταμος ήταν τελείως ελεύθερος από guppies αλλάσυντηρούσε έναν πληθυσμό του αναποτελεσματικού θηρευτήRivulus Αυτή η πιθανή περιοχή laquoχαμηλής θήρευσηςraquo παρείχεμια ιδανική κατάσταση για την παρακολούθηση της εξέλιξηςτου χρώματος των αρσενικών Η τρίτη περιοχή που ήταν λίγομακρύτερα προς το πάνω μέρος του ρεύματος ήταν έναςμικρός παραπόταμος που συντηρούσε guppies μαζί μεRivulus Αυτή η τρίτη περιοχή έδωσε στον Endler μια περιοχήαναφοράς χαμηλής θήρευσης για τη μελέτη του Ο Endlerέπιασε 200 guppies από το περιβάλλον υψηλής θήρευσηςμέτρησε το χρωματισμό τους και έπειτα τα έβαλε στηνπεριοχή απrsquo όπου έλειπαν τα guppies Έξι μήνες μετά τηνεισαγωγή των guppies οι απόγονοί τους είχαν εξαπλωθεί σε
162 Mέρος ΙI Άτομα
Eικόνα 75 Πείραμα πεδίου για τις επιδράσεις της θήρευσης στο χρωματισμό των αρσενικών guppies (πληροφορίες από Endler 1980)
Πειραματική διάταξη
Aποτελέσματα
Διακόσια guppies μεταφέρθη-καν από περιβάλλον υψηλήςθήρευσης στον παραπόταμοόπου έλειπαν τα guppies αλλάυπήρχαν Rivulus
Πείραμα
Οι καταρράκτες μπλοκάρουντο πέρασμα των ψαριών προςτα πάνω
Χαμηλή θήρευση
Χαμηλή θήρευση
Ποταμός Aripo
Ποταμός Aripo
Προς την κατεύθυνσητου ρεύματος
Χωρίς guppiesΜόνο Rivulus
Πολύχρωμα guppies
Rivulus
Υψηλή θήρευση
Υψηλή θήρευση
Πειραματικόρεύμα
Πειραματικόρεύμα
Λιγότερο πολύ- χρωμα guppiesCrenicichla alta
και άλλοι θηρευτές
Δύο χρόνια ή 15 γενιές αργότερα όλοι οι πληθυσμοίτων guppies ελέγχθηκαν δειγματοληπτικά ξανά
Τα εισαχθέντα guppies ήταντόσο πολύχρωμα όσο εκείναστο ρεύμα χαμηλής θήρευσης
Υπάρχουν ακόμη πολύχρωμαguppies και Rivulus
Τα guppies στο κύριο ρεύμαπαρέμειναν λιγότερο πολύ-χρωμα
τη συνολικά χρωματισμένη περιοχή και την καροτινοειδή ήπορτοκαλόχρωμη περιοχή Αυτά τα αποτελέσματα φαίνεται ναεπιβεβαιώνουν την αύξηση του πλούσιου χρωματισμού τωναρσενικών που παρατήρησε ο Endler σε απουσία της θήρευσηςή στην παρουσία χαμηλής πίεσης θήρευσης Δηλαδή η προτί-μηση των θηλυκών για πιο ζωηρόχρωμα αρσενικά τους έδωσε τημεγαλύτερη αρμοστικότητα όταν απουσίαζε η έντονη θήρευσηΚατά συνέπεια ο πλούσιος χρωματισμός των αρσενικών αυξά-νεται στους πληθυσμούς μελέτης υπό χαμηλή θήρευση ή σεπεριβάλλοντα χωρίς καθόλου θήρευση Έχει διαπιστωθεί επίσηςότι η συμπεριφορά των αρσενικών ειδικά ο ρυθμός των επι-δείξεων ερωτοτροπίας συνδέεται με αύξηση της επιτυχίας ζευ-γαρώματος των αρσενικών
Είναι λιγότερες οι μελέτες για το πώς ο ανταγωνισμόςμεταξύ των αρσενικών που είναι μια ενδοσεξουαλική επι-λογή μπορεί να επηρεάσει την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών Ας δούμε μια από τις λίγες μελέτες που εξετάζειαυτό το θέμα Η Astrid Kodric-Brown (1993) εξέτασε αν οιανταγωνιστικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσενικών συμ-βάλλουν στην αλλαγή της επιτυχίας ζευγαρώματός τους Γιατα πειράματά της με αντικείμενο τη συμπεριφορά πήρεguppies από το απόθεμα που είχε συλλέξει αρχικά ο JohnEndler από τους ποταμούς Aripo και Paria στο Τrinidad Τααρσενικά και θηλυκά που χρησιμοποιήθηκαν στα πειράματασυμπεριφοράς αναπτύχθηκαν χωριστά Τα αρσενικά κρατή-θηκαν σε ενυδρεία 95 λίτρων σε πληθυσμούς αποτελούμενουςαπό 10 αρσενικά και 20 θηλυκά Εντωμεταξύ τα παρθέναθηλυκά εκτρέφονταν σε αποκλειστικά θηλυκές ομάδες αδελ-φών έως την ηλικία των 6 μηνών Κατά τη διάρκεια αυτής τηςπεριόδου δεν είχαν καμία οπτική επαφή με τα αρσενικά Καιτα αρσενικά και τα θηλυκά ακολούθησαν μια τυποποιημένηδιατροφή διατηρήθηκαν στις ίδιες θερμοκρασίες και εκτέ-θηκαν τις ίδιες ώρες στο σκοτάδι και το φως
Από τους πληθυσμούς των αποθεμάτων της η Kodric-Brown επέλεξε 59 ζευγάρια αρσενικών με διαφορές στα χρώ-ματα και 59 θηλυκά Για να ελέγξει την προτίμηση τωνθηλυκών τοποθέτησε ένα μοναδικό θηλυκό στον κεντρικόθάλαμο μιας δεξαμενής δοκιμής και κάθε μέλος ενός αρσενι-
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 163
όλο τον παραπόταμο όπου προηγουμένως δεν υπήρχαν Τελικά2 χρόνια ή περίπου 15 γενιές μετά την εισαγωγή των guppiesο Endler επέστρεψε και συνέλεξε δείγματα guppies και απότις τρεις περιοχές μελέτης
Τα αποτελέσματα των πειραμάτων τόσο από το θερμοκή-πιο όσο και από το πεδίο συνέκλιναν Όπως φαίνεται στοσχήμα της Εικόνας 76 ο αριθμός των έγχρωμων κηλίδων τωναρσενικών guppies αυξήθηκε στις μικρές λίμνες του θερμοκη-πίου χωρίς θηρευτές και με Rivulus αλλά μειώθηκε στις λίμνεςυψηλής θήρευσης που περιείχαν τους λούτσους Crenicichla Τοσχήμα της Εικόνας 77 το οποίο συνοψίζει τα αποτελέσματατου υπαίθριου πειράματος του Endler συγκρίνει τον αριθμότων κηλίδων στα αρσενικά της υψηλής θήρευσης και σταπεριβάλλοντα των ρευμάτων χαμηλής θήρευσης με guppiesπου μεταφέρθηκαν από ένα περιβάλλον υψηλής θήρευσης σεένα περιβάλλον χαμηλής θήρευσης Να σημειωθεί ότι ο μετα-φερθείς πληθυσμός συνέκλινε με τα αρσενικά της περιοχήςαναφοράς χαμηλής θήρευσης κατά τη διάρκεια του πειράμα-τος Με άλλα λόγια όταν τα αρσενικά guppies απελευθερώ-θηκαν από τη θήρευση ο μέσος αριθμός των κηλίδων τουςαυξήθηκε αισθητά Αυτό το αποτέλεσμα μαζί με τα αποτελέ-σματα του πειράματος του θερμοκηπίου ενισχύουν την υπό-θεση ότι η θήρευση μειώνει την επιδεικτικότητα τωναρσενικών στους πληθυσμούς των guppιes
Επιλογή συντρόφου από τα θηλυκά guppies
Ποιο είναι το σήμα ή το γνώρισμα που χρησιμοποιούν ταθηλυκά guppies για να επιλέξουν τους συντρόφους τους HAnne Houde (1997) η οποία συνόψισε τα συμπεράσματαπολυάριθμων μελετών διαπίστωσε ότι διάφορα γνωρίσματατων αρσενικών συνδέθηκαν με μεγαλύτερη επιτυχία ζευγαρώ-ματος Όπως δείχνουν ορισμένα στοιχεία ο χρωματισμός τωναρσενικών συμβάλλει σημαντικά στην επιτυχία του ζευγαρώ-ματός τους Τα χαρακτηριστικά του χρώματος που αποδείχτηκανότι παρέχουν ένα πλεονέκτημα ζευγαρώματος στα αρσενικάπεριλαμβάνουν laquoτη φωτεινότηταraquo τον αριθμό των κόκκινωνκηλίδων τον αριθμό των μπλε κηλίδων την ιριδίζουσα περιοχή
Eικόνα 76 Αποτελέσματα του πειράματος θερμοκηπίου στο οποίο οι πληθυσμοί των guppies τέθηκαν σε περιβάλλοντα μη θήρευσης χαμηλής θήρευσης (Rivulus) και σε περιβάλλοντα υψηλής θήρευσης (Crenicichla alta) (στοιχεία από Endler 1980)
Eικόνα 77 Αποτελέσματα του υπαίθριου πειράματος που περι-λαμβάνει τη μεταφορά των guppies από περιοχή υψηλής θήρευσηςστην περιοχή με το Rivulus έναν αρκετά αναποτελεσματικό θηρευτή(στοιχεία από Endler 1980)
Χαμηλή θήρευση
Χωρίς θήρευση
Υψηλή θήρευση
15
10
5
0Ιδρυτικός
πληθυσμόςΥψηλή
θήρευσηΧαμηλήθήρευση
Περιοχή ανα-φοράς υψηλήςθήρευσης καιπηγή των μετα-φερθέντωνguppies
Έναρξηθήρευσης
5 μήνες 14 μήνες
Πληθυσμός Συνθήκες
Αρι
θμός
κη
λίδω
ν α
νά α
ρσεν
ικό
10
5
0
Αρι
θμός
κη
λίδω
ν α
νά α
ρσεν
ικό
Συγκρινόμενα με άλλους πλη-θυσμούς τα αρσενικά guppiesσε περιβάλλοντα υψηλήςθήρευσης έδειξαν μικρότερουςαριθμούς κηλίδων Μεταφερθέντα
από υψηλήθήρευση σε πειραματικέςπεριοχές χαμη-λής θήρευσης
Υψηλή θήρευση
Χαμηλή θήρευση
Περιοχή αναφοράςχαμηλής θήρευσης
Αλλαγή μετά
τη μεταφορά
Ύστερα από 15 γενιές ο αριθμόςτων κηλίδων αυξήθηκε στααρσενικά guppies
164 Mέρος ΙI Άτομα
κού ζευγαριού σε δευτερεύοντες θαλάμους που πλαισίωναντον κεντρικό θάλαμο Οθόνες που κάλυπταν τα γυάλινα χωρί-σματα απέτρεπαν αρχικά την οπτική επαφή μεταξύ των αρσε-νικών και θηλυκών Ύστερα από 10 λεπτά εγκλιματισμού τωνguppies η Kodric-Brown αφαιρούσε τις οθόνες Μόλις απο-μακρύνονταν οι οθόνες τα αρσενικά άρχιζαν συνήθως τηνερωτοτροπία των επιδείξεων και το θηλυκό επιθεωρούσε τααρσενικά μέσα από το γυάλινο χώρισμα Η Kodric-Brownκατέγραφε τη συμπεριφορά των αρσενικών και θηλυκών στηδεξαμενή επίδειξης για 10 λεπτά σημειώνοντας το χρόνο καιτους ρυθμούς στους οποίους έκαναν επίδειξη τα αρσενικά καιτο χρονικό διάστημα που ξόδευε το θηλυκό μέσα σε από-σταση 5 εκατοστών από το χώρισμα του γυαλιού από κάθεαρσενικό Χαρακτήρισε το αρσενικό για το οποίο το θηλυκόξόδεψε τον περισσότερο χρόνο ως προτιμώμενο ή ελκυστικόαρσενικό και το αρσενικό για το οποίο το θηλυκό ξόδεψε τολιγότερο χρόνο ως μη προτιμώμενο ή μη ελκυστικό αρσενικό
Ύστερα από αυτό το αρχικό δεκάλεπτο στη διάρκεια τουοποίου τα θηλυκά έδειξαν τις προτιμήσεις τους η Kodric-Brown αφαίρεσε τα χωρίσματα γυαλιού που χώριζαν ταguppies επιτρέποντας τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσε-νικών και του θηλυκού Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τααρσενικά συμμετείχαν σε αγωνιστικές αλληλεπιδράσεις όπωςη καταδίωξη και η επίδειξη σε πάνω από 94 των προσπαθειώνζευγαρώματος γεγονός που της έδωσε μια βάση για να προσ-διορίσει ποια αρσενικά ήταν κυρίαρχα και ποια ήταν κατώτερααπό την άποψη της συμπεριφοράς Η Kodric-Brown κατέ-γραψε τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των δύο αρσενικών καιμεταξύ των αρσενικών και του θηλυκού μέχρι 5 λεπτά έπειτααπό κάθε ζευγάρωμα Ύστερα από μια προσπάθεια ζευγαρώ-ματος το θηλυκό μετακινήθηκε προς μια δεξαμενή εκτροφήςόπου τελικά γέννησε Οι απόγονοι από κάθε θηλυκό ανατρά-φηκαν χωριστά Προκειμένου να προσδιοριστεί η πατρότηταοι αρσενικοί απόγονοι ανατράφηκαν έως την ωριμότηταοπότε εκφράστηκε ο πλήρης χρωματισμός τους ο οποίοςκληρονομείται από τους πατέρες τους
Τα αποτελέσματα των πειραμάτων της Kodric-Brown δεί-χνουν ότι η αναπαραγωγική επιτυχία καθορίστηκε από ένανσυνδυασμό της ελκυστικότητας των αρσενικών και της θέσηςκυριαρχία τους Η προτίμηση ζευγαρώματος των θηλυκών πουπροσδιορίστηκε όταν τα guppies είχαν μόνο οπτική επαφήσυσχετίστηκε ιδιαίτερα με την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών που επακολούθησε (Εικόνα 78) Τα αρσενικά πουπροσέλκυσαν τα θηλυκά όταν υπήρχε οπτική επαφή μέσω τουχωρίσματος του γυαλιού στη συνέχεια γέννησαν έναν μεγαλύ-τερο αριθμό απογόνων από τα μη ελκυστικά αρσενικά Περίπου67 των απογόνων γεννήθηκαν από τα ελκυστικά αρσενικάέναντι 33 που γεννήθηκαν από μη ελκυστικά αρσενικάΕντούτοις φαίνεται πως η θέση κυριαρχίας των αρσενικώνσυμβάλλει επίσης στην αναπαραγωγική τους επιτυχία Μεταξύτων μη ελκυστικών αρσενικών που γέννησαν απογόνους το875 ήταν κυρίαρχα Το συμπέρασμα ότι η αναπαραγωγικήεπιτυχία καθορίζεται από ένα συνδυασμό μεταξύ του ανταγω-νισμού των αρσενικών και της επιλογής του θηλυκού ενισχύε-ται από τη χαμηλή αναπαραγωγική επιτυχία των αρσενικών πουδεν ήταν ούτε ελκυστικά ούτε κυρίαρχα Αυτά τα αρσενικά ταοποία στερήθηκαν τα προφανή πλεονεκτήματα που συνδέθηκανείτε με την κυριαρχία είτε με την ελκυστικότητα γέννησανμόνο το 4 των απογόνων Το αποτέλεσμα δείχνει ότι οι ανα-παραγωγικές ευκαιρίες είναι ιδιαίτερα περιορισμένες για αυτάτα αρσενικά
Τα χαρακτηριστικά που συνδέονται με την επιτυχία ζευ-γαρώματος των αρσενικών μεταξύ των guppies συσχετίζονταισυχνά Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τα ελκυστικά αρσε-νικά έτειναν να είναι κυρίαρχα να φλερτάρουν περισσότεροκαι να έχουν περισσότερα και φωτεινότερα πορτοκαλόχρωμακαι ιριδίζοντα σημεία Αυτά τα χαρακτηριστικά συνδέονταιπολύ με την ανατομία και τη φυσιολογία ενός αρσενικού Αςεξετάσουμε ένα σύστημα ζευγαρώματος όπου η ελκυστικό-τητα του αρσενικού εξαρτάται από σύνθετες συμπεριφορέςπου στην ουσία επεκτείνουν τον αρσενικό φαινότυπο
Επιλογή συντρόφου μεταξύ των σκορπιόμυγων
Οι σκορπιόμυγες (Εικόνα 79) ανήκουν στην τάξη μηκόπτεραμια ομάδα εντόμων πιο κοντά στα caddisflies (τάξη Tri-choptera) τους σκόρους και τις πεταλούδες (τάξη Lepi-doptera) Το κοινό όνομα laquoσκορπιόμυγεςraquo έχει να κάνει με τον
Εικόνα 78 Σχετική αναπαραγωγική επιτυχία των ελκυστικώνέναντι των μη ελκυστικών και των κυρίαρχων έναντι των υποτελώναρσενικών guppies (στοιχεία από Kodric-Brown 1993)
Εικόνα 79 Μια αρσενική σκορπιόμυγα όπως αυτή ανταγωνίζε-ται σθεναρά με κάθε άλλη αρσενική για τις θηλυκές σκορπιόμυγες
60
40
20
0Μη ελκυστικά Ελκυστικά
Αρσενικά
Πα
ραγό
μεν
οι
γόνο
ι (
)
Ελκυστικά αρσενικάguppies παράγουν περισσό-τερους γόνους από τα μηελκυστικά αρσενικά
Ωστόσο τακυρίαρχα αρσενικάguppies παράγουνπερισσότερουςγόνους από ταυποτελή αρσενικάείτε είναιελκυστικά είτε όχι
Κυρίαρχα αρσενικά
Υποτελή αρσενικά
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 165
τρόπο που τα αρσενικά κρατούν τα γεννητικά τους όργανα πάνωαπό το πίσω μέρος της κοιλιάς τους σε μια θέση που θυμίζει τοκεντρί ενός σκορπιού Παρά την εμφάνισή τους οι αρσενικέςσκορπιόμυγες είναι τελείως ακίνδυνες για τον άνθρωπο Σεσύγκριση με έντομα όπως οι σκόροι ή τα σκαθάρια σχετικά λίγαείδη σκορπιόμυγας υπάρχουν σήμερα Εντούτοις αποτέλεσανμια πλούσια πηγή πληροφοριών για την οικολογία της συμπε-ριφοράς ιδιαίτερα στην εξέλιξη και την οικολογία των συστη-μάτων του ζευγαρώματος Ο Randy Thornhill είναι μιακεντρική μορφή στην έρευνα για την επιλογή συντρόφου και τησεξουαλική επιλογή και οι μελέτες του για τα συστήματα ζευ-γαρώματος στις σκορπιόμυγες θεωρούνται κλασικές της εξέλι-ξης και της οικολογίας των συστημάτων του ζευγαρώματος(πχ Thornhill 1981 Thornhill και Alcock 1983)
Οι ενήλικες σκορπιόμυγες του γένους Panorpa τρέφονται μενεκρά αρθρόποδα που βρίσκουν στους θάμνους και τα χορτά-ρια στον υπώροφο των δασών Διάφορα στοιχεία δείχνουν ότιο ανεφοδιασμός με νεκρά αρθρόποδα που είναι διαθέσιμα στιςσκορπιόμυγες είναι περιορισμένος και ότι η ένταση του αντα-γωνισμού για τα νεκρά αρθρόποδα είναι μεγάλη ειδικά μεταξύτων αρσενικών Ο Thornhill παρατήρησε ότι οι αρσενικέςσκορπιόμυγες παλεύουν πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα και τακλέβουν ακόμα και από τον ιστό της αράχνης μια συμπερι-φορά που οδηγεί σε σημαντική θνησιμότητα τις σκορπιόμυγεςΓιατί οι σκορπιόμυγες παλεύουν τόσο σθεναρά διακινδυνεύο-ντας πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα Ένας λόγος είναι ότι ηαρσενική Panorpa χρησιμοποιεί τα νεκρά αρθρόποδα για ναπροσελκύσει τα θηλυκά Εάν ένα αρσενικό βρει ένα νεκρόαρθρόποδο και μπορεί επιτυχώς να το υπερασπιστεί από άλλααρσενικά θα σταθεί δίπλα στο αρθρόποδο και θα εκκρίνει μιαφερορμόνη η οποία μπορεί να προσελκύσει τα θηλυκά απόαρκετά μέτρα μακριά Ένα θηλυκό που προσελκύεται από τηφερορμόνη θα τραφεί συνήθως με το αρθρόποδο ενώ το αρσε-νικό θα ζευγαρώσει μαζί του Εντούτοις εάν ένα αρθρόποδοδεν είναι διαθέσιμο ως γαμήλια προσφορά το αρσενικό θαεκκρίνει μια μάζα σάλιου από τους διευρυμένους σιελογόνουςαδένες και θα το χρησιμοποιήσει για να προσελκύσει ταθηλυκά Τέλος τα αρσενικά χωρίς δώρα μπορούν να επιχει-ρήσουν αναγκαστικά ζευγαρώματα
Σε μία σειρά πειραματικές μελέτες ο Thornhill ερεύνησετις λεπτομέρειες των εναλλακτικών στρατηγικών ζευγαρώμα-τος των αρσενικών και τις οικολογικές συνθήκες που συνδέο-νται με καθεμιά από αυτές Σε μια από τις πιο βασικέςμελέτες του αναρωτήθηκε αν υπάρχει διαφορά στην επιτυχίαζευγαρώματος μεταξύ των αρσενικών που χρησιμοποιούν δια-φορετικές στρατηγικές Ο Thornhill δημιούργησε ένα κλειστόπεριβάλλον όπου μπορούσε να ελέγξει τη διαθεσιμότητα τωννεκρών αρθροπόδων και τον αριθμό των αρσενικών Panorpaπου ανταγωνίζονταν γιrsquo αυτά Εγκατέστησε 12 παρόμοια περι-βάλλοντα σε laquoterrariumsraquo χωρητικότητας 10 γαλονιώνΤοποθέτησε μέσα σε καθένα από τα laquoterrariumsraquo 6 νεκρούςγρύλους 2 μεγάλους 2 μεσαίους και 2 μικρούς και πρόσθεσε12 αρσενικά P latipennis στο καθένα τους Η επίθεση τωναρσενικών στους γρύλους που άρχισε αμέσως μετά την εισα-γωγή τους τελείωσε ύστερα από περίπου τρεις ώρες Εκείνητην ώρα καθένας από τους γρύλους είχε κερδηθεί από ένα καιμοναδικό αρσενικό το οποίο στεκόταν κοντά στο αντίστοιχοβραβείο και εξέκρινε φερορμόνη Η πλειονότητα των υπόλοι-πων 6 αρσενικών εξέκρινε μια μάζα σάλιου την οποία φύλα-γαν ενώ εξέκριναν φερορμόνες Τελικά μερικά αρσενικά δενείχαν καμία γαμήλια προσφορά
Αφού ο ανταγωνισμός των αρσενικών Panorpa για την
κατοχή των νεκρών γρύλων είχε κριθεί ο Thornhill εισήγαγε12 θηλυκά και κατέγραψε τη δραστηριότητα ζευγαρώματος μιαφορά ανά ώρα για 3 ώρες Στα 12 laquoterrariumsraquo υπήρχαν 144αρσενικά Panorpa και 144 θηλυκά Από τα αρσενικά τα 72πήραν γρύλους στην κατοχή τους τα 45 είχαν εκκρίνει μάζεςσάλιου και τα 27 δεν είχαν καμιά γαμήλια προσφορά Πώς διέ-φερε η επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ αυτών των ομάδωναρσενικών Το σχήμα της Εικόνας 710 δείχνει ότι τα αρσενικάμε έναν μεσαίο ή μεγάλο γρύλο ως γαμήλια προσφορά είχανσαφές πλεονέκτημα έναντι αυτών που πρόσφεραν στα θηλυκάέναν μικρό γρύλο μια μάζα σάλιου ή κανένα γαμήλιο δώρο
Ποιο κέρδος έχουν τα θηλυκά ζευγαρώνοντας με αρσε-νικά τα οποία προσφέρουν μεγαλύτερα αρθρόποδα Ένα απότα πιο φανερά οφέλη είναι ότι τα θηλυκά που τρέφονται μετα αρθρόποδα που προσφέρονται από τα αρσενικά δεν θααναζητήσουν τροφή για τον εαυτό τους και έτσι αποφεύγουντον κίνδυνο να φαγωθούν από τις αράχνες ή άλλους θηρευτέςκαθώς αυτές πετούν στον υπώροφο του δάσους Επιπλέον ηδιατροφή με αυτές τις μεγαλύτερες γαμήλιες προσφορές δίνειστα θηλυκά ένα αναπαραγωγικό πλεονέκτημα Ο Thornhillέδειξε ότι ο ρυθμός εναπόθεσης αυγών είναι υψηλότεροςμεταξύ των θηλυκών που ζευγαρώνουν με αρσενικά που τουςπαρέχουν θήραμα αρθροπόδων σε σχέση με τα θηλυκά πουζευγαρώνουν με τα αρσενικά που προσφέρουν μόνο σάλιοΕντωμεταξύ τα θηλυκά που ζευγάρωσαν με τα αρσενικά πουδεν είχαν καμιά προσφορά γέννησαν πολύ λίγα αυγά Τιδημιούργησε αυτή την αντίθεση μεταξύ των θηλυκών πουζευγάρωσαν με αρσενικά που είχαν διαφορετικά γαμήλιαδώρα Τα αποτελέσματα του Thornhill απεικονίζουν πιθα-νώς τη μεγαλύτερη θρεπτική ωφέλεια του θηράματος τωναρθροπόδων ως προς το σάλιο και την έλλειψη μιας θρεπτικήςσυμβολής από τα αρσενικά χωρίς δώρα
Στη συνέχεια ο Thornhill αναρωτήθηκε ποιοι παράγο-
Εικόνα 710 Επίδραση των εναλλακτικών γαμήλιωνπροσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυ-γων Panorpa latipennis (στοιχεία από Thornhill 1981)
100
75
50
25
0Καμία Σάλιο Μικρός
γρύλοςΜεσαίοςγρύλος
Μεγάλοςγρύλος
Προσφορά αρσενικώνΕ
πιτ
υχία
ζευ
γαρώ
ματ
ος (
)
Ένα υψηλότερο ποσοστό αρσενικώνσκορπιόμυγων που προσφέρουν μεσαίουςκαι μεγάλους γρύλους ζευγαρώνουνέναντι των αρσενικών με μικρούς γρύ-λους ή μάζες σάλιου ή με καμίαπροσφορά
ντες καθορίζουν αν τα αρσενικά ανταγωνίζονται επιτυχώς γιατις προσφορές αρθροπόδων ή καταφεύγουν στις εναλλακτικέςλύσεις της προσφοράς μάζας σάλιου ή κανενός γαμήλιουδώρου Μια από τις πιο βασικές ερωτήσεις που θα μπορούσεκανείς να θέσει είναι αν τα αρσενικά προσηλώνονται σε ιδιαί-τερες συμπεριφορές Δηλαδή αν τα αρσενικά που δεν αντα-γωνίστηκαν επιτυχώς για την κατοχή ενός νεκρού αρθροπόδουθα προσεγγίσουν στη συνέχεια ένα από αυτά θα το πάρουνυπό την κατοχή τους και θα διαφημίσουν το απόκτημά τους μετην έκκριση της φερορμόνης Ο Thornhill αντιμετώπισεαυτή την ερώτηση με μια σειρά από ελεγχόμενα πειράματα μετα κλειστά αυτά συστήματα Πάλι τοποθέτησε 6 γρύλουςόλους μεσαίου μεγέθους σε καθένα από τα 12 laquoterrariumsraquoκαι πρόσθεσε 12 αρσενικά Panorpa σε καθένα από αυτά Όπωςστα προηγούμενα πειράματα 6 από τα αρσενικά πήραν στηνκατοχή τους 6 νεκρούς γρύλους σε κάθε ενυδρείο αφήνοντας6 αρσενικά χωρίς αρθρόποδα Πάλι τα αρσενικά χωρίςαρθρόποδα εξέκριναν μάζα σάλιου δίπλα από την οποία στά-θηκαν καθώς εξέκριναν φερορμόνη Σε αυτό το σημείο οThornhill απομάκρυνε όλα τα αρσενικά που είχαν γρύλους σεόλα τα laquoterrariumsraquo Μέσα σε μισή ώρα περίπου σχεδόν όλατα υπόλοιπα αρσενικά κινήθηκαν από τις μάζες σάλιου στουςδιαθέσιμους γρύλους και εξέκριναν φερορμόνη (Εικόνα 711)Επομένως φαίνεται ότι όταν τους δοθεί η ευκαιρία τα αρσε-νικά Panorpa θα πάρουν στην κατοχή τους και θα περιφρου-ρήσουν τα νεκρά αρθρόποδα
Ποιοι παράγοντες καθορίζουν αν το αρσενικό Panorpa θαείναι ικανό να απαιτήσει με επιτυχία ένα νεκρό αρθρόποδο σεένα ανταγωνιστικό περιβάλλον Τα αρσενικά που ανταγωνί-ζονται πάνω από ένα νεκρό αρθρόποδο συνήθως κάνουνπρώτα μια επίδειξη το ένα στο άλλο Ωστόσο οι οπτικές επι-δείξεις συχνά γρήγορα κλιμακώνονται με χτυπήματα στο
166 Mέρος ΙI Άτομα
Eικόνα 711 Πειραματικός έλεγχος της επίδρασης των γαμήλιων προσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυγων(πληροφορίες από Thornhill 1981)
Εικόνα 712 Ο τύπος της γαμήλιας προσφοράς έχει σημαντικήεπίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικές σκορπιόμυγες(στοιχεία από Thornhill 1981)
κεφάλι και μαστιγώματα του ενός επί του άλλου με το σκορ-πιοειδές γεννητικό τους σύστημα που είναι εφοδιασμένο μεένα ζευγάρι κοφτερών γεννητικών εξαρτημάτων Τα εξαρτή-ματα της αρσενικής σκορπιόμυγας είναι ικανά να κόψουν ταφτερά ή άλλα μέρη του σώματος ενός αντιπάλου Κατά συνέ-
Ο Thornhill πρόσθεσε 6 νεκρούςγρύλους και 12 αρσενικές σκορπιό-μυγες σε κάθε ενυδρείο
Έξι αρσενικά κέρδισαν την κατοχήτων 6 νεκρών γρύλων ενώ τα άλλα 6αρσενικά εξέκριναν μάζες σάλιου
Τα έξι αρσενικά που φρουρού-σαν γρύλους απομακρύνθηκαν
Τα έξι παραμένοντα αρσενικάεγκατέλειψαν τις μάζες σάλιουκαι κινήθηκαν προς τουςγρύλους
Αρσενικό που φρουρεί
Αρσενικό που φρουρεί
Νεκρός γρύλος
Εγκαταλειμμένη μάζα σάλιου
Μάζα σάλιου
80
60
40
20
0Μικρό
Μέγεθος αρσενικών
Ποσ
οσ
τό
Μεσαίο Μεγάλο
Γαμήλιες προσφορές
Καμία
Σάλιο
Γρύλος
Ενώ τα μικρότερααρσενικά πρόσφε-ραν κυρίως μάζεςσάλιου ή τίποταhellip
hellipτα μεγαλύτερααρσενικά διεκδικού-σαν τους περισσότε-ρους νεκρούςγρύλους για γαμήλιεςπροσφορές
πεια αυτές οι μάχες πάνω από τα νεκρά έντομα μπορεί νααποβούν επικίνδυνες και για τους δύο αντιπάλους Επειδή τομέγεθος του σώματος των αρσενικών ποικίλλει ευρέως μέσαστους πληθυσμούς και η επίθεση των αρσενικών πάνω από τανεκρά αρθρόποδα περιλαμβάνει συχνά απευθείας μάχη οThornhill υποστήριξε ότι τα μεγαλύτερα αρσενικά θα είναι πιοεπιτυχημένα ως ανταγωνιστές για τα αρθρόποδα
Ο Thornhill διερεύνησε τη σχέση του μεγέθους των αρσε-νικών με τη δυνατότητά τους νrsquo ανταγωνίζονται για την από-κτηση και την κατοχή του θηράματος αρθροπόδων κάνοντας έναάλλο πείραμα Αυτή τη φορά διεξήγαγε το πείραμά του σεδεκατέσσερις μεγαλύτερες 3΄x 3΄x 3΄περιφράξεις με οθόνεςπου τοποθέτησε έξω στο έδαφος του δάσους της περιοχήςμελέτης του Επειδή οι περιφράξεις δεν είχαν πάτωμα περιέ-κλεισαν ακριβώς μια περιοχή 9 τετραγωνικών ποδιών της ποώ-δους βλάστησης που αναπτυσσόταν στο δασικό έδαφος Στηνπραγματικότητα περιέκλεισαν ένα κομμάτι του βιότοπου τηςσκορπιόμυγας Ο Thornhill έβαλε από 4 γρύλους στις επτάπεριφράξεις και από 2 στις άλλες επτά Έπειτα πρόσθεσε 10αρσενικές και 10 θηλυκές σκορπιόμυγες σε καθεμία από τιςπεριφράξεις ώστε οι πυκνότητες να είναι παρόμοιες με τιςφυσικές πυκνότητες των πληθυσμών Τα αρσενικά σε κάθεπερίφραξη ήταν 3 μεγάλα αρσενικά (55-64 mg) 4 μεσαία αρσε-νικά (42-53 mg) και 3 μικρά αρσενικά (33-41 mg) Επειδή οισκορπιόμυγες είναι νυχτόβιες ο Thornhill τις παρακολου-θούσε από το ηλιοβασίλεμα ως την ανατολή με εξοπλισμόνυχτερινής όρασης Οι παρατηρήσεις συνεχίστηκαν κάθε νύχταγια μια εβδομάδα στη διάρκεια της οποίας ο Thornhill πρό-σθετε περιοδικά φρέσκους νεκρούς γρύλους και αντικαθι-στούσε όποια θηλυκή ή αρσενική σκορπιόμυγα πέθαινε με νέαάτομα για να κρατήσει τις πυκνότητες πληθυσμών σταθερές
Τα αποτελέσματα του πειράματος πεδίου επιβεβαίωσαντην υπόθεση ότι κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού για τανεκρά αρθρόποδα τα μεγαλύτερα αρσενικά έχουν ένα πλεονέ-κτημα σε σχέση με τα μικρότερα αρσενικά Το σχήμα της Εικό-νας 712 συγκρίνει τις γαμήλιες προσφορές των μικρών των
μεσαίων και των μεγάλων αρσενικών στις περιφράξεις με 2γρύλους Ενώ τα περισσότερα μικρά αρσενικά είτε δεν είχανκαμία προσφορά ή είχαν μια μάζα σάλιου τα μεσαία αρσενικάγενικά πρόσφεραν μάζες σάλιου και περιστασιακά ανταγωνί-ζονταν επιτυχώς για ένα γρύλο Αντίθετα τα μεγάλα αρσενικάπρόσφεραν γενικά στα θηλυκά ένα γρύλο και μόνο περιστα-σιακά πρόσφεραν σάλιο ή δεν είχαν καμία γαμήλια προσφορά
Η μελέτη του Thornhill αποκάλυψε τον υφιστάμενομηχανισμό ποικιλομορφίας μεταξύ των αρσενικών ως προςτην ικανότητά τους να ανταγωνιστούν για γαμήλιες προσφο-ρές Τα μεγαλύτερα αρσενικά είναι πιο πιθανό να υπερασπί-σουν επιτυχώς τις διαθέσιμες προσφορές αρθροπόδων λόγωτων πλεονεκτημάτων τους στις επιθετικές αναμετρήσειςΤώρα η διαφορά στις γαμήλιες προσφορές μεταφράζεταιάραγε σε διαφορετική επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ τωναρσενικών Η απάντηση δίνεται στο σχήμα της Εικόνας 713το οποίο παρουσιάζει το ποσοστό ζευγαρώματος που παρα-τηρήθηκε από τον Thornhill στα κλουβιά με 2 γρύλους Ταμεγάλα αρσενικά συμμετείχαν κατά 60 στα παρατηρηθένταζευγαρώματα σε σχέση με το 27 για τα μεσαία αρσενικά καιμε το 13 για τα μικρά αρσενικά Σαφώς η δυνατότητα τωνμεγάλων αρσενικών να υπερασπίσουν την υψηλή ποιότηταγαμήλιων προσφορών μεταφράζεται άμεσα σε μεγαλύτερηεπιτυχία ζευγαρώματος
Τώρα ας αφήσουμε τα ζώα και ας δούμε τα φυτά Αν καιγνωρίζουμε πολύ λιγότερα για τη συμπεριφορά των φυτώνφαίνεται ότι η αναπαραγωγική οικολογία τους περιλαμβάνειεπίσης δυνατότητες για την επιλογή συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ένα από τα καλύτερα μελετημένα συστήματαζευγαρώματος στα φυτά είναι αυτό του άγριου ραπανιούRaphanus sativus
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 167
Εικόνα 713 Το μέγεθος των αρσενικών σκορπιόμυγων έχεισημαντική επίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικέςσκορπιόμυγες (στοιχεία από Thornhill 1981)
Εικόνα 714 Το άγριο ραπάνι Raphanus sativus έγινε ένα μοντέλογια τη μελέτη της συμπεριφοράς του ζευγαρώματος στα φυτά
60
40
20
0Μικρό
Μέγεθος αρσενικών
Ποσ
οσ
τό ζ
ευγα
ρώμ
ατο
ς
Μεσαίο Μεγάλο
Ένα υψηλότερο ποσοστό μεγάλων αρσε-νικών σκορπιόμυγων ζευγάρωσαν ένα-ντι των μεσαίων και μικρών αρσενικών
Μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριο ραπάνι
Το άγριο ραπάνι ευδοκιμεί σαν μονοετές ζιζάνιο στην Καλι-φόρνια όπου μπορεί εύκολα να παρατηρηθεί συχνά κατάμήκος των οδοστρωμάτων και σε εγκαταλειμμένους αγρούς(Εικόνα 714) Οι σπόροι του άγριου ραπανιού βλαστάνουνμετά τις πρώτες βροχές του χειμώνα του μεσογειακού κλίμα-τος της Καλιφόρνιας (βλ Εικόνα 222) και τα φυτά ανθίζουναπό τον Ιανουάριο Η άνθιση μπορεί να συνεχιστεί ως αργάτην άνοιξη ή τις πρώτες μέρες του καλοκαιριού ανάλογα μετη διάρκεια της υγρής εποχής Κατά τη διάρκεια της άνθισήςτους τα άγρια ραπάνια επικονιάζονται από μια ευρεία ποικι-λία εντόμων συμπεριλαμβανομένων των μελισσών τωνμυγών της οικογένειας Syrphidae (βλ Εικόνα 613b) και τωνπεταλούδων Τα έντομα που επικονιάζουν το άγριο ραπάνιφτάνουν γενικά στα άνθη μεταφέροντας γύρη από πολλά δια-φορετικά φυτά και ως συνέπεια ένα άγριο φυτό ραπανιούέχει τυπικά περί τους επτά συντρόφους Τα άνθη των άγριωνραπανιών έχουν και το αρσενικό (στήμονες) και το θηλυκό(ύπερος) μέρος και παράγουν γύρη και ωάρια Εντούτοιςένα άγριο φυτό ραπανιού δεν μπορεί να επικονιαστεί μόνοτου μια κατάσταση που λέγεται αυτοασυμβατότητα Επειδήπρέπει να ζευγαρώσουν με άλλα φυτά ένας ερευνητής πουεργάζεται πάνω στο άγριο ραπάνι μπορεί πιο εύκολα να ελέγ-ξει το ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών
Ένας τέτοιος ερευνητής η Diane Marshall εξέτασε αν ηδημιουργία των απογόνων στο άγριο ραπάνι είναι μια τυχαία δια-δικασία Με άλλα λόγια οι επτά σύντροφοι ενός τυπικού άγριουφυτού ραπανιού έχουν ίση πιθανότητα γονιμοποίησης των δια-θέσιμων ωαρίων Το εναλλακτικό μη τυχαίο ζευγάρωμα θαυποδείκνυε τη δυνατότητα επιλογής συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ποιοι μηχανισμοί θα μπορούσαν να προκαλέσουντο μη τυχαίο ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών του άγριου ραπανιούΤο μη τυχαίο ζευγάρωμα θα μπορούσε να προκύψει από τονμητρικό έλεγχο πάνω στη διαδικασία της γονιμοποίησης από τονανταγωνισμό μεταξύ της γύρης ή από συνδυασμό των δύο διαδι-κασιών Αν εμφανίζεται στα φυτά μη τυχαίο ζευγάρωμα αυτόδημιουργεί τις απαραίτητες συνθήκες για σεξουαλική επιλογήστα φυτά Εντούτοις όπως επισήμαναν οι Diane Marshall καιMichael Folsom (1991) αν και η σεξουαλική επιλογή είναι καλάτεκμηριωμένη στα ζώα η ύπαρξή της μεταξύ των φυτών παρα-μένει αμφισβητούμενο και ανοιχτό θέμα
Ενώ η ύπαρξη της σεξουαλικής επιλογής στα φυτά παρα-μένει αμφισβητούμενη το μη τυχαίο ζευγάρωμα είναι καλάτεκμηριωμένο Η Marshall και οι συνεργάτες της έχουνκαταδείξει επανειλημμένα μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριοραπάνι Για παράδειγμα η Marshall (1990) πραγματοποίησεπειράματα θερμοκηπίου τα οποία έδειξαν μη τυχαίο ζευγά-ρωμα μεταξύ 3 μητρικών φυτών και 6 χορηγών γύρης Σεαυτό το πείραμα η Marshall ζευγάρωσε 3 γονείς σπερμάτωνή μητρικά φυτά με 6 χορηγούς γύρης δηλαδή τα φυτά που θαενεργούσαν ως πηγές γύρης για να επικονιάσουν τα άνθη τωνφυτών που παράγουν σπέρματα
Η Marshall χρησιμοποίησε τους 6 δότες γύρης για νακάνει 63 είδη διασταυρώσεων 6 διασταυρώσεις ενός δότη συν57 διασταυρώσεις από αναμεμειγμένους δότες σε κάθε μητρικόφυτό Οι διασταυρώσεις της περιέλαβαν όλα τα πιθανά μείγ-ματα γύρης από 1 έως 6 δότες Τα φυτά επικονιάστηκαν μέσαστο θερμοκήπιο με το χέρι Όλες οι επικονιάσεις εκτελέστηκανσε πρόσφατα ανοιγμένα άνθη το πρωί όταν η ατμόσφαιραήταν αρκετά δροσερή για να εργαστούν άνετα οι ερευνητές Ηγύρη συλλέχθηκε χτυπώντας ελαφριά τα άνθη στο εσωτερικό
μικρών καψών petri από έναν ίσο αριθμό λουλουδιών απόκαθένα δότη γύρης Η γύρη στη συνέχεια αναμείχθηκε καιεφαρμόστηκε στα στίγματα των ανθέων στα μητρικά φυτά χρη-σιμοποιώντας λαβίδες τυλιγμένες σε λεπτό ύφασμα Εφαρμό-στηκε ικανοποιητική ποσότητα γύρης για να καλύψει κάθεστίγμα Επειδή κάθε διασταύρωση επαναλήφθηκε από 2 έως 20φορές ανάλογα με τον τύπο της διασταύρωσης ο συνολικόςαριθμός των επικονιάσεων που διενεργήθηκαν σε καθένα απότα φυτά ήταν 300
Ένας από τους τρόπους που η Marshall αξιολόγησε τηδυνατότητα του μη τυχαίου ζευγαρώματος ήταν μέσω τηςαπόδοσης των δοτών γύρης Υπολόγισε την απόδοση χορηγώνγύρης με τρεις τρόπους 1 με τον αριθμό των σπερμάτων πουδημιουργούνται στις μεικτές επικονιάσεις 2 με τις θέσεις
168 Mέρος ΙI Άτομα
Εικόνα 715 Στοιχεία για την άνιση επιτυχία ζευγαρώματοςμεταξύ των χορηγών γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον θερμοκηπίου (στοιχεία από Marshall 1990)
30
25
20
15
10
51 2 3 4 5 6
Δότης γύρης
Πα
ραγό
μεν
α σ
πέρ
μα
τα (
)
60
50
40
301 2 3 4 5 6
Σπ
έρμ
ατα
στο
ανώ
τερο
μ
ισό τ
ου
κα
ρπού
(
)
8
75
7
65
6
1 2 3 4 5 6
Βά
ρος
σπ
έρμ
ατο
ς (m
g)
Στοιχεία για μη τυχαίο ζευγά-ρωμα από τους χορηγούς γύρηςπροέρχονται από την ποικιλίαμεταξύ των χορηγών στοhellip
hellipποσοστό τωνπαραγόμενωνσπερμάτωνhellip
στις θέσειςτων σπερμά-των που παρά-γονται μέσαστους λοβούς
hellipκαι σταμέσα βάρη τωνπαραγόμενωνσπερμάτων
των σπερμάτων που δημιουργήθηκαν 3 με το βάρος τωνσπερμάτων που δημιουργήθηκαν Τα αποτελέσματα αυτήςτης ανάλυσης παρουσιάζονται στο σχήμα της Εικόνας 715όπου φαίνεται καθαρά ότι οι δότες της γύρης ποικίλλουνευρέως στην απόδοσή τους Με άλλα λόγια το ζευγάρωμα σεαυτό το πείραμα δεν ήταν τυχαίο
Επειδή η Marshall πραγματοποίησε τη μελέτη της το 1990κάτω από συνθήκες θερμοκηπίου μπορούμε να ρωτήσουμε αντο μη τυχαίο ζευγάρωμα εμφανίζεται επίσης κάτω από συν-θήκες πεδίου Με άλλα λόγια θα μπορούσε το μη τυχαίο ζευ-γάρωμα που τεκμηρίωσε να ήταν αποτέλεσμα των συνθηκώντου θερμοκηπίου Η Marshall και ο Ollar Fuller (Marshall καιFuller 1994) σχεδίασαν μια μελέτη για να απαντήσουν σε αυτότο ερώτημα Γιατί το μη τυχαίο ζευγάρωμα να περιορίζεται στοπεριβάλλον του θερμοκηπίου Οι Marshall και Fuller επιση-μαίνουν ότι τα σκληρά και ποικίλα περιβάλλοντα στα οποίαεκτίθενται τα φυτά στη φύση μπορεί να σημαίνουν ότι οι συν-θήκες των μητρικών φυτών μπορεί να είναι καθοριστικήςσημασίας στον προσδιορισμό του αριθμού των σπερμάτωνπου παράγονται το βάρος των σπερμάτων και ούτω καθεξήςΚάτω από τέτοιες συνθήκες η μη τυχαία επικονίαση που προ-καλεί τις διαφορές στο βάρος των σπερμάτων στο θερμοκήπιομπορεί να είναι μη ανιχνεύσιμη και βιολογικά ασήμαντη
Οι Marshall και Fuller επέλεξαν τέσσερα μητρικά φυτάκαι ανέπτυξαν τους απογόνους τους στις εγκαταστάσεις ενόςαγρού Επιλέχτηκαν τρεις άλλες μητρικές σειρές (A B C) γιανα λειτουργήσουν σαν δότες γύρης Στο πεδίο τα μητρικάφυτά καλύφθηκαν με νάιλον σακούλες λεπτού πλέγματοςμέχρι να ολοκληρωθούν οι πειραματικές επικονιάσεις Χρη-σιμοποιώντας τη μέθοδο των λαβίδων και του λεπτού υφά-σματος που περιγράφηκε παραπάνω οι Marshall και Fullerεκτέλεσαν αρκετά είδη επικονιάσεων με το χέρι συμπερι-λαμβανομένων μεικτών επικονιάσεων με τη χρήση γύρης καιαπό τους τρεις δότες γύρης Όταν οι επικονιάσεις που έγινανμε το χέρι ολοκληρώθηκαν οι νάιλον σακούλες λεπτού πλέγ-ματος αφαιρέθηκαν από τα άνθη
Το αποτέλεσμα αυτού του πειράματος παρείχε σαφή υπο-
στήριξη για το μη τυχαίο ζευγάρωμα στους πληθυσμούς τηςυπαίθρου Το σχήμα της Εικόνας 716 δείχνει ότι κατά τη διάρκειατων επικονιάσεων των δοτών μεικτής γύρης ο δότης γύρης C1(565) παρήγαγε πολύ μεγαλύτερη αναλογία σπερμάτων σεσχέση με το δότη γύρης Α1 (248) και B1 (187) Αυτά τα απο-τελέσματα δείχνουν ότι το μη τυχαίο ζευγάρωμα που παρατηρή-θηκε στις προηγούμενες μελέτες επικονίασης στο θερμοκήπιοδεν ήταν αποτέλεσμα των συνθηκών του θερμοκηπίου
Ενώ οι οικολογικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των φυτώνείναι συχνά πολύ λιγότερο εμφανείς από εκείνες των ζώων ταπροσεκτικά και έξυπνα πειράματα όπως εκείνα της Marshallκαι των συνεργατών της αποδεικνύουν ότι κάθε μέρος είναιπλούσιο και συναρπαστικό
Σε αυτή την ενότητα είδαμε πώς οργανισμοί τόσο διαφορε-τικοί όπως τα ψάρια τα έντομα και τα φυτά ανταγωνίζονταικαι επιλέγουν τους συντρόφους Ενώ ο ανταγωνισμός για τουςσυντρόφους μπορεί να είναι έντονος η μεγάλη πλειονότητατων ώριμων θηλυκών στους περισσότερους πληθυσμούς ζευ-γαρώνει και μπορεί επίσης να ζευγαρώνει ένα μεγάλο ποσοστότων αρσενικών Ωστόσο στους πληθυσμούς που έχουν αναπτύ-ξει υψηλό βαθμό κοινωνικότητας οι ευκαιρίες για ζευγάρωμαείναι συχνά περιορισμένες σε σχετικά λίγα άτομα
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 169
Εικόνα 716 Ποικιλία στην επιτυχία ζευγαρώματος στουςχορηγούς γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον πεδίου(στοιχεία από Marshall και Fuller 1994)
60
50
40
30
20
10
0A1 B1 C1
Χορηγός γύρης
Πα
ραγό
μεν
α σ
πέρ
ματ
α (
)
Ο χορηγός γύρης C1 επικονίασεπολύ υψηλότερο ποσοστό τωνσπερμάτων από καθένα από τουςΑ1 ή Β1 ένδειξη μη τυχαίας δια-σταύρωσης στο περιβάλλονπεδίου
x Περιεχόμενα
Μέρος VΚΟΙΝΟΤΗΤΕΣ ΚΑΙ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ
Κεφάλαιο 16 Αφθονία και
ποικιλότητα των ειδών 374
Έννοιες 376
161 Αφθονία των ειδών 376
Η λογαριθμική κανονική κατανομή 376
Έννοια 161 ανασκόπηση 377
162 Ποικιλότητα των ειδών 377
Ένας ποσοτικός δείκτης της ποικιλότητας των ειδών 378
Καμπύλες τάξης-αφθονίας 378
Έρευνα των στοιχείων 16 Υπολογισμός του αριθμούτων ειδών στις κοινότητες 380
Έννοια 162 ανασκόπηση 381
163 Περιβαλλοντική πολυπλοκότητα 381
Δασική πολυπλοκότητα και ποικιλότητα των ειδώντων πουλιών 381
Οικοθέσεις ετερογένεια και ποικιλότητα των φυκώνκαι των φυτών 382
Οι οικοθέσεις των φυκών και των χερσαίων φυτών 382
Πολυπλοκότητα στα περιβάλλοντα των φυτών 383
Εδαφική και τοπογραφική ετερογένεια και ηποικιλότητα των δένδρων των τροπικών δασών 384
Ποικιλότητα ειδών φυκών και φυτών και αυξημένηδιαθεσιμότητα θρεπτικών συστατικών 385
Εμπλουτισμός αζώτου και ποικιλότηταεκτομυκορριζικών μυκήτων 386
Έννοια 163 ανασκόπηση 386
164 Διαταραχή και ποικιλότητα 386
Η φύση της ισορροπίας 386
Η Φύση και οι πηγές της διαταραχής 387
Υπόθεση της ενδιάμεσης διαταραχής 387
Διαταραχή και ποικιλότητα στην παλιρροϊκή ζώνη 387
Διαταραχή και ποικιλότητα στα εύκρατα λιβάδια 388
Έννοια 164 ανασκόπηση 390
Εφαρμογές Ανθρωπογενής διαταραχή 390
Ανθρωπογενής διαταραχή ένα πανάρχαιοχαρακτηριστικό της βιόσφαιρας 390
Ανθρωπογενής διαταραχή και η ποικιλότητα τωνασβεστολιθικών λιβαδιών 392
Κεφάλαιο 17 Αλληλεπιδράσεις ειδών
και κοινοτική δομή 395 Έννοιες 396
171 Δίκτυα κοινοτήτων 396
Λεπτομερή τροφικά δίκτυα αποκαλύπτουν τεράστιαπολυπλοκότητα 396
Ισχυρές αλληλεπιδράσεις και δομή τροφικού
δικτύου 398
Έννοια 171 ανασκόπηση 398
172 Βασικά είδη 398
Δομή τροφικού δικτύου και ποικιλότητα ειδών 399
Πειραματική απομάκρυνση του αστερία 400
Επιδράσεις των σαλιγκαριών στην ποικιλότητα τωνφυκών 401
Τα Ψάρια ως βασικά είδη στα τροφικά δίκτυα τωνποταμών 404
Έρευνα των στοιχείων 17 Χρήση των διαστημάτωνεμπιστοσύνης για τη σύγκριση των πληθυσμών 405
Έννοια 172 ανασκόπηση 407
173 Εξωτικοί θηρευτές 407
Εισαγόμενα ψάρια Θηρευτές που απλοποιούν ταυδάτινα τροφικά δίκτυα 407
Έννοια 173 ανασκόπηση 408
174 Συμβιωτικά βασικά είδη 409
Ένα ψάρι καθαριστής ως βασικό είδος 409
Συμβιωτικοί διασπορείς σπερμάτων ως βασικά είδη 409
Έννοια 174 ανασκόπηση 410
Εφαρμογές Ο άνθρωπος ως βασικό είδος 410
Το άδειο δάσος Κυνηγοί και ζωικές κοινότητεςτροπικών δασών βροχής 410
Μυρμήγκια και γεωργία Βασικοί θηρευτές για τονέλεγχο των παράσιτων 411
Κεφάλαιο 18 Πρωτογενής παραγωγή
και ροή ενέργειας 415Έννοιες 417
181 Πρότυπα της χερσαίας πρωτογενούς παραγωγής 417
Πραγματική εξατμισοδιαπνοή και χερσαίαπρωτογενής παραγωγή 417
Γονιμότητα εδάφους και χερσαία πρωτογενήςπαραγωγή 418
Έννοια 181 ανασκόπηση 419
182 Πρότυπα της υδάτινης πρωτογενούς παραγωγής 419
Πρότυπα και μοντέλα 420
Πειράματα ολόκληρων λιμνών για την πρωτογενήπαραγωγή 420
Παγκόσμια πρότυπα θαλάσσιας πρωτογενούςπαραγωγής 421
Έννοια 182 ανασκόπηση 422
183 Επιδράσεις των καταναλωτών 422
Ιχθυοφάγα πλαγκτοφάγα και πρωτογενής παραγωγήτων λιμνών 423
Βόσκηση από τα μεγάλα θηλαστικά και η πρωτογενήςπαραγωγή στο Serengeti 425
Έρευνα των στοιχείων 18 Σύγκριση δύο πληθυσμώνμε το t-test 426
Έννοια 183 ανασκόπηση 427
184 Τροφικά επίπεδα 428
Μια δυναμική τροφική άποψη των οικοσυστημάτων 428
Η ροή ενέργειας σε ένα εύκρατο φυλλοβόλο δάσος 428
Έννοια 184 ανασκόπηση 430
Εφαρμογές Χρήση της ανάλυσης σταθερών ισοτόπων γιατον εντοπισμό της ροής της ενέργειας μέσω τωνοικοσυστημάτων 430
Τροφικά επίπεδα ψαριών των τροπικών ποταμών 431
Χρήση των σταθερών ισοτόπων για τον προσδιορισμότων πηγών ενέργειας σε ένα αλατούχο έλος 431
Τροφικές συνήθειες των προϊστορικών ανθρώπινωνπληθυσμών 433
Περιεχόμενα xi
Κεφάλαιο 19 Ανακύκλωση και διατήρηση
θρεπτικών 436
Ο κύκλος του φωσφόρου 437
Ο κύκλος του αζώτου 438
Ο κύκλος του άνθρακα 439
Έννοιες 440
191 Ρυθμοί αποικοδόμησης 440
Αποικοδόμηση σε δύο μεσογειακά οικοσυστήματαδασικών περιοχών 440
Αποικοδόμηση σε δύο εύκρατα δασικάοικοσυστήματα 442
Αποικοδόμηση σε υδάτινα οικοσυστήματα 443
Έρευνα των στοιχείων 19 Υποθέσεις γιαστατιστικούς ελέγχους 445
Έννοια 191 ανασκόπηση 446
192 Οργανισμοί και θρεπτικές ουσίες 446
Ανακύκλωση των θρεπτικών στα τρεχούμενα νερά 446
Τα ζώα και η ανακύκλωση των θρεπτικών σταχερσαία οικοσυστήματα 448
Τα φυτά και η δυναμική των θρεπτικών σταοικοσυστήματα 450
Έννοια 192 ανασκόπηση 451
193 Διαταραχή και θρεπτικές ουσίες 451
Διαταραχή και απώλειες θρεπτικών στο ΠειραματικόΔάσος του Habbard Brook 452
Πλημμύρες και εκροή θρεπτικών από τα ρεύματα 452
Έννοια 193 ανασκόπηση 454
Εφαρμογές Αλλαγή στα υδάτινα και χερσαίαοικοσυστήματα 454
Κεφάλαιο 20 Διαδοχή και σταθερότητα 458
Έννοιες 460
201 Αλλαγές της κοινότητας κατά τη διάρκεια της
διαδοχής 460
Πρωτογενής διαδοχή στον Κόλπο των Παγετώνων 460
Δευτερογενής διαδοχή στα εύκρατα δάση 461
Διαδοχή στις βραχώδεις παλιρροϊκές κοινότητες 462
Διαδοχή στις κοινότητες των ρευμάτων 463
Έννοια 201 ανασκόπηση 464
202 Αλλαγές του οικοσυστήματος κατά τη διάρκεια
της διαδοχής 464
Αλλαγές του οικοσυστήματος στον Κόλπο τωνΠαγετώνων 464
Τέσσερα εκατομμύρια χρόνια αλλαγής τουοικοσυστήματος 465
Αποκατάσταση της διατήρησης των θρεπτικώνύστερα από διαταραχή 467
Διαδοχή και ιδιότητες των οικοσυστημάτων τωνρευμάτων 468
Έννοια 202 ανασκόπηση 470
203 Μηχανισμοί της διαδοχής 470
Μηχανισμοί διαδοχής στη βραχώδη παλιρροϊκή
ζώνη 471
Μηχανισμοί διαδοχής στα δάση 472
Έννοια 203 ανασκόπηση 474
204 Σταθερότητα της κοινότητας και του
οικοσυστήματος 474
Μερικοί ορισμοί 474
Διδάγματα από το πείραμα του Park Grass 474
Έρευνα των στοιχείων 20 Μεταβλητότητα γύρωαπό τη διάμεσο 476
Οι επανειλημμένες διαταραχές και η σταθερότητατων ρευμάτων της ερήμου 477
Έννοια 204 ανασκόπηση 479
Εφαρμογές Η Χρησιμοποίηση της επαναλαμβανόμενηςφωτογράφισης για την ανίχνευση τηςμακροχρόνιας αλλαγής 480
Μέρος VIΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΜΕΓΑΛΗΣ ΚΛΙΜΑΚΑΣ
Κεφάλαιο 21 Οικολογία τοπίου 485
Έννοιες 487
211 Η δομή του τοπίου 487
Η δομή έξι τοπίων στο Οχάιο 487
Η μορφοκλασματική γεωμετρία των τοπίων 489
Έννοια 211 ανασκόπηση 490
212 Λειτουργίες του τοπίου 491
Η δομή του τοπίου και η διασπορά των μικρώνθηλαστικών 491
Το μέγεθος των κομματιών του οικότοπου ηαπομόνωση και η πυκνότητα των πληθυσμών τωνπεταλούδων 492
Διάδρομοι οικότοπων και μετακίνηση τωνοργανισμών 493
Η θέση του τοπίου και η χημική σύσταση
της λίμνης 495
Έρευνα των στοιχείων 21 Σύγκριση δύο δειγμάτωνμε τη χρήση ενός στατιστικού τεστ αθροίσματοςβαθμού 496
Έννοια 212 ανασκόπηση 497
213 Προέλευση της δομής και της αλλαγής του τοπίου 497
Γεωλογικές λειτουργίες το κλίμα και η δομή τουτοπίου 497
Οργανισμοί και δομή του τοπίου 500
Η φωτιά και η δομή ενός μεσογειακού τοπίου 503
Έννοια 213 ανασκόπηση 504
Εφαρμογές Αποκατάσταση ενός παραποτάμιου τοπίου 504
Αποκατάσταση ποταμού Ο ποταμός Κissimmee 505
Κεφάλαιο 22 Γεωγραφική οικολογία 510
Έννοιες 512
221 Έκταση απομόνωση και αφθονία ειδών 512
Έκταση δειγματοληψίας και αριθμός των ειδών 512
Νησιωτική έκταση και αφθονία των ειδών 512
Απομόνωση νησιών και αφθονία ειδών 513
Έννοια 221 ανασκόπηση 515
222 Το μοντέλο της ισορροπίας στη βιογεωγραφία των
νησιών 515
Η κυκλική αντικατάσταση των ειδών στα νησιά 517
Πειραματική βιογεωγραφία των νησιών 517
Αποικισμός νέων νησιών από τα φυτά 518
Χειρισμός της νησιωτικής έκτασης 519
xii Περιεχόμενα
Αναπροσαρμογή της βιογεωγραφίας των νησιών 520
Έννοια 222 ανασκόπηση 520
223 Κλίσεις γεωγραφικού πλάτους στην αφθονία των
ειδών 520
Κλίσεις έκτασης και γεωγραφικού πλάτους στηναφθονία των ειδών 522
Ηπειρωτική έκταση και αφθονία ειδών 523
Έννοια 223 ανασκόπηση 524
224 Ιστορικές και περιφερειακές επιδράσεις 524
Ασυνήθιστα πρότυπα της ποικιλότητας 524
Έρευνα των στοιχείων 22 Ανασκόπηση τουμεγέθους του δείγματος 525
Ιστορικές και περιφερειακές ερμηνείες 526
Έννοια 224 ανασκόπηση 528
Εφαρμογές Παγκόσμια συστήματα προσδιορισμού θέσηςτηλεπισκόπηση και γεωγραφικά συστήματαπληροφοριών 528
Παγκόσμια συστήματα προσδιορισμού θέσης 528
Τηλεπισκόπηση 529
Γεωγραφικά συστήματα πληροφοριών 530
Κεφάλαιο 23 Παγκόσμια οικολογία 534
Το ατμοσφαιρικό περίβλημα και το θερμοκήπιο η γη 535
Έννοιες 536
231 Ένα παγκόσμιο σύστημα 536
Το ιστορικό νήμα 537
Το El Nin~ο και το La Nin~a 538
Το El Nin~ο και οι θαλάσσιοι πληθυσμοί 538
Το El Nin~ο και η Μεγάλη Αλμυρή Λίμνη 541
Το El Nin~ο και οι χερσαίοι πληθυσμοί
στην Αυστραλία 542
Έννοια 231 ανασκόπηση 543
232 Ανθρώπινη δραστηριότητα και ο παγκόσμιος
κύκλος του αζώτου 543
Έννοια 232 ανασκόπηση 544
233 Αλλαγές στην κάλυψη της γης 544
Αποδάσωση των τροπικών 544
Έρευνα των στοιχείων 23 Ανακαλύπτοντας τι έχειανακαλυφθεί 548
Έννοια 233 ανασκόπηση 549
234 Ανθρώπινη επίδραση στην ατμοσφαιρική σύνθεση 550
Μείωση και αποκατάσταση της στιβάδας
του όζοντος 552
Το μέλλον 553
Έννοια 234 ανασκόπηση 553
Εφαρμογές Ερευνητικά δίκτυα συνεργασίας για τηνπαγκόσμια οικολογία 554
Παράρτημα Α Στατιστικοί πίνακες 558
Παράρτημα Β Απαντήσεις στις ερωτήσεις
ανασκόπησης των εννοιών 562
Παράρτημα Γ Απαντήσεις στην Αξιολόγηση των
στοιχείων 571
Γλωσσάρι 573
Βιβλιογραφικές αναφορές 583
71 Η επιλογή συντρόφου από το ένα φύλο καιή ο
ανταγωνισμός για τους συντρόφους μεταξύ των ατό-
μων του ίδιου φύλου μπορούν να οδηγήσουν στην
επιλογή ατόμων με ιδιαίτερα γνωρίσματα μια διαδι-
κασία που ονομάζεται σεξουαλική επιλογή
72 Η εξέλιξη της κοινωνικότητας συνοδεύεται γενικά
από συνεργασία στη διατροφή υπεράσπιση της κοι-
νωνικής ομάδας και περιορισμένες αναπαραγωγικές
ευκαιρίες
73 Η επιλογή συγγένειας φαίνεται να παίζει βασικό ρόλο
στην εξέλιξη της ευκοινωνικότητας
71 Επιλογή συντρόφου
Η επιλογή συντρόφου από το ένα φύλο καιή ο ανταγωνι-
σμός για τους συντρόφους μεταξύ των ατόμων του ίδιου
φύλου μπορούν να οδηγήσουν στην επιλογή ατόμων με
ιδιαίτερα γνωρίσματα μια διαδικασία που ονομάζεται
σεξουαλική επιλογή Ο Δαρβίνος (1871) υποστήριξε ότι τοκοινωνικό περιβάλλον ιδιαίτερα το περιβάλλον ζευγαρώμα-τος θα μπορούσε να ασκήσει σημαντική επίδραση στα χαρα-κτηριστικά των οργανισμών Η περιέργειά του υποκινήθηκειδιαίτερα από την ύπαρξη αυτών που ονόμασε laquoδευτερεύοντασεξουαλικά χαρακτηριστικάraquo την προέλευση των οποίων δενθα μπορούσε να εξηγήσει παρά μόνο με τα πλεονεκτήματαπου δίνουν στα άτομα κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού γιατους συντρόφους Ο Δαρβίνος χρησιμοποίησε τον όρο δευτε-ρεύοντα σεξουαλικά χαρακτηριστικά εννοώντας τα χαρακτηριστικάτων αρσενικών ή των θηλυκών που δεν συμμετέχουν άμεσα στηδιαδικασία της αναπαραγωγής Μερικά από τα γνωρίσματαπου είχε στο μυαλό του ο Δαρβίνος ήταν laquoφανταχτερά χρώματακαι διάφορα στολίδιαhellip η δύναμη του τραγουδιού και άλλατέτοια χαρακτηριστικάraquo Πώς να εξηγήσουμε την ύπαρξηχαρακτηριστικών όπως τα κέρατα των αρσενικών ελαφιών ηφανταχτερή ουρά του παγωνιού ή το γιγαντιαίο μέγεθος καιη μεγάλη μύτη του αρσενικού θαλάσσιου ελέφαντα Προκει-μένου να εξηγήσει την ύπαρξη τέτοιων δευτερευόντωνσεξουαλικών χαρακτηριστικών ο Δαρβίνος πρότεινε μια δια-δικασία που ονόμασε σεξουαλική επιλογή Η σεξουαλικήεπιλογή προκύπτει από διαφορές στους αναπαραγωγικούςρυθμούς μεταξύ των ατόμων ως αποτέλεσμα των διαφορώνστην επιτυχία του ζευγαρώματός τους
Η σεξουαλική επιλογή θεωρείται ότι είναι σημαντική κάτωαπό δύο περιστάσεις Η πρώτη είναι όταν τα άτομα του ενόςφύλου ανταγωνίζονται μεταξύ τους για τους συντρόφουςπράγμα το οποίο οδηγεί σε μια διαδικασία που ονομάζεταιενδοσεξουαλική επιλογή Για παράδειγμα όταν τα αρσενικάορεινά πρόβατα ή οι θαλάσσιοι ελέφαντες φιλονικούν μεταξύτους για κυριαρχία ή για τις περιοχές ζευγαρώματος ο μεγα-λύτερος και ο πιο ισχυρός κερδίζει γενικά τέτοιες μάχες Σετέτοιες καταστάσεις συχνά το αποτέλεσμα είναι η επιλογή γιατο μεγαλύτερο μέγεθος σώματος και τα αποτελεσματικότεραόπλα όπως τα κέρατα ή τα δόντια Δεδομένου ότι αυτή ηεπιλογή είναι αποτέλεσμα του ανταγωνισμού μεταξύ των ατό-μων μέσα σε ένα φύλο ονομάζεται ενδοσεξουαλική επιλογή
Η σεξουαλική επιλογή μπορεί να εμφανιστεί επίσης ότανμέλη του ενός φύλου επιλέγουν με συνέπεια τους συντρόφουςμεταξύ των μελών του αντίθετου φύλου με βάση κάποιο ιδιαί-τερο γνώρισμα Επειδή εμπλέκονται τα δύο φύλα αυτή η
μορφή ονομάζεται διασεξουαλική επιλογή Παραδείγματατων γνωρισμάτων που χρησιμοποιούνται για την επιλογήσυντρόφων περιλαμβάνουν τα θηλυκά πουλιά που διαλέγουνμεταξύ των πιθανών αρσενικών συντρόφων τους με βάση τηφωτεινότητα των χρωμάτων των φτερών τους ή την ποιότητατου τραγουδιού τους Ο Δαρβίνος ισχυρίστηκε ότι όταν ταάτομα ενός φύλου αρχίζουν να επιλέγουν συντρόφους με βάσηκάποιο ανατομικό γνώρισμα ή γνώρισμα συμπεριφοράς ησεξουαλική επιλογή θα ευνοήσει την τελειοποίηση του γνωρί-σματος Για παράδειγμα το χρώμα των φτερών των αρσενικώνπουλιών μπορεί να γίνει φωτεινότερο με το χρόνο ή το τραγούδιτους πιο ωραίο ή και τα δύο
Ωστόσο πόσο η σεξουαλική επιλογή μπορεί να διαμορ-φώσει ένα χαρακτηριστικό πριν τα αρσενικά στον πληθυσμόαρχίσουν να υφίστανται υψηλότερη θνησιμότητα λόγω άλλωναιτίων φυσικής επιλογής Ο Δαρβίνος υποστήριξε ότι η σεξουα-λική επιλογή θα συνεχίσει να διαμορφώνει ένα γνώρισμαμέχρις ότου εξισορροπηθεί από άλλες αιτίες φυσικής επιλογήςόπως η θήρευση Από την αρχική εργασία του Δαρβίνου για τοθέμα η έρευνα αποδείχτηκε πολύ παραγωγική για το πώς οιοργανισμοί επιλέγουν τους συντρόφους με βάση τη σεξουα-λική επιλογή Ένα εξαιρετικό πρότυπο για τέτοιου είδουςμελέτες είναι το ψάρι Poecilia reticulata γνωστό με το κοινόόνομα guppy
Επιλογή συντρόφου και σεξουαλική επιλογήστα ψάρια guppies
Θα ήταν δύσκολο για τους πειραματικούς οικολόγους πουενδιαφέρονται για την επιλογή συντρόφου και τη σεξουαλικήεπιλογή να βρουν άλλο καλύτερο πειραματικό ζώο από το ψάριguppy (Εικόνα 73) Τα ψάρια αυτά είναι ιθαγενή των ρευμάτωνκαι των ποταμών των Trinidad και Tobago νησιών της νοτιο-ανατολικής Καραϊβικής και των ποταμών που αποστραγγίζουντις γειτονικές περιοχές της νοτιοαμερικανικής ηπειρωτικήςχώρας Τα νερά που κατοικούνται από τα guppies κυμαίνο-νται από τα μικρά καθαρά ρεύματα των βουνών έως τα θολάπεδινά ποτάμια Κατά μήκος αυτής της κλίσης των φυσικώνκαταστάσεων τα ψάρια guppies αντιμετωπίζουν επίσης μιαμεγάλη σειρά βιολογικών συνθηκών Στα άνω μέρη των πηγών τωνρευμάτων πάνω από τους καταρράκτες τα guppies ζουν εναπουσία θηρευτών ψαριών ή με το ψάρι killifish Rivulus hartii τοοποίο τρώει κυρίως τα νεαρά ψάρια και δεν είναι πολύ αποτελε-σματικός θηρευτής των ενήλικων guppies Αντίθετα τα guppies
160 Mέρος ΙI Άτομα
Εικόνα 73 Ένα ζωηρόχρωμο αρσενικό ψάρι guppy που φλερτάρει ένα θηλυκό Πώς η επιλογή συντρόφου από τα θηλυκάκαι η φυσική επιλογή από τους θηρευτές επηρεάζουν τον πλούσιοχρωματισμό των αρσενικών
ŒOacuteOacuteOcircEgraveAcirc˜
στα πεδινά ποτάμια ζουν με μια μεγάλη ποικιλία θηρευτώνψαριών συμπεριλαμβανομένων των λούτσων Crenicichla alta τηςοικογένειας Cichlidae που είναι πολύ αποτελεσματικοί οπτικοίθηρευτές των ενήλικων guppies
Τα αρσενικά guppies παρουσιάζουν πλούσια χρώματατόσο μέσα στον ίδιο πληθυσμό όσο και μεταξύ των πληθυ-σμών Ποιοι παράγοντες μπορεί να προκαλέσουν αυτή τημεγάλη ποικιλομορφία Φαίνεται πως τα θηλυκά guppies ανείχαν μια επιλογή θα ζευγάρωναν με τα πιο φανταχτεράέγχρωμα αρσενικά Εντούτοις τα φανταχτερά έγχρωμα αρσε-νικά προσβάλλονται συχνότερα από τους οπτικούς θηρευτέςΑυτή η ανταλλαγή μεταξύ της υψηλότερης επιτυχίας ζευγα-ρώματος από τα πιο φανταχτερά αρσενικά αλλά με μεγαλύτερηευπάθεια στους θηρευτές παρέχει μια μηχανιστική εξήγησηγια την παραλλαγή στο χρωματισμό των αρσενικών μεταξύτων διαφορετικών βιότοπων Τα εντονότερα έγχρωμα αρσενικάguppies βρίσκονται στους πληθυσμούς που εκτίθενται σελίγους θηρευτές ενώ εκείνα που εκτίθενται στους θηρευτέςόπως οι λούτσοι Crenicichla alta είναι πολύ λιγότερο φανταχτερά(Endler 1995) Κατά συνέπεια ο χρωματισμός των αρσενικώνguppies στους τοπικούς πληθυσμούς μπορεί να καθοριστεί απόμια δυναμική αλληλεπίδραση μεταξύ της φυσικής επιλογήςπου ασκείται από τους θηρευτές και από την επιλογή συντρό-φου των θηλυκών
Ενώ οι παρατηρήσεις πεδίου είναι σύμφωνες με την εξι-σορρόπηση μεταξύ της σεξουαλικής επιλογής που οφείλεταιστην επιλογή συντρόφου και της φυσικής επιλογής που οφεί-λεται στη θήρευση τα στοιχεία θα ήταν πιο πειστικά με μιαπειραματική μελέτη Ο John Endler (1980) πραγματοποίησε
μια τέτοια δοκιμή σε μια υποδειγματική μελέτη της φυσικήςεπιλογής για τα σχέδια των χρωμάτων των guppies
Πειραματικοί έλεγχοι
Ο Endler πραγματοποίησε δύο πειράματα το ένα σε τεχνητέςλίμνες στο θερμοκήπιο του Πανεπιστημίου του Princeton(Εικόνα 74) και το άλλο σε φυσικές περιοχές (Εικόνα 75) Γιατα πειράματα του θερμοκηπίου ο Endler κατασκεύασε δέκαμικρές λίμνες παρόμοιες κατά κάποιο τρόπο με τις μικρέςλίμνες στα ρεύματα της βόρειας οροσειράς στο Trinidad Τέσ-σερις από αυτές τις λιμνούλες ήταν μεγέθους 24 m x 12 m x40 cm τυπικού μεγέθους των μικρών λιμνών που κατοικού-νται από ένα μόνο λούτσο Crenicichla alta στα μικρότερα ρεύ-ματα Κατά τη διάρκεια της τελικής φάσης του πειράματος οEndler τοποθέτησε έναν και μόνο λούτσο σε καθεμία απόαυτές τις λίμνες Οι άλλες έξι λίμνες ήταν παρόμοιου μεγέθους(24 m x 12 m x 15 cm) με τις μικρές λίμνες των ρευμάτων τωνπηγών που περιέχουν περίπου 6 Rivulus Τελικά ο Endler τοπο-θέτησε 6 Rivulus σε 4 από αυτές τις λιμνούλες και διατήρησε τιςάλλες δύο χωρίς θηρευτές ως μάρτυρες Τι δημιούργησε οEndler με αυτή τη σειρά μικρών λιμνών και τους συνδυα-σμούς των θηρευτών Αυτές οι τρεις ομάδες λιμνών αντιπρο-σώπευαν τρία επίπεδα θήρευσης υψηλή θήρευση (λούτσοιCrenicichla) χαμηλή θήρευση (Rivulus) και χωρίς θήρευση
Ωστόσο πριν εισαγάγει τους θηρευτές ο Endler δημιούρ-γησε παρόμοια φυσικά περιβάλλοντα στις μικρές λίμνες καιτις εφοδίασε με προσεκτικά επιλεγμένα guppies Τοποθέτησεσε όλες τις λίμνες βαμμένα χαλίκια που διατίθενται στο εμπό-ριο προσέχοντας να βάλει τις ίδιες αναλογίες σε καθεμία από
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 161
Εικόνα 74 Περίληψη του πειραματικού σχεδιασμού του θερμοκηπίου και τα αποτελέσματα (πληροφορίες από Endler 1980)
Πειραματικές συνθήκες
Υψηλή θήρευσηCrenicichla altaκαι guppies
Χαμηλή θήρευσηRivulus και guppies
Xωρίς θήρευση Μόνο guppies
Αποτελέσματα
Μείωση του χρώματοςστα αρσενικά guppies
Αύξηση του χρώματοςστα αρσενικά guppies
Αύξηση του χρώματος στα αρσενικά guppies
Guppies Guppies GuppiesRivulus Crenicichla alta
Η μείωση του χρώματος στααρσενικά guppies υποστηρίζειτην υπόθεση ότι οι οπτικοίθηρευτές τρέφονται δυσανά-λογα με τα ποικιλόχρωμααρσενικά
Η αύξηση του χρώματος σε περι-βάλλοντα με χαμηλή ή καθόλουθήρευση υποστηρίζει τηνυπόθεση ότι τα ποικιλόχρωμααρσενικά έχουν ένα πλεονέκτημαστο ζευγάρωμα
τις λίμνες Το χαλίκι που χρησιμοποίησε σε όλες τις λίμνεςήταν μαύρο 314 λευκό 342 πράσινο 257 και επιπλέον29 για το καθένα από τα χρώματα μπλε κόκκινο και κίτρινο
Ο Endler εφοδίασε την πειραματική λίμνη με 200guppies που προήλθαν από 18 διαφορετικούς πληθυσμούςτου Trinidad και της Βενεζουέλας Επιλέγοντας guppiesαπό τόσο πολλούς πληθυσμούς ο Endler εξασφάλισε ότι οιπειραματικοί πληθυσμοί θα περιελάμβαναν μια σημαντικήποσότητα χρωματικής ποικιλομορφίας Όπως θα δούμε στοΚεφάλαιο 8 η γενετική ποικιλότητα είναι μια ουσιαστικήπροϋπόθεση για την εξελικτική αλλαγή των πληθυσμών
Το δεύτερο πείραμα του Endler πραγματοποιήθηκε στηφύση μέσα στο δίκτυο των παραποτάμων του ποταμού Aripo(Εικόνα 75) όπου οριοθέτησε τρεις ξεχωριστές καταστάσειςσε απόσταση μερικών χιλιομέτρων Μέσα στο κυρίως ρεύματου ποταμού Aripo τα guppies συνυπήρχαν με μια ευρείαποικιλία θηρευτών συμπεριλαμβανομένων των λούτσωνCrenicichla που παρείχαν μια περιοχή laquoυψηλής θήρευσηςraquo
Προς τα πάνω από την περιοχή υψηλής θήρευσης ο Endlerανακάλυψε έναν μικρό παραπόταμο που κυλούσε πάνω απόμια σειρά καταρρακτών κοντά στη σύνδεσή του με το κύριορεύμα του ποταμού Επειδή οι καταρράκτες εμπόδιζαν ταπερισσότερα ψάρια να κολυμπούν προς τα πάνω αυτός οπαραπόταμος ήταν τελείως ελεύθερος από guppies αλλάσυντηρούσε έναν πληθυσμό του αναποτελεσματικού θηρευτήRivulus Αυτή η πιθανή περιοχή laquoχαμηλής θήρευσηςraquo παρείχεμια ιδανική κατάσταση για την παρακολούθηση της εξέλιξηςτου χρώματος των αρσενικών Η τρίτη περιοχή που ήταν λίγομακρύτερα προς το πάνω μέρος του ρεύματος ήταν έναςμικρός παραπόταμος που συντηρούσε guppies μαζί μεRivulus Αυτή η τρίτη περιοχή έδωσε στον Endler μια περιοχήαναφοράς χαμηλής θήρευσης για τη μελέτη του Ο Endlerέπιασε 200 guppies από το περιβάλλον υψηλής θήρευσηςμέτρησε το χρωματισμό τους και έπειτα τα έβαλε στηνπεριοχή απrsquo όπου έλειπαν τα guppies Έξι μήνες μετά τηνεισαγωγή των guppies οι απόγονοί τους είχαν εξαπλωθεί σε
162 Mέρος ΙI Άτομα
Eικόνα 75 Πείραμα πεδίου για τις επιδράσεις της θήρευσης στο χρωματισμό των αρσενικών guppies (πληροφορίες από Endler 1980)
Πειραματική διάταξη
Aποτελέσματα
Διακόσια guppies μεταφέρθη-καν από περιβάλλον υψηλήςθήρευσης στον παραπόταμοόπου έλειπαν τα guppies αλλάυπήρχαν Rivulus
Πείραμα
Οι καταρράκτες μπλοκάρουντο πέρασμα των ψαριών προςτα πάνω
Χαμηλή θήρευση
Χαμηλή θήρευση
Ποταμός Aripo
Ποταμός Aripo
Προς την κατεύθυνσητου ρεύματος
Χωρίς guppiesΜόνο Rivulus
Πολύχρωμα guppies
Rivulus
Υψηλή θήρευση
Υψηλή θήρευση
Πειραματικόρεύμα
Πειραματικόρεύμα
Λιγότερο πολύ- χρωμα guppiesCrenicichla alta
και άλλοι θηρευτές
Δύο χρόνια ή 15 γενιές αργότερα όλοι οι πληθυσμοίτων guppies ελέγχθηκαν δειγματοληπτικά ξανά
Τα εισαχθέντα guppies ήταντόσο πολύχρωμα όσο εκείναστο ρεύμα χαμηλής θήρευσης
Υπάρχουν ακόμη πολύχρωμαguppies και Rivulus
Τα guppies στο κύριο ρεύμαπαρέμειναν λιγότερο πολύ-χρωμα
τη συνολικά χρωματισμένη περιοχή και την καροτινοειδή ήπορτοκαλόχρωμη περιοχή Αυτά τα αποτελέσματα φαίνεται ναεπιβεβαιώνουν την αύξηση του πλούσιου χρωματισμού τωναρσενικών που παρατήρησε ο Endler σε απουσία της θήρευσηςή στην παρουσία χαμηλής πίεσης θήρευσης Δηλαδή η προτί-μηση των θηλυκών για πιο ζωηρόχρωμα αρσενικά τους έδωσε τημεγαλύτερη αρμοστικότητα όταν απουσίαζε η έντονη θήρευσηΚατά συνέπεια ο πλούσιος χρωματισμός των αρσενικών αυξά-νεται στους πληθυσμούς μελέτης υπό χαμηλή θήρευση ή σεπεριβάλλοντα χωρίς καθόλου θήρευση Έχει διαπιστωθεί επίσηςότι η συμπεριφορά των αρσενικών ειδικά ο ρυθμός των επι-δείξεων ερωτοτροπίας συνδέεται με αύξηση της επιτυχίας ζευ-γαρώματος των αρσενικών
Είναι λιγότερες οι μελέτες για το πώς ο ανταγωνισμόςμεταξύ των αρσενικών που είναι μια ενδοσεξουαλική επι-λογή μπορεί να επηρεάσει την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών Ας δούμε μια από τις λίγες μελέτες που εξετάζειαυτό το θέμα Η Astrid Kodric-Brown (1993) εξέτασε αν οιανταγωνιστικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσενικών συμ-βάλλουν στην αλλαγή της επιτυχίας ζευγαρώματός τους Γιατα πειράματά της με αντικείμενο τη συμπεριφορά πήρεguppies από το απόθεμα που είχε συλλέξει αρχικά ο JohnEndler από τους ποταμούς Aripo και Paria στο Τrinidad Τααρσενικά και θηλυκά που χρησιμοποιήθηκαν στα πειράματασυμπεριφοράς αναπτύχθηκαν χωριστά Τα αρσενικά κρατή-θηκαν σε ενυδρεία 95 λίτρων σε πληθυσμούς αποτελούμενουςαπό 10 αρσενικά και 20 θηλυκά Εντωμεταξύ τα παρθέναθηλυκά εκτρέφονταν σε αποκλειστικά θηλυκές ομάδες αδελ-φών έως την ηλικία των 6 μηνών Κατά τη διάρκεια αυτής τηςπεριόδου δεν είχαν καμία οπτική επαφή με τα αρσενικά Καιτα αρσενικά και τα θηλυκά ακολούθησαν μια τυποποιημένηδιατροφή διατηρήθηκαν στις ίδιες θερμοκρασίες και εκτέ-θηκαν τις ίδιες ώρες στο σκοτάδι και το φως
Από τους πληθυσμούς των αποθεμάτων της η Kodric-Brown επέλεξε 59 ζευγάρια αρσενικών με διαφορές στα χρώ-ματα και 59 θηλυκά Για να ελέγξει την προτίμηση τωνθηλυκών τοποθέτησε ένα μοναδικό θηλυκό στον κεντρικόθάλαμο μιας δεξαμενής δοκιμής και κάθε μέλος ενός αρσενι-
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 163
όλο τον παραπόταμο όπου προηγουμένως δεν υπήρχαν Τελικά2 χρόνια ή περίπου 15 γενιές μετά την εισαγωγή των guppiesο Endler επέστρεψε και συνέλεξε δείγματα guppies και απότις τρεις περιοχές μελέτης
Τα αποτελέσματα των πειραμάτων τόσο από το θερμοκή-πιο όσο και από το πεδίο συνέκλιναν Όπως φαίνεται στοσχήμα της Εικόνας 76 ο αριθμός των έγχρωμων κηλίδων τωναρσενικών guppies αυξήθηκε στις μικρές λίμνες του θερμοκη-πίου χωρίς θηρευτές και με Rivulus αλλά μειώθηκε στις λίμνεςυψηλής θήρευσης που περιείχαν τους λούτσους Crenicichla Τοσχήμα της Εικόνας 77 το οποίο συνοψίζει τα αποτελέσματατου υπαίθριου πειράματος του Endler συγκρίνει τον αριθμότων κηλίδων στα αρσενικά της υψηλής θήρευσης και σταπεριβάλλοντα των ρευμάτων χαμηλής θήρευσης με guppiesπου μεταφέρθηκαν από ένα περιβάλλον υψηλής θήρευσης σεένα περιβάλλον χαμηλής θήρευσης Να σημειωθεί ότι ο μετα-φερθείς πληθυσμός συνέκλινε με τα αρσενικά της περιοχήςαναφοράς χαμηλής θήρευσης κατά τη διάρκεια του πειράμα-τος Με άλλα λόγια όταν τα αρσενικά guppies απελευθερώ-θηκαν από τη θήρευση ο μέσος αριθμός των κηλίδων τουςαυξήθηκε αισθητά Αυτό το αποτέλεσμα μαζί με τα αποτελέ-σματα του πειράματος του θερμοκηπίου ενισχύουν την υπό-θεση ότι η θήρευση μειώνει την επιδεικτικότητα τωναρσενικών στους πληθυσμούς των guppιes
Επιλογή συντρόφου από τα θηλυκά guppies
Ποιο είναι το σήμα ή το γνώρισμα που χρησιμοποιούν ταθηλυκά guppies για να επιλέξουν τους συντρόφους τους HAnne Houde (1997) η οποία συνόψισε τα συμπεράσματαπολυάριθμων μελετών διαπίστωσε ότι διάφορα γνωρίσματατων αρσενικών συνδέθηκαν με μεγαλύτερη επιτυχία ζευγαρώ-ματος Όπως δείχνουν ορισμένα στοιχεία ο χρωματισμός τωναρσενικών συμβάλλει σημαντικά στην επιτυχία του ζευγαρώ-ματός τους Τα χαρακτηριστικά του χρώματος που αποδείχτηκανότι παρέχουν ένα πλεονέκτημα ζευγαρώματος στα αρσενικάπεριλαμβάνουν laquoτη φωτεινότηταraquo τον αριθμό των κόκκινωνκηλίδων τον αριθμό των μπλε κηλίδων την ιριδίζουσα περιοχή
Eικόνα 76 Αποτελέσματα του πειράματος θερμοκηπίου στο οποίο οι πληθυσμοί των guppies τέθηκαν σε περιβάλλοντα μη θήρευσης χαμηλής θήρευσης (Rivulus) και σε περιβάλλοντα υψηλής θήρευσης (Crenicichla alta) (στοιχεία από Endler 1980)
Eικόνα 77 Αποτελέσματα του υπαίθριου πειράματος που περι-λαμβάνει τη μεταφορά των guppies από περιοχή υψηλής θήρευσηςστην περιοχή με το Rivulus έναν αρκετά αναποτελεσματικό θηρευτή(στοιχεία από Endler 1980)
Χαμηλή θήρευση
Χωρίς θήρευση
Υψηλή θήρευση
15
10
5
0Ιδρυτικός
πληθυσμόςΥψηλή
θήρευσηΧαμηλήθήρευση
Περιοχή ανα-φοράς υψηλήςθήρευσης καιπηγή των μετα-φερθέντωνguppies
Έναρξηθήρευσης
5 μήνες 14 μήνες
Πληθυσμός Συνθήκες
Αρι
θμός
κη
λίδω
ν α
νά α
ρσεν
ικό
10
5
0
Αρι
θμός
κη
λίδω
ν α
νά α
ρσεν
ικό
Συγκρινόμενα με άλλους πλη-θυσμούς τα αρσενικά guppiesσε περιβάλλοντα υψηλήςθήρευσης έδειξαν μικρότερουςαριθμούς κηλίδων Μεταφερθέντα
από υψηλήθήρευση σε πειραματικέςπεριοχές χαμη-λής θήρευσης
Υψηλή θήρευση
Χαμηλή θήρευση
Περιοχή αναφοράςχαμηλής θήρευσης
Αλλαγή μετά
τη μεταφορά
Ύστερα από 15 γενιές ο αριθμόςτων κηλίδων αυξήθηκε στααρσενικά guppies
164 Mέρος ΙI Άτομα
κού ζευγαριού σε δευτερεύοντες θαλάμους που πλαισίωναντον κεντρικό θάλαμο Οθόνες που κάλυπταν τα γυάλινα χωρί-σματα απέτρεπαν αρχικά την οπτική επαφή μεταξύ των αρσε-νικών και θηλυκών Ύστερα από 10 λεπτά εγκλιματισμού τωνguppies η Kodric-Brown αφαιρούσε τις οθόνες Μόλις απο-μακρύνονταν οι οθόνες τα αρσενικά άρχιζαν συνήθως τηνερωτοτροπία των επιδείξεων και το θηλυκό επιθεωρούσε τααρσενικά μέσα από το γυάλινο χώρισμα Η Kodric-Brownκατέγραφε τη συμπεριφορά των αρσενικών και θηλυκών στηδεξαμενή επίδειξης για 10 λεπτά σημειώνοντας το χρόνο καιτους ρυθμούς στους οποίους έκαναν επίδειξη τα αρσενικά καιτο χρονικό διάστημα που ξόδευε το θηλυκό μέσα σε από-σταση 5 εκατοστών από το χώρισμα του γυαλιού από κάθεαρσενικό Χαρακτήρισε το αρσενικό για το οποίο το θηλυκόξόδεψε τον περισσότερο χρόνο ως προτιμώμενο ή ελκυστικόαρσενικό και το αρσενικό για το οποίο το θηλυκό ξόδεψε τολιγότερο χρόνο ως μη προτιμώμενο ή μη ελκυστικό αρσενικό
Ύστερα από αυτό το αρχικό δεκάλεπτο στη διάρκεια τουοποίου τα θηλυκά έδειξαν τις προτιμήσεις τους η Kodric-Brown αφαίρεσε τα χωρίσματα γυαλιού που χώριζαν ταguppies επιτρέποντας τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσε-νικών και του θηλυκού Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τααρσενικά συμμετείχαν σε αγωνιστικές αλληλεπιδράσεις όπωςη καταδίωξη και η επίδειξη σε πάνω από 94 των προσπαθειώνζευγαρώματος γεγονός που της έδωσε μια βάση για να προσ-διορίσει ποια αρσενικά ήταν κυρίαρχα και ποια ήταν κατώτερααπό την άποψη της συμπεριφοράς Η Kodric-Brown κατέ-γραψε τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των δύο αρσενικών καιμεταξύ των αρσενικών και του θηλυκού μέχρι 5 λεπτά έπειτααπό κάθε ζευγάρωμα Ύστερα από μια προσπάθεια ζευγαρώ-ματος το θηλυκό μετακινήθηκε προς μια δεξαμενή εκτροφήςόπου τελικά γέννησε Οι απόγονοι από κάθε θηλυκό ανατρά-φηκαν χωριστά Προκειμένου να προσδιοριστεί η πατρότηταοι αρσενικοί απόγονοι ανατράφηκαν έως την ωριμότηταοπότε εκφράστηκε ο πλήρης χρωματισμός τους ο οποίοςκληρονομείται από τους πατέρες τους
Τα αποτελέσματα των πειραμάτων της Kodric-Brown δεί-χνουν ότι η αναπαραγωγική επιτυχία καθορίστηκε από ένανσυνδυασμό της ελκυστικότητας των αρσενικών και της θέσηςκυριαρχία τους Η προτίμηση ζευγαρώματος των θηλυκών πουπροσδιορίστηκε όταν τα guppies είχαν μόνο οπτική επαφήσυσχετίστηκε ιδιαίτερα με την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών που επακολούθησε (Εικόνα 78) Τα αρσενικά πουπροσέλκυσαν τα θηλυκά όταν υπήρχε οπτική επαφή μέσω τουχωρίσματος του γυαλιού στη συνέχεια γέννησαν έναν μεγαλύ-τερο αριθμό απογόνων από τα μη ελκυστικά αρσενικά Περίπου67 των απογόνων γεννήθηκαν από τα ελκυστικά αρσενικάέναντι 33 που γεννήθηκαν από μη ελκυστικά αρσενικάΕντούτοις φαίνεται πως η θέση κυριαρχίας των αρσενικώνσυμβάλλει επίσης στην αναπαραγωγική τους επιτυχία Μεταξύτων μη ελκυστικών αρσενικών που γέννησαν απογόνους το875 ήταν κυρίαρχα Το συμπέρασμα ότι η αναπαραγωγικήεπιτυχία καθορίζεται από ένα συνδυασμό μεταξύ του ανταγω-νισμού των αρσενικών και της επιλογής του θηλυκού ενισχύε-ται από τη χαμηλή αναπαραγωγική επιτυχία των αρσενικών πουδεν ήταν ούτε ελκυστικά ούτε κυρίαρχα Αυτά τα αρσενικά ταοποία στερήθηκαν τα προφανή πλεονεκτήματα που συνδέθηκανείτε με την κυριαρχία είτε με την ελκυστικότητα γέννησανμόνο το 4 των απογόνων Το αποτέλεσμα δείχνει ότι οι ανα-παραγωγικές ευκαιρίες είναι ιδιαίτερα περιορισμένες για αυτάτα αρσενικά
Τα χαρακτηριστικά που συνδέονται με την επιτυχία ζευ-γαρώματος των αρσενικών μεταξύ των guppies συσχετίζονταισυχνά Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τα ελκυστικά αρσε-νικά έτειναν να είναι κυρίαρχα να φλερτάρουν περισσότεροκαι να έχουν περισσότερα και φωτεινότερα πορτοκαλόχρωμακαι ιριδίζοντα σημεία Αυτά τα χαρακτηριστικά συνδέονταιπολύ με την ανατομία και τη φυσιολογία ενός αρσενικού Αςεξετάσουμε ένα σύστημα ζευγαρώματος όπου η ελκυστικό-τητα του αρσενικού εξαρτάται από σύνθετες συμπεριφορέςπου στην ουσία επεκτείνουν τον αρσενικό φαινότυπο
Επιλογή συντρόφου μεταξύ των σκορπιόμυγων
Οι σκορπιόμυγες (Εικόνα 79) ανήκουν στην τάξη μηκόπτεραμια ομάδα εντόμων πιο κοντά στα caddisflies (τάξη Tri-choptera) τους σκόρους και τις πεταλούδες (τάξη Lepi-doptera) Το κοινό όνομα laquoσκορπιόμυγεςraquo έχει να κάνει με τον
Εικόνα 78 Σχετική αναπαραγωγική επιτυχία των ελκυστικώνέναντι των μη ελκυστικών και των κυρίαρχων έναντι των υποτελώναρσενικών guppies (στοιχεία από Kodric-Brown 1993)
Εικόνα 79 Μια αρσενική σκορπιόμυγα όπως αυτή ανταγωνίζε-ται σθεναρά με κάθε άλλη αρσενική για τις θηλυκές σκορπιόμυγες
60
40
20
0Μη ελκυστικά Ελκυστικά
Αρσενικά
Πα
ραγό
μεν
οι
γόνο
ι (
)
Ελκυστικά αρσενικάguppies παράγουν περισσό-τερους γόνους από τα μηελκυστικά αρσενικά
Ωστόσο τακυρίαρχα αρσενικάguppies παράγουνπερισσότερουςγόνους από ταυποτελή αρσενικάείτε είναιελκυστικά είτε όχι
Κυρίαρχα αρσενικά
Υποτελή αρσενικά
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 165
τρόπο που τα αρσενικά κρατούν τα γεννητικά τους όργανα πάνωαπό το πίσω μέρος της κοιλιάς τους σε μια θέση που θυμίζει τοκεντρί ενός σκορπιού Παρά την εμφάνισή τους οι αρσενικέςσκορπιόμυγες είναι τελείως ακίνδυνες για τον άνθρωπο Σεσύγκριση με έντομα όπως οι σκόροι ή τα σκαθάρια σχετικά λίγαείδη σκορπιόμυγας υπάρχουν σήμερα Εντούτοις αποτέλεσανμια πλούσια πηγή πληροφοριών για την οικολογία της συμπε-ριφοράς ιδιαίτερα στην εξέλιξη και την οικολογία των συστη-μάτων του ζευγαρώματος Ο Randy Thornhill είναι μιακεντρική μορφή στην έρευνα για την επιλογή συντρόφου και τησεξουαλική επιλογή και οι μελέτες του για τα συστήματα ζευ-γαρώματος στις σκορπιόμυγες θεωρούνται κλασικές της εξέλι-ξης και της οικολογίας των συστημάτων του ζευγαρώματος(πχ Thornhill 1981 Thornhill και Alcock 1983)
Οι ενήλικες σκορπιόμυγες του γένους Panorpa τρέφονται μενεκρά αρθρόποδα που βρίσκουν στους θάμνους και τα χορτά-ρια στον υπώροφο των δασών Διάφορα στοιχεία δείχνουν ότιο ανεφοδιασμός με νεκρά αρθρόποδα που είναι διαθέσιμα στιςσκορπιόμυγες είναι περιορισμένος και ότι η ένταση του αντα-γωνισμού για τα νεκρά αρθρόποδα είναι μεγάλη ειδικά μεταξύτων αρσενικών Ο Thornhill παρατήρησε ότι οι αρσενικέςσκορπιόμυγες παλεύουν πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα και τακλέβουν ακόμα και από τον ιστό της αράχνης μια συμπερι-φορά που οδηγεί σε σημαντική θνησιμότητα τις σκορπιόμυγεςΓιατί οι σκορπιόμυγες παλεύουν τόσο σθεναρά διακινδυνεύο-ντας πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα Ένας λόγος είναι ότι ηαρσενική Panorpa χρησιμοποιεί τα νεκρά αρθρόποδα για ναπροσελκύσει τα θηλυκά Εάν ένα αρσενικό βρει ένα νεκρόαρθρόποδο και μπορεί επιτυχώς να το υπερασπιστεί από άλλααρσενικά θα σταθεί δίπλα στο αρθρόποδο και θα εκκρίνει μιαφερορμόνη η οποία μπορεί να προσελκύσει τα θηλυκά απόαρκετά μέτρα μακριά Ένα θηλυκό που προσελκύεται από τηφερορμόνη θα τραφεί συνήθως με το αρθρόποδο ενώ το αρσε-νικό θα ζευγαρώσει μαζί του Εντούτοις εάν ένα αρθρόποδοδεν είναι διαθέσιμο ως γαμήλια προσφορά το αρσενικό θαεκκρίνει μια μάζα σάλιου από τους διευρυμένους σιελογόνουςαδένες και θα το χρησιμοποιήσει για να προσελκύσει ταθηλυκά Τέλος τα αρσενικά χωρίς δώρα μπορούν να επιχει-ρήσουν αναγκαστικά ζευγαρώματα
Σε μία σειρά πειραματικές μελέτες ο Thornhill ερεύνησετις λεπτομέρειες των εναλλακτικών στρατηγικών ζευγαρώμα-τος των αρσενικών και τις οικολογικές συνθήκες που συνδέο-νται με καθεμιά από αυτές Σε μια από τις πιο βασικέςμελέτες του αναρωτήθηκε αν υπάρχει διαφορά στην επιτυχίαζευγαρώματος μεταξύ των αρσενικών που χρησιμοποιούν δια-φορετικές στρατηγικές Ο Thornhill δημιούργησε ένα κλειστόπεριβάλλον όπου μπορούσε να ελέγξει τη διαθεσιμότητα τωννεκρών αρθροπόδων και τον αριθμό των αρσενικών Panorpaπου ανταγωνίζονταν γιrsquo αυτά Εγκατέστησε 12 παρόμοια περι-βάλλοντα σε laquoterrariumsraquo χωρητικότητας 10 γαλονιώνΤοποθέτησε μέσα σε καθένα από τα laquoterrariumsraquo 6 νεκρούςγρύλους 2 μεγάλους 2 μεσαίους και 2 μικρούς και πρόσθεσε12 αρσενικά P latipennis στο καθένα τους Η επίθεση τωναρσενικών στους γρύλους που άρχισε αμέσως μετά την εισα-γωγή τους τελείωσε ύστερα από περίπου τρεις ώρες Εκείνητην ώρα καθένας από τους γρύλους είχε κερδηθεί από ένα καιμοναδικό αρσενικό το οποίο στεκόταν κοντά στο αντίστοιχοβραβείο και εξέκρινε φερορμόνη Η πλειονότητα των υπόλοι-πων 6 αρσενικών εξέκρινε μια μάζα σάλιου την οποία φύλα-γαν ενώ εξέκριναν φερορμόνες Τελικά μερικά αρσενικά δενείχαν καμία γαμήλια προσφορά
Αφού ο ανταγωνισμός των αρσενικών Panorpa για την
κατοχή των νεκρών γρύλων είχε κριθεί ο Thornhill εισήγαγε12 θηλυκά και κατέγραψε τη δραστηριότητα ζευγαρώματος μιαφορά ανά ώρα για 3 ώρες Στα 12 laquoterrariumsraquo υπήρχαν 144αρσενικά Panorpa και 144 θηλυκά Από τα αρσενικά τα 72πήραν γρύλους στην κατοχή τους τα 45 είχαν εκκρίνει μάζεςσάλιου και τα 27 δεν είχαν καμιά γαμήλια προσφορά Πώς διέ-φερε η επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ αυτών των ομάδωναρσενικών Το σχήμα της Εικόνας 710 δείχνει ότι τα αρσενικάμε έναν μεσαίο ή μεγάλο γρύλο ως γαμήλια προσφορά είχανσαφές πλεονέκτημα έναντι αυτών που πρόσφεραν στα θηλυκάέναν μικρό γρύλο μια μάζα σάλιου ή κανένα γαμήλιο δώρο
Ποιο κέρδος έχουν τα θηλυκά ζευγαρώνοντας με αρσε-νικά τα οποία προσφέρουν μεγαλύτερα αρθρόποδα Ένα απότα πιο φανερά οφέλη είναι ότι τα θηλυκά που τρέφονται μετα αρθρόποδα που προσφέρονται από τα αρσενικά δεν θααναζητήσουν τροφή για τον εαυτό τους και έτσι αποφεύγουντον κίνδυνο να φαγωθούν από τις αράχνες ή άλλους θηρευτέςκαθώς αυτές πετούν στον υπώροφο του δάσους Επιπλέον ηδιατροφή με αυτές τις μεγαλύτερες γαμήλιες προσφορές δίνειστα θηλυκά ένα αναπαραγωγικό πλεονέκτημα Ο Thornhillέδειξε ότι ο ρυθμός εναπόθεσης αυγών είναι υψηλότεροςμεταξύ των θηλυκών που ζευγαρώνουν με αρσενικά που τουςπαρέχουν θήραμα αρθροπόδων σε σχέση με τα θηλυκά πουζευγαρώνουν με τα αρσενικά που προσφέρουν μόνο σάλιοΕντωμεταξύ τα θηλυκά που ζευγάρωσαν με τα αρσενικά πουδεν είχαν καμιά προσφορά γέννησαν πολύ λίγα αυγά Τιδημιούργησε αυτή την αντίθεση μεταξύ των θηλυκών πουζευγάρωσαν με αρσενικά που είχαν διαφορετικά γαμήλιαδώρα Τα αποτελέσματα του Thornhill απεικονίζουν πιθα-νώς τη μεγαλύτερη θρεπτική ωφέλεια του θηράματος τωναρθροπόδων ως προς το σάλιο και την έλλειψη μιας θρεπτικήςσυμβολής από τα αρσενικά χωρίς δώρα
Στη συνέχεια ο Thornhill αναρωτήθηκε ποιοι παράγο-
Εικόνα 710 Επίδραση των εναλλακτικών γαμήλιωνπροσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυ-γων Panorpa latipennis (στοιχεία από Thornhill 1981)
100
75
50
25
0Καμία Σάλιο Μικρός
γρύλοςΜεσαίοςγρύλος
Μεγάλοςγρύλος
Προσφορά αρσενικώνΕ
πιτ
υχία
ζευ
γαρώ
ματ
ος (
)
Ένα υψηλότερο ποσοστό αρσενικώνσκορπιόμυγων που προσφέρουν μεσαίουςκαι μεγάλους γρύλους ζευγαρώνουνέναντι των αρσενικών με μικρούς γρύ-λους ή μάζες σάλιου ή με καμίαπροσφορά
ντες καθορίζουν αν τα αρσενικά ανταγωνίζονται επιτυχώς γιατις προσφορές αρθροπόδων ή καταφεύγουν στις εναλλακτικέςλύσεις της προσφοράς μάζας σάλιου ή κανενός γαμήλιουδώρου Μια από τις πιο βασικές ερωτήσεις που θα μπορούσεκανείς να θέσει είναι αν τα αρσενικά προσηλώνονται σε ιδιαί-τερες συμπεριφορές Δηλαδή αν τα αρσενικά που δεν αντα-γωνίστηκαν επιτυχώς για την κατοχή ενός νεκρού αρθροπόδουθα προσεγγίσουν στη συνέχεια ένα από αυτά θα το πάρουνυπό την κατοχή τους και θα διαφημίσουν το απόκτημά τους μετην έκκριση της φερορμόνης Ο Thornhill αντιμετώπισεαυτή την ερώτηση με μια σειρά από ελεγχόμενα πειράματα μετα κλειστά αυτά συστήματα Πάλι τοποθέτησε 6 γρύλουςόλους μεσαίου μεγέθους σε καθένα από τα 12 laquoterrariumsraquoκαι πρόσθεσε 12 αρσενικά Panorpa σε καθένα από αυτά Όπωςστα προηγούμενα πειράματα 6 από τα αρσενικά πήραν στηνκατοχή τους 6 νεκρούς γρύλους σε κάθε ενυδρείο αφήνοντας6 αρσενικά χωρίς αρθρόποδα Πάλι τα αρσενικά χωρίςαρθρόποδα εξέκριναν μάζα σάλιου δίπλα από την οποία στά-θηκαν καθώς εξέκριναν φερορμόνη Σε αυτό το σημείο οThornhill απομάκρυνε όλα τα αρσενικά που είχαν γρύλους σεόλα τα laquoterrariumsraquo Μέσα σε μισή ώρα περίπου σχεδόν όλατα υπόλοιπα αρσενικά κινήθηκαν από τις μάζες σάλιου στουςδιαθέσιμους γρύλους και εξέκριναν φερορμόνη (Εικόνα 711)Επομένως φαίνεται ότι όταν τους δοθεί η ευκαιρία τα αρσε-νικά Panorpa θα πάρουν στην κατοχή τους και θα περιφρου-ρήσουν τα νεκρά αρθρόποδα
Ποιοι παράγοντες καθορίζουν αν το αρσενικό Panorpa θαείναι ικανό να απαιτήσει με επιτυχία ένα νεκρό αρθρόποδο σεένα ανταγωνιστικό περιβάλλον Τα αρσενικά που ανταγωνί-ζονται πάνω από ένα νεκρό αρθρόποδο συνήθως κάνουνπρώτα μια επίδειξη το ένα στο άλλο Ωστόσο οι οπτικές επι-δείξεις συχνά γρήγορα κλιμακώνονται με χτυπήματα στο
166 Mέρος ΙI Άτομα
Eικόνα 711 Πειραματικός έλεγχος της επίδρασης των γαμήλιων προσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυγων(πληροφορίες από Thornhill 1981)
Εικόνα 712 Ο τύπος της γαμήλιας προσφοράς έχει σημαντικήεπίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικές σκορπιόμυγες(στοιχεία από Thornhill 1981)
κεφάλι και μαστιγώματα του ενός επί του άλλου με το σκορ-πιοειδές γεννητικό τους σύστημα που είναι εφοδιασμένο μεένα ζευγάρι κοφτερών γεννητικών εξαρτημάτων Τα εξαρτή-ματα της αρσενικής σκορπιόμυγας είναι ικανά να κόψουν ταφτερά ή άλλα μέρη του σώματος ενός αντιπάλου Κατά συνέ-
Ο Thornhill πρόσθεσε 6 νεκρούςγρύλους και 12 αρσενικές σκορπιό-μυγες σε κάθε ενυδρείο
Έξι αρσενικά κέρδισαν την κατοχήτων 6 νεκρών γρύλων ενώ τα άλλα 6αρσενικά εξέκριναν μάζες σάλιου
Τα έξι αρσενικά που φρουρού-σαν γρύλους απομακρύνθηκαν
Τα έξι παραμένοντα αρσενικάεγκατέλειψαν τις μάζες σάλιουκαι κινήθηκαν προς τουςγρύλους
Αρσενικό που φρουρεί
Αρσενικό που φρουρεί
Νεκρός γρύλος
Εγκαταλειμμένη μάζα σάλιου
Μάζα σάλιου
80
60
40
20
0Μικρό
Μέγεθος αρσενικών
Ποσ
οσ
τό
Μεσαίο Μεγάλο
Γαμήλιες προσφορές
Καμία
Σάλιο
Γρύλος
Ενώ τα μικρότερααρσενικά πρόσφε-ραν κυρίως μάζεςσάλιου ή τίποταhellip
hellipτα μεγαλύτερααρσενικά διεκδικού-σαν τους περισσότε-ρους νεκρούςγρύλους για γαμήλιεςπροσφορές
πεια αυτές οι μάχες πάνω από τα νεκρά έντομα μπορεί νααποβούν επικίνδυνες και για τους δύο αντιπάλους Επειδή τομέγεθος του σώματος των αρσενικών ποικίλλει ευρέως μέσαστους πληθυσμούς και η επίθεση των αρσενικών πάνω από τανεκρά αρθρόποδα περιλαμβάνει συχνά απευθείας μάχη οThornhill υποστήριξε ότι τα μεγαλύτερα αρσενικά θα είναι πιοεπιτυχημένα ως ανταγωνιστές για τα αρθρόποδα
Ο Thornhill διερεύνησε τη σχέση του μεγέθους των αρσε-νικών με τη δυνατότητά τους νrsquo ανταγωνίζονται για την από-κτηση και την κατοχή του θηράματος αρθροπόδων κάνοντας έναάλλο πείραμα Αυτή τη φορά διεξήγαγε το πείραμά του σεδεκατέσσερις μεγαλύτερες 3΄x 3΄x 3΄περιφράξεις με οθόνεςπου τοποθέτησε έξω στο έδαφος του δάσους της περιοχήςμελέτης του Επειδή οι περιφράξεις δεν είχαν πάτωμα περιέ-κλεισαν ακριβώς μια περιοχή 9 τετραγωνικών ποδιών της ποώ-δους βλάστησης που αναπτυσσόταν στο δασικό έδαφος Στηνπραγματικότητα περιέκλεισαν ένα κομμάτι του βιότοπου τηςσκορπιόμυγας Ο Thornhill έβαλε από 4 γρύλους στις επτάπεριφράξεις και από 2 στις άλλες επτά Έπειτα πρόσθεσε 10αρσενικές και 10 θηλυκές σκορπιόμυγες σε καθεμία από τιςπεριφράξεις ώστε οι πυκνότητες να είναι παρόμοιες με τιςφυσικές πυκνότητες των πληθυσμών Τα αρσενικά σε κάθεπερίφραξη ήταν 3 μεγάλα αρσενικά (55-64 mg) 4 μεσαία αρσε-νικά (42-53 mg) και 3 μικρά αρσενικά (33-41 mg) Επειδή οισκορπιόμυγες είναι νυχτόβιες ο Thornhill τις παρακολου-θούσε από το ηλιοβασίλεμα ως την ανατολή με εξοπλισμόνυχτερινής όρασης Οι παρατηρήσεις συνεχίστηκαν κάθε νύχταγια μια εβδομάδα στη διάρκεια της οποίας ο Thornhill πρό-σθετε περιοδικά φρέσκους νεκρούς γρύλους και αντικαθι-στούσε όποια θηλυκή ή αρσενική σκορπιόμυγα πέθαινε με νέαάτομα για να κρατήσει τις πυκνότητες πληθυσμών σταθερές
Τα αποτελέσματα του πειράματος πεδίου επιβεβαίωσαντην υπόθεση ότι κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού για τανεκρά αρθρόποδα τα μεγαλύτερα αρσενικά έχουν ένα πλεονέ-κτημα σε σχέση με τα μικρότερα αρσενικά Το σχήμα της Εικό-νας 712 συγκρίνει τις γαμήλιες προσφορές των μικρών των
μεσαίων και των μεγάλων αρσενικών στις περιφράξεις με 2γρύλους Ενώ τα περισσότερα μικρά αρσενικά είτε δεν είχανκαμία προσφορά ή είχαν μια μάζα σάλιου τα μεσαία αρσενικάγενικά πρόσφεραν μάζες σάλιου και περιστασιακά ανταγωνί-ζονταν επιτυχώς για ένα γρύλο Αντίθετα τα μεγάλα αρσενικάπρόσφεραν γενικά στα θηλυκά ένα γρύλο και μόνο περιστα-σιακά πρόσφεραν σάλιο ή δεν είχαν καμία γαμήλια προσφορά
Η μελέτη του Thornhill αποκάλυψε τον υφιστάμενομηχανισμό ποικιλομορφίας μεταξύ των αρσενικών ως προςτην ικανότητά τους να ανταγωνιστούν για γαμήλιες προσφο-ρές Τα μεγαλύτερα αρσενικά είναι πιο πιθανό να υπερασπί-σουν επιτυχώς τις διαθέσιμες προσφορές αρθροπόδων λόγωτων πλεονεκτημάτων τους στις επιθετικές αναμετρήσειςΤώρα η διαφορά στις γαμήλιες προσφορές μεταφράζεταιάραγε σε διαφορετική επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ τωναρσενικών Η απάντηση δίνεται στο σχήμα της Εικόνας 713το οποίο παρουσιάζει το ποσοστό ζευγαρώματος που παρα-τηρήθηκε από τον Thornhill στα κλουβιά με 2 γρύλους Ταμεγάλα αρσενικά συμμετείχαν κατά 60 στα παρατηρηθένταζευγαρώματα σε σχέση με το 27 για τα μεσαία αρσενικά καιμε το 13 για τα μικρά αρσενικά Σαφώς η δυνατότητα τωνμεγάλων αρσενικών να υπερασπίσουν την υψηλή ποιότηταγαμήλιων προσφορών μεταφράζεται άμεσα σε μεγαλύτερηεπιτυχία ζευγαρώματος
Τώρα ας αφήσουμε τα ζώα και ας δούμε τα φυτά Αν καιγνωρίζουμε πολύ λιγότερα για τη συμπεριφορά των φυτώνφαίνεται ότι η αναπαραγωγική οικολογία τους περιλαμβάνειεπίσης δυνατότητες για την επιλογή συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ένα από τα καλύτερα μελετημένα συστήματαζευγαρώματος στα φυτά είναι αυτό του άγριου ραπανιούRaphanus sativus
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 167
Εικόνα 713 Το μέγεθος των αρσενικών σκορπιόμυγων έχεισημαντική επίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικέςσκορπιόμυγες (στοιχεία από Thornhill 1981)
Εικόνα 714 Το άγριο ραπάνι Raphanus sativus έγινε ένα μοντέλογια τη μελέτη της συμπεριφοράς του ζευγαρώματος στα φυτά
60
40
20
0Μικρό
Μέγεθος αρσενικών
Ποσ
οσ
τό ζ
ευγα
ρώμ
ατο
ς
Μεσαίο Μεγάλο
Ένα υψηλότερο ποσοστό μεγάλων αρσε-νικών σκορπιόμυγων ζευγάρωσαν ένα-ντι των μεσαίων και μικρών αρσενικών
Μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριο ραπάνι
Το άγριο ραπάνι ευδοκιμεί σαν μονοετές ζιζάνιο στην Καλι-φόρνια όπου μπορεί εύκολα να παρατηρηθεί συχνά κατάμήκος των οδοστρωμάτων και σε εγκαταλειμμένους αγρούς(Εικόνα 714) Οι σπόροι του άγριου ραπανιού βλαστάνουνμετά τις πρώτες βροχές του χειμώνα του μεσογειακού κλίμα-τος της Καλιφόρνιας (βλ Εικόνα 222) και τα φυτά ανθίζουναπό τον Ιανουάριο Η άνθιση μπορεί να συνεχιστεί ως αργάτην άνοιξη ή τις πρώτες μέρες του καλοκαιριού ανάλογα μετη διάρκεια της υγρής εποχής Κατά τη διάρκεια της άνθισήςτους τα άγρια ραπάνια επικονιάζονται από μια ευρεία ποικι-λία εντόμων συμπεριλαμβανομένων των μελισσών τωνμυγών της οικογένειας Syrphidae (βλ Εικόνα 613b) και τωνπεταλούδων Τα έντομα που επικονιάζουν το άγριο ραπάνιφτάνουν γενικά στα άνθη μεταφέροντας γύρη από πολλά δια-φορετικά φυτά και ως συνέπεια ένα άγριο φυτό ραπανιούέχει τυπικά περί τους επτά συντρόφους Τα άνθη των άγριωνραπανιών έχουν και το αρσενικό (στήμονες) και το θηλυκό(ύπερος) μέρος και παράγουν γύρη και ωάρια Εντούτοιςένα άγριο φυτό ραπανιού δεν μπορεί να επικονιαστεί μόνοτου μια κατάσταση που λέγεται αυτοασυμβατότητα Επειδήπρέπει να ζευγαρώσουν με άλλα φυτά ένας ερευνητής πουεργάζεται πάνω στο άγριο ραπάνι μπορεί πιο εύκολα να ελέγ-ξει το ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών
Ένας τέτοιος ερευνητής η Diane Marshall εξέτασε αν ηδημιουργία των απογόνων στο άγριο ραπάνι είναι μια τυχαία δια-δικασία Με άλλα λόγια οι επτά σύντροφοι ενός τυπικού άγριουφυτού ραπανιού έχουν ίση πιθανότητα γονιμοποίησης των δια-θέσιμων ωαρίων Το εναλλακτικό μη τυχαίο ζευγάρωμα θαυποδείκνυε τη δυνατότητα επιλογής συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ποιοι μηχανισμοί θα μπορούσαν να προκαλέσουντο μη τυχαίο ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών του άγριου ραπανιούΤο μη τυχαίο ζευγάρωμα θα μπορούσε να προκύψει από τονμητρικό έλεγχο πάνω στη διαδικασία της γονιμοποίησης από τονανταγωνισμό μεταξύ της γύρης ή από συνδυασμό των δύο διαδι-κασιών Αν εμφανίζεται στα φυτά μη τυχαίο ζευγάρωμα αυτόδημιουργεί τις απαραίτητες συνθήκες για σεξουαλική επιλογήστα φυτά Εντούτοις όπως επισήμαναν οι Diane Marshall καιMichael Folsom (1991) αν και η σεξουαλική επιλογή είναι καλάτεκμηριωμένη στα ζώα η ύπαρξή της μεταξύ των φυτών παρα-μένει αμφισβητούμενο και ανοιχτό θέμα
Ενώ η ύπαρξη της σεξουαλικής επιλογής στα φυτά παρα-μένει αμφισβητούμενη το μη τυχαίο ζευγάρωμα είναι καλάτεκμηριωμένο Η Marshall και οι συνεργάτες της έχουνκαταδείξει επανειλημμένα μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριοραπάνι Για παράδειγμα η Marshall (1990) πραγματοποίησεπειράματα θερμοκηπίου τα οποία έδειξαν μη τυχαίο ζευγά-ρωμα μεταξύ 3 μητρικών φυτών και 6 χορηγών γύρης Σεαυτό το πείραμα η Marshall ζευγάρωσε 3 γονείς σπερμάτωνή μητρικά φυτά με 6 χορηγούς γύρης δηλαδή τα φυτά που θαενεργούσαν ως πηγές γύρης για να επικονιάσουν τα άνθη τωνφυτών που παράγουν σπέρματα
Η Marshall χρησιμοποίησε τους 6 δότες γύρης για νακάνει 63 είδη διασταυρώσεων 6 διασταυρώσεις ενός δότη συν57 διασταυρώσεις από αναμεμειγμένους δότες σε κάθε μητρικόφυτό Οι διασταυρώσεις της περιέλαβαν όλα τα πιθανά μείγ-ματα γύρης από 1 έως 6 δότες Τα φυτά επικονιάστηκαν μέσαστο θερμοκήπιο με το χέρι Όλες οι επικονιάσεις εκτελέστηκανσε πρόσφατα ανοιγμένα άνθη το πρωί όταν η ατμόσφαιραήταν αρκετά δροσερή για να εργαστούν άνετα οι ερευνητές Ηγύρη συλλέχθηκε χτυπώντας ελαφριά τα άνθη στο εσωτερικό
μικρών καψών petri από έναν ίσο αριθμό λουλουδιών απόκαθένα δότη γύρης Η γύρη στη συνέχεια αναμείχθηκε καιεφαρμόστηκε στα στίγματα των ανθέων στα μητρικά φυτά χρη-σιμοποιώντας λαβίδες τυλιγμένες σε λεπτό ύφασμα Εφαρμό-στηκε ικανοποιητική ποσότητα γύρης για να καλύψει κάθεστίγμα Επειδή κάθε διασταύρωση επαναλήφθηκε από 2 έως 20φορές ανάλογα με τον τύπο της διασταύρωσης ο συνολικόςαριθμός των επικονιάσεων που διενεργήθηκαν σε καθένα απότα φυτά ήταν 300
Ένας από τους τρόπους που η Marshall αξιολόγησε τηδυνατότητα του μη τυχαίου ζευγαρώματος ήταν μέσω τηςαπόδοσης των δοτών γύρης Υπολόγισε την απόδοση χορηγώνγύρης με τρεις τρόπους 1 με τον αριθμό των σπερμάτων πουδημιουργούνται στις μεικτές επικονιάσεις 2 με τις θέσεις
168 Mέρος ΙI Άτομα
Εικόνα 715 Στοιχεία για την άνιση επιτυχία ζευγαρώματοςμεταξύ των χορηγών γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον θερμοκηπίου (στοιχεία από Marshall 1990)
30
25
20
15
10
51 2 3 4 5 6
Δότης γύρης
Πα
ραγό
μεν
α σ
πέρ
μα
τα (
)
60
50
40
301 2 3 4 5 6
Σπ
έρμ
ατα
στο
ανώ
τερο
μ
ισό τ
ου
κα
ρπού
(
)
8
75
7
65
6
1 2 3 4 5 6
Βά
ρος
σπ
έρμ
ατο
ς (m
g)
Στοιχεία για μη τυχαίο ζευγά-ρωμα από τους χορηγούς γύρηςπροέρχονται από την ποικιλίαμεταξύ των χορηγών στοhellip
hellipποσοστό τωνπαραγόμενωνσπερμάτωνhellip
στις θέσειςτων σπερμά-των που παρά-γονται μέσαστους λοβούς
hellipκαι σταμέσα βάρη τωνπαραγόμενωνσπερμάτων
των σπερμάτων που δημιουργήθηκαν 3 με το βάρος τωνσπερμάτων που δημιουργήθηκαν Τα αποτελέσματα αυτήςτης ανάλυσης παρουσιάζονται στο σχήμα της Εικόνας 715όπου φαίνεται καθαρά ότι οι δότες της γύρης ποικίλλουνευρέως στην απόδοσή τους Με άλλα λόγια το ζευγάρωμα σεαυτό το πείραμα δεν ήταν τυχαίο
Επειδή η Marshall πραγματοποίησε τη μελέτη της το 1990κάτω από συνθήκες θερμοκηπίου μπορούμε να ρωτήσουμε αντο μη τυχαίο ζευγάρωμα εμφανίζεται επίσης κάτω από συν-θήκες πεδίου Με άλλα λόγια θα μπορούσε το μη τυχαίο ζευ-γάρωμα που τεκμηρίωσε να ήταν αποτέλεσμα των συνθηκώντου θερμοκηπίου Η Marshall και ο Ollar Fuller (Marshall καιFuller 1994) σχεδίασαν μια μελέτη για να απαντήσουν σε αυτότο ερώτημα Γιατί το μη τυχαίο ζευγάρωμα να περιορίζεται στοπεριβάλλον του θερμοκηπίου Οι Marshall και Fuller επιση-μαίνουν ότι τα σκληρά και ποικίλα περιβάλλοντα στα οποίαεκτίθενται τα φυτά στη φύση μπορεί να σημαίνουν ότι οι συν-θήκες των μητρικών φυτών μπορεί να είναι καθοριστικήςσημασίας στον προσδιορισμό του αριθμού των σπερμάτωνπου παράγονται το βάρος των σπερμάτων και ούτω καθεξήςΚάτω από τέτοιες συνθήκες η μη τυχαία επικονίαση που προ-καλεί τις διαφορές στο βάρος των σπερμάτων στο θερμοκήπιομπορεί να είναι μη ανιχνεύσιμη και βιολογικά ασήμαντη
Οι Marshall και Fuller επέλεξαν τέσσερα μητρικά φυτάκαι ανέπτυξαν τους απογόνους τους στις εγκαταστάσεις ενόςαγρού Επιλέχτηκαν τρεις άλλες μητρικές σειρές (A B C) γιανα λειτουργήσουν σαν δότες γύρης Στο πεδίο τα μητρικάφυτά καλύφθηκαν με νάιλον σακούλες λεπτού πλέγματοςμέχρι να ολοκληρωθούν οι πειραματικές επικονιάσεις Χρη-σιμοποιώντας τη μέθοδο των λαβίδων και του λεπτού υφά-σματος που περιγράφηκε παραπάνω οι Marshall και Fullerεκτέλεσαν αρκετά είδη επικονιάσεων με το χέρι συμπερι-λαμβανομένων μεικτών επικονιάσεων με τη χρήση γύρης καιαπό τους τρεις δότες γύρης Όταν οι επικονιάσεις που έγινανμε το χέρι ολοκληρώθηκαν οι νάιλον σακούλες λεπτού πλέγ-ματος αφαιρέθηκαν από τα άνθη
Το αποτέλεσμα αυτού του πειράματος παρείχε σαφή υπο-
στήριξη για το μη τυχαίο ζευγάρωμα στους πληθυσμούς τηςυπαίθρου Το σχήμα της Εικόνας 716 δείχνει ότι κατά τη διάρκειατων επικονιάσεων των δοτών μεικτής γύρης ο δότης γύρης C1(565) παρήγαγε πολύ μεγαλύτερη αναλογία σπερμάτων σεσχέση με το δότη γύρης Α1 (248) και B1 (187) Αυτά τα απο-τελέσματα δείχνουν ότι το μη τυχαίο ζευγάρωμα που παρατηρή-θηκε στις προηγούμενες μελέτες επικονίασης στο θερμοκήπιοδεν ήταν αποτέλεσμα των συνθηκών του θερμοκηπίου
Ενώ οι οικολογικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των φυτώνείναι συχνά πολύ λιγότερο εμφανείς από εκείνες των ζώων ταπροσεκτικά και έξυπνα πειράματα όπως εκείνα της Marshallκαι των συνεργατών της αποδεικνύουν ότι κάθε μέρος είναιπλούσιο και συναρπαστικό
Σε αυτή την ενότητα είδαμε πώς οργανισμοί τόσο διαφορε-τικοί όπως τα ψάρια τα έντομα και τα φυτά ανταγωνίζονταικαι επιλέγουν τους συντρόφους Ενώ ο ανταγωνισμός για τουςσυντρόφους μπορεί να είναι έντονος η μεγάλη πλειονότητατων ώριμων θηλυκών στους περισσότερους πληθυσμούς ζευ-γαρώνει και μπορεί επίσης να ζευγαρώνει ένα μεγάλο ποσοστότων αρσενικών Ωστόσο στους πληθυσμούς που έχουν αναπτύ-ξει υψηλό βαθμό κοινωνικότητας οι ευκαιρίες για ζευγάρωμαείναι συχνά περιορισμένες σε σχετικά λίγα άτομα
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 169
Εικόνα 716 Ποικιλία στην επιτυχία ζευγαρώματος στουςχορηγούς γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον πεδίου(στοιχεία από Marshall και Fuller 1994)
60
50
40
30
20
10
0A1 B1 C1
Χορηγός γύρης
Πα
ραγό
μεν
α σ
πέρ
ματ
α (
)
Ο χορηγός γύρης C1 επικονίασεπολύ υψηλότερο ποσοστό τωνσπερμάτων από καθένα από τουςΑ1 ή Β1 ένδειξη μη τυχαίας δια-σταύρωσης στο περιβάλλονπεδίου
Περιεχόμενα xi
Κεφάλαιο 19 Ανακύκλωση και διατήρηση
θρεπτικών 436
Ο κύκλος του φωσφόρου 437
Ο κύκλος του αζώτου 438
Ο κύκλος του άνθρακα 439
Έννοιες 440
191 Ρυθμοί αποικοδόμησης 440
Αποικοδόμηση σε δύο μεσογειακά οικοσυστήματαδασικών περιοχών 440
Αποικοδόμηση σε δύο εύκρατα δασικάοικοσυστήματα 442
Αποικοδόμηση σε υδάτινα οικοσυστήματα 443
Έρευνα των στοιχείων 19 Υποθέσεις γιαστατιστικούς ελέγχους 445
Έννοια 191 ανασκόπηση 446
192 Οργανισμοί και θρεπτικές ουσίες 446
Ανακύκλωση των θρεπτικών στα τρεχούμενα νερά 446
Τα ζώα και η ανακύκλωση των θρεπτικών σταχερσαία οικοσυστήματα 448
Τα φυτά και η δυναμική των θρεπτικών σταοικοσυστήματα 450
Έννοια 192 ανασκόπηση 451
193 Διαταραχή και θρεπτικές ουσίες 451
Διαταραχή και απώλειες θρεπτικών στο ΠειραματικόΔάσος του Habbard Brook 452
Πλημμύρες και εκροή θρεπτικών από τα ρεύματα 452
Έννοια 193 ανασκόπηση 454
Εφαρμογές Αλλαγή στα υδάτινα και χερσαίαοικοσυστήματα 454
Κεφάλαιο 20 Διαδοχή και σταθερότητα 458
Έννοιες 460
201 Αλλαγές της κοινότητας κατά τη διάρκεια της
διαδοχής 460
Πρωτογενής διαδοχή στον Κόλπο των Παγετώνων 460
Δευτερογενής διαδοχή στα εύκρατα δάση 461
Διαδοχή στις βραχώδεις παλιρροϊκές κοινότητες 462
Διαδοχή στις κοινότητες των ρευμάτων 463
Έννοια 201 ανασκόπηση 464
202 Αλλαγές του οικοσυστήματος κατά τη διάρκεια
της διαδοχής 464
Αλλαγές του οικοσυστήματος στον Κόλπο τωνΠαγετώνων 464
Τέσσερα εκατομμύρια χρόνια αλλαγής τουοικοσυστήματος 465
Αποκατάσταση της διατήρησης των θρεπτικώνύστερα από διαταραχή 467
Διαδοχή και ιδιότητες των οικοσυστημάτων τωνρευμάτων 468
Έννοια 202 ανασκόπηση 470
203 Μηχανισμοί της διαδοχής 470
Μηχανισμοί διαδοχής στη βραχώδη παλιρροϊκή
ζώνη 471
Μηχανισμοί διαδοχής στα δάση 472
Έννοια 203 ανασκόπηση 474
204 Σταθερότητα της κοινότητας και του
οικοσυστήματος 474
Μερικοί ορισμοί 474
Διδάγματα από το πείραμα του Park Grass 474
Έρευνα των στοιχείων 20 Μεταβλητότητα γύρωαπό τη διάμεσο 476
Οι επανειλημμένες διαταραχές και η σταθερότητατων ρευμάτων της ερήμου 477
Έννοια 204 ανασκόπηση 479
Εφαρμογές Η Χρησιμοποίηση της επαναλαμβανόμενηςφωτογράφισης για την ανίχνευση τηςμακροχρόνιας αλλαγής 480
Μέρος VIΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΜΕΓΑΛΗΣ ΚΛΙΜΑΚΑΣ
Κεφάλαιο 21 Οικολογία τοπίου 485
Έννοιες 487
211 Η δομή του τοπίου 487
Η δομή έξι τοπίων στο Οχάιο 487
Η μορφοκλασματική γεωμετρία των τοπίων 489
Έννοια 211 ανασκόπηση 490
212 Λειτουργίες του τοπίου 491
Η δομή του τοπίου και η διασπορά των μικρώνθηλαστικών 491
Το μέγεθος των κομματιών του οικότοπου ηαπομόνωση και η πυκνότητα των πληθυσμών τωνπεταλούδων 492
Διάδρομοι οικότοπων και μετακίνηση τωνοργανισμών 493
Η θέση του τοπίου και η χημική σύσταση
της λίμνης 495
Έρευνα των στοιχείων 21 Σύγκριση δύο δειγμάτωνμε τη χρήση ενός στατιστικού τεστ αθροίσματοςβαθμού 496
Έννοια 212 ανασκόπηση 497
213 Προέλευση της δομής και της αλλαγής του τοπίου 497
Γεωλογικές λειτουργίες το κλίμα και η δομή τουτοπίου 497
Οργανισμοί και δομή του τοπίου 500
Η φωτιά και η δομή ενός μεσογειακού τοπίου 503
Έννοια 213 ανασκόπηση 504
Εφαρμογές Αποκατάσταση ενός παραποτάμιου τοπίου 504
Αποκατάσταση ποταμού Ο ποταμός Κissimmee 505
Κεφάλαιο 22 Γεωγραφική οικολογία 510
Έννοιες 512
221 Έκταση απομόνωση και αφθονία ειδών 512
Έκταση δειγματοληψίας και αριθμός των ειδών 512
Νησιωτική έκταση και αφθονία των ειδών 512
Απομόνωση νησιών και αφθονία ειδών 513
Έννοια 221 ανασκόπηση 515
222 Το μοντέλο της ισορροπίας στη βιογεωγραφία των
νησιών 515
Η κυκλική αντικατάσταση των ειδών στα νησιά 517
Πειραματική βιογεωγραφία των νησιών 517
Αποικισμός νέων νησιών από τα φυτά 518
Χειρισμός της νησιωτικής έκτασης 519
xii Περιεχόμενα
Αναπροσαρμογή της βιογεωγραφίας των νησιών 520
Έννοια 222 ανασκόπηση 520
223 Κλίσεις γεωγραφικού πλάτους στην αφθονία των
ειδών 520
Κλίσεις έκτασης και γεωγραφικού πλάτους στηναφθονία των ειδών 522
Ηπειρωτική έκταση και αφθονία ειδών 523
Έννοια 223 ανασκόπηση 524
224 Ιστορικές και περιφερειακές επιδράσεις 524
Ασυνήθιστα πρότυπα της ποικιλότητας 524
Έρευνα των στοιχείων 22 Ανασκόπηση τουμεγέθους του δείγματος 525
Ιστορικές και περιφερειακές ερμηνείες 526
Έννοια 224 ανασκόπηση 528
Εφαρμογές Παγκόσμια συστήματα προσδιορισμού θέσηςτηλεπισκόπηση και γεωγραφικά συστήματαπληροφοριών 528
Παγκόσμια συστήματα προσδιορισμού θέσης 528
Τηλεπισκόπηση 529
Γεωγραφικά συστήματα πληροφοριών 530
Κεφάλαιο 23 Παγκόσμια οικολογία 534
Το ατμοσφαιρικό περίβλημα και το θερμοκήπιο η γη 535
Έννοιες 536
231 Ένα παγκόσμιο σύστημα 536
Το ιστορικό νήμα 537
Το El Nin~ο και το La Nin~a 538
Το El Nin~ο και οι θαλάσσιοι πληθυσμοί 538
Το El Nin~ο και η Μεγάλη Αλμυρή Λίμνη 541
Το El Nin~ο και οι χερσαίοι πληθυσμοί
στην Αυστραλία 542
Έννοια 231 ανασκόπηση 543
232 Ανθρώπινη δραστηριότητα και ο παγκόσμιος
κύκλος του αζώτου 543
Έννοια 232 ανασκόπηση 544
233 Αλλαγές στην κάλυψη της γης 544
Αποδάσωση των τροπικών 544
Έρευνα των στοιχείων 23 Ανακαλύπτοντας τι έχειανακαλυφθεί 548
Έννοια 233 ανασκόπηση 549
234 Ανθρώπινη επίδραση στην ατμοσφαιρική σύνθεση 550
Μείωση και αποκατάσταση της στιβάδας
του όζοντος 552
Το μέλλον 553
Έννοια 234 ανασκόπηση 553
Εφαρμογές Ερευνητικά δίκτυα συνεργασίας για τηνπαγκόσμια οικολογία 554
Παράρτημα Α Στατιστικοί πίνακες 558
Παράρτημα Β Απαντήσεις στις ερωτήσεις
ανασκόπησης των εννοιών 562
Παράρτημα Γ Απαντήσεις στην Αξιολόγηση των
στοιχείων 571
Γλωσσάρι 573
Βιβλιογραφικές αναφορές 583
71 Η επιλογή συντρόφου από το ένα φύλο καιή ο
ανταγωνισμός για τους συντρόφους μεταξύ των ατό-
μων του ίδιου φύλου μπορούν να οδηγήσουν στην
επιλογή ατόμων με ιδιαίτερα γνωρίσματα μια διαδι-
κασία που ονομάζεται σεξουαλική επιλογή
72 Η εξέλιξη της κοινωνικότητας συνοδεύεται γενικά
από συνεργασία στη διατροφή υπεράσπιση της κοι-
νωνικής ομάδας και περιορισμένες αναπαραγωγικές
ευκαιρίες
73 Η επιλογή συγγένειας φαίνεται να παίζει βασικό ρόλο
στην εξέλιξη της ευκοινωνικότητας
71 Επιλογή συντρόφου
Η επιλογή συντρόφου από το ένα φύλο καιή ο ανταγωνι-
σμός για τους συντρόφους μεταξύ των ατόμων του ίδιου
φύλου μπορούν να οδηγήσουν στην επιλογή ατόμων με
ιδιαίτερα γνωρίσματα μια διαδικασία που ονομάζεται
σεξουαλική επιλογή Ο Δαρβίνος (1871) υποστήριξε ότι τοκοινωνικό περιβάλλον ιδιαίτερα το περιβάλλον ζευγαρώμα-τος θα μπορούσε να ασκήσει σημαντική επίδραση στα χαρα-κτηριστικά των οργανισμών Η περιέργειά του υποκινήθηκειδιαίτερα από την ύπαρξη αυτών που ονόμασε laquoδευτερεύοντασεξουαλικά χαρακτηριστικάraquo την προέλευση των οποίων δενθα μπορούσε να εξηγήσει παρά μόνο με τα πλεονεκτήματαπου δίνουν στα άτομα κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού γιατους συντρόφους Ο Δαρβίνος χρησιμοποίησε τον όρο δευτε-ρεύοντα σεξουαλικά χαρακτηριστικά εννοώντας τα χαρακτηριστικάτων αρσενικών ή των θηλυκών που δεν συμμετέχουν άμεσα στηδιαδικασία της αναπαραγωγής Μερικά από τα γνωρίσματαπου είχε στο μυαλό του ο Δαρβίνος ήταν laquoφανταχτερά χρώματακαι διάφορα στολίδιαhellip η δύναμη του τραγουδιού και άλλατέτοια χαρακτηριστικάraquo Πώς να εξηγήσουμε την ύπαρξηχαρακτηριστικών όπως τα κέρατα των αρσενικών ελαφιών ηφανταχτερή ουρά του παγωνιού ή το γιγαντιαίο μέγεθος καιη μεγάλη μύτη του αρσενικού θαλάσσιου ελέφαντα Προκει-μένου να εξηγήσει την ύπαρξη τέτοιων δευτερευόντωνσεξουαλικών χαρακτηριστικών ο Δαρβίνος πρότεινε μια δια-δικασία που ονόμασε σεξουαλική επιλογή Η σεξουαλικήεπιλογή προκύπτει από διαφορές στους αναπαραγωγικούςρυθμούς μεταξύ των ατόμων ως αποτέλεσμα των διαφορώνστην επιτυχία του ζευγαρώματός τους
Η σεξουαλική επιλογή θεωρείται ότι είναι σημαντική κάτωαπό δύο περιστάσεις Η πρώτη είναι όταν τα άτομα του ενόςφύλου ανταγωνίζονται μεταξύ τους για τους συντρόφουςπράγμα το οποίο οδηγεί σε μια διαδικασία που ονομάζεταιενδοσεξουαλική επιλογή Για παράδειγμα όταν τα αρσενικάορεινά πρόβατα ή οι θαλάσσιοι ελέφαντες φιλονικούν μεταξύτους για κυριαρχία ή για τις περιοχές ζευγαρώματος ο μεγα-λύτερος και ο πιο ισχυρός κερδίζει γενικά τέτοιες μάχες Σετέτοιες καταστάσεις συχνά το αποτέλεσμα είναι η επιλογή γιατο μεγαλύτερο μέγεθος σώματος και τα αποτελεσματικότεραόπλα όπως τα κέρατα ή τα δόντια Δεδομένου ότι αυτή ηεπιλογή είναι αποτέλεσμα του ανταγωνισμού μεταξύ των ατό-μων μέσα σε ένα φύλο ονομάζεται ενδοσεξουαλική επιλογή
Η σεξουαλική επιλογή μπορεί να εμφανιστεί επίσης ότανμέλη του ενός φύλου επιλέγουν με συνέπεια τους συντρόφουςμεταξύ των μελών του αντίθετου φύλου με βάση κάποιο ιδιαί-τερο γνώρισμα Επειδή εμπλέκονται τα δύο φύλα αυτή η
μορφή ονομάζεται διασεξουαλική επιλογή Παραδείγματατων γνωρισμάτων που χρησιμοποιούνται για την επιλογήσυντρόφων περιλαμβάνουν τα θηλυκά πουλιά που διαλέγουνμεταξύ των πιθανών αρσενικών συντρόφων τους με βάση τηφωτεινότητα των χρωμάτων των φτερών τους ή την ποιότητατου τραγουδιού τους Ο Δαρβίνος ισχυρίστηκε ότι όταν ταάτομα ενός φύλου αρχίζουν να επιλέγουν συντρόφους με βάσηκάποιο ανατομικό γνώρισμα ή γνώρισμα συμπεριφοράς ησεξουαλική επιλογή θα ευνοήσει την τελειοποίηση του γνωρί-σματος Για παράδειγμα το χρώμα των φτερών των αρσενικώνπουλιών μπορεί να γίνει φωτεινότερο με το χρόνο ή το τραγούδιτους πιο ωραίο ή και τα δύο
Ωστόσο πόσο η σεξουαλική επιλογή μπορεί να διαμορ-φώσει ένα χαρακτηριστικό πριν τα αρσενικά στον πληθυσμόαρχίσουν να υφίστανται υψηλότερη θνησιμότητα λόγω άλλωναιτίων φυσικής επιλογής Ο Δαρβίνος υποστήριξε ότι η σεξουα-λική επιλογή θα συνεχίσει να διαμορφώνει ένα γνώρισμαμέχρις ότου εξισορροπηθεί από άλλες αιτίες φυσικής επιλογήςόπως η θήρευση Από την αρχική εργασία του Δαρβίνου για τοθέμα η έρευνα αποδείχτηκε πολύ παραγωγική για το πώς οιοργανισμοί επιλέγουν τους συντρόφους με βάση τη σεξουα-λική επιλογή Ένα εξαιρετικό πρότυπο για τέτοιου είδουςμελέτες είναι το ψάρι Poecilia reticulata γνωστό με το κοινόόνομα guppy
Επιλογή συντρόφου και σεξουαλική επιλογήστα ψάρια guppies
Θα ήταν δύσκολο για τους πειραματικούς οικολόγους πουενδιαφέρονται για την επιλογή συντρόφου και τη σεξουαλικήεπιλογή να βρουν άλλο καλύτερο πειραματικό ζώο από το ψάριguppy (Εικόνα 73) Τα ψάρια αυτά είναι ιθαγενή των ρευμάτωνκαι των ποταμών των Trinidad και Tobago νησιών της νοτιο-ανατολικής Καραϊβικής και των ποταμών που αποστραγγίζουντις γειτονικές περιοχές της νοτιοαμερικανικής ηπειρωτικήςχώρας Τα νερά που κατοικούνται από τα guppies κυμαίνο-νται από τα μικρά καθαρά ρεύματα των βουνών έως τα θολάπεδινά ποτάμια Κατά μήκος αυτής της κλίσης των φυσικώνκαταστάσεων τα ψάρια guppies αντιμετωπίζουν επίσης μιαμεγάλη σειρά βιολογικών συνθηκών Στα άνω μέρη των πηγών τωνρευμάτων πάνω από τους καταρράκτες τα guppies ζουν εναπουσία θηρευτών ψαριών ή με το ψάρι killifish Rivulus hartii τοοποίο τρώει κυρίως τα νεαρά ψάρια και δεν είναι πολύ αποτελε-σματικός θηρευτής των ενήλικων guppies Αντίθετα τα guppies
160 Mέρος ΙI Άτομα
Εικόνα 73 Ένα ζωηρόχρωμο αρσενικό ψάρι guppy που φλερτάρει ένα θηλυκό Πώς η επιλογή συντρόφου από τα θηλυκάκαι η φυσική επιλογή από τους θηρευτές επηρεάζουν τον πλούσιοχρωματισμό των αρσενικών
ŒOacuteOacuteOcircEgraveAcirc˜
στα πεδινά ποτάμια ζουν με μια μεγάλη ποικιλία θηρευτώνψαριών συμπεριλαμβανομένων των λούτσων Crenicichla alta τηςοικογένειας Cichlidae που είναι πολύ αποτελεσματικοί οπτικοίθηρευτές των ενήλικων guppies
Τα αρσενικά guppies παρουσιάζουν πλούσια χρώματατόσο μέσα στον ίδιο πληθυσμό όσο και μεταξύ των πληθυ-σμών Ποιοι παράγοντες μπορεί να προκαλέσουν αυτή τημεγάλη ποικιλομορφία Φαίνεται πως τα θηλυκά guppies ανείχαν μια επιλογή θα ζευγάρωναν με τα πιο φανταχτεράέγχρωμα αρσενικά Εντούτοις τα φανταχτερά έγχρωμα αρσε-νικά προσβάλλονται συχνότερα από τους οπτικούς θηρευτέςΑυτή η ανταλλαγή μεταξύ της υψηλότερης επιτυχίας ζευγα-ρώματος από τα πιο φανταχτερά αρσενικά αλλά με μεγαλύτερηευπάθεια στους θηρευτές παρέχει μια μηχανιστική εξήγησηγια την παραλλαγή στο χρωματισμό των αρσενικών μεταξύτων διαφορετικών βιότοπων Τα εντονότερα έγχρωμα αρσενικάguppies βρίσκονται στους πληθυσμούς που εκτίθενται σελίγους θηρευτές ενώ εκείνα που εκτίθενται στους θηρευτέςόπως οι λούτσοι Crenicichla alta είναι πολύ λιγότερο φανταχτερά(Endler 1995) Κατά συνέπεια ο χρωματισμός των αρσενικώνguppies στους τοπικούς πληθυσμούς μπορεί να καθοριστεί απόμια δυναμική αλληλεπίδραση μεταξύ της φυσικής επιλογήςπου ασκείται από τους θηρευτές και από την επιλογή συντρό-φου των θηλυκών
Ενώ οι παρατηρήσεις πεδίου είναι σύμφωνες με την εξι-σορρόπηση μεταξύ της σεξουαλικής επιλογής που οφείλεταιστην επιλογή συντρόφου και της φυσικής επιλογής που οφεί-λεται στη θήρευση τα στοιχεία θα ήταν πιο πειστικά με μιαπειραματική μελέτη Ο John Endler (1980) πραγματοποίησε
μια τέτοια δοκιμή σε μια υποδειγματική μελέτη της φυσικήςεπιλογής για τα σχέδια των χρωμάτων των guppies
Πειραματικοί έλεγχοι
Ο Endler πραγματοποίησε δύο πειράματα το ένα σε τεχνητέςλίμνες στο θερμοκήπιο του Πανεπιστημίου του Princeton(Εικόνα 74) και το άλλο σε φυσικές περιοχές (Εικόνα 75) Γιατα πειράματα του θερμοκηπίου ο Endler κατασκεύασε δέκαμικρές λίμνες παρόμοιες κατά κάποιο τρόπο με τις μικρέςλίμνες στα ρεύματα της βόρειας οροσειράς στο Trinidad Τέσ-σερις από αυτές τις λιμνούλες ήταν μεγέθους 24 m x 12 m x40 cm τυπικού μεγέθους των μικρών λιμνών που κατοικού-νται από ένα μόνο λούτσο Crenicichla alta στα μικρότερα ρεύ-ματα Κατά τη διάρκεια της τελικής φάσης του πειράματος οEndler τοποθέτησε έναν και μόνο λούτσο σε καθεμία απόαυτές τις λίμνες Οι άλλες έξι λίμνες ήταν παρόμοιου μεγέθους(24 m x 12 m x 15 cm) με τις μικρές λίμνες των ρευμάτων τωνπηγών που περιέχουν περίπου 6 Rivulus Τελικά ο Endler τοπο-θέτησε 6 Rivulus σε 4 από αυτές τις λιμνούλες και διατήρησε τιςάλλες δύο χωρίς θηρευτές ως μάρτυρες Τι δημιούργησε οEndler με αυτή τη σειρά μικρών λιμνών και τους συνδυα-σμούς των θηρευτών Αυτές οι τρεις ομάδες λιμνών αντιπρο-σώπευαν τρία επίπεδα θήρευσης υψηλή θήρευση (λούτσοιCrenicichla) χαμηλή θήρευση (Rivulus) και χωρίς θήρευση
Ωστόσο πριν εισαγάγει τους θηρευτές ο Endler δημιούρ-γησε παρόμοια φυσικά περιβάλλοντα στις μικρές λίμνες καιτις εφοδίασε με προσεκτικά επιλεγμένα guppies Τοποθέτησεσε όλες τις λίμνες βαμμένα χαλίκια που διατίθενται στο εμπό-ριο προσέχοντας να βάλει τις ίδιες αναλογίες σε καθεμία από
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 161
Εικόνα 74 Περίληψη του πειραματικού σχεδιασμού του θερμοκηπίου και τα αποτελέσματα (πληροφορίες από Endler 1980)
Πειραματικές συνθήκες
Υψηλή θήρευσηCrenicichla altaκαι guppies
Χαμηλή θήρευσηRivulus και guppies
Xωρίς θήρευση Μόνο guppies
Αποτελέσματα
Μείωση του χρώματοςστα αρσενικά guppies
Αύξηση του χρώματοςστα αρσενικά guppies
Αύξηση του χρώματος στα αρσενικά guppies
Guppies Guppies GuppiesRivulus Crenicichla alta
Η μείωση του χρώματος στααρσενικά guppies υποστηρίζειτην υπόθεση ότι οι οπτικοίθηρευτές τρέφονται δυσανά-λογα με τα ποικιλόχρωμααρσενικά
Η αύξηση του χρώματος σε περι-βάλλοντα με χαμηλή ή καθόλουθήρευση υποστηρίζει τηνυπόθεση ότι τα ποικιλόχρωμααρσενικά έχουν ένα πλεονέκτημαστο ζευγάρωμα
τις λίμνες Το χαλίκι που χρησιμοποίησε σε όλες τις λίμνεςήταν μαύρο 314 λευκό 342 πράσινο 257 και επιπλέον29 για το καθένα από τα χρώματα μπλε κόκκινο και κίτρινο
Ο Endler εφοδίασε την πειραματική λίμνη με 200guppies που προήλθαν από 18 διαφορετικούς πληθυσμούςτου Trinidad και της Βενεζουέλας Επιλέγοντας guppiesαπό τόσο πολλούς πληθυσμούς ο Endler εξασφάλισε ότι οιπειραματικοί πληθυσμοί θα περιελάμβαναν μια σημαντικήποσότητα χρωματικής ποικιλομορφίας Όπως θα δούμε στοΚεφάλαιο 8 η γενετική ποικιλότητα είναι μια ουσιαστικήπροϋπόθεση για την εξελικτική αλλαγή των πληθυσμών
Το δεύτερο πείραμα του Endler πραγματοποιήθηκε στηφύση μέσα στο δίκτυο των παραποτάμων του ποταμού Aripo(Εικόνα 75) όπου οριοθέτησε τρεις ξεχωριστές καταστάσειςσε απόσταση μερικών χιλιομέτρων Μέσα στο κυρίως ρεύματου ποταμού Aripo τα guppies συνυπήρχαν με μια ευρείαποικιλία θηρευτών συμπεριλαμβανομένων των λούτσωνCrenicichla που παρείχαν μια περιοχή laquoυψηλής θήρευσηςraquo
Προς τα πάνω από την περιοχή υψηλής θήρευσης ο Endlerανακάλυψε έναν μικρό παραπόταμο που κυλούσε πάνω απόμια σειρά καταρρακτών κοντά στη σύνδεσή του με το κύριορεύμα του ποταμού Επειδή οι καταρράκτες εμπόδιζαν ταπερισσότερα ψάρια να κολυμπούν προς τα πάνω αυτός οπαραπόταμος ήταν τελείως ελεύθερος από guppies αλλάσυντηρούσε έναν πληθυσμό του αναποτελεσματικού θηρευτήRivulus Αυτή η πιθανή περιοχή laquoχαμηλής θήρευσηςraquo παρείχεμια ιδανική κατάσταση για την παρακολούθηση της εξέλιξηςτου χρώματος των αρσενικών Η τρίτη περιοχή που ήταν λίγομακρύτερα προς το πάνω μέρος του ρεύματος ήταν έναςμικρός παραπόταμος που συντηρούσε guppies μαζί μεRivulus Αυτή η τρίτη περιοχή έδωσε στον Endler μια περιοχήαναφοράς χαμηλής θήρευσης για τη μελέτη του Ο Endlerέπιασε 200 guppies από το περιβάλλον υψηλής θήρευσηςμέτρησε το χρωματισμό τους και έπειτα τα έβαλε στηνπεριοχή απrsquo όπου έλειπαν τα guppies Έξι μήνες μετά τηνεισαγωγή των guppies οι απόγονοί τους είχαν εξαπλωθεί σε
162 Mέρος ΙI Άτομα
Eικόνα 75 Πείραμα πεδίου για τις επιδράσεις της θήρευσης στο χρωματισμό των αρσενικών guppies (πληροφορίες από Endler 1980)
Πειραματική διάταξη
Aποτελέσματα
Διακόσια guppies μεταφέρθη-καν από περιβάλλον υψηλήςθήρευσης στον παραπόταμοόπου έλειπαν τα guppies αλλάυπήρχαν Rivulus
Πείραμα
Οι καταρράκτες μπλοκάρουντο πέρασμα των ψαριών προςτα πάνω
Χαμηλή θήρευση
Χαμηλή θήρευση
Ποταμός Aripo
Ποταμός Aripo
Προς την κατεύθυνσητου ρεύματος
Χωρίς guppiesΜόνο Rivulus
Πολύχρωμα guppies
Rivulus
Υψηλή θήρευση
Υψηλή θήρευση
Πειραματικόρεύμα
Πειραματικόρεύμα
Λιγότερο πολύ- χρωμα guppiesCrenicichla alta
και άλλοι θηρευτές
Δύο χρόνια ή 15 γενιές αργότερα όλοι οι πληθυσμοίτων guppies ελέγχθηκαν δειγματοληπτικά ξανά
Τα εισαχθέντα guppies ήταντόσο πολύχρωμα όσο εκείναστο ρεύμα χαμηλής θήρευσης
Υπάρχουν ακόμη πολύχρωμαguppies και Rivulus
Τα guppies στο κύριο ρεύμαπαρέμειναν λιγότερο πολύ-χρωμα
τη συνολικά χρωματισμένη περιοχή και την καροτινοειδή ήπορτοκαλόχρωμη περιοχή Αυτά τα αποτελέσματα φαίνεται ναεπιβεβαιώνουν την αύξηση του πλούσιου χρωματισμού τωναρσενικών που παρατήρησε ο Endler σε απουσία της θήρευσηςή στην παρουσία χαμηλής πίεσης θήρευσης Δηλαδή η προτί-μηση των θηλυκών για πιο ζωηρόχρωμα αρσενικά τους έδωσε τημεγαλύτερη αρμοστικότητα όταν απουσίαζε η έντονη θήρευσηΚατά συνέπεια ο πλούσιος χρωματισμός των αρσενικών αυξά-νεται στους πληθυσμούς μελέτης υπό χαμηλή θήρευση ή σεπεριβάλλοντα χωρίς καθόλου θήρευση Έχει διαπιστωθεί επίσηςότι η συμπεριφορά των αρσενικών ειδικά ο ρυθμός των επι-δείξεων ερωτοτροπίας συνδέεται με αύξηση της επιτυχίας ζευ-γαρώματος των αρσενικών
Είναι λιγότερες οι μελέτες για το πώς ο ανταγωνισμόςμεταξύ των αρσενικών που είναι μια ενδοσεξουαλική επι-λογή μπορεί να επηρεάσει την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών Ας δούμε μια από τις λίγες μελέτες που εξετάζειαυτό το θέμα Η Astrid Kodric-Brown (1993) εξέτασε αν οιανταγωνιστικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσενικών συμ-βάλλουν στην αλλαγή της επιτυχίας ζευγαρώματός τους Γιατα πειράματά της με αντικείμενο τη συμπεριφορά πήρεguppies από το απόθεμα που είχε συλλέξει αρχικά ο JohnEndler από τους ποταμούς Aripo και Paria στο Τrinidad Τααρσενικά και θηλυκά που χρησιμοποιήθηκαν στα πειράματασυμπεριφοράς αναπτύχθηκαν χωριστά Τα αρσενικά κρατή-θηκαν σε ενυδρεία 95 λίτρων σε πληθυσμούς αποτελούμενουςαπό 10 αρσενικά και 20 θηλυκά Εντωμεταξύ τα παρθέναθηλυκά εκτρέφονταν σε αποκλειστικά θηλυκές ομάδες αδελ-φών έως την ηλικία των 6 μηνών Κατά τη διάρκεια αυτής τηςπεριόδου δεν είχαν καμία οπτική επαφή με τα αρσενικά Καιτα αρσενικά και τα θηλυκά ακολούθησαν μια τυποποιημένηδιατροφή διατηρήθηκαν στις ίδιες θερμοκρασίες και εκτέ-θηκαν τις ίδιες ώρες στο σκοτάδι και το φως
Από τους πληθυσμούς των αποθεμάτων της η Kodric-Brown επέλεξε 59 ζευγάρια αρσενικών με διαφορές στα χρώ-ματα και 59 θηλυκά Για να ελέγξει την προτίμηση τωνθηλυκών τοποθέτησε ένα μοναδικό θηλυκό στον κεντρικόθάλαμο μιας δεξαμενής δοκιμής και κάθε μέλος ενός αρσενι-
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 163
όλο τον παραπόταμο όπου προηγουμένως δεν υπήρχαν Τελικά2 χρόνια ή περίπου 15 γενιές μετά την εισαγωγή των guppiesο Endler επέστρεψε και συνέλεξε δείγματα guppies και απότις τρεις περιοχές μελέτης
Τα αποτελέσματα των πειραμάτων τόσο από το θερμοκή-πιο όσο και από το πεδίο συνέκλιναν Όπως φαίνεται στοσχήμα της Εικόνας 76 ο αριθμός των έγχρωμων κηλίδων τωναρσενικών guppies αυξήθηκε στις μικρές λίμνες του θερμοκη-πίου χωρίς θηρευτές και με Rivulus αλλά μειώθηκε στις λίμνεςυψηλής θήρευσης που περιείχαν τους λούτσους Crenicichla Τοσχήμα της Εικόνας 77 το οποίο συνοψίζει τα αποτελέσματατου υπαίθριου πειράματος του Endler συγκρίνει τον αριθμότων κηλίδων στα αρσενικά της υψηλής θήρευσης και σταπεριβάλλοντα των ρευμάτων χαμηλής θήρευσης με guppiesπου μεταφέρθηκαν από ένα περιβάλλον υψηλής θήρευσης σεένα περιβάλλον χαμηλής θήρευσης Να σημειωθεί ότι ο μετα-φερθείς πληθυσμός συνέκλινε με τα αρσενικά της περιοχήςαναφοράς χαμηλής θήρευσης κατά τη διάρκεια του πειράμα-τος Με άλλα λόγια όταν τα αρσενικά guppies απελευθερώ-θηκαν από τη θήρευση ο μέσος αριθμός των κηλίδων τουςαυξήθηκε αισθητά Αυτό το αποτέλεσμα μαζί με τα αποτελέ-σματα του πειράματος του θερμοκηπίου ενισχύουν την υπό-θεση ότι η θήρευση μειώνει την επιδεικτικότητα τωναρσενικών στους πληθυσμούς των guppιes
Επιλογή συντρόφου από τα θηλυκά guppies
Ποιο είναι το σήμα ή το γνώρισμα που χρησιμοποιούν ταθηλυκά guppies για να επιλέξουν τους συντρόφους τους HAnne Houde (1997) η οποία συνόψισε τα συμπεράσματαπολυάριθμων μελετών διαπίστωσε ότι διάφορα γνωρίσματατων αρσενικών συνδέθηκαν με μεγαλύτερη επιτυχία ζευγαρώ-ματος Όπως δείχνουν ορισμένα στοιχεία ο χρωματισμός τωναρσενικών συμβάλλει σημαντικά στην επιτυχία του ζευγαρώ-ματός τους Τα χαρακτηριστικά του χρώματος που αποδείχτηκανότι παρέχουν ένα πλεονέκτημα ζευγαρώματος στα αρσενικάπεριλαμβάνουν laquoτη φωτεινότηταraquo τον αριθμό των κόκκινωνκηλίδων τον αριθμό των μπλε κηλίδων την ιριδίζουσα περιοχή
Eικόνα 76 Αποτελέσματα του πειράματος θερμοκηπίου στο οποίο οι πληθυσμοί των guppies τέθηκαν σε περιβάλλοντα μη θήρευσης χαμηλής θήρευσης (Rivulus) και σε περιβάλλοντα υψηλής θήρευσης (Crenicichla alta) (στοιχεία από Endler 1980)
Eικόνα 77 Αποτελέσματα του υπαίθριου πειράματος που περι-λαμβάνει τη μεταφορά των guppies από περιοχή υψηλής θήρευσηςστην περιοχή με το Rivulus έναν αρκετά αναποτελεσματικό θηρευτή(στοιχεία από Endler 1980)
Χαμηλή θήρευση
Χωρίς θήρευση
Υψηλή θήρευση
15
10
5
0Ιδρυτικός
πληθυσμόςΥψηλή
θήρευσηΧαμηλήθήρευση
Περιοχή ανα-φοράς υψηλήςθήρευσης καιπηγή των μετα-φερθέντωνguppies
Έναρξηθήρευσης
5 μήνες 14 μήνες
Πληθυσμός Συνθήκες
Αρι
θμός
κη
λίδω
ν α
νά α
ρσεν
ικό
10
5
0
Αρι
θμός
κη
λίδω
ν α
νά α
ρσεν
ικό
Συγκρινόμενα με άλλους πλη-θυσμούς τα αρσενικά guppiesσε περιβάλλοντα υψηλήςθήρευσης έδειξαν μικρότερουςαριθμούς κηλίδων Μεταφερθέντα
από υψηλήθήρευση σε πειραματικέςπεριοχές χαμη-λής θήρευσης
Υψηλή θήρευση
Χαμηλή θήρευση
Περιοχή αναφοράςχαμηλής θήρευσης
Αλλαγή μετά
τη μεταφορά
Ύστερα από 15 γενιές ο αριθμόςτων κηλίδων αυξήθηκε στααρσενικά guppies
164 Mέρος ΙI Άτομα
κού ζευγαριού σε δευτερεύοντες θαλάμους που πλαισίωναντον κεντρικό θάλαμο Οθόνες που κάλυπταν τα γυάλινα χωρί-σματα απέτρεπαν αρχικά την οπτική επαφή μεταξύ των αρσε-νικών και θηλυκών Ύστερα από 10 λεπτά εγκλιματισμού τωνguppies η Kodric-Brown αφαιρούσε τις οθόνες Μόλις απο-μακρύνονταν οι οθόνες τα αρσενικά άρχιζαν συνήθως τηνερωτοτροπία των επιδείξεων και το θηλυκό επιθεωρούσε τααρσενικά μέσα από το γυάλινο χώρισμα Η Kodric-Brownκατέγραφε τη συμπεριφορά των αρσενικών και θηλυκών στηδεξαμενή επίδειξης για 10 λεπτά σημειώνοντας το χρόνο καιτους ρυθμούς στους οποίους έκαναν επίδειξη τα αρσενικά καιτο χρονικό διάστημα που ξόδευε το θηλυκό μέσα σε από-σταση 5 εκατοστών από το χώρισμα του γυαλιού από κάθεαρσενικό Χαρακτήρισε το αρσενικό για το οποίο το θηλυκόξόδεψε τον περισσότερο χρόνο ως προτιμώμενο ή ελκυστικόαρσενικό και το αρσενικό για το οποίο το θηλυκό ξόδεψε τολιγότερο χρόνο ως μη προτιμώμενο ή μη ελκυστικό αρσενικό
Ύστερα από αυτό το αρχικό δεκάλεπτο στη διάρκεια τουοποίου τα θηλυκά έδειξαν τις προτιμήσεις τους η Kodric-Brown αφαίρεσε τα χωρίσματα γυαλιού που χώριζαν ταguppies επιτρέποντας τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσε-νικών και του θηλυκού Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τααρσενικά συμμετείχαν σε αγωνιστικές αλληλεπιδράσεις όπωςη καταδίωξη και η επίδειξη σε πάνω από 94 των προσπαθειώνζευγαρώματος γεγονός που της έδωσε μια βάση για να προσ-διορίσει ποια αρσενικά ήταν κυρίαρχα και ποια ήταν κατώτερααπό την άποψη της συμπεριφοράς Η Kodric-Brown κατέ-γραψε τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των δύο αρσενικών καιμεταξύ των αρσενικών και του θηλυκού μέχρι 5 λεπτά έπειτααπό κάθε ζευγάρωμα Ύστερα από μια προσπάθεια ζευγαρώ-ματος το θηλυκό μετακινήθηκε προς μια δεξαμενή εκτροφήςόπου τελικά γέννησε Οι απόγονοι από κάθε θηλυκό ανατρά-φηκαν χωριστά Προκειμένου να προσδιοριστεί η πατρότηταοι αρσενικοί απόγονοι ανατράφηκαν έως την ωριμότηταοπότε εκφράστηκε ο πλήρης χρωματισμός τους ο οποίοςκληρονομείται από τους πατέρες τους
Τα αποτελέσματα των πειραμάτων της Kodric-Brown δεί-χνουν ότι η αναπαραγωγική επιτυχία καθορίστηκε από ένανσυνδυασμό της ελκυστικότητας των αρσενικών και της θέσηςκυριαρχία τους Η προτίμηση ζευγαρώματος των θηλυκών πουπροσδιορίστηκε όταν τα guppies είχαν μόνο οπτική επαφήσυσχετίστηκε ιδιαίτερα με την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών που επακολούθησε (Εικόνα 78) Τα αρσενικά πουπροσέλκυσαν τα θηλυκά όταν υπήρχε οπτική επαφή μέσω τουχωρίσματος του γυαλιού στη συνέχεια γέννησαν έναν μεγαλύ-τερο αριθμό απογόνων από τα μη ελκυστικά αρσενικά Περίπου67 των απογόνων γεννήθηκαν από τα ελκυστικά αρσενικάέναντι 33 που γεννήθηκαν από μη ελκυστικά αρσενικάΕντούτοις φαίνεται πως η θέση κυριαρχίας των αρσενικώνσυμβάλλει επίσης στην αναπαραγωγική τους επιτυχία Μεταξύτων μη ελκυστικών αρσενικών που γέννησαν απογόνους το875 ήταν κυρίαρχα Το συμπέρασμα ότι η αναπαραγωγικήεπιτυχία καθορίζεται από ένα συνδυασμό μεταξύ του ανταγω-νισμού των αρσενικών και της επιλογής του θηλυκού ενισχύε-ται από τη χαμηλή αναπαραγωγική επιτυχία των αρσενικών πουδεν ήταν ούτε ελκυστικά ούτε κυρίαρχα Αυτά τα αρσενικά ταοποία στερήθηκαν τα προφανή πλεονεκτήματα που συνδέθηκανείτε με την κυριαρχία είτε με την ελκυστικότητα γέννησανμόνο το 4 των απογόνων Το αποτέλεσμα δείχνει ότι οι ανα-παραγωγικές ευκαιρίες είναι ιδιαίτερα περιορισμένες για αυτάτα αρσενικά
Τα χαρακτηριστικά που συνδέονται με την επιτυχία ζευ-γαρώματος των αρσενικών μεταξύ των guppies συσχετίζονταισυχνά Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τα ελκυστικά αρσε-νικά έτειναν να είναι κυρίαρχα να φλερτάρουν περισσότεροκαι να έχουν περισσότερα και φωτεινότερα πορτοκαλόχρωμακαι ιριδίζοντα σημεία Αυτά τα χαρακτηριστικά συνδέονταιπολύ με την ανατομία και τη φυσιολογία ενός αρσενικού Αςεξετάσουμε ένα σύστημα ζευγαρώματος όπου η ελκυστικό-τητα του αρσενικού εξαρτάται από σύνθετες συμπεριφορέςπου στην ουσία επεκτείνουν τον αρσενικό φαινότυπο
Επιλογή συντρόφου μεταξύ των σκορπιόμυγων
Οι σκορπιόμυγες (Εικόνα 79) ανήκουν στην τάξη μηκόπτεραμια ομάδα εντόμων πιο κοντά στα caddisflies (τάξη Tri-choptera) τους σκόρους και τις πεταλούδες (τάξη Lepi-doptera) Το κοινό όνομα laquoσκορπιόμυγεςraquo έχει να κάνει με τον
Εικόνα 78 Σχετική αναπαραγωγική επιτυχία των ελκυστικώνέναντι των μη ελκυστικών και των κυρίαρχων έναντι των υποτελώναρσενικών guppies (στοιχεία από Kodric-Brown 1993)
Εικόνα 79 Μια αρσενική σκορπιόμυγα όπως αυτή ανταγωνίζε-ται σθεναρά με κάθε άλλη αρσενική για τις θηλυκές σκορπιόμυγες
60
40
20
0Μη ελκυστικά Ελκυστικά
Αρσενικά
Πα
ραγό
μεν
οι
γόνο
ι (
)
Ελκυστικά αρσενικάguppies παράγουν περισσό-τερους γόνους από τα μηελκυστικά αρσενικά
Ωστόσο τακυρίαρχα αρσενικάguppies παράγουνπερισσότερουςγόνους από ταυποτελή αρσενικάείτε είναιελκυστικά είτε όχι
Κυρίαρχα αρσενικά
Υποτελή αρσενικά
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 165
τρόπο που τα αρσενικά κρατούν τα γεννητικά τους όργανα πάνωαπό το πίσω μέρος της κοιλιάς τους σε μια θέση που θυμίζει τοκεντρί ενός σκορπιού Παρά την εμφάνισή τους οι αρσενικέςσκορπιόμυγες είναι τελείως ακίνδυνες για τον άνθρωπο Σεσύγκριση με έντομα όπως οι σκόροι ή τα σκαθάρια σχετικά λίγαείδη σκορπιόμυγας υπάρχουν σήμερα Εντούτοις αποτέλεσανμια πλούσια πηγή πληροφοριών για την οικολογία της συμπε-ριφοράς ιδιαίτερα στην εξέλιξη και την οικολογία των συστη-μάτων του ζευγαρώματος Ο Randy Thornhill είναι μιακεντρική μορφή στην έρευνα για την επιλογή συντρόφου και τησεξουαλική επιλογή και οι μελέτες του για τα συστήματα ζευ-γαρώματος στις σκορπιόμυγες θεωρούνται κλασικές της εξέλι-ξης και της οικολογίας των συστημάτων του ζευγαρώματος(πχ Thornhill 1981 Thornhill και Alcock 1983)
Οι ενήλικες σκορπιόμυγες του γένους Panorpa τρέφονται μενεκρά αρθρόποδα που βρίσκουν στους θάμνους και τα χορτά-ρια στον υπώροφο των δασών Διάφορα στοιχεία δείχνουν ότιο ανεφοδιασμός με νεκρά αρθρόποδα που είναι διαθέσιμα στιςσκορπιόμυγες είναι περιορισμένος και ότι η ένταση του αντα-γωνισμού για τα νεκρά αρθρόποδα είναι μεγάλη ειδικά μεταξύτων αρσενικών Ο Thornhill παρατήρησε ότι οι αρσενικέςσκορπιόμυγες παλεύουν πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα και τακλέβουν ακόμα και από τον ιστό της αράχνης μια συμπερι-φορά που οδηγεί σε σημαντική θνησιμότητα τις σκορπιόμυγεςΓιατί οι σκορπιόμυγες παλεύουν τόσο σθεναρά διακινδυνεύο-ντας πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα Ένας λόγος είναι ότι ηαρσενική Panorpa χρησιμοποιεί τα νεκρά αρθρόποδα για ναπροσελκύσει τα θηλυκά Εάν ένα αρσενικό βρει ένα νεκρόαρθρόποδο και μπορεί επιτυχώς να το υπερασπιστεί από άλλααρσενικά θα σταθεί δίπλα στο αρθρόποδο και θα εκκρίνει μιαφερορμόνη η οποία μπορεί να προσελκύσει τα θηλυκά απόαρκετά μέτρα μακριά Ένα θηλυκό που προσελκύεται από τηφερορμόνη θα τραφεί συνήθως με το αρθρόποδο ενώ το αρσε-νικό θα ζευγαρώσει μαζί του Εντούτοις εάν ένα αρθρόποδοδεν είναι διαθέσιμο ως γαμήλια προσφορά το αρσενικό θαεκκρίνει μια μάζα σάλιου από τους διευρυμένους σιελογόνουςαδένες και θα το χρησιμοποιήσει για να προσελκύσει ταθηλυκά Τέλος τα αρσενικά χωρίς δώρα μπορούν να επιχει-ρήσουν αναγκαστικά ζευγαρώματα
Σε μία σειρά πειραματικές μελέτες ο Thornhill ερεύνησετις λεπτομέρειες των εναλλακτικών στρατηγικών ζευγαρώμα-τος των αρσενικών και τις οικολογικές συνθήκες που συνδέο-νται με καθεμιά από αυτές Σε μια από τις πιο βασικέςμελέτες του αναρωτήθηκε αν υπάρχει διαφορά στην επιτυχίαζευγαρώματος μεταξύ των αρσενικών που χρησιμοποιούν δια-φορετικές στρατηγικές Ο Thornhill δημιούργησε ένα κλειστόπεριβάλλον όπου μπορούσε να ελέγξει τη διαθεσιμότητα τωννεκρών αρθροπόδων και τον αριθμό των αρσενικών Panorpaπου ανταγωνίζονταν γιrsquo αυτά Εγκατέστησε 12 παρόμοια περι-βάλλοντα σε laquoterrariumsraquo χωρητικότητας 10 γαλονιώνΤοποθέτησε μέσα σε καθένα από τα laquoterrariumsraquo 6 νεκρούςγρύλους 2 μεγάλους 2 μεσαίους και 2 μικρούς και πρόσθεσε12 αρσενικά P latipennis στο καθένα τους Η επίθεση τωναρσενικών στους γρύλους που άρχισε αμέσως μετά την εισα-γωγή τους τελείωσε ύστερα από περίπου τρεις ώρες Εκείνητην ώρα καθένας από τους γρύλους είχε κερδηθεί από ένα καιμοναδικό αρσενικό το οποίο στεκόταν κοντά στο αντίστοιχοβραβείο και εξέκρινε φερορμόνη Η πλειονότητα των υπόλοι-πων 6 αρσενικών εξέκρινε μια μάζα σάλιου την οποία φύλα-γαν ενώ εξέκριναν φερορμόνες Τελικά μερικά αρσενικά δενείχαν καμία γαμήλια προσφορά
Αφού ο ανταγωνισμός των αρσενικών Panorpa για την
κατοχή των νεκρών γρύλων είχε κριθεί ο Thornhill εισήγαγε12 θηλυκά και κατέγραψε τη δραστηριότητα ζευγαρώματος μιαφορά ανά ώρα για 3 ώρες Στα 12 laquoterrariumsraquo υπήρχαν 144αρσενικά Panorpa και 144 θηλυκά Από τα αρσενικά τα 72πήραν γρύλους στην κατοχή τους τα 45 είχαν εκκρίνει μάζεςσάλιου και τα 27 δεν είχαν καμιά γαμήλια προσφορά Πώς διέ-φερε η επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ αυτών των ομάδωναρσενικών Το σχήμα της Εικόνας 710 δείχνει ότι τα αρσενικάμε έναν μεσαίο ή μεγάλο γρύλο ως γαμήλια προσφορά είχανσαφές πλεονέκτημα έναντι αυτών που πρόσφεραν στα θηλυκάέναν μικρό γρύλο μια μάζα σάλιου ή κανένα γαμήλιο δώρο
Ποιο κέρδος έχουν τα θηλυκά ζευγαρώνοντας με αρσε-νικά τα οποία προσφέρουν μεγαλύτερα αρθρόποδα Ένα απότα πιο φανερά οφέλη είναι ότι τα θηλυκά που τρέφονται μετα αρθρόποδα που προσφέρονται από τα αρσενικά δεν θααναζητήσουν τροφή για τον εαυτό τους και έτσι αποφεύγουντον κίνδυνο να φαγωθούν από τις αράχνες ή άλλους θηρευτέςκαθώς αυτές πετούν στον υπώροφο του δάσους Επιπλέον ηδιατροφή με αυτές τις μεγαλύτερες γαμήλιες προσφορές δίνειστα θηλυκά ένα αναπαραγωγικό πλεονέκτημα Ο Thornhillέδειξε ότι ο ρυθμός εναπόθεσης αυγών είναι υψηλότεροςμεταξύ των θηλυκών που ζευγαρώνουν με αρσενικά που τουςπαρέχουν θήραμα αρθροπόδων σε σχέση με τα θηλυκά πουζευγαρώνουν με τα αρσενικά που προσφέρουν μόνο σάλιοΕντωμεταξύ τα θηλυκά που ζευγάρωσαν με τα αρσενικά πουδεν είχαν καμιά προσφορά γέννησαν πολύ λίγα αυγά Τιδημιούργησε αυτή την αντίθεση μεταξύ των θηλυκών πουζευγάρωσαν με αρσενικά που είχαν διαφορετικά γαμήλιαδώρα Τα αποτελέσματα του Thornhill απεικονίζουν πιθα-νώς τη μεγαλύτερη θρεπτική ωφέλεια του θηράματος τωναρθροπόδων ως προς το σάλιο και την έλλειψη μιας θρεπτικήςσυμβολής από τα αρσενικά χωρίς δώρα
Στη συνέχεια ο Thornhill αναρωτήθηκε ποιοι παράγο-
Εικόνα 710 Επίδραση των εναλλακτικών γαμήλιωνπροσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυ-γων Panorpa latipennis (στοιχεία από Thornhill 1981)
100
75
50
25
0Καμία Σάλιο Μικρός
γρύλοςΜεσαίοςγρύλος
Μεγάλοςγρύλος
Προσφορά αρσενικώνΕ
πιτ
υχία
ζευ
γαρώ
ματ
ος (
)
Ένα υψηλότερο ποσοστό αρσενικώνσκορπιόμυγων που προσφέρουν μεσαίουςκαι μεγάλους γρύλους ζευγαρώνουνέναντι των αρσενικών με μικρούς γρύ-λους ή μάζες σάλιου ή με καμίαπροσφορά
ντες καθορίζουν αν τα αρσενικά ανταγωνίζονται επιτυχώς γιατις προσφορές αρθροπόδων ή καταφεύγουν στις εναλλακτικέςλύσεις της προσφοράς μάζας σάλιου ή κανενός γαμήλιουδώρου Μια από τις πιο βασικές ερωτήσεις που θα μπορούσεκανείς να θέσει είναι αν τα αρσενικά προσηλώνονται σε ιδιαί-τερες συμπεριφορές Δηλαδή αν τα αρσενικά που δεν αντα-γωνίστηκαν επιτυχώς για την κατοχή ενός νεκρού αρθροπόδουθα προσεγγίσουν στη συνέχεια ένα από αυτά θα το πάρουνυπό την κατοχή τους και θα διαφημίσουν το απόκτημά τους μετην έκκριση της φερορμόνης Ο Thornhill αντιμετώπισεαυτή την ερώτηση με μια σειρά από ελεγχόμενα πειράματα μετα κλειστά αυτά συστήματα Πάλι τοποθέτησε 6 γρύλουςόλους μεσαίου μεγέθους σε καθένα από τα 12 laquoterrariumsraquoκαι πρόσθεσε 12 αρσενικά Panorpa σε καθένα από αυτά Όπωςστα προηγούμενα πειράματα 6 από τα αρσενικά πήραν στηνκατοχή τους 6 νεκρούς γρύλους σε κάθε ενυδρείο αφήνοντας6 αρσενικά χωρίς αρθρόποδα Πάλι τα αρσενικά χωρίςαρθρόποδα εξέκριναν μάζα σάλιου δίπλα από την οποία στά-θηκαν καθώς εξέκριναν φερορμόνη Σε αυτό το σημείο οThornhill απομάκρυνε όλα τα αρσενικά που είχαν γρύλους σεόλα τα laquoterrariumsraquo Μέσα σε μισή ώρα περίπου σχεδόν όλατα υπόλοιπα αρσενικά κινήθηκαν από τις μάζες σάλιου στουςδιαθέσιμους γρύλους και εξέκριναν φερορμόνη (Εικόνα 711)Επομένως φαίνεται ότι όταν τους δοθεί η ευκαιρία τα αρσε-νικά Panorpa θα πάρουν στην κατοχή τους και θα περιφρου-ρήσουν τα νεκρά αρθρόποδα
Ποιοι παράγοντες καθορίζουν αν το αρσενικό Panorpa θαείναι ικανό να απαιτήσει με επιτυχία ένα νεκρό αρθρόποδο σεένα ανταγωνιστικό περιβάλλον Τα αρσενικά που ανταγωνί-ζονται πάνω από ένα νεκρό αρθρόποδο συνήθως κάνουνπρώτα μια επίδειξη το ένα στο άλλο Ωστόσο οι οπτικές επι-δείξεις συχνά γρήγορα κλιμακώνονται με χτυπήματα στο
166 Mέρος ΙI Άτομα
Eικόνα 711 Πειραματικός έλεγχος της επίδρασης των γαμήλιων προσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυγων(πληροφορίες από Thornhill 1981)
Εικόνα 712 Ο τύπος της γαμήλιας προσφοράς έχει σημαντικήεπίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικές σκορπιόμυγες(στοιχεία από Thornhill 1981)
κεφάλι και μαστιγώματα του ενός επί του άλλου με το σκορ-πιοειδές γεννητικό τους σύστημα που είναι εφοδιασμένο μεένα ζευγάρι κοφτερών γεννητικών εξαρτημάτων Τα εξαρτή-ματα της αρσενικής σκορπιόμυγας είναι ικανά να κόψουν ταφτερά ή άλλα μέρη του σώματος ενός αντιπάλου Κατά συνέ-
Ο Thornhill πρόσθεσε 6 νεκρούςγρύλους και 12 αρσενικές σκορπιό-μυγες σε κάθε ενυδρείο
Έξι αρσενικά κέρδισαν την κατοχήτων 6 νεκρών γρύλων ενώ τα άλλα 6αρσενικά εξέκριναν μάζες σάλιου
Τα έξι αρσενικά που φρουρού-σαν γρύλους απομακρύνθηκαν
Τα έξι παραμένοντα αρσενικάεγκατέλειψαν τις μάζες σάλιουκαι κινήθηκαν προς τουςγρύλους
Αρσενικό που φρουρεί
Αρσενικό που φρουρεί
Νεκρός γρύλος
Εγκαταλειμμένη μάζα σάλιου
Μάζα σάλιου
80
60
40
20
0Μικρό
Μέγεθος αρσενικών
Ποσ
οσ
τό
Μεσαίο Μεγάλο
Γαμήλιες προσφορές
Καμία
Σάλιο
Γρύλος
Ενώ τα μικρότερααρσενικά πρόσφε-ραν κυρίως μάζεςσάλιου ή τίποταhellip
hellipτα μεγαλύτερααρσενικά διεκδικού-σαν τους περισσότε-ρους νεκρούςγρύλους για γαμήλιεςπροσφορές
πεια αυτές οι μάχες πάνω από τα νεκρά έντομα μπορεί νααποβούν επικίνδυνες και για τους δύο αντιπάλους Επειδή τομέγεθος του σώματος των αρσενικών ποικίλλει ευρέως μέσαστους πληθυσμούς και η επίθεση των αρσενικών πάνω από τανεκρά αρθρόποδα περιλαμβάνει συχνά απευθείας μάχη οThornhill υποστήριξε ότι τα μεγαλύτερα αρσενικά θα είναι πιοεπιτυχημένα ως ανταγωνιστές για τα αρθρόποδα
Ο Thornhill διερεύνησε τη σχέση του μεγέθους των αρσε-νικών με τη δυνατότητά τους νrsquo ανταγωνίζονται για την από-κτηση και την κατοχή του θηράματος αρθροπόδων κάνοντας έναάλλο πείραμα Αυτή τη φορά διεξήγαγε το πείραμά του σεδεκατέσσερις μεγαλύτερες 3΄x 3΄x 3΄περιφράξεις με οθόνεςπου τοποθέτησε έξω στο έδαφος του δάσους της περιοχήςμελέτης του Επειδή οι περιφράξεις δεν είχαν πάτωμα περιέ-κλεισαν ακριβώς μια περιοχή 9 τετραγωνικών ποδιών της ποώ-δους βλάστησης που αναπτυσσόταν στο δασικό έδαφος Στηνπραγματικότητα περιέκλεισαν ένα κομμάτι του βιότοπου τηςσκορπιόμυγας Ο Thornhill έβαλε από 4 γρύλους στις επτάπεριφράξεις και από 2 στις άλλες επτά Έπειτα πρόσθεσε 10αρσενικές και 10 θηλυκές σκορπιόμυγες σε καθεμία από τιςπεριφράξεις ώστε οι πυκνότητες να είναι παρόμοιες με τιςφυσικές πυκνότητες των πληθυσμών Τα αρσενικά σε κάθεπερίφραξη ήταν 3 μεγάλα αρσενικά (55-64 mg) 4 μεσαία αρσε-νικά (42-53 mg) και 3 μικρά αρσενικά (33-41 mg) Επειδή οισκορπιόμυγες είναι νυχτόβιες ο Thornhill τις παρακολου-θούσε από το ηλιοβασίλεμα ως την ανατολή με εξοπλισμόνυχτερινής όρασης Οι παρατηρήσεις συνεχίστηκαν κάθε νύχταγια μια εβδομάδα στη διάρκεια της οποίας ο Thornhill πρό-σθετε περιοδικά φρέσκους νεκρούς γρύλους και αντικαθι-στούσε όποια θηλυκή ή αρσενική σκορπιόμυγα πέθαινε με νέαάτομα για να κρατήσει τις πυκνότητες πληθυσμών σταθερές
Τα αποτελέσματα του πειράματος πεδίου επιβεβαίωσαντην υπόθεση ότι κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού για τανεκρά αρθρόποδα τα μεγαλύτερα αρσενικά έχουν ένα πλεονέ-κτημα σε σχέση με τα μικρότερα αρσενικά Το σχήμα της Εικό-νας 712 συγκρίνει τις γαμήλιες προσφορές των μικρών των
μεσαίων και των μεγάλων αρσενικών στις περιφράξεις με 2γρύλους Ενώ τα περισσότερα μικρά αρσενικά είτε δεν είχανκαμία προσφορά ή είχαν μια μάζα σάλιου τα μεσαία αρσενικάγενικά πρόσφεραν μάζες σάλιου και περιστασιακά ανταγωνί-ζονταν επιτυχώς για ένα γρύλο Αντίθετα τα μεγάλα αρσενικάπρόσφεραν γενικά στα θηλυκά ένα γρύλο και μόνο περιστα-σιακά πρόσφεραν σάλιο ή δεν είχαν καμία γαμήλια προσφορά
Η μελέτη του Thornhill αποκάλυψε τον υφιστάμενομηχανισμό ποικιλομορφίας μεταξύ των αρσενικών ως προςτην ικανότητά τους να ανταγωνιστούν για γαμήλιες προσφο-ρές Τα μεγαλύτερα αρσενικά είναι πιο πιθανό να υπερασπί-σουν επιτυχώς τις διαθέσιμες προσφορές αρθροπόδων λόγωτων πλεονεκτημάτων τους στις επιθετικές αναμετρήσειςΤώρα η διαφορά στις γαμήλιες προσφορές μεταφράζεταιάραγε σε διαφορετική επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ τωναρσενικών Η απάντηση δίνεται στο σχήμα της Εικόνας 713το οποίο παρουσιάζει το ποσοστό ζευγαρώματος που παρα-τηρήθηκε από τον Thornhill στα κλουβιά με 2 γρύλους Ταμεγάλα αρσενικά συμμετείχαν κατά 60 στα παρατηρηθένταζευγαρώματα σε σχέση με το 27 για τα μεσαία αρσενικά καιμε το 13 για τα μικρά αρσενικά Σαφώς η δυνατότητα τωνμεγάλων αρσενικών να υπερασπίσουν την υψηλή ποιότηταγαμήλιων προσφορών μεταφράζεται άμεσα σε μεγαλύτερηεπιτυχία ζευγαρώματος
Τώρα ας αφήσουμε τα ζώα και ας δούμε τα φυτά Αν καιγνωρίζουμε πολύ λιγότερα για τη συμπεριφορά των φυτώνφαίνεται ότι η αναπαραγωγική οικολογία τους περιλαμβάνειεπίσης δυνατότητες για την επιλογή συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ένα από τα καλύτερα μελετημένα συστήματαζευγαρώματος στα φυτά είναι αυτό του άγριου ραπανιούRaphanus sativus
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 167
Εικόνα 713 Το μέγεθος των αρσενικών σκορπιόμυγων έχεισημαντική επίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικέςσκορπιόμυγες (στοιχεία από Thornhill 1981)
Εικόνα 714 Το άγριο ραπάνι Raphanus sativus έγινε ένα μοντέλογια τη μελέτη της συμπεριφοράς του ζευγαρώματος στα φυτά
60
40
20
0Μικρό
Μέγεθος αρσενικών
Ποσ
οσ
τό ζ
ευγα
ρώμ
ατο
ς
Μεσαίο Μεγάλο
Ένα υψηλότερο ποσοστό μεγάλων αρσε-νικών σκορπιόμυγων ζευγάρωσαν ένα-ντι των μεσαίων και μικρών αρσενικών
Μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριο ραπάνι
Το άγριο ραπάνι ευδοκιμεί σαν μονοετές ζιζάνιο στην Καλι-φόρνια όπου μπορεί εύκολα να παρατηρηθεί συχνά κατάμήκος των οδοστρωμάτων και σε εγκαταλειμμένους αγρούς(Εικόνα 714) Οι σπόροι του άγριου ραπανιού βλαστάνουνμετά τις πρώτες βροχές του χειμώνα του μεσογειακού κλίμα-τος της Καλιφόρνιας (βλ Εικόνα 222) και τα φυτά ανθίζουναπό τον Ιανουάριο Η άνθιση μπορεί να συνεχιστεί ως αργάτην άνοιξη ή τις πρώτες μέρες του καλοκαιριού ανάλογα μετη διάρκεια της υγρής εποχής Κατά τη διάρκεια της άνθισήςτους τα άγρια ραπάνια επικονιάζονται από μια ευρεία ποικι-λία εντόμων συμπεριλαμβανομένων των μελισσών τωνμυγών της οικογένειας Syrphidae (βλ Εικόνα 613b) και τωνπεταλούδων Τα έντομα που επικονιάζουν το άγριο ραπάνιφτάνουν γενικά στα άνθη μεταφέροντας γύρη από πολλά δια-φορετικά φυτά και ως συνέπεια ένα άγριο φυτό ραπανιούέχει τυπικά περί τους επτά συντρόφους Τα άνθη των άγριωνραπανιών έχουν και το αρσενικό (στήμονες) και το θηλυκό(ύπερος) μέρος και παράγουν γύρη και ωάρια Εντούτοιςένα άγριο φυτό ραπανιού δεν μπορεί να επικονιαστεί μόνοτου μια κατάσταση που λέγεται αυτοασυμβατότητα Επειδήπρέπει να ζευγαρώσουν με άλλα φυτά ένας ερευνητής πουεργάζεται πάνω στο άγριο ραπάνι μπορεί πιο εύκολα να ελέγ-ξει το ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών
Ένας τέτοιος ερευνητής η Diane Marshall εξέτασε αν ηδημιουργία των απογόνων στο άγριο ραπάνι είναι μια τυχαία δια-δικασία Με άλλα λόγια οι επτά σύντροφοι ενός τυπικού άγριουφυτού ραπανιού έχουν ίση πιθανότητα γονιμοποίησης των δια-θέσιμων ωαρίων Το εναλλακτικό μη τυχαίο ζευγάρωμα θαυποδείκνυε τη δυνατότητα επιλογής συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ποιοι μηχανισμοί θα μπορούσαν να προκαλέσουντο μη τυχαίο ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών του άγριου ραπανιούΤο μη τυχαίο ζευγάρωμα θα μπορούσε να προκύψει από τονμητρικό έλεγχο πάνω στη διαδικασία της γονιμοποίησης από τονανταγωνισμό μεταξύ της γύρης ή από συνδυασμό των δύο διαδι-κασιών Αν εμφανίζεται στα φυτά μη τυχαίο ζευγάρωμα αυτόδημιουργεί τις απαραίτητες συνθήκες για σεξουαλική επιλογήστα φυτά Εντούτοις όπως επισήμαναν οι Diane Marshall καιMichael Folsom (1991) αν και η σεξουαλική επιλογή είναι καλάτεκμηριωμένη στα ζώα η ύπαρξή της μεταξύ των φυτών παρα-μένει αμφισβητούμενο και ανοιχτό θέμα
Ενώ η ύπαρξη της σεξουαλικής επιλογής στα φυτά παρα-μένει αμφισβητούμενη το μη τυχαίο ζευγάρωμα είναι καλάτεκμηριωμένο Η Marshall και οι συνεργάτες της έχουνκαταδείξει επανειλημμένα μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριοραπάνι Για παράδειγμα η Marshall (1990) πραγματοποίησεπειράματα θερμοκηπίου τα οποία έδειξαν μη τυχαίο ζευγά-ρωμα μεταξύ 3 μητρικών φυτών και 6 χορηγών γύρης Σεαυτό το πείραμα η Marshall ζευγάρωσε 3 γονείς σπερμάτωνή μητρικά φυτά με 6 χορηγούς γύρης δηλαδή τα φυτά που θαενεργούσαν ως πηγές γύρης για να επικονιάσουν τα άνθη τωνφυτών που παράγουν σπέρματα
Η Marshall χρησιμοποίησε τους 6 δότες γύρης για νακάνει 63 είδη διασταυρώσεων 6 διασταυρώσεις ενός δότη συν57 διασταυρώσεις από αναμεμειγμένους δότες σε κάθε μητρικόφυτό Οι διασταυρώσεις της περιέλαβαν όλα τα πιθανά μείγ-ματα γύρης από 1 έως 6 δότες Τα φυτά επικονιάστηκαν μέσαστο θερμοκήπιο με το χέρι Όλες οι επικονιάσεις εκτελέστηκανσε πρόσφατα ανοιγμένα άνθη το πρωί όταν η ατμόσφαιραήταν αρκετά δροσερή για να εργαστούν άνετα οι ερευνητές Ηγύρη συλλέχθηκε χτυπώντας ελαφριά τα άνθη στο εσωτερικό
μικρών καψών petri από έναν ίσο αριθμό λουλουδιών απόκαθένα δότη γύρης Η γύρη στη συνέχεια αναμείχθηκε καιεφαρμόστηκε στα στίγματα των ανθέων στα μητρικά φυτά χρη-σιμοποιώντας λαβίδες τυλιγμένες σε λεπτό ύφασμα Εφαρμό-στηκε ικανοποιητική ποσότητα γύρης για να καλύψει κάθεστίγμα Επειδή κάθε διασταύρωση επαναλήφθηκε από 2 έως 20φορές ανάλογα με τον τύπο της διασταύρωσης ο συνολικόςαριθμός των επικονιάσεων που διενεργήθηκαν σε καθένα απότα φυτά ήταν 300
Ένας από τους τρόπους που η Marshall αξιολόγησε τηδυνατότητα του μη τυχαίου ζευγαρώματος ήταν μέσω τηςαπόδοσης των δοτών γύρης Υπολόγισε την απόδοση χορηγώνγύρης με τρεις τρόπους 1 με τον αριθμό των σπερμάτων πουδημιουργούνται στις μεικτές επικονιάσεις 2 με τις θέσεις
168 Mέρος ΙI Άτομα
Εικόνα 715 Στοιχεία για την άνιση επιτυχία ζευγαρώματοςμεταξύ των χορηγών γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον θερμοκηπίου (στοιχεία από Marshall 1990)
30
25
20
15
10
51 2 3 4 5 6
Δότης γύρης
Πα
ραγό
μεν
α σ
πέρ
μα
τα (
)
60
50
40
301 2 3 4 5 6
Σπ
έρμ
ατα
στο
ανώ
τερο
μ
ισό τ
ου
κα
ρπού
(
)
8
75
7
65
6
1 2 3 4 5 6
Βά
ρος
σπ
έρμ
ατο
ς (m
g)
Στοιχεία για μη τυχαίο ζευγά-ρωμα από τους χορηγούς γύρηςπροέρχονται από την ποικιλίαμεταξύ των χορηγών στοhellip
hellipποσοστό τωνπαραγόμενωνσπερμάτωνhellip
στις θέσειςτων σπερμά-των που παρά-γονται μέσαστους λοβούς
hellipκαι σταμέσα βάρη τωνπαραγόμενωνσπερμάτων
των σπερμάτων που δημιουργήθηκαν 3 με το βάρος τωνσπερμάτων που δημιουργήθηκαν Τα αποτελέσματα αυτήςτης ανάλυσης παρουσιάζονται στο σχήμα της Εικόνας 715όπου φαίνεται καθαρά ότι οι δότες της γύρης ποικίλλουνευρέως στην απόδοσή τους Με άλλα λόγια το ζευγάρωμα σεαυτό το πείραμα δεν ήταν τυχαίο
Επειδή η Marshall πραγματοποίησε τη μελέτη της το 1990κάτω από συνθήκες θερμοκηπίου μπορούμε να ρωτήσουμε αντο μη τυχαίο ζευγάρωμα εμφανίζεται επίσης κάτω από συν-θήκες πεδίου Με άλλα λόγια θα μπορούσε το μη τυχαίο ζευ-γάρωμα που τεκμηρίωσε να ήταν αποτέλεσμα των συνθηκώντου θερμοκηπίου Η Marshall και ο Ollar Fuller (Marshall καιFuller 1994) σχεδίασαν μια μελέτη για να απαντήσουν σε αυτότο ερώτημα Γιατί το μη τυχαίο ζευγάρωμα να περιορίζεται στοπεριβάλλον του θερμοκηπίου Οι Marshall και Fuller επιση-μαίνουν ότι τα σκληρά και ποικίλα περιβάλλοντα στα οποίαεκτίθενται τα φυτά στη φύση μπορεί να σημαίνουν ότι οι συν-θήκες των μητρικών φυτών μπορεί να είναι καθοριστικήςσημασίας στον προσδιορισμό του αριθμού των σπερμάτωνπου παράγονται το βάρος των σπερμάτων και ούτω καθεξήςΚάτω από τέτοιες συνθήκες η μη τυχαία επικονίαση που προ-καλεί τις διαφορές στο βάρος των σπερμάτων στο θερμοκήπιομπορεί να είναι μη ανιχνεύσιμη και βιολογικά ασήμαντη
Οι Marshall και Fuller επέλεξαν τέσσερα μητρικά φυτάκαι ανέπτυξαν τους απογόνους τους στις εγκαταστάσεις ενόςαγρού Επιλέχτηκαν τρεις άλλες μητρικές σειρές (A B C) γιανα λειτουργήσουν σαν δότες γύρης Στο πεδίο τα μητρικάφυτά καλύφθηκαν με νάιλον σακούλες λεπτού πλέγματοςμέχρι να ολοκληρωθούν οι πειραματικές επικονιάσεις Χρη-σιμοποιώντας τη μέθοδο των λαβίδων και του λεπτού υφά-σματος που περιγράφηκε παραπάνω οι Marshall και Fullerεκτέλεσαν αρκετά είδη επικονιάσεων με το χέρι συμπερι-λαμβανομένων μεικτών επικονιάσεων με τη χρήση γύρης καιαπό τους τρεις δότες γύρης Όταν οι επικονιάσεις που έγινανμε το χέρι ολοκληρώθηκαν οι νάιλον σακούλες λεπτού πλέγ-ματος αφαιρέθηκαν από τα άνθη
Το αποτέλεσμα αυτού του πειράματος παρείχε σαφή υπο-
στήριξη για το μη τυχαίο ζευγάρωμα στους πληθυσμούς τηςυπαίθρου Το σχήμα της Εικόνας 716 δείχνει ότι κατά τη διάρκειατων επικονιάσεων των δοτών μεικτής γύρης ο δότης γύρης C1(565) παρήγαγε πολύ μεγαλύτερη αναλογία σπερμάτων σεσχέση με το δότη γύρης Α1 (248) και B1 (187) Αυτά τα απο-τελέσματα δείχνουν ότι το μη τυχαίο ζευγάρωμα που παρατηρή-θηκε στις προηγούμενες μελέτες επικονίασης στο θερμοκήπιοδεν ήταν αποτέλεσμα των συνθηκών του θερμοκηπίου
Ενώ οι οικολογικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των φυτώνείναι συχνά πολύ λιγότερο εμφανείς από εκείνες των ζώων ταπροσεκτικά και έξυπνα πειράματα όπως εκείνα της Marshallκαι των συνεργατών της αποδεικνύουν ότι κάθε μέρος είναιπλούσιο και συναρπαστικό
Σε αυτή την ενότητα είδαμε πώς οργανισμοί τόσο διαφορε-τικοί όπως τα ψάρια τα έντομα και τα φυτά ανταγωνίζονταικαι επιλέγουν τους συντρόφους Ενώ ο ανταγωνισμός για τουςσυντρόφους μπορεί να είναι έντονος η μεγάλη πλειονότητατων ώριμων θηλυκών στους περισσότερους πληθυσμούς ζευ-γαρώνει και μπορεί επίσης να ζευγαρώνει ένα μεγάλο ποσοστότων αρσενικών Ωστόσο στους πληθυσμούς που έχουν αναπτύ-ξει υψηλό βαθμό κοινωνικότητας οι ευκαιρίες για ζευγάρωμαείναι συχνά περιορισμένες σε σχετικά λίγα άτομα
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 169
Εικόνα 716 Ποικιλία στην επιτυχία ζευγαρώματος στουςχορηγούς γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον πεδίου(στοιχεία από Marshall και Fuller 1994)
60
50
40
30
20
10
0A1 B1 C1
Χορηγός γύρης
Πα
ραγό
μεν
α σ
πέρ
ματ
α (
)
Ο χορηγός γύρης C1 επικονίασεπολύ υψηλότερο ποσοστό τωνσπερμάτων από καθένα από τουςΑ1 ή Β1 ένδειξη μη τυχαίας δια-σταύρωσης στο περιβάλλονπεδίου
xii Περιεχόμενα
Αναπροσαρμογή της βιογεωγραφίας των νησιών 520
Έννοια 222 ανασκόπηση 520
223 Κλίσεις γεωγραφικού πλάτους στην αφθονία των
ειδών 520
Κλίσεις έκτασης και γεωγραφικού πλάτους στηναφθονία των ειδών 522
Ηπειρωτική έκταση και αφθονία ειδών 523
Έννοια 223 ανασκόπηση 524
224 Ιστορικές και περιφερειακές επιδράσεις 524
Ασυνήθιστα πρότυπα της ποικιλότητας 524
Έρευνα των στοιχείων 22 Ανασκόπηση τουμεγέθους του δείγματος 525
Ιστορικές και περιφερειακές ερμηνείες 526
Έννοια 224 ανασκόπηση 528
Εφαρμογές Παγκόσμια συστήματα προσδιορισμού θέσηςτηλεπισκόπηση και γεωγραφικά συστήματαπληροφοριών 528
Παγκόσμια συστήματα προσδιορισμού θέσης 528
Τηλεπισκόπηση 529
Γεωγραφικά συστήματα πληροφοριών 530
Κεφάλαιο 23 Παγκόσμια οικολογία 534
Το ατμοσφαιρικό περίβλημα και το θερμοκήπιο η γη 535
Έννοιες 536
231 Ένα παγκόσμιο σύστημα 536
Το ιστορικό νήμα 537
Το El Nin~ο και το La Nin~a 538
Το El Nin~ο και οι θαλάσσιοι πληθυσμοί 538
Το El Nin~ο και η Μεγάλη Αλμυρή Λίμνη 541
Το El Nin~ο και οι χερσαίοι πληθυσμοί
στην Αυστραλία 542
Έννοια 231 ανασκόπηση 543
232 Ανθρώπινη δραστηριότητα και ο παγκόσμιος
κύκλος του αζώτου 543
Έννοια 232 ανασκόπηση 544
233 Αλλαγές στην κάλυψη της γης 544
Αποδάσωση των τροπικών 544
Έρευνα των στοιχείων 23 Ανακαλύπτοντας τι έχειανακαλυφθεί 548
Έννοια 233 ανασκόπηση 549
234 Ανθρώπινη επίδραση στην ατμοσφαιρική σύνθεση 550
Μείωση και αποκατάσταση της στιβάδας
του όζοντος 552
Το μέλλον 553
Έννοια 234 ανασκόπηση 553
Εφαρμογές Ερευνητικά δίκτυα συνεργασίας για τηνπαγκόσμια οικολογία 554
Παράρτημα Α Στατιστικοί πίνακες 558
Παράρτημα Β Απαντήσεις στις ερωτήσεις
ανασκόπησης των εννοιών 562
Παράρτημα Γ Απαντήσεις στην Αξιολόγηση των
στοιχείων 571
Γλωσσάρι 573
Βιβλιογραφικές αναφορές 583
71 Η επιλογή συντρόφου από το ένα φύλο καιή ο
ανταγωνισμός για τους συντρόφους μεταξύ των ατό-
μων του ίδιου φύλου μπορούν να οδηγήσουν στην
επιλογή ατόμων με ιδιαίτερα γνωρίσματα μια διαδι-
κασία που ονομάζεται σεξουαλική επιλογή
72 Η εξέλιξη της κοινωνικότητας συνοδεύεται γενικά
από συνεργασία στη διατροφή υπεράσπιση της κοι-
νωνικής ομάδας και περιορισμένες αναπαραγωγικές
ευκαιρίες
73 Η επιλογή συγγένειας φαίνεται να παίζει βασικό ρόλο
στην εξέλιξη της ευκοινωνικότητας
71 Επιλογή συντρόφου
Η επιλογή συντρόφου από το ένα φύλο καιή ο ανταγωνι-
σμός για τους συντρόφους μεταξύ των ατόμων του ίδιου
φύλου μπορούν να οδηγήσουν στην επιλογή ατόμων με
ιδιαίτερα γνωρίσματα μια διαδικασία που ονομάζεται
σεξουαλική επιλογή Ο Δαρβίνος (1871) υποστήριξε ότι τοκοινωνικό περιβάλλον ιδιαίτερα το περιβάλλον ζευγαρώμα-τος θα μπορούσε να ασκήσει σημαντική επίδραση στα χαρα-κτηριστικά των οργανισμών Η περιέργειά του υποκινήθηκειδιαίτερα από την ύπαρξη αυτών που ονόμασε laquoδευτερεύοντασεξουαλικά χαρακτηριστικάraquo την προέλευση των οποίων δενθα μπορούσε να εξηγήσει παρά μόνο με τα πλεονεκτήματαπου δίνουν στα άτομα κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού γιατους συντρόφους Ο Δαρβίνος χρησιμοποίησε τον όρο δευτε-ρεύοντα σεξουαλικά χαρακτηριστικά εννοώντας τα χαρακτηριστικάτων αρσενικών ή των θηλυκών που δεν συμμετέχουν άμεσα στηδιαδικασία της αναπαραγωγής Μερικά από τα γνωρίσματαπου είχε στο μυαλό του ο Δαρβίνος ήταν laquoφανταχτερά χρώματακαι διάφορα στολίδιαhellip η δύναμη του τραγουδιού και άλλατέτοια χαρακτηριστικάraquo Πώς να εξηγήσουμε την ύπαρξηχαρακτηριστικών όπως τα κέρατα των αρσενικών ελαφιών ηφανταχτερή ουρά του παγωνιού ή το γιγαντιαίο μέγεθος καιη μεγάλη μύτη του αρσενικού θαλάσσιου ελέφαντα Προκει-μένου να εξηγήσει την ύπαρξη τέτοιων δευτερευόντωνσεξουαλικών χαρακτηριστικών ο Δαρβίνος πρότεινε μια δια-δικασία που ονόμασε σεξουαλική επιλογή Η σεξουαλικήεπιλογή προκύπτει από διαφορές στους αναπαραγωγικούςρυθμούς μεταξύ των ατόμων ως αποτέλεσμα των διαφορώνστην επιτυχία του ζευγαρώματός τους
Η σεξουαλική επιλογή θεωρείται ότι είναι σημαντική κάτωαπό δύο περιστάσεις Η πρώτη είναι όταν τα άτομα του ενόςφύλου ανταγωνίζονται μεταξύ τους για τους συντρόφουςπράγμα το οποίο οδηγεί σε μια διαδικασία που ονομάζεταιενδοσεξουαλική επιλογή Για παράδειγμα όταν τα αρσενικάορεινά πρόβατα ή οι θαλάσσιοι ελέφαντες φιλονικούν μεταξύτους για κυριαρχία ή για τις περιοχές ζευγαρώματος ο μεγα-λύτερος και ο πιο ισχυρός κερδίζει γενικά τέτοιες μάχες Σετέτοιες καταστάσεις συχνά το αποτέλεσμα είναι η επιλογή γιατο μεγαλύτερο μέγεθος σώματος και τα αποτελεσματικότεραόπλα όπως τα κέρατα ή τα δόντια Δεδομένου ότι αυτή ηεπιλογή είναι αποτέλεσμα του ανταγωνισμού μεταξύ των ατό-μων μέσα σε ένα φύλο ονομάζεται ενδοσεξουαλική επιλογή
Η σεξουαλική επιλογή μπορεί να εμφανιστεί επίσης ότανμέλη του ενός φύλου επιλέγουν με συνέπεια τους συντρόφουςμεταξύ των μελών του αντίθετου φύλου με βάση κάποιο ιδιαί-τερο γνώρισμα Επειδή εμπλέκονται τα δύο φύλα αυτή η
μορφή ονομάζεται διασεξουαλική επιλογή Παραδείγματατων γνωρισμάτων που χρησιμοποιούνται για την επιλογήσυντρόφων περιλαμβάνουν τα θηλυκά πουλιά που διαλέγουνμεταξύ των πιθανών αρσενικών συντρόφων τους με βάση τηφωτεινότητα των χρωμάτων των φτερών τους ή την ποιότητατου τραγουδιού τους Ο Δαρβίνος ισχυρίστηκε ότι όταν ταάτομα ενός φύλου αρχίζουν να επιλέγουν συντρόφους με βάσηκάποιο ανατομικό γνώρισμα ή γνώρισμα συμπεριφοράς ησεξουαλική επιλογή θα ευνοήσει την τελειοποίηση του γνωρί-σματος Για παράδειγμα το χρώμα των φτερών των αρσενικώνπουλιών μπορεί να γίνει φωτεινότερο με το χρόνο ή το τραγούδιτους πιο ωραίο ή και τα δύο
Ωστόσο πόσο η σεξουαλική επιλογή μπορεί να διαμορ-φώσει ένα χαρακτηριστικό πριν τα αρσενικά στον πληθυσμόαρχίσουν να υφίστανται υψηλότερη θνησιμότητα λόγω άλλωναιτίων φυσικής επιλογής Ο Δαρβίνος υποστήριξε ότι η σεξουα-λική επιλογή θα συνεχίσει να διαμορφώνει ένα γνώρισμαμέχρις ότου εξισορροπηθεί από άλλες αιτίες φυσικής επιλογήςόπως η θήρευση Από την αρχική εργασία του Δαρβίνου για τοθέμα η έρευνα αποδείχτηκε πολύ παραγωγική για το πώς οιοργανισμοί επιλέγουν τους συντρόφους με βάση τη σεξουα-λική επιλογή Ένα εξαιρετικό πρότυπο για τέτοιου είδουςμελέτες είναι το ψάρι Poecilia reticulata γνωστό με το κοινόόνομα guppy
Επιλογή συντρόφου και σεξουαλική επιλογήστα ψάρια guppies
Θα ήταν δύσκολο για τους πειραματικούς οικολόγους πουενδιαφέρονται για την επιλογή συντρόφου και τη σεξουαλικήεπιλογή να βρουν άλλο καλύτερο πειραματικό ζώο από το ψάριguppy (Εικόνα 73) Τα ψάρια αυτά είναι ιθαγενή των ρευμάτωνκαι των ποταμών των Trinidad και Tobago νησιών της νοτιο-ανατολικής Καραϊβικής και των ποταμών που αποστραγγίζουντις γειτονικές περιοχές της νοτιοαμερικανικής ηπειρωτικήςχώρας Τα νερά που κατοικούνται από τα guppies κυμαίνο-νται από τα μικρά καθαρά ρεύματα των βουνών έως τα θολάπεδινά ποτάμια Κατά μήκος αυτής της κλίσης των φυσικώνκαταστάσεων τα ψάρια guppies αντιμετωπίζουν επίσης μιαμεγάλη σειρά βιολογικών συνθηκών Στα άνω μέρη των πηγών τωνρευμάτων πάνω από τους καταρράκτες τα guppies ζουν εναπουσία θηρευτών ψαριών ή με το ψάρι killifish Rivulus hartii τοοποίο τρώει κυρίως τα νεαρά ψάρια και δεν είναι πολύ αποτελε-σματικός θηρευτής των ενήλικων guppies Αντίθετα τα guppies
160 Mέρος ΙI Άτομα
Εικόνα 73 Ένα ζωηρόχρωμο αρσενικό ψάρι guppy που φλερτάρει ένα θηλυκό Πώς η επιλογή συντρόφου από τα θηλυκάκαι η φυσική επιλογή από τους θηρευτές επηρεάζουν τον πλούσιοχρωματισμό των αρσενικών
ŒOacuteOacuteOcircEgraveAcirc˜
στα πεδινά ποτάμια ζουν με μια μεγάλη ποικιλία θηρευτώνψαριών συμπεριλαμβανομένων των λούτσων Crenicichla alta τηςοικογένειας Cichlidae που είναι πολύ αποτελεσματικοί οπτικοίθηρευτές των ενήλικων guppies
Τα αρσενικά guppies παρουσιάζουν πλούσια χρώματατόσο μέσα στον ίδιο πληθυσμό όσο και μεταξύ των πληθυ-σμών Ποιοι παράγοντες μπορεί να προκαλέσουν αυτή τημεγάλη ποικιλομορφία Φαίνεται πως τα θηλυκά guppies ανείχαν μια επιλογή θα ζευγάρωναν με τα πιο φανταχτεράέγχρωμα αρσενικά Εντούτοις τα φανταχτερά έγχρωμα αρσε-νικά προσβάλλονται συχνότερα από τους οπτικούς θηρευτέςΑυτή η ανταλλαγή μεταξύ της υψηλότερης επιτυχίας ζευγα-ρώματος από τα πιο φανταχτερά αρσενικά αλλά με μεγαλύτερηευπάθεια στους θηρευτές παρέχει μια μηχανιστική εξήγησηγια την παραλλαγή στο χρωματισμό των αρσενικών μεταξύτων διαφορετικών βιότοπων Τα εντονότερα έγχρωμα αρσενικάguppies βρίσκονται στους πληθυσμούς που εκτίθενται σελίγους θηρευτές ενώ εκείνα που εκτίθενται στους θηρευτέςόπως οι λούτσοι Crenicichla alta είναι πολύ λιγότερο φανταχτερά(Endler 1995) Κατά συνέπεια ο χρωματισμός των αρσενικώνguppies στους τοπικούς πληθυσμούς μπορεί να καθοριστεί απόμια δυναμική αλληλεπίδραση μεταξύ της φυσικής επιλογήςπου ασκείται από τους θηρευτές και από την επιλογή συντρό-φου των θηλυκών
Ενώ οι παρατηρήσεις πεδίου είναι σύμφωνες με την εξι-σορρόπηση μεταξύ της σεξουαλικής επιλογής που οφείλεταιστην επιλογή συντρόφου και της φυσικής επιλογής που οφεί-λεται στη θήρευση τα στοιχεία θα ήταν πιο πειστικά με μιαπειραματική μελέτη Ο John Endler (1980) πραγματοποίησε
μια τέτοια δοκιμή σε μια υποδειγματική μελέτη της φυσικήςεπιλογής για τα σχέδια των χρωμάτων των guppies
Πειραματικοί έλεγχοι
Ο Endler πραγματοποίησε δύο πειράματα το ένα σε τεχνητέςλίμνες στο θερμοκήπιο του Πανεπιστημίου του Princeton(Εικόνα 74) και το άλλο σε φυσικές περιοχές (Εικόνα 75) Γιατα πειράματα του θερμοκηπίου ο Endler κατασκεύασε δέκαμικρές λίμνες παρόμοιες κατά κάποιο τρόπο με τις μικρέςλίμνες στα ρεύματα της βόρειας οροσειράς στο Trinidad Τέσ-σερις από αυτές τις λιμνούλες ήταν μεγέθους 24 m x 12 m x40 cm τυπικού μεγέθους των μικρών λιμνών που κατοικού-νται από ένα μόνο λούτσο Crenicichla alta στα μικρότερα ρεύ-ματα Κατά τη διάρκεια της τελικής φάσης του πειράματος οEndler τοποθέτησε έναν και μόνο λούτσο σε καθεμία απόαυτές τις λίμνες Οι άλλες έξι λίμνες ήταν παρόμοιου μεγέθους(24 m x 12 m x 15 cm) με τις μικρές λίμνες των ρευμάτων τωνπηγών που περιέχουν περίπου 6 Rivulus Τελικά ο Endler τοπο-θέτησε 6 Rivulus σε 4 από αυτές τις λιμνούλες και διατήρησε τιςάλλες δύο χωρίς θηρευτές ως μάρτυρες Τι δημιούργησε οEndler με αυτή τη σειρά μικρών λιμνών και τους συνδυα-σμούς των θηρευτών Αυτές οι τρεις ομάδες λιμνών αντιπρο-σώπευαν τρία επίπεδα θήρευσης υψηλή θήρευση (λούτσοιCrenicichla) χαμηλή θήρευση (Rivulus) και χωρίς θήρευση
Ωστόσο πριν εισαγάγει τους θηρευτές ο Endler δημιούρ-γησε παρόμοια φυσικά περιβάλλοντα στις μικρές λίμνες καιτις εφοδίασε με προσεκτικά επιλεγμένα guppies Τοποθέτησεσε όλες τις λίμνες βαμμένα χαλίκια που διατίθενται στο εμπό-ριο προσέχοντας να βάλει τις ίδιες αναλογίες σε καθεμία από
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 161
Εικόνα 74 Περίληψη του πειραματικού σχεδιασμού του θερμοκηπίου και τα αποτελέσματα (πληροφορίες από Endler 1980)
Πειραματικές συνθήκες
Υψηλή θήρευσηCrenicichla altaκαι guppies
Χαμηλή θήρευσηRivulus και guppies
Xωρίς θήρευση Μόνο guppies
Αποτελέσματα
Μείωση του χρώματοςστα αρσενικά guppies
Αύξηση του χρώματοςστα αρσενικά guppies
Αύξηση του χρώματος στα αρσενικά guppies
Guppies Guppies GuppiesRivulus Crenicichla alta
Η μείωση του χρώματος στααρσενικά guppies υποστηρίζειτην υπόθεση ότι οι οπτικοίθηρευτές τρέφονται δυσανά-λογα με τα ποικιλόχρωμααρσενικά
Η αύξηση του χρώματος σε περι-βάλλοντα με χαμηλή ή καθόλουθήρευση υποστηρίζει τηνυπόθεση ότι τα ποικιλόχρωμααρσενικά έχουν ένα πλεονέκτημαστο ζευγάρωμα
τις λίμνες Το χαλίκι που χρησιμοποίησε σε όλες τις λίμνεςήταν μαύρο 314 λευκό 342 πράσινο 257 και επιπλέον29 για το καθένα από τα χρώματα μπλε κόκκινο και κίτρινο
Ο Endler εφοδίασε την πειραματική λίμνη με 200guppies που προήλθαν από 18 διαφορετικούς πληθυσμούςτου Trinidad και της Βενεζουέλας Επιλέγοντας guppiesαπό τόσο πολλούς πληθυσμούς ο Endler εξασφάλισε ότι οιπειραματικοί πληθυσμοί θα περιελάμβαναν μια σημαντικήποσότητα χρωματικής ποικιλομορφίας Όπως θα δούμε στοΚεφάλαιο 8 η γενετική ποικιλότητα είναι μια ουσιαστικήπροϋπόθεση για την εξελικτική αλλαγή των πληθυσμών
Το δεύτερο πείραμα του Endler πραγματοποιήθηκε στηφύση μέσα στο δίκτυο των παραποτάμων του ποταμού Aripo(Εικόνα 75) όπου οριοθέτησε τρεις ξεχωριστές καταστάσειςσε απόσταση μερικών χιλιομέτρων Μέσα στο κυρίως ρεύματου ποταμού Aripo τα guppies συνυπήρχαν με μια ευρείαποικιλία θηρευτών συμπεριλαμβανομένων των λούτσωνCrenicichla που παρείχαν μια περιοχή laquoυψηλής θήρευσηςraquo
Προς τα πάνω από την περιοχή υψηλής θήρευσης ο Endlerανακάλυψε έναν μικρό παραπόταμο που κυλούσε πάνω απόμια σειρά καταρρακτών κοντά στη σύνδεσή του με το κύριορεύμα του ποταμού Επειδή οι καταρράκτες εμπόδιζαν ταπερισσότερα ψάρια να κολυμπούν προς τα πάνω αυτός οπαραπόταμος ήταν τελείως ελεύθερος από guppies αλλάσυντηρούσε έναν πληθυσμό του αναποτελεσματικού θηρευτήRivulus Αυτή η πιθανή περιοχή laquoχαμηλής θήρευσηςraquo παρείχεμια ιδανική κατάσταση για την παρακολούθηση της εξέλιξηςτου χρώματος των αρσενικών Η τρίτη περιοχή που ήταν λίγομακρύτερα προς το πάνω μέρος του ρεύματος ήταν έναςμικρός παραπόταμος που συντηρούσε guppies μαζί μεRivulus Αυτή η τρίτη περιοχή έδωσε στον Endler μια περιοχήαναφοράς χαμηλής θήρευσης για τη μελέτη του Ο Endlerέπιασε 200 guppies από το περιβάλλον υψηλής θήρευσηςμέτρησε το χρωματισμό τους και έπειτα τα έβαλε στηνπεριοχή απrsquo όπου έλειπαν τα guppies Έξι μήνες μετά τηνεισαγωγή των guppies οι απόγονοί τους είχαν εξαπλωθεί σε
162 Mέρος ΙI Άτομα
Eικόνα 75 Πείραμα πεδίου για τις επιδράσεις της θήρευσης στο χρωματισμό των αρσενικών guppies (πληροφορίες από Endler 1980)
Πειραματική διάταξη
Aποτελέσματα
Διακόσια guppies μεταφέρθη-καν από περιβάλλον υψηλήςθήρευσης στον παραπόταμοόπου έλειπαν τα guppies αλλάυπήρχαν Rivulus
Πείραμα
Οι καταρράκτες μπλοκάρουντο πέρασμα των ψαριών προςτα πάνω
Χαμηλή θήρευση
Χαμηλή θήρευση
Ποταμός Aripo
Ποταμός Aripo
Προς την κατεύθυνσητου ρεύματος
Χωρίς guppiesΜόνο Rivulus
Πολύχρωμα guppies
Rivulus
Υψηλή θήρευση
Υψηλή θήρευση
Πειραματικόρεύμα
Πειραματικόρεύμα
Λιγότερο πολύ- χρωμα guppiesCrenicichla alta
και άλλοι θηρευτές
Δύο χρόνια ή 15 γενιές αργότερα όλοι οι πληθυσμοίτων guppies ελέγχθηκαν δειγματοληπτικά ξανά
Τα εισαχθέντα guppies ήταντόσο πολύχρωμα όσο εκείναστο ρεύμα χαμηλής θήρευσης
Υπάρχουν ακόμη πολύχρωμαguppies και Rivulus
Τα guppies στο κύριο ρεύμαπαρέμειναν λιγότερο πολύ-χρωμα
τη συνολικά χρωματισμένη περιοχή και την καροτινοειδή ήπορτοκαλόχρωμη περιοχή Αυτά τα αποτελέσματα φαίνεται ναεπιβεβαιώνουν την αύξηση του πλούσιου χρωματισμού τωναρσενικών που παρατήρησε ο Endler σε απουσία της θήρευσηςή στην παρουσία χαμηλής πίεσης θήρευσης Δηλαδή η προτί-μηση των θηλυκών για πιο ζωηρόχρωμα αρσενικά τους έδωσε τημεγαλύτερη αρμοστικότητα όταν απουσίαζε η έντονη θήρευσηΚατά συνέπεια ο πλούσιος χρωματισμός των αρσενικών αυξά-νεται στους πληθυσμούς μελέτης υπό χαμηλή θήρευση ή σεπεριβάλλοντα χωρίς καθόλου θήρευση Έχει διαπιστωθεί επίσηςότι η συμπεριφορά των αρσενικών ειδικά ο ρυθμός των επι-δείξεων ερωτοτροπίας συνδέεται με αύξηση της επιτυχίας ζευ-γαρώματος των αρσενικών
Είναι λιγότερες οι μελέτες για το πώς ο ανταγωνισμόςμεταξύ των αρσενικών που είναι μια ενδοσεξουαλική επι-λογή μπορεί να επηρεάσει την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών Ας δούμε μια από τις λίγες μελέτες που εξετάζειαυτό το θέμα Η Astrid Kodric-Brown (1993) εξέτασε αν οιανταγωνιστικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσενικών συμ-βάλλουν στην αλλαγή της επιτυχίας ζευγαρώματός τους Γιατα πειράματά της με αντικείμενο τη συμπεριφορά πήρεguppies από το απόθεμα που είχε συλλέξει αρχικά ο JohnEndler από τους ποταμούς Aripo και Paria στο Τrinidad Τααρσενικά και θηλυκά που χρησιμοποιήθηκαν στα πειράματασυμπεριφοράς αναπτύχθηκαν χωριστά Τα αρσενικά κρατή-θηκαν σε ενυδρεία 95 λίτρων σε πληθυσμούς αποτελούμενουςαπό 10 αρσενικά και 20 θηλυκά Εντωμεταξύ τα παρθέναθηλυκά εκτρέφονταν σε αποκλειστικά θηλυκές ομάδες αδελ-φών έως την ηλικία των 6 μηνών Κατά τη διάρκεια αυτής τηςπεριόδου δεν είχαν καμία οπτική επαφή με τα αρσενικά Καιτα αρσενικά και τα θηλυκά ακολούθησαν μια τυποποιημένηδιατροφή διατηρήθηκαν στις ίδιες θερμοκρασίες και εκτέ-θηκαν τις ίδιες ώρες στο σκοτάδι και το φως
Από τους πληθυσμούς των αποθεμάτων της η Kodric-Brown επέλεξε 59 ζευγάρια αρσενικών με διαφορές στα χρώ-ματα και 59 θηλυκά Για να ελέγξει την προτίμηση τωνθηλυκών τοποθέτησε ένα μοναδικό θηλυκό στον κεντρικόθάλαμο μιας δεξαμενής δοκιμής και κάθε μέλος ενός αρσενι-
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 163
όλο τον παραπόταμο όπου προηγουμένως δεν υπήρχαν Τελικά2 χρόνια ή περίπου 15 γενιές μετά την εισαγωγή των guppiesο Endler επέστρεψε και συνέλεξε δείγματα guppies και απότις τρεις περιοχές μελέτης
Τα αποτελέσματα των πειραμάτων τόσο από το θερμοκή-πιο όσο και από το πεδίο συνέκλιναν Όπως φαίνεται στοσχήμα της Εικόνας 76 ο αριθμός των έγχρωμων κηλίδων τωναρσενικών guppies αυξήθηκε στις μικρές λίμνες του θερμοκη-πίου χωρίς θηρευτές και με Rivulus αλλά μειώθηκε στις λίμνεςυψηλής θήρευσης που περιείχαν τους λούτσους Crenicichla Τοσχήμα της Εικόνας 77 το οποίο συνοψίζει τα αποτελέσματατου υπαίθριου πειράματος του Endler συγκρίνει τον αριθμότων κηλίδων στα αρσενικά της υψηλής θήρευσης και σταπεριβάλλοντα των ρευμάτων χαμηλής θήρευσης με guppiesπου μεταφέρθηκαν από ένα περιβάλλον υψηλής θήρευσης σεένα περιβάλλον χαμηλής θήρευσης Να σημειωθεί ότι ο μετα-φερθείς πληθυσμός συνέκλινε με τα αρσενικά της περιοχήςαναφοράς χαμηλής θήρευσης κατά τη διάρκεια του πειράμα-τος Με άλλα λόγια όταν τα αρσενικά guppies απελευθερώ-θηκαν από τη θήρευση ο μέσος αριθμός των κηλίδων τουςαυξήθηκε αισθητά Αυτό το αποτέλεσμα μαζί με τα αποτελέ-σματα του πειράματος του θερμοκηπίου ενισχύουν την υπό-θεση ότι η θήρευση μειώνει την επιδεικτικότητα τωναρσενικών στους πληθυσμούς των guppιes
Επιλογή συντρόφου από τα θηλυκά guppies
Ποιο είναι το σήμα ή το γνώρισμα που χρησιμοποιούν ταθηλυκά guppies για να επιλέξουν τους συντρόφους τους HAnne Houde (1997) η οποία συνόψισε τα συμπεράσματαπολυάριθμων μελετών διαπίστωσε ότι διάφορα γνωρίσματατων αρσενικών συνδέθηκαν με μεγαλύτερη επιτυχία ζευγαρώ-ματος Όπως δείχνουν ορισμένα στοιχεία ο χρωματισμός τωναρσενικών συμβάλλει σημαντικά στην επιτυχία του ζευγαρώ-ματός τους Τα χαρακτηριστικά του χρώματος που αποδείχτηκανότι παρέχουν ένα πλεονέκτημα ζευγαρώματος στα αρσενικάπεριλαμβάνουν laquoτη φωτεινότηταraquo τον αριθμό των κόκκινωνκηλίδων τον αριθμό των μπλε κηλίδων την ιριδίζουσα περιοχή
Eικόνα 76 Αποτελέσματα του πειράματος θερμοκηπίου στο οποίο οι πληθυσμοί των guppies τέθηκαν σε περιβάλλοντα μη θήρευσης χαμηλής θήρευσης (Rivulus) και σε περιβάλλοντα υψηλής θήρευσης (Crenicichla alta) (στοιχεία από Endler 1980)
Eικόνα 77 Αποτελέσματα του υπαίθριου πειράματος που περι-λαμβάνει τη μεταφορά των guppies από περιοχή υψηλής θήρευσηςστην περιοχή με το Rivulus έναν αρκετά αναποτελεσματικό θηρευτή(στοιχεία από Endler 1980)
Χαμηλή θήρευση
Χωρίς θήρευση
Υψηλή θήρευση
15
10
5
0Ιδρυτικός
πληθυσμόςΥψηλή
θήρευσηΧαμηλήθήρευση
Περιοχή ανα-φοράς υψηλήςθήρευσης καιπηγή των μετα-φερθέντωνguppies
Έναρξηθήρευσης
5 μήνες 14 μήνες
Πληθυσμός Συνθήκες
Αρι
θμός
κη
λίδω
ν α
νά α
ρσεν
ικό
10
5
0
Αρι
θμός
κη
λίδω
ν α
νά α
ρσεν
ικό
Συγκρινόμενα με άλλους πλη-θυσμούς τα αρσενικά guppiesσε περιβάλλοντα υψηλήςθήρευσης έδειξαν μικρότερουςαριθμούς κηλίδων Μεταφερθέντα
από υψηλήθήρευση σε πειραματικέςπεριοχές χαμη-λής θήρευσης
Υψηλή θήρευση
Χαμηλή θήρευση
Περιοχή αναφοράςχαμηλής θήρευσης
Αλλαγή μετά
τη μεταφορά
Ύστερα από 15 γενιές ο αριθμόςτων κηλίδων αυξήθηκε στααρσενικά guppies
164 Mέρος ΙI Άτομα
κού ζευγαριού σε δευτερεύοντες θαλάμους που πλαισίωναντον κεντρικό θάλαμο Οθόνες που κάλυπταν τα γυάλινα χωρί-σματα απέτρεπαν αρχικά την οπτική επαφή μεταξύ των αρσε-νικών και θηλυκών Ύστερα από 10 λεπτά εγκλιματισμού τωνguppies η Kodric-Brown αφαιρούσε τις οθόνες Μόλις απο-μακρύνονταν οι οθόνες τα αρσενικά άρχιζαν συνήθως τηνερωτοτροπία των επιδείξεων και το θηλυκό επιθεωρούσε τααρσενικά μέσα από το γυάλινο χώρισμα Η Kodric-Brownκατέγραφε τη συμπεριφορά των αρσενικών και θηλυκών στηδεξαμενή επίδειξης για 10 λεπτά σημειώνοντας το χρόνο καιτους ρυθμούς στους οποίους έκαναν επίδειξη τα αρσενικά καιτο χρονικό διάστημα που ξόδευε το θηλυκό μέσα σε από-σταση 5 εκατοστών από το χώρισμα του γυαλιού από κάθεαρσενικό Χαρακτήρισε το αρσενικό για το οποίο το θηλυκόξόδεψε τον περισσότερο χρόνο ως προτιμώμενο ή ελκυστικόαρσενικό και το αρσενικό για το οποίο το θηλυκό ξόδεψε τολιγότερο χρόνο ως μη προτιμώμενο ή μη ελκυστικό αρσενικό
Ύστερα από αυτό το αρχικό δεκάλεπτο στη διάρκεια τουοποίου τα θηλυκά έδειξαν τις προτιμήσεις τους η Kodric-Brown αφαίρεσε τα χωρίσματα γυαλιού που χώριζαν ταguppies επιτρέποντας τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσε-νικών και του θηλυκού Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τααρσενικά συμμετείχαν σε αγωνιστικές αλληλεπιδράσεις όπωςη καταδίωξη και η επίδειξη σε πάνω από 94 των προσπαθειώνζευγαρώματος γεγονός που της έδωσε μια βάση για να προσ-διορίσει ποια αρσενικά ήταν κυρίαρχα και ποια ήταν κατώτερααπό την άποψη της συμπεριφοράς Η Kodric-Brown κατέ-γραψε τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των δύο αρσενικών καιμεταξύ των αρσενικών και του θηλυκού μέχρι 5 λεπτά έπειτααπό κάθε ζευγάρωμα Ύστερα από μια προσπάθεια ζευγαρώ-ματος το θηλυκό μετακινήθηκε προς μια δεξαμενή εκτροφήςόπου τελικά γέννησε Οι απόγονοι από κάθε θηλυκό ανατρά-φηκαν χωριστά Προκειμένου να προσδιοριστεί η πατρότηταοι αρσενικοί απόγονοι ανατράφηκαν έως την ωριμότηταοπότε εκφράστηκε ο πλήρης χρωματισμός τους ο οποίοςκληρονομείται από τους πατέρες τους
Τα αποτελέσματα των πειραμάτων της Kodric-Brown δεί-χνουν ότι η αναπαραγωγική επιτυχία καθορίστηκε από ένανσυνδυασμό της ελκυστικότητας των αρσενικών και της θέσηςκυριαρχία τους Η προτίμηση ζευγαρώματος των θηλυκών πουπροσδιορίστηκε όταν τα guppies είχαν μόνο οπτική επαφήσυσχετίστηκε ιδιαίτερα με την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών που επακολούθησε (Εικόνα 78) Τα αρσενικά πουπροσέλκυσαν τα θηλυκά όταν υπήρχε οπτική επαφή μέσω τουχωρίσματος του γυαλιού στη συνέχεια γέννησαν έναν μεγαλύ-τερο αριθμό απογόνων από τα μη ελκυστικά αρσενικά Περίπου67 των απογόνων γεννήθηκαν από τα ελκυστικά αρσενικάέναντι 33 που γεννήθηκαν από μη ελκυστικά αρσενικάΕντούτοις φαίνεται πως η θέση κυριαρχίας των αρσενικώνσυμβάλλει επίσης στην αναπαραγωγική τους επιτυχία Μεταξύτων μη ελκυστικών αρσενικών που γέννησαν απογόνους το875 ήταν κυρίαρχα Το συμπέρασμα ότι η αναπαραγωγικήεπιτυχία καθορίζεται από ένα συνδυασμό μεταξύ του ανταγω-νισμού των αρσενικών και της επιλογής του θηλυκού ενισχύε-ται από τη χαμηλή αναπαραγωγική επιτυχία των αρσενικών πουδεν ήταν ούτε ελκυστικά ούτε κυρίαρχα Αυτά τα αρσενικά ταοποία στερήθηκαν τα προφανή πλεονεκτήματα που συνδέθηκανείτε με την κυριαρχία είτε με την ελκυστικότητα γέννησανμόνο το 4 των απογόνων Το αποτέλεσμα δείχνει ότι οι ανα-παραγωγικές ευκαιρίες είναι ιδιαίτερα περιορισμένες για αυτάτα αρσενικά
Τα χαρακτηριστικά που συνδέονται με την επιτυχία ζευ-γαρώματος των αρσενικών μεταξύ των guppies συσχετίζονταισυχνά Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τα ελκυστικά αρσε-νικά έτειναν να είναι κυρίαρχα να φλερτάρουν περισσότεροκαι να έχουν περισσότερα και φωτεινότερα πορτοκαλόχρωμακαι ιριδίζοντα σημεία Αυτά τα χαρακτηριστικά συνδέονταιπολύ με την ανατομία και τη φυσιολογία ενός αρσενικού Αςεξετάσουμε ένα σύστημα ζευγαρώματος όπου η ελκυστικό-τητα του αρσενικού εξαρτάται από σύνθετες συμπεριφορέςπου στην ουσία επεκτείνουν τον αρσενικό φαινότυπο
Επιλογή συντρόφου μεταξύ των σκορπιόμυγων
Οι σκορπιόμυγες (Εικόνα 79) ανήκουν στην τάξη μηκόπτεραμια ομάδα εντόμων πιο κοντά στα caddisflies (τάξη Tri-choptera) τους σκόρους και τις πεταλούδες (τάξη Lepi-doptera) Το κοινό όνομα laquoσκορπιόμυγεςraquo έχει να κάνει με τον
Εικόνα 78 Σχετική αναπαραγωγική επιτυχία των ελκυστικώνέναντι των μη ελκυστικών και των κυρίαρχων έναντι των υποτελώναρσενικών guppies (στοιχεία από Kodric-Brown 1993)
Εικόνα 79 Μια αρσενική σκορπιόμυγα όπως αυτή ανταγωνίζε-ται σθεναρά με κάθε άλλη αρσενική για τις θηλυκές σκορπιόμυγες
60
40
20
0Μη ελκυστικά Ελκυστικά
Αρσενικά
Πα
ραγό
μεν
οι
γόνο
ι (
)
Ελκυστικά αρσενικάguppies παράγουν περισσό-τερους γόνους από τα μηελκυστικά αρσενικά
Ωστόσο τακυρίαρχα αρσενικάguppies παράγουνπερισσότερουςγόνους από ταυποτελή αρσενικάείτε είναιελκυστικά είτε όχι
Κυρίαρχα αρσενικά
Υποτελή αρσενικά
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 165
τρόπο που τα αρσενικά κρατούν τα γεννητικά τους όργανα πάνωαπό το πίσω μέρος της κοιλιάς τους σε μια θέση που θυμίζει τοκεντρί ενός σκορπιού Παρά την εμφάνισή τους οι αρσενικέςσκορπιόμυγες είναι τελείως ακίνδυνες για τον άνθρωπο Σεσύγκριση με έντομα όπως οι σκόροι ή τα σκαθάρια σχετικά λίγαείδη σκορπιόμυγας υπάρχουν σήμερα Εντούτοις αποτέλεσανμια πλούσια πηγή πληροφοριών για την οικολογία της συμπε-ριφοράς ιδιαίτερα στην εξέλιξη και την οικολογία των συστη-μάτων του ζευγαρώματος Ο Randy Thornhill είναι μιακεντρική μορφή στην έρευνα για την επιλογή συντρόφου και τησεξουαλική επιλογή και οι μελέτες του για τα συστήματα ζευ-γαρώματος στις σκορπιόμυγες θεωρούνται κλασικές της εξέλι-ξης και της οικολογίας των συστημάτων του ζευγαρώματος(πχ Thornhill 1981 Thornhill και Alcock 1983)
Οι ενήλικες σκορπιόμυγες του γένους Panorpa τρέφονται μενεκρά αρθρόποδα που βρίσκουν στους θάμνους και τα χορτά-ρια στον υπώροφο των δασών Διάφορα στοιχεία δείχνουν ότιο ανεφοδιασμός με νεκρά αρθρόποδα που είναι διαθέσιμα στιςσκορπιόμυγες είναι περιορισμένος και ότι η ένταση του αντα-γωνισμού για τα νεκρά αρθρόποδα είναι μεγάλη ειδικά μεταξύτων αρσενικών Ο Thornhill παρατήρησε ότι οι αρσενικέςσκορπιόμυγες παλεύουν πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα και τακλέβουν ακόμα και από τον ιστό της αράχνης μια συμπερι-φορά που οδηγεί σε σημαντική θνησιμότητα τις σκορπιόμυγεςΓιατί οι σκορπιόμυγες παλεύουν τόσο σθεναρά διακινδυνεύο-ντας πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα Ένας λόγος είναι ότι ηαρσενική Panorpa χρησιμοποιεί τα νεκρά αρθρόποδα για ναπροσελκύσει τα θηλυκά Εάν ένα αρσενικό βρει ένα νεκρόαρθρόποδο και μπορεί επιτυχώς να το υπερασπιστεί από άλλααρσενικά θα σταθεί δίπλα στο αρθρόποδο και θα εκκρίνει μιαφερορμόνη η οποία μπορεί να προσελκύσει τα θηλυκά απόαρκετά μέτρα μακριά Ένα θηλυκό που προσελκύεται από τηφερορμόνη θα τραφεί συνήθως με το αρθρόποδο ενώ το αρσε-νικό θα ζευγαρώσει μαζί του Εντούτοις εάν ένα αρθρόποδοδεν είναι διαθέσιμο ως γαμήλια προσφορά το αρσενικό θαεκκρίνει μια μάζα σάλιου από τους διευρυμένους σιελογόνουςαδένες και θα το χρησιμοποιήσει για να προσελκύσει ταθηλυκά Τέλος τα αρσενικά χωρίς δώρα μπορούν να επιχει-ρήσουν αναγκαστικά ζευγαρώματα
Σε μία σειρά πειραματικές μελέτες ο Thornhill ερεύνησετις λεπτομέρειες των εναλλακτικών στρατηγικών ζευγαρώμα-τος των αρσενικών και τις οικολογικές συνθήκες που συνδέο-νται με καθεμιά από αυτές Σε μια από τις πιο βασικέςμελέτες του αναρωτήθηκε αν υπάρχει διαφορά στην επιτυχίαζευγαρώματος μεταξύ των αρσενικών που χρησιμοποιούν δια-φορετικές στρατηγικές Ο Thornhill δημιούργησε ένα κλειστόπεριβάλλον όπου μπορούσε να ελέγξει τη διαθεσιμότητα τωννεκρών αρθροπόδων και τον αριθμό των αρσενικών Panorpaπου ανταγωνίζονταν γιrsquo αυτά Εγκατέστησε 12 παρόμοια περι-βάλλοντα σε laquoterrariumsraquo χωρητικότητας 10 γαλονιώνΤοποθέτησε μέσα σε καθένα από τα laquoterrariumsraquo 6 νεκρούςγρύλους 2 μεγάλους 2 μεσαίους και 2 μικρούς και πρόσθεσε12 αρσενικά P latipennis στο καθένα τους Η επίθεση τωναρσενικών στους γρύλους που άρχισε αμέσως μετά την εισα-γωγή τους τελείωσε ύστερα από περίπου τρεις ώρες Εκείνητην ώρα καθένας από τους γρύλους είχε κερδηθεί από ένα καιμοναδικό αρσενικό το οποίο στεκόταν κοντά στο αντίστοιχοβραβείο και εξέκρινε φερορμόνη Η πλειονότητα των υπόλοι-πων 6 αρσενικών εξέκρινε μια μάζα σάλιου την οποία φύλα-γαν ενώ εξέκριναν φερορμόνες Τελικά μερικά αρσενικά δενείχαν καμία γαμήλια προσφορά
Αφού ο ανταγωνισμός των αρσενικών Panorpa για την
κατοχή των νεκρών γρύλων είχε κριθεί ο Thornhill εισήγαγε12 θηλυκά και κατέγραψε τη δραστηριότητα ζευγαρώματος μιαφορά ανά ώρα για 3 ώρες Στα 12 laquoterrariumsraquo υπήρχαν 144αρσενικά Panorpa και 144 θηλυκά Από τα αρσενικά τα 72πήραν γρύλους στην κατοχή τους τα 45 είχαν εκκρίνει μάζεςσάλιου και τα 27 δεν είχαν καμιά γαμήλια προσφορά Πώς διέ-φερε η επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ αυτών των ομάδωναρσενικών Το σχήμα της Εικόνας 710 δείχνει ότι τα αρσενικάμε έναν μεσαίο ή μεγάλο γρύλο ως γαμήλια προσφορά είχανσαφές πλεονέκτημα έναντι αυτών που πρόσφεραν στα θηλυκάέναν μικρό γρύλο μια μάζα σάλιου ή κανένα γαμήλιο δώρο
Ποιο κέρδος έχουν τα θηλυκά ζευγαρώνοντας με αρσε-νικά τα οποία προσφέρουν μεγαλύτερα αρθρόποδα Ένα απότα πιο φανερά οφέλη είναι ότι τα θηλυκά που τρέφονται μετα αρθρόποδα που προσφέρονται από τα αρσενικά δεν θααναζητήσουν τροφή για τον εαυτό τους και έτσι αποφεύγουντον κίνδυνο να φαγωθούν από τις αράχνες ή άλλους θηρευτέςκαθώς αυτές πετούν στον υπώροφο του δάσους Επιπλέον ηδιατροφή με αυτές τις μεγαλύτερες γαμήλιες προσφορές δίνειστα θηλυκά ένα αναπαραγωγικό πλεονέκτημα Ο Thornhillέδειξε ότι ο ρυθμός εναπόθεσης αυγών είναι υψηλότεροςμεταξύ των θηλυκών που ζευγαρώνουν με αρσενικά που τουςπαρέχουν θήραμα αρθροπόδων σε σχέση με τα θηλυκά πουζευγαρώνουν με τα αρσενικά που προσφέρουν μόνο σάλιοΕντωμεταξύ τα θηλυκά που ζευγάρωσαν με τα αρσενικά πουδεν είχαν καμιά προσφορά γέννησαν πολύ λίγα αυγά Τιδημιούργησε αυτή την αντίθεση μεταξύ των θηλυκών πουζευγάρωσαν με αρσενικά που είχαν διαφορετικά γαμήλιαδώρα Τα αποτελέσματα του Thornhill απεικονίζουν πιθα-νώς τη μεγαλύτερη θρεπτική ωφέλεια του θηράματος τωναρθροπόδων ως προς το σάλιο και την έλλειψη μιας θρεπτικήςσυμβολής από τα αρσενικά χωρίς δώρα
Στη συνέχεια ο Thornhill αναρωτήθηκε ποιοι παράγο-
Εικόνα 710 Επίδραση των εναλλακτικών γαμήλιωνπροσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυ-γων Panorpa latipennis (στοιχεία από Thornhill 1981)
100
75
50
25
0Καμία Σάλιο Μικρός
γρύλοςΜεσαίοςγρύλος
Μεγάλοςγρύλος
Προσφορά αρσενικώνΕ
πιτ
υχία
ζευ
γαρώ
ματ
ος (
)
Ένα υψηλότερο ποσοστό αρσενικώνσκορπιόμυγων που προσφέρουν μεσαίουςκαι μεγάλους γρύλους ζευγαρώνουνέναντι των αρσενικών με μικρούς γρύ-λους ή μάζες σάλιου ή με καμίαπροσφορά
ντες καθορίζουν αν τα αρσενικά ανταγωνίζονται επιτυχώς γιατις προσφορές αρθροπόδων ή καταφεύγουν στις εναλλακτικέςλύσεις της προσφοράς μάζας σάλιου ή κανενός γαμήλιουδώρου Μια από τις πιο βασικές ερωτήσεις που θα μπορούσεκανείς να θέσει είναι αν τα αρσενικά προσηλώνονται σε ιδιαί-τερες συμπεριφορές Δηλαδή αν τα αρσενικά που δεν αντα-γωνίστηκαν επιτυχώς για την κατοχή ενός νεκρού αρθροπόδουθα προσεγγίσουν στη συνέχεια ένα από αυτά θα το πάρουνυπό την κατοχή τους και θα διαφημίσουν το απόκτημά τους μετην έκκριση της φερορμόνης Ο Thornhill αντιμετώπισεαυτή την ερώτηση με μια σειρά από ελεγχόμενα πειράματα μετα κλειστά αυτά συστήματα Πάλι τοποθέτησε 6 γρύλουςόλους μεσαίου μεγέθους σε καθένα από τα 12 laquoterrariumsraquoκαι πρόσθεσε 12 αρσενικά Panorpa σε καθένα από αυτά Όπωςστα προηγούμενα πειράματα 6 από τα αρσενικά πήραν στηνκατοχή τους 6 νεκρούς γρύλους σε κάθε ενυδρείο αφήνοντας6 αρσενικά χωρίς αρθρόποδα Πάλι τα αρσενικά χωρίςαρθρόποδα εξέκριναν μάζα σάλιου δίπλα από την οποία στά-θηκαν καθώς εξέκριναν φερορμόνη Σε αυτό το σημείο οThornhill απομάκρυνε όλα τα αρσενικά που είχαν γρύλους σεόλα τα laquoterrariumsraquo Μέσα σε μισή ώρα περίπου σχεδόν όλατα υπόλοιπα αρσενικά κινήθηκαν από τις μάζες σάλιου στουςδιαθέσιμους γρύλους και εξέκριναν φερορμόνη (Εικόνα 711)Επομένως φαίνεται ότι όταν τους δοθεί η ευκαιρία τα αρσε-νικά Panorpa θα πάρουν στην κατοχή τους και θα περιφρου-ρήσουν τα νεκρά αρθρόποδα
Ποιοι παράγοντες καθορίζουν αν το αρσενικό Panorpa θαείναι ικανό να απαιτήσει με επιτυχία ένα νεκρό αρθρόποδο σεένα ανταγωνιστικό περιβάλλον Τα αρσενικά που ανταγωνί-ζονται πάνω από ένα νεκρό αρθρόποδο συνήθως κάνουνπρώτα μια επίδειξη το ένα στο άλλο Ωστόσο οι οπτικές επι-δείξεις συχνά γρήγορα κλιμακώνονται με χτυπήματα στο
166 Mέρος ΙI Άτομα
Eικόνα 711 Πειραματικός έλεγχος της επίδρασης των γαμήλιων προσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυγων(πληροφορίες από Thornhill 1981)
Εικόνα 712 Ο τύπος της γαμήλιας προσφοράς έχει σημαντικήεπίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικές σκορπιόμυγες(στοιχεία από Thornhill 1981)
κεφάλι και μαστιγώματα του ενός επί του άλλου με το σκορ-πιοειδές γεννητικό τους σύστημα που είναι εφοδιασμένο μεένα ζευγάρι κοφτερών γεννητικών εξαρτημάτων Τα εξαρτή-ματα της αρσενικής σκορπιόμυγας είναι ικανά να κόψουν ταφτερά ή άλλα μέρη του σώματος ενός αντιπάλου Κατά συνέ-
Ο Thornhill πρόσθεσε 6 νεκρούςγρύλους και 12 αρσενικές σκορπιό-μυγες σε κάθε ενυδρείο
Έξι αρσενικά κέρδισαν την κατοχήτων 6 νεκρών γρύλων ενώ τα άλλα 6αρσενικά εξέκριναν μάζες σάλιου
Τα έξι αρσενικά που φρουρού-σαν γρύλους απομακρύνθηκαν
Τα έξι παραμένοντα αρσενικάεγκατέλειψαν τις μάζες σάλιουκαι κινήθηκαν προς τουςγρύλους
Αρσενικό που φρουρεί
Αρσενικό που φρουρεί
Νεκρός γρύλος
Εγκαταλειμμένη μάζα σάλιου
Μάζα σάλιου
80
60
40
20
0Μικρό
Μέγεθος αρσενικών
Ποσ
οσ
τό
Μεσαίο Μεγάλο
Γαμήλιες προσφορές
Καμία
Σάλιο
Γρύλος
Ενώ τα μικρότερααρσενικά πρόσφε-ραν κυρίως μάζεςσάλιου ή τίποταhellip
hellipτα μεγαλύτερααρσενικά διεκδικού-σαν τους περισσότε-ρους νεκρούςγρύλους για γαμήλιεςπροσφορές
πεια αυτές οι μάχες πάνω από τα νεκρά έντομα μπορεί νααποβούν επικίνδυνες και για τους δύο αντιπάλους Επειδή τομέγεθος του σώματος των αρσενικών ποικίλλει ευρέως μέσαστους πληθυσμούς και η επίθεση των αρσενικών πάνω από τανεκρά αρθρόποδα περιλαμβάνει συχνά απευθείας μάχη οThornhill υποστήριξε ότι τα μεγαλύτερα αρσενικά θα είναι πιοεπιτυχημένα ως ανταγωνιστές για τα αρθρόποδα
Ο Thornhill διερεύνησε τη σχέση του μεγέθους των αρσε-νικών με τη δυνατότητά τους νrsquo ανταγωνίζονται για την από-κτηση και την κατοχή του θηράματος αρθροπόδων κάνοντας έναάλλο πείραμα Αυτή τη φορά διεξήγαγε το πείραμά του σεδεκατέσσερις μεγαλύτερες 3΄x 3΄x 3΄περιφράξεις με οθόνεςπου τοποθέτησε έξω στο έδαφος του δάσους της περιοχήςμελέτης του Επειδή οι περιφράξεις δεν είχαν πάτωμα περιέ-κλεισαν ακριβώς μια περιοχή 9 τετραγωνικών ποδιών της ποώ-δους βλάστησης που αναπτυσσόταν στο δασικό έδαφος Στηνπραγματικότητα περιέκλεισαν ένα κομμάτι του βιότοπου τηςσκορπιόμυγας Ο Thornhill έβαλε από 4 γρύλους στις επτάπεριφράξεις και από 2 στις άλλες επτά Έπειτα πρόσθεσε 10αρσενικές και 10 θηλυκές σκορπιόμυγες σε καθεμία από τιςπεριφράξεις ώστε οι πυκνότητες να είναι παρόμοιες με τιςφυσικές πυκνότητες των πληθυσμών Τα αρσενικά σε κάθεπερίφραξη ήταν 3 μεγάλα αρσενικά (55-64 mg) 4 μεσαία αρσε-νικά (42-53 mg) και 3 μικρά αρσενικά (33-41 mg) Επειδή οισκορπιόμυγες είναι νυχτόβιες ο Thornhill τις παρακολου-θούσε από το ηλιοβασίλεμα ως την ανατολή με εξοπλισμόνυχτερινής όρασης Οι παρατηρήσεις συνεχίστηκαν κάθε νύχταγια μια εβδομάδα στη διάρκεια της οποίας ο Thornhill πρό-σθετε περιοδικά φρέσκους νεκρούς γρύλους και αντικαθι-στούσε όποια θηλυκή ή αρσενική σκορπιόμυγα πέθαινε με νέαάτομα για να κρατήσει τις πυκνότητες πληθυσμών σταθερές
Τα αποτελέσματα του πειράματος πεδίου επιβεβαίωσαντην υπόθεση ότι κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού για τανεκρά αρθρόποδα τα μεγαλύτερα αρσενικά έχουν ένα πλεονέ-κτημα σε σχέση με τα μικρότερα αρσενικά Το σχήμα της Εικό-νας 712 συγκρίνει τις γαμήλιες προσφορές των μικρών των
μεσαίων και των μεγάλων αρσενικών στις περιφράξεις με 2γρύλους Ενώ τα περισσότερα μικρά αρσενικά είτε δεν είχανκαμία προσφορά ή είχαν μια μάζα σάλιου τα μεσαία αρσενικάγενικά πρόσφεραν μάζες σάλιου και περιστασιακά ανταγωνί-ζονταν επιτυχώς για ένα γρύλο Αντίθετα τα μεγάλα αρσενικάπρόσφεραν γενικά στα θηλυκά ένα γρύλο και μόνο περιστα-σιακά πρόσφεραν σάλιο ή δεν είχαν καμία γαμήλια προσφορά
Η μελέτη του Thornhill αποκάλυψε τον υφιστάμενομηχανισμό ποικιλομορφίας μεταξύ των αρσενικών ως προςτην ικανότητά τους να ανταγωνιστούν για γαμήλιες προσφο-ρές Τα μεγαλύτερα αρσενικά είναι πιο πιθανό να υπερασπί-σουν επιτυχώς τις διαθέσιμες προσφορές αρθροπόδων λόγωτων πλεονεκτημάτων τους στις επιθετικές αναμετρήσειςΤώρα η διαφορά στις γαμήλιες προσφορές μεταφράζεταιάραγε σε διαφορετική επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ τωναρσενικών Η απάντηση δίνεται στο σχήμα της Εικόνας 713το οποίο παρουσιάζει το ποσοστό ζευγαρώματος που παρα-τηρήθηκε από τον Thornhill στα κλουβιά με 2 γρύλους Ταμεγάλα αρσενικά συμμετείχαν κατά 60 στα παρατηρηθένταζευγαρώματα σε σχέση με το 27 για τα μεσαία αρσενικά καιμε το 13 για τα μικρά αρσενικά Σαφώς η δυνατότητα τωνμεγάλων αρσενικών να υπερασπίσουν την υψηλή ποιότηταγαμήλιων προσφορών μεταφράζεται άμεσα σε μεγαλύτερηεπιτυχία ζευγαρώματος
Τώρα ας αφήσουμε τα ζώα και ας δούμε τα φυτά Αν καιγνωρίζουμε πολύ λιγότερα για τη συμπεριφορά των φυτώνφαίνεται ότι η αναπαραγωγική οικολογία τους περιλαμβάνειεπίσης δυνατότητες για την επιλογή συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ένα από τα καλύτερα μελετημένα συστήματαζευγαρώματος στα φυτά είναι αυτό του άγριου ραπανιούRaphanus sativus
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 167
Εικόνα 713 Το μέγεθος των αρσενικών σκορπιόμυγων έχεισημαντική επίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικέςσκορπιόμυγες (στοιχεία από Thornhill 1981)
Εικόνα 714 Το άγριο ραπάνι Raphanus sativus έγινε ένα μοντέλογια τη μελέτη της συμπεριφοράς του ζευγαρώματος στα φυτά
60
40
20
0Μικρό
Μέγεθος αρσενικών
Ποσ
οσ
τό ζ
ευγα
ρώμ
ατο
ς
Μεσαίο Μεγάλο
Ένα υψηλότερο ποσοστό μεγάλων αρσε-νικών σκορπιόμυγων ζευγάρωσαν ένα-ντι των μεσαίων και μικρών αρσενικών
Μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριο ραπάνι
Το άγριο ραπάνι ευδοκιμεί σαν μονοετές ζιζάνιο στην Καλι-φόρνια όπου μπορεί εύκολα να παρατηρηθεί συχνά κατάμήκος των οδοστρωμάτων και σε εγκαταλειμμένους αγρούς(Εικόνα 714) Οι σπόροι του άγριου ραπανιού βλαστάνουνμετά τις πρώτες βροχές του χειμώνα του μεσογειακού κλίμα-τος της Καλιφόρνιας (βλ Εικόνα 222) και τα φυτά ανθίζουναπό τον Ιανουάριο Η άνθιση μπορεί να συνεχιστεί ως αργάτην άνοιξη ή τις πρώτες μέρες του καλοκαιριού ανάλογα μετη διάρκεια της υγρής εποχής Κατά τη διάρκεια της άνθισήςτους τα άγρια ραπάνια επικονιάζονται από μια ευρεία ποικι-λία εντόμων συμπεριλαμβανομένων των μελισσών τωνμυγών της οικογένειας Syrphidae (βλ Εικόνα 613b) και τωνπεταλούδων Τα έντομα που επικονιάζουν το άγριο ραπάνιφτάνουν γενικά στα άνθη μεταφέροντας γύρη από πολλά δια-φορετικά φυτά και ως συνέπεια ένα άγριο φυτό ραπανιούέχει τυπικά περί τους επτά συντρόφους Τα άνθη των άγριωνραπανιών έχουν και το αρσενικό (στήμονες) και το θηλυκό(ύπερος) μέρος και παράγουν γύρη και ωάρια Εντούτοιςένα άγριο φυτό ραπανιού δεν μπορεί να επικονιαστεί μόνοτου μια κατάσταση που λέγεται αυτοασυμβατότητα Επειδήπρέπει να ζευγαρώσουν με άλλα φυτά ένας ερευνητής πουεργάζεται πάνω στο άγριο ραπάνι μπορεί πιο εύκολα να ελέγ-ξει το ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών
Ένας τέτοιος ερευνητής η Diane Marshall εξέτασε αν ηδημιουργία των απογόνων στο άγριο ραπάνι είναι μια τυχαία δια-δικασία Με άλλα λόγια οι επτά σύντροφοι ενός τυπικού άγριουφυτού ραπανιού έχουν ίση πιθανότητα γονιμοποίησης των δια-θέσιμων ωαρίων Το εναλλακτικό μη τυχαίο ζευγάρωμα θαυποδείκνυε τη δυνατότητα επιλογής συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ποιοι μηχανισμοί θα μπορούσαν να προκαλέσουντο μη τυχαίο ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών του άγριου ραπανιούΤο μη τυχαίο ζευγάρωμα θα μπορούσε να προκύψει από τονμητρικό έλεγχο πάνω στη διαδικασία της γονιμοποίησης από τονανταγωνισμό μεταξύ της γύρης ή από συνδυασμό των δύο διαδι-κασιών Αν εμφανίζεται στα φυτά μη τυχαίο ζευγάρωμα αυτόδημιουργεί τις απαραίτητες συνθήκες για σεξουαλική επιλογήστα φυτά Εντούτοις όπως επισήμαναν οι Diane Marshall καιMichael Folsom (1991) αν και η σεξουαλική επιλογή είναι καλάτεκμηριωμένη στα ζώα η ύπαρξή της μεταξύ των φυτών παρα-μένει αμφισβητούμενο και ανοιχτό θέμα
Ενώ η ύπαρξη της σεξουαλικής επιλογής στα φυτά παρα-μένει αμφισβητούμενη το μη τυχαίο ζευγάρωμα είναι καλάτεκμηριωμένο Η Marshall και οι συνεργάτες της έχουνκαταδείξει επανειλημμένα μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριοραπάνι Για παράδειγμα η Marshall (1990) πραγματοποίησεπειράματα θερμοκηπίου τα οποία έδειξαν μη τυχαίο ζευγά-ρωμα μεταξύ 3 μητρικών φυτών και 6 χορηγών γύρης Σεαυτό το πείραμα η Marshall ζευγάρωσε 3 γονείς σπερμάτωνή μητρικά φυτά με 6 χορηγούς γύρης δηλαδή τα φυτά που θαενεργούσαν ως πηγές γύρης για να επικονιάσουν τα άνθη τωνφυτών που παράγουν σπέρματα
Η Marshall χρησιμοποίησε τους 6 δότες γύρης για νακάνει 63 είδη διασταυρώσεων 6 διασταυρώσεις ενός δότη συν57 διασταυρώσεις από αναμεμειγμένους δότες σε κάθε μητρικόφυτό Οι διασταυρώσεις της περιέλαβαν όλα τα πιθανά μείγ-ματα γύρης από 1 έως 6 δότες Τα φυτά επικονιάστηκαν μέσαστο θερμοκήπιο με το χέρι Όλες οι επικονιάσεις εκτελέστηκανσε πρόσφατα ανοιγμένα άνθη το πρωί όταν η ατμόσφαιραήταν αρκετά δροσερή για να εργαστούν άνετα οι ερευνητές Ηγύρη συλλέχθηκε χτυπώντας ελαφριά τα άνθη στο εσωτερικό
μικρών καψών petri από έναν ίσο αριθμό λουλουδιών απόκαθένα δότη γύρης Η γύρη στη συνέχεια αναμείχθηκε καιεφαρμόστηκε στα στίγματα των ανθέων στα μητρικά φυτά χρη-σιμοποιώντας λαβίδες τυλιγμένες σε λεπτό ύφασμα Εφαρμό-στηκε ικανοποιητική ποσότητα γύρης για να καλύψει κάθεστίγμα Επειδή κάθε διασταύρωση επαναλήφθηκε από 2 έως 20φορές ανάλογα με τον τύπο της διασταύρωσης ο συνολικόςαριθμός των επικονιάσεων που διενεργήθηκαν σε καθένα απότα φυτά ήταν 300
Ένας από τους τρόπους που η Marshall αξιολόγησε τηδυνατότητα του μη τυχαίου ζευγαρώματος ήταν μέσω τηςαπόδοσης των δοτών γύρης Υπολόγισε την απόδοση χορηγώνγύρης με τρεις τρόπους 1 με τον αριθμό των σπερμάτων πουδημιουργούνται στις μεικτές επικονιάσεις 2 με τις θέσεις
168 Mέρος ΙI Άτομα
Εικόνα 715 Στοιχεία για την άνιση επιτυχία ζευγαρώματοςμεταξύ των χορηγών γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον θερμοκηπίου (στοιχεία από Marshall 1990)
30
25
20
15
10
51 2 3 4 5 6
Δότης γύρης
Πα
ραγό
μεν
α σ
πέρ
μα
τα (
)
60
50
40
301 2 3 4 5 6
Σπ
έρμ
ατα
στο
ανώ
τερο
μ
ισό τ
ου
κα
ρπού
(
)
8
75
7
65
6
1 2 3 4 5 6
Βά
ρος
σπ
έρμ
ατο
ς (m
g)
Στοιχεία για μη τυχαίο ζευγά-ρωμα από τους χορηγούς γύρηςπροέρχονται από την ποικιλίαμεταξύ των χορηγών στοhellip
hellipποσοστό τωνπαραγόμενωνσπερμάτωνhellip
στις θέσειςτων σπερμά-των που παρά-γονται μέσαστους λοβούς
hellipκαι σταμέσα βάρη τωνπαραγόμενωνσπερμάτων
των σπερμάτων που δημιουργήθηκαν 3 με το βάρος τωνσπερμάτων που δημιουργήθηκαν Τα αποτελέσματα αυτήςτης ανάλυσης παρουσιάζονται στο σχήμα της Εικόνας 715όπου φαίνεται καθαρά ότι οι δότες της γύρης ποικίλλουνευρέως στην απόδοσή τους Με άλλα λόγια το ζευγάρωμα σεαυτό το πείραμα δεν ήταν τυχαίο
Επειδή η Marshall πραγματοποίησε τη μελέτη της το 1990κάτω από συνθήκες θερμοκηπίου μπορούμε να ρωτήσουμε αντο μη τυχαίο ζευγάρωμα εμφανίζεται επίσης κάτω από συν-θήκες πεδίου Με άλλα λόγια θα μπορούσε το μη τυχαίο ζευ-γάρωμα που τεκμηρίωσε να ήταν αποτέλεσμα των συνθηκώντου θερμοκηπίου Η Marshall και ο Ollar Fuller (Marshall καιFuller 1994) σχεδίασαν μια μελέτη για να απαντήσουν σε αυτότο ερώτημα Γιατί το μη τυχαίο ζευγάρωμα να περιορίζεται στοπεριβάλλον του θερμοκηπίου Οι Marshall και Fuller επιση-μαίνουν ότι τα σκληρά και ποικίλα περιβάλλοντα στα οποίαεκτίθενται τα φυτά στη φύση μπορεί να σημαίνουν ότι οι συν-θήκες των μητρικών φυτών μπορεί να είναι καθοριστικήςσημασίας στον προσδιορισμό του αριθμού των σπερμάτωνπου παράγονται το βάρος των σπερμάτων και ούτω καθεξήςΚάτω από τέτοιες συνθήκες η μη τυχαία επικονίαση που προ-καλεί τις διαφορές στο βάρος των σπερμάτων στο θερμοκήπιομπορεί να είναι μη ανιχνεύσιμη και βιολογικά ασήμαντη
Οι Marshall και Fuller επέλεξαν τέσσερα μητρικά φυτάκαι ανέπτυξαν τους απογόνους τους στις εγκαταστάσεις ενόςαγρού Επιλέχτηκαν τρεις άλλες μητρικές σειρές (A B C) γιανα λειτουργήσουν σαν δότες γύρης Στο πεδίο τα μητρικάφυτά καλύφθηκαν με νάιλον σακούλες λεπτού πλέγματοςμέχρι να ολοκληρωθούν οι πειραματικές επικονιάσεις Χρη-σιμοποιώντας τη μέθοδο των λαβίδων και του λεπτού υφά-σματος που περιγράφηκε παραπάνω οι Marshall και Fullerεκτέλεσαν αρκετά είδη επικονιάσεων με το χέρι συμπερι-λαμβανομένων μεικτών επικονιάσεων με τη χρήση γύρης καιαπό τους τρεις δότες γύρης Όταν οι επικονιάσεις που έγινανμε το χέρι ολοκληρώθηκαν οι νάιλον σακούλες λεπτού πλέγ-ματος αφαιρέθηκαν από τα άνθη
Το αποτέλεσμα αυτού του πειράματος παρείχε σαφή υπο-
στήριξη για το μη τυχαίο ζευγάρωμα στους πληθυσμούς τηςυπαίθρου Το σχήμα της Εικόνας 716 δείχνει ότι κατά τη διάρκειατων επικονιάσεων των δοτών μεικτής γύρης ο δότης γύρης C1(565) παρήγαγε πολύ μεγαλύτερη αναλογία σπερμάτων σεσχέση με το δότη γύρης Α1 (248) και B1 (187) Αυτά τα απο-τελέσματα δείχνουν ότι το μη τυχαίο ζευγάρωμα που παρατηρή-θηκε στις προηγούμενες μελέτες επικονίασης στο θερμοκήπιοδεν ήταν αποτέλεσμα των συνθηκών του θερμοκηπίου
Ενώ οι οικολογικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των φυτώνείναι συχνά πολύ λιγότερο εμφανείς από εκείνες των ζώων ταπροσεκτικά και έξυπνα πειράματα όπως εκείνα της Marshallκαι των συνεργατών της αποδεικνύουν ότι κάθε μέρος είναιπλούσιο και συναρπαστικό
Σε αυτή την ενότητα είδαμε πώς οργανισμοί τόσο διαφορε-τικοί όπως τα ψάρια τα έντομα και τα φυτά ανταγωνίζονταικαι επιλέγουν τους συντρόφους Ενώ ο ανταγωνισμός για τουςσυντρόφους μπορεί να είναι έντονος η μεγάλη πλειονότητατων ώριμων θηλυκών στους περισσότερους πληθυσμούς ζευ-γαρώνει και μπορεί επίσης να ζευγαρώνει ένα μεγάλο ποσοστότων αρσενικών Ωστόσο στους πληθυσμούς που έχουν αναπτύ-ξει υψηλό βαθμό κοινωνικότητας οι ευκαιρίες για ζευγάρωμαείναι συχνά περιορισμένες σε σχετικά λίγα άτομα
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 169
Εικόνα 716 Ποικιλία στην επιτυχία ζευγαρώματος στουςχορηγούς γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον πεδίου(στοιχεία από Marshall και Fuller 1994)
60
50
40
30
20
10
0A1 B1 C1
Χορηγός γύρης
Πα
ραγό
μεν
α σ
πέρ
ματ
α (
)
Ο χορηγός γύρης C1 επικονίασεπολύ υψηλότερο ποσοστό τωνσπερμάτων από καθένα από τουςΑ1 ή Β1 ένδειξη μη τυχαίας δια-σταύρωσης στο περιβάλλονπεδίου
71 Η επιλογή συντρόφου από το ένα φύλο καιή ο
ανταγωνισμός για τους συντρόφους μεταξύ των ατό-
μων του ίδιου φύλου μπορούν να οδηγήσουν στην
επιλογή ατόμων με ιδιαίτερα γνωρίσματα μια διαδι-
κασία που ονομάζεται σεξουαλική επιλογή
72 Η εξέλιξη της κοινωνικότητας συνοδεύεται γενικά
από συνεργασία στη διατροφή υπεράσπιση της κοι-
νωνικής ομάδας και περιορισμένες αναπαραγωγικές
ευκαιρίες
73 Η επιλογή συγγένειας φαίνεται να παίζει βασικό ρόλο
στην εξέλιξη της ευκοινωνικότητας
71 Επιλογή συντρόφου
Η επιλογή συντρόφου από το ένα φύλο καιή ο ανταγωνι-
σμός για τους συντρόφους μεταξύ των ατόμων του ίδιου
φύλου μπορούν να οδηγήσουν στην επιλογή ατόμων με
ιδιαίτερα γνωρίσματα μια διαδικασία που ονομάζεται
σεξουαλική επιλογή Ο Δαρβίνος (1871) υποστήριξε ότι τοκοινωνικό περιβάλλον ιδιαίτερα το περιβάλλον ζευγαρώμα-τος θα μπορούσε να ασκήσει σημαντική επίδραση στα χαρα-κτηριστικά των οργανισμών Η περιέργειά του υποκινήθηκειδιαίτερα από την ύπαρξη αυτών που ονόμασε laquoδευτερεύοντασεξουαλικά χαρακτηριστικάraquo την προέλευση των οποίων δενθα μπορούσε να εξηγήσει παρά μόνο με τα πλεονεκτήματαπου δίνουν στα άτομα κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού γιατους συντρόφους Ο Δαρβίνος χρησιμοποίησε τον όρο δευτε-ρεύοντα σεξουαλικά χαρακτηριστικά εννοώντας τα χαρακτηριστικάτων αρσενικών ή των θηλυκών που δεν συμμετέχουν άμεσα στηδιαδικασία της αναπαραγωγής Μερικά από τα γνωρίσματαπου είχε στο μυαλό του ο Δαρβίνος ήταν laquoφανταχτερά χρώματακαι διάφορα στολίδιαhellip η δύναμη του τραγουδιού και άλλατέτοια χαρακτηριστικάraquo Πώς να εξηγήσουμε την ύπαρξηχαρακτηριστικών όπως τα κέρατα των αρσενικών ελαφιών ηφανταχτερή ουρά του παγωνιού ή το γιγαντιαίο μέγεθος καιη μεγάλη μύτη του αρσενικού θαλάσσιου ελέφαντα Προκει-μένου να εξηγήσει την ύπαρξη τέτοιων δευτερευόντωνσεξουαλικών χαρακτηριστικών ο Δαρβίνος πρότεινε μια δια-δικασία που ονόμασε σεξουαλική επιλογή Η σεξουαλικήεπιλογή προκύπτει από διαφορές στους αναπαραγωγικούςρυθμούς μεταξύ των ατόμων ως αποτέλεσμα των διαφορώνστην επιτυχία του ζευγαρώματός τους
Η σεξουαλική επιλογή θεωρείται ότι είναι σημαντική κάτωαπό δύο περιστάσεις Η πρώτη είναι όταν τα άτομα του ενόςφύλου ανταγωνίζονται μεταξύ τους για τους συντρόφουςπράγμα το οποίο οδηγεί σε μια διαδικασία που ονομάζεταιενδοσεξουαλική επιλογή Για παράδειγμα όταν τα αρσενικάορεινά πρόβατα ή οι θαλάσσιοι ελέφαντες φιλονικούν μεταξύτους για κυριαρχία ή για τις περιοχές ζευγαρώματος ο μεγα-λύτερος και ο πιο ισχυρός κερδίζει γενικά τέτοιες μάχες Σετέτοιες καταστάσεις συχνά το αποτέλεσμα είναι η επιλογή γιατο μεγαλύτερο μέγεθος σώματος και τα αποτελεσματικότεραόπλα όπως τα κέρατα ή τα δόντια Δεδομένου ότι αυτή ηεπιλογή είναι αποτέλεσμα του ανταγωνισμού μεταξύ των ατό-μων μέσα σε ένα φύλο ονομάζεται ενδοσεξουαλική επιλογή
Η σεξουαλική επιλογή μπορεί να εμφανιστεί επίσης ότανμέλη του ενός φύλου επιλέγουν με συνέπεια τους συντρόφουςμεταξύ των μελών του αντίθετου φύλου με βάση κάποιο ιδιαί-τερο γνώρισμα Επειδή εμπλέκονται τα δύο φύλα αυτή η
μορφή ονομάζεται διασεξουαλική επιλογή Παραδείγματατων γνωρισμάτων που χρησιμοποιούνται για την επιλογήσυντρόφων περιλαμβάνουν τα θηλυκά πουλιά που διαλέγουνμεταξύ των πιθανών αρσενικών συντρόφων τους με βάση τηφωτεινότητα των χρωμάτων των φτερών τους ή την ποιότητατου τραγουδιού τους Ο Δαρβίνος ισχυρίστηκε ότι όταν ταάτομα ενός φύλου αρχίζουν να επιλέγουν συντρόφους με βάσηκάποιο ανατομικό γνώρισμα ή γνώρισμα συμπεριφοράς ησεξουαλική επιλογή θα ευνοήσει την τελειοποίηση του γνωρί-σματος Για παράδειγμα το χρώμα των φτερών των αρσενικώνπουλιών μπορεί να γίνει φωτεινότερο με το χρόνο ή το τραγούδιτους πιο ωραίο ή και τα δύο
Ωστόσο πόσο η σεξουαλική επιλογή μπορεί να διαμορ-φώσει ένα χαρακτηριστικό πριν τα αρσενικά στον πληθυσμόαρχίσουν να υφίστανται υψηλότερη θνησιμότητα λόγω άλλωναιτίων φυσικής επιλογής Ο Δαρβίνος υποστήριξε ότι η σεξουα-λική επιλογή θα συνεχίσει να διαμορφώνει ένα γνώρισμαμέχρις ότου εξισορροπηθεί από άλλες αιτίες φυσικής επιλογήςόπως η θήρευση Από την αρχική εργασία του Δαρβίνου για τοθέμα η έρευνα αποδείχτηκε πολύ παραγωγική για το πώς οιοργανισμοί επιλέγουν τους συντρόφους με βάση τη σεξουα-λική επιλογή Ένα εξαιρετικό πρότυπο για τέτοιου είδουςμελέτες είναι το ψάρι Poecilia reticulata γνωστό με το κοινόόνομα guppy
Επιλογή συντρόφου και σεξουαλική επιλογήστα ψάρια guppies
Θα ήταν δύσκολο για τους πειραματικούς οικολόγους πουενδιαφέρονται για την επιλογή συντρόφου και τη σεξουαλικήεπιλογή να βρουν άλλο καλύτερο πειραματικό ζώο από το ψάριguppy (Εικόνα 73) Τα ψάρια αυτά είναι ιθαγενή των ρευμάτωνκαι των ποταμών των Trinidad και Tobago νησιών της νοτιο-ανατολικής Καραϊβικής και των ποταμών που αποστραγγίζουντις γειτονικές περιοχές της νοτιοαμερικανικής ηπειρωτικήςχώρας Τα νερά που κατοικούνται από τα guppies κυμαίνο-νται από τα μικρά καθαρά ρεύματα των βουνών έως τα θολάπεδινά ποτάμια Κατά μήκος αυτής της κλίσης των φυσικώνκαταστάσεων τα ψάρια guppies αντιμετωπίζουν επίσης μιαμεγάλη σειρά βιολογικών συνθηκών Στα άνω μέρη των πηγών τωνρευμάτων πάνω από τους καταρράκτες τα guppies ζουν εναπουσία θηρευτών ψαριών ή με το ψάρι killifish Rivulus hartii τοοποίο τρώει κυρίως τα νεαρά ψάρια και δεν είναι πολύ αποτελε-σματικός θηρευτής των ενήλικων guppies Αντίθετα τα guppies
160 Mέρος ΙI Άτομα
Εικόνα 73 Ένα ζωηρόχρωμο αρσενικό ψάρι guppy που φλερτάρει ένα θηλυκό Πώς η επιλογή συντρόφου από τα θηλυκάκαι η φυσική επιλογή από τους θηρευτές επηρεάζουν τον πλούσιοχρωματισμό των αρσενικών
ŒOacuteOacuteOcircEgraveAcirc˜
στα πεδινά ποτάμια ζουν με μια μεγάλη ποικιλία θηρευτώνψαριών συμπεριλαμβανομένων των λούτσων Crenicichla alta τηςοικογένειας Cichlidae που είναι πολύ αποτελεσματικοί οπτικοίθηρευτές των ενήλικων guppies
Τα αρσενικά guppies παρουσιάζουν πλούσια χρώματατόσο μέσα στον ίδιο πληθυσμό όσο και μεταξύ των πληθυ-σμών Ποιοι παράγοντες μπορεί να προκαλέσουν αυτή τημεγάλη ποικιλομορφία Φαίνεται πως τα θηλυκά guppies ανείχαν μια επιλογή θα ζευγάρωναν με τα πιο φανταχτεράέγχρωμα αρσενικά Εντούτοις τα φανταχτερά έγχρωμα αρσε-νικά προσβάλλονται συχνότερα από τους οπτικούς θηρευτέςΑυτή η ανταλλαγή μεταξύ της υψηλότερης επιτυχίας ζευγα-ρώματος από τα πιο φανταχτερά αρσενικά αλλά με μεγαλύτερηευπάθεια στους θηρευτές παρέχει μια μηχανιστική εξήγησηγια την παραλλαγή στο χρωματισμό των αρσενικών μεταξύτων διαφορετικών βιότοπων Τα εντονότερα έγχρωμα αρσενικάguppies βρίσκονται στους πληθυσμούς που εκτίθενται σελίγους θηρευτές ενώ εκείνα που εκτίθενται στους θηρευτέςόπως οι λούτσοι Crenicichla alta είναι πολύ λιγότερο φανταχτερά(Endler 1995) Κατά συνέπεια ο χρωματισμός των αρσενικώνguppies στους τοπικούς πληθυσμούς μπορεί να καθοριστεί απόμια δυναμική αλληλεπίδραση μεταξύ της φυσικής επιλογήςπου ασκείται από τους θηρευτές και από την επιλογή συντρό-φου των θηλυκών
Ενώ οι παρατηρήσεις πεδίου είναι σύμφωνες με την εξι-σορρόπηση μεταξύ της σεξουαλικής επιλογής που οφείλεταιστην επιλογή συντρόφου και της φυσικής επιλογής που οφεί-λεται στη θήρευση τα στοιχεία θα ήταν πιο πειστικά με μιαπειραματική μελέτη Ο John Endler (1980) πραγματοποίησε
μια τέτοια δοκιμή σε μια υποδειγματική μελέτη της φυσικήςεπιλογής για τα σχέδια των χρωμάτων των guppies
Πειραματικοί έλεγχοι
Ο Endler πραγματοποίησε δύο πειράματα το ένα σε τεχνητέςλίμνες στο θερμοκήπιο του Πανεπιστημίου του Princeton(Εικόνα 74) και το άλλο σε φυσικές περιοχές (Εικόνα 75) Γιατα πειράματα του θερμοκηπίου ο Endler κατασκεύασε δέκαμικρές λίμνες παρόμοιες κατά κάποιο τρόπο με τις μικρέςλίμνες στα ρεύματα της βόρειας οροσειράς στο Trinidad Τέσ-σερις από αυτές τις λιμνούλες ήταν μεγέθους 24 m x 12 m x40 cm τυπικού μεγέθους των μικρών λιμνών που κατοικού-νται από ένα μόνο λούτσο Crenicichla alta στα μικρότερα ρεύ-ματα Κατά τη διάρκεια της τελικής φάσης του πειράματος οEndler τοποθέτησε έναν και μόνο λούτσο σε καθεμία απόαυτές τις λίμνες Οι άλλες έξι λίμνες ήταν παρόμοιου μεγέθους(24 m x 12 m x 15 cm) με τις μικρές λίμνες των ρευμάτων τωνπηγών που περιέχουν περίπου 6 Rivulus Τελικά ο Endler τοπο-θέτησε 6 Rivulus σε 4 από αυτές τις λιμνούλες και διατήρησε τιςάλλες δύο χωρίς θηρευτές ως μάρτυρες Τι δημιούργησε οEndler με αυτή τη σειρά μικρών λιμνών και τους συνδυα-σμούς των θηρευτών Αυτές οι τρεις ομάδες λιμνών αντιπρο-σώπευαν τρία επίπεδα θήρευσης υψηλή θήρευση (λούτσοιCrenicichla) χαμηλή θήρευση (Rivulus) και χωρίς θήρευση
Ωστόσο πριν εισαγάγει τους θηρευτές ο Endler δημιούρ-γησε παρόμοια φυσικά περιβάλλοντα στις μικρές λίμνες καιτις εφοδίασε με προσεκτικά επιλεγμένα guppies Τοποθέτησεσε όλες τις λίμνες βαμμένα χαλίκια που διατίθενται στο εμπό-ριο προσέχοντας να βάλει τις ίδιες αναλογίες σε καθεμία από
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 161
Εικόνα 74 Περίληψη του πειραματικού σχεδιασμού του θερμοκηπίου και τα αποτελέσματα (πληροφορίες από Endler 1980)
Πειραματικές συνθήκες
Υψηλή θήρευσηCrenicichla altaκαι guppies
Χαμηλή θήρευσηRivulus και guppies
Xωρίς θήρευση Μόνο guppies
Αποτελέσματα
Μείωση του χρώματοςστα αρσενικά guppies
Αύξηση του χρώματοςστα αρσενικά guppies
Αύξηση του χρώματος στα αρσενικά guppies
Guppies Guppies GuppiesRivulus Crenicichla alta
Η μείωση του χρώματος στααρσενικά guppies υποστηρίζειτην υπόθεση ότι οι οπτικοίθηρευτές τρέφονται δυσανά-λογα με τα ποικιλόχρωμααρσενικά
Η αύξηση του χρώματος σε περι-βάλλοντα με χαμηλή ή καθόλουθήρευση υποστηρίζει τηνυπόθεση ότι τα ποικιλόχρωμααρσενικά έχουν ένα πλεονέκτημαστο ζευγάρωμα
τις λίμνες Το χαλίκι που χρησιμοποίησε σε όλες τις λίμνεςήταν μαύρο 314 λευκό 342 πράσινο 257 και επιπλέον29 για το καθένα από τα χρώματα μπλε κόκκινο και κίτρινο
Ο Endler εφοδίασε την πειραματική λίμνη με 200guppies που προήλθαν από 18 διαφορετικούς πληθυσμούςτου Trinidad και της Βενεζουέλας Επιλέγοντας guppiesαπό τόσο πολλούς πληθυσμούς ο Endler εξασφάλισε ότι οιπειραματικοί πληθυσμοί θα περιελάμβαναν μια σημαντικήποσότητα χρωματικής ποικιλομορφίας Όπως θα δούμε στοΚεφάλαιο 8 η γενετική ποικιλότητα είναι μια ουσιαστικήπροϋπόθεση για την εξελικτική αλλαγή των πληθυσμών
Το δεύτερο πείραμα του Endler πραγματοποιήθηκε στηφύση μέσα στο δίκτυο των παραποτάμων του ποταμού Aripo(Εικόνα 75) όπου οριοθέτησε τρεις ξεχωριστές καταστάσειςσε απόσταση μερικών χιλιομέτρων Μέσα στο κυρίως ρεύματου ποταμού Aripo τα guppies συνυπήρχαν με μια ευρείαποικιλία θηρευτών συμπεριλαμβανομένων των λούτσωνCrenicichla που παρείχαν μια περιοχή laquoυψηλής θήρευσηςraquo
Προς τα πάνω από την περιοχή υψηλής θήρευσης ο Endlerανακάλυψε έναν μικρό παραπόταμο που κυλούσε πάνω απόμια σειρά καταρρακτών κοντά στη σύνδεσή του με το κύριορεύμα του ποταμού Επειδή οι καταρράκτες εμπόδιζαν ταπερισσότερα ψάρια να κολυμπούν προς τα πάνω αυτός οπαραπόταμος ήταν τελείως ελεύθερος από guppies αλλάσυντηρούσε έναν πληθυσμό του αναποτελεσματικού θηρευτήRivulus Αυτή η πιθανή περιοχή laquoχαμηλής θήρευσηςraquo παρείχεμια ιδανική κατάσταση για την παρακολούθηση της εξέλιξηςτου χρώματος των αρσενικών Η τρίτη περιοχή που ήταν λίγομακρύτερα προς το πάνω μέρος του ρεύματος ήταν έναςμικρός παραπόταμος που συντηρούσε guppies μαζί μεRivulus Αυτή η τρίτη περιοχή έδωσε στον Endler μια περιοχήαναφοράς χαμηλής θήρευσης για τη μελέτη του Ο Endlerέπιασε 200 guppies από το περιβάλλον υψηλής θήρευσηςμέτρησε το χρωματισμό τους και έπειτα τα έβαλε στηνπεριοχή απrsquo όπου έλειπαν τα guppies Έξι μήνες μετά τηνεισαγωγή των guppies οι απόγονοί τους είχαν εξαπλωθεί σε
162 Mέρος ΙI Άτομα
Eικόνα 75 Πείραμα πεδίου για τις επιδράσεις της θήρευσης στο χρωματισμό των αρσενικών guppies (πληροφορίες από Endler 1980)
Πειραματική διάταξη
Aποτελέσματα
Διακόσια guppies μεταφέρθη-καν από περιβάλλον υψηλήςθήρευσης στον παραπόταμοόπου έλειπαν τα guppies αλλάυπήρχαν Rivulus
Πείραμα
Οι καταρράκτες μπλοκάρουντο πέρασμα των ψαριών προςτα πάνω
Χαμηλή θήρευση
Χαμηλή θήρευση
Ποταμός Aripo
Ποταμός Aripo
Προς την κατεύθυνσητου ρεύματος
Χωρίς guppiesΜόνο Rivulus
Πολύχρωμα guppies
Rivulus
Υψηλή θήρευση
Υψηλή θήρευση
Πειραματικόρεύμα
Πειραματικόρεύμα
Λιγότερο πολύ- χρωμα guppiesCrenicichla alta
και άλλοι θηρευτές
Δύο χρόνια ή 15 γενιές αργότερα όλοι οι πληθυσμοίτων guppies ελέγχθηκαν δειγματοληπτικά ξανά
Τα εισαχθέντα guppies ήταντόσο πολύχρωμα όσο εκείναστο ρεύμα χαμηλής θήρευσης
Υπάρχουν ακόμη πολύχρωμαguppies και Rivulus
Τα guppies στο κύριο ρεύμαπαρέμειναν λιγότερο πολύ-χρωμα
τη συνολικά χρωματισμένη περιοχή και την καροτινοειδή ήπορτοκαλόχρωμη περιοχή Αυτά τα αποτελέσματα φαίνεται ναεπιβεβαιώνουν την αύξηση του πλούσιου χρωματισμού τωναρσενικών που παρατήρησε ο Endler σε απουσία της θήρευσηςή στην παρουσία χαμηλής πίεσης θήρευσης Δηλαδή η προτί-μηση των θηλυκών για πιο ζωηρόχρωμα αρσενικά τους έδωσε τημεγαλύτερη αρμοστικότητα όταν απουσίαζε η έντονη θήρευσηΚατά συνέπεια ο πλούσιος χρωματισμός των αρσενικών αυξά-νεται στους πληθυσμούς μελέτης υπό χαμηλή θήρευση ή σεπεριβάλλοντα χωρίς καθόλου θήρευση Έχει διαπιστωθεί επίσηςότι η συμπεριφορά των αρσενικών ειδικά ο ρυθμός των επι-δείξεων ερωτοτροπίας συνδέεται με αύξηση της επιτυχίας ζευ-γαρώματος των αρσενικών
Είναι λιγότερες οι μελέτες για το πώς ο ανταγωνισμόςμεταξύ των αρσενικών που είναι μια ενδοσεξουαλική επι-λογή μπορεί να επηρεάσει την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών Ας δούμε μια από τις λίγες μελέτες που εξετάζειαυτό το θέμα Η Astrid Kodric-Brown (1993) εξέτασε αν οιανταγωνιστικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσενικών συμ-βάλλουν στην αλλαγή της επιτυχίας ζευγαρώματός τους Γιατα πειράματά της με αντικείμενο τη συμπεριφορά πήρεguppies από το απόθεμα που είχε συλλέξει αρχικά ο JohnEndler από τους ποταμούς Aripo και Paria στο Τrinidad Τααρσενικά και θηλυκά που χρησιμοποιήθηκαν στα πειράματασυμπεριφοράς αναπτύχθηκαν χωριστά Τα αρσενικά κρατή-θηκαν σε ενυδρεία 95 λίτρων σε πληθυσμούς αποτελούμενουςαπό 10 αρσενικά και 20 θηλυκά Εντωμεταξύ τα παρθέναθηλυκά εκτρέφονταν σε αποκλειστικά θηλυκές ομάδες αδελ-φών έως την ηλικία των 6 μηνών Κατά τη διάρκεια αυτής τηςπεριόδου δεν είχαν καμία οπτική επαφή με τα αρσενικά Καιτα αρσενικά και τα θηλυκά ακολούθησαν μια τυποποιημένηδιατροφή διατηρήθηκαν στις ίδιες θερμοκρασίες και εκτέ-θηκαν τις ίδιες ώρες στο σκοτάδι και το φως
Από τους πληθυσμούς των αποθεμάτων της η Kodric-Brown επέλεξε 59 ζευγάρια αρσενικών με διαφορές στα χρώ-ματα και 59 θηλυκά Για να ελέγξει την προτίμηση τωνθηλυκών τοποθέτησε ένα μοναδικό θηλυκό στον κεντρικόθάλαμο μιας δεξαμενής δοκιμής και κάθε μέλος ενός αρσενι-
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 163
όλο τον παραπόταμο όπου προηγουμένως δεν υπήρχαν Τελικά2 χρόνια ή περίπου 15 γενιές μετά την εισαγωγή των guppiesο Endler επέστρεψε και συνέλεξε δείγματα guppies και απότις τρεις περιοχές μελέτης
Τα αποτελέσματα των πειραμάτων τόσο από το θερμοκή-πιο όσο και από το πεδίο συνέκλιναν Όπως φαίνεται στοσχήμα της Εικόνας 76 ο αριθμός των έγχρωμων κηλίδων τωναρσενικών guppies αυξήθηκε στις μικρές λίμνες του θερμοκη-πίου χωρίς θηρευτές και με Rivulus αλλά μειώθηκε στις λίμνεςυψηλής θήρευσης που περιείχαν τους λούτσους Crenicichla Τοσχήμα της Εικόνας 77 το οποίο συνοψίζει τα αποτελέσματατου υπαίθριου πειράματος του Endler συγκρίνει τον αριθμότων κηλίδων στα αρσενικά της υψηλής θήρευσης και σταπεριβάλλοντα των ρευμάτων χαμηλής θήρευσης με guppiesπου μεταφέρθηκαν από ένα περιβάλλον υψηλής θήρευσης σεένα περιβάλλον χαμηλής θήρευσης Να σημειωθεί ότι ο μετα-φερθείς πληθυσμός συνέκλινε με τα αρσενικά της περιοχήςαναφοράς χαμηλής θήρευσης κατά τη διάρκεια του πειράμα-τος Με άλλα λόγια όταν τα αρσενικά guppies απελευθερώ-θηκαν από τη θήρευση ο μέσος αριθμός των κηλίδων τουςαυξήθηκε αισθητά Αυτό το αποτέλεσμα μαζί με τα αποτελέ-σματα του πειράματος του θερμοκηπίου ενισχύουν την υπό-θεση ότι η θήρευση μειώνει την επιδεικτικότητα τωναρσενικών στους πληθυσμούς των guppιes
Επιλογή συντρόφου από τα θηλυκά guppies
Ποιο είναι το σήμα ή το γνώρισμα που χρησιμοποιούν ταθηλυκά guppies για να επιλέξουν τους συντρόφους τους HAnne Houde (1997) η οποία συνόψισε τα συμπεράσματαπολυάριθμων μελετών διαπίστωσε ότι διάφορα γνωρίσματατων αρσενικών συνδέθηκαν με μεγαλύτερη επιτυχία ζευγαρώ-ματος Όπως δείχνουν ορισμένα στοιχεία ο χρωματισμός τωναρσενικών συμβάλλει σημαντικά στην επιτυχία του ζευγαρώ-ματός τους Τα χαρακτηριστικά του χρώματος που αποδείχτηκανότι παρέχουν ένα πλεονέκτημα ζευγαρώματος στα αρσενικάπεριλαμβάνουν laquoτη φωτεινότηταraquo τον αριθμό των κόκκινωνκηλίδων τον αριθμό των μπλε κηλίδων την ιριδίζουσα περιοχή
Eικόνα 76 Αποτελέσματα του πειράματος θερμοκηπίου στο οποίο οι πληθυσμοί των guppies τέθηκαν σε περιβάλλοντα μη θήρευσης χαμηλής θήρευσης (Rivulus) και σε περιβάλλοντα υψηλής θήρευσης (Crenicichla alta) (στοιχεία από Endler 1980)
Eικόνα 77 Αποτελέσματα του υπαίθριου πειράματος που περι-λαμβάνει τη μεταφορά των guppies από περιοχή υψηλής θήρευσηςστην περιοχή με το Rivulus έναν αρκετά αναποτελεσματικό θηρευτή(στοιχεία από Endler 1980)
Χαμηλή θήρευση
Χωρίς θήρευση
Υψηλή θήρευση
15
10
5
0Ιδρυτικός
πληθυσμόςΥψηλή
θήρευσηΧαμηλήθήρευση
Περιοχή ανα-φοράς υψηλήςθήρευσης καιπηγή των μετα-φερθέντωνguppies
Έναρξηθήρευσης
5 μήνες 14 μήνες
Πληθυσμός Συνθήκες
Αρι
θμός
κη
λίδω
ν α
νά α
ρσεν
ικό
10
5
0
Αρι
θμός
κη
λίδω
ν α
νά α
ρσεν
ικό
Συγκρινόμενα με άλλους πλη-θυσμούς τα αρσενικά guppiesσε περιβάλλοντα υψηλήςθήρευσης έδειξαν μικρότερουςαριθμούς κηλίδων Μεταφερθέντα
από υψηλήθήρευση σε πειραματικέςπεριοχές χαμη-λής θήρευσης
Υψηλή θήρευση
Χαμηλή θήρευση
Περιοχή αναφοράςχαμηλής θήρευσης
Αλλαγή μετά
τη μεταφορά
Ύστερα από 15 γενιές ο αριθμόςτων κηλίδων αυξήθηκε στααρσενικά guppies
164 Mέρος ΙI Άτομα
κού ζευγαριού σε δευτερεύοντες θαλάμους που πλαισίωναντον κεντρικό θάλαμο Οθόνες που κάλυπταν τα γυάλινα χωρί-σματα απέτρεπαν αρχικά την οπτική επαφή μεταξύ των αρσε-νικών και θηλυκών Ύστερα από 10 λεπτά εγκλιματισμού τωνguppies η Kodric-Brown αφαιρούσε τις οθόνες Μόλις απο-μακρύνονταν οι οθόνες τα αρσενικά άρχιζαν συνήθως τηνερωτοτροπία των επιδείξεων και το θηλυκό επιθεωρούσε τααρσενικά μέσα από το γυάλινο χώρισμα Η Kodric-Brownκατέγραφε τη συμπεριφορά των αρσενικών και θηλυκών στηδεξαμενή επίδειξης για 10 λεπτά σημειώνοντας το χρόνο καιτους ρυθμούς στους οποίους έκαναν επίδειξη τα αρσενικά καιτο χρονικό διάστημα που ξόδευε το θηλυκό μέσα σε από-σταση 5 εκατοστών από το χώρισμα του γυαλιού από κάθεαρσενικό Χαρακτήρισε το αρσενικό για το οποίο το θηλυκόξόδεψε τον περισσότερο χρόνο ως προτιμώμενο ή ελκυστικόαρσενικό και το αρσενικό για το οποίο το θηλυκό ξόδεψε τολιγότερο χρόνο ως μη προτιμώμενο ή μη ελκυστικό αρσενικό
Ύστερα από αυτό το αρχικό δεκάλεπτο στη διάρκεια τουοποίου τα θηλυκά έδειξαν τις προτιμήσεις τους η Kodric-Brown αφαίρεσε τα χωρίσματα γυαλιού που χώριζαν ταguppies επιτρέποντας τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσε-νικών και του θηλυκού Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τααρσενικά συμμετείχαν σε αγωνιστικές αλληλεπιδράσεις όπωςη καταδίωξη και η επίδειξη σε πάνω από 94 των προσπαθειώνζευγαρώματος γεγονός που της έδωσε μια βάση για να προσ-διορίσει ποια αρσενικά ήταν κυρίαρχα και ποια ήταν κατώτερααπό την άποψη της συμπεριφοράς Η Kodric-Brown κατέ-γραψε τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των δύο αρσενικών καιμεταξύ των αρσενικών και του θηλυκού μέχρι 5 λεπτά έπειτααπό κάθε ζευγάρωμα Ύστερα από μια προσπάθεια ζευγαρώ-ματος το θηλυκό μετακινήθηκε προς μια δεξαμενή εκτροφήςόπου τελικά γέννησε Οι απόγονοι από κάθε θηλυκό ανατρά-φηκαν χωριστά Προκειμένου να προσδιοριστεί η πατρότηταοι αρσενικοί απόγονοι ανατράφηκαν έως την ωριμότηταοπότε εκφράστηκε ο πλήρης χρωματισμός τους ο οποίοςκληρονομείται από τους πατέρες τους
Τα αποτελέσματα των πειραμάτων της Kodric-Brown δεί-χνουν ότι η αναπαραγωγική επιτυχία καθορίστηκε από ένανσυνδυασμό της ελκυστικότητας των αρσενικών και της θέσηςκυριαρχία τους Η προτίμηση ζευγαρώματος των θηλυκών πουπροσδιορίστηκε όταν τα guppies είχαν μόνο οπτική επαφήσυσχετίστηκε ιδιαίτερα με την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών που επακολούθησε (Εικόνα 78) Τα αρσενικά πουπροσέλκυσαν τα θηλυκά όταν υπήρχε οπτική επαφή μέσω τουχωρίσματος του γυαλιού στη συνέχεια γέννησαν έναν μεγαλύ-τερο αριθμό απογόνων από τα μη ελκυστικά αρσενικά Περίπου67 των απογόνων γεννήθηκαν από τα ελκυστικά αρσενικάέναντι 33 που γεννήθηκαν από μη ελκυστικά αρσενικάΕντούτοις φαίνεται πως η θέση κυριαρχίας των αρσενικώνσυμβάλλει επίσης στην αναπαραγωγική τους επιτυχία Μεταξύτων μη ελκυστικών αρσενικών που γέννησαν απογόνους το875 ήταν κυρίαρχα Το συμπέρασμα ότι η αναπαραγωγικήεπιτυχία καθορίζεται από ένα συνδυασμό μεταξύ του ανταγω-νισμού των αρσενικών και της επιλογής του θηλυκού ενισχύε-ται από τη χαμηλή αναπαραγωγική επιτυχία των αρσενικών πουδεν ήταν ούτε ελκυστικά ούτε κυρίαρχα Αυτά τα αρσενικά ταοποία στερήθηκαν τα προφανή πλεονεκτήματα που συνδέθηκανείτε με την κυριαρχία είτε με την ελκυστικότητα γέννησανμόνο το 4 των απογόνων Το αποτέλεσμα δείχνει ότι οι ανα-παραγωγικές ευκαιρίες είναι ιδιαίτερα περιορισμένες για αυτάτα αρσενικά
Τα χαρακτηριστικά που συνδέονται με την επιτυχία ζευ-γαρώματος των αρσενικών μεταξύ των guppies συσχετίζονταισυχνά Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τα ελκυστικά αρσε-νικά έτειναν να είναι κυρίαρχα να φλερτάρουν περισσότεροκαι να έχουν περισσότερα και φωτεινότερα πορτοκαλόχρωμακαι ιριδίζοντα σημεία Αυτά τα χαρακτηριστικά συνδέονταιπολύ με την ανατομία και τη φυσιολογία ενός αρσενικού Αςεξετάσουμε ένα σύστημα ζευγαρώματος όπου η ελκυστικό-τητα του αρσενικού εξαρτάται από σύνθετες συμπεριφορέςπου στην ουσία επεκτείνουν τον αρσενικό φαινότυπο
Επιλογή συντρόφου μεταξύ των σκορπιόμυγων
Οι σκορπιόμυγες (Εικόνα 79) ανήκουν στην τάξη μηκόπτεραμια ομάδα εντόμων πιο κοντά στα caddisflies (τάξη Tri-choptera) τους σκόρους και τις πεταλούδες (τάξη Lepi-doptera) Το κοινό όνομα laquoσκορπιόμυγεςraquo έχει να κάνει με τον
Εικόνα 78 Σχετική αναπαραγωγική επιτυχία των ελκυστικώνέναντι των μη ελκυστικών και των κυρίαρχων έναντι των υποτελώναρσενικών guppies (στοιχεία από Kodric-Brown 1993)
Εικόνα 79 Μια αρσενική σκορπιόμυγα όπως αυτή ανταγωνίζε-ται σθεναρά με κάθε άλλη αρσενική για τις θηλυκές σκορπιόμυγες
60
40
20
0Μη ελκυστικά Ελκυστικά
Αρσενικά
Πα
ραγό
μεν
οι
γόνο
ι (
)
Ελκυστικά αρσενικάguppies παράγουν περισσό-τερους γόνους από τα μηελκυστικά αρσενικά
Ωστόσο τακυρίαρχα αρσενικάguppies παράγουνπερισσότερουςγόνους από ταυποτελή αρσενικάείτε είναιελκυστικά είτε όχι
Κυρίαρχα αρσενικά
Υποτελή αρσενικά
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 165
τρόπο που τα αρσενικά κρατούν τα γεννητικά τους όργανα πάνωαπό το πίσω μέρος της κοιλιάς τους σε μια θέση που θυμίζει τοκεντρί ενός σκορπιού Παρά την εμφάνισή τους οι αρσενικέςσκορπιόμυγες είναι τελείως ακίνδυνες για τον άνθρωπο Σεσύγκριση με έντομα όπως οι σκόροι ή τα σκαθάρια σχετικά λίγαείδη σκορπιόμυγας υπάρχουν σήμερα Εντούτοις αποτέλεσανμια πλούσια πηγή πληροφοριών για την οικολογία της συμπε-ριφοράς ιδιαίτερα στην εξέλιξη και την οικολογία των συστη-μάτων του ζευγαρώματος Ο Randy Thornhill είναι μιακεντρική μορφή στην έρευνα για την επιλογή συντρόφου και τησεξουαλική επιλογή και οι μελέτες του για τα συστήματα ζευ-γαρώματος στις σκορπιόμυγες θεωρούνται κλασικές της εξέλι-ξης και της οικολογίας των συστημάτων του ζευγαρώματος(πχ Thornhill 1981 Thornhill και Alcock 1983)
Οι ενήλικες σκορπιόμυγες του γένους Panorpa τρέφονται μενεκρά αρθρόποδα που βρίσκουν στους θάμνους και τα χορτά-ρια στον υπώροφο των δασών Διάφορα στοιχεία δείχνουν ότιο ανεφοδιασμός με νεκρά αρθρόποδα που είναι διαθέσιμα στιςσκορπιόμυγες είναι περιορισμένος και ότι η ένταση του αντα-γωνισμού για τα νεκρά αρθρόποδα είναι μεγάλη ειδικά μεταξύτων αρσενικών Ο Thornhill παρατήρησε ότι οι αρσενικέςσκορπιόμυγες παλεύουν πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα και τακλέβουν ακόμα και από τον ιστό της αράχνης μια συμπερι-φορά που οδηγεί σε σημαντική θνησιμότητα τις σκορπιόμυγεςΓιατί οι σκορπιόμυγες παλεύουν τόσο σθεναρά διακινδυνεύο-ντας πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα Ένας λόγος είναι ότι ηαρσενική Panorpa χρησιμοποιεί τα νεκρά αρθρόποδα για ναπροσελκύσει τα θηλυκά Εάν ένα αρσενικό βρει ένα νεκρόαρθρόποδο και μπορεί επιτυχώς να το υπερασπιστεί από άλλααρσενικά θα σταθεί δίπλα στο αρθρόποδο και θα εκκρίνει μιαφερορμόνη η οποία μπορεί να προσελκύσει τα θηλυκά απόαρκετά μέτρα μακριά Ένα θηλυκό που προσελκύεται από τηφερορμόνη θα τραφεί συνήθως με το αρθρόποδο ενώ το αρσε-νικό θα ζευγαρώσει μαζί του Εντούτοις εάν ένα αρθρόποδοδεν είναι διαθέσιμο ως γαμήλια προσφορά το αρσενικό θαεκκρίνει μια μάζα σάλιου από τους διευρυμένους σιελογόνουςαδένες και θα το χρησιμοποιήσει για να προσελκύσει ταθηλυκά Τέλος τα αρσενικά χωρίς δώρα μπορούν να επιχει-ρήσουν αναγκαστικά ζευγαρώματα
Σε μία σειρά πειραματικές μελέτες ο Thornhill ερεύνησετις λεπτομέρειες των εναλλακτικών στρατηγικών ζευγαρώμα-τος των αρσενικών και τις οικολογικές συνθήκες που συνδέο-νται με καθεμιά από αυτές Σε μια από τις πιο βασικέςμελέτες του αναρωτήθηκε αν υπάρχει διαφορά στην επιτυχίαζευγαρώματος μεταξύ των αρσενικών που χρησιμοποιούν δια-φορετικές στρατηγικές Ο Thornhill δημιούργησε ένα κλειστόπεριβάλλον όπου μπορούσε να ελέγξει τη διαθεσιμότητα τωννεκρών αρθροπόδων και τον αριθμό των αρσενικών Panorpaπου ανταγωνίζονταν γιrsquo αυτά Εγκατέστησε 12 παρόμοια περι-βάλλοντα σε laquoterrariumsraquo χωρητικότητας 10 γαλονιώνΤοποθέτησε μέσα σε καθένα από τα laquoterrariumsraquo 6 νεκρούςγρύλους 2 μεγάλους 2 μεσαίους και 2 μικρούς και πρόσθεσε12 αρσενικά P latipennis στο καθένα τους Η επίθεση τωναρσενικών στους γρύλους που άρχισε αμέσως μετά την εισα-γωγή τους τελείωσε ύστερα από περίπου τρεις ώρες Εκείνητην ώρα καθένας από τους γρύλους είχε κερδηθεί από ένα καιμοναδικό αρσενικό το οποίο στεκόταν κοντά στο αντίστοιχοβραβείο και εξέκρινε φερορμόνη Η πλειονότητα των υπόλοι-πων 6 αρσενικών εξέκρινε μια μάζα σάλιου την οποία φύλα-γαν ενώ εξέκριναν φερορμόνες Τελικά μερικά αρσενικά δενείχαν καμία γαμήλια προσφορά
Αφού ο ανταγωνισμός των αρσενικών Panorpa για την
κατοχή των νεκρών γρύλων είχε κριθεί ο Thornhill εισήγαγε12 θηλυκά και κατέγραψε τη δραστηριότητα ζευγαρώματος μιαφορά ανά ώρα για 3 ώρες Στα 12 laquoterrariumsraquo υπήρχαν 144αρσενικά Panorpa και 144 θηλυκά Από τα αρσενικά τα 72πήραν γρύλους στην κατοχή τους τα 45 είχαν εκκρίνει μάζεςσάλιου και τα 27 δεν είχαν καμιά γαμήλια προσφορά Πώς διέ-φερε η επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ αυτών των ομάδωναρσενικών Το σχήμα της Εικόνας 710 δείχνει ότι τα αρσενικάμε έναν μεσαίο ή μεγάλο γρύλο ως γαμήλια προσφορά είχανσαφές πλεονέκτημα έναντι αυτών που πρόσφεραν στα θηλυκάέναν μικρό γρύλο μια μάζα σάλιου ή κανένα γαμήλιο δώρο
Ποιο κέρδος έχουν τα θηλυκά ζευγαρώνοντας με αρσε-νικά τα οποία προσφέρουν μεγαλύτερα αρθρόποδα Ένα απότα πιο φανερά οφέλη είναι ότι τα θηλυκά που τρέφονται μετα αρθρόποδα που προσφέρονται από τα αρσενικά δεν θααναζητήσουν τροφή για τον εαυτό τους και έτσι αποφεύγουντον κίνδυνο να φαγωθούν από τις αράχνες ή άλλους θηρευτέςκαθώς αυτές πετούν στον υπώροφο του δάσους Επιπλέον ηδιατροφή με αυτές τις μεγαλύτερες γαμήλιες προσφορές δίνειστα θηλυκά ένα αναπαραγωγικό πλεονέκτημα Ο Thornhillέδειξε ότι ο ρυθμός εναπόθεσης αυγών είναι υψηλότεροςμεταξύ των θηλυκών που ζευγαρώνουν με αρσενικά που τουςπαρέχουν θήραμα αρθροπόδων σε σχέση με τα θηλυκά πουζευγαρώνουν με τα αρσενικά που προσφέρουν μόνο σάλιοΕντωμεταξύ τα θηλυκά που ζευγάρωσαν με τα αρσενικά πουδεν είχαν καμιά προσφορά γέννησαν πολύ λίγα αυγά Τιδημιούργησε αυτή την αντίθεση μεταξύ των θηλυκών πουζευγάρωσαν με αρσενικά που είχαν διαφορετικά γαμήλιαδώρα Τα αποτελέσματα του Thornhill απεικονίζουν πιθα-νώς τη μεγαλύτερη θρεπτική ωφέλεια του θηράματος τωναρθροπόδων ως προς το σάλιο και την έλλειψη μιας θρεπτικήςσυμβολής από τα αρσενικά χωρίς δώρα
Στη συνέχεια ο Thornhill αναρωτήθηκε ποιοι παράγο-
Εικόνα 710 Επίδραση των εναλλακτικών γαμήλιωνπροσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυ-γων Panorpa latipennis (στοιχεία από Thornhill 1981)
100
75
50
25
0Καμία Σάλιο Μικρός
γρύλοςΜεσαίοςγρύλος
Μεγάλοςγρύλος
Προσφορά αρσενικώνΕ
πιτ
υχία
ζευ
γαρώ
ματ
ος (
)
Ένα υψηλότερο ποσοστό αρσενικώνσκορπιόμυγων που προσφέρουν μεσαίουςκαι μεγάλους γρύλους ζευγαρώνουνέναντι των αρσενικών με μικρούς γρύ-λους ή μάζες σάλιου ή με καμίαπροσφορά
ντες καθορίζουν αν τα αρσενικά ανταγωνίζονται επιτυχώς γιατις προσφορές αρθροπόδων ή καταφεύγουν στις εναλλακτικέςλύσεις της προσφοράς μάζας σάλιου ή κανενός γαμήλιουδώρου Μια από τις πιο βασικές ερωτήσεις που θα μπορούσεκανείς να θέσει είναι αν τα αρσενικά προσηλώνονται σε ιδιαί-τερες συμπεριφορές Δηλαδή αν τα αρσενικά που δεν αντα-γωνίστηκαν επιτυχώς για την κατοχή ενός νεκρού αρθροπόδουθα προσεγγίσουν στη συνέχεια ένα από αυτά θα το πάρουνυπό την κατοχή τους και θα διαφημίσουν το απόκτημά τους μετην έκκριση της φερορμόνης Ο Thornhill αντιμετώπισεαυτή την ερώτηση με μια σειρά από ελεγχόμενα πειράματα μετα κλειστά αυτά συστήματα Πάλι τοποθέτησε 6 γρύλουςόλους μεσαίου μεγέθους σε καθένα από τα 12 laquoterrariumsraquoκαι πρόσθεσε 12 αρσενικά Panorpa σε καθένα από αυτά Όπωςστα προηγούμενα πειράματα 6 από τα αρσενικά πήραν στηνκατοχή τους 6 νεκρούς γρύλους σε κάθε ενυδρείο αφήνοντας6 αρσενικά χωρίς αρθρόποδα Πάλι τα αρσενικά χωρίςαρθρόποδα εξέκριναν μάζα σάλιου δίπλα από την οποία στά-θηκαν καθώς εξέκριναν φερορμόνη Σε αυτό το σημείο οThornhill απομάκρυνε όλα τα αρσενικά που είχαν γρύλους σεόλα τα laquoterrariumsraquo Μέσα σε μισή ώρα περίπου σχεδόν όλατα υπόλοιπα αρσενικά κινήθηκαν από τις μάζες σάλιου στουςδιαθέσιμους γρύλους και εξέκριναν φερορμόνη (Εικόνα 711)Επομένως φαίνεται ότι όταν τους δοθεί η ευκαιρία τα αρσε-νικά Panorpa θα πάρουν στην κατοχή τους και θα περιφρου-ρήσουν τα νεκρά αρθρόποδα
Ποιοι παράγοντες καθορίζουν αν το αρσενικό Panorpa θαείναι ικανό να απαιτήσει με επιτυχία ένα νεκρό αρθρόποδο σεένα ανταγωνιστικό περιβάλλον Τα αρσενικά που ανταγωνί-ζονται πάνω από ένα νεκρό αρθρόποδο συνήθως κάνουνπρώτα μια επίδειξη το ένα στο άλλο Ωστόσο οι οπτικές επι-δείξεις συχνά γρήγορα κλιμακώνονται με χτυπήματα στο
166 Mέρος ΙI Άτομα
Eικόνα 711 Πειραματικός έλεγχος της επίδρασης των γαμήλιων προσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυγων(πληροφορίες από Thornhill 1981)
Εικόνα 712 Ο τύπος της γαμήλιας προσφοράς έχει σημαντικήεπίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικές σκορπιόμυγες(στοιχεία από Thornhill 1981)
κεφάλι και μαστιγώματα του ενός επί του άλλου με το σκορ-πιοειδές γεννητικό τους σύστημα που είναι εφοδιασμένο μεένα ζευγάρι κοφτερών γεννητικών εξαρτημάτων Τα εξαρτή-ματα της αρσενικής σκορπιόμυγας είναι ικανά να κόψουν ταφτερά ή άλλα μέρη του σώματος ενός αντιπάλου Κατά συνέ-
Ο Thornhill πρόσθεσε 6 νεκρούςγρύλους και 12 αρσενικές σκορπιό-μυγες σε κάθε ενυδρείο
Έξι αρσενικά κέρδισαν την κατοχήτων 6 νεκρών γρύλων ενώ τα άλλα 6αρσενικά εξέκριναν μάζες σάλιου
Τα έξι αρσενικά που φρουρού-σαν γρύλους απομακρύνθηκαν
Τα έξι παραμένοντα αρσενικάεγκατέλειψαν τις μάζες σάλιουκαι κινήθηκαν προς τουςγρύλους
Αρσενικό που φρουρεί
Αρσενικό που φρουρεί
Νεκρός γρύλος
Εγκαταλειμμένη μάζα σάλιου
Μάζα σάλιου
80
60
40
20
0Μικρό
Μέγεθος αρσενικών
Ποσ
οσ
τό
Μεσαίο Μεγάλο
Γαμήλιες προσφορές
Καμία
Σάλιο
Γρύλος
Ενώ τα μικρότερααρσενικά πρόσφε-ραν κυρίως μάζεςσάλιου ή τίποταhellip
hellipτα μεγαλύτερααρσενικά διεκδικού-σαν τους περισσότε-ρους νεκρούςγρύλους για γαμήλιεςπροσφορές
πεια αυτές οι μάχες πάνω από τα νεκρά έντομα μπορεί νααποβούν επικίνδυνες και για τους δύο αντιπάλους Επειδή τομέγεθος του σώματος των αρσενικών ποικίλλει ευρέως μέσαστους πληθυσμούς και η επίθεση των αρσενικών πάνω από τανεκρά αρθρόποδα περιλαμβάνει συχνά απευθείας μάχη οThornhill υποστήριξε ότι τα μεγαλύτερα αρσενικά θα είναι πιοεπιτυχημένα ως ανταγωνιστές για τα αρθρόποδα
Ο Thornhill διερεύνησε τη σχέση του μεγέθους των αρσε-νικών με τη δυνατότητά τους νrsquo ανταγωνίζονται για την από-κτηση και την κατοχή του θηράματος αρθροπόδων κάνοντας έναάλλο πείραμα Αυτή τη φορά διεξήγαγε το πείραμά του σεδεκατέσσερις μεγαλύτερες 3΄x 3΄x 3΄περιφράξεις με οθόνεςπου τοποθέτησε έξω στο έδαφος του δάσους της περιοχήςμελέτης του Επειδή οι περιφράξεις δεν είχαν πάτωμα περιέ-κλεισαν ακριβώς μια περιοχή 9 τετραγωνικών ποδιών της ποώ-δους βλάστησης που αναπτυσσόταν στο δασικό έδαφος Στηνπραγματικότητα περιέκλεισαν ένα κομμάτι του βιότοπου τηςσκορπιόμυγας Ο Thornhill έβαλε από 4 γρύλους στις επτάπεριφράξεις και από 2 στις άλλες επτά Έπειτα πρόσθεσε 10αρσενικές και 10 θηλυκές σκορπιόμυγες σε καθεμία από τιςπεριφράξεις ώστε οι πυκνότητες να είναι παρόμοιες με τιςφυσικές πυκνότητες των πληθυσμών Τα αρσενικά σε κάθεπερίφραξη ήταν 3 μεγάλα αρσενικά (55-64 mg) 4 μεσαία αρσε-νικά (42-53 mg) και 3 μικρά αρσενικά (33-41 mg) Επειδή οισκορπιόμυγες είναι νυχτόβιες ο Thornhill τις παρακολου-θούσε από το ηλιοβασίλεμα ως την ανατολή με εξοπλισμόνυχτερινής όρασης Οι παρατηρήσεις συνεχίστηκαν κάθε νύχταγια μια εβδομάδα στη διάρκεια της οποίας ο Thornhill πρό-σθετε περιοδικά φρέσκους νεκρούς γρύλους και αντικαθι-στούσε όποια θηλυκή ή αρσενική σκορπιόμυγα πέθαινε με νέαάτομα για να κρατήσει τις πυκνότητες πληθυσμών σταθερές
Τα αποτελέσματα του πειράματος πεδίου επιβεβαίωσαντην υπόθεση ότι κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού για τανεκρά αρθρόποδα τα μεγαλύτερα αρσενικά έχουν ένα πλεονέ-κτημα σε σχέση με τα μικρότερα αρσενικά Το σχήμα της Εικό-νας 712 συγκρίνει τις γαμήλιες προσφορές των μικρών των
μεσαίων και των μεγάλων αρσενικών στις περιφράξεις με 2γρύλους Ενώ τα περισσότερα μικρά αρσενικά είτε δεν είχανκαμία προσφορά ή είχαν μια μάζα σάλιου τα μεσαία αρσενικάγενικά πρόσφεραν μάζες σάλιου και περιστασιακά ανταγωνί-ζονταν επιτυχώς για ένα γρύλο Αντίθετα τα μεγάλα αρσενικάπρόσφεραν γενικά στα θηλυκά ένα γρύλο και μόνο περιστα-σιακά πρόσφεραν σάλιο ή δεν είχαν καμία γαμήλια προσφορά
Η μελέτη του Thornhill αποκάλυψε τον υφιστάμενομηχανισμό ποικιλομορφίας μεταξύ των αρσενικών ως προςτην ικανότητά τους να ανταγωνιστούν για γαμήλιες προσφο-ρές Τα μεγαλύτερα αρσενικά είναι πιο πιθανό να υπερασπί-σουν επιτυχώς τις διαθέσιμες προσφορές αρθροπόδων λόγωτων πλεονεκτημάτων τους στις επιθετικές αναμετρήσειςΤώρα η διαφορά στις γαμήλιες προσφορές μεταφράζεταιάραγε σε διαφορετική επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ τωναρσενικών Η απάντηση δίνεται στο σχήμα της Εικόνας 713το οποίο παρουσιάζει το ποσοστό ζευγαρώματος που παρα-τηρήθηκε από τον Thornhill στα κλουβιά με 2 γρύλους Ταμεγάλα αρσενικά συμμετείχαν κατά 60 στα παρατηρηθένταζευγαρώματα σε σχέση με το 27 για τα μεσαία αρσενικά καιμε το 13 για τα μικρά αρσενικά Σαφώς η δυνατότητα τωνμεγάλων αρσενικών να υπερασπίσουν την υψηλή ποιότηταγαμήλιων προσφορών μεταφράζεται άμεσα σε μεγαλύτερηεπιτυχία ζευγαρώματος
Τώρα ας αφήσουμε τα ζώα και ας δούμε τα φυτά Αν καιγνωρίζουμε πολύ λιγότερα για τη συμπεριφορά των φυτώνφαίνεται ότι η αναπαραγωγική οικολογία τους περιλαμβάνειεπίσης δυνατότητες για την επιλογή συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ένα από τα καλύτερα μελετημένα συστήματαζευγαρώματος στα φυτά είναι αυτό του άγριου ραπανιούRaphanus sativus
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 167
Εικόνα 713 Το μέγεθος των αρσενικών σκορπιόμυγων έχεισημαντική επίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικέςσκορπιόμυγες (στοιχεία από Thornhill 1981)
Εικόνα 714 Το άγριο ραπάνι Raphanus sativus έγινε ένα μοντέλογια τη μελέτη της συμπεριφοράς του ζευγαρώματος στα φυτά
60
40
20
0Μικρό
Μέγεθος αρσενικών
Ποσ
οσ
τό ζ
ευγα
ρώμ
ατο
ς
Μεσαίο Μεγάλο
Ένα υψηλότερο ποσοστό μεγάλων αρσε-νικών σκορπιόμυγων ζευγάρωσαν ένα-ντι των μεσαίων και μικρών αρσενικών
Μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριο ραπάνι
Το άγριο ραπάνι ευδοκιμεί σαν μονοετές ζιζάνιο στην Καλι-φόρνια όπου μπορεί εύκολα να παρατηρηθεί συχνά κατάμήκος των οδοστρωμάτων και σε εγκαταλειμμένους αγρούς(Εικόνα 714) Οι σπόροι του άγριου ραπανιού βλαστάνουνμετά τις πρώτες βροχές του χειμώνα του μεσογειακού κλίμα-τος της Καλιφόρνιας (βλ Εικόνα 222) και τα φυτά ανθίζουναπό τον Ιανουάριο Η άνθιση μπορεί να συνεχιστεί ως αργάτην άνοιξη ή τις πρώτες μέρες του καλοκαιριού ανάλογα μετη διάρκεια της υγρής εποχής Κατά τη διάρκεια της άνθισήςτους τα άγρια ραπάνια επικονιάζονται από μια ευρεία ποικι-λία εντόμων συμπεριλαμβανομένων των μελισσών τωνμυγών της οικογένειας Syrphidae (βλ Εικόνα 613b) και τωνπεταλούδων Τα έντομα που επικονιάζουν το άγριο ραπάνιφτάνουν γενικά στα άνθη μεταφέροντας γύρη από πολλά δια-φορετικά φυτά και ως συνέπεια ένα άγριο φυτό ραπανιούέχει τυπικά περί τους επτά συντρόφους Τα άνθη των άγριωνραπανιών έχουν και το αρσενικό (στήμονες) και το θηλυκό(ύπερος) μέρος και παράγουν γύρη και ωάρια Εντούτοιςένα άγριο φυτό ραπανιού δεν μπορεί να επικονιαστεί μόνοτου μια κατάσταση που λέγεται αυτοασυμβατότητα Επειδήπρέπει να ζευγαρώσουν με άλλα φυτά ένας ερευνητής πουεργάζεται πάνω στο άγριο ραπάνι μπορεί πιο εύκολα να ελέγ-ξει το ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών
Ένας τέτοιος ερευνητής η Diane Marshall εξέτασε αν ηδημιουργία των απογόνων στο άγριο ραπάνι είναι μια τυχαία δια-δικασία Με άλλα λόγια οι επτά σύντροφοι ενός τυπικού άγριουφυτού ραπανιού έχουν ίση πιθανότητα γονιμοποίησης των δια-θέσιμων ωαρίων Το εναλλακτικό μη τυχαίο ζευγάρωμα θαυποδείκνυε τη δυνατότητα επιλογής συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ποιοι μηχανισμοί θα μπορούσαν να προκαλέσουντο μη τυχαίο ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών του άγριου ραπανιούΤο μη τυχαίο ζευγάρωμα θα μπορούσε να προκύψει από τονμητρικό έλεγχο πάνω στη διαδικασία της γονιμοποίησης από τονανταγωνισμό μεταξύ της γύρης ή από συνδυασμό των δύο διαδι-κασιών Αν εμφανίζεται στα φυτά μη τυχαίο ζευγάρωμα αυτόδημιουργεί τις απαραίτητες συνθήκες για σεξουαλική επιλογήστα φυτά Εντούτοις όπως επισήμαναν οι Diane Marshall καιMichael Folsom (1991) αν και η σεξουαλική επιλογή είναι καλάτεκμηριωμένη στα ζώα η ύπαρξή της μεταξύ των φυτών παρα-μένει αμφισβητούμενο και ανοιχτό θέμα
Ενώ η ύπαρξη της σεξουαλικής επιλογής στα φυτά παρα-μένει αμφισβητούμενη το μη τυχαίο ζευγάρωμα είναι καλάτεκμηριωμένο Η Marshall και οι συνεργάτες της έχουνκαταδείξει επανειλημμένα μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριοραπάνι Για παράδειγμα η Marshall (1990) πραγματοποίησεπειράματα θερμοκηπίου τα οποία έδειξαν μη τυχαίο ζευγά-ρωμα μεταξύ 3 μητρικών φυτών και 6 χορηγών γύρης Σεαυτό το πείραμα η Marshall ζευγάρωσε 3 γονείς σπερμάτωνή μητρικά φυτά με 6 χορηγούς γύρης δηλαδή τα φυτά που θαενεργούσαν ως πηγές γύρης για να επικονιάσουν τα άνθη τωνφυτών που παράγουν σπέρματα
Η Marshall χρησιμοποίησε τους 6 δότες γύρης για νακάνει 63 είδη διασταυρώσεων 6 διασταυρώσεις ενός δότη συν57 διασταυρώσεις από αναμεμειγμένους δότες σε κάθε μητρικόφυτό Οι διασταυρώσεις της περιέλαβαν όλα τα πιθανά μείγ-ματα γύρης από 1 έως 6 δότες Τα φυτά επικονιάστηκαν μέσαστο θερμοκήπιο με το χέρι Όλες οι επικονιάσεις εκτελέστηκανσε πρόσφατα ανοιγμένα άνθη το πρωί όταν η ατμόσφαιραήταν αρκετά δροσερή για να εργαστούν άνετα οι ερευνητές Ηγύρη συλλέχθηκε χτυπώντας ελαφριά τα άνθη στο εσωτερικό
μικρών καψών petri από έναν ίσο αριθμό λουλουδιών απόκαθένα δότη γύρης Η γύρη στη συνέχεια αναμείχθηκε καιεφαρμόστηκε στα στίγματα των ανθέων στα μητρικά φυτά χρη-σιμοποιώντας λαβίδες τυλιγμένες σε λεπτό ύφασμα Εφαρμό-στηκε ικανοποιητική ποσότητα γύρης για να καλύψει κάθεστίγμα Επειδή κάθε διασταύρωση επαναλήφθηκε από 2 έως 20φορές ανάλογα με τον τύπο της διασταύρωσης ο συνολικόςαριθμός των επικονιάσεων που διενεργήθηκαν σε καθένα απότα φυτά ήταν 300
Ένας από τους τρόπους που η Marshall αξιολόγησε τηδυνατότητα του μη τυχαίου ζευγαρώματος ήταν μέσω τηςαπόδοσης των δοτών γύρης Υπολόγισε την απόδοση χορηγώνγύρης με τρεις τρόπους 1 με τον αριθμό των σπερμάτων πουδημιουργούνται στις μεικτές επικονιάσεις 2 με τις θέσεις
168 Mέρος ΙI Άτομα
Εικόνα 715 Στοιχεία για την άνιση επιτυχία ζευγαρώματοςμεταξύ των χορηγών γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον θερμοκηπίου (στοιχεία από Marshall 1990)
30
25
20
15
10
51 2 3 4 5 6
Δότης γύρης
Πα
ραγό
μεν
α σ
πέρ
μα
τα (
)
60
50
40
301 2 3 4 5 6
Σπ
έρμ
ατα
στο
ανώ
τερο
μ
ισό τ
ου
κα
ρπού
(
)
8
75
7
65
6
1 2 3 4 5 6
Βά
ρος
σπ
έρμ
ατο
ς (m
g)
Στοιχεία για μη τυχαίο ζευγά-ρωμα από τους χορηγούς γύρηςπροέρχονται από την ποικιλίαμεταξύ των χορηγών στοhellip
hellipποσοστό τωνπαραγόμενωνσπερμάτωνhellip
στις θέσειςτων σπερμά-των που παρά-γονται μέσαστους λοβούς
hellipκαι σταμέσα βάρη τωνπαραγόμενωνσπερμάτων
των σπερμάτων που δημιουργήθηκαν 3 με το βάρος τωνσπερμάτων που δημιουργήθηκαν Τα αποτελέσματα αυτήςτης ανάλυσης παρουσιάζονται στο σχήμα της Εικόνας 715όπου φαίνεται καθαρά ότι οι δότες της γύρης ποικίλλουνευρέως στην απόδοσή τους Με άλλα λόγια το ζευγάρωμα σεαυτό το πείραμα δεν ήταν τυχαίο
Επειδή η Marshall πραγματοποίησε τη μελέτη της το 1990κάτω από συνθήκες θερμοκηπίου μπορούμε να ρωτήσουμε αντο μη τυχαίο ζευγάρωμα εμφανίζεται επίσης κάτω από συν-θήκες πεδίου Με άλλα λόγια θα μπορούσε το μη τυχαίο ζευ-γάρωμα που τεκμηρίωσε να ήταν αποτέλεσμα των συνθηκώντου θερμοκηπίου Η Marshall και ο Ollar Fuller (Marshall καιFuller 1994) σχεδίασαν μια μελέτη για να απαντήσουν σε αυτότο ερώτημα Γιατί το μη τυχαίο ζευγάρωμα να περιορίζεται στοπεριβάλλον του θερμοκηπίου Οι Marshall και Fuller επιση-μαίνουν ότι τα σκληρά και ποικίλα περιβάλλοντα στα οποίαεκτίθενται τα φυτά στη φύση μπορεί να σημαίνουν ότι οι συν-θήκες των μητρικών φυτών μπορεί να είναι καθοριστικήςσημασίας στον προσδιορισμό του αριθμού των σπερμάτωνπου παράγονται το βάρος των σπερμάτων και ούτω καθεξήςΚάτω από τέτοιες συνθήκες η μη τυχαία επικονίαση που προ-καλεί τις διαφορές στο βάρος των σπερμάτων στο θερμοκήπιομπορεί να είναι μη ανιχνεύσιμη και βιολογικά ασήμαντη
Οι Marshall και Fuller επέλεξαν τέσσερα μητρικά φυτάκαι ανέπτυξαν τους απογόνους τους στις εγκαταστάσεις ενόςαγρού Επιλέχτηκαν τρεις άλλες μητρικές σειρές (A B C) γιανα λειτουργήσουν σαν δότες γύρης Στο πεδίο τα μητρικάφυτά καλύφθηκαν με νάιλον σακούλες λεπτού πλέγματοςμέχρι να ολοκληρωθούν οι πειραματικές επικονιάσεις Χρη-σιμοποιώντας τη μέθοδο των λαβίδων και του λεπτού υφά-σματος που περιγράφηκε παραπάνω οι Marshall και Fullerεκτέλεσαν αρκετά είδη επικονιάσεων με το χέρι συμπερι-λαμβανομένων μεικτών επικονιάσεων με τη χρήση γύρης καιαπό τους τρεις δότες γύρης Όταν οι επικονιάσεις που έγινανμε το χέρι ολοκληρώθηκαν οι νάιλον σακούλες λεπτού πλέγ-ματος αφαιρέθηκαν από τα άνθη
Το αποτέλεσμα αυτού του πειράματος παρείχε σαφή υπο-
στήριξη για το μη τυχαίο ζευγάρωμα στους πληθυσμούς τηςυπαίθρου Το σχήμα της Εικόνας 716 δείχνει ότι κατά τη διάρκειατων επικονιάσεων των δοτών μεικτής γύρης ο δότης γύρης C1(565) παρήγαγε πολύ μεγαλύτερη αναλογία σπερμάτων σεσχέση με το δότη γύρης Α1 (248) και B1 (187) Αυτά τα απο-τελέσματα δείχνουν ότι το μη τυχαίο ζευγάρωμα που παρατηρή-θηκε στις προηγούμενες μελέτες επικονίασης στο θερμοκήπιοδεν ήταν αποτέλεσμα των συνθηκών του θερμοκηπίου
Ενώ οι οικολογικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των φυτώνείναι συχνά πολύ λιγότερο εμφανείς από εκείνες των ζώων ταπροσεκτικά και έξυπνα πειράματα όπως εκείνα της Marshallκαι των συνεργατών της αποδεικνύουν ότι κάθε μέρος είναιπλούσιο και συναρπαστικό
Σε αυτή την ενότητα είδαμε πώς οργανισμοί τόσο διαφορε-τικοί όπως τα ψάρια τα έντομα και τα φυτά ανταγωνίζονταικαι επιλέγουν τους συντρόφους Ενώ ο ανταγωνισμός για τουςσυντρόφους μπορεί να είναι έντονος η μεγάλη πλειονότητατων ώριμων θηλυκών στους περισσότερους πληθυσμούς ζευ-γαρώνει και μπορεί επίσης να ζευγαρώνει ένα μεγάλο ποσοστότων αρσενικών Ωστόσο στους πληθυσμούς που έχουν αναπτύ-ξει υψηλό βαθμό κοινωνικότητας οι ευκαιρίες για ζευγάρωμαείναι συχνά περιορισμένες σε σχετικά λίγα άτομα
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 169
Εικόνα 716 Ποικιλία στην επιτυχία ζευγαρώματος στουςχορηγούς γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον πεδίου(στοιχεία από Marshall και Fuller 1994)
60
50
40
30
20
10
0A1 B1 C1
Χορηγός γύρης
Πα
ραγό
μεν
α σ
πέρ
ματ
α (
)
Ο χορηγός γύρης C1 επικονίασεπολύ υψηλότερο ποσοστό τωνσπερμάτων από καθένα από τουςΑ1 ή Β1 ένδειξη μη τυχαίας δια-σταύρωσης στο περιβάλλονπεδίου
στα πεδινά ποτάμια ζουν με μια μεγάλη ποικιλία θηρευτώνψαριών συμπεριλαμβανομένων των λούτσων Crenicichla alta τηςοικογένειας Cichlidae που είναι πολύ αποτελεσματικοί οπτικοίθηρευτές των ενήλικων guppies
Τα αρσενικά guppies παρουσιάζουν πλούσια χρώματατόσο μέσα στον ίδιο πληθυσμό όσο και μεταξύ των πληθυ-σμών Ποιοι παράγοντες μπορεί να προκαλέσουν αυτή τημεγάλη ποικιλομορφία Φαίνεται πως τα θηλυκά guppies ανείχαν μια επιλογή θα ζευγάρωναν με τα πιο φανταχτεράέγχρωμα αρσενικά Εντούτοις τα φανταχτερά έγχρωμα αρσε-νικά προσβάλλονται συχνότερα από τους οπτικούς θηρευτέςΑυτή η ανταλλαγή μεταξύ της υψηλότερης επιτυχίας ζευγα-ρώματος από τα πιο φανταχτερά αρσενικά αλλά με μεγαλύτερηευπάθεια στους θηρευτές παρέχει μια μηχανιστική εξήγησηγια την παραλλαγή στο χρωματισμό των αρσενικών μεταξύτων διαφορετικών βιότοπων Τα εντονότερα έγχρωμα αρσενικάguppies βρίσκονται στους πληθυσμούς που εκτίθενται σελίγους θηρευτές ενώ εκείνα που εκτίθενται στους θηρευτέςόπως οι λούτσοι Crenicichla alta είναι πολύ λιγότερο φανταχτερά(Endler 1995) Κατά συνέπεια ο χρωματισμός των αρσενικώνguppies στους τοπικούς πληθυσμούς μπορεί να καθοριστεί απόμια δυναμική αλληλεπίδραση μεταξύ της φυσικής επιλογήςπου ασκείται από τους θηρευτές και από την επιλογή συντρό-φου των θηλυκών
Ενώ οι παρατηρήσεις πεδίου είναι σύμφωνες με την εξι-σορρόπηση μεταξύ της σεξουαλικής επιλογής που οφείλεταιστην επιλογή συντρόφου και της φυσικής επιλογής που οφεί-λεται στη θήρευση τα στοιχεία θα ήταν πιο πειστικά με μιαπειραματική μελέτη Ο John Endler (1980) πραγματοποίησε
μια τέτοια δοκιμή σε μια υποδειγματική μελέτη της φυσικήςεπιλογής για τα σχέδια των χρωμάτων των guppies
Πειραματικοί έλεγχοι
Ο Endler πραγματοποίησε δύο πειράματα το ένα σε τεχνητέςλίμνες στο θερμοκήπιο του Πανεπιστημίου του Princeton(Εικόνα 74) και το άλλο σε φυσικές περιοχές (Εικόνα 75) Γιατα πειράματα του θερμοκηπίου ο Endler κατασκεύασε δέκαμικρές λίμνες παρόμοιες κατά κάποιο τρόπο με τις μικρέςλίμνες στα ρεύματα της βόρειας οροσειράς στο Trinidad Τέσ-σερις από αυτές τις λιμνούλες ήταν μεγέθους 24 m x 12 m x40 cm τυπικού μεγέθους των μικρών λιμνών που κατοικού-νται από ένα μόνο λούτσο Crenicichla alta στα μικρότερα ρεύ-ματα Κατά τη διάρκεια της τελικής φάσης του πειράματος οEndler τοποθέτησε έναν και μόνο λούτσο σε καθεμία απόαυτές τις λίμνες Οι άλλες έξι λίμνες ήταν παρόμοιου μεγέθους(24 m x 12 m x 15 cm) με τις μικρές λίμνες των ρευμάτων τωνπηγών που περιέχουν περίπου 6 Rivulus Τελικά ο Endler τοπο-θέτησε 6 Rivulus σε 4 από αυτές τις λιμνούλες και διατήρησε τιςάλλες δύο χωρίς θηρευτές ως μάρτυρες Τι δημιούργησε οEndler με αυτή τη σειρά μικρών λιμνών και τους συνδυα-σμούς των θηρευτών Αυτές οι τρεις ομάδες λιμνών αντιπρο-σώπευαν τρία επίπεδα θήρευσης υψηλή θήρευση (λούτσοιCrenicichla) χαμηλή θήρευση (Rivulus) και χωρίς θήρευση
Ωστόσο πριν εισαγάγει τους θηρευτές ο Endler δημιούρ-γησε παρόμοια φυσικά περιβάλλοντα στις μικρές λίμνες καιτις εφοδίασε με προσεκτικά επιλεγμένα guppies Τοποθέτησεσε όλες τις λίμνες βαμμένα χαλίκια που διατίθενται στο εμπό-ριο προσέχοντας να βάλει τις ίδιες αναλογίες σε καθεμία από
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 161
Εικόνα 74 Περίληψη του πειραματικού σχεδιασμού του θερμοκηπίου και τα αποτελέσματα (πληροφορίες από Endler 1980)
Πειραματικές συνθήκες
Υψηλή θήρευσηCrenicichla altaκαι guppies
Χαμηλή θήρευσηRivulus και guppies
Xωρίς θήρευση Μόνο guppies
Αποτελέσματα
Μείωση του χρώματοςστα αρσενικά guppies
Αύξηση του χρώματοςστα αρσενικά guppies
Αύξηση του χρώματος στα αρσενικά guppies
Guppies Guppies GuppiesRivulus Crenicichla alta
Η μείωση του χρώματος στααρσενικά guppies υποστηρίζειτην υπόθεση ότι οι οπτικοίθηρευτές τρέφονται δυσανά-λογα με τα ποικιλόχρωμααρσενικά
Η αύξηση του χρώματος σε περι-βάλλοντα με χαμηλή ή καθόλουθήρευση υποστηρίζει τηνυπόθεση ότι τα ποικιλόχρωμααρσενικά έχουν ένα πλεονέκτημαστο ζευγάρωμα
τις λίμνες Το χαλίκι που χρησιμοποίησε σε όλες τις λίμνεςήταν μαύρο 314 λευκό 342 πράσινο 257 και επιπλέον29 για το καθένα από τα χρώματα μπλε κόκκινο και κίτρινο
Ο Endler εφοδίασε την πειραματική λίμνη με 200guppies που προήλθαν από 18 διαφορετικούς πληθυσμούςτου Trinidad και της Βενεζουέλας Επιλέγοντας guppiesαπό τόσο πολλούς πληθυσμούς ο Endler εξασφάλισε ότι οιπειραματικοί πληθυσμοί θα περιελάμβαναν μια σημαντικήποσότητα χρωματικής ποικιλομορφίας Όπως θα δούμε στοΚεφάλαιο 8 η γενετική ποικιλότητα είναι μια ουσιαστικήπροϋπόθεση για την εξελικτική αλλαγή των πληθυσμών
Το δεύτερο πείραμα του Endler πραγματοποιήθηκε στηφύση μέσα στο δίκτυο των παραποτάμων του ποταμού Aripo(Εικόνα 75) όπου οριοθέτησε τρεις ξεχωριστές καταστάσειςσε απόσταση μερικών χιλιομέτρων Μέσα στο κυρίως ρεύματου ποταμού Aripo τα guppies συνυπήρχαν με μια ευρείαποικιλία θηρευτών συμπεριλαμβανομένων των λούτσωνCrenicichla που παρείχαν μια περιοχή laquoυψηλής θήρευσηςraquo
Προς τα πάνω από την περιοχή υψηλής θήρευσης ο Endlerανακάλυψε έναν μικρό παραπόταμο που κυλούσε πάνω απόμια σειρά καταρρακτών κοντά στη σύνδεσή του με το κύριορεύμα του ποταμού Επειδή οι καταρράκτες εμπόδιζαν ταπερισσότερα ψάρια να κολυμπούν προς τα πάνω αυτός οπαραπόταμος ήταν τελείως ελεύθερος από guppies αλλάσυντηρούσε έναν πληθυσμό του αναποτελεσματικού θηρευτήRivulus Αυτή η πιθανή περιοχή laquoχαμηλής θήρευσηςraquo παρείχεμια ιδανική κατάσταση για την παρακολούθηση της εξέλιξηςτου χρώματος των αρσενικών Η τρίτη περιοχή που ήταν λίγομακρύτερα προς το πάνω μέρος του ρεύματος ήταν έναςμικρός παραπόταμος που συντηρούσε guppies μαζί μεRivulus Αυτή η τρίτη περιοχή έδωσε στον Endler μια περιοχήαναφοράς χαμηλής θήρευσης για τη μελέτη του Ο Endlerέπιασε 200 guppies από το περιβάλλον υψηλής θήρευσηςμέτρησε το χρωματισμό τους και έπειτα τα έβαλε στηνπεριοχή απrsquo όπου έλειπαν τα guppies Έξι μήνες μετά τηνεισαγωγή των guppies οι απόγονοί τους είχαν εξαπλωθεί σε
162 Mέρος ΙI Άτομα
Eικόνα 75 Πείραμα πεδίου για τις επιδράσεις της θήρευσης στο χρωματισμό των αρσενικών guppies (πληροφορίες από Endler 1980)
Πειραματική διάταξη
Aποτελέσματα
Διακόσια guppies μεταφέρθη-καν από περιβάλλον υψηλήςθήρευσης στον παραπόταμοόπου έλειπαν τα guppies αλλάυπήρχαν Rivulus
Πείραμα
Οι καταρράκτες μπλοκάρουντο πέρασμα των ψαριών προςτα πάνω
Χαμηλή θήρευση
Χαμηλή θήρευση
Ποταμός Aripo
Ποταμός Aripo
Προς την κατεύθυνσητου ρεύματος
Χωρίς guppiesΜόνο Rivulus
Πολύχρωμα guppies
Rivulus
Υψηλή θήρευση
Υψηλή θήρευση
Πειραματικόρεύμα
Πειραματικόρεύμα
Λιγότερο πολύ- χρωμα guppiesCrenicichla alta
και άλλοι θηρευτές
Δύο χρόνια ή 15 γενιές αργότερα όλοι οι πληθυσμοίτων guppies ελέγχθηκαν δειγματοληπτικά ξανά
Τα εισαχθέντα guppies ήταντόσο πολύχρωμα όσο εκείναστο ρεύμα χαμηλής θήρευσης
Υπάρχουν ακόμη πολύχρωμαguppies και Rivulus
Τα guppies στο κύριο ρεύμαπαρέμειναν λιγότερο πολύ-χρωμα
τη συνολικά χρωματισμένη περιοχή και την καροτινοειδή ήπορτοκαλόχρωμη περιοχή Αυτά τα αποτελέσματα φαίνεται ναεπιβεβαιώνουν την αύξηση του πλούσιου χρωματισμού τωναρσενικών που παρατήρησε ο Endler σε απουσία της θήρευσηςή στην παρουσία χαμηλής πίεσης θήρευσης Δηλαδή η προτί-μηση των θηλυκών για πιο ζωηρόχρωμα αρσενικά τους έδωσε τημεγαλύτερη αρμοστικότητα όταν απουσίαζε η έντονη θήρευσηΚατά συνέπεια ο πλούσιος χρωματισμός των αρσενικών αυξά-νεται στους πληθυσμούς μελέτης υπό χαμηλή θήρευση ή σεπεριβάλλοντα χωρίς καθόλου θήρευση Έχει διαπιστωθεί επίσηςότι η συμπεριφορά των αρσενικών ειδικά ο ρυθμός των επι-δείξεων ερωτοτροπίας συνδέεται με αύξηση της επιτυχίας ζευ-γαρώματος των αρσενικών
Είναι λιγότερες οι μελέτες για το πώς ο ανταγωνισμόςμεταξύ των αρσενικών που είναι μια ενδοσεξουαλική επι-λογή μπορεί να επηρεάσει την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών Ας δούμε μια από τις λίγες μελέτες που εξετάζειαυτό το θέμα Η Astrid Kodric-Brown (1993) εξέτασε αν οιανταγωνιστικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσενικών συμ-βάλλουν στην αλλαγή της επιτυχίας ζευγαρώματός τους Γιατα πειράματά της με αντικείμενο τη συμπεριφορά πήρεguppies από το απόθεμα που είχε συλλέξει αρχικά ο JohnEndler από τους ποταμούς Aripo και Paria στο Τrinidad Τααρσενικά και θηλυκά που χρησιμοποιήθηκαν στα πειράματασυμπεριφοράς αναπτύχθηκαν χωριστά Τα αρσενικά κρατή-θηκαν σε ενυδρεία 95 λίτρων σε πληθυσμούς αποτελούμενουςαπό 10 αρσενικά και 20 θηλυκά Εντωμεταξύ τα παρθέναθηλυκά εκτρέφονταν σε αποκλειστικά θηλυκές ομάδες αδελ-φών έως την ηλικία των 6 μηνών Κατά τη διάρκεια αυτής τηςπεριόδου δεν είχαν καμία οπτική επαφή με τα αρσενικά Καιτα αρσενικά και τα θηλυκά ακολούθησαν μια τυποποιημένηδιατροφή διατηρήθηκαν στις ίδιες θερμοκρασίες και εκτέ-θηκαν τις ίδιες ώρες στο σκοτάδι και το φως
Από τους πληθυσμούς των αποθεμάτων της η Kodric-Brown επέλεξε 59 ζευγάρια αρσενικών με διαφορές στα χρώ-ματα και 59 θηλυκά Για να ελέγξει την προτίμηση τωνθηλυκών τοποθέτησε ένα μοναδικό θηλυκό στον κεντρικόθάλαμο μιας δεξαμενής δοκιμής και κάθε μέλος ενός αρσενι-
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 163
όλο τον παραπόταμο όπου προηγουμένως δεν υπήρχαν Τελικά2 χρόνια ή περίπου 15 γενιές μετά την εισαγωγή των guppiesο Endler επέστρεψε και συνέλεξε δείγματα guppies και απότις τρεις περιοχές μελέτης
Τα αποτελέσματα των πειραμάτων τόσο από το θερμοκή-πιο όσο και από το πεδίο συνέκλιναν Όπως φαίνεται στοσχήμα της Εικόνας 76 ο αριθμός των έγχρωμων κηλίδων τωναρσενικών guppies αυξήθηκε στις μικρές λίμνες του θερμοκη-πίου χωρίς θηρευτές και με Rivulus αλλά μειώθηκε στις λίμνεςυψηλής θήρευσης που περιείχαν τους λούτσους Crenicichla Τοσχήμα της Εικόνας 77 το οποίο συνοψίζει τα αποτελέσματατου υπαίθριου πειράματος του Endler συγκρίνει τον αριθμότων κηλίδων στα αρσενικά της υψηλής θήρευσης και σταπεριβάλλοντα των ρευμάτων χαμηλής θήρευσης με guppiesπου μεταφέρθηκαν από ένα περιβάλλον υψηλής θήρευσης σεένα περιβάλλον χαμηλής θήρευσης Να σημειωθεί ότι ο μετα-φερθείς πληθυσμός συνέκλινε με τα αρσενικά της περιοχήςαναφοράς χαμηλής θήρευσης κατά τη διάρκεια του πειράμα-τος Με άλλα λόγια όταν τα αρσενικά guppies απελευθερώ-θηκαν από τη θήρευση ο μέσος αριθμός των κηλίδων τουςαυξήθηκε αισθητά Αυτό το αποτέλεσμα μαζί με τα αποτελέ-σματα του πειράματος του θερμοκηπίου ενισχύουν την υπό-θεση ότι η θήρευση μειώνει την επιδεικτικότητα τωναρσενικών στους πληθυσμούς των guppιes
Επιλογή συντρόφου από τα θηλυκά guppies
Ποιο είναι το σήμα ή το γνώρισμα που χρησιμοποιούν ταθηλυκά guppies για να επιλέξουν τους συντρόφους τους HAnne Houde (1997) η οποία συνόψισε τα συμπεράσματαπολυάριθμων μελετών διαπίστωσε ότι διάφορα γνωρίσματατων αρσενικών συνδέθηκαν με μεγαλύτερη επιτυχία ζευγαρώ-ματος Όπως δείχνουν ορισμένα στοιχεία ο χρωματισμός τωναρσενικών συμβάλλει σημαντικά στην επιτυχία του ζευγαρώ-ματός τους Τα χαρακτηριστικά του χρώματος που αποδείχτηκανότι παρέχουν ένα πλεονέκτημα ζευγαρώματος στα αρσενικάπεριλαμβάνουν laquoτη φωτεινότηταraquo τον αριθμό των κόκκινωνκηλίδων τον αριθμό των μπλε κηλίδων την ιριδίζουσα περιοχή
Eικόνα 76 Αποτελέσματα του πειράματος θερμοκηπίου στο οποίο οι πληθυσμοί των guppies τέθηκαν σε περιβάλλοντα μη θήρευσης χαμηλής θήρευσης (Rivulus) και σε περιβάλλοντα υψηλής θήρευσης (Crenicichla alta) (στοιχεία από Endler 1980)
Eικόνα 77 Αποτελέσματα του υπαίθριου πειράματος που περι-λαμβάνει τη μεταφορά των guppies από περιοχή υψηλής θήρευσηςστην περιοχή με το Rivulus έναν αρκετά αναποτελεσματικό θηρευτή(στοιχεία από Endler 1980)
Χαμηλή θήρευση
Χωρίς θήρευση
Υψηλή θήρευση
15
10
5
0Ιδρυτικός
πληθυσμόςΥψηλή
θήρευσηΧαμηλήθήρευση
Περιοχή ανα-φοράς υψηλήςθήρευσης καιπηγή των μετα-φερθέντωνguppies
Έναρξηθήρευσης
5 μήνες 14 μήνες
Πληθυσμός Συνθήκες
Αρι
θμός
κη
λίδω
ν α
νά α
ρσεν
ικό
10
5
0
Αρι
θμός
κη
λίδω
ν α
νά α
ρσεν
ικό
Συγκρινόμενα με άλλους πλη-θυσμούς τα αρσενικά guppiesσε περιβάλλοντα υψηλήςθήρευσης έδειξαν μικρότερουςαριθμούς κηλίδων Μεταφερθέντα
από υψηλήθήρευση σε πειραματικέςπεριοχές χαμη-λής θήρευσης
Υψηλή θήρευση
Χαμηλή θήρευση
Περιοχή αναφοράςχαμηλής θήρευσης
Αλλαγή μετά
τη μεταφορά
Ύστερα από 15 γενιές ο αριθμόςτων κηλίδων αυξήθηκε στααρσενικά guppies
164 Mέρος ΙI Άτομα
κού ζευγαριού σε δευτερεύοντες θαλάμους που πλαισίωναντον κεντρικό θάλαμο Οθόνες που κάλυπταν τα γυάλινα χωρί-σματα απέτρεπαν αρχικά την οπτική επαφή μεταξύ των αρσε-νικών και θηλυκών Ύστερα από 10 λεπτά εγκλιματισμού τωνguppies η Kodric-Brown αφαιρούσε τις οθόνες Μόλις απο-μακρύνονταν οι οθόνες τα αρσενικά άρχιζαν συνήθως τηνερωτοτροπία των επιδείξεων και το θηλυκό επιθεωρούσε τααρσενικά μέσα από το γυάλινο χώρισμα Η Kodric-Brownκατέγραφε τη συμπεριφορά των αρσενικών και θηλυκών στηδεξαμενή επίδειξης για 10 λεπτά σημειώνοντας το χρόνο καιτους ρυθμούς στους οποίους έκαναν επίδειξη τα αρσενικά καιτο χρονικό διάστημα που ξόδευε το θηλυκό μέσα σε από-σταση 5 εκατοστών από το χώρισμα του γυαλιού από κάθεαρσενικό Χαρακτήρισε το αρσενικό για το οποίο το θηλυκόξόδεψε τον περισσότερο χρόνο ως προτιμώμενο ή ελκυστικόαρσενικό και το αρσενικό για το οποίο το θηλυκό ξόδεψε τολιγότερο χρόνο ως μη προτιμώμενο ή μη ελκυστικό αρσενικό
Ύστερα από αυτό το αρχικό δεκάλεπτο στη διάρκεια τουοποίου τα θηλυκά έδειξαν τις προτιμήσεις τους η Kodric-Brown αφαίρεσε τα χωρίσματα γυαλιού που χώριζαν ταguppies επιτρέποντας τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσε-νικών και του θηλυκού Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τααρσενικά συμμετείχαν σε αγωνιστικές αλληλεπιδράσεις όπωςη καταδίωξη και η επίδειξη σε πάνω από 94 των προσπαθειώνζευγαρώματος γεγονός που της έδωσε μια βάση για να προσ-διορίσει ποια αρσενικά ήταν κυρίαρχα και ποια ήταν κατώτερααπό την άποψη της συμπεριφοράς Η Kodric-Brown κατέ-γραψε τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των δύο αρσενικών καιμεταξύ των αρσενικών και του θηλυκού μέχρι 5 λεπτά έπειτααπό κάθε ζευγάρωμα Ύστερα από μια προσπάθεια ζευγαρώ-ματος το θηλυκό μετακινήθηκε προς μια δεξαμενή εκτροφήςόπου τελικά γέννησε Οι απόγονοι από κάθε θηλυκό ανατρά-φηκαν χωριστά Προκειμένου να προσδιοριστεί η πατρότηταοι αρσενικοί απόγονοι ανατράφηκαν έως την ωριμότηταοπότε εκφράστηκε ο πλήρης χρωματισμός τους ο οποίοςκληρονομείται από τους πατέρες τους
Τα αποτελέσματα των πειραμάτων της Kodric-Brown δεί-χνουν ότι η αναπαραγωγική επιτυχία καθορίστηκε από ένανσυνδυασμό της ελκυστικότητας των αρσενικών και της θέσηςκυριαρχία τους Η προτίμηση ζευγαρώματος των θηλυκών πουπροσδιορίστηκε όταν τα guppies είχαν μόνο οπτική επαφήσυσχετίστηκε ιδιαίτερα με την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών που επακολούθησε (Εικόνα 78) Τα αρσενικά πουπροσέλκυσαν τα θηλυκά όταν υπήρχε οπτική επαφή μέσω τουχωρίσματος του γυαλιού στη συνέχεια γέννησαν έναν μεγαλύ-τερο αριθμό απογόνων από τα μη ελκυστικά αρσενικά Περίπου67 των απογόνων γεννήθηκαν από τα ελκυστικά αρσενικάέναντι 33 που γεννήθηκαν από μη ελκυστικά αρσενικάΕντούτοις φαίνεται πως η θέση κυριαρχίας των αρσενικώνσυμβάλλει επίσης στην αναπαραγωγική τους επιτυχία Μεταξύτων μη ελκυστικών αρσενικών που γέννησαν απογόνους το875 ήταν κυρίαρχα Το συμπέρασμα ότι η αναπαραγωγικήεπιτυχία καθορίζεται από ένα συνδυασμό μεταξύ του ανταγω-νισμού των αρσενικών και της επιλογής του θηλυκού ενισχύε-ται από τη χαμηλή αναπαραγωγική επιτυχία των αρσενικών πουδεν ήταν ούτε ελκυστικά ούτε κυρίαρχα Αυτά τα αρσενικά ταοποία στερήθηκαν τα προφανή πλεονεκτήματα που συνδέθηκανείτε με την κυριαρχία είτε με την ελκυστικότητα γέννησανμόνο το 4 των απογόνων Το αποτέλεσμα δείχνει ότι οι ανα-παραγωγικές ευκαιρίες είναι ιδιαίτερα περιορισμένες για αυτάτα αρσενικά
Τα χαρακτηριστικά που συνδέονται με την επιτυχία ζευ-γαρώματος των αρσενικών μεταξύ των guppies συσχετίζονταισυχνά Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τα ελκυστικά αρσε-νικά έτειναν να είναι κυρίαρχα να φλερτάρουν περισσότεροκαι να έχουν περισσότερα και φωτεινότερα πορτοκαλόχρωμακαι ιριδίζοντα σημεία Αυτά τα χαρακτηριστικά συνδέονταιπολύ με την ανατομία και τη φυσιολογία ενός αρσενικού Αςεξετάσουμε ένα σύστημα ζευγαρώματος όπου η ελκυστικό-τητα του αρσενικού εξαρτάται από σύνθετες συμπεριφορέςπου στην ουσία επεκτείνουν τον αρσενικό φαινότυπο
Επιλογή συντρόφου μεταξύ των σκορπιόμυγων
Οι σκορπιόμυγες (Εικόνα 79) ανήκουν στην τάξη μηκόπτεραμια ομάδα εντόμων πιο κοντά στα caddisflies (τάξη Tri-choptera) τους σκόρους και τις πεταλούδες (τάξη Lepi-doptera) Το κοινό όνομα laquoσκορπιόμυγεςraquo έχει να κάνει με τον
Εικόνα 78 Σχετική αναπαραγωγική επιτυχία των ελκυστικώνέναντι των μη ελκυστικών και των κυρίαρχων έναντι των υποτελώναρσενικών guppies (στοιχεία από Kodric-Brown 1993)
Εικόνα 79 Μια αρσενική σκορπιόμυγα όπως αυτή ανταγωνίζε-ται σθεναρά με κάθε άλλη αρσενική για τις θηλυκές σκορπιόμυγες
60
40
20
0Μη ελκυστικά Ελκυστικά
Αρσενικά
Πα
ραγό
μεν
οι
γόνο
ι (
)
Ελκυστικά αρσενικάguppies παράγουν περισσό-τερους γόνους από τα μηελκυστικά αρσενικά
Ωστόσο τακυρίαρχα αρσενικάguppies παράγουνπερισσότερουςγόνους από ταυποτελή αρσενικάείτε είναιελκυστικά είτε όχι
Κυρίαρχα αρσενικά
Υποτελή αρσενικά
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 165
τρόπο που τα αρσενικά κρατούν τα γεννητικά τους όργανα πάνωαπό το πίσω μέρος της κοιλιάς τους σε μια θέση που θυμίζει τοκεντρί ενός σκορπιού Παρά την εμφάνισή τους οι αρσενικέςσκορπιόμυγες είναι τελείως ακίνδυνες για τον άνθρωπο Σεσύγκριση με έντομα όπως οι σκόροι ή τα σκαθάρια σχετικά λίγαείδη σκορπιόμυγας υπάρχουν σήμερα Εντούτοις αποτέλεσανμια πλούσια πηγή πληροφοριών για την οικολογία της συμπε-ριφοράς ιδιαίτερα στην εξέλιξη και την οικολογία των συστη-μάτων του ζευγαρώματος Ο Randy Thornhill είναι μιακεντρική μορφή στην έρευνα για την επιλογή συντρόφου και τησεξουαλική επιλογή και οι μελέτες του για τα συστήματα ζευ-γαρώματος στις σκορπιόμυγες θεωρούνται κλασικές της εξέλι-ξης και της οικολογίας των συστημάτων του ζευγαρώματος(πχ Thornhill 1981 Thornhill και Alcock 1983)
Οι ενήλικες σκορπιόμυγες του γένους Panorpa τρέφονται μενεκρά αρθρόποδα που βρίσκουν στους θάμνους και τα χορτά-ρια στον υπώροφο των δασών Διάφορα στοιχεία δείχνουν ότιο ανεφοδιασμός με νεκρά αρθρόποδα που είναι διαθέσιμα στιςσκορπιόμυγες είναι περιορισμένος και ότι η ένταση του αντα-γωνισμού για τα νεκρά αρθρόποδα είναι μεγάλη ειδικά μεταξύτων αρσενικών Ο Thornhill παρατήρησε ότι οι αρσενικέςσκορπιόμυγες παλεύουν πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα και τακλέβουν ακόμα και από τον ιστό της αράχνης μια συμπερι-φορά που οδηγεί σε σημαντική θνησιμότητα τις σκορπιόμυγεςΓιατί οι σκορπιόμυγες παλεύουν τόσο σθεναρά διακινδυνεύο-ντας πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα Ένας λόγος είναι ότι ηαρσενική Panorpa χρησιμοποιεί τα νεκρά αρθρόποδα για ναπροσελκύσει τα θηλυκά Εάν ένα αρσενικό βρει ένα νεκρόαρθρόποδο και μπορεί επιτυχώς να το υπερασπιστεί από άλλααρσενικά θα σταθεί δίπλα στο αρθρόποδο και θα εκκρίνει μιαφερορμόνη η οποία μπορεί να προσελκύσει τα θηλυκά απόαρκετά μέτρα μακριά Ένα θηλυκό που προσελκύεται από τηφερορμόνη θα τραφεί συνήθως με το αρθρόποδο ενώ το αρσε-νικό θα ζευγαρώσει μαζί του Εντούτοις εάν ένα αρθρόποδοδεν είναι διαθέσιμο ως γαμήλια προσφορά το αρσενικό θαεκκρίνει μια μάζα σάλιου από τους διευρυμένους σιελογόνουςαδένες και θα το χρησιμοποιήσει για να προσελκύσει ταθηλυκά Τέλος τα αρσενικά χωρίς δώρα μπορούν να επιχει-ρήσουν αναγκαστικά ζευγαρώματα
Σε μία σειρά πειραματικές μελέτες ο Thornhill ερεύνησετις λεπτομέρειες των εναλλακτικών στρατηγικών ζευγαρώμα-τος των αρσενικών και τις οικολογικές συνθήκες που συνδέο-νται με καθεμιά από αυτές Σε μια από τις πιο βασικέςμελέτες του αναρωτήθηκε αν υπάρχει διαφορά στην επιτυχίαζευγαρώματος μεταξύ των αρσενικών που χρησιμοποιούν δια-φορετικές στρατηγικές Ο Thornhill δημιούργησε ένα κλειστόπεριβάλλον όπου μπορούσε να ελέγξει τη διαθεσιμότητα τωννεκρών αρθροπόδων και τον αριθμό των αρσενικών Panorpaπου ανταγωνίζονταν γιrsquo αυτά Εγκατέστησε 12 παρόμοια περι-βάλλοντα σε laquoterrariumsraquo χωρητικότητας 10 γαλονιώνΤοποθέτησε μέσα σε καθένα από τα laquoterrariumsraquo 6 νεκρούςγρύλους 2 μεγάλους 2 μεσαίους και 2 μικρούς και πρόσθεσε12 αρσενικά P latipennis στο καθένα τους Η επίθεση τωναρσενικών στους γρύλους που άρχισε αμέσως μετά την εισα-γωγή τους τελείωσε ύστερα από περίπου τρεις ώρες Εκείνητην ώρα καθένας από τους γρύλους είχε κερδηθεί από ένα καιμοναδικό αρσενικό το οποίο στεκόταν κοντά στο αντίστοιχοβραβείο και εξέκρινε φερορμόνη Η πλειονότητα των υπόλοι-πων 6 αρσενικών εξέκρινε μια μάζα σάλιου την οποία φύλα-γαν ενώ εξέκριναν φερορμόνες Τελικά μερικά αρσενικά δενείχαν καμία γαμήλια προσφορά
Αφού ο ανταγωνισμός των αρσενικών Panorpa για την
κατοχή των νεκρών γρύλων είχε κριθεί ο Thornhill εισήγαγε12 θηλυκά και κατέγραψε τη δραστηριότητα ζευγαρώματος μιαφορά ανά ώρα για 3 ώρες Στα 12 laquoterrariumsraquo υπήρχαν 144αρσενικά Panorpa και 144 θηλυκά Από τα αρσενικά τα 72πήραν γρύλους στην κατοχή τους τα 45 είχαν εκκρίνει μάζεςσάλιου και τα 27 δεν είχαν καμιά γαμήλια προσφορά Πώς διέ-φερε η επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ αυτών των ομάδωναρσενικών Το σχήμα της Εικόνας 710 δείχνει ότι τα αρσενικάμε έναν μεσαίο ή μεγάλο γρύλο ως γαμήλια προσφορά είχανσαφές πλεονέκτημα έναντι αυτών που πρόσφεραν στα θηλυκάέναν μικρό γρύλο μια μάζα σάλιου ή κανένα γαμήλιο δώρο
Ποιο κέρδος έχουν τα θηλυκά ζευγαρώνοντας με αρσε-νικά τα οποία προσφέρουν μεγαλύτερα αρθρόποδα Ένα απότα πιο φανερά οφέλη είναι ότι τα θηλυκά που τρέφονται μετα αρθρόποδα που προσφέρονται από τα αρσενικά δεν θααναζητήσουν τροφή για τον εαυτό τους και έτσι αποφεύγουντον κίνδυνο να φαγωθούν από τις αράχνες ή άλλους θηρευτέςκαθώς αυτές πετούν στον υπώροφο του δάσους Επιπλέον ηδιατροφή με αυτές τις μεγαλύτερες γαμήλιες προσφορές δίνειστα θηλυκά ένα αναπαραγωγικό πλεονέκτημα Ο Thornhillέδειξε ότι ο ρυθμός εναπόθεσης αυγών είναι υψηλότεροςμεταξύ των θηλυκών που ζευγαρώνουν με αρσενικά που τουςπαρέχουν θήραμα αρθροπόδων σε σχέση με τα θηλυκά πουζευγαρώνουν με τα αρσενικά που προσφέρουν μόνο σάλιοΕντωμεταξύ τα θηλυκά που ζευγάρωσαν με τα αρσενικά πουδεν είχαν καμιά προσφορά γέννησαν πολύ λίγα αυγά Τιδημιούργησε αυτή την αντίθεση μεταξύ των θηλυκών πουζευγάρωσαν με αρσενικά που είχαν διαφορετικά γαμήλιαδώρα Τα αποτελέσματα του Thornhill απεικονίζουν πιθα-νώς τη μεγαλύτερη θρεπτική ωφέλεια του θηράματος τωναρθροπόδων ως προς το σάλιο και την έλλειψη μιας θρεπτικήςσυμβολής από τα αρσενικά χωρίς δώρα
Στη συνέχεια ο Thornhill αναρωτήθηκε ποιοι παράγο-
Εικόνα 710 Επίδραση των εναλλακτικών γαμήλιωνπροσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυ-γων Panorpa latipennis (στοιχεία από Thornhill 1981)
100
75
50
25
0Καμία Σάλιο Μικρός
γρύλοςΜεσαίοςγρύλος
Μεγάλοςγρύλος
Προσφορά αρσενικώνΕ
πιτ
υχία
ζευ
γαρώ
ματ
ος (
)
Ένα υψηλότερο ποσοστό αρσενικώνσκορπιόμυγων που προσφέρουν μεσαίουςκαι μεγάλους γρύλους ζευγαρώνουνέναντι των αρσενικών με μικρούς γρύ-λους ή μάζες σάλιου ή με καμίαπροσφορά
ντες καθορίζουν αν τα αρσενικά ανταγωνίζονται επιτυχώς γιατις προσφορές αρθροπόδων ή καταφεύγουν στις εναλλακτικέςλύσεις της προσφοράς μάζας σάλιου ή κανενός γαμήλιουδώρου Μια από τις πιο βασικές ερωτήσεις που θα μπορούσεκανείς να θέσει είναι αν τα αρσενικά προσηλώνονται σε ιδιαί-τερες συμπεριφορές Δηλαδή αν τα αρσενικά που δεν αντα-γωνίστηκαν επιτυχώς για την κατοχή ενός νεκρού αρθροπόδουθα προσεγγίσουν στη συνέχεια ένα από αυτά θα το πάρουνυπό την κατοχή τους και θα διαφημίσουν το απόκτημά τους μετην έκκριση της φερορμόνης Ο Thornhill αντιμετώπισεαυτή την ερώτηση με μια σειρά από ελεγχόμενα πειράματα μετα κλειστά αυτά συστήματα Πάλι τοποθέτησε 6 γρύλουςόλους μεσαίου μεγέθους σε καθένα από τα 12 laquoterrariumsraquoκαι πρόσθεσε 12 αρσενικά Panorpa σε καθένα από αυτά Όπωςστα προηγούμενα πειράματα 6 από τα αρσενικά πήραν στηνκατοχή τους 6 νεκρούς γρύλους σε κάθε ενυδρείο αφήνοντας6 αρσενικά χωρίς αρθρόποδα Πάλι τα αρσενικά χωρίςαρθρόποδα εξέκριναν μάζα σάλιου δίπλα από την οποία στά-θηκαν καθώς εξέκριναν φερορμόνη Σε αυτό το σημείο οThornhill απομάκρυνε όλα τα αρσενικά που είχαν γρύλους σεόλα τα laquoterrariumsraquo Μέσα σε μισή ώρα περίπου σχεδόν όλατα υπόλοιπα αρσενικά κινήθηκαν από τις μάζες σάλιου στουςδιαθέσιμους γρύλους και εξέκριναν φερορμόνη (Εικόνα 711)Επομένως φαίνεται ότι όταν τους δοθεί η ευκαιρία τα αρσε-νικά Panorpa θα πάρουν στην κατοχή τους και θα περιφρου-ρήσουν τα νεκρά αρθρόποδα
Ποιοι παράγοντες καθορίζουν αν το αρσενικό Panorpa θαείναι ικανό να απαιτήσει με επιτυχία ένα νεκρό αρθρόποδο σεένα ανταγωνιστικό περιβάλλον Τα αρσενικά που ανταγωνί-ζονται πάνω από ένα νεκρό αρθρόποδο συνήθως κάνουνπρώτα μια επίδειξη το ένα στο άλλο Ωστόσο οι οπτικές επι-δείξεις συχνά γρήγορα κλιμακώνονται με χτυπήματα στο
166 Mέρος ΙI Άτομα
Eικόνα 711 Πειραματικός έλεγχος της επίδρασης των γαμήλιων προσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυγων(πληροφορίες από Thornhill 1981)
Εικόνα 712 Ο τύπος της γαμήλιας προσφοράς έχει σημαντικήεπίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικές σκορπιόμυγες(στοιχεία από Thornhill 1981)
κεφάλι και μαστιγώματα του ενός επί του άλλου με το σκορ-πιοειδές γεννητικό τους σύστημα που είναι εφοδιασμένο μεένα ζευγάρι κοφτερών γεννητικών εξαρτημάτων Τα εξαρτή-ματα της αρσενικής σκορπιόμυγας είναι ικανά να κόψουν ταφτερά ή άλλα μέρη του σώματος ενός αντιπάλου Κατά συνέ-
Ο Thornhill πρόσθεσε 6 νεκρούςγρύλους και 12 αρσενικές σκορπιό-μυγες σε κάθε ενυδρείο
Έξι αρσενικά κέρδισαν την κατοχήτων 6 νεκρών γρύλων ενώ τα άλλα 6αρσενικά εξέκριναν μάζες σάλιου
Τα έξι αρσενικά που φρουρού-σαν γρύλους απομακρύνθηκαν
Τα έξι παραμένοντα αρσενικάεγκατέλειψαν τις μάζες σάλιουκαι κινήθηκαν προς τουςγρύλους
Αρσενικό που φρουρεί
Αρσενικό που φρουρεί
Νεκρός γρύλος
Εγκαταλειμμένη μάζα σάλιου
Μάζα σάλιου
80
60
40
20
0Μικρό
Μέγεθος αρσενικών
Ποσ
οσ
τό
Μεσαίο Μεγάλο
Γαμήλιες προσφορές
Καμία
Σάλιο
Γρύλος
Ενώ τα μικρότερααρσενικά πρόσφε-ραν κυρίως μάζεςσάλιου ή τίποταhellip
hellipτα μεγαλύτερααρσενικά διεκδικού-σαν τους περισσότε-ρους νεκρούςγρύλους για γαμήλιεςπροσφορές
πεια αυτές οι μάχες πάνω από τα νεκρά έντομα μπορεί νααποβούν επικίνδυνες και για τους δύο αντιπάλους Επειδή τομέγεθος του σώματος των αρσενικών ποικίλλει ευρέως μέσαστους πληθυσμούς και η επίθεση των αρσενικών πάνω από τανεκρά αρθρόποδα περιλαμβάνει συχνά απευθείας μάχη οThornhill υποστήριξε ότι τα μεγαλύτερα αρσενικά θα είναι πιοεπιτυχημένα ως ανταγωνιστές για τα αρθρόποδα
Ο Thornhill διερεύνησε τη σχέση του μεγέθους των αρσε-νικών με τη δυνατότητά τους νrsquo ανταγωνίζονται για την από-κτηση και την κατοχή του θηράματος αρθροπόδων κάνοντας έναάλλο πείραμα Αυτή τη φορά διεξήγαγε το πείραμά του σεδεκατέσσερις μεγαλύτερες 3΄x 3΄x 3΄περιφράξεις με οθόνεςπου τοποθέτησε έξω στο έδαφος του δάσους της περιοχήςμελέτης του Επειδή οι περιφράξεις δεν είχαν πάτωμα περιέ-κλεισαν ακριβώς μια περιοχή 9 τετραγωνικών ποδιών της ποώ-δους βλάστησης που αναπτυσσόταν στο δασικό έδαφος Στηνπραγματικότητα περιέκλεισαν ένα κομμάτι του βιότοπου τηςσκορπιόμυγας Ο Thornhill έβαλε από 4 γρύλους στις επτάπεριφράξεις και από 2 στις άλλες επτά Έπειτα πρόσθεσε 10αρσενικές και 10 θηλυκές σκορπιόμυγες σε καθεμία από τιςπεριφράξεις ώστε οι πυκνότητες να είναι παρόμοιες με τιςφυσικές πυκνότητες των πληθυσμών Τα αρσενικά σε κάθεπερίφραξη ήταν 3 μεγάλα αρσενικά (55-64 mg) 4 μεσαία αρσε-νικά (42-53 mg) και 3 μικρά αρσενικά (33-41 mg) Επειδή οισκορπιόμυγες είναι νυχτόβιες ο Thornhill τις παρακολου-θούσε από το ηλιοβασίλεμα ως την ανατολή με εξοπλισμόνυχτερινής όρασης Οι παρατηρήσεις συνεχίστηκαν κάθε νύχταγια μια εβδομάδα στη διάρκεια της οποίας ο Thornhill πρό-σθετε περιοδικά φρέσκους νεκρούς γρύλους και αντικαθι-στούσε όποια θηλυκή ή αρσενική σκορπιόμυγα πέθαινε με νέαάτομα για να κρατήσει τις πυκνότητες πληθυσμών σταθερές
Τα αποτελέσματα του πειράματος πεδίου επιβεβαίωσαντην υπόθεση ότι κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού για τανεκρά αρθρόποδα τα μεγαλύτερα αρσενικά έχουν ένα πλεονέ-κτημα σε σχέση με τα μικρότερα αρσενικά Το σχήμα της Εικό-νας 712 συγκρίνει τις γαμήλιες προσφορές των μικρών των
μεσαίων και των μεγάλων αρσενικών στις περιφράξεις με 2γρύλους Ενώ τα περισσότερα μικρά αρσενικά είτε δεν είχανκαμία προσφορά ή είχαν μια μάζα σάλιου τα μεσαία αρσενικάγενικά πρόσφεραν μάζες σάλιου και περιστασιακά ανταγωνί-ζονταν επιτυχώς για ένα γρύλο Αντίθετα τα μεγάλα αρσενικάπρόσφεραν γενικά στα θηλυκά ένα γρύλο και μόνο περιστα-σιακά πρόσφεραν σάλιο ή δεν είχαν καμία γαμήλια προσφορά
Η μελέτη του Thornhill αποκάλυψε τον υφιστάμενομηχανισμό ποικιλομορφίας μεταξύ των αρσενικών ως προςτην ικανότητά τους να ανταγωνιστούν για γαμήλιες προσφο-ρές Τα μεγαλύτερα αρσενικά είναι πιο πιθανό να υπερασπί-σουν επιτυχώς τις διαθέσιμες προσφορές αρθροπόδων λόγωτων πλεονεκτημάτων τους στις επιθετικές αναμετρήσειςΤώρα η διαφορά στις γαμήλιες προσφορές μεταφράζεταιάραγε σε διαφορετική επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ τωναρσενικών Η απάντηση δίνεται στο σχήμα της Εικόνας 713το οποίο παρουσιάζει το ποσοστό ζευγαρώματος που παρα-τηρήθηκε από τον Thornhill στα κλουβιά με 2 γρύλους Ταμεγάλα αρσενικά συμμετείχαν κατά 60 στα παρατηρηθένταζευγαρώματα σε σχέση με το 27 για τα μεσαία αρσενικά καιμε το 13 για τα μικρά αρσενικά Σαφώς η δυνατότητα τωνμεγάλων αρσενικών να υπερασπίσουν την υψηλή ποιότηταγαμήλιων προσφορών μεταφράζεται άμεσα σε μεγαλύτερηεπιτυχία ζευγαρώματος
Τώρα ας αφήσουμε τα ζώα και ας δούμε τα φυτά Αν καιγνωρίζουμε πολύ λιγότερα για τη συμπεριφορά των φυτώνφαίνεται ότι η αναπαραγωγική οικολογία τους περιλαμβάνειεπίσης δυνατότητες για την επιλογή συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ένα από τα καλύτερα μελετημένα συστήματαζευγαρώματος στα φυτά είναι αυτό του άγριου ραπανιούRaphanus sativus
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 167
Εικόνα 713 Το μέγεθος των αρσενικών σκορπιόμυγων έχεισημαντική επίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικέςσκορπιόμυγες (στοιχεία από Thornhill 1981)
Εικόνα 714 Το άγριο ραπάνι Raphanus sativus έγινε ένα μοντέλογια τη μελέτη της συμπεριφοράς του ζευγαρώματος στα φυτά
60
40
20
0Μικρό
Μέγεθος αρσενικών
Ποσ
οσ
τό ζ
ευγα
ρώμ
ατο
ς
Μεσαίο Μεγάλο
Ένα υψηλότερο ποσοστό μεγάλων αρσε-νικών σκορπιόμυγων ζευγάρωσαν ένα-ντι των μεσαίων και μικρών αρσενικών
Μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριο ραπάνι
Το άγριο ραπάνι ευδοκιμεί σαν μονοετές ζιζάνιο στην Καλι-φόρνια όπου μπορεί εύκολα να παρατηρηθεί συχνά κατάμήκος των οδοστρωμάτων και σε εγκαταλειμμένους αγρούς(Εικόνα 714) Οι σπόροι του άγριου ραπανιού βλαστάνουνμετά τις πρώτες βροχές του χειμώνα του μεσογειακού κλίμα-τος της Καλιφόρνιας (βλ Εικόνα 222) και τα φυτά ανθίζουναπό τον Ιανουάριο Η άνθιση μπορεί να συνεχιστεί ως αργάτην άνοιξη ή τις πρώτες μέρες του καλοκαιριού ανάλογα μετη διάρκεια της υγρής εποχής Κατά τη διάρκεια της άνθισήςτους τα άγρια ραπάνια επικονιάζονται από μια ευρεία ποικι-λία εντόμων συμπεριλαμβανομένων των μελισσών τωνμυγών της οικογένειας Syrphidae (βλ Εικόνα 613b) και τωνπεταλούδων Τα έντομα που επικονιάζουν το άγριο ραπάνιφτάνουν γενικά στα άνθη μεταφέροντας γύρη από πολλά δια-φορετικά φυτά και ως συνέπεια ένα άγριο φυτό ραπανιούέχει τυπικά περί τους επτά συντρόφους Τα άνθη των άγριωνραπανιών έχουν και το αρσενικό (στήμονες) και το θηλυκό(ύπερος) μέρος και παράγουν γύρη και ωάρια Εντούτοιςένα άγριο φυτό ραπανιού δεν μπορεί να επικονιαστεί μόνοτου μια κατάσταση που λέγεται αυτοασυμβατότητα Επειδήπρέπει να ζευγαρώσουν με άλλα φυτά ένας ερευνητής πουεργάζεται πάνω στο άγριο ραπάνι μπορεί πιο εύκολα να ελέγ-ξει το ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών
Ένας τέτοιος ερευνητής η Diane Marshall εξέτασε αν ηδημιουργία των απογόνων στο άγριο ραπάνι είναι μια τυχαία δια-δικασία Με άλλα λόγια οι επτά σύντροφοι ενός τυπικού άγριουφυτού ραπανιού έχουν ίση πιθανότητα γονιμοποίησης των δια-θέσιμων ωαρίων Το εναλλακτικό μη τυχαίο ζευγάρωμα θαυποδείκνυε τη δυνατότητα επιλογής συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ποιοι μηχανισμοί θα μπορούσαν να προκαλέσουντο μη τυχαίο ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών του άγριου ραπανιούΤο μη τυχαίο ζευγάρωμα θα μπορούσε να προκύψει από τονμητρικό έλεγχο πάνω στη διαδικασία της γονιμοποίησης από τονανταγωνισμό μεταξύ της γύρης ή από συνδυασμό των δύο διαδι-κασιών Αν εμφανίζεται στα φυτά μη τυχαίο ζευγάρωμα αυτόδημιουργεί τις απαραίτητες συνθήκες για σεξουαλική επιλογήστα φυτά Εντούτοις όπως επισήμαναν οι Diane Marshall καιMichael Folsom (1991) αν και η σεξουαλική επιλογή είναι καλάτεκμηριωμένη στα ζώα η ύπαρξή της μεταξύ των φυτών παρα-μένει αμφισβητούμενο και ανοιχτό θέμα
Ενώ η ύπαρξη της σεξουαλικής επιλογής στα φυτά παρα-μένει αμφισβητούμενη το μη τυχαίο ζευγάρωμα είναι καλάτεκμηριωμένο Η Marshall και οι συνεργάτες της έχουνκαταδείξει επανειλημμένα μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριοραπάνι Για παράδειγμα η Marshall (1990) πραγματοποίησεπειράματα θερμοκηπίου τα οποία έδειξαν μη τυχαίο ζευγά-ρωμα μεταξύ 3 μητρικών φυτών και 6 χορηγών γύρης Σεαυτό το πείραμα η Marshall ζευγάρωσε 3 γονείς σπερμάτωνή μητρικά φυτά με 6 χορηγούς γύρης δηλαδή τα φυτά που θαενεργούσαν ως πηγές γύρης για να επικονιάσουν τα άνθη τωνφυτών που παράγουν σπέρματα
Η Marshall χρησιμοποίησε τους 6 δότες γύρης για νακάνει 63 είδη διασταυρώσεων 6 διασταυρώσεις ενός δότη συν57 διασταυρώσεις από αναμεμειγμένους δότες σε κάθε μητρικόφυτό Οι διασταυρώσεις της περιέλαβαν όλα τα πιθανά μείγ-ματα γύρης από 1 έως 6 δότες Τα φυτά επικονιάστηκαν μέσαστο θερμοκήπιο με το χέρι Όλες οι επικονιάσεις εκτελέστηκανσε πρόσφατα ανοιγμένα άνθη το πρωί όταν η ατμόσφαιραήταν αρκετά δροσερή για να εργαστούν άνετα οι ερευνητές Ηγύρη συλλέχθηκε χτυπώντας ελαφριά τα άνθη στο εσωτερικό
μικρών καψών petri από έναν ίσο αριθμό λουλουδιών απόκαθένα δότη γύρης Η γύρη στη συνέχεια αναμείχθηκε καιεφαρμόστηκε στα στίγματα των ανθέων στα μητρικά φυτά χρη-σιμοποιώντας λαβίδες τυλιγμένες σε λεπτό ύφασμα Εφαρμό-στηκε ικανοποιητική ποσότητα γύρης για να καλύψει κάθεστίγμα Επειδή κάθε διασταύρωση επαναλήφθηκε από 2 έως 20φορές ανάλογα με τον τύπο της διασταύρωσης ο συνολικόςαριθμός των επικονιάσεων που διενεργήθηκαν σε καθένα απότα φυτά ήταν 300
Ένας από τους τρόπους που η Marshall αξιολόγησε τηδυνατότητα του μη τυχαίου ζευγαρώματος ήταν μέσω τηςαπόδοσης των δοτών γύρης Υπολόγισε την απόδοση χορηγώνγύρης με τρεις τρόπους 1 με τον αριθμό των σπερμάτων πουδημιουργούνται στις μεικτές επικονιάσεις 2 με τις θέσεις
168 Mέρος ΙI Άτομα
Εικόνα 715 Στοιχεία για την άνιση επιτυχία ζευγαρώματοςμεταξύ των χορηγών γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον θερμοκηπίου (στοιχεία από Marshall 1990)
30
25
20
15
10
51 2 3 4 5 6
Δότης γύρης
Πα
ραγό
μεν
α σ
πέρ
μα
τα (
)
60
50
40
301 2 3 4 5 6
Σπ
έρμ
ατα
στο
ανώ
τερο
μ
ισό τ
ου
κα
ρπού
(
)
8
75
7
65
6
1 2 3 4 5 6
Βά
ρος
σπ
έρμ
ατο
ς (m
g)
Στοιχεία για μη τυχαίο ζευγά-ρωμα από τους χορηγούς γύρηςπροέρχονται από την ποικιλίαμεταξύ των χορηγών στοhellip
hellipποσοστό τωνπαραγόμενωνσπερμάτωνhellip
στις θέσειςτων σπερμά-των που παρά-γονται μέσαστους λοβούς
hellipκαι σταμέσα βάρη τωνπαραγόμενωνσπερμάτων
των σπερμάτων που δημιουργήθηκαν 3 με το βάρος τωνσπερμάτων που δημιουργήθηκαν Τα αποτελέσματα αυτήςτης ανάλυσης παρουσιάζονται στο σχήμα της Εικόνας 715όπου φαίνεται καθαρά ότι οι δότες της γύρης ποικίλλουνευρέως στην απόδοσή τους Με άλλα λόγια το ζευγάρωμα σεαυτό το πείραμα δεν ήταν τυχαίο
Επειδή η Marshall πραγματοποίησε τη μελέτη της το 1990κάτω από συνθήκες θερμοκηπίου μπορούμε να ρωτήσουμε αντο μη τυχαίο ζευγάρωμα εμφανίζεται επίσης κάτω από συν-θήκες πεδίου Με άλλα λόγια θα μπορούσε το μη τυχαίο ζευ-γάρωμα που τεκμηρίωσε να ήταν αποτέλεσμα των συνθηκώντου θερμοκηπίου Η Marshall και ο Ollar Fuller (Marshall καιFuller 1994) σχεδίασαν μια μελέτη για να απαντήσουν σε αυτότο ερώτημα Γιατί το μη τυχαίο ζευγάρωμα να περιορίζεται στοπεριβάλλον του θερμοκηπίου Οι Marshall και Fuller επιση-μαίνουν ότι τα σκληρά και ποικίλα περιβάλλοντα στα οποίαεκτίθενται τα φυτά στη φύση μπορεί να σημαίνουν ότι οι συν-θήκες των μητρικών φυτών μπορεί να είναι καθοριστικήςσημασίας στον προσδιορισμό του αριθμού των σπερμάτωνπου παράγονται το βάρος των σπερμάτων και ούτω καθεξήςΚάτω από τέτοιες συνθήκες η μη τυχαία επικονίαση που προ-καλεί τις διαφορές στο βάρος των σπερμάτων στο θερμοκήπιομπορεί να είναι μη ανιχνεύσιμη και βιολογικά ασήμαντη
Οι Marshall και Fuller επέλεξαν τέσσερα μητρικά φυτάκαι ανέπτυξαν τους απογόνους τους στις εγκαταστάσεις ενόςαγρού Επιλέχτηκαν τρεις άλλες μητρικές σειρές (A B C) γιανα λειτουργήσουν σαν δότες γύρης Στο πεδίο τα μητρικάφυτά καλύφθηκαν με νάιλον σακούλες λεπτού πλέγματοςμέχρι να ολοκληρωθούν οι πειραματικές επικονιάσεις Χρη-σιμοποιώντας τη μέθοδο των λαβίδων και του λεπτού υφά-σματος που περιγράφηκε παραπάνω οι Marshall και Fullerεκτέλεσαν αρκετά είδη επικονιάσεων με το χέρι συμπερι-λαμβανομένων μεικτών επικονιάσεων με τη χρήση γύρης καιαπό τους τρεις δότες γύρης Όταν οι επικονιάσεις που έγινανμε το χέρι ολοκληρώθηκαν οι νάιλον σακούλες λεπτού πλέγ-ματος αφαιρέθηκαν από τα άνθη
Το αποτέλεσμα αυτού του πειράματος παρείχε σαφή υπο-
στήριξη για το μη τυχαίο ζευγάρωμα στους πληθυσμούς τηςυπαίθρου Το σχήμα της Εικόνας 716 δείχνει ότι κατά τη διάρκειατων επικονιάσεων των δοτών μεικτής γύρης ο δότης γύρης C1(565) παρήγαγε πολύ μεγαλύτερη αναλογία σπερμάτων σεσχέση με το δότη γύρης Α1 (248) και B1 (187) Αυτά τα απο-τελέσματα δείχνουν ότι το μη τυχαίο ζευγάρωμα που παρατηρή-θηκε στις προηγούμενες μελέτες επικονίασης στο θερμοκήπιοδεν ήταν αποτέλεσμα των συνθηκών του θερμοκηπίου
Ενώ οι οικολογικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των φυτώνείναι συχνά πολύ λιγότερο εμφανείς από εκείνες των ζώων ταπροσεκτικά και έξυπνα πειράματα όπως εκείνα της Marshallκαι των συνεργατών της αποδεικνύουν ότι κάθε μέρος είναιπλούσιο και συναρπαστικό
Σε αυτή την ενότητα είδαμε πώς οργανισμοί τόσο διαφορε-τικοί όπως τα ψάρια τα έντομα και τα φυτά ανταγωνίζονταικαι επιλέγουν τους συντρόφους Ενώ ο ανταγωνισμός για τουςσυντρόφους μπορεί να είναι έντονος η μεγάλη πλειονότητατων ώριμων θηλυκών στους περισσότερους πληθυσμούς ζευ-γαρώνει και μπορεί επίσης να ζευγαρώνει ένα μεγάλο ποσοστότων αρσενικών Ωστόσο στους πληθυσμούς που έχουν αναπτύ-ξει υψηλό βαθμό κοινωνικότητας οι ευκαιρίες για ζευγάρωμαείναι συχνά περιορισμένες σε σχετικά λίγα άτομα
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 169
Εικόνα 716 Ποικιλία στην επιτυχία ζευγαρώματος στουςχορηγούς γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον πεδίου(στοιχεία από Marshall και Fuller 1994)
60
50
40
30
20
10
0A1 B1 C1
Χορηγός γύρης
Πα
ραγό
μεν
α σ
πέρ
ματ
α (
)
Ο χορηγός γύρης C1 επικονίασεπολύ υψηλότερο ποσοστό τωνσπερμάτων από καθένα από τουςΑ1 ή Β1 ένδειξη μη τυχαίας δια-σταύρωσης στο περιβάλλονπεδίου
τις λίμνες Το χαλίκι που χρησιμοποίησε σε όλες τις λίμνεςήταν μαύρο 314 λευκό 342 πράσινο 257 και επιπλέον29 για το καθένα από τα χρώματα μπλε κόκκινο και κίτρινο
Ο Endler εφοδίασε την πειραματική λίμνη με 200guppies που προήλθαν από 18 διαφορετικούς πληθυσμούςτου Trinidad και της Βενεζουέλας Επιλέγοντας guppiesαπό τόσο πολλούς πληθυσμούς ο Endler εξασφάλισε ότι οιπειραματικοί πληθυσμοί θα περιελάμβαναν μια σημαντικήποσότητα χρωματικής ποικιλομορφίας Όπως θα δούμε στοΚεφάλαιο 8 η γενετική ποικιλότητα είναι μια ουσιαστικήπροϋπόθεση για την εξελικτική αλλαγή των πληθυσμών
Το δεύτερο πείραμα του Endler πραγματοποιήθηκε στηφύση μέσα στο δίκτυο των παραποτάμων του ποταμού Aripo(Εικόνα 75) όπου οριοθέτησε τρεις ξεχωριστές καταστάσειςσε απόσταση μερικών χιλιομέτρων Μέσα στο κυρίως ρεύματου ποταμού Aripo τα guppies συνυπήρχαν με μια ευρείαποικιλία θηρευτών συμπεριλαμβανομένων των λούτσωνCrenicichla που παρείχαν μια περιοχή laquoυψηλής θήρευσηςraquo
Προς τα πάνω από την περιοχή υψηλής θήρευσης ο Endlerανακάλυψε έναν μικρό παραπόταμο που κυλούσε πάνω απόμια σειρά καταρρακτών κοντά στη σύνδεσή του με το κύριορεύμα του ποταμού Επειδή οι καταρράκτες εμπόδιζαν ταπερισσότερα ψάρια να κολυμπούν προς τα πάνω αυτός οπαραπόταμος ήταν τελείως ελεύθερος από guppies αλλάσυντηρούσε έναν πληθυσμό του αναποτελεσματικού θηρευτήRivulus Αυτή η πιθανή περιοχή laquoχαμηλής θήρευσηςraquo παρείχεμια ιδανική κατάσταση για την παρακολούθηση της εξέλιξηςτου χρώματος των αρσενικών Η τρίτη περιοχή που ήταν λίγομακρύτερα προς το πάνω μέρος του ρεύματος ήταν έναςμικρός παραπόταμος που συντηρούσε guppies μαζί μεRivulus Αυτή η τρίτη περιοχή έδωσε στον Endler μια περιοχήαναφοράς χαμηλής θήρευσης για τη μελέτη του Ο Endlerέπιασε 200 guppies από το περιβάλλον υψηλής θήρευσηςμέτρησε το χρωματισμό τους και έπειτα τα έβαλε στηνπεριοχή απrsquo όπου έλειπαν τα guppies Έξι μήνες μετά τηνεισαγωγή των guppies οι απόγονοί τους είχαν εξαπλωθεί σε
162 Mέρος ΙI Άτομα
Eικόνα 75 Πείραμα πεδίου για τις επιδράσεις της θήρευσης στο χρωματισμό των αρσενικών guppies (πληροφορίες από Endler 1980)
Πειραματική διάταξη
Aποτελέσματα
Διακόσια guppies μεταφέρθη-καν από περιβάλλον υψηλήςθήρευσης στον παραπόταμοόπου έλειπαν τα guppies αλλάυπήρχαν Rivulus
Πείραμα
Οι καταρράκτες μπλοκάρουντο πέρασμα των ψαριών προςτα πάνω
Χαμηλή θήρευση
Χαμηλή θήρευση
Ποταμός Aripo
Ποταμός Aripo
Προς την κατεύθυνσητου ρεύματος
Χωρίς guppiesΜόνο Rivulus
Πολύχρωμα guppies
Rivulus
Υψηλή θήρευση
Υψηλή θήρευση
Πειραματικόρεύμα
Πειραματικόρεύμα
Λιγότερο πολύ- χρωμα guppiesCrenicichla alta
και άλλοι θηρευτές
Δύο χρόνια ή 15 γενιές αργότερα όλοι οι πληθυσμοίτων guppies ελέγχθηκαν δειγματοληπτικά ξανά
Τα εισαχθέντα guppies ήταντόσο πολύχρωμα όσο εκείναστο ρεύμα χαμηλής θήρευσης
Υπάρχουν ακόμη πολύχρωμαguppies και Rivulus
Τα guppies στο κύριο ρεύμαπαρέμειναν λιγότερο πολύ-χρωμα
τη συνολικά χρωματισμένη περιοχή και την καροτινοειδή ήπορτοκαλόχρωμη περιοχή Αυτά τα αποτελέσματα φαίνεται ναεπιβεβαιώνουν την αύξηση του πλούσιου χρωματισμού τωναρσενικών που παρατήρησε ο Endler σε απουσία της θήρευσηςή στην παρουσία χαμηλής πίεσης θήρευσης Δηλαδή η προτί-μηση των θηλυκών για πιο ζωηρόχρωμα αρσενικά τους έδωσε τημεγαλύτερη αρμοστικότητα όταν απουσίαζε η έντονη θήρευσηΚατά συνέπεια ο πλούσιος χρωματισμός των αρσενικών αυξά-νεται στους πληθυσμούς μελέτης υπό χαμηλή θήρευση ή σεπεριβάλλοντα χωρίς καθόλου θήρευση Έχει διαπιστωθεί επίσηςότι η συμπεριφορά των αρσενικών ειδικά ο ρυθμός των επι-δείξεων ερωτοτροπίας συνδέεται με αύξηση της επιτυχίας ζευ-γαρώματος των αρσενικών
Είναι λιγότερες οι μελέτες για το πώς ο ανταγωνισμόςμεταξύ των αρσενικών που είναι μια ενδοσεξουαλική επι-λογή μπορεί να επηρεάσει την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών Ας δούμε μια από τις λίγες μελέτες που εξετάζειαυτό το θέμα Η Astrid Kodric-Brown (1993) εξέτασε αν οιανταγωνιστικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσενικών συμ-βάλλουν στην αλλαγή της επιτυχίας ζευγαρώματός τους Γιατα πειράματά της με αντικείμενο τη συμπεριφορά πήρεguppies από το απόθεμα που είχε συλλέξει αρχικά ο JohnEndler από τους ποταμούς Aripo και Paria στο Τrinidad Τααρσενικά και θηλυκά που χρησιμοποιήθηκαν στα πειράματασυμπεριφοράς αναπτύχθηκαν χωριστά Τα αρσενικά κρατή-θηκαν σε ενυδρεία 95 λίτρων σε πληθυσμούς αποτελούμενουςαπό 10 αρσενικά και 20 θηλυκά Εντωμεταξύ τα παρθέναθηλυκά εκτρέφονταν σε αποκλειστικά θηλυκές ομάδες αδελ-φών έως την ηλικία των 6 μηνών Κατά τη διάρκεια αυτής τηςπεριόδου δεν είχαν καμία οπτική επαφή με τα αρσενικά Καιτα αρσενικά και τα θηλυκά ακολούθησαν μια τυποποιημένηδιατροφή διατηρήθηκαν στις ίδιες θερμοκρασίες και εκτέ-θηκαν τις ίδιες ώρες στο σκοτάδι και το φως
Από τους πληθυσμούς των αποθεμάτων της η Kodric-Brown επέλεξε 59 ζευγάρια αρσενικών με διαφορές στα χρώ-ματα και 59 θηλυκά Για να ελέγξει την προτίμηση τωνθηλυκών τοποθέτησε ένα μοναδικό θηλυκό στον κεντρικόθάλαμο μιας δεξαμενής δοκιμής και κάθε μέλος ενός αρσενι-
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 163
όλο τον παραπόταμο όπου προηγουμένως δεν υπήρχαν Τελικά2 χρόνια ή περίπου 15 γενιές μετά την εισαγωγή των guppiesο Endler επέστρεψε και συνέλεξε δείγματα guppies και απότις τρεις περιοχές μελέτης
Τα αποτελέσματα των πειραμάτων τόσο από το θερμοκή-πιο όσο και από το πεδίο συνέκλιναν Όπως φαίνεται στοσχήμα της Εικόνας 76 ο αριθμός των έγχρωμων κηλίδων τωναρσενικών guppies αυξήθηκε στις μικρές λίμνες του θερμοκη-πίου χωρίς θηρευτές και με Rivulus αλλά μειώθηκε στις λίμνεςυψηλής θήρευσης που περιείχαν τους λούτσους Crenicichla Τοσχήμα της Εικόνας 77 το οποίο συνοψίζει τα αποτελέσματατου υπαίθριου πειράματος του Endler συγκρίνει τον αριθμότων κηλίδων στα αρσενικά της υψηλής θήρευσης και σταπεριβάλλοντα των ρευμάτων χαμηλής θήρευσης με guppiesπου μεταφέρθηκαν από ένα περιβάλλον υψηλής θήρευσης σεένα περιβάλλον χαμηλής θήρευσης Να σημειωθεί ότι ο μετα-φερθείς πληθυσμός συνέκλινε με τα αρσενικά της περιοχήςαναφοράς χαμηλής θήρευσης κατά τη διάρκεια του πειράμα-τος Με άλλα λόγια όταν τα αρσενικά guppies απελευθερώ-θηκαν από τη θήρευση ο μέσος αριθμός των κηλίδων τουςαυξήθηκε αισθητά Αυτό το αποτέλεσμα μαζί με τα αποτελέ-σματα του πειράματος του θερμοκηπίου ενισχύουν την υπό-θεση ότι η θήρευση μειώνει την επιδεικτικότητα τωναρσενικών στους πληθυσμούς των guppιes
Επιλογή συντρόφου από τα θηλυκά guppies
Ποιο είναι το σήμα ή το γνώρισμα που χρησιμοποιούν ταθηλυκά guppies για να επιλέξουν τους συντρόφους τους HAnne Houde (1997) η οποία συνόψισε τα συμπεράσματαπολυάριθμων μελετών διαπίστωσε ότι διάφορα γνωρίσματατων αρσενικών συνδέθηκαν με μεγαλύτερη επιτυχία ζευγαρώ-ματος Όπως δείχνουν ορισμένα στοιχεία ο χρωματισμός τωναρσενικών συμβάλλει σημαντικά στην επιτυχία του ζευγαρώ-ματός τους Τα χαρακτηριστικά του χρώματος που αποδείχτηκανότι παρέχουν ένα πλεονέκτημα ζευγαρώματος στα αρσενικάπεριλαμβάνουν laquoτη φωτεινότηταraquo τον αριθμό των κόκκινωνκηλίδων τον αριθμό των μπλε κηλίδων την ιριδίζουσα περιοχή
Eικόνα 76 Αποτελέσματα του πειράματος θερμοκηπίου στο οποίο οι πληθυσμοί των guppies τέθηκαν σε περιβάλλοντα μη θήρευσης χαμηλής θήρευσης (Rivulus) και σε περιβάλλοντα υψηλής θήρευσης (Crenicichla alta) (στοιχεία από Endler 1980)
Eικόνα 77 Αποτελέσματα του υπαίθριου πειράματος που περι-λαμβάνει τη μεταφορά των guppies από περιοχή υψηλής θήρευσηςστην περιοχή με το Rivulus έναν αρκετά αναποτελεσματικό θηρευτή(στοιχεία από Endler 1980)
Χαμηλή θήρευση
Χωρίς θήρευση
Υψηλή θήρευση
15
10
5
0Ιδρυτικός
πληθυσμόςΥψηλή
θήρευσηΧαμηλήθήρευση
Περιοχή ανα-φοράς υψηλήςθήρευσης καιπηγή των μετα-φερθέντωνguppies
Έναρξηθήρευσης
5 μήνες 14 μήνες
Πληθυσμός Συνθήκες
Αρι
θμός
κη
λίδω
ν α
νά α
ρσεν
ικό
10
5
0
Αρι
θμός
κη
λίδω
ν α
νά α
ρσεν
ικό
Συγκρινόμενα με άλλους πλη-θυσμούς τα αρσενικά guppiesσε περιβάλλοντα υψηλήςθήρευσης έδειξαν μικρότερουςαριθμούς κηλίδων Μεταφερθέντα
από υψηλήθήρευση σε πειραματικέςπεριοχές χαμη-λής θήρευσης
Υψηλή θήρευση
Χαμηλή θήρευση
Περιοχή αναφοράςχαμηλής θήρευσης
Αλλαγή μετά
τη μεταφορά
Ύστερα από 15 γενιές ο αριθμόςτων κηλίδων αυξήθηκε στααρσενικά guppies
164 Mέρος ΙI Άτομα
κού ζευγαριού σε δευτερεύοντες θαλάμους που πλαισίωναντον κεντρικό θάλαμο Οθόνες που κάλυπταν τα γυάλινα χωρί-σματα απέτρεπαν αρχικά την οπτική επαφή μεταξύ των αρσε-νικών και θηλυκών Ύστερα από 10 λεπτά εγκλιματισμού τωνguppies η Kodric-Brown αφαιρούσε τις οθόνες Μόλις απο-μακρύνονταν οι οθόνες τα αρσενικά άρχιζαν συνήθως τηνερωτοτροπία των επιδείξεων και το θηλυκό επιθεωρούσε τααρσενικά μέσα από το γυάλινο χώρισμα Η Kodric-Brownκατέγραφε τη συμπεριφορά των αρσενικών και θηλυκών στηδεξαμενή επίδειξης για 10 λεπτά σημειώνοντας το χρόνο καιτους ρυθμούς στους οποίους έκαναν επίδειξη τα αρσενικά καιτο χρονικό διάστημα που ξόδευε το θηλυκό μέσα σε από-σταση 5 εκατοστών από το χώρισμα του γυαλιού από κάθεαρσενικό Χαρακτήρισε το αρσενικό για το οποίο το θηλυκόξόδεψε τον περισσότερο χρόνο ως προτιμώμενο ή ελκυστικόαρσενικό και το αρσενικό για το οποίο το θηλυκό ξόδεψε τολιγότερο χρόνο ως μη προτιμώμενο ή μη ελκυστικό αρσενικό
Ύστερα από αυτό το αρχικό δεκάλεπτο στη διάρκεια τουοποίου τα θηλυκά έδειξαν τις προτιμήσεις τους η Kodric-Brown αφαίρεσε τα χωρίσματα γυαλιού που χώριζαν ταguppies επιτρέποντας τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσε-νικών και του θηλυκού Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τααρσενικά συμμετείχαν σε αγωνιστικές αλληλεπιδράσεις όπωςη καταδίωξη και η επίδειξη σε πάνω από 94 των προσπαθειώνζευγαρώματος γεγονός που της έδωσε μια βάση για να προσ-διορίσει ποια αρσενικά ήταν κυρίαρχα και ποια ήταν κατώτερααπό την άποψη της συμπεριφοράς Η Kodric-Brown κατέ-γραψε τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των δύο αρσενικών καιμεταξύ των αρσενικών και του θηλυκού μέχρι 5 λεπτά έπειτααπό κάθε ζευγάρωμα Ύστερα από μια προσπάθεια ζευγαρώ-ματος το θηλυκό μετακινήθηκε προς μια δεξαμενή εκτροφήςόπου τελικά γέννησε Οι απόγονοι από κάθε θηλυκό ανατρά-φηκαν χωριστά Προκειμένου να προσδιοριστεί η πατρότηταοι αρσενικοί απόγονοι ανατράφηκαν έως την ωριμότηταοπότε εκφράστηκε ο πλήρης χρωματισμός τους ο οποίοςκληρονομείται από τους πατέρες τους
Τα αποτελέσματα των πειραμάτων της Kodric-Brown δεί-χνουν ότι η αναπαραγωγική επιτυχία καθορίστηκε από ένανσυνδυασμό της ελκυστικότητας των αρσενικών και της θέσηςκυριαρχία τους Η προτίμηση ζευγαρώματος των θηλυκών πουπροσδιορίστηκε όταν τα guppies είχαν μόνο οπτική επαφήσυσχετίστηκε ιδιαίτερα με την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών που επακολούθησε (Εικόνα 78) Τα αρσενικά πουπροσέλκυσαν τα θηλυκά όταν υπήρχε οπτική επαφή μέσω τουχωρίσματος του γυαλιού στη συνέχεια γέννησαν έναν μεγαλύ-τερο αριθμό απογόνων από τα μη ελκυστικά αρσενικά Περίπου67 των απογόνων γεννήθηκαν από τα ελκυστικά αρσενικάέναντι 33 που γεννήθηκαν από μη ελκυστικά αρσενικάΕντούτοις φαίνεται πως η θέση κυριαρχίας των αρσενικώνσυμβάλλει επίσης στην αναπαραγωγική τους επιτυχία Μεταξύτων μη ελκυστικών αρσενικών που γέννησαν απογόνους το875 ήταν κυρίαρχα Το συμπέρασμα ότι η αναπαραγωγικήεπιτυχία καθορίζεται από ένα συνδυασμό μεταξύ του ανταγω-νισμού των αρσενικών και της επιλογής του θηλυκού ενισχύε-ται από τη χαμηλή αναπαραγωγική επιτυχία των αρσενικών πουδεν ήταν ούτε ελκυστικά ούτε κυρίαρχα Αυτά τα αρσενικά ταοποία στερήθηκαν τα προφανή πλεονεκτήματα που συνδέθηκανείτε με την κυριαρχία είτε με την ελκυστικότητα γέννησανμόνο το 4 των απογόνων Το αποτέλεσμα δείχνει ότι οι ανα-παραγωγικές ευκαιρίες είναι ιδιαίτερα περιορισμένες για αυτάτα αρσενικά
Τα χαρακτηριστικά που συνδέονται με την επιτυχία ζευ-γαρώματος των αρσενικών μεταξύ των guppies συσχετίζονταισυχνά Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τα ελκυστικά αρσε-νικά έτειναν να είναι κυρίαρχα να φλερτάρουν περισσότεροκαι να έχουν περισσότερα και φωτεινότερα πορτοκαλόχρωμακαι ιριδίζοντα σημεία Αυτά τα χαρακτηριστικά συνδέονταιπολύ με την ανατομία και τη φυσιολογία ενός αρσενικού Αςεξετάσουμε ένα σύστημα ζευγαρώματος όπου η ελκυστικό-τητα του αρσενικού εξαρτάται από σύνθετες συμπεριφορέςπου στην ουσία επεκτείνουν τον αρσενικό φαινότυπο
Επιλογή συντρόφου μεταξύ των σκορπιόμυγων
Οι σκορπιόμυγες (Εικόνα 79) ανήκουν στην τάξη μηκόπτεραμια ομάδα εντόμων πιο κοντά στα caddisflies (τάξη Tri-choptera) τους σκόρους και τις πεταλούδες (τάξη Lepi-doptera) Το κοινό όνομα laquoσκορπιόμυγεςraquo έχει να κάνει με τον
Εικόνα 78 Σχετική αναπαραγωγική επιτυχία των ελκυστικώνέναντι των μη ελκυστικών και των κυρίαρχων έναντι των υποτελώναρσενικών guppies (στοιχεία από Kodric-Brown 1993)
Εικόνα 79 Μια αρσενική σκορπιόμυγα όπως αυτή ανταγωνίζε-ται σθεναρά με κάθε άλλη αρσενική για τις θηλυκές σκορπιόμυγες
60
40
20
0Μη ελκυστικά Ελκυστικά
Αρσενικά
Πα
ραγό
μεν
οι
γόνο
ι (
)
Ελκυστικά αρσενικάguppies παράγουν περισσό-τερους γόνους από τα μηελκυστικά αρσενικά
Ωστόσο τακυρίαρχα αρσενικάguppies παράγουνπερισσότερουςγόνους από ταυποτελή αρσενικάείτε είναιελκυστικά είτε όχι
Κυρίαρχα αρσενικά
Υποτελή αρσενικά
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 165
τρόπο που τα αρσενικά κρατούν τα γεννητικά τους όργανα πάνωαπό το πίσω μέρος της κοιλιάς τους σε μια θέση που θυμίζει τοκεντρί ενός σκορπιού Παρά την εμφάνισή τους οι αρσενικέςσκορπιόμυγες είναι τελείως ακίνδυνες για τον άνθρωπο Σεσύγκριση με έντομα όπως οι σκόροι ή τα σκαθάρια σχετικά λίγαείδη σκορπιόμυγας υπάρχουν σήμερα Εντούτοις αποτέλεσανμια πλούσια πηγή πληροφοριών για την οικολογία της συμπε-ριφοράς ιδιαίτερα στην εξέλιξη και την οικολογία των συστη-μάτων του ζευγαρώματος Ο Randy Thornhill είναι μιακεντρική μορφή στην έρευνα για την επιλογή συντρόφου και τησεξουαλική επιλογή και οι μελέτες του για τα συστήματα ζευ-γαρώματος στις σκορπιόμυγες θεωρούνται κλασικές της εξέλι-ξης και της οικολογίας των συστημάτων του ζευγαρώματος(πχ Thornhill 1981 Thornhill και Alcock 1983)
Οι ενήλικες σκορπιόμυγες του γένους Panorpa τρέφονται μενεκρά αρθρόποδα που βρίσκουν στους θάμνους και τα χορτά-ρια στον υπώροφο των δασών Διάφορα στοιχεία δείχνουν ότιο ανεφοδιασμός με νεκρά αρθρόποδα που είναι διαθέσιμα στιςσκορπιόμυγες είναι περιορισμένος και ότι η ένταση του αντα-γωνισμού για τα νεκρά αρθρόποδα είναι μεγάλη ειδικά μεταξύτων αρσενικών Ο Thornhill παρατήρησε ότι οι αρσενικέςσκορπιόμυγες παλεύουν πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα και τακλέβουν ακόμα και από τον ιστό της αράχνης μια συμπερι-φορά που οδηγεί σε σημαντική θνησιμότητα τις σκορπιόμυγεςΓιατί οι σκορπιόμυγες παλεύουν τόσο σθεναρά διακινδυνεύο-ντας πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα Ένας λόγος είναι ότι ηαρσενική Panorpa χρησιμοποιεί τα νεκρά αρθρόποδα για ναπροσελκύσει τα θηλυκά Εάν ένα αρσενικό βρει ένα νεκρόαρθρόποδο και μπορεί επιτυχώς να το υπερασπιστεί από άλλααρσενικά θα σταθεί δίπλα στο αρθρόποδο και θα εκκρίνει μιαφερορμόνη η οποία μπορεί να προσελκύσει τα θηλυκά απόαρκετά μέτρα μακριά Ένα θηλυκό που προσελκύεται από τηφερορμόνη θα τραφεί συνήθως με το αρθρόποδο ενώ το αρσε-νικό θα ζευγαρώσει μαζί του Εντούτοις εάν ένα αρθρόποδοδεν είναι διαθέσιμο ως γαμήλια προσφορά το αρσενικό θαεκκρίνει μια μάζα σάλιου από τους διευρυμένους σιελογόνουςαδένες και θα το χρησιμοποιήσει για να προσελκύσει ταθηλυκά Τέλος τα αρσενικά χωρίς δώρα μπορούν να επιχει-ρήσουν αναγκαστικά ζευγαρώματα
Σε μία σειρά πειραματικές μελέτες ο Thornhill ερεύνησετις λεπτομέρειες των εναλλακτικών στρατηγικών ζευγαρώμα-τος των αρσενικών και τις οικολογικές συνθήκες που συνδέο-νται με καθεμιά από αυτές Σε μια από τις πιο βασικέςμελέτες του αναρωτήθηκε αν υπάρχει διαφορά στην επιτυχίαζευγαρώματος μεταξύ των αρσενικών που χρησιμοποιούν δια-φορετικές στρατηγικές Ο Thornhill δημιούργησε ένα κλειστόπεριβάλλον όπου μπορούσε να ελέγξει τη διαθεσιμότητα τωννεκρών αρθροπόδων και τον αριθμό των αρσενικών Panorpaπου ανταγωνίζονταν γιrsquo αυτά Εγκατέστησε 12 παρόμοια περι-βάλλοντα σε laquoterrariumsraquo χωρητικότητας 10 γαλονιώνΤοποθέτησε μέσα σε καθένα από τα laquoterrariumsraquo 6 νεκρούςγρύλους 2 μεγάλους 2 μεσαίους και 2 μικρούς και πρόσθεσε12 αρσενικά P latipennis στο καθένα τους Η επίθεση τωναρσενικών στους γρύλους που άρχισε αμέσως μετά την εισα-γωγή τους τελείωσε ύστερα από περίπου τρεις ώρες Εκείνητην ώρα καθένας από τους γρύλους είχε κερδηθεί από ένα καιμοναδικό αρσενικό το οποίο στεκόταν κοντά στο αντίστοιχοβραβείο και εξέκρινε φερορμόνη Η πλειονότητα των υπόλοι-πων 6 αρσενικών εξέκρινε μια μάζα σάλιου την οποία φύλα-γαν ενώ εξέκριναν φερορμόνες Τελικά μερικά αρσενικά δενείχαν καμία γαμήλια προσφορά
Αφού ο ανταγωνισμός των αρσενικών Panorpa για την
κατοχή των νεκρών γρύλων είχε κριθεί ο Thornhill εισήγαγε12 θηλυκά και κατέγραψε τη δραστηριότητα ζευγαρώματος μιαφορά ανά ώρα για 3 ώρες Στα 12 laquoterrariumsraquo υπήρχαν 144αρσενικά Panorpa και 144 θηλυκά Από τα αρσενικά τα 72πήραν γρύλους στην κατοχή τους τα 45 είχαν εκκρίνει μάζεςσάλιου και τα 27 δεν είχαν καμιά γαμήλια προσφορά Πώς διέ-φερε η επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ αυτών των ομάδωναρσενικών Το σχήμα της Εικόνας 710 δείχνει ότι τα αρσενικάμε έναν μεσαίο ή μεγάλο γρύλο ως γαμήλια προσφορά είχανσαφές πλεονέκτημα έναντι αυτών που πρόσφεραν στα θηλυκάέναν μικρό γρύλο μια μάζα σάλιου ή κανένα γαμήλιο δώρο
Ποιο κέρδος έχουν τα θηλυκά ζευγαρώνοντας με αρσε-νικά τα οποία προσφέρουν μεγαλύτερα αρθρόποδα Ένα απότα πιο φανερά οφέλη είναι ότι τα θηλυκά που τρέφονται μετα αρθρόποδα που προσφέρονται από τα αρσενικά δεν θααναζητήσουν τροφή για τον εαυτό τους και έτσι αποφεύγουντον κίνδυνο να φαγωθούν από τις αράχνες ή άλλους θηρευτέςκαθώς αυτές πετούν στον υπώροφο του δάσους Επιπλέον ηδιατροφή με αυτές τις μεγαλύτερες γαμήλιες προσφορές δίνειστα θηλυκά ένα αναπαραγωγικό πλεονέκτημα Ο Thornhillέδειξε ότι ο ρυθμός εναπόθεσης αυγών είναι υψηλότεροςμεταξύ των θηλυκών που ζευγαρώνουν με αρσενικά που τουςπαρέχουν θήραμα αρθροπόδων σε σχέση με τα θηλυκά πουζευγαρώνουν με τα αρσενικά που προσφέρουν μόνο σάλιοΕντωμεταξύ τα θηλυκά που ζευγάρωσαν με τα αρσενικά πουδεν είχαν καμιά προσφορά γέννησαν πολύ λίγα αυγά Τιδημιούργησε αυτή την αντίθεση μεταξύ των θηλυκών πουζευγάρωσαν με αρσενικά που είχαν διαφορετικά γαμήλιαδώρα Τα αποτελέσματα του Thornhill απεικονίζουν πιθα-νώς τη μεγαλύτερη θρεπτική ωφέλεια του θηράματος τωναρθροπόδων ως προς το σάλιο και την έλλειψη μιας θρεπτικήςσυμβολής από τα αρσενικά χωρίς δώρα
Στη συνέχεια ο Thornhill αναρωτήθηκε ποιοι παράγο-
Εικόνα 710 Επίδραση των εναλλακτικών γαμήλιωνπροσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυ-γων Panorpa latipennis (στοιχεία από Thornhill 1981)
100
75
50
25
0Καμία Σάλιο Μικρός
γρύλοςΜεσαίοςγρύλος
Μεγάλοςγρύλος
Προσφορά αρσενικώνΕ
πιτ
υχία
ζευ
γαρώ
ματ
ος (
)
Ένα υψηλότερο ποσοστό αρσενικώνσκορπιόμυγων που προσφέρουν μεσαίουςκαι μεγάλους γρύλους ζευγαρώνουνέναντι των αρσενικών με μικρούς γρύ-λους ή μάζες σάλιου ή με καμίαπροσφορά
ντες καθορίζουν αν τα αρσενικά ανταγωνίζονται επιτυχώς γιατις προσφορές αρθροπόδων ή καταφεύγουν στις εναλλακτικέςλύσεις της προσφοράς μάζας σάλιου ή κανενός γαμήλιουδώρου Μια από τις πιο βασικές ερωτήσεις που θα μπορούσεκανείς να θέσει είναι αν τα αρσενικά προσηλώνονται σε ιδιαί-τερες συμπεριφορές Δηλαδή αν τα αρσενικά που δεν αντα-γωνίστηκαν επιτυχώς για την κατοχή ενός νεκρού αρθροπόδουθα προσεγγίσουν στη συνέχεια ένα από αυτά θα το πάρουνυπό την κατοχή τους και θα διαφημίσουν το απόκτημά τους μετην έκκριση της φερορμόνης Ο Thornhill αντιμετώπισεαυτή την ερώτηση με μια σειρά από ελεγχόμενα πειράματα μετα κλειστά αυτά συστήματα Πάλι τοποθέτησε 6 γρύλουςόλους μεσαίου μεγέθους σε καθένα από τα 12 laquoterrariumsraquoκαι πρόσθεσε 12 αρσενικά Panorpa σε καθένα από αυτά Όπωςστα προηγούμενα πειράματα 6 από τα αρσενικά πήραν στηνκατοχή τους 6 νεκρούς γρύλους σε κάθε ενυδρείο αφήνοντας6 αρσενικά χωρίς αρθρόποδα Πάλι τα αρσενικά χωρίςαρθρόποδα εξέκριναν μάζα σάλιου δίπλα από την οποία στά-θηκαν καθώς εξέκριναν φερορμόνη Σε αυτό το σημείο οThornhill απομάκρυνε όλα τα αρσενικά που είχαν γρύλους σεόλα τα laquoterrariumsraquo Μέσα σε μισή ώρα περίπου σχεδόν όλατα υπόλοιπα αρσενικά κινήθηκαν από τις μάζες σάλιου στουςδιαθέσιμους γρύλους και εξέκριναν φερορμόνη (Εικόνα 711)Επομένως φαίνεται ότι όταν τους δοθεί η ευκαιρία τα αρσε-νικά Panorpa θα πάρουν στην κατοχή τους και θα περιφρου-ρήσουν τα νεκρά αρθρόποδα
Ποιοι παράγοντες καθορίζουν αν το αρσενικό Panorpa θαείναι ικανό να απαιτήσει με επιτυχία ένα νεκρό αρθρόποδο σεένα ανταγωνιστικό περιβάλλον Τα αρσενικά που ανταγωνί-ζονται πάνω από ένα νεκρό αρθρόποδο συνήθως κάνουνπρώτα μια επίδειξη το ένα στο άλλο Ωστόσο οι οπτικές επι-δείξεις συχνά γρήγορα κλιμακώνονται με χτυπήματα στο
166 Mέρος ΙI Άτομα
Eικόνα 711 Πειραματικός έλεγχος της επίδρασης των γαμήλιων προσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυγων(πληροφορίες από Thornhill 1981)
Εικόνα 712 Ο τύπος της γαμήλιας προσφοράς έχει σημαντικήεπίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικές σκορπιόμυγες(στοιχεία από Thornhill 1981)
κεφάλι και μαστιγώματα του ενός επί του άλλου με το σκορ-πιοειδές γεννητικό τους σύστημα που είναι εφοδιασμένο μεένα ζευγάρι κοφτερών γεννητικών εξαρτημάτων Τα εξαρτή-ματα της αρσενικής σκορπιόμυγας είναι ικανά να κόψουν ταφτερά ή άλλα μέρη του σώματος ενός αντιπάλου Κατά συνέ-
Ο Thornhill πρόσθεσε 6 νεκρούςγρύλους και 12 αρσενικές σκορπιό-μυγες σε κάθε ενυδρείο
Έξι αρσενικά κέρδισαν την κατοχήτων 6 νεκρών γρύλων ενώ τα άλλα 6αρσενικά εξέκριναν μάζες σάλιου
Τα έξι αρσενικά που φρουρού-σαν γρύλους απομακρύνθηκαν
Τα έξι παραμένοντα αρσενικάεγκατέλειψαν τις μάζες σάλιουκαι κινήθηκαν προς τουςγρύλους
Αρσενικό που φρουρεί
Αρσενικό που φρουρεί
Νεκρός γρύλος
Εγκαταλειμμένη μάζα σάλιου
Μάζα σάλιου
80
60
40
20
0Μικρό
Μέγεθος αρσενικών
Ποσ
οσ
τό
Μεσαίο Μεγάλο
Γαμήλιες προσφορές
Καμία
Σάλιο
Γρύλος
Ενώ τα μικρότερααρσενικά πρόσφε-ραν κυρίως μάζεςσάλιου ή τίποταhellip
hellipτα μεγαλύτερααρσενικά διεκδικού-σαν τους περισσότε-ρους νεκρούςγρύλους για γαμήλιεςπροσφορές
πεια αυτές οι μάχες πάνω από τα νεκρά έντομα μπορεί νααποβούν επικίνδυνες και για τους δύο αντιπάλους Επειδή τομέγεθος του σώματος των αρσενικών ποικίλλει ευρέως μέσαστους πληθυσμούς και η επίθεση των αρσενικών πάνω από τανεκρά αρθρόποδα περιλαμβάνει συχνά απευθείας μάχη οThornhill υποστήριξε ότι τα μεγαλύτερα αρσενικά θα είναι πιοεπιτυχημένα ως ανταγωνιστές για τα αρθρόποδα
Ο Thornhill διερεύνησε τη σχέση του μεγέθους των αρσε-νικών με τη δυνατότητά τους νrsquo ανταγωνίζονται για την από-κτηση και την κατοχή του θηράματος αρθροπόδων κάνοντας έναάλλο πείραμα Αυτή τη φορά διεξήγαγε το πείραμά του σεδεκατέσσερις μεγαλύτερες 3΄x 3΄x 3΄περιφράξεις με οθόνεςπου τοποθέτησε έξω στο έδαφος του δάσους της περιοχήςμελέτης του Επειδή οι περιφράξεις δεν είχαν πάτωμα περιέ-κλεισαν ακριβώς μια περιοχή 9 τετραγωνικών ποδιών της ποώ-δους βλάστησης που αναπτυσσόταν στο δασικό έδαφος Στηνπραγματικότητα περιέκλεισαν ένα κομμάτι του βιότοπου τηςσκορπιόμυγας Ο Thornhill έβαλε από 4 γρύλους στις επτάπεριφράξεις και από 2 στις άλλες επτά Έπειτα πρόσθεσε 10αρσενικές και 10 θηλυκές σκορπιόμυγες σε καθεμία από τιςπεριφράξεις ώστε οι πυκνότητες να είναι παρόμοιες με τιςφυσικές πυκνότητες των πληθυσμών Τα αρσενικά σε κάθεπερίφραξη ήταν 3 μεγάλα αρσενικά (55-64 mg) 4 μεσαία αρσε-νικά (42-53 mg) και 3 μικρά αρσενικά (33-41 mg) Επειδή οισκορπιόμυγες είναι νυχτόβιες ο Thornhill τις παρακολου-θούσε από το ηλιοβασίλεμα ως την ανατολή με εξοπλισμόνυχτερινής όρασης Οι παρατηρήσεις συνεχίστηκαν κάθε νύχταγια μια εβδομάδα στη διάρκεια της οποίας ο Thornhill πρό-σθετε περιοδικά φρέσκους νεκρούς γρύλους και αντικαθι-στούσε όποια θηλυκή ή αρσενική σκορπιόμυγα πέθαινε με νέαάτομα για να κρατήσει τις πυκνότητες πληθυσμών σταθερές
Τα αποτελέσματα του πειράματος πεδίου επιβεβαίωσαντην υπόθεση ότι κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού για τανεκρά αρθρόποδα τα μεγαλύτερα αρσενικά έχουν ένα πλεονέ-κτημα σε σχέση με τα μικρότερα αρσενικά Το σχήμα της Εικό-νας 712 συγκρίνει τις γαμήλιες προσφορές των μικρών των
μεσαίων και των μεγάλων αρσενικών στις περιφράξεις με 2γρύλους Ενώ τα περισσότερα μικρά αρσενικά είτε δεν είχανκαμία προσφορά ή είχαν μια μάζα σάλιου τα μεσαία αρσενικάγενικά πρόσφεραν μάζες σάλιου και περιστασιακά ανταγωνί-ζονταν επιτυχώς για ένα γρύλο Αντίθετα τα μεγάλα αρσενικάπρόσφεραν γενικά στα θηλυκά ένα γρύλο και μόνο περιστα-σιακά πρόσφεραν σάλιο ή δεν είχαν καμία γαμήλια προσφορά
Η μελέτη του Thornhill αποκάλυψε τον υφιστάμενομηχανισμό ποικιλομορφίας μεταξύ των αρσενικών ως προςτην ικανότητά τους να ανταγωνιστούν για γαμήλιες προσφο-ρές Τα μεγαλύτερα αρσενικά είναι πιο πιθανό να υπερασπί-σουν επιτυχώς τις διαθέσιμες προσφορές αρθροπόδων λόγωτων πλεονεκτημάτων τους στις επιθετικές αναμετρήσειςΤώρα η διαφορά στις γαμήλιες προσφορές μεταφράζεταιάραγε σε διαφορετική επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ τωναρσενικών Η απάντηση δίνεται στο σχήμα της Εικόνας 713το οποίο παρουσιάζει το ποσοστό ζευγαρώματος που παρα-τηρήθηκε από τον Thornhill στα κλουβιά με 2 γρύλους Ταμεγάλα αρσενικά συμμετείχαν κατά 60 στα παρατηρηθένταζευγαρώματα σε σχέση με το 27 για τα μεσαία αρσενικά καιμε το 13 για τα μικρά αρσενικά Σαφώς η δυνατότητα τωνμεγάλων αρσενικών να υπερασπίσουν την υψηλή ποιότηταγαμήλιων προσφορών μεταφράζεται άμεσα σε μεγαλύτερηεπιτυχία ζευγαρώματος
Τώρα ας αφήσουμε τα ζώα και ας δούμε τα φυτά Αν καιγνωρίζουμε πολύ λιγότερα για τη συμπεριφορά των φυτώνφαίνεται ότι η αναπαραγωγική οικολογία τους περιλαμβάνειεπίσης δυνατότητες για την επιλογή συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ένα από τα καλύτερα μελετημένα συστήματαζευγαρώματος στα φυτά είναι αυτό του άγριου ραπανιούRaphanus sativus
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 167
Εικόνα 713 Το μέγεθος των αρσενικών σκορπιόμυγων έχεισημαντική επίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικέςσκορπιόμυγες (στοιχεία από Thornhill 1981)
Εικόνα 714 Το άγριο ραπάνι Raphanus sativus έγινε ένα μοντέλογια τη μελέτη της συμπεριφοράς του ζευγαρώματος στα φυτά
60
40
20
0Μικρό
Μέγεθος αρσενικών
Ποσ
οσ
τό ζ
ευγα
ρώμ
ατο
ς
Μεσαίο Μεγάλο
Ένα υψηλότερο ποσοστό μεγάλων αρσε-νικών σκορπιόμυγων ζευγάρωσαν ένα-ντι των μεσαίων και μικρών αρσενικών
Μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριο ραπάνι
Το άγριο ραπάνι ευδοκιμεί σαν μονοετές ζιζάνιο στην Καλι-φόρνια όπου μπορεί εύκολα να παρατηρηθεί συχνά κατάμήκος των οδοστρωμάτων και σε εγκαταλειμμένους αγρούς(Εικόνα 714) Οι σπόροι του άγριου ραπανιού βλαστάνουνμετά τις πρώτες βροχές του χειμώνα του μεσογειακού κλίμα-τος της Καλιφόρνιας (βλ Εικόνα 222) και τα φυτά ανθίζουναπό τον Ιανουάριο Η άνθιση μπορεί να συνεχιστεί ως αργάτην άνοιξη ή τις πρώτες μέρες του καλοκαιριού ανάλογα μετη διάρκεια της υγρής εποχής Κατά τη διάρκεια της άνθισήςτους τα άγρια ραπάνια επικονιάζονται από μια ευρεία ποικι-λία εντόμων συμπεριλαμβανομένων των μελισσών τωνμυγών της οικογένειας Syrphidae (βλ Εικόνα 613b) και τωνπεταλούδων Τα έντομα που επικονιάζουν το άγριο ραπάνιφτάνουν γενικά στα άνθη μεταφέροντας γύρη από πολλά δια-φορετικά φυτά και ως συνέπεια ένα άγριο φυτό ραπανιούέχει τυπικά περί τους επτά συντρόφους Τα άνθη των άγριωνραπανιών έχουν και το αρσενικό (στήμονες) και το θηλυκό(ύπερος) μέρος και παράγουν γύρη και ωάρια Εντούτοιςένα άγριο φυτό ραπανιού δεν μπορεί να επικονιαστεί μόνοτου μια κατάσταση που λέγεται αυτοασυμβατότητα Επειδήπρέπει να ζευγαρώσουν με άλλα φυτά ένας ερευνητής πουεργάζεται πάνω στο άγριο ραπάνι μπορεί πιο εύκολα να ελέγ-ξει το ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών
Ένας τέτοιος ερευνητής η Diane Marshall εξέτασε αν ηδημιουργία των απογόνων στο άγριο ραπάνι είναι μια τυχαία δια-δικασία Με άλλα λόγια οι επτά σύντροφοι ενός τυπικού άγριουφυτού ραπανιού έχουν ίση πιθανότητα γονιμοποίησης των δια-θέσιμων ωαρίων Το εναλλακτικό μη τυχαίο ζευγάρωμα θαυποδείκνυε τη δυνατότητα επιλογής συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ποιοι μηχανισμοί θα μπορούσαν να προκαλέσουντο μη τυχαίο ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών του άγριου ραπανιούΤο μη τυχαίο ζευγάρωμα θα μπορούσε να προκύψει από τονμητρικό έλεγχο πάνω στη διαδικασία της γονιμοποίησης από τονανταγωνισμό μεταξύ της γύρης ή από συνδυασμό των δύο διαδι-κασιών Αν εμφανίζεται στα φυτά μη τυχαίο ζευγάρωμα αυτόδημιουργεί τις απαραίτητες συνθήκες για σεξουαλική επιλογήστα φυτά Εντούτοις όπως επισήμαναν οι Diane Marshall καιMichael Folsom (1991) αν και η σεξουαλική επιλογή είναι καλάτεκμηριωμένη στα ζώα η ύπαρξή της μεταξύ των φυτών παρα-μένει αμφισβητούμενο και ανοιχτό θέμα
Ενώ η ύπαρξη της σεξουαλικής επιλογής στα φυτά παρα-μένει αμφισβητούμενη το μη τυχαίο ζευγάρωμα είναι καλάτεκμηριωμένο Η Marshall και οι συνεργάτες της έχουνκαταδείξει επανειλημμένα μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριοραπάνι Για παράδειγμα η Marshall (1990) πραγματοποίησεπειράματα θερμοκηπίου τα οποία έδειξαν μη τυχαίο ζευγά-ρωμα μεταξύ 3 μητρικών φυτών και 6 χορηγών γύρης Σεαυτό το πείραμα η Marshall ζευγάρωσε 3 γονείς σπερμάτωνή μητρικά φυτά με 6 χορηγούς γύρης δηλαδή τα φυτά που θαενεργούσαν ως πηγές γύρης για να επικονιάσουν τα άνθη τωνφυτών που παράγουν σπέρματα
Η Marshall χρησιμοποίησε τους 6 δότες γύρης για νακάνει 63 είδη διασταυρώσεων 6 διασταυρώσεις ενός δότη συν57 διασταυρώσεις από αναμεμειγμένους δότες σε κάθε μητρικόφυτό Οι διασταυρώσεις της περιέλαβαν όλα τα πιθανά μείγ-ματα γύρης από 1 έως 6 δότες Τα φυτά επικονιάστηκαν μέσαστο θερμοκήπιο με το χέρι Όλες οι επικονιάσεις εκτελέστηκανσε πρόσφατα ανοιγμένα άνθη το πρωί όταν η ατμόσφαιραήταν αρκετά δροσερή για να εργαστούν άνετα οι ερευνητές Ηγύρη συλλέχθηκε χτυπώντας ελαφριά τα άνθη στο εσωτερικό
μικρών καψών petri από έναν ίσο αριθμό λουλουδιών απόκαθένα δότη γύρης Η γύρη στη συνέχεια αναμείχθηκε καιεφαρμόστηκε στα στίγματα των ανθέων στα μητρικά φυτά χρη-σιμοποιώντας λαβίδες τυλιγμένες σε λεπτό ύφασμα Εφαρμό-στηκε ικανοποιητική ποσότητα γύρης για να καλύψει κάθεστίγμα Επειδή κάθε διασταύρωση επαναλήφθηκε από 2 έως 20φορές ανάλογα με τον τύπο της διασταύρωσης ο συνολικόςαριθμός των επικονιάσεων που διενεργήθηκαν σε καθένα απότα φυτά ήταν 300
Ένας από τους τρόπους που η Marshall αξιολόγησε τηδυνατότητα του μη τυχαίου ζευγαρώματος ήταν μέσω τηςαπόδοσης των δοτών γύρης Υπολόγισε την απόδοση χορηγώνγύρης με τρεις τρόπους 1 με τον αριθμό των σπερμάτων πουδημιουργούνται στις μεικτές επικονιάσεις 2 με τις θέσεις
168 Mέρος ΙI Άτομα
Εικόνα 715 Στοιχεία για την άνιση επιτυχία ζευγαρώματοςμεταξύ των χορηγών γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον θερμοκηπίου (στοιχεία από Marshall 1990)
30
25
20
15
10
51 2 3 4 5 6
Δότης γύρης
Πα
ραγό
μεν
α σ
πέρ
μα
τα (
)
60
50
40
301 2 3 4 5 6
Σπ
έρμ
ατα
στο
ανώ
τερο
μ
ισό τ
ου
κα
ρπού
(
)
8
75
7
65
6
1 2 3 4 5 6
Βά
ρος
σπ
έρμ
ατο
ς (m
g)
Στοιχεία για μη τυχαίο ζευγά-ρωμα από τους χορηγούς γύρηςπροέρχονται από την ποικιλίαμεταξύ των χορηγών στοhellip
hellipποσοστό τωνπαραγόμενωνσπερμάτωνhellip
στις θέσειςτων σπερμά-των που παρά-γονται μέσαστους λοβούς
hellipκαι σταμέσα βάρη τωνπαραγόμενωνσπερμάτων
των σπερμάτων που δημιουργήθηκαν 3 με το βάρος τωνσπερμάτων που δημιουργήθηκαν Τα αποτελέσματα αυτήςτης ανάλυσης παρουσιάζονται στο σχήμα της Εικόνας 715όπου φαίνεται καθαρά ότι οι δότες της γύρης ποικίλλουνευρέως στην απόδοσή τους Με άλλα λόγια το ζευγάρωμα σεαυτό το πείραμα δεν ήταν τυχαίο
Επειδή η Marshall πραγματοποίησε τη μελέτη της το 1990κάτω από συνθήκες θερμοκηπίου μπορούμε να ρωτήσουμε αντο μη τυχαίο ζευγάρωμα εμφανίζεται επίσης κάτω από συν-θήκες πεδίου Με άλλα λόγια θα μπορούσε το μη τυχαίο ζευ-γάρωμα που τεκμηρίωσε να ήταν αποτέλεσμα των συνθηκώντου θερμοκηπίου Η Marshall και ο Ollar Fuller (Marshall καιFuller 1994) σχεδίασαν μια μελέτη για να απαντήσουν σε αυτότο ερώτημα Γιατί το μη τυχαίο ζευγάρωμα να περιορίζεται στοπεριβάλλον του θερμοκηπίου Οι Marshall και Fuller επιση-μαίνουν ότι τα σκληρά και ποικίλα περιβάλλοντα στα οποίαεκτίθενται τα φυτά στη φύση μπορεί να σημαίνουν ότι οι συν-θήκες των μητρικών φυτών μπορεί να είναι καθοριστικήςσημασίας στον προσδιορισμό του αριθμού των σπερμάτωνπου παράγονται το βάρος των σπερμάτων και ούτω καθεξήςΚάτω από τέτοιες συνθήκες η μη τυχαία επικονίαση που προ-καλεί τις διαφορές στο βάρος των σπερμάτων στο θερμοκήπιομπορεί να είναι μη ανιχνεύσιμη και βιολογικά ασήμαντη
Οι Marshall και Fuller επέλεξαν τέσσερα μητρικά φυτάκαι ανέπτυξαν τους απογόνους τους στις εγκαταστάσεις ενόςαγρού Επιλέχτηκαν τρεις άλλες μητρικές σειρές (A B C) γιανα λειτουργήσουν σαν δότες γύρης Στο πεδίο τα μητρικάφυτά καλύφθηκαν με νάιλον σακούλες λεπτού πλέγματοςμέχρι να ολοκληρωθούν οι πειραματικές επικονιάσεις Χρη-σιμοποιώντας τη μέθοδο των λαβίδων και του λεπτού υφά-σματος που περιγράφηκε παραπάνω οι Marshall και Fullerεκτέλεσαν αρκετά είδη επικονιάσεων με το χέρι συμπερι-λαμβανομένων μεικτών επικονιάσεων με τη χρήση γύρης καιαπό τους τρεις δότες γύρης Όταν οι επικονιάσεις που έγινανμε το χέρι ολοκληρώθηκαν οι νάιλον σακούλες λεπτού πλέγ-ματος αφαιρέθηκαν από τα άνθη
Το αποτέλεσμα αυτού του πειράματος παρείχε σαφή υπο-
στήριξη για το μη τυχαίο ζευγάρωμα στους πληθυσμούς τηςυπαίθρου Το σχήμα της Εικόνας 716 δείχνει ότι κατά τη διάρκειατων επικονιάσεων των δοτών μεικτής γύρης ο δότης γύρης C1(565) παρήγαγε πολύ μεγαλύτερη αναλογία σπερμάτων σεσχέση με το δότη γύρης Α1 (248) και B1 (187) Αυτά τα απο-τελέσματα δείχνουν ότι το μη τυχαίο ζευγάρωμα που παρατηρή-θηκε στις προηγούμενες μελέτες επικονίασης στο θερμοκήπιοδεν ήταν αποτέλεσμα των συνθηκών του θερμοκηπίου
Ενώ οι οικολογικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των φυτώνείναι συχνά πολύ λιγότερο εμφανείς από εκείνες των ζώων ταπροσεκτικά και έξυπνα πειράματα όπως εκείνα της Marshallκαι των συνεργατών της αποδεικνύουν ότι κάθε μέρος είναιπλούσιο και συναρπαστικό
Σε αυτή την ενότητα είδαμε πώς οργανισμοί τόσο διαφορε-τικοί όπως τα ψάρια τα έντομα και τα φυτά ανταγωνίζονταικαι επιλέγουν τους συντρόφους Ενώ ο ανταγωνισμός για τουςσυντρόφους μπορεί να είναι έντονος η μεγάλη πλειονότητατων ώριμων θηλυκών στους περισσότερους πληθυσμούς ζευ-γαρώνει και μπορεί επίσης να ζευγαρώνει ένα μεγάλο ποσοστότων αρσενικών Ωστόσο στους πληθυσμούς που έχουν αναπτύ-ξει υψηλό βαθμό κοινωνικότητας οι ευκαιρίες για ζευγάρωμαείναι συχνά περιορισμένες σε σχετικά λίγα άτομα
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 169
Εικόνα 716 Ποικιλία στην επιτυχία ζευγαρώματος στουςχορηγούς γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον πεδίου(στοιχεία από Marshall και Fuller 1994)
60
50
40
30
20
10
0A1 B1 C1
Χορηγός γύρης
Πα
ραγό
μεν
α σ
πέρ
ματ
α (
)
Ο χορηγός γύρης C1 επικονίασεπολύ υψηλότερο ποσοστό τωνσπερμάτων από καθένα από τουςΑ1 ή Β1 ένδειξη μη τυχαίας δια-σταύρωσης στο περιβάλλονπεδίου
τη συνολικά χρωματισμένη περιοχή και την καροτινοειδή ήπορτοκαλόχρωμη περιοχή Αυτά τα αποτελέσματα φαίνεται ναεπιβεβαιώνουν την αύξηση του πλούσιου χρωματισμού τωναρσενικών που παρατήρησε ο Endler σε απουσία της θήρευσηςή στην παρουσία χαμηλής πίεσης θήρευσης Δηλαδή η προτί-μηση των θηλυκών για πιο ζωηρόχρωμα αρσενικά τους έδωσε τημεγαλύτερη αρμοστικότητα όταν απουσίαζε η έντονη θήρευσηΚατά συνέπεια ο πλούσιος χρωματισμός των αρσενικών αυξά-νεται στους πληθυσμούς μελέτης υπό χαμηλή θήρευση ή σεπεριβάλλοντα χωρίς καθόλου θήρευση Έχει διαπιστωθεί επίσηςότι η συμπεριφορά των αρσενικών ειδικά ο ρυθμός των επι-δείξεων ερωτοτροπίας συνδέεται με αύξηση της επιτυχίας ζευ-γαρώματος των αρσενικών
Είναι λιγότερες οι μελέτες για το πώς ο ανταγωνισμόςμεταξύ των αρσενικών που είναι μια ενδοσεξουαλική επι-λογή μπορεί να επηρεάσει την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών Ας δούμε μια από τις λίγες μελέτες που εξετάζειαυτό το θέμα Η Astrid Kodric-Brown (1993) εξέτασε αν οιανταγωνιστικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσενικών συμ-βάλλουν στην αλλαγή της επιτυχίας ζευγαρώματός τους Γιατα πειράματά της με αντικείμενο τη συμπεριφορά πήρεguppies από το απόθεμα που είχε συλλέξει αρχικά ο JohnEndler από τους ποταμούς Aripo και Paria στο Τrinidad Τααρσενικά και θηλυκά που χρησιμοποιήθηκαν στα πειράματασυμπεριφοράς αναπτύχθηκαν χωριστά Τα αρσενικά κρατή-θηκαν σε ενυδρεία 95 λίτρων σε πληθυσμούς αποτελούμενουςαπό 10 αρσενικά και 20 θηλυκά Εντωμεταξύ τα παρθέναθηλυκά εκτρέφονταν σε αποκλειστικά θηλυκές ομάδες αδελ-φών έως την ηλικία των 6 μηνών Κατά τη διάρκεια αυτής τηςπεριόδου δεν είχαν καμία οπτική επαφή με τα αρσενικά Καιτα αρσενικά και τα θηλυκά ακολούθησαν μια τυποποιημένηδιατροφή διατηρήθηκαν στις ίδιες θερμοκρασίες και εκτέ-θηκαν τις ίδιες ώρες στο σκοτάδι και το φως
Από τους πληθυσμούς των αποθεμάτων της η Kodric-Brown επέλεξε 59 ζευγάρια αρσενικών με διαφορές στα χρώ-ματα και 59 θηλυκά Για να ελέγξει την προτίμηση τωνθηλυκών τοποθέτησε ένα μοναδικό θηλυκό στον κεντρικόθάλαμο μιας δεξαμενής δοκιμής και κάθε μέλος ενός αρσενι-
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 163
όλο τον παραπόταμο όπου προηγουμένως δεν υπήρχαν Τελικά2 χρόνια ή περίπου 15 γενιές μετά την εισαγωγή των guppiesο Endler επέστρεψε και συνέλεξε δείγματα guppies και απότις τρεις περιοχές μελέτης
Τα αποτελέσματα των πειραμάτων τόσο από το θερμοκή-πιο όσο και από το πεδίο συνέκλιναν Όπως φαίνεται στοσχήμα της Εικόνας 76 ο αριθμός των έγχρωμων κηλίδων τωναρσενικών guppies αυξήθηκε στις μικρές λίμνες του θερμοκη-πίου χωρίς θηρευτές και με Rivulus αλλά μειώθηκε στις λίμνεςυψηλής θήρευσης που περιείχαν τους λούτσους Crenicichla Τοσχήμα της Εικόνας 77 το οποίο συνοψίζει τα αποτελέσματατου υπαίθριου πειράματος του Endler συγκρίνει τον αριθμότων κηλίδων στα αρσενικά της υψηλής θήρευσης και σταπεριβάλλοντα των ρευμάτων χαμηλής θήρευσης με guppiesπου μεταφέρθηκαν από ένα περιβάλλον υψηλής θήρευσης σεένα περιβάλλον χαμηλής θήρευσης Να σημειωθεί ότι ο μετα-φερθείς πληθυσμός συνέκλινε με τα αρσενικά της περιοχήςαναφοράς χαμηλής θήρευσης κατά τη διάρκεια του πειράμα-τος Με άλλα λόγια όταν τα αρσενικά guppies απελευθερώ-θηκαν από τη θήρευση ο μέσος αριθμός των κηλίδων τουςαυξήθηκε αισθητά Αυτό το αποτέλεσμα μαζί με τα αποτελέ-σματα του πειράματος του θερμοκηπίου ενισχύουν την υπό-θεση ότι η θήρευση μειώνει την επιδεικτικότητα τωναρσενικών στους πληθυσμούς των guppιes
Επιλογή συντρόφου από τα θηλυκά guppies
Ποιο είναι το σήμα ή το γνώρισμα που χρησιμοποιούν ταθηλυκά guppies για να επιλέξουν τους συντρόφους τους HAnne Houde (1997) η οποία συνόψισε τα συμπεράσματαπολυάριθμων μελετών διαπίστωσε ότι διάφορα γνωρίσματατων αρσενικών συνδέθηκαν με μεγαλύτερη επιτυχία ζευγαρώ-ματος Όπως δείχνουν ορισμένα στοιχεία ο χρωματισμός τωναρσενικών συμβάλλει σημαντικά στην επιτυχία του ζευγαρώ-ματός τους Τα χαρακτηριστικά του χρώματος που αποδείχτηκανότι παρέχουν ένα πλεονέκτημα ζευγαρώματος στα αρσενικάπεριλαμβάνουν laquoτη φωτεινότηταraquo τον αριθμό των κόκκινωνκηλίδων τον αριθμό των μπλε κηλίδων την ιριδίζουσα περιοχή
Eικόνα 76 Αποτελέσματα του πειράματος θερμοκηπίου στο οποίο οι πληθυσμοί των guppies τέθηκαν σε περιβάλλοντα μη θήρευσης χαμηλής θήρευσης (Rivulus) και σε περιβάλλοντα υψηλής θήρευσης (Crenicichla alta) (στοιχεία από Endler 1980)
Eικόνα 77 Αποτελέσματα του υπαίθριου πειράματος που περι-λαμβάνει τη μεταφορά των guppies από περιοχή υψηλής θήρευσηςστην περιοχή με το Rivulus έναν αρκετά αναποτελεσματικό θηρευτή(στοιχεία από Endler 1980)
Χαμηλή θήρευση
Χωρίς θήρευση
Υψηλή θήρευση
15
10
5
0Ιδρυτικός
πληθυσμόςΥψηλή
θήρευσηΧαμηλήθήρευση
Περιοχή ανα-φοράς υψηλήςθήρευσης καιπηγή των μετα-φερθέντωνguppies
Έναρξηθήρευσης
5 μήνες 14 μήνες
Πληθυσμός Συνθήκες
Αρι
θμός
κη
λίδω
ν α
νά α
ρσεν
ικό
10
5
0
Αρι
θμός
κη
λίδω
ν α
νά α
ρσεν
ικό
Συγκρινόμενα με άλλους πλη-θυσμούς τα αρσενικά guppiesσε περιβάλλοντα υψηλήςθήρευσης έδειξαν μικρότερουςαριθμούς κηλίδων Μεταφερθέντα
από υψηλήθήρευση σε πειραματικέςπεριοχές χαμη-λής θήρευσης
Υψηλή θήρευση
Χαμηλή θήρευση
Περιοχή αναφοράςχαμηλής θήρευσης
Αλλαγή μετά
τη μεταφορά
Ύστερα από 15 γενιές ο αριθμόςτων κηλίδων αυξήθηκε στααρσενικά guppies
164 Mέρος ΙI Άτομα
κού ζευγαριού σε δευτερεύοντες θαλάμους που πλαισίωναντον κεντρικό θάλαμο Οθόνες που κάλυπταν τα γυάλινα χωρί-σματα απέτρεπαν αρχικά την οπτική επαφή μεταξύ των αρσε-νικών και θηλυκών Ύστερα από 10 λεπτά εγκλιματισμού τωνguppies η Kodric-Brown αφαιρούσε τις οθόνες Μόλις απο-μακρύνονταν οι οθόνες τα αρσενικά άρχιζαν συνήθως τηνερωτοτροπία των επιδείξεων και το θηλυκό επιθεωρούσε τααρσενικά μέσα από το γυάλινο χώρισμα Η Kodric-Brownκατέγραφε τη συμπεριφορά των αρσενικών και θηλυκών στηδεξαμενή επίδειξης για 10 λεπτά σημειώνοντας το χρόνο καιτους ρυθμούς στους οποίους έκαναν επίδειξη τα αρσενικά καιτο χρονικό διάστημα που ξόδευε το θηλυκό μέσα σε από-σταση 5 εκατοστών από το χώρισμα του γυαλιού από κάθεαρσενικό Χαρακτήρισε το αρσενικό για το οποίο το θηλυκόξόδεψε τον περισσότερο χρόνο ως προτιμώμενο ή ελκυστικόαρσενικό και το αρσενικό για το οποίο το θηλυκό ξόδεψε τολιγότερο χρόνο ως μη προτιμώμενο ή μη ελκυστικό αρσενικό
Ύστερα από αυτό το αρχικό δεκάλεπτο στη διάρκεια τουοποίου τα θηλυκά έδειξαν τις προτιμήσεις τους η Kodric-Brown αφαίρεσε τα χωρίσματα γυαλιού που χώριζαν ταguppies επιτρέποντας τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσε-νικών και του θηλυκού Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τααρσενικά συμμετείχαν σε αγωνιστικές αλληλεπιδράσεις όπωςη καταδίωξη και η επίδειξη σε πάνω από 94 των προσπαθειώνζευγαρώματος γεγονός που της έδωσε μια βάση για να προσ-διορίσει ποια αρσενικά ήταν κυρίαρχα και ποια ήταν κατώτερααπό την άποψη της συμπεριφοράς Η Kodric-Brown κατέ-γραψε τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των δύο αρσενικών καιμεταξύ των αρσενικών και του θηλυκού μέχρι 5 λεπτά έπειτααπό κάθε ζευγάρωμα Ύστερα από μια προσπάθεια ζευγαρώ-ματος το θηλυκό μετακινήθηκε προς μια δεξαμενή εκτροφήςόπου τελικά γέννησε Οι απόγονοι από κάθε θηλυκό ανατρά-φηκαν χωριστά Προκειμένου να προσδιοριστεί η πατρότηταοι αρσενικοί απόγονοι ανατράφηκαν έως την ωριμότηταοπότε εκφράστηκε ο πλήρης χρωματισμός τους ο οποίοςκληρονομείται από τους πατέρες τους
Τα αποτελέσματα των πειραμάτων της Kodric-Brown δεί-χνουν ότι η αναπαραγωγική επιτυχία καθορίστηκε από ένανσυνδυασμό της ελκυστικότητας των αρσενικών και της θέσηςκυριαρχία τους Η προτίμηση ζευγαρώματος των θηλυκών πουπροσδιορίστηκε όταν τα guppies είχαν μόνο οπτική επαφήσυσχετίστηκε ιδιαίτερα με την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών που επακολούθησε (Εικόνα 78) Τα αρσενικά πουπροσέλκυσαν τα θηλυκά όταν υπήρχε οπτική επαφή μέσω τουχωρίσματος του γυαλιού στη συνέχεια γέννησαν έναν μεγαλύ-τερο αριθμό απογόνων από τα μη ελκυστικά αρσενικά Περίπου67 των απογόνων γεννήθηκαν από τα ελκυστικά αρσενικάέναντι 33 που γεννήθηκαν από μη ελκυστικά αρσενικάΕντούτοις φαίνεται πως η θέση κυριαρχίας των αρσενικώνσυμβάλλει επίσης στην αναπαραγωγική τους επιτυχία Μεταξύτων μη ελκυστικών αρσενικών που γέννησαν απογόνους το875 ήταν κυρίαρχα Το συμπέρασμα ότι η αναπαραγωγικήεπιτυχία καθορίζεται από ένα συνδυασμό μεταξύ του ανταγω-νισμού των αρσενικών και της επιλογής του θηλυκού ενισχύε-ται από τη χαμηλή αναπαραγωγική επιτυχία των αρσενικών πουδεν ήταν ούτε ελκυστικά ούτε κυρίαρχα Αυτά τα αρσενικά ταοποία στερήθηκαν τα προφανή πλεονεκτήματα που συνδέθηκανείτε με την κυριαρχία είτε με την ελκυστικότητα γέννησανμόνο το 4 των απογόνων Το αποτέλεσμα δείχνει ότι οι ανα-παραγωγικές ευκαιρίες είναι ιδιαίτερα περιορισμένες για αυτάτα αρσενικά
Τα χαρακτηριστικά που συνδέονται με την επιτυχία ζευ-γαρώματος των αρσενικών μεταξύ των guppies συσχετίζονταισυχνά Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τα ελκυστικά αρσε-νικά έτειναν να είναι κυρίαρχα να φλερτάρουν περισσότεροκαι να έχουν περισσότερα και φωτεινότερα πορτοκαλόχρωμακαι ιριδίζοντα σημεία Αυτά τα χαρακτηριστικά συνδέονταιπολύ με την ανατομία και τη φυσιολογία ενός αρσενικού Αςεξετάσουμε ένα σύστημα ζευγαρώματος όπου η ελκυστικό-τητα του αρσενικού εξαρτάται από σύνθετες συμπεριφορέςπου στην ουσία επεκτείνουν τον αρσενικό φαινότυπο
Επιλογή συντρόφου μεταξύ των σκορπιόμυγων
Οι σκορπιόμυγες (Εικόνα 79) ανήκουν στην τάξη μηκόπτεραμια ομάδα εντόμων πιο κοντά στα caddisflies (τάξη Tri-choptera) τους σκόρους και τις πεταλούδες (τάξη Lepi-doptera) Το κοινό όνομα laquoσκορπιόμυγεςraquo έχει να κάνει με τον
Εικόνα 78 Σχετική αναπαραγωγική επιτυχία των ελκυστικώνέναντι των μη ελκυστικών και των κυρίαρχων έναντι των υποτελώναρσενικών guppies (στοιχεία από Kodric-Brown 1993)
Εικόνα 79 Μια αρσενική σκορπιόμυγα όπως αυτή ανταγωνίζε-ται σθεναρά με κάθε άλλη αρσενική για τις θηλυκές σκορπιόμυγες
60
40
20
0Μη ελκυστικά Ελκυστικά
Αρσενικά
Πα
ραγό
μεν
οι
γόνο
ι (
)
Ελκυστικά αρσενικάguppies παράγουν περισσό-τερους γόνους από τα μηελκυστικά αρσενικά
Ωστόσο τακυρίαρχα αρσενικάguppies παράγουνπερισσότερουςγόνους από ταυποτελή αρσενικάείτε είναιελκυστικά είτε όχι
Κυρίαρχα αρσενικά
Υποτελή αρσενικά
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 165
τρόπο που τα αρσενικά κρατούν τα γεννητικά τους όργανα πάνωαπό το πίσω μέρος της κοιλιάς τους σε μια θέση που θυμίζει τοκεντρί ενός σκορπιού Παρά την εμφάνισή τους οι αρσενικέςσκορπιόμυγες είναι τελείως ακίνδυνες για τον άνθρωπο Σεσύγκριση με έντομα όπως οι σκόροι ή τα σκαθάρια σχετικά λίγαείδη σκορπιόμυγας υπάρχουν σήμερα Εντούτοις αποτέλεσανμια πλούσια πηγή πληροφοριών για την οικολογία της συμπε-ριφοράς ιδιαίτερα στην εξέλιξη και την οικολογία των συστη-μάτων του ζευγαρώματος Ο Randy Thornhill είναι μιακεντρική μορφή στην έρευνα για την επιλογή συντρόφου και τησεξουαλική επιλογή και οι μελέτες του για τα συστήματα ζευ-γαρώματος στις σκορπιόμυγες θεωρούνται κλασικές της εξέλι-ξης και της οικολογίας των συστημάτων του ζευγαρώματος(πχ Thornhill 1981 Thornhill και Alcock 1983)
Οι ενήλικες σκορπιόμυγες του γένους Panorpa τρέφονται μενεκρά αρθρόποδα που βρίσκουν στους θάμνους και τα χορτά-ρια στον υπώροφο των δασών Διάφορα στοιχεία δείχνουν ότιο ανεφοδιασμός με νεκρά αρθρόποδα που είναι διαθέσιμα στιςσκορπιόμυγες είναι περιορισμένος και ότι η ένταση του αντα-γωνισμού για τα νεκρά αρθρόποδα είναι μεγάλη ειδικά μεταξύτων αρσενικών Ο Thornhill παρατήρησε ότι οι αρσενικέςσκορπιόμυγες παλεύουν πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα και τακλέβουν ακόμα και από τον ιστό της αράχνης μια συμπερι-φορά που οδηγεί σε σημαντική θνησιμότητα τις σκορπιόμυγεςΓιατί οι σκορπιόμυγες παλεύουν τόσο σθεναρά διακινδυνεύο-ντας πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα Ένας λόγος είναι ότι ηαρσενική Panorpa χρησιμοποιεί τα νεκρά αρθρόποδα για ναπροσελκύσει τα θηλυκά Εάν ένα αρσενικό βρει ένα νεκρόαρθρόποδο και μπορεί επιτυχώς να το υπερασπιστεί από άλλααρσενικά θα σταθεί δίπλα στο αρθρόποδο και θα εκκρίνει μιαφερορμόνη η οποία μπορεί να προσελκύσει τα θηλυκά απόαρκετά μέτρα μακριά Ένα θηλυκό που προσελκύεται από τηφερορμόνη θα τραφεί συνήθως με το αρθρόποδο ενώ το αρσε-νικό θα ζευγαρώσει μαζί του Εντούτοις εάν ένα αρθρόποδοδεν είναι διαθέσιμο ως γαμήλια προσφορά το αρσενικό θαεκκρίνει μια μάζα σάλιου από τους διευρυμένους σιελογόνουςαδένες και θα το χρησιμοποιήσει για να προσελκύσει ταθηλυκά Τέλος τα αρσενικά χωρίς δώρα μπορούν να επιχει-ρήσουν αναγκαστικά ζευγαρώματα
Σε μία σειρά πειραματικές μελέτες ο Thornhill ερεύνησετις λεπτομέρειες των εναλλακτικών στρατηγικών ζευγαρώμα-τος των αρσενικών και τις οικολογικές συνθήκες που συνδέο-νται με καθεμιά από αυτές Σε μια από τις πιο βασικέςμελέτες του αναρωτήθηκε αν υπάρχει διαφορά στην επιτυχίαζευγαρώματος μεταξύ των αρσενικών που χρησιμοποιούν δια-φορετικές στρατηγικές Ο Thornhill δημιούργησε ένα κλειστόπεριβάλλον όπου μπορούσε να ελέγξει τη διαθεσιμότητα τωννεκρών αρθροπόδων και τον αριθμό των αρσενικών Panorpaπου ανταγωνίζονταν γιrsquo αυτά Εγκατέστησε 12 παρόμοια περι-βάλλοντα σε laquoterrariumsraquo χωρητικότητας 10 γαλονιώνΤοποθέτησε μέσα σε καθένα από τα laquoterrariumsraquo 6 νεκρούςγρύλους 2 μεγάλους 2 μεσαίους και 2 μικρούς και πρόσθεσε12 αρσενικά P latipennis στο καθένα τους Η επίθεση τωναρσενικών στους γρύλους που άρχισε αμέσως μετά την εισα-γωγή τους τελείωσε ύστερα από περίπου τρεις ώρες Εκείνητην ώρα καθένας από τους γρύλους είχε κερδηθεί από ένα καιμοναδικό αρσενικό το οποίο στεκόταν κοντά στο αντίστοιχοβραβείο και εξέκρινε φερορμόνη Η πλειονότητα των υπόλοι-πων 6 αρσενικών εξέκρινε μια μάζα σάλιου την οποία φύλα-γαν ενώ εξέκριναν φερορμόνες Τελικά μερικά αρσενικά δενείχαν καμία γαμήλια προσφορά
Αφού ο ανταγωνισμός των αρσενικών Panorpa για την
κατοχή των νεκρών γρύλων είχε κριθεί ο Thornhill εισήγαγε12 θηλυκά και κατέγραψε τη δραστηριότητα ζευγαρώματος μιαφορά ανά ώρα για 3 ώρες Στα 12 laquoterrariumsraquo υπήρχαν 144αρσενικά Panorpa και 144 θηλυκά Από τα αρσενικά τα 72πήραν γρύλους στην κατοχή τους τα 45 είχαν εκκρίνει μάζεςσάλιου και τα 27 δεν είχαν καμιά γαμήλια προσφορά Πώς διέ-φερε η επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ αυτών των ομάδωναρσενικών Το σχήμα της Εικόνας 710 δείχνει ότι τα αρσενικάμε έναν μεσαίο ή μεγάλο γρύλο ως γαμήλια προσφορά είχανσαφές πλεονέκτημα έναντι αυτών που πρόσφεραν στα θηλυκάέναν μικρό γρύλο μια μάζα σάλιου ή κανένα γαμήλιο δώρο
Ποιο κέρδος έχουν τα θηλυκά ζευγαρώνοντας με αρσε-νικά τα οποία προσφέρουν μεγαλύτερα αρθρόποδα Ένα απότα πιο φανερά οφέλη είναι ότι τα θηλυκά που τρέφονται μετα αρθρόποδα που προσφέρονται από τα αρσενικά δεν θααναζητήσουν τροφή για τον εαυτό τους και έτσι αποφεύγουντον κίνδυνο να φαγωθούν από τις αράχνες ή άλλους θηρευτέςκαθώς αυτές πετούν στον υπώροφο του δάσους Επιπλέον ηδιατροφή με αυτές τις μεγαλύτερες γαμήλιες προσφορές δίνειστα θηλυκά ένα αναπαραγωγικό πλεονέκτημα Ο Thornhillέδειξε ότι ο ρυθμός εναπόθεσης αυγών είναι υψηλότεροςμεταξύ των θηλυκών που ζευγαρώνουν με αρσενικά που τουςπαρέχουν θήραμα αρθροπόδων σε σχέση με τα θηλυκά πουζευγαρώνουν με τα αρσενικά που προσφέρουν μόνο σάλιοΕντωμεταξύ τα θηλυκά που ζευγάρωσαν με τα αρσενικά πουδεν είχαν καμιά προσφορά γέννησαν πολύ λίγα αυγά Τιδημιούργησε αυτή την αντίθεση μεταξύ των θηλυκών πουζευγάρωσαν με αρσενικά που είχαν διαφορετικά γαμήλιαδώρα Τα αποτελέσματα του Thornhill απεικονίζουν πιθα-νώς τη μεγαλύτερη θρεπτική ωφέλεια του θηράματος τωναρθροπόδων ως προς το σάλιο και την έλλειψη μιας θρεπτικήςσυμβολής από τα αρσενικά χωρίς δώρα
Στη συνέχεια ο Thornhill αναρωτήθηκε ποιοι παράγο-
Εικόνα 710 Επίδραση των εναλλακτικών γαμήλιωνπροσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυ-γων Panorpa latipennis (στοιχεία από Thornhill 1981)
100
75
50
25
0Καμία Σάλιο Μικρός
γρύλοςΜεσαίοςγρύλος
Μεγάλοςγρύλος
Προσφορά αρσενικώνΕ
πιτ
υχία
ζευ
γαρώ
ματ
ος (
)
Ένα υψηλότερο ποσοστό αρσενικώνσκορπιόμυγων που προσφέρουν μεσαίουςκαι μεγάλους γρύλους ζευγαρώνουνέναντι των αρσενικών με μικρούς γρύ-λους ή μάζες σάλιου ή με καμίαπροσφορά
ντες καθορίζουν αν τα αρσενικά ανταγωνίζονται επιτυχώς γιατις προσφορές αρθροπόδων ή καταφεύγουν στις εναλλακτικέςλύσεις της προσφοράς μάζας σάλιου ή κανενός γαμήλιουδώρου Μια από τις πιο βασικές ερωτήσεις που θα μπορούσεκανείς να θέσει είναι αν τα αρσενικά προσηλώνονται σε ιδιαί-τερες συμπεριφορές Δηλαδή αν τα αρσενικά που δεν αντα-γωνίστηκαν επιτυχώς για την κατοχή ενός νεκρού αρθροπόδουθα προσεγγίσουν στη συνέχεια ένα από αυτά θα το πάρουνυπό την κατοχή τους και θα διαφημίσουν το απόκτημά τους μετην έκκριση της φερορμόνης Ο Thornhill αντιμετώπισεαυτή την ερώτηση με μια σειρά από ελεγχόμενα πειράματα μετα κλειστά αυτά συστήματα Πάλι τοποθέτησε 6 γρύλουςόλους μεσαίου μεγέθους σε καθένα από τα 12 laquoterrariumsraquoκαι πρόσθεσε 12 αρσενικά Panorpa σε καθένα από αυτά Όπωςστα προηγούμενα πειράματα 6 από τα αρσενικά πήραν στηνκατοχή τους 6 νεκρούς γρύλους σε κάθε ενυδρείο αφήνοντας6 αρσενικά χωρίς αρθρόποδα Πάλι τα αρσενικά χωρίςαρθρόποδα εξέκριναν μάζα σάλιου δίπλα από την οποία στά-θηκαν καθώς εξέκριναν φερορμόνη Σε αυτό το σημείο οThornhill απομάκρυνε όλα τα αρσενικά που είχαν γρύλους σεόλα τα laquoterrariumsraquo Μέσα σε μισή ώρα περίπου σχεδόν όλατα υπόλοιπα αρσενικά κινήθηκαν από τις μάζες σάλιου στουςδιαθέσιμους γρύλους και εξέκριναν φερορμόνη (Εικόνα 711)Επομένως φαίνεται ότι όταν τους δοθεί η ευκαιρία τα αρσε-νικά Panorpa θα πάρουν στην κατοχή τους και θα περιφρου-ρήσουν τα νεκρά αρθρόποδα
Ποιοι παράγοντες καθορίζουν αν το αρσενικό Panorpa θαείναι ικανό να απαιτήσει με επιτυχία ένα νεκρό αρθρόποδο σεένα ανταγωνιστικό περιβάλλον Τα αρσενικά που ανταγωνί-ζονται πάνω από ένα νεκρό αρθρόποδο συνήθως κάνουνπρώτα μια επίδειξη το ένα στο άλλο Ωστόσο οι οπτικές επι-δείξεις συχνά γρήγορα κλιμακώνονται με χτυπήματα στο
166 Mέρος ΙI Άτομα
Eικόνα 711 Πειραματικός έλεγχος της επίδρασης των γαμήλιων προσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυγων(πληροφορίες από Thornhill 1981)
Εικόνα 712 Ο τύπος της γαμήλιας προσφοράς έχει σημαντικήεπίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικές σκορπιόμυγες(στοιχεία από Thornhill 1981)
κεφάλι και μαστιγώματα του ενός επί του άλλου με το σκορ-πιοειδές γεννητικό τους σύστημα που είναι εφοδιασμένο μεένα ζευγάρι κοφτερών γεννητικών εξαρτημάτων Τα εξαρτή-ματα της αρσενικής σκορπιόμυγας είναι ικανά να κόψουν ταφτερά ή άλλα μέρη του σώματος ενός αντιπάλου Κατά συνέ-
Ο Thornhill πρόσθεσε 6 νεκρούςγρύλους και 12 αρσενικές σκορπιό-μυγες σε κάθε ενυδρείο
Έξι αρσενικά κέρδισαν την κατοχήτων 6 νεκρών γρύλων ενώ τα άλλα 6αρσενικά εξέκριναν μάζες σάλιου
Τα έξι αρσενικά που φρουρού-σαν γρύλους απομακρύνθηκαν
Τα έξι παραμένοντα αρσενικάεγκατέλειψαν τις μάζες σάλιουκαι κινήθηκαν προς τουςγρύλους
Αρσενικό που φρουρεί
Αρσενικό που φρουρεί
Νεκρός γρύλος
Εγκαταλειμμένη μάζα σάλιου
Μάζα σάλιου
80
60
40
20
0Μικρό
Μέγεθος αρσενικών
Ποσ
οσ
τό
Μεσαίο Μεγάλο
Γαμήλιες προσφορές
Καμία
Σάλιο
Γρύλος
Ενώ τα μικρότερααρσενικά πρόσφε-ραν κυρίως μάζεςσάλιου ή τίποταhellip
hellipτα μεγαλύτερααρσενικά διεκδικού-σαν τους περισσότε-ρους νεκρούςγρύλους για γαμήλιεςπροσφορές
πεια αυτές οι μάχες πάνω από τα νεκρά έντομα μπορεί νααποβούν επικίνδυνες και για τους δύο αντιπάλους Επειδή τομέγεθος του σώματος των αρσενικών ποικίλλει ευρέως μέσαστους πληθυσμούς και η επίθεση των αρσενικών πάνω από τανεκρά αρθρόποδα περιλαμβάνει συχνά απευθείας μάχη οThornhill υποστήριξε ότι τα μεγαλύτερα αρσενικά θα είναι πιοεπιτυχημένα ως ανταγωνιστές για τα αρθρόποδα
Ο Thornhill διερεύνησε τη σχέση του μεγέθους των αρσε-νικών με τη δυνατότητά τους νrsquo ανταγωνίζονται για την από-κτηση και την κατοχή του θηράματος αρθροπόδων κάνοντας έναάλλο πείραμα Αυτή τη φορά διεξήγαγε το πείραμά του σεδεκατέσσερις μεγαλύτερες 3΄x 3΄x 3΄περιφράξεις με οθόνεςπου τοποθέτησε έξω στο έδαφος του δάσους της περιοχήςμελέτης του Επειδή οι περιφράξεις δεν είχαν πάτωμα περιέ-κλεισαν ακριβώς μια περιοχή 9 τετραγωνικών ποδιών της ποώ-δους βλάστησης που αναπτυσσόταν στο δασικό έδαφος Στηνπραγματικότητα περιέκλεισαν ένα κομμάτι του βιότοπου τηςσκορπιόμυγας Ο Thornhill έβαλε από 4 γρύλους στις επτάπεριφράξεις και από 2 στις άλλες επτά Έπειτα πρόσθεσε 10αρσενικές και 10 θηλυκές σκορπιόμυγες σε καθεμία από τιςπεριφράξεις ώστε οι πυκνότητες να είναι παρόμοιες με τιςφυσικές πυκνότητες των πληθυσμών Τα αρσενικά σε κάθεπερίφραξη ήταν 3 μεγάλα αρσενικά (55-64 mg) 4 μεσαία αρσε-νικά (42-53 mg) και 3 μικρά αρσενικά (33-41 mg) Επειδή οισκορπιόμυγες είναι νυχτόβιες ο Thornhill τις παρακολου-θούσε από το ηλιοβασίλεμα ως την ανατολή με εξοπλισμόνυχτερινής όρασης Οι παρατηρήσεις συνεχίστηκαν κάθε νύχταγια μια εβδομάδα στη διάρκεια της οποίας ο Thornhill πρό-σθετε περιοδικά φρέσκους νεκρούς γρύλους και αντικαθι-στούσε όποια θηλυκή ή αρσενική σκορπιόμυγα πέθαινε με νέαάτομα για να κρατήσει τις πυκνότητες πληθυσμών σταθερές
Τα αποτελέσματα του πειράματος πεδίου επιβεβαίωσαντην υπόθεση ότι κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού για τανεκρά αρθρόποδα τα μεγαλύτερα αρσενικά έχουν ένα πλεονέ-κτημα σε σχέση με τα μικρότερα αρσενικά Το σχήμα της Εικό-νας 712 συγκρίνει τις γαμήλιες προσφορές των μικρών των
μεσαίων και των μεγάλων αρσενικών στις περιφράξεις με 2γρύλους Ενώ τα περισσότερα μικρά αρσενικά είτε δεν είχανκαμία προσφορά ή είχαν μια μάζα σάλιου τα μεσαία αρσενικάγενικά πρόσφεραν μάζες σάλιου και περιστασιακά ανταγωνί-ζονταν επιτυχώς για ένα γρύλο Αντίθετα τα μεγάλα αρσενικάπρόσφεραν γενικά στα θηλυκά ένα γρύλο και μόνο περιστα-σιακά πρόσφεραν σάλιο ή δεν είχαν καμία γαμήλια προσφορά
Η μελέτη του Thornhill αποκάλυψε τον υφιστάμενομηχανισμό ποικιλομορφίας μεταξύ των αρσενικών ως προςτην ικανότητά τους να ανταγωνιστούν για γαμήλιες προσφο-ρές Τα μεγαλύτερα αρσενικά είναι πιο πιθανό να υπερασπί-σουν επιτυχώς τις διαθέσιμες προσφορές αρθροπόδων λόγωτων πλεονεκτημάτων τους στις επιθετικές αναμετρήσειςΤώρα η διαφορά στις γαμήλιες προσφορές μεταφράζεταιάραγε σε διαφορετική επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ τωναρσενικών Η απάντηση δίνεται στο σχήμα της Εικόνας 713το οποίο παρουσιάζει το ποσοστό ζευγαρώματος που παρα-τηρήθηκε από τον Thornhill στα κλουβιά με 2 γρύλους Ταμεγάλα αρσενικά συμμετείχαν κατά 60 στα παρατηρηθένταζευγαρώματα σε σχέση με το 27 για τα μεσαία αρσενικά καιμε το 13 για τα μικρά αρσενικά Σαφώς η δυνατότητα τωνμεγάλων αρσενικών να υπερασπίσουν την υψηλή ποιότηταγαμήλιων προσφορών μεταφράζεται άμεσα σε μεγαλύτερηεπιτυχία ζευγαρώματος
Τώρα ας αφήσουμε τα ζώα και ας δούμε τα φυτά Αν καιγνωρίζουμε πολύ λιγότερα για τη συμπεριφορά των φυτώνφαίνεται ότι η αναπαραγωγική οικολογία τους περιλαμβάνειεπίσης δυνατότητες για την επιλογή συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ένα από τα καλύτερα μελετημένα συστήματαζευγαρώματος στα φυτά είναι αυτό του άγριου ραπανιούRaphanus sativus
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 167
Εικόνα 713 Το μέγεθος των αρσενικών σκορπιόμυγων έχεισημαντική επίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικέςσκορπιόμυγες (στοιχεία από Thornhill 1981)
Εικόνα 714 Το άγριο ραπάνι Raphanus sativus έγινε ένα μοντέλογια τη μελέτη της συμπεριφοράς του ζευγαρώματος στα φυτά
60
40
20
0Μικρό
Μέγεθος αρσενικών
Ποσ
οσ
τό ζ
ευγα
ρώμ
ατο
ς
Μεσαίο Μεγάλο
Ένα υψηλότερο ποσοστό μεγάλων αρσε-νικών σκορπιόμυγων ζευγάρωσαν ένα-ντι των μεσαίων και μικρών αρσενικών
Μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριο ραπάνι
Το άγριο ραπάνι ευδοκιμεί σαν μονοετές ζιζάνιο στην Καλι-φόρνια όπου μπορεί εύκολα να παρατηρηθεί συχνά κατάμήκος των οδοστρωμάτων και σε εγκαταλειμμένους αγρούς(Εικόνα 714) Οι σπόροι του άγριου ραπανιού βλαστάνουνμετά τις πρώτες βροχές του χειμώνα του μεσογειακού κλίμα-τος της Καλιφόρνιας (βλ Εικόνα 222) και τα φυτά ανθίζουναπό τον Ιανουάριο Η άνθιση μπορεί να συνεχιστεί ως αργάτην άνοιξη ή τις πρώτες μέρες του καλοκαιριού ανάλογα μετη διάρκεια της υγρής εποχής Κατά τη διάρκεια της άνθισήςτους τα άγρια ραπάνια επικονιάζονται από μια ευρεία ποικι-λία εντόμων συμπεριλαμβανομένων των μελισσών τωνμυγών της οικογένειας Syrphidae (βλ Εικόνα 613b) και τωνπεταλούδων Τα έντομα που επικονιάζουν το άγριο ραπάνιφτάνουν γενικά στα άνθη μεταφέροντας γύρη από πολλά δια-φορετικά φυτά και ως συνέπεια ένα άγριο φυτό ραπανιούέχει τυπικά περί τους επτά συντρόφους Τα άνθη των άγριωνραπανιών έχουν και το αρσενικό (στήμονες) και το θηλυκό(ύπερος) μέρος και παράγουν γύρη και ωάρια Εντούτοιςένα άγριο φυτό ραπανιού δεν μπορεί να επικονιαστεί μόνοτου μια κατάσταση που λέγεται αυτοασυμβατότητα Επειδήπρέπει να ζευγαρώσουν με άλλα φυτά ένας ερευνητής πουεργάζεται πάνω στο άγριο ραπάνι μπορεί πιο εύκολα να ελέγ-ξει το ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών
Ένας τέτοιος ερευνητής η Diane Marshall εξέτασε αν ηδημιουργία των απογόνων στο άγριο ραπάνι είναι μια τυχαία δια-δικασία Με άλλα λόγια οι επτά σύντροφοι ενός τυπικού άγριουφυτού ραπανιού έχουν ίση πιθανότητα γονιμοποίησης των δια-θέσιμων ωαρίων Το εναλλακτικό μη τυχαίο ζευγάρωμα θαυποδείκνυε τη δυνατότητα επιλογής συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ποιοι μηχανισμοί θα μπορούσαν να προκαλέσουντο μη τυχαίο ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών του άγριου ραπανιούΤο μη τυχαίο ζευγάρωμα θα μπορούσε να προκύψει από τονμητρικό έλεγχο πάνω στη διαδικασία της γονιμοποίησης από τονανταγωνισμό μεταξύ της γύρης ή από συνδυασμό των δύο διαδι-κασιών Αν εμφανίζεται στα φυτά μη τυχαίο ζευγάρωμα αυτόδημιουργεί τις απαραίτητες συνθήκες για σεξουαλική επιλογήστα φυτά Εντούτοις όπως επισήμαναν οι Diane Marshall καιMichael Folsom (1991) αν και η σεξουαλική επιλογή είναι καλάτεκμηριωμένη στα ζώα η ύπαρξή της μεταξύ των φυτών παρα-μένει αμφισβητούμενο και ανοιχτό θέμα
Ενώ η ύπαρξη της σεξουαλικής επιλογής στα φυτά παρα-μένει αμφισβητούμενη το μη τυχαίο ζευγάρωμα είναι καλάτεκμηριωμένο Η Marshall και οι συνεργάτες της έχουνκαταδείξει επανειλημμένα μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριοραπάνι Για παράδειγμα η Marshall (1990) πραγματοποίησεπειράματα θερμοκηπίου τα οποία έδειξαν μη τυχαίο ζευγά-ρωμα μεταξύ 3 μητρικών φυτών και 6 χορηγών γύρης Σεαυτό το πείραμα η Marshall ζευγάρωσε 3 γονείς σπερμάτωνή μητρικά φυτά με 6 χορηγούς γύρης δηλαδή τα φυτά που θαενεργούσαν ως πηγές γύρης για να επικονιάσουν τα άνθη τωνφυτών που παράγουν σπέρματα
Η Marshall χρησιμοποίησε τους 6 δότες γύρης για νακάνει 63 είδη διασταυρώσεων 6 διασταυρώσεις ενός δότη συν57 διασταυρώσεις από αναμεμειγμένους δότες σε κάθε μητρικόφυτό Οι διασταυρώσεις της περιέλαβαν όλα τα πιθανά μείγ-ματα γύρης από 1 έως 6 δότες Τα φυτά επικονιάστηκαν μέσαστο θερμοκήπιο με το χέρι Όλες οι επικονιάσεις εκτελέστηκανσε πρόσφατα ανοιγμένα άνθη το πρωί όταν η ατμόσφαιραήταν αρκετά δροσερή για να εργαστούν άνετα οι ερευνητές Ηγύρη συλλέχθηκε χτυπώντας ελαφριά τα άνθη στο εσωτερικό
μικρών καψών petri από έναν ίσο αριθμό λουλουδιών απόκαθένα δότη γύρης Η γύρη στη συνέχεια αναμείχθηκε καιεφαρμόστηκε στα στίγματα των ανθέων στα μητρικά φυτά χρη-σιμοποιώντας λαβίδες τυλιγμένες σε λεπτό ύφασμα Εφαρμό-στηκε ικανοποιητική ποσότητα γύρης για να καλύψει κάθεστίγμα Επειδή κάθε διασταύρωση επαναλήφθηκε από 2 έως 20φορές ανάλογα με τον τύπο της διασταύρωσης ο συνολικόςαριθμός των επικονιάσεων που διενεργήθηκαν σε καθένα απότα φυτά ήταν 300
Ένας από τους τρόπους που η Marshall αξιολόγησε τηδυνατότητα του μη τυχαίου ζευγαρώματος ήταν μέσω τηςαπόδοσης των δοτών γύρης Υπολόγισε την απόδοση χορηγώνγύρης με τρεις τρόπους 1 με τον αριθμό των σπερμάτων πουδημιουργούνται στις μεικτές επικονιάσεις 2 με τις θέσεις
168 Mέρος ΙI Άτομα
Εικόνα 715 Στοιχεία για την άνιση επιτυχία ζευγαρώματοςμεταξύ των χορηγών γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον θερμοκηπίου (στοιχεία από Marshall 1990)
30
25
20
15
10
51 2 3 4 5 6
Δότης γύρης
Πα
ραγό
μεν
α σ
πέρ
μα
τα (
)
60
50
40
301 2 3 4 5 6
Σπ
έρμ
ατα
στο
ανώ
τερο
μ
ισό τ
ου
κα
ρπού
(
)
8
75
7
65
6
1 2 3 4 5 6
Βά
ρος
σπ
έρμ
ατο
ς (m
g)
Στοιχεία για μη τυχαίο ζευγά-ρωμα από τους χορηγούς γύρηςπροέρχονται από την ποικιλίαμεταξύ των χορηγών στοhellip
hellipποσοστό τωνπαραγόμενωνσπερμάτωνhellip
στις θέσειςτων σπερμά-των που παρά-γονται μέσαστους λοβούς
hellipκαι σταμέσα βάρη τωνπαραγόμενωνσπερμάτων
των σπερμάτων που δημιουργήθηκαν 3 με το βάρος τωνσπερμάτων που δημιουργήθηκαν Τα αποτελέσματα αυτήςτης ανάλυσης παρουσιάζονται στο σχήμα της Εικόνας 715όπου φαίνεται καθαρά ότι οι δότες της γύρης ποικίλλουνευρέως στην απόδοσή τους Με άλλα λόγια το ζευγάρωμα σεαυτό το πείραμα δεν ήταν τυχαίο
Επειδή η Marshall πραγματοποίησε τη μελέτη της το 1990κάτω από συνθήκες θερμοκηπίου μπορούμε να ρωτήσουμε αντο μη τυχαίο ζευγάρωμα εμφανίζεται επίσης κάτω από συν-θήκες πεδίου Με άλλα λόγια θα μπορούσε το μη τυχαίο ζευ-γάρωμα που τεκμηρίωσε να ήταν αποτέλεσμα των συνθηκώντου θερμοκηπίου Η Marshall και ο Ollar Fuller (Marshall καιFuller 1994) σχεδίασαν μια μελέτη για να απαντήσουν σε αυτότο ερώτημα Γιατί το μη τυχαίο ζευγάρωμα να περιορίζεται στοπεριβάλλον του θερμοκηπίου Οι Marshall και Fuller επιση-μαίνουν ότι τα σκληρά και ποικίλα περιβάλλοντα στα οποίαεκτίθενται τα φυτά στη φύση μπορεί να σημαίνουν ότι οι συν-θήκες των μητρικών φυτών μπορεί να είναι καθοριστικήςσημασίας στον προσδιορισμό του αριθμού των σπερμάτωνπου παράγονται το βάρος των σπερμάτων και ούτω καθεξήςΚάτω από τέτοιες συνθήκες η μη τυχαία επικονίαση που προ-καλεί τις διαφορές στο βάρος των σπερμάτων στο θερμοκήπιομπορεί να είναι μη ανιχνεύσιμη και βιολογικά ασήμαντη
Οι Marshall και Fuller επέλεξαν τέσσερα μητρικά φυτάκαι ανέπτυξαν τους απογόνους τους στις εγκαταστάσεις ενόςαγρού Επιλέχτηκαν τρεις άλλες μητρικές σειρές (A B C) γιανα λειτουργήσουν σαν δότες γύρης Στο πεδίο τα μητρικάφυτά καλύφθηκαν με νάιλον σακούλες λεπτού πλέγματοςμέχρι να ολοκληρωθούν οι πειραματικές επικονιάσεις Χρη-σιμοποιώντας τη μέθοδο των λαβίδων και του λεπτού υφά-σματος που περιγράφηκε παραπάνω οι Marshall και Fullerεκτέλεσαν αρκετά είδη επικονιάσεων με το χέρι συμπερι-λαμβανομένων μεικτών επικονιάσεων με τη χρήση γύρης καιαπό τους τρεις δότες γύρης Όταν οι επικονιάσεις που έγινανμε το χέρι ολοκληρώθηκαν οι νάιλον σακούλες λεπτού πλέγ-ματος αφαιρέθηκαν από τα άνθη
Το αποτέλεσμα αυτού του πειράματος παρείχε σαφή υπο-
στήριξη για το μη τυχαίο ζευγάρωμα στους πληθυσμούς τηςυπαίθρου Το σχήμα της Εικόνας 716 δείχνει ότι κατά τη διάρκειατων επικονιάσεων των δοτών μεικτής γύρης ο δότης γύρης C1(565) παρήγαγε πολύ μεγαλύτερη αναλογία σπερμάτων σεσχέση με το δότη γύρης Α1 (248) και B1 (187) Αυτά τα απο-τελέσματα δείχνουν ότι το μη τυχαίο ζευγάρωμα που παρατηρή-θηκε στις προηγούμενες μελέτες επικονίασης στο θερμοκήπιοδεν ήταν αποτέλεσμα των συνθηκών του θερμοκηπίου
Ενώ οι οικολογικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των φυτώνείναι συχνά πολύ λιγότερο εμφανείς από εκείνες των ζώων ταπροσεκτικά και έξυπνα πειράματα όπως εκείνα της Marshallκαι των συνεργατών της αποδεικνύουν ότι κάθε μέρος είναιπλούσιο και συναρπαστικό
Σε αυτή την ενότητα είδαμε πώς οργανισμοί τόσο διαφορε-τικοί όπως τα ψάρια τα έντομα και τα φυτά ανταγωνίζονταικαι επιλέγουν τους συντρόφους Ενώ ο ανταγωνισμός για τουςσυντρόφους μπορεί να είναι έντονος η μεγάλη πλειονότητατων ώριμων θηλυκών στους περισσότερους πληθυσμούς ζευ-γαρώνει και μπορεί επίσης να ζευγαρώνει ένα μεγάλο ποσοστότων αρσενικών Ωστόσο στους πληθυσμούς που έχουν αναπτύ-ξει υψηλό βαθμό κοινωνικότητας οι ευκαιρίες για ζευγάρωμαείναι συχνά περιορισμένες σε σχετικά λίγα άτομα
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 169
Εικόνα 716 Ποικιλία στην επιτυχία ζευγαρώματος στουςχορηγούς γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον πεδίου(στοιχεία από Marshall και Fuller 1994)
60
50
40
30
20
10
0A1 B1 C1
Χορηγός γύρης
Πα
ραγό
μεν
α σ
πέρ
ματ
α (
)
Ο χορηγός γύρης C1 επικονίασεπολύ υψηλότερο ποσοστό τωνσπερμάτων από καθένα από τουςΑ1 ή Β1 ένδειξη μη τυχαίας δια-σταύρωσης στο περιβάλλονπεδίου
164 Mέρος ΙI Άτομα
κού ζευγαριού σε δευτερεύοντες θαλάμους που πλαισίωναντον κεντρικό θάλαμο Οθόνες που κάλυπταν τα γυάλινα χωρί-σματα απέτρεπαν αρχικά την οπτική επαφή μεταξύ των αρσε-νικών και θηλυκών Ύστερα από 10 λεπτά εγκλιματισμού τωνguppies η Kodric-Brown αφαιρούσε τις οθόνες Μόλις απο-μακρύνονταν οι οθόνες τα αρσενικά άρχιζαν συνήθως τηνερωτοτροπία των επιδείξεων και το θηλυκό επιθεωρούσε τααρσενικά μέσα από το γυάλινο χώρισμα Η Kodric-Brownκατέγραφε τη συμπεριφορά των αρσενικών και θηλυκών στηδεξαμενή επίδειξης για 10 λεπτά σημειώνοντας το χρόνο καιτους ρυθμούς στους οποίους έκαναν επίδειξη τα αρσενικά καιτο χρονικό διάστημα που ξόδευε το θηλυκό μέσα σε από-σταση 5 εκατοστών από το χώρισμα του γυαλιού από κάθεαρσενικό Χαρακτήρισε το αρσενικό για το οποίο το θηλυκόξόδεψε τον περισσότερο χρόνο ως προτιμώμενο ή ελκυστικόαρσενικό και το αρσενικό για το οποίο το θηλυκό ξόδεψε τολιγότερο χρόνο ως μη προτιμώμενο ή μη ελκυστικό αρσενικό
Ύστερα από αυτό το αρχικό δεκάλεπτο στη διάρκεια τουοποίου τα θηλυκά έδειξαν τις προτιμήσεις τους η Kodric-Brown αφαίρεσε τα χωρίσματα γυαλιού που χώριζαν ταguppies επιτρέποντας τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσε-νικών και του θηλυκού Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τααρσενικά συμμετείχαν σε αγωνιστικές αλληλεπιδράσεις όπωςη καταδίωξη και η επίδειξη σε πάνω από 94 των προσπαθειώνζευγαρώματος γεγονός που της έδωσε μια βάση για να προσ-διορίσει ποια αρσενικά ήταν κυρίαρχα και ποια ήταν κατώτερααπό την άποψη της συμπεριφοράς Η Kodric-Brown κατέ-γραψε τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των δύο αρσενικών καιμεταξύ των αρσενικών και του θηλυκού μέχρι 5 λεπτά έπειτααπό κάθε ζευγάρωμα Ύστερα από μια προσπάθεια ζευγαρώ-ματος το θηλυκό μετακινήθηκε προς μια δεξαμενή εκτροφήςόπου τελικά γέννησε Οι απόγονοι από κάθε θηλυκό ανατρά-φηκαν χωριστά Προκειμένου να προσδιοριστεί η πατρότηταοι αρσενικοί απόγονοι ανατράφηκαν έως την ωριμότηταοπότε εκφράστηκε ο πλήρης χρωματισμός τους ο οποίοςκληρονομείται από τους πατέρες τους
Τα αποτελέσματα των πειραμάτων της Kodric-Brown δεί-χνουν ότι η αναπαραγωγική επιτυχία καθορίστηκε από ένανσυνδυασμό της ελκυστικότητας των αρσενικών και της θέσηςκυριαρχία τους Η προτίμηση ζευγαρώματος των θηλυκών πουπροσδιορίστηκε όταν τα guppies είχαν μόνο οπτική επαφήσυσχετίστηκε ιδιαίτερα με την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών που επακολούθησε (Εικόνα 78) Τα αρσενικά πουπροσέλκυσαν τα θηλυκά όταν υπήρχε οπτική επαφή μέσω τουχωρίσματος του γυαλιού στη συνέχεια γέννησαν έναν μεγαλύ-τερο αριθμό απογόνων από τα μη ελκυστικά αρσενικά Περίπου67 των απογόνων γεννήθηκαν από τα ελκυστικά αρσενικάέναντι 33 που γεννήθηκαν από μη ελκυστικά αρσενικάΕντούτοις φαίνεται πως η θέση κυριαρχίας των αρσενικώνσυμβάλλει επίσης στην αναπαραγωγική τους επιτυχία Μεταξύτων μη ελκυστικών αρσενικών που γέννησαν απογόνους το875 ήταν κυρίαρχα Το συμπέρασμα ότι η αναπαραγωγικήεπιτυχία καθορίζεται από ένα συνδυασμό μεταξύ του ανταγω-νισμού των αρσενικών και της επιλογής του θηλυκού ενισχύε-ται από τη χαμηλή αναπαραγωγική επιτυχία των αρσενικών πουδεν ήταν ούτε ελκυστικά ούτε κυρίαρχα Αυτά τα αρσενικά ταοποία στερήθηκαν τα προφανή πλεονεκτήματα που συνδέθηκανείτε με την κυριαρχία είτε με την ελκυστικότητα γέννησανμόνο το 4 των απογόνων Το αποτέλεσμα δείχνει ότι οι ανα-παραγωγικές ευκαιρίες είναι ιδιαίτερα περιορισμένες για αυτάτα αρσενικά
Τα χαρακτηριστικά που συνδέονται με την επιτυχία ζευ-γαρώματος των αρσενικών μεταξύ των guppies συσχετίζονταισυχνά Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τα ελκυστικά αρσε-νικά έτειναν να είναι κυρίαρχα να φλερτάρουν περισσότεροκαι να έχουν περισσότερα και φωτεινότερα πορτοκαλόχρωμακαι ιριδίζοντα σημεία Αυτά τα χαρακτηριστικά συνδέονταιπολύ με την ανατομία και τη φυσιολογία ενός αρσενικού Αςεξετάσουμε ένα σύστημα ζευγαρώματος όπου η ελκυστικό-τητα του αρσενικού εξαρτάται από σύνθετες συμπεριφορέςπου στην ουσία επεκτείνουν τον αρσενικό φαινότυπο
Επιλογή συντρόφου μεταξύ των σκορπιόμυγων
Οι σκορπιόμυγες (Εικόνα 79) ανήκουν στην τάξη μηκόπτεραμια ομάδα εντόμων πιο κοντά στα caddisflies (τάξη Tri-choptera) τους σκόρους και τις πεταλούδες (τάξη Lepi-doptera) Το κοινό όνομα laquoσκορπιόμυγεςraquo έχει να κάνει με τον
Εικόνα 78 Σχετική αναπαραγωγική επιτυχία των ελκυστικώνέναντι των μη ελκυστικών και των κυρίαρχων έναντι των υποτελώναρσενικών guppies (στοιχεία από Kodric-Brown 1993)
Εικόνα 79 Μια αρσενική σκορπιόμυγα όπως αυτή ανταγωνίζε-ται σθεναρά με κάθε άλλη αρσενική για τις θηλυκές σκορπιόμυγες
60
40
20
0Μη ελκυστικά Ελκυστικά
Αρσενικά
Πα
ραγό
μεν
οι
γόνο
ι (
)
Ελκυστικά αρσενικάguppies παράγουν περισσό-τερους γόνους από τα μηελκυστικά αρσενικά
Ωστόσο τακυρίαρχα αρσενικάguppies παράγουνπερισσότερουςγόνους από ταυποτελή αρσενικάείτε είναιελκυστικά είτε όχι
Κυρίαρχα αρσενικά
Υποτελή αρσενικά
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 165
τρόπο που τα αρσενικά κρατούν τα γεννητικά τους όργανα πάνωαπό το πίσω μέρος της κοιλιάς τους σε μια θέση που θυμίζει τοκεντρί ενός σκορπιού Παρά την εμφάνισή τους οι αρσενικέςσκορπιόμυγες είναι τελείως ακίνδυνες για τον άνθρωπο Σεσύγκριση με έντομα όπως οι σκόροι ή τα σκαθάρια σχετικά λίγαείδη σκορπιόμυγας υπάρχουν σήμερα Εντούτοις αποτέλεσανμια πλούσια πηγή πληροφοριών για την οικολογία της συμπε-ριφοράς ιδιαίτερα στην εξέλιξη και την οικολογία των συστη-μάτων του ζευγαρώματος Ο Randy Thornhill είναι μιακεντρική μορφή στην έρευνα για την επιλογή συντρόφου και τησεξουαλική επιλογή και οι μελέτες του για τα συστήματα ζευ-γαρώματος στις σκορπιόμυγες θεωρούνται κλασικές της εξέλι-ξης και της οικολογίας των συστημάτων του ζευγαρώματος(πχ Thornhill 1981 Thornhill και Alcock 1983)
Οι ενήλικες σκορπιόμυγες του γένους Panorpa τρέφονται μενεκρά αρθρόποδα που βρίσκουν στους θάμνους και τα χορτά-ρια στον υπώροφο των δασών Διάφορα στοιχεία δείχνουν ότιο ανεφοδιασμός με νεκρά αρθρόποδα που είναι διαθέσιμα στιςσκορπιόμυγες είναι περιορισμένος και ότι η ένταση του αντα-γωνισμού για τα νεκρά αρθρόποδα είναι μεγάλη ειδικά μεταξύτων αρσενικών Ο Thornhill παρατήρησε ότι οι αρσενικέςσκορπιόμυγες παλεύουν πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα και τακλέβουν ακόμα και από τον ιστό της αράχνης μια συμπερι-φορά που οδηγεί σε σημαντική θνησιμότητα τις σκορπιόμυγεςΓιατί οι σκορπιόμυγες παλεύουν τόσο σθεναρά διακινδυνεύο-ντας πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα Ένας λόγος είναι ότι ηαρσενική Panorpa χρησιμοποιεί τα νεκρά αρθρόποδα για ναπροσελκύσει τα θηλυκά Εάν ένα αρσενικό βρει ένα νεκρόαρθρόποδο και μπορεί επιτυχώς να το υπερασπιστεί από άλλααρσενικά θα σταθεί δίπλα στο αρθρόποδο και θα εκκρίνει μιαφερορμόνη η οποία μπορεί να προσελκύσει τα θηλυκά απόαρκετά μέτρα μακριά Ένα θηλυκό που προσελκύεται από τηφερορμόνη θα τραφεί συνήθως με το αρθρόποδο ενώ το αρσε-νικό θα ζευγαρώσει μαζί του Εντούτοις εάν ένα αρθρόποδοδεν είναι διαθέσιμο ως γαμήλια προσφορά το αρσενικό θαεκκρίνει μια μάζα σάλιου από τους διευρυμένους σιελογόνουςαδένες και θα το χρησιμοποιήσει για να προσελκύσει ταθηλυκά Τέλος τα αρσενικά χωρίς δώρα μπορούν να επιχει-ρήσουν αναγκαστικά ζευγαρώματα
Σε μία σειρά πειραματικές μελέτες ο Thornhill ερεύνησετις λεπτομέρειες των εναλλακτικών στρατηγικών ζευγαρώμα-τος των αρσενικών και τις οικολογικές συνθήκες που συνδέο-νται με καθεμιά από αυτές Σε μια από τις πιο βασικέςμελέτες του αναρωτήθηκε αν υπάρχει διαφορά στην επιτυχίαζευγαρώματος μεταξύ των αρσενικών που χρησιμοποιούν δια-φορετικές στρατηγικές Ο Thornhill δημιούργησε ένα κλειστόπεριβάλλον όπου μπορούσε να ελέγξει τη διαθεσιμότητα τωννεκρών αρθροπόδων και τον αριθμό των αρσενικών Panorpaπου ανταγωνίζονταν γιrsquo αυτά Εγκατέστησε 12 παρόμοια περι-βάλλοντα σε laquoterrariumsraquo χωρητικότητας 10 γαλονιώνΤοποθέτησε μέσα σε καθένα από τα laquoterrariumsraquo 6 νεκρούςγρύλους 2 μεγάλους 2 μεσαίους και 2 μικρούς και πρόσθεσε12 αρσενικά P latipennis στο καθένα τους Η επίθεση τωναρσενικών στους γρύλους που άρχισε αμέσως μετά την εισα-γωγή τους τελείωσε ύστερα από περίπου τρεις ώρες Εκείνητην ώρα καθένας από τους γρύλους είχε κερδηθεί από ένα καιμοναδικό αρσενικό το οποίο στεκόταν κοντά στο αντίστοιχοβραβείο και εξέκρινε φερορμόνη Η πλειονότητα των υπόλοι-πων 6 αρσενικών εξέκρινε μια μάζα σάλιου την οποία φύλα-γαν ενώ εξέκριναν φερορμόνες Τελικά μερικά αρσενικά δενείχαν καμία γαμήλια προσφορά
Αφού ο ανταγωνισμός των αρσενικών Panorpa για την
κατοχή των νεκρών γρύλων είχε κριθεί ο Thornhill εισήγαγε12 θηλυκά και κατέγραψε τη δραστηριότητα ζευγαρώματος μιαφορά ανά ώρα για 3 ώρες Στα 12 laquoterrariumsraquo υπήρχαν 144αρσενικά Panorpa και 144 θηλυκά Από τα αρσενικά τα 72πήραν γρύλους στην κατοχή τους τα 45 είχαν εκκρίνει μάζεςσάλιου και τα 27 δεν είχαν καμιά γαμήλια προσφορά Πώς διέ-φερε η επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ αυτών των ομάδωναρσενικών Το σχήμα της Εικόνας 710 δείχνει ότι τα αρσενικάμε έναν μεσαίο ή μεγάλο γρύλο ως γαμήλια προσφορά είχανσαφές πλεονέκτημα έναντι αυτών που πρόσφεραν στα θηλυκάέναν μικρό γρύλο μια μάζα σάλιου ή κανένα γαμήλιο δώρο
Ποιο κέρδος έχουν τα θηλυκά ζευγαρώνοντας με αρσε-νικά τα οποία προσφέρουν μεγαλύτερα αρθρόποδα Ένα απότα πιο φανερά οφέλη είναι ότι τα θηλυκά που τρέφονται μετα αρθρόποδα που προσφέρονται από τα αρσενικά δεν θααναζητήσουν τροφή για τον εαυτό τους και έτσι αποφεύγουντον κίνδυνο να φαγωθούν από τις αράχνες ή άλλους θηρευτέςκαθώς αυτές πετούν στον υπώροφο του δάσους Επιπλέον ηδιατροφή με αυτές τις μεγαλύτερες γαμήλιες προσφορές δίνειστα θηλυκά ένα αναπαραγωγικό πλεονέκτημα Ο Thornhillέδειξε ότι ο ρυθμός εναπόθεσης αυγών είναι υψηλότεροςμεταξύ των θηλυκών που ζευγαρώνουν με αρσενικά που τουςπαρέχουν θήραμα αρθροπόδων σε σχέση με τα θηλυκά πουζευγαρώνουν με τα αρσενικά που προσφέρουν μόνο σάλιοΕντωμεταξύ τα θηλυκά που ζευγάρωσαν με τα αρσενικά πουδεν είχαν καμιά προσφορά γέννησαν πολύ λίγα αυγά Τιδημιούργησε αυτή την αντίθεση μεταξύ των θηλυκών πουζευγάρωσαν με αρσενικά που είχαν διαφορετικά γαμήλιαδώρα Τα αποτελέσματα του Thornhill απεικονίζουν πιθα-νώς τη μεγαλύτερη θρεπτική ωφέλεια του θηράματος τωναρθροπόδων ως προς το σάλιο και την έλλειψη μιας θρεπτικήςσυμβολής από τα αρσενικά χωρίς δώρα
Στη συνέχεια ο Thornhill αναρωτήθηκε ποιοι παράγο-
Εικόνα 710 Επίδραση των εναλλακτικών γαμήλιωνπροσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυ-γων Panorpa latipennis (στοιχεία από Thornhill 1981)
100
75
50
25
0Καμία Σάλιο Μικρός
γρύλοςΜεσαίοςγρύλος
Μεγάλοςγρύλος
Προσφορά αρσενικώνΕ
πιτ
υχία
ζευ
γαρώ
ματ
ος (
)
Ένα υψηλότερο ποσοστό αρσενικώνσκορπιόμυγων που προσφέρουν μεσαίουςκαι μεγάλους γρύλους ζευγαρώνουνέναντι των αρσενικών με μικρούς γρύ-λους ή μάζες σάλιου ή με καμίαπροσφορά
ντες καθορίζουν αν τα αρσενικά ανταγωνίζονται επιτυχώς γιατις προσφορές αρθροπόδων ή καταφεύγουν στις εναλλακτικέςλύσεις της προσφοράς μάζας σάλιου ή κανενός γαμήλιουδώρου Μια από τις πιο βασικές ερωτήσεις που θα μπορούσεκανείς να θέσει είναι αν τα αρσενικά προσηλώνονται σε ιδιαί-τερες συμπεριφορές Δηλαδή αν τα αρσενικά που δεν αντα-γωνίστηκαν επιτυχώς για την κατοχή ενός νεκρού αρθροπόδουθα προσεγγίσουν στη συνέχεια ένα από αυτά θα το πάρουνυπό την κατοχή τους και θα διαφημίσουν το απόκτημά τους μετην έκκριση της φερορμόνης Ο Thornhill αντιμετώπισεαυτή την ερώτηση με μια σειρά από ελεγχόμενα πειράματα μετα κλειστά αυτά συστήματα Πάλι τοποθέτησε 6 γρύλουςόλους μεσαίου μεγέθους σε καθένα από τα 12 laquoterrariumsraquoκαι πρόσθεσε 12 αρσενικά Panorpa σε καθένα από αυτά Όπωςστα προηγούμενα πειράματα 6 από τα αρσενικά πήραν στηνκατοχή τους 6 νεκρούς γρύλους σε κάθε ενυδρείο αφήνοντας6 αρσενικά χωρίς αρθρόποδα Πάλι τα αρσενικά χωρίςαρθρόποδα εξέκριναν μάζα σάλιου δίπλα από την οποία στά-θηκαν καθώς εξέκριναν φερορμόνη Σε αυτό το σημείο οThornhill απομάκρυνε όλα τα αρσενικά που είχαν γρύλους σεόλα τα laquoterrariumsraquo Μέσα σε μισή ώρα περίπου σχεδόν όλατα υπόλοιπα αρσενικά κινήθηκαν από τις μάζες σάλιου στουςδιαθέσιμους γρύλους και εξέκριναν φερορμόνη (Εικόνα 711)Επομένως φαίνεται ότι όταν τους δοθεί η ευκαιρία τα αρσε-νικά Panorpa θα πάρουν στην κατοχή τους και θα περιφρου-ρήσουν τα νεκρά αρθρόποδα
Ποιοι παράγοντες καθορίζουν αν το αρσενικό Panorpa θαείναι ικανό να απαιτήσει με επιτυχία ένα νεκρό αρθρόποδο σεένα ανταγωνιστικό περιβάλλον Τα αρσενικά που ανταγωνί-ζονται πάνω από ένα νεκρό αρθρόποδο συνήθως κάνουνπρώτα μια επίδειξη το ένα στο άλλο Ωστόσο οι οπτικές επι-δείξεις συχνά γρήγορα κλιμακώνονται με χτυπήματα στο
166 Mέρος ΙI Άτομα
Eικόνα 711 Πειραματικός έλεγχος της επίδρασης των γαμήλιων προσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυγων(πληροφορίες από Thornhill 1981)
Εικόνα 712 Ο τύπος της γαμήλιας προσφοράς έχει σημαντικήεπίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικές σκορπιόμυγες(στοιχεία από Thornhill 1981)
κεφάλι και μαστιγώματα του ενός επί του άλλου με το σκορ-πιοειδές γεννητικό τους σύστημα που είναι εφοδιασμένο μεένα ζευγάρι κοφτερών γεννητικών εξαρτημάτων Τα εξαρτή-ματα της αρσενικής σκορπιόμυγας είναι ικανά να κόψουν ταφτερά ή άλλα μέρη του σώματος ενός αντιπάλου Κατά συνέ-
Ο Thornhill πρόσθεσε 6 νεκρούςγρύλους και 12 αρσενικές σκορπιό-μυγες σε κάθε ενυδρείο
Έξι αρσενικά κέρδισαν την κατοχήτων 6 νεκρών γρύλων ενώ τα άλλα 6αρσενικά εξέκριναν μάζες σάλιου
Τα έξι αρσενικά που φρουρού-σαν γρύλους απομακρύνθηκαν
Τα έξι παραμένοντα αρσενικάεγκατέλειψαν τις μάζες σάλιουκαι κινήθηκαν προς τουςγρύλους
Αρσενικό που φρουρεί
Αρσενικό που φρουρεί
Νεκρός γρύλος
Εγκαταλειμμένη μάζα σάλιου
Μάζα σάλιου
80
60
40
20
0Μικρό
Μέγεθος αρσενικών
Ποσ
οσ
τό
Μεσαίο Μεγάλο
Γαμήλιες προσφορές
Καμία
Σάλιο
Γρύλος
Ενώ τα μικρότερααρσενικά πρόσφε-ραν κυρίως μάζεςσάλιου ή τίποταhellip
hellipτα μεγαλύτερααρσενικά διεκδικού-σαν τους περισσότε-ρους νεκρούςγρύλους για γαμήλιεςπροσφορές
πεια αυτές οι μάχες πάνω από τα νεκρά έντομα μπορεί νααποβούν επικίνδυνες και για τους δύο αντιπάλους Επειδή τομέγεθος του σώματος των αρσενικών ποικίλλει ευρέως μέσαστους πληθυσμούς και η επίθεση των αρσενικών πάνω από τανεκρά αρθρόποδα περιλαμβάνει συχνά απευθείας μάχη οThornhill υποστήριξε ότι τα μεγαλύτερα αρσενικά θα είναι πιοεπιτυχημένα ως ανταγωνιστές για τα αρθρόποδα
Ο Thornhill διερεύνησε τη σχέση του μεγέθους των αρσε-νικών με τη δυνατότητά τους νrsquo ανταγωνίζονται για την από-κτηση και την κατοχή του θηράματος αρθροπόδων κάνοντας έναάλλο πείραμα Αυτή τη φορά διεξήγαγε το πείραμά του σεδεκατέσσερις μεγαλύτερες 3΄x 3΄x 3΄περιφράξεις με οθόνεςπου τοποθέτησε έξω στο έδαφος του δάσους της περιοχήςμελέτης του Επειδή οι περιφράξεις δεν είχαν πάτωμα περιέ-κλεισαν ακριβώς μια περιοχή 9 τετραγωνικών ποδιών της ποώ-δους βλάστησης που αναπτυσσόταν στο δασικό έδαφος Στηνπραγματικότητα περιέκλεισαν ένα κομμάτι του βιότοπου τηςσκορπιόμυγας Ο Thornhill έβαλε από 4 γρύλους στις επτάπεριφράξεις και από 2 στις άλλες επτά Έπειτα πρόσθεσε 10αρσενικές και 10 θηλυκές σκορπιόμυγες σε καθεμία από τιςπεριφράξεις ώστε οι πυκνότητες να είναι παρόμοιες με τιςφυσικές πυκνότητες των πληθυσμών Τα αρσενικά σε κάθεπερίφραξη ήταν 3 μεγάλα αρσενικά (55-64 mg) 4 μεσαία αρσε-νικά (42-53 mg) και 3 μικρά αρσενικά (33-41 mg) Επειδή οισκορπιόμυγες είναι νυχτόβιες ο Thornhill τις παρακολου-θούσε από το ηλιοβασίλεμα ως την ανατολή με εξοπλισμόνυχτερινής όρασης Οι παρατηρήσεις συνεχίστηκαν κάθε νύχταγια μια εβδομάδα στη διάρκεια της οποίας ο Thornhill πρό-σθετε περιοδικά φρέσκους νεκρούς γρύλους και αντικαθι-στούσε όποια θηλυκή ή αρσενική σκορπιόμυγα πέθαινε με νέαάτομα για να κρατήσει τις πυκνότητες πληθυσμών σταθερές
Τα αποτελέσματα του πειράματος πεδίου επιβεβαίωσαντην υπόθεση ότι κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού για τανεκρά αρθρόποδα τα μεγαλύτερα αρσενικά έχουν ένα πλεονέ-κτημα σε σχέση με τα μικρότερα αρσενικά Το σχήμα της Εικό-νας 712 συγκρίνει τις γαμήλιες προσφορές των μικρών των
μεσαίων και των μεγάλων αρσενικών στις περιφράξεις με 2γρύλους Ενώ τα περισσότερα μικρά αρσενικά είτε δεν είχανκαμία προσφορά ή είχαν μια μάζα σάλιου τα μεσαία αρσενικάγενικά πρόσφεραν μάζες σάλιου και περιστασιακά ανταγωνί-ζονταν επιτυχώς για ένα γρύλο Αντίθετα τα μεγάλα αρσενικάπρόσφεραν γενικά στα θηλυκά ένα γρύλο και μόνο περιστα-σιακά πρόσφεραν σάλιο ή δεν είχαν καμία γαμήλια προσφορά
Η μελέτη του Thornhill αποκάλυψε τον υφιστάμενομηχανισμό ποικιλομορφίας μεταξύ των αρσενικών ως προςτην ικανότητά τους να ανταγωνιστούν για γαμήλιες προσφο-ρές Τα μεγαλύτερα αρσενικά είναι πιο πιθανό να υπερασπί-σουν επιτυχώς τις διαθέσιμες προσφορές αρθροπόδων λόγωτων πλεονεκτημάτων τους στις επιθετικές αναμετρήσειςΤώρα η διαφορά στις γαμήλιες προσφορές μεταφράζεταιάραγε σε διαφορετική επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ τωναρσενικών Η απάντηση δίνεται στο σχήμα της Εικόνας 713το οποίο παρουσιάζει το ποσοστό ζευγαρώματος που παρα-τηρήθηκε από τον Thornhill στα κλουβιά με 2 γρύλους Ταμεγάλα αρσενικά συμμετείχαν κατά 60 στα παρατηρηθένταζευγαρώματα σε σχέση με το 27 για τα μεσαία αρσενικά καιμε το 13 για τα μικρά αρσενικά Σαφώς η δυνατότητα τωνμεγάλων αρσενικών να υπερασπίσουν την υψηλή ποιότηταγαμήλιων προσφορών μεταφράζεται άμεσα σε μεγαλύτερηεπιτυχία ζευγαρώματος
Τώρα ας αφήσουμε τα ζώα και ας δούμε τα φυτά Αν καιγνωρίζουμε πολύ λιγότερα για τη συμπεριφορά των φυτώνφαίνεται ότι η αναπαραγωγική οικολογία τους περιλαμβάνειεπίσης δυνατότητες για την επιλογή συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ένα από τα καλύτερα μελετημένα συστήματαζευγαρώματος στα φυτά είναι αυτό του άγριου ραπανιούRaphanus sativus
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 167
Εικόνα 713 Το μέγεθος των αρσενικών σκορπιόμυγων έχεισημαντική επίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικέςσκορπιόμυγες (στοιχεία από Thornhill 1981)
Εικόνα 714 Το άγριο ραπάνι Raphanus sativus έγινε ένα μοντέλογια τη μελέτη της συμπεριφοράς του ζευγαρώματος στα φυτά
60
40
20
0Μικρό
Μέγεθος αρσενικών
Ποσ
οσ
τό ζ
ευγα
ρώμ
ατο
ς
Μεσαίο Μεγάλο
Ένα υψηλότερο ποσοστό μεγάλων αρσε-νικών σκορπιόμυγων ζευγάρωσαν ένα-ντι των μεσαίων και μικρών αρσενικών
Μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριο ραπάνι
Το άγριο ραπάνι ευδοκιμεί σαν μονοετές ζιζάνιο στην Καλι-φόρνια όπου μπορεί εύκολα να παρατηρηθεί συχνά κατάμήκος των οδοστρωμάτων και σε εγκαταλειμμένους αγρούς(Εικόνα 714) Οι σπόροι του άγριου ραπανιού βλαστάνουνμετά τις πρώτες βροχές του χειμώνα του μεσογειακού κλίμα-τος της Καλιφόρνιας (βλ Εικόνα 222) και τα φυτά ανθίζουναπό τον Ιανουάριο Η άνθιση μπορεί να συνεχιστεί ως αργάτην άνοιξη ή τις πρώτες μέρες του καλοκαιριού ανάλογα μετη διάρκεια της υγρής εποχής Κατά τη διάρκεια της άνθισήςτους τα άγρια ραπάνια επικονιάζονται από μια ευρεία ποικι-λία εντόμων συμπεριλαμβανομένων των μελισσών τωνμυγών της οικογένειας Syrphidae (βλ Εικόνα 613b) και τωνπεταλούδων Τα έντομα που επικονιάζουν το άγριο ραπάνιφτάνουν γενικά στα άνθη μεταφέροντας γύρη από πολλά δια-φορετικά φυτά και ως συνέπεια ένα άγριο φυτό ραπανιούέχει τυπικά περί τους επτά συντρόφους Τα άνθη των άγριωνραπανιών έχουν και το αρσενικό (στήμονες) και το θηλυκό(ύπερος) μέρος και παράγουν γύρη και ωάρια Εντούτοιςένα άγριο φυτό ραπανιού δεν μπορεί να επικονιαστεί μόνοτου μια κατάσταση που λέγεται αυτοασυμβατότητα Επειδήπρέπει να ζευγαρώσουν με άλλα φυτά ένας ερευνητής πουεργάζεται πάνω στο άγριο ραπάνι μπορεί πιο εύκολα να ελέγ-ξει το ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών
Ένας τέτοιος ερευνητής η Diane Marshall εξέτασε αν ηδημιουργία των απογόνων στο άγριο ραπάνι είναι μια τυχαία δια-δικασία Με άλλα λόγια οι επτά σύντροφοι ενός τυπικού άγριουφυτού ραπανιού έχουν ίση πιθανότητα γονιμοποίησης των δια-θέσιμων ωαρίων Το εναλλακτικό μη τυχαίο ζευγάρωμα θαυποδείκνυε τη δυνατότητα επιλογής συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ποιοι μηχανισμοί θα μπορούσαν να προκαλέσουντο μη τυχαίο ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών του άγριου ραπανιούΤο μη τυχαίο ζευγάρωμα θα μπορούσε να προκύψει από τονμητρικό έλεγχο πάνω στη διαδικασία της γονιμοποίησης από τονανταγωνισμό μεταξύ της γύρης ή από συνδυασμό των δύο διαδι-κασιών Αν εμφανίζεται στα φυτά μη τυχαίο ζευγάρωμα αυτόδημιουργεί τις απαραίτητες συνθήκες για σεξουαλική επιλογήστα φυτά Εντούτοις όπως επισήμαναν οι Diane Marshall καιMichael Folsom (1991) αν και η σεξουαλική επιλογή είναι καλάτεκμηριωμένη στα ζώα η ύπαρξή της μεταξύ των φυτών παρα-μένει αμφισβητούμενο και ανοιχτό θέμα
Ενώ η ύπαρξη της σεξουαλικής επιλογής στα φυτά παρα-μένει αμφισβητούμενη το μη τυχαίο ζευγάρωμα είναι καλάτεκμηριωμένο Η Marshall και οι συνεργάτες της έχουνκαταδείξει επανειλημμένα μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριοραπάνι Για παράδειγμα η Marshall (1990) πραγματοποίησεπειράματα θερμοκηπίου τα οποία έδειξαν μη τυχαίο ζευγά-ρωμα μεταξύ 3 μητρικών φυτών και 6 χορηγών γύρης Σεαυτό το πείραμα η Marshall ζευγάρωσε 3 γονείς σπερμάτωνή μητρικά φυτά με 6 χορηγούς γύρης δηλαδή τα φυτά που θαενεργούσαν ως πηγές γύρης για να επικονιάσουν τα άνθη τωνφυτών που παράγουν σπέρματα
Η Marshall χρησιμοποίησε τους 6 δότες γύρης για νακάνει 63 είδη διασταυρώσεων 6 διασταυρώσεις ενός δότη συν57 διασταυρώσεις από αναμεμειγμένους δότες σε κάθε μητρικόφυτό Οι διασταυρώσεις της περιέλαβαν όλα τα πιθανά μείγ-ματα γύρης από 1 έως 6 δότες Τα φυτά επικονιάστηκαν μέσαστο θερμοκήπιο με το χέρι Όλες οι επικονιάσεις εκτελέστηκανσε πρόσφατα ανοιγμένα άνθη το πρωί όταν η ατμόσφαιραήταν αρκετά δροσερή για να εργαστούν άνετα οι ερευνητές Ηγύρη συλλέχθηκε χτυπώντας ελαφριά τα άνθη στο εσωτερικό
μικρών καψών petri από έναν ίσο αριθμό λουλουδιών απόκαθένα δότη γύρης Η γύρη στη συνέχεια αναμείχθηκε καιεφαρμόστηκε στα στίγματα των ανθέων στα μητρικά φυτά χρη-σιμοποιώντας λαβίδες τυλιγμένες σε λεπτό ύφασμα Εφαρμό-στηκε ικανοποιητική ποσότητα γύρης για να καλύψει κάθεστίγμα Επειδή κάθε διασταύρωση επαναλήφθηκε από 2 έως 20φορές ανάλογα με τον τύπο της διασταύρωσης ο συνολικόςαριθμός των επικονιάσεων που διενεργήθηκαν σε καθένα απότα φυτά ήταν 300
Ένας από τους τρόπους που η Marshall αξιολόγησε τηδυνατότητα του μη τυχαίου ζευγαρώματος ήταν μέσω τηςαπόδοσης των δοτών γύρης Υπολόγισε την απόδοση χορηγώνγύρης με τρεις τρόπους 1 με τον αριθμό των σπερμάτων πουδημιουργούνται στις μεικτές επικονιάσεις 2 με τις θέσεις
168 Mέρος ΙI Άτομα
Εικόνα 715 Στοιχεία για την άνιση επιτυχία ζευγαρώματοςμεταξύ των χορηγών γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον θερμοκηπίου (στοιχεία από Marshall 1990)
30
25
20
15
10
51 2 3 4 5 6
Δότης γύρης
Πα
ραγό
μεν
α σ
πέρ
μα
τα (
)
60
50
40
301 2 3 4 5 6
Σπ
έρμ
ατα
στο
ανώ
τερο
μ
ισό τ
ου
κα
ρπού
(
)
8
75
7
65
6
1 2 3 4 5 6
Βά
ρος
σπ
έρμ
ατο
ς (m
g)
Στοιχεία για μη τυχαίο ζευγά-ρωμα από τους χορηγούς γύρηςπροέρχονται από την ποικιλίαμεταξύ των χορηγών στοhellip
hellipποσοστό τωνπαραγόμενωνσπερμάτωνhellip
στις θέσειςτων σπερμά-των που παρά-γονται μέσαστους λοβούς
hellipκαι σταμέσα βάρη τωνπαραγόμενωνσπερμάτων
των σπερμάτων που δημιουργήθηκαν 3 με το βάρος τωνσπερμάτων που δημιουργήθηκαν Τα αποτελέσματα αυτήςτης ανάλυσης παρουσιάζονται στο σχήμα της Εικόνας 715όπου φαίνεται καθαρά ότι οι δότες της γύρης ποικίλλουνευρέως στην απόδοσή τους Με άλλα λόγια το ζευγάρωμα σεαυτό το πείραμα δεν ήταν τυχαίο
Επειδή η Marshall πραγματοποίησε τη μελέτη της το 1990κάτω από συνθήκες θερμοκηπίου μπορούμε να ρωτήσουμε αντο μη τυχαίο ζευγάρωμα εμφανίζεται επίσης κάτω από συν-θήκες πεδίου Με άλλα λόγια θα μπορούσε το μη τυχαίο ζευ-γάρωμα που τεκμηρίωσε να ήταν αποτέλεσμα των συνθηκώντου θερμοκηπίου Η Marshall και ο Ollar Fuller (Marshall καιFuller 1994) σχεδίασαν μια μελέτη για να απαντήσουν σε αυτότο ερώτημα Γιατί το μη τυχαίο ζευγάρωμα να περιορίζεται στοπεριβάλλον του θερμοκηπίου Οι Marshall και Fuller επιση-μαίνουν ότι τα σκληρά και ποικίλα περιβάλλοντα στα οποίαεκτίθενται τα φυτά στη φύση μπορεί να σημαίνουν ότι οι συν-θήκες των μητρικών φυτών μπορεί να είναι καθοριστικήςσημασίας στον προσδιορισμό του αριθμού των σπερμάτωνπου παράγονται το βάρος των σπερμάτων και ούτω καθεξήςΚάτω από τέτοιες συνθήκες η μη τυχαία επικονίαση που προ-καλεί τις διαφορές στο βάρος των σπερμάτων στο θερμοκήπιομπορεί να είναι μη ανιχνεύσιμη και βιολογικά ασήμαντη
Οι Marshall και Fuller επέλεξαν τέσσερα μητρικά φυτάκαι ανέπτυξαν τους απογόνους τους στις εγκαταστάσεις ενόςαγρού Επιλέχτηκαν τρεις άλλες μητρικές σειρές (A B C) γιανα λειτουργήσουν σαν δότες γύρης Στο πεδίο τα μητρικάφυτά καλύφθηκαν με νάιλον σακούλες λεπτού πλέγματοςμέχρι να ολοκληρωθούν οι πειραματικές επικονιάσεις Χρη-σιμοποιώντας τη μέθοδο των λαβίδων και του λεπτού υφά-σματος που περιγράφηκε παραπάνω οι Marshall και Fullerεκτέλεσαν αρκετά είδη επικονιάσεων με το χέρι συμπερι-λαμβανομένων μεικτών επικονιάσεων με τη χρήση γύρης καιαπό τους τρεις δότες γύρης Όταν οι επικονιάσεις που έγινανμε το χέρι ολοκληρώθηκαν οι νάιλον σακούλες λεπτού πλέγ-ματος αφαιρέθηκαν από τα άνθη
Το αποτέλεσμα αυτού του πειράματος παρείχε σαφή υπο-
στήριξη για το μη τυχαίο ζευγάρωμα στους πληθυσμούς τηςυπαίθρου Το σχήμα της Εικόνας 716 δείχνει ότι κατά τη διάρκειατων επικονιάσεων των δοτών μεικτής γύρης ο δότης γύρης C1(565) παρήγαγε πολύ μεγαλύτερη αναλογία σπερμάτων σεσχέση με το δότη γύρης Α1 (248) και B1 (187) Αυτά τα απο-τελέσματα δείχνουν ότι το μη τυχαίο ζευγάρωμα που παρατηρή-θηκε στις προηγούμενες μελέτες επικονίασης στο θερμοκήπιοδεν ήταν αποτέλεσμα των συνθηκών του θερμοκηπίου
Ενώ οι οικολογικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των φυτώνείναι συχνά πολύ λιγότερο εμφανείς από εκείνες των ζώων ταπροσεκτικά και έξυπνα πειράματα όπως εκείνα της Marshallκαι των συνεργατών της αποδεικνύουν ότι κάθε μέρος είναιπλούσιο και συναρπαστικό
Σε αυτή την ενότητα είδαμε πώς οργανισμοί τόσο διαφορε-τικοί όπως τα ψάρια τα έντομα και τα φυτά ανταγωνίζονταικαι επιλέγουν τους συντρόφους Ενώ ο ανταγωνισμός για τουςσυντρόφους μπορεί να είναι έντονος η μεγάλη πλειονότητατων ώριμων θηλυκών στους περισσότερους πληθυσμούς ζευ-γαρώνει και μπορεί επίσης να ζευγαρώνει ένα μεγάλο ποσοστότων αρσενικών Ωστόσο στους πληθυσμούς που έχουν αναπτύ-ξει υψηλό βαθμό κοινωνικότητας οι ευκαιρίες για ζευγάρωμαείναι συχνά περιορισμένες σε σχετικά λίγα άτομα
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 169
Εικόνα 716 Ποικιλία στην επιτυχία ζευγαρώματος στουςχορηγούς γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον πεδίου(στοιχεία από Marshall και Fuller 1994)
60
50
40
30
20
10
0A1 B1 C1
Χορηγός γύρης
Πα
ραγό
μεν
α σ
πέρ
ματ
α (
)
Ο χορηγός γύρης C1 επικονίασεπολύ υψηλότερο ποσοστό τωνσπερμάτων από καθένα από τουςΑ1 ή Β1 ένδειξη μη τυχαίας δια-σταύρωσης στο περιβάλλονπεδίου
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 165
τρόπο που τα αρσενικά κρατούν τα γεννητικά τους όργανα πάνωαπό το πίσω μέρος της κοιλιάς τους σε μια θέση που θυμίζει τοκεντρί ενός σκορπιού Παρά την εμφάνισή τους οι αρσενικέςσκορπιόμυγες είναι τελείως ακίνδυνες για τον άνθρωπο Σεσύγκριση με έντομα όπως οι σκόροι ή τα σκαθάρια σχετικά λίγαείδη σκορπιόμυγας υπάρχουν σήμερα Εντούτοις αποτέλεσανμια πλούσια πηγή πληροφοριών για την οικολογία της συμπε-ριφοράς ιδιαίτερα στην εξέλιξη και την οικολογία των συστη-μάτων του ζευγαρώματος Ο Randy Thornhill είναι μιακεντρική μορφή στην έρευνα για την επιλογή συντρόφου και τησεξουαλική επιλογή και οι μελέτες του για τα συστήματα ζευ-γαρώματος στις σκορπιόμυγες θεωρούνται κλασικές της εξέλι-ξης και της οικολογίας των συστημάτων του ζευγαρώματος(πχ Thornhill 1981 Thornhill και Alcock 1983)
Οι ενήλικες σκορπιόμυγες του γένους Panorpa τρέφονται μενεκρά αρθρόποδα που βρίσκουν στους θάμνους και τα χορτά-ρια στον υπώροφο των δασών Διάφορα στοιχεία δείχνουν ότιο ανεφοδιασμός με νεκρά αρθρόποδα που είναι διαθέσιμα στιςσκορπιόμυγες είναι περιορισμένος και ότι η ένταση του αντα-γωνισμού για τα νεκρά αρθρόποδα είναι μεγάλη ειδικά μεταξύτων αρσενικών Ο Thornhill παρατήρησε ότι οι αρσενικέςσκορπιόμυγες παλεύουν πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα και τακλέβουν ακόμα και από τον ιστό της αράχνης μια συμπερι-φορά που οδηγεί σε σημαντική θνησιμότητα τις σκορπιόμυγεςΓιατί οι σκορπιόμυγες παλεύουν τόσο σθεναρά διακινδυνεύο-ντας πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα Ένας λόγος είναι ότι ηαρσενική Panorpa χρησιμοποιεί τα νεκρά αρθρόποδα για ναπροσελκύσει τα θηλυκά Εάν ένα αρσενικό βρει ένα νεκρόαρθρόποδο και μπορεί επιτυχώς να το υπερασπιστεί από άλλααρσενικά θα σταθεί δίπλα στο αρθρόποδο και θα εκκρίνει μιαφερορμόνη η οποία μπορεί να προσελκύσει τα θηλυκά απόαρκετά μέτρα μακριά Ένα θηλυκό που προσελκύεται από τηφερορμόνη θα τραφεί συνήθως με το αρθρόποδο ενώ το αρσε-νικό θα ζευγαρώσει μαζί του Εντούτοις εάν ένα αρθρόποδοδεν είναι διαθέσιμο ως γαμήλια προσφορά το αρσενικό θαεκκρίνει μια μάζα σάλιου από τους διευρυμένους σιελογόνουςαδένες και θα το χρησιμοποιήσει για να προσελκύσει ταθηλυκά Τέλος τα αρσενικά χωρίς δώρα μπορούν να επιχει-ρήσουν αναγκαστικά ζευγαρώματα
Σε μία σειρά πειραματικές μελέτες ο Thornhill ερεύνησετις λεπτομέρειες των εναλλακτικών στρατηγικών ζευγαρώμα-τος των αρσενικών και τις οικολογικές συνθήκες που συνδέο-νται με καθεμιά από αυτές Σε μια από τις πιο βασικέςμελέτες του αναρωτήθηκε αν υπάρχει διαφορά στην επιτυχίαζευγαρώματος μεταξύ των αρσενικών που χρησιμοποιούν δια-φορετικές στρατηγικές Ο Thornhill δημιούργησε ένα κλειστόπεριβάλλον όπου μπορούσε να ελέγξει τη διαθεσιμότητα τωννεκρών αρθροπόδων και τον αριθμό των αρσενικών Panorpaπου ανταγωνίζονταν γιrsquo αυτά Εγκατέστησε 12 παρόμοια περι-βάλλοντα σε laquoterrariumsraquo χωρητικότητας 10 γαλονιώνΤοποθέτησε μέσα σε καθένα από τα laquoterrariumsraquo 6 νεκρούςγρύλους 2 μεγάλους 2 μεσαίους και 2 μικρούς και πρόσθεσε12 αρσενικά P latipennis στο καθένα τους Η επίθεση τωναρσενικών στους γρύλους που άρχισε αμέσως μετά την εισα-γωγή τους τελείωσε ύστερα από περίπου τρεις ώρες Εκείνητην ώρα καθένας από τους γρύλους είχε κερδηθεί από ένα καιμοναδικό αρσενικό το οποίο στεκόταν κοντά στο αντίστοιχοβραβείο και εξέκρινε φερορμόνη Η πλειονότητα των υπόλοι-πων 6 αρσενικών εξέκρινε μια μάζα σάλιου την οποία φύλα-γαν ενώ εξέκριναν φερορμόνες Τελικά μερικά αρσενικά δενείχαν καμία γαμήλια προσφορά
Αφού ο ανταγωνισμός των αρσενικών Panorpa για την
κατοχή των νεκρών γρύλων είχε κριθεί ο Thornhill εισήγαγε12 θηλυκά και κατέγραψε τη δραστηριότητα ζευγαρώματος μιαφορά ανά ώρα για 3 ώρες Στα 12 laquoterrariumsraquo υπήρχαν 144αρσενικά Panorpa και 144 θηλυκά Από τα αρσενικά τα 72πήραν γρύλους στην κατοχή τους τα 45 είχαν εκκρίνει μάζεςσάλιου και τα 27 δεν είχαν καμιά γαμήλια προσφορά Πώς διέ-φερε η επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ αυτών των ομάδωναρσενικών Το σχήμα της Εικόνας 710 δείχνει ότι τα αρσενικάμε έναν μεσαίο ή μεγάλο γρύλο ως γαμήλια προσφορά είχανσαφές πλεονέκτημα έναντι αυτών που πρόσφεραν στα θηλυκάέναν μικρό γρύλο μια μάζα σάλιου ή κανένα γαμήλιο δώρο
Ποιο κέρδος έχουν τα θηλυκά ζευγαρώνοντας με αρσε-νικά τα οποία προσφέρουν μεγαλύτερα αρθρόποδα Ένα απότα πιο φανερά οφέλη είναι ότι τα θηλυκά που τρέφονται μετα αρθρόποδα που προσφέρονται από τα αρσενικά δεν θααναζητήσουν τροφή για τον εαυτό τους και έτσι αποφεύγουντον κίνδυνο να φαγωθούν από τις αράχνες ή άλλους θηρευτέςκαθώς αυτές πετούν στον υπώροφο του δάσους Επιπλέον ηδιατροφή με αυτές τις μεγαλύτερες γαμήλιες προσφορές δίνειστα θηλυκά ένα αναπαραγωγικό πλεονέκτημα Ο Thornhillέδειξε ότι ο ρυθμός εναπόθεσης αυγών είναι υψηλότεροςμεταξύ των θηλυκών που ζευγαρώνουν με αρσενικά που τουςπαρέχουν θήραμα αρθροπόδων σε σχέση με τα θηλυκά πουζευγαρώνουν με τα αρσενικά που προσφέρουν μόνο σάλιοΕντωμεταξύ τα θηλυκά που ζευγάρωσαν με τα αρσενικά πουδεν είχαν καμιά προσφορά γέννησαν πολύ λίγα αυγά Τιδημιούργησε αυτή την αντίθεση μεταξύ των θηλυκών πουζευγάρωσαν με αρσενικά που είχαν διαφορετικά γαμήλιαδώρα Τα αποτελέσματα του Thornhill απεικονίζουν πιθα-νώς τη μεγαλύτερη θρεπτική ωφέλεια του θηράματος τωναρθροπόδων ως προς το σάλιο και την έλλειψη μιας θρεπτικήςσυμβολής από τα αρσενικά χωρίς δώρα
Στη συνέχεια ο Thornhill αναρωτήθηκε ποιοι παράγο-
Εικόνα 710 Επίδραση των εναλλακτικών γαμήλιωνπροσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυ-γων Panorpa latipennis (στοιχεία από Thornhill 1981)
100
75
50
25
0Καμία Σάλιο Μικρός
γρύλοςΜεσαίοςγρύλος
Μεγάλοςγρύλος
Προσφορά αρσενικώνΕ
πιτ
υχία
ζευ
γαρώ
ματ
ος (
)
Ένα υψηλότερο ποσοστό αρσενικώνσκορπιόμυγων που προσφέρουν μεσαίουςκαι μεγάλους γρύλους ζευγαρώνουνέναντι των αρσενικών με μικρούς γρύ-λους ή μάζες σάλιου ή με καμίαπροσφορά
ντες καθορίζουν αν τα αρσενικά ανταγωνίζονται επιτυχώς γιατις προσφορές αρθροπόδων ή καταφεύγουν στις εναλλακτικέςλύσεις της προσφοράς μάζας σάλιου ή κανενός γαμήλιουδώρου Μια από τις πιο βασικές ερωτήσεις που θα μπορούσεκανείς να θέσει είναι αν τα αρσενικά προσηλώνονται σε ιδιαί-τερες συμπεριφορές Δηλαδή αν τα αρσενικά που δεν αντα-γωνίστηκαν επιτυχώς για την κατοχή ενός νεκρού αρθροπόδουθα προσεγγίσουν στη συνέχεια ένα από αυτά θα το πάρουνυπό την κατοχή τους και θα διαφημίσουν το απόκτημά τους μετην έκκριση της φερορμόνης Ο Thornhill αντιμετώπισεαυτή την ερώτηση με μια σειρά από ελεγχόμενα πειράματα μετα κλειστά αυτά συστήματα Πάλι τοποθέτησε 6 γρύλουςόλους μεσαίου μεγέθους σε καθένα από τα 12 laquoterrariumsraquoκαι πρόσθεσε 12 αρσενικά Panorpa σε καθένα από αυτά Όπωςστα προηγούμενα πειράματα 6 από τα αρσενικά πήραν στηνκατοχή τους 6 νεκρούς γρύλους σε κάθε ενυδρείο αφήνοντας6 αρσενικά χωρίς αρθρόποδα Πάλι τα αρσενικά χωρίςαρθρόποδα εξέκριναν μάζα σάλιου δίπλα από την οποία στά-θηκαν καθώς εξέκριναν φερορμόνη Σε αυτό το σημείο οThornhill απομάκρυνε όλα τα αρσενικά που είχαν γρύλους σεόλα τα laquoterrariumsraquo Μέσα σε μισή ώρα περίπου σχεδόν όλατα υπόλοιπα αρσενικά κινήθηκαν από τις μάζες σάλιου στουςδιαθέσιμους γρύλους και εξέκριναν φερορμόνη (Εικόνα 711)Επομένως φαίνεται ότι όταν τους δοθεί η ευκαιρία τα αρσε-νικά Panorpa θα πάρουν στην κατοχή τους και θα περιφρου-ρήσουν τα νεκρά αρθρόποδα
Ποιοι παράγοντες καθορίζουν αν το αρσενικό Panorpa θαείναι ικανό να απαιτήσει με επιτυχία ένα νεκρό αρθρόποδο σεένα ανταγωνιστικό περιβάλλον Τα αρσενικά που ανταγωνί-ζονται πάνω από ένα νεκρό αρθρόποδο συνήθως κάνουνπρώτα μια επίδειξη το ένα στο άλλο Ωστόσο οι οπτικές επι-δείξεις συχνά γρήγορα κλιμακώνονται με χτυπήματα στο
166 Mέρος ΙI Άτομα
Eικόνα 711 Πειραματικός έλεγχος της επίδρασης των γαμήλιων προσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυγων(πληροφορίες από Thornhill 1981)
Εικόνα 712 Ο τύπος της γαμήλιας προσφοράς έχει σημαντικήεπίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικές σκορπιόμυγες(στοιχεία από Thornhill 1981)
κεφάλι και μαστιγώματα του ενός επί του άλλου με το σκορ-πιοειδές γεννητικό τους σύστημα που είναι εφοδιασμένο μεένα ζευγάρι κοφτερών γεννητικών εξαρτημάτων Τα εξαρτή-ματα της αρσενικής σκορπιόμυγας είναι ικανά να κόψουν ταφτερά ή άλλα μέρη του σώματος ενός αντιπάλου Κατά συνέ-
Ο Thornhill πρόσθεσε 6 νεκρούςγρύλους και 12 αρσενικές σκορπιό-μυγες σε κάθε ενυδρείο
Έξι αρσενικά κέρδισαν την κατοχήτων 6 νεκρών γρύλων ενώ τα άλλα 6αρσενικά εξέκριναν μάζες σάλιου
Τα έξι αρσενικά που φρουρού-σαν γρύλους απομακρύνθηκαν
Τα έξι παραμένοντα αρσενικάεγκατέλειψαν τις μάζες σάλιουκαι κινήθηκαν προς τουςγρύλους
Αρσενικό που φρουρεί
Αρσενικό που φρουρεί
Νεκρός γρύλος
Εγκαταλειμμένη μάζα σάλιου
Μάζα σάλιου
80
60
40
20
0Μικρό
Μέγεθος αρσενικών
Ποσ
οσ
τό
Μεσαίο Μεγάλο
Γαμήλιες προσφορές
Καμία
Σάλιο
Γρύλος
Ενώ τα μικρότερααρσενικά πρόσφε-ραν κυρίως μάζεςσάλιου ή τίποταhellip
hellipτα μεγαλύτερααρσενικά διεκδικού-σαν τους περισσότε-ρους νεκρούςγρύλους για γαμήλιεςπροσφορές
πεια αυτές οι μάχες πάνω από τα νεκρά έντομα μπορεί νααποβούν επικίνδυνες και για τους δύο αντιπάλους Επειδή τομέγεθος του σώματος των αρσενικών ποικίλλει ευρέως μέσαστους πληθυσμούς και η επίθεση των αρσενικών πάνω από τανεκρά αρθρόποδα περιλαμβάνει συχνά απευθείας μάχη οThornhill υποστήριξε ότι τα μεγαλύτερα αρσενικά θα είναι πιοεπιτυχημένα ως ανταγωνιστές για τα αρθρόποδα
Ο Thornhill διερεύνησε τη σχέση του μεγέθους των αρσε-νικών με τη δυνατότητά τους νrsquo ανταγωνίζονται για την από-κτηση και την κατοχή του θηράματος αρθροπόδων κάνοντας έναάλλο πείραμα Αυτή τη φορά διεξήγαγε το πείραμά του σεδεκατέσσερις μεγαλύτερες 3΄x 3΄x 3΄περιφράξεις με οθόνεςπου τοποθέτησε έξω στο έδαφος του δάσους της περιοχήςμελέτης του Επειδή οι περιφράξεις δεν είχαν πάτωμα περιέ-κλεισαν ακριβώς μια περιοχή 9 τετραγωνικών ποδιών της ποώ-δους βλάστησης που αναπτυσσόταν στο δασικό έδαφος Στηνπραγματικότητα περιέκλεισαν ένα κομμάτι του βιότοπου τηςσκορπιόμυγας Ο Thornhill έβαλε από 4 γρύλους στις επτάπεριφράξεις και από 2 στις άλλες επτά Έπειτα πρόσθεσε 10αρσενικές και 10 θηλυκές σκορπιόμυγες σε καθεμία από τιςπεριφράξεις ώστε οι πυκνότητες να είναι παρόμοιες με τιςφυσικές πυκνότητες των πληθυσμών Τα αρσενικά σε κάθεπερίφραξη ήταν 3 μεγάλα αρσενικά (55-64 mg) 4 μεσαία αρσε-νικά (42-53 mg) και 3 μικρά αρσενικά (33-41 mg) Επειδή οισκορπιόμυγες είναι νυχτόβιες ο Thornhill τις παρακολου-θούσε από το ηλιοβασίλεμα ως την ανατολή με εξοπλισμόνυχτερινής όρασης Οι παρατηρήσεις συνεχίστηκαν κάθε νύχταγια μια εβδομάδα στη διάρκεια της οποίας ο Thornhill πρό-σθετε περιοδικά φρέσκους νεκρούς γρύλους και αντικαθι-στούσε όποια θηλυκή ή αρσενική σκορπιόμυγα πέθαινε με νέαάτομα για να κρατήσει τις πυκνότητες πληθυσμών σταθερές
Τα αποτελέσματα του πειράματος πεδίου επιβεβαίωσαντην υπόθεση ότι κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού για τανεκρά αρθρόποδα τα μεγαλύτερα αρσενικά έχουν ένα πλεονέ-κτημα σε σχέση με τα μικρότερα αρσενικά Το σχήμα της Εικό-νας 712 συγκρίνει τις γαμήλιες προσφορές των μικρών των
μεσαίων και των μεγάλων αρσενικών στις περιφράξεις με 2γρύλους Ενώ τα περισσότερα μικρά αρσενικά είτε δεν είχανκαμία προσφορά ή είχαν μια μάζα σάλιου τα μεσαία αρσενικάγενικά πρόσφεραν μάζες σάλιου και περιστασιακά ανταγωνί-ζονταν επιτυχώς για ένα γρύλο Αντίθετα τα μεγάλα αρσενικάπρόσφεραν γενικά στα θηλυκά ένα γρύλο και μόνο περιστα-σιακά πρόσφεραν σάλιο ή δεν είχαν καμία γαμήλια προσφορά
Η μελέτη του Thornhill αποκάλυψε τον υφιστάμενομηχανισμό ποικιλομορφίας μεταξύ των αρσενικών ως προςτην ικανότητά τους να ανταγωνιστούν για γαμήλιες προσφο-ρές Τα μεγαλύτερα αρσενικά είναι πιο πιθανό να υπερασπί-σουν επιτυχώς τις διαθέσιμες προσφορές αρθροπόδων λόγωτων πλεονεκτημάτων τους στις επιθετικές αναμετρήσειςΤώρα η διαφορά στις γαμήλιες προσφορές μεταφράζεταιάραγε σε διαφορετική επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ τωναρσενικών Η απάντηση δίνεται στο σχήμα της Εικόνας 713το οποίο παρουσιάζει το ποσοστό ζευγαρώματος που παρα-τηρήθηκε από τον Thornhill στα κλουβιά με 2 γρύλους Ταμεγάλα αρσενικά συμμετείχαν κατά 60 στα παρατηρηθένταζευγαρώματα σε σχέση με το 27 για τα μεσαία αρσενικά καιμε το 13 για τα μικρά αρσενικά Σαφώς η δυνατότητα τωνμεγάλων αρσενικών να υπερασπίσουν την υψηλή ποιότηταγαμήλιων προσφορών μεταφράζεται άμεσα σε μεγαλύτερηεπιτυχία ζευγαρώματος
Τώρα ας αφήσουμε τα ζώα και ας δούμε τα φυτά Αν καιγνωρίζουμε πολύ λιγότερα για τη συμπεριφορά των φυτώνφαίνεται ότι η αναπαραγωγική οικολογία τους περιλαμβάνειεπίσης δυνατότητες για την επιλογή συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ένα από τα καλύτερα μελετημένα συστήματαζευγαρώματος στα φυτά είναι αυτό του άγριου ραπανιούRaphanus sativus
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 167
Εικόνα 713 Το μέγεθος των αρσενικών σκορπιόμυγων έχεισημαντική επίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικέςσκορπιόμυγες (στοιχεία από Thornhill 1981)
Εικόνα 714 Το άγριο ραπάνι Raphanus sativus έγινε ένα μοντέλογια τη μελέτη της συμπεριφοράς του ζευγαρώματος στα φυτά
60
40
20
0Μικρό
Μέγεθος αρσενικών
Ποσ
οσ
τό ζ
ευγα
ρώμ
ατο
ς
Μεσαίο Μεγάλο
Ένα υψηλότερο ποσοστό μεγάλων αρσε-νικών σκορπιόμυγων ζευγάρωσαν ένα-ντι των μεσαίων και μικρών αρσενικών
Μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριο ραπάνι
Το άγριο ραπάνι ευδοκιμεί σαν μονοετές ζιζάνιο στην Καλι-φόρνια όπου μπορεί εύκολα να παρατηρηθεί συχνά κατάμήκος των οδοστρωμάτων και σε εγκαταλειμμένους αγρούς(Εικόνα 714) Οι σπόροι του άγριου ραπανιού βλαστάνουνμετά τις πρώτες βροχές του χειμώνα του μεσογειακού κλίμα-τος της Καλιφόρνιας (βλ Εικόνα 222) και τα φυτά ανθίζουναπό τον Ιανουάριο Η άνθιση μπορεί να συνεχιστεί ως αργάτην άνοιξη ή τις πρώτες μέρες του καλοκαιριού ανάλογα μετη διάρκεια της υγρής εποχής Κατά τη διάρκεια της άνθισήςτους τα άγρια ραπάνια επικονιάζονται από μια ευρεία ποικι-λία εντόμων συμπεριλαμβανομένων των μελισσών τωνμυγών της οικογένειας Syrphidae (βλ Εικόνα 613b) και τωνπεταλούδων Τα έντομα που επικονιάζουν το άγριο ραπάνιφτάνουν γενικά στα άνθη μεταφέροντας γύρη από πολλά δια-φορετικά φυτά και ως συνέπεια ένα άγριο φυτό ραπανιούέχει τυπικά περί τους επτά συντρόφους Τα άνθη των άγριωνραπανιών έχουν και το αρσενικό (στήμονες) και το θηλυκό(ύπερος) μέρος και παράγουν γύρη και ωάρια Εντούτοιςένα άγριο φυτό ραπανιού δεν μπορεί να επικονιαστεί μόνοτου μια κατάσταση που λέγεται αυτοασυμβατότητα Επειδήπρέπει να ζευγαρώσουν με άλλα φυτά ένας ερευνητής πουεργάζεται πάνω στο άγριο ραπάνι μπορεί πιο εύκολα να ελέγ-ξει το ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών
Ένας τέτοιος ερευνητής η Diane Marshall εξέτασε αν ηδημιουργία των απογόνων στο άγριο ραπάνι είναι μια τυχαία δια-δικασία Με άλλα λόγια οι επτά σύντροφοι ενός τυπικού άγριουφυτού ραπανιού έχουν ίση πιθανότητα γονιμοποίησης των δια-θέσιμων ωαρίων Το εναλλακτικό μη τυχαίο ζευγάρωμα θαυποδείκνυε τη δυνατότητα επιλογής συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ποιοι μηχανισμοί θα μπορούσαν να προκαλέσουντο μη τυχαίο ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών του άγριου ραπανιούΤο μη τυχαίο ζευγάρωμα θα μπορούσε να προκύψει από τονμητρικό έλεγχο πάνω στη διαδικασία της γονιμοποίησης από τονανταγωνισμό μεταξύ της γύρης ή από συνδυασμό των δύο διαδι-κασιών Αν εμφανίζεται στα φυτά μη τυχαίο ζευγάρωμα αυτόδημιουργεί τις απαραίτητες συνθήκες για σεξουαλική επιλογήστα φυτά Εντούτοις όπως επισήμαναν οι Diane Marshall καιMichael Folsom (1991) αν και η σεξουαλική επιλογή είναι καλάτεκμηριωμένη στα ζώα η ύπαρξή της μεταξύ των φυτών παρα-μένει αμφισβητούμενο και ανοιχτό θέμα
Ενώ η ύπαρξη της σεξουαλικής επιλογής στα φυτά παρα-μένει αμφισβητούμενη το μη τυχαίο ζευγάρωμα είναι καλάτεκμηριωμένο Η Marshall και οι συνεργάτες της έχουνκαταδείξει επανειλημμένα μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριοραπάνι Για παράδειγμα η Marshall (1990) πραγματοποίησεπειράματα θερμοκηπίου τα οποία έδειξαν μη τυχαίο ζευγά-ρωμα μεταξύ 3 μητρικών φυτών και 6 χορηγών γύρης Σεαυτό το πείραμα η Marshall ζευγάρωσε 3 γονείς σπερμάτωνή μητρικά φυτά με 6 χορηγούς γύρης δηλαδή τα φυτά που θαενεργούσαν ως πηγές γύρης για να επικονιάσουν τα άνθη τωνφυτών που παράγουν σπέρματα
Η Marshall χρησιμοποίησε τους 6 δότες γύρης για νακάνει 63 είδη διασταυρώσεων 6 διασταυρώσεις ενός δότη συν57 διασταυρώσεις από αναμεμειγμένους δότες σε κάθε μητρικόφυτό Οι διασταυρώσεις της περιέλαβαν όλα τα πιθανά μείγ-ματα γύρης από 1 έως 6 δότες Τα φυτά επικονιάστηκαν μέσαστο θερμοκήπιο με το χέρι Όλες οι επικονιάσεις εκτελέστηκανσε πρόσφατα ανοιγμένα άνθη το πρωί όταν η ατμόσφαιραήταν αρκετά δροσερή για να εργαστούν άνετα οι ερευνητές Ηγύρη συλλέχθηκε χτυπώντας ελαφριά τα άνθη στο εσωτερικό
μικρών καψών petri από έναν ίσο αριθμό λουλουδιών απόκαθένα δότη γύρης Η γύρη στη συνέχεια αναμείχθηκε καιεφαρμόστηκε στα στίγματα των ανθέων στα μητρικά φυτά χρη-σιμοποιώντας λαβίδες τυλιγμένες σε λεπτό ύφασμα Εφαρμό-στηκε ικανοποιητική ποσότητα γύρης για να καλύψει κάθεστίγμα Επειδή κάθε διασταύρωση επαναλήφθηκε από 2 έως 20φορές ανάλογα με τον τύπο της διασταύρωσης ο συνολικόςαριθμός των επικονιάσεων που διενεργήθηκαν σε καθένα απότα φυτά ήταν 300
Ένας από τους τρόπους που η Marshall αξιολόγησε τηδυνατότητα του μη τυχαίου ζευγαρώματος ήταν μέσω τηςαπόδοσης των δοτών γύρης Υπολόγισε την απόδοση χορηγώνγύρης με τρεις τρόπους 1 με τον αριθμό των σπερμάτων πουδημιουργούνται στις μεικτές επικονιάσεις 2 με τις θέσεις
168 Mέρος ΙI Άτομα
Εικόνα 715 Στοιχεία για την άνιση επιτυχία ζευγαρώματοςμεταξύ των χορηγών γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον θερμοκηπίου (στοιχεία από Marshall 1990)
30
25
20
15
10
51 2 3 4 5 6
Δότης γύρης
Πα
ραγό
μεν
α σ
πέρ
μα
τα (
)
60
50
40
301 2 3 4 5 6
Σπ
έρμ
ατα
στο
ανώ
τερο
μ
ισό τ
ου
κα
ρπού
(
)
8
75
7
65
6
1 2 3 4 5 6
Βά
ρος
σπ
έρμ
ατο
ς (m
g)
Στοιχεία για μη τυχαίο ζευγά-ρωμα από τους χορηγούς γύρηςπροέρχονται από την ποικιλίαμεταξύ των χορηγών στοhellip
hellipποσοστό τωνπαραγόμενωνσπερμάτωνhellip
στις θέσειςτων σπερμά-των που παρά-γονται μέσαστους λοβούς
hellipκαι σταμέσα βάρη τωνπαραγόμενωνσπερμάτων
των σπερμάτων που δημιουργήθηκαν 3 με το βάρος τωνσπερμάτων που δημιουργήθηκαν Τα αποτελέσματα αυτήςτης ανάλυσης παρουσιάζονται στο σχήμα της Εικόνας 715όπου φαίνεται καθαρά ότι οι δότες της γύρης ποικίλλουνευρέως στην απόδοσή τους Με άλλα λόγια το ζευγάρωμα σεαυτό το πείραμα δεν ήταν τυχαίο
Επειδή η Marshall πραγματοποίησε τη μελέτη της το 1990κάτω από συνθήκες θερμοκηπίου μπορούμε να ρωτήσουμε αντο μη τυχαίο ζευγάρωμα εμφανίζεται επίσης κάτω από συν-θήκες πεδίου Με άλλα λόγια θα μπορούσε το μη τυχαίο ζευ-γάρωμα που τεκμηρίωσε να ήταν αποτέλεσμα των συνθηκώντου θερμοκηπίου Η Marshall και ο Ollar Fuller (Marshall καιFuller 1994) σχεδίασαν μια μελέτη για να απαντήσουν σε αυτότο ερώτημα Γιατί το μη τυχαίο ζευγάρωμα να περιορίζεται στοπεριβάλλον του θερμοκηπίου Οι Marshall και Fuller επιση-μαίνουν ότι τα σκληρά και ποικίλα περιβάλλοντα στα οποίαεκτίθενται τα φυτά στη φύση μπορεί να σημαίνουν ότι οι συν-θήκες των μητρικών φυτών μπορεί να είναι καθοριστικήςσημασίας στον προσδιορισμό του αριθμού των σπερμάτωνπου παράγονται το βάρος των σπερμάτων και ούτω καθεξήςΚάτω από τέτοιες συνθήκες η μη τυχαία επικονίαση που προ-καλεί τις διαφορές στο βάρος των σπερμάτων στο θερμοκήπιομπορεί να είναι μη ανιχνεύσιμη και βιολογικά ασήμαντη
Οι Marshall και Fuller επέλεξαν τέσσερα μητρικά φυτάκαι ανέπτυξαν τους απογόνους τους στις εγκαταστάσεις ενόςαγρού Επιλέχτηκαν τρεις άλλες μητρικές σειρές (A B C) γιανα λειτουργήσουν σαν δότες γύρης Στο πεδίο τα μητρικάφυτά καλύφθηκαν με νάιλον σακούλες λεπτού πλέγματοςμέχρι να ολοκληρωθούν οι πειραματικές επικονιάσεις Χρη-σιμοποιώντας τη μέθοδο των λαβίδων και του λεπτού υφά-σματος που περιγράφηκε παραπάνω οι Marshall και Fullerεκτέλεσαν αρκετά είδη επικονιάσεων με το χέρι συμπερι-λαμβανομένων μεικτών επικονιάσεων με τη χρήση γύρης καιαπό τους τρεις δότες γύρης Όταν οι επικονιάσεις που έγινανμε το χέρι ολοκληρώθηκαν οι νάιλον σακούλες λεπτού πλέγ-ματος αφαιρέθηκαν από τα άνθη
Το αποτέλεσμα αυτού του πειράματος παρείχε σαφή υπο-
στήριξη για το μη τυχαίο ζευγάρωμα στους πληθυσμούς τηςυπαίθρου Το σχήμα της Εικόνας 716 δείχνει ότι κατά τη διάρκειατων επικονιάσεων των δοτών μεικτής γύρης ο δότης γύρης C1(565) παρήγαγε πολύ μεγαλύτερη αναλογία σπερμάτων σεσχέση με το δότη γύρης Α1 (248) και B1 (187) Αυτά τα απο-τελέσματα δείχνουν ότι το μη τυχαίο ζευγάρωμα που παρατηρή-θηκε στις προηγούμενες μελέτες επικονίασης στο θερμοκήπιοδεν ήταν αποτέλεσμα των συνθηκών του θερμοκηπίου
Ενώ οι οικολογικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των φυτώνείναι συχνά πολύ λιγότερο εμφανείς από εκείνες των ζώων ταπροσεκτικά και έξυπνα πειράματα όπως εκείνα της Marshallκαι των συνεργατών της αποδεικνύουν ότι κάθε μέρος είναιπλούσιο και συναρπαστικό
Σε αυτή την ενότητα είδαμε πώς οργανισμοί τόσο διαφορε-τικοί όπως τα ψάρια τα έντομα και τα φυτά ανταγωνίζονταικαι επιλέγουν τους συντρόφους Ενώ ο ανταγωνισμός για τουςσυντρόφους μπορεί να είναι έντονος η μεγάλη πλειονότητατων ώριμων θηλυκών στους περισσότερους πληθυσμούς ζευ-γαρώνει και μπορεί επίσης να ζευγαρώνει ένα μεγάλο ποσοστότων αρσενικών Ωστόσο στους πληθυσμούς που έχουν αναπτύ-ξει υψηλό βαθμό κοινωνικότητας οι ευκαιρίες για ζευγάρωμαείναι συχνά περιορισμένες σε σχετικά λίγα άτομα
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 169
Εικόνα 716 Ποικιλία στην επιτυχία ζευγαρώματος στουςχορηγούς γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον πεδίου(στοιχεία από Marshall και Fuller 1994)
60
50
40
30
20
10
0A1 B1 C1
Χορηγός γύρης
Πα
ραγό
μεν
α σ
πέρ
ματ
α (
)
Ο χορηγός γύρης C1 επικονίασεπολύ υψηλότερο ποσοστό τωνσπερμάτων από καθένα από τουςΑ1 ή Β1 ένδειξη μη τυχαίας δια-σταύρωσης στο περιβάλλονπεδίου
ντες καθορίζουν αν τα αρσενικά ανταγωνίζονται επιτυχώς γιατις προσφορές αρθροπόδων ή καταφεύγουν στις εναλλακτικέςλύσεις της προσφοράς μάζας σάλιου ή κανενός γαμήλιουδώρου Μια από τις πιο βασικές ερωτήσεις που θα μπορούσεκανείς να θέσει είναι αν τα αρσενικά προσηλώνονται σε ιδιαί-τερες συμπεριφορές Δηλαδή αν τα αρσενικά που δεν αντα-γωνίστηκαν επιτυχώς για την κατοχή ενός νεκρού αρθροπόδουθα προσεγγίσουν στη συνέχεια ένα από αυτά θα το πάρουνυπό την κατοχή τους και θα διαφημίσουν το απόκτημά τους μετην έκκριση της φερορμόνης Ο Thornhill αντιμετώπισεαυτή την ερώτηση με μια σειρά από ελεγχόμενα πειράματα μετα κλειστά αυτά συστήματα Πάλι τοποθέτησε 6 γρύλουςόλους μεσαίου μεγέθους σε καθένα από τα 12 laquoterrariumsraquoκαι πρόσθεσε 12 αρσενικά Panorpa σε καθένα από αυτά Όπωςστα προηγούμενα πειράματα 6 από τα αρσενικά πήραν στηνκατοχή τους 6 νεκρούς γρύλους σε κάθε ενυδρείο αφήνοντας6 αρσενικά χωρίς αρθρόποδα Πάλι τα αρσενικά χωρίςαρθρόποδα εξέκριναν μάζα σάλιου δίπλα από την οποία στά-θηκαν καθώς εξέκριναν φερορμόνη Σε αυτό το σημείο οThornhill απομάκρυνε όλα τα αρσενικά που είχαν γρύλους σεόλα τα laquoterrariumsraquo Μέσα σε μισή ώρα περίπου σχεδόν όλατα υπόλοιπα αρσενικά κινήθηκαν από τις μάζες σάλιου στουςδιαθέσιμους γρύλους και εξέκριναν φερορμόνη (Εικόνα 711)Επομένως φαίνεται ότι όταν τους δοθεί η ευκαιρία τα αρσε-νικά Panorpa θα πάρουν στην κατοχή τους και θα περιφρου-ρήσουν τα νεκρά αρθρόποδα
Ποιοι παράγοντες καθορίζουν αν το αρσενικό Panorpa θαείναι ικανό να απαιτήσει με επιτυχία ένα νεκρό αρθρόποδο σεένα ανταγωνιστικό περιβάλλον Τα αρσενικά που ανταγωνί-ζονται πάνω από ένα νεκρό αρθρόποδο συνήθως κάνουνπρώτα μια επίδειξη το ένα στο άλλο Ωστόσο οι οπτικές επι-δείξεις συχνά γρήγορα κλιμακώνονται με χτυπήματα στο
166 Mέρος ΙI Άτομα
Eικόνα 711 Πειραματικός έλεγχος της επίδρασης των γαμήλιων προσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυγων(πληροφορίες από Thornhill 1981)
Εικόνα 712 Ο τύπος της γαμήλιας προσφοράς έχει σημαντικήεπίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικές σκορπιόμυγες(στοιχεία από Thornhill 1981)
κεφάλι και μαστιγώματα του ενός επί του άλλου με το σκορ-πιοειδές γεννητικό τους σύστημα που είναι εφοδιασμένο μεένα ζευγάρι κοφτερών γεννητικών εξαρτημάτων Τα εξαρτή-ματα της αρσενικής σκορπιόμυγας είναι ικανά να κόψουν ταφτερά ή άλλα μέρη του σώματος ενός αντιπάλου Κατά συνέ-
Ο Thornhill πρόσθεσε 6 νεκρούςγρύλους και 12 αρσενικές σκορπιό-μυγες σε κάθε ενυδρείο
Έξι αρσενικά κέρδισαν την κατοχήτων 6 νεκρών γρύλων ενώ τα άλλα 6αρσενικά εξέκριναν μάζες σάλιου
Τα έξι αρσενικά που φρουρού-σαν γρύλους απομακρύνθηκαν
Τα έξι παραμένοντα αρσενικάεγκατέλειψαν τις μάζες σάλιουκαι κινήθηκαν προς τουςγρύλους
Αρσενικό που φρουρεί
Αρσενικό που φρουρεί
Νεκρός γρύλος
Εγκαταλειμμένη μάζα σάλιου
Μάζα σάλιου
80
60
40
20
0Μικρό
Μέγεθος αρσενικών
Ποσ
οσ
τό
Μεσαίο Μεγάλο
Γαμήλιες προσφορές
Καμία
Σάλιο
Γρύλος
Ενώ τα μικρότερααρσενικά πρόσφε-ραν κυρίως μάζεςσάλιου ή τίποταhellip
hellipτα μεγαλύτερααρσενικά διεκδικού-σαν τους περισσότε-ρους νεκρούςγρύλους για γαμήλιεςπροσφορές
πεια αυτές οι μάχες πάνω από τα νεκρά έντομα μπορεί νααποβούν επικίνδυνες και για τους δύο αντιπάλους Επειδή τομέγεθος του σώματος των αρσενικών ποικίλλει ευρέως μέσαστους πληθυσμούς και η επίθεση των αρσενικών πάνω από τανεκρά αρθρόποδα περιλαμβάνει συχνά απευθείας μάχη οThornhill υποστήριξε ότι τα μεγαλύτερα αρσενικά θα είναι πιοεπιτυχημένα ως ανταγωνιστές για τα αρθρόποδα
Ο Thornhill διερεύνησε τη σχέση του μεγέθους των αρσε-νικών με τη δυνατότητά τους νrsquo ανταγωνίζονται για την από-κτηση και την κατοχή του θηράματος αρθροπόδων κάνοντας έναάλλο πείραμα Αυτή τη φορά διεξήγαγε το πείραμά του σεδεκατέσσερις μεγαλύτερες 3΄x 3΄x 3΄περιφράξεις με οθόνεςπου τοποθέτησε έξω στο έδαφος του δάσους της περιοχήςμελέτης του Επειδή οι περιφράξεις δεν είχαν πάτωμα περιέ-κλεισαν ακριβώς μια περιοχή 9 τετραγωνικών ποδιών της ποώ-δους βλάστησης που αναπτυσσόταν στο δασικό έδαφος Στηνπραγματικότητα περιέκλεισαν ένα κομμάτι του βιότοπου τηςσκορπιόμυγας Ο Thornhill έβαλε από 4 γρύλους στις επτάπεριφράξεις και από 2 στις άλλες επτά Έπειτα πρόσθεσε 10αρσενικές και 10 θηλυκές σκορπιόμυγες σε καθεμία από τιςπεριφράξεις ώστε οι πυκνότητες να είναι παρόμοιες με τιςφυσικές πυκνότητες των πληθυσμών Τα αρσενικά σε κάθεπερίφραξη ήταν 3 μεγάλα αρσενικά (55-64 mg) 4 μεσαία αρσε-νικά (42-53 mg) και 3 μικρά αρσενικά (33-41 mg) Επειδή οισκορπιόμυγες είναι νυχτόβιες ο Thornhill τις παρακολου-θούσε από το ηλιοβασίλεμα ως την ανατολή με εξοπλισμόνυχτερινής όρασης Οι παρατηρήσεις συνεχίστηκαν κάθε νύχταγια μια εβδομάδα στη διάρκεια της οποίας ο Thornhill πρό-σθετε περιοδικά φρέσκους νεκρούς γρύλους και αντικαθι-στούσε όποια θηλυκή ή αρσενική σκορπιόμυγα πέθαινε με νέαάτομα για να κρατήσει τις πυκνότητες πληθυσμών σταθερές
Τα αποτελέσματα του πειράματος πεδίου επιβεβαίωσαντην υπόθεση ότι κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού για τανεκρά αρθρόποδα τα μεγαλύτερα αρσενικά έχουν ένα πλεονέ-κτημα σε σχέση με τα μικρότερα αρσενικά Το σχήμα της Εικό-νας 712 συγκρίνει τις γαμήλιες προσφορές των μικρών των
μεσαίων και των μεγάλων αρσενικών στις περιφράξεις με 2γρύλους Ενώ τα περισσότερα μικρά αρσενικά είτε δεν είχανκαμία προσφορά ή είχαν μια μάζα σάλιου τα μεσαία αρσενικάγενικά πρόσφεραν μάζες σάλιου και περιστασιακά ανταγωνί-ζονταν επιτυχώς για ένα γρύλο Αντίθετα τα μεγάλα αρσενικάπρόσφεραν γενικά στα θηλυκά ένα γρύλο και μόνο περιστα-σιακά πρόσφεραν σάλιο ή δεν είχαν καμία γαμήλια προσφορά
Η μελέτη του Thornhill αποκάλυψε τον υφιστάμενομηχανισμό ποικιλομορφίας μεταξύ των αρσενικών ως προςτην ικανότητά τους να ανταγωνιστούν για γαμήλιες προσφο-ρές Τα μεγαλύτερα αρσενικά είναι πιο πιθανό να υπερασπί-σουν επιτυχώς τις διαθέσιμες προσφορές αρθροπόδων λόγωτων πλεονεκτημάτων τους στις επιθετικές αναμετρήσειςΤώρα η διαφορά στις γαμήλιες προσφορές μεταφράζεταιάραγε σε διαφορετική επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ τωναρσενικών Η απάντηση δίνεται στο σχήμα της Εικόνας 713το οποίο παρουσιάζει το ποσοστό ζευγαρώματος που παρα-τηρήθηκε από τον Thornhill στα κλουβιά με 2 γρύλους Ταμεγάλα αρσενικά συμμετείχαν κατά 60 στα παρατηρηθένταζευγαρώματα σε σχέση με το 27 για τα μεσαία αρσενικά καιμε το 13 για τα μικρά αρσενικά Σαφώς η δυνατότητα τωνμεγάλων αρσενικών να υπερασπίσουν την υψηλή ποιότηταγαμήλιων προσφορών μεταφράζεται άμεσα σε μεγαλύτερηεπιτυχία ζευγαρώματος
Τώρα ας αφήσουμε τα ζώα και ας δούμε τα φυτά Αν καιγνωρίζουμε πολύ λιγότερα για τη συμπεριφορά των φυτώνφαίνεται ότι η αναπαραγωγική οικολογία τους περιλαμβάνειεπίσης δυνατότητες για την επιλογή συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ένα από τα καλύτερα μελετημένα συστήματαζευγαρώματος στα φυτά είναι αυτό του άγριου ραπανιούRaphanus sativus
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 167
Εικόνα 713 Το μέγεθος των αρσενικών σκορπιόμυγων έχεισημαντική επίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικέςσκορπιόμυγες (στοιχεία από Thornhill 1981)
Εικόνα 714 Το άγριο ραπάνι Raphanus sativus έγινε ένα μοντέλογια τη μελέτη της συμπεριφοράς του ζευγαρώματος στα φυτά
60
40
20
0Μικρό
Μέγεθος αρσενικών
Ποσ
οσ
τό ζ
ευγα
ρώμ
ατο
ς
Μεσαίο Μεγάλο
Ένα υψηλότερο ποσοστό μεγάλων αρσε-νικών σκορπιόμυγων ζευγάρωσαν ένα-ντι των μεσαίων και μικρών αρσενικών
Μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριο ραπάνι
Το άγριο ραπάνι ευδοκιμεί σαν μονοετές ζιζάνιο στην Καλι-φόρνια όπου μπορεί εύκολα να παρατηρηθεί συχνά κατάμήκος των οδοστρωμάτων και σε εγκαταλειμμένους αγρούς(Εικόνα 714) Οι σπόροι του άγριου ραπανιού βλαστάνουνμετά τις πρώτες βροχές του χειμώνα του μεσογειακού κλίμα-τος της Καλιφόρνιας (βλ Εικόνα 222) και τα φυτά ανθίζουναπό τον Ιανουάριο Η άνθιση μπορεί να συνεχιστεί ως αργάτην άνοιξη ή τις πρώτες μέρες του καλοκαιριού ανάλογα μετη διάρκεια της υγρής εποχής Κατά τη διάρκεια της άνθισήςτους τα άγρια ραπάνια επικονιάζονται από μια ευρεία ποικι-λία εντόμων συμπεριλαμβανομένων των μελισσών τωνμυγών της οικογένειας Syrphidae (βλ Εικόνα 613b) και τωνπεταλούδων Τα έντομα που επικονιάζουν το άγριο ραπάνιφτάνουν γενικά στα άνθη μεταφέροντας γύρη από πολλά δια-φορετικά φυτά και ως συνέπεια ένα άγριο φυτό ραπανιούέχει τυπικά περί τους επτά συντρόφους Τα άνθη των άγριωνραπανιών έχουν και το αρσενικό (στήμονες) και το θηλυκό(ύπερος) μέρος και παράγουν γύρη και ωάρια Εντούτοιςένα άγριο φυτό ραπανιού δεν μπορεί να επικονιαστεί μόνοτου μια κατάσταση που λέγεται αυτοασυμβατότητα Επειδήπρέπει να ζευγαρώσουν με άλλα φυτά ένας ερευνητής πουεργάζεται πάνω στο άγριο ραπάνι μπορεί πιο εύκολα να ελέγ-ξει το ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών
Ένας τέτοιος ερευνητής η Diane Marshall εξέτασε αν ηδημιουργία των απογόνων στο άγριο ραπάνι είναι μια τυχαία δια-δικασία Με άλλα λόγια οι επτά σύντροφοι ενός τυπικού άγριουφυτού ραπανιού έχουν ίση πιθανότητα γονιμοποίησης των δια-θέσιμων ωαρίων Το εναλλακτικό μη τυχαίο ζευγάρωμα θαυποδείκνυε τη δυνατότητα επιλογής συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ποιοι μηχανισμοί θα μπορούσαν να προκαλέσουντο μη τυχαίο ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών του άγριου ραπανιούΤο μη τυχαίο ζευγάρωμα θα μπορούσε να προκύψει από τονμητρικό έλεγχο πάνω στη διαδικασία της γονιμοποίησης από τονανταγωνισμό μεταξύ της γύρης ή από συνδυασμό των δύο διαδι-κασιών Αν εμφανίζεται στα φυτά μη τυχαίο ζευγάρωμα αυτόδημιουργεί τις απαραίτητες συνθήκες για σεξουαλική επιλογήστα φυτά Εντούτοις όπως επισήμαναν οι Diane Marshall καιMichael Folsom (1991) αν και η σεξουαλική επιλογή είναι καλάτεκμηριωμένη στα ζώα η ύπαρξή της μεταξύ των φυτών παρα-μένει αμφισβητούμενο και ανοιχτό θέμα
Ενώ η ύπαρξη της σεξουαλικής επιλογής στα φυτά παρα-μένει αμφισβητούμενη το μη τυχαίο ζευγάρωμα είναι καλάτεκμηριωμένο Η Marshall και οι συνεργάτες της έχουνκαταδείξει επανειλημμένα μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριοραπάνι Για παράδειγμα η Marshall (1990) πραγματοποίησεπειράματα θερμοκηπίου τα οποία έδειξαν μη τυχαίο ζευγά-ρωμα μεταξύ 3 μητρικών φυτών και 6 χορηγών γύρης Σεαυτό το πείραμα η Marshall ζευγάρωσε 3 γονείς σπερμάτωνή μητρικά φυτά με 6 χορηγούς γύρης δηλαδή τα φυτά που θαενεργούσαν ως πηγές γύρης για να επικονιάσουν τα άνθη τωνφυτών που παράγουν σπέρματα
Η Marshall χρησιμοποίησε τους 6 δότες γύρης για νακάνει 63 είδη διασταυρώσεων 6 διασταυρώσεις ενός δότη συν57 διασταυρώσεις από αναμεμειγμένους δότες σε κάθε μητρικόφυτό Οι διασταυρώσεις της περιέλαβαν όλα τα πιθανά μείγ-ματα γύρης από 1 έως 6 δότες Τα φυτά επικονιάστηκαν μέσαστο θερμοκήπιο με το χέρι Όλες οι επικονιάσεις εκτελέστηκανσε πρόσφατα ανοιγμένα άνθη το πρωί όταν η ατμόσφαιραήταν αρκετά δροσερή για να εργαστούν άνετα οι ερευνητές Ηγύρη συλλέχθηκε χτυπώντας ελαφριά τα άνθη στο εσωτερικό
μικρών καψών petri από έναν ίσο αριθμό λουλουδιών απόκαθένα δότη γύρης Η γύρη στη συνέχεια αναμείχθηκε καιεφαρμόστηκε στα στίγματα των ανθέων στα μητρικά φυτά χρη-σιμοποιώντας λαβίδες τυλιγμένες σε λεπτό ύφασμα Εφαρμό-στηκε ικανοποιητική ποσότητα γύρης για να καλύψει κάθεστίγμα Επειδή κάθε διασταύρωση επαναλήφθηκε από 2 έως 20φορές ανάλογα με τον τύπο της διασταύρωσης ο συνολικόςαριθμός των επικονιάσεων που διενεργήθηκαν σε καθένα απότα φυτά ήταν 300
Ένας από τους τρόπους που η Marshall αξιολόγησε τηδυνατότητα του μη τυχαίου ζευγαρώματος ήταν μέσω τηςαπόδοσης των δοτών γύρης Υπολόγισε την απόδοση χορηγώνγύρης με τρεις τρόπους 1 με τον αριθμό των σπερμάτων πουδημιουργούνται στις μεικτές επικονιάσεις 2 με τις θέσεις
168 Mέρος ΙI Άτομα
Εικόνα 715 Στοιχεία για την άνιση επιτυχία ζευγαρώματοςμεταξύ των χορηγών γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον θερμοκηπίου (στοιχεία από Marshall 1990)
30
25
20
15
10
51 2 3 4 5 6
Δότης γύρης
Πα
ραγό
μεν
α σ
πέρ
μα
τα (
)
60
50
40
301 2 3 4 5 6
Σπ
έρμ
ατα
στο
ανώ
τερο
μ
ισό τ
ου
κα
ρπού
(
)
8
75
7
65
6
1 2 3 4 5 6
Βά
ρος
σπ
έρμ
ατο
ς (m
g)
Στοιχεία για μη τυχαίο ζευγά-ρωμα από τους χορηγούς γύρηςπροέρχονται από την ποικιλίαμεταξύ των χορηγών στοhellip
hellipποσοστό τωνπαραγόμενωνσπερμάτωνhellip
στις θέσειςτων σπερμά-των που παρά-γονται μέσαστους λοβούς
hellipκαι σταμέσα βάρη τωνπαραγόμενωνσπερμάτων
των σπερμάτων που δημιουργήθηκαν 3 με το βάρος τωνσπερμάτων που δημιουργήθηκαν Τα αποτελέσματα αυτήςτης ανάλυσης παρουσιάζονται στο σχήμα της Εικόνας 715όπου φαίνεται καθαρά ότι οι δότες της γύρης ποικίλλουνευρέως στην απόδοσή τους Με άλλα λόγια το ζευγάρωμα σεαυτό το πείραμα δεν ήταν τυχαίο
Επειδή η Marshall πραγματοποίησε τη μελέτη της το 1990κάτω από συνθήκες θερμοκηπίου μπορούμε να ρωτήσουμε αντο μη τυχαίο ζευγάρωμα εμφανίζεται επίσης κάτω από συν-θήκες πεδίου Με άλλα λόγια θα μπορούσε το μη τυχαίο ζευ-γάρωμα που τεκμηρίωσε να ήταν αποτέλεσμα των συνθηκώντου θερμοκηπίου Η Marshall και ο Ollar Fuller (Marshall καιFuller 1994) σχεδίασαν μια μελέτη για να απαντήσουν σε αυτότο ερώτημα Γιατί το μη τυχαίο ζευγάρωμα να περιορίζεται στοπεριβάλλον του θερμοκηπίου Οι Marshall και Fuller επιση-μαίνουν ότι τα σκληρά και ποικίλα περιβάλλοντα στα οποίαεκτίθενται τα φυτά στη φύση μπορεί να σημαίνουν ότι οι συν-θήκες των μητρικών φυτών μπορεί να είναι καθοριστικήςσημασίας στον προσδιορισμό του αριθμού των σπερμάτωνπου παράγονται το βάρος των σπερμάτων και ούτω καθεξήςΚάτω από τέτοιες συνθήκες η μη τυχαία επικονίαση που προ-καλεί τις διαφορές στο βάρος των σπερμάτων στο θερμοκήπιομπορεί να είναι μη ανιχνεύσιμη και βιολογικά ασήμαντη
Οι Marshall και Fuller επέλεξαν τέσσερα μητρικά φυτάκαι ανέπτυξαν τους απογόνους τους στις εγκαταστάσεις ενόςαγρού Επιλέχτηκαν τρεις άλλες μητρικές σειρές (A B C) γιανα λειτουργήσουν σαν δότες γύρης Στο πεδίο τα μητρικάφυτά καλύφθηκαν με νάιλον σακούλες λεπτού πλέγματοςμέχρι να ολοκληρωθούν οι πειραματικές επικονιάσεις Χρη-σιμοποιώντας τη μέθοδο των λαβίδων και του λεπτού υφά-σματος που περιγράφηκε παραπάνω οι Marshall και Fullerεκτέλεσαν αρκετά είδη επικονιάσεων με το χέρι συμπερι-λαμβανομένων μεικτών επικονιάσεων με τη χρήση γύρης καιαπό τους τρεις δότες γύρης Όταν οι επικονιάσεις που έγινανμε το χέρι ολοκληρώθηκαν οι νάιλον σακούλες λεπτού πλέγ-ματος αφαιρέθηκαν από τα άνθη
Το αποτέλεσμα αυτού του πειράματος παρείχε σαφή υπο-
στήριξη για το μη τυχαίο ζευγάρωμα στους πληθυσμούς τηςυπαίθρου Το σχήμα της Εικόνας 716 δείχνει ότι κατά τη διάρκειατων επικονιάσεων των δοτών μεικτής γύρης ο δότης γύρης C1(565) παρήγαγε πολύ μεγαλύτερη αναλογία σπερμάτων σεσχέση με το δότη γύρης Α1 (248) και B1 (187) Αυτά τα απο-τελέσματα δείχνουν ότι το μη τυχαίο ζευγάρωμα που παρατηρή-θηκε στις προηγούμενες μελέτες επικονίασης στο θερμοκήπιοδεν ήταν αποτέλεσμα των συνθηκών του θερμοκηπίου
Ενώ οι οικολογικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των φυτώνείναι συχνά πολύ λιγότερο εμφανείς από εκείνες των ζώων ταπροσεκτικά και έξυπνα πειράματα όπως εκείνα της Marshallκαι των συνεργατών της αποδεικνύουν ότι κάθε μέρος είναιπλούσιο και συναρπαστικό
Σε αυτή την ενότητα είδαμε πώς οργανισμοί τόσο διαφορε-τικοί όπως τα ψάρια τα έντομα και τα φυτά ανταγωνίζονταικαι επιλέγουν τους συντρόφους Ενώ ο ανταγωνισμός για τουςσυντρόφους μπορεί να είναι έντονος η μεγάλη πλειονότητατων ώριμων θηλυκών στους περισσότερους πληθυσμούς ζευ-γαρώνει και μπορεί επίσης να ζευγαρώνει ένα μεγάλο ποσοστότων αρσενικών Ωστόσο στους πληθυσμούς που έχουν αναπτύ-ξει υψηλό βαθμό κοινωνικότητας οι ευκαιρίες για ζευγάρωμαείναι συχνά περιορισμένες σε σχετικά λίγα άτομα
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 169
Εικόνα 716 Ποικιλία στην επιτυχία ζευγαρώματος στουςχορηγούς γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον πεδίου(στοιχεία από Marshall και Fuller 1994)
60
50
40
30
20
10
0A1 B1 C1
Χορηγός γύρης
Πα
ραγό
μεν
α σ
πέρ
ματ
α (
)
Ο χορηγός γύρης C1 επικονίασεπολύ υψηλότερο ποσοστό τωνσπερμάτων από καθένα από τουςΑ1 ή Β1 ένδειξη μη τυχαίας δια-σταύρωσης στο περιβάλλονπεδίου
πεια αυτές οι μάχες πάνω από τα νεκρά έντομα μπορεί νααποβούν επικίνδυνες και για τους δύο αντιπάλους Επειδή τομέγεθος του σώματος των αρσενικών ποικίλλει ευρέως μέσαστους πληθυσμούς και η επίθεση των αρσενικών πάνω από τανεκρά αρθρόποδα περιλαμβάνει συχνά απευθείας μάχη οThornhill υποστήριξε ότι τα μεγαλύτερα αρσενικά θα είναι πιοεπιτυχημένα ως ανταγωνιστές για τα αρθρόποδα
Ο Thornhill διερεύνησε τη σχέση του μεγέθους των αρσε-νικών με τη δυνατότητά τους νrsquo ανταγωνίζονται για την από-κτηση και την κατοχή του θηράματος αρθροπόδων κάνοντας έναάλλο πείραμα Αυτή τη φορά διεξήγαγε το πείραμά του σεδεκατέσσερις μεγαλύτερες 3΄x 3΄x 3΄περιφράξεις με οθόνεςπου τοποθέτησε έξω στο έδαφος του δάσους της περιοχήςμελέτης του Επειδή οι περιφράξεις δεν είχαν πάτωμα περιέ-κλεισαν ακριβώς μια περιοχή 9 τετραγωνικών ποδιών της ποώ-δους βλάστησης που αναπτυσσόταν στο δασικό έδαφος Στηνπραγματικότητα περιέκλεισαν ένα κομμάτι του βιότοπου τηςσκορπιόμυγας Ο Thornhill έβαλε από 4 γρύλους στις επτάπεριφράξεις και από 2 στις άλλες επτά Έπειτα πρόσθεσε 10αρσενικές και 10 θηλυκές σκορπιόμυγες σε καθεμία από τιςπεριφράξεις ώστε οι πυκνότητες να είναι παρόμοιες με τιςφυσικές πυκνότητες των πληθυσμών Τα αρσενικά σε κάθεπερίφραξη ήταν 3 μεγάλα αρσενικά (55-64 mg) 4 μεσαία αρσε-νικά (42-53 mg) και 3 μικρά αρσενικά (33-41 mg) Επειδή οισκορπιόμυγες είναι νυχτόβιες ο Thornhill τις παρακολου-θούσε από το ηλιοβασίλεμα ως την ανατολή με εξοπλισμόνυχτερινής όρασης Οι παρατηρήσεις συνεχίστηκαν κάθε νύχταγια μια εβδομάδα στη διάρκεια της οποίας ο Thornhill πρό-σθετε περιοδικά φρέσκους νεκρούς γρύλους και αντικαθι-στούσε όποια θηλυκή ή αρσενική σκορπιόμυγα πέθαινε με νέαάτομα για να κρατήσει τις πυκνότητες πληθυσμών σταθερές
Τα αποτελέσματα του πειράματος πεδίου επιβεβαίωσαντην υπόθεση ότι κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού για τανεκρά αρθρόποδα τα μεγαλύτερα αρσενικά έχουν ένα πλεονέ-κτημα σε σχέση με τα μικρότερα αρσενικά Το σχήμα της Εικό-νας 712 συγκρίνει τις γαμήλιες προσφορές των μικρών των
μεσαίων και των μεγάλων αρσενικών στις περιφράξεις με 2γρύλους Ενώ τα περισσότερα μικρά αρσενικά είτε δεν είχανκαμία προσφορά ή είχαν μια μάζα σάλιου τα μεσαία αρσενικάγενικά πρόσφεραν μάζες σάλιου και περιστασιακά ανταγωνί-ζονταν επιτυχώς για ένα γρύλο Αντίθετα τα μεγάλα αρσενικάπρόσφεραν γενικά στα θηλυκά ένα γρύλο και μόνο περιστα-σιακά πρόσφεραν σάλιο ή δεν είχαν καμία γαμήλια προσφορά
Η μελέτη του Thornhill αποκάλυψε τον υφιστάμενομηχανισμό ποικιλομορφίας μεταξύ των αρσενικών ως προςτην ικανότητά τους να ανταγωνιστούν για γαμήλιες προσφο-ρές Τα μεγαλύτερα αρσενικά είναι πιο πιθανό να υπερασπί-σουν επιτυχώς τις διαθέσιμες προσφορές αρθροπόδων λόγωτων πλεονεκτημάτων τους στις επιθετικές αναμετρήσειςΤώρα η διαφορά στις γαμήλιες προσφορές μεταφράζεταιάραγε σε διαφορετική επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ τωναρσενικών Η απάντηση δίνεται στο σχήμα της Εικόνας 713το οποίο παρουσιάζει το ποσοστό ζευγαρώματος που παρα-τηρήθηκε από τον Thornhill στα κλουβιά με 2 γρύλους Ταμεγάλα αρσενικά συμμετείχαν κατά 60 στα παρατηρηθένταζευγαρώματα σε σχέση με το 27 για τα μεσαία αρσενικά καιμε το 13 για τα μικρά αρσενικά Σαφώς η δυνατότητα τωνμεγάλων αρσενικών να υπερασπίσουν την υψηλή ποιότηταγαμήλιων προσφορών μεταφράζεται άμεσα σε μεγαλύτερηεπιτυχία ζευγαρώματος
Τώρα ας αφήσουμε τα ζώα και ας δούμε τα φυτά Αν καιγνωρίζουμε πολύ λιγότερα για τη συμπεριφορά των φυτώνφαίνεται ότι η αναπαραγωγική οικολογία τους περιλαμβάνειεπίσης δυνατότητες για την επιλογή συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ένα από τα καλύτερα μελετημένα συστήματαζευγαρώματος στα φυτά είναι αυτό του άγριου ραπανιούRaphanus sativus
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 167
Εικόνα 713 Το μέγεθος των αρσενικών σκορπιόμυγων έχεισημαντική επίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικέςσκορπιόμυγες (στοιχεία από Thornhill 1981)
Εικόνα 714 Το άγριο ραπάνι Raphanus sativus έγινε ένα μοντέλογια τη μελέτη της συμπεριφοράς του ζευγαρώματος στα φυτά
60
40
20
0Μικρό
Μέγεθος αρσενικών
Ποσ
οσ
τό ζ
ευγα
ρώμ
ατο
ς
Μεσαίο Μεγάλο
Ένα υψηλότερο ποσοστό μεγάλων αρσε-νικών σκορπιόμυγων ζευγάρωσαν ένα-ντι των μεσαίων και μικρών αρσενικών
Μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριο ραπάνι
Το άγριο ραπάνι ευδοκιμεί σαν μονοετές ζιζάνιο στην Καλι-φόρνια όπου μπορεί εύκολα να παρατηρηθεί συχνά κατάμήκος των οδοστρωμάτων και σε εγκαταλειμμένους αγρούς(Εικόνα 714) Οι σπόροι του άγριου ραπανιού βλαστάνουνμετά τις πρώτες βροχές του χειμώνα του μεσογειακού κλίμα-τος της Καλιφόρνιας (βλ Εικόνα 222) και τα φυτά ανθίζουναπό τον Ιανουάριο Η άνθιση μπορεί να συνεχιστεί ως αργάτην άνοιξη ή τις πρώτες μέρες του καλοκαιριού ανάλογα μετη διάρκεια της υγρής εποχής Κατά τη διάρκεια της άνθισήςτους τα άγρια ραπάνια επικονιάζονται από μια ευρεία ποικι-λία εντόμων συμπεριλαμβανομένων των μελισσών τωνμυγών της οικογένειας Syrphidae (βλ Εικόνα 613b) και τωνπεταλούδων Τα έντομα που επικονιάζουν το άγριο ραπάνιφτάνουν γενικά στα άνθη μεταφέροντας γύρη από πολλά δια-φορετικά φυτά και ως συνέπεια ένα άγριο φυτό ραπανιούέχει τυπικά περί τους επτά συντρόφους Τα άνθη των άγριωνραπανιών έχουν και το αρσενικό (στήμονες) και το θηλυκό(ύπερος) μέρος και παράγουν γύρη και ωάρια Εντούτοιςένα άγριο φυτό ραπανιού δεν μπορεί να επικονιαστεί μόνοτου μια κατάσταση που λέγεται αυτοασυμβατότητα Επειδήπρέπει να ζευγαρώσουν με άλλα φυτά ένας ερευνητής πουεργάζεται πάνω στο άγριο ραπάνι μπορεί πιο εύκολα να ελέγ-ξει το ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών
Ένας τέτοιος ερευνητής η Diane Marshall εξέτασε αν ηδημιουργία των απογόνων στο άγριο ραπάνι είναι μια τυχαία δια-δικασία Με άλλα λόγια οι επτά σύντροφοι ενός τυπικού άγριουφυτού ραπανιού έχουν ίση πιθανότητα γονιμοποίησης των δια-θέσιμων ωαρίων Το εναλλακτικό μη τυχαίο ζευγάρωμα θαυποδείκνυε τη δυνατότητα επιλογής συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ποιοι μηχανισμοί θα μπορούσαν να προκαλέσουντο μη τυχαίο ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών του άγριου ραπανιούΤο μη τυχαίο ζευγάρωμα θα μπορούσε να προκύψει από τονμητρικό έλεγχο πάνω στη διαδικασία της γονιμοποίησης από τονανταγωνισμό μεταξύ της γύρης ή από συνδυασμό των δύο διαδι-κασιών Αν εμφανίζεται στα φυτά μη τυχαίο ζευγάρωμα αυτόδημιουργεί τις απαραίτητες συνθήκες για σεξουαλική επιλογήστα φυτά Εντούτοις όπως επισήμαναν οι Diane Marshall καιMichael Folsom (1991) αν και η σεξουαλική επιλογή είναι καλάτεκμηριωμένη στα ζώα η ύπαρξή της μεταξύ των φυτών παρα-μένει αμφισβητούμενο και ανοιχτό θέμα
Ενώ η ύπαρξη της σεξουαλικής επιλογής στα φυτά παρα-μένει αμφισβητούμενη το μη τυχαίο ζευγάρωμα είναι καλάτεκμηριωμένο Η Marshall και οι συνεργάτες της έχουνκαταδείξει επανειλημμένα μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριοραπάνι Για παράδειγμα η Marshall (1990) πραγματοποίησεπειράματα θερμοκηπίου τα οποία έδειξαν μη τυχαίο ζευγά-ρωμα μεταξύ 3 μητρικών φυτών και 6 χορηγών γύρης Σεαυτό το πείραμα η Marshall ζευγάρωσε 3 γονείς σπερμάτωνή μητρικά φυτά με 6 χορηγούς γύρης δηλαδή τα φυτά που θαενεργούσαν ως πηγές γύρης για να επικονιάσουν τα άνθη τωνφυτών που παράγουν σπέρματα
Η Marshall χρησιμοποίησε τους 6 δότες γύρης για νακάνει 63 είδη διασταυρώσεων 6 διασταυρώσεις ενός δότη συν57 διασταυρώσεις από αναμεμειγμένους δότες σε κάθε μητρικόφυτό Οι διασταυρώσεις της περιέλαβαν όλα τα πιθανά μείγ-ματα γύρης από 1 έως 6 δότες Τα φυτά επικονιάστηκαν μέσαστο θερμοκήπιο με το χέρι Όλες οι επικονιάσεις εκτελέστηκανσε πρόσφατα ανοιγμένα άνθη το πρωί όταν η ατμόσφαιραήταν αρκετά δροσερή για να εργαστούν άνετα οι ερευνητές Ηγύρη συλλέχθηκε χτυπώντας ελαφριά τα άνθη στο εσωτερικό
μικρών καψών petri από έναν ίσο αριθμό λουλουδιών απόκαθένα δότη γύρης Η γύρη στη συνέχεια αναμείχθηκε καιεφαρμόστηκε στα στίγματα των ανθέων στα μητρικά φυτά χρη-σιμοποιώντας λαβίδες τυλιγμένες σε λεπτό ύφασμα Εφαρμό-στηκε ικανοποιητική ποσότητα γύρης για να καλύψει κάθεστίγμα Επειδή κάθε διασταύρωση επαναλήφθηκε από 2 έως 20φορές ανάλογα με τον τύπο της διασταύρωσης ο συνολικόςαριθμός των επικονιάσεων που διενεργήθηκαν σε καθένα απότα φυτά ήταν 300
Ένας από τους τρόπους που η Marshall αξιολόγησε τηδυνατότητα του μη τυχαίου ζευγαρώματος ήταν μέσω τηςαπόδοσης των δοτών γύρης Υπολόγισε την απόδοση χορηγώνγύρης με τρεις τρόπους 1 με τον αριθμό των σπερμάτων πουδημιουργούνται στις μεικτές επικονιάσεις 2 με τις θέσεις
168 Mέρος ΙI Άτομα
Εικόνα 715 Στοιχεία για την άνιση επιτυχία ζευγαρώματοςμεταξύ των χορηγών γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον θερμοκηπίου (στοιχεία από Marshall 1990)
30
25
20
15
10
51 2 3 4 5 6
Δότης γύρης
Πα
ραγό
μεν
α σ
πέρ
μα
τα (
)
60
50
40
301 2 3 4 5 6
Σπ
έρμ
ατα
στο
ανώ
τερο
μ
ισό τ
ου
κα
ρπού
(
)
8
75
7
65
6
1 2 3 4 5 6
Βά
ρος
σπ
έρμ
ατο
ς (m
g)
Στοιχεία για μη τυχαίο ζευγά-ρωμα από τους χορηγούς γύρηςπροέρχονται από την ποικιλίαμεταξύ των χορηγών στοhellip
hellipποσοστό τωνπαραγόμενωνσπερμάτωνhellip
στις θέσειςτων σπερμά-των που παρά-γονται μέσαστους λοβούς
hellipκαι σταμέσα βάρη τωνπαραγόμενωνσπερμάτων
των σπερμάτων που δημιουργήθηκαν 3 με το βάρος τωνσπερμάτων που δημιουργήθηκαν Τα αποτελέσματα αυτήςτης ανάλυσης παρουσιάζονται στο σχήμα της Εικόνας 715όπου φαίνεται καθαρά ότι οι δότες της γύρης ποικίλλουνευρέως στην απόδοσή τους Με άλλα λόγια το ζευγάρωμα σεαυτό το πείραμα δεν ήταν τυχαίο
Επειδή η Marshall πραγματοποίησε τη μελέτη της το 1990κάτω από συνθήκες θερμοκηπίου μπορούμε να ρωτήσουμε αντο μη τυχαίο ζευγάρωμα εμφανίζεται επίσης κάτω από συν-θήκες πεδίου Με άλλα λόγια θα μπορούσε το μη τυχαίο ζευ-γάρωμα που τεκμηρίωσε να ήταν αποτέλεσμα των συνθηκώντου θερμοκηπίου Η Marshall και ο Ollar Fuller (Marshall καιFuller 1994) σχεδίασαν μια μελέτη για να απαντήσουν σε αυτότο ερώτημα Γιατί το μη τυχαίο ζευγάρωμα να περιορίζεται στοπεριβάλλον του θερμοκηπίου Οι Marshall και Fuller επιση-μαίνουν ότι τα σκληρά και ποικίλα περιβάλλοντα στα οποίαεκτίθενται τα φυτά στη φύση μπορεί να σημαίνουν ότι οι συν-θήκες των μητρικών φυτών μπορεί να είναι καθοριστικήςσημασίας στον προσδιορισμό του αριθμού των σπερμάτωνπου παράγονται το βάρος των σπερμάτων και ούτω καθεξήςΚάτω από τέτοιες συνθήκες η μη τυχαία επικονίαση που προ-καλεί τις διαφορές στο βάρος των σπερμάτων στο θερμοκήπιομπορεί να είναι μη ανιχνεύσιμη και βιολογικά ασήμαντη
Οι Marshall και Fuller επέλεξαν τέσσερα μητρικά φυτάκαι ανέπτυξαν τους απογόνους τους στις εγκαταστάσεις ενόςαγρού Επιλέχτηκαν τρεις άλλες μητρικές σειρές (A B C) γιανα λειτουργήσουν σαν δότες γύρης Στο πεδίο τα μητρικάφυτά καλύφθηκαν με νάιλον σακούλες λεπτού πλέγματοςμέχρι να ολοκληρωθούν οι πειραματικές επικονιάσεις Χρη-σιμοποιώντας τη μέθοδο των λαβίδων και του λεπτού υφά-σματος που περιγράφηκε παραπάνω οι Marshall και Fullerεκτέλεσαν αρκετά είδη επικονιάσεων με το χέρι συμπερι-λαμβανομένων μεικτών επικονιάσεων με τη χρήση γύρης καιαπό τους τρεις δότες γύρης Όταν οι επικονιάσεις που έγινανμε το χέρι ολοκληρώθηκαν οι νάιλον σακούλες λεπτού πλέγ-ματος αφαιρέθηκαν από τα άνθη
Το αποτέλεσμα αυτού του πειράματος παρείχε σαφή υπο-
στήριξη για το μη τυχαίο ζευγάρωμα στους πληθυσμούς τηςυπαίθρου Το σχήμα της Εικόνας 716 δείχνει ότι κατά τη διάρκειατων επικονιάσεων των δοτών μεικτής γύρης ο δότης γύρης C1(565) παρήγαγε πολύ μεγαλύτερη αναλογία σπερμάτων σεσχέση με το δότη γύρης Α1 (248) και B1 (187) Αυτά τα απο-τελέσματα δείχνουν ότι το μη τυχαίο ζευγάρωμα που παρατηρή-θηκε στις προηγούμενες μελέτες επικονίασης στο θερμοκήπιοδεν ήταν αποτέλεσμα των συνθηκών του θερμοκηπίου
Ενώ οι οικολογικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των φυτώνείναι συχνά πολύ λιγότερο εμφανείς από εκείνες των ζώων ταπροσεκτικά και έξυπνα πειράματα όπως εκείνα της Marshallκαι των συνεργατών της αποδεικνύουν ότι κάθε μέρος είναιπλούσιο και συναρπαστικό
Σε αυτή την ενότητα είδαμε πώς οργανισμοί τόσο διαφορε-τικοί όπως τα ψάρια τα έντομα και τα φυτά ανταγωνίζονταικαι επιλέγουν τους συντρόφους Ενώ ο ανταγωνισμός για τουςσυντρόφους μπορεί να είναι έντονος η μεγάλη πλειονότητατων ώριμων θηλυκών στους περισσότερους πληθυσμούς ζευ-γαρώνει και μπορεί επίσης να ζευγαρώνει ένα μεγάλο ποσοστότων αρσενικών Ωστόσο στους πληθυσμούς που έχουν αναπτύ-ξει υψηλό βαθμό κοινωνικότητας οι ευκαιρίες για ζευγάρωμαείναι συχνά περιορισμένες σε σχετικά λίγα άτομα
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 169
Εικόνα 716 Ποικιλία στην επιτυχία ζευγαρώματος στουςχορηγούς γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον πεδίου(στοιχεία από Marshall και Fuller 1994)
60
50
40
30
20
10
0A1 B1 C1
Χορηγός γύρης
Πα
ραγό
μεν
α σ
πέρ
ματ
α (
)
Ο χορηγός γύρης C1 επικονίασεπολύ υψηλότερο ποσοστό τωνσπερμάτων από καθένα από τουςΑ1 ή Β1 ένδειξη μη τυχαίας δια-σταύρωσης στο περιβάλλονπεδίου
Μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριο ραπάνι
Το άγριο ραπάνι ευδοκιμεί σαν μονοετές ζιζάνιο στην Καλι-φόρνια όπου μπορεί εύκολα να παρατηρηθεί συχνά κατάμήκος των οδοστρωμάτων και σε εγκαταλειμμένους αγρούς(Εικόνα 714) Οι σπόροι του άγριου ραπανιού βλαστάνουνμετά τις πρώτες βροχές του χειμώνα του μεσογειακού κλίμα-τος της Καλιφόρνιας (βλ Εικόνα 222) και τα φυτά ανθίζουναπό τον Ιανουάριο Η άνθιση μπορεί να συνεχιστεί ως αργάτην άνοιξη ή τις πρώτες μέρες του καλοκαιριού ανάλογα μετη διάρκεια της υγρής εποχής Κατά τη διάρκεια της άνθισήςτους τα άγρια ραπάνια επικονιάζονται από μια ευρεία ποικι-λία εντόμων συμπεριλαμβανομένων των μελισσών τωνμυγών της οικογένειας Syrphidae (βλ Εικόνα 613b) και τωνπεταλούδων Τα έντομα που επικονιάζουν το άγριο ραπάνιφτάνουν γενικά στα άνθη μεταφέροντας γύρη από πολλά δια-φορετικά φυτά και ως συνέπεια ένα άγριο φυτό ραπανιούέχει τυπικά περί τους επτά συντρόφους Τα άνθη των άγριωνραπανιών έχουν και το αρσενικό (στήμονες) και το θηλυκό(ύπερος) μέρος και παράγουν γύρη και ωάρια Εντούτοιςένα άγριο φυτό ραπανιού δεν μπορεί να επικονιαστεί μόνοτου μια κατάσταση που λέγεται αυτοασυμβατότητα Επειδήπρέπει να ζευγαρώσουν με άλλα φυτά ένας ερευνητής πουεργάζεται πάνω στο άγριο ραπάνι μπορεί πιο εύκολα να ελέγ-ξει το ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών
Ένας τέτοιος ερευνητής η Diane Marshall εξέτασε αν ηδημιουργία των απογόνων στο άγριο ραπάνι είναι μια τυχαία δια-δικασία Με άλλα λόγια οι επτά σύντροφοι ενός τυπικού άγριουφυτού ραπανιού έχουν ίση πιθανότητα γονιμοποίησης των δια-θέσιμων ωαρίων Το εναλλακτικό μη τυχαίο ζευγάρωμα θαυποδείκνυε τη δυνατότητα επιλογής συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ποιοι μηχανισμοί θα μπορούσαν να προκαλέσουντο μη τυχαίο ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών του άγριου ραπανιούΤο μη τυχαίο ζευγάρωμα θα μπορούσε να προκύψει από τονμητρικό έλεγχο πάνω στη διαδικασία της γονιμοποίησης από τονανταγωνισμό μεταξύ της γύρης ή από συνδυασμό των δύο διαδι-κασιών Αν εμφανίζεται στα φυτά μη τυχαίο ζευγάρωμα αυτόδημιουργεί τις απαραίτητες συνθήκες για σεξουαλική επιλογήστα φυτά Εντούτοις όπως επισήμαναν οι Diane Marshall καιMichael Folsom (1991) αν και η σεξουαλική επιλογή είναι καλάτεκμηριωμένη στα ζώα η ύπαρξή της μεταξύ των φυτών παρα-μένει αμφισβητούμενο και ανοιχτό θέμα
Ενώ η ύπαρξη της σεξουαλικής επιλογής στα φυτά παρα-μένει αμφισβητούμενη το μη τυχαίο ζευγάρωμα είναι καλάτεκμηριωμένο Η Marshall και οι συνεργάτες της έχουνκαταδείξει επανειλημμένα μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριοραπάνι Για παράδειγμα η Marshall (1990) πραγματοποίησεπειράματα θερμοκηπίου τα οποία έδειξαν μη τυχαίο ζευγά-ρωμα μεταξύ 3 μητρικών φυτών και 6 χορηγών γύρης Σεαυτό το πείραμα η Marshall ζευγάρωσε 3 γονείς σπερμάτωνή μητρικά φυτά με 6 χορηγούς γύρης δηλαδή τα φυτά που θαενεργούσαν ως πηγές γύρης για να επικονιάσουν τα άνθη τωνφυτών που παράγουν σπέρματα
Η Marshall χρησιμοποίησε τους 6 δότες γύρης για νακάνει 63 είδη διασταυρώσεων 6 διασταυρώσεις ενός δότη συν57 διασταυρώσεις από αναμεμειγμένους δότες σε κάθε μητρικόφυτό Οι διασταυρώσεις της περιέλαβαν όλα τα πιθανά μείγ-ματα γύρης από 1 έως 6 δότες Τα φυτά επικονιάστηκαν μέσαστο θερμοκήπιο με το χέρι Όλες οι επικονιάσεις εκτελέστηκανσε πρόσφατα ανοιγμένα άνθη το πρωί όταν η ατμόσφαιραήταν αρκετά δροσερή για να εργαστούν άνετα οι ερευνητές Ηγύρη συλλέχθηκε χτυπώντας ελαφριά τα άνθη στο εσωτερικό
μικρών καψών petri από έναν ίσο αριθμό λουλουδιών απόκαθένα δότη γύρης Η γύρη στη συνέχεια αναμείχθηκε καιεφαρμόστηκε στα στίγματα των ανθέων στα μητρικά φυτά χρη-σιμοποιώντας λαβίδες τυλιγμένες σε λεπτό ύφασμα Εφαρμό-στηκε ικανοποιητική ποσότητα γύρης για να καλύψει κάθεστίγμα Επειδή κάθε διασταύρωση επαναλήφθηκε από 2 έως 20φορές ανάλογα με τον τύπο της διασταύρωσης ο συνολικόςαριθμός των επικονιάσεων που διενεργήθηκαν σε καθένα απότα φυτά ήταν 300
Ένας από τους τρόπους που η Marshall αξιολόγησε τηδυνατότητα του μη τυχαίου ζευγαρώματος ήταν μέσω τηςαπόδοσης των δοτών γύρης Υπολόγισε την απόδοση χορηγώνγύρης με τρεις τρόπους 1 με τον αριθμό των σπερμάτων πουδημιουργούνται στις μεικτές επικονιάσεις 2 με τις θέσεις
168 Mέρος ΙI Άτομα
Εικόνα 715 Στοιχεία για την άνιση επιτυχία ζευγαρώματοςμεταξύ των χορηγών γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον θερμοκηπίου (στοιχεία από Marshall 1990)
30
25
20
15
10
51 2 3 4 5 6
Δότης γύρης
Πα
ραγό
μεν
α σ
πέρ
μα
τα (
)
60
50
40
301 2 3 4 5 6
Σπ
έρμ
ατα
στο
ανώ
τερο
μ
ισό τ
ου
κα
ρπού
(
)
8
75
7
65
6
1 2 3 4 5 6
Βά
ρος
σπ
έρμ
ατο
ς (m
g)
Στοιχεία για μη τυχαίο ζευγά-ρωμα από τους χορηγούς γύρηςπροέρχονται από την ποικιλίαμεταξύ των χορηγών στοhellip
hellipποσοστό τωνπαραγόμενωνσπερμάτωνhellip
στις θέσειςτων σπερμά-των που παρά-γονται μέσαστους λοβούς
hellipκαι σταμέσα βάρη τωνπαραγόμενωνσπερμάτων
των σπερμάτων που δημιουργήθηκαν 3 με το βάρος τωνσπερμάτων που δημιουργήθηκαν Τα αποτελέσματα αυτήςτης ανάλυσης παρουσιάζονται στο σχήμα της Εικόνας 715όπου φαίνεται καθαρά ότι οι δότες της γύρης ποικίλλουνευρέως στην απόδοσή τους Με άλλα λόγια το ζευγάρωμα σεαυτό το πείραμα δεν ήταν τυχαίο
Επειδή η Marshall πραγματοποίησε τη μελέτη της το 1990κάτω από συνθήκες θερμοκηπίου μπορούμε να ρωτήσουμε αντο μη τυχαίο ζευγάρωμα εμφανίζεται επίσης κάτω από συν-θήκες πεδίου Με άλλα λόγια θα μπορούσε το μη τυχαίο ζευ-γάρωμα που τεκμηρίωσε να ήταν αποτέλεσμα των συνθηκώντου θερμοκηπίου Η Marshall και ο Ollar Fuller (Marshall καιFuller 1994) σχεδίασαν μια μελέτη για να απαντήσουν σε αυτότο ερώτημα Γιατί το μη τυχαίο ζευγάρωμα να περιορίζεται στοπεριβάλλον του θερμοκηπίου Οι Marshall και Fuller επιση-μαίνουν ότι τα σκληρά και ποικίλα περιβάλλοντα στα οποίαεκτίθενται τα φυτά στη φύση μπορεί να σημαίνουν ότι οι συν-θήκες των μητρικών φυτών μπορεί να είναι καθοριστικήςσημασίας στον προσδιορισμό του αριθμού των σπερμάτωνπου παράγονται το βάρος των σπερμάτων και ούτω καθεξήςΚάτω από τέτοιες συνθήκες η μη τυχαία επικονίαση που προ-καλεί τις διαφορές στο βάρος των σπερμάτων στο θερμοκήπιομπορεί να είναι μη ανιχνεύσιμη και βιολογικά ασήμαντη
Οι Marshall και Fuller επέλεξαν τέσσερα μητρικά φυτάκαι ανέπτυξαν τους απογόνους τους στις εγκαταστάσεις ενόςαγρού Επιλέχτηκαν τρεις άλλες μητρικές σειρές (A B C) γιανα λειτουργήσουν σαν δότες γύρης Στο πεδίο τα μητρικάφυτά καλύφθηκαν με νάιλον σακούλες λεπτού πλέγματοςμέχρι να ολοκληρωθούν οι πειραματικές επικονιάσεις Χρη-σιμοποιώντας τη μέθοδο των λαβίδων και του λεπτού υφά-σματος που περιγράφηκε παραπάνω οι Marshall και Fullerεκτέλεσαν αρκετά είδη επικονιάσεων με το χέρι συμπερι-λαμβανομένων μεικτών επικονιάσεων με τη χρήση γύρης καιαπό τους τρεις δότες γύρης Όταν οι επικονιάσεις που έγινανμε το χέρι ολοκληρώθηκαν οι νάιλον σακούλες λεπτού πλέγ-ματος αφαιρέθηκαν από τα άνθη
Το αποτέλεσμα αυτού του πειράματος παρείχε σαφή υπο-
στήριξη για το μη τυχαίο ζευγάρωμα στους πληθυσμούς τηςυπαίθρου Το σχήμα της Εικόνας 716 δείχνει ότι κατά τη διάρκειατων επικονιάσεων των δοτών μεικτής γύρης ο δότης γύρης C1(565) παρήγαγε πολύ μεγαλύτερη αναλογία σπερμάτων σεσχέση με το δότη γύρης Α1 (248) και B1 (187) Αυτά τα απο-τελέσματα δείχνουν ότι το μη τυχαίο ζευγάρωμα που παρατηρή-θηκε στις προηγούμενες μελέτες επικονίασης στο θερμοκήπιοδεν ήταν αποτέλεσμα των συνθηκών του θερμοκηπίου
Ενώ οι οικολογικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των φυτώνείναι συχνά πολύ λιγότερο εμφανείς από εκείνες των ζώων ταπροσεκτικά και έξυπνα πειράματα όπως εκείνα της Marshallκαι των συνεργατών της αποδεικνύουν ότι κάθε μέρος είναιπλούσιο και συναρπαστικό
Σε αυτή την ενότητα είδαμε πώς οργανισμοί τόσο διαφορε-τικοί όπως τα ψάρια τα έντομα και τα φυτά ανταγωνίζονταικαι επιλέγουν τους συντρόφους Ενώ ο ανταγωνισμός για τουςσυντρόφους μπορεί να είναι έντονος η μεγάλη πλειονότητατων ώριμων θηλυκών στους περισσότερους πληθυσμούς ζευ-γαρώνει και μπορεί επίσης να ζευγαρώνει ένα μεγάλο ποσοστότων αρσενικών Ωστόσο στους πληθυσμούς που έχουν αναπτύ-ξει υψηλό βαθμό κοινωνικότητας οι ευκαιρίες για ζευγάρωμαείναι συχνά περιορισμένες σε σχετικά λίγα άτομα
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 169
Εικόνα 716 Ποικιλία στην επιτυχία ζευγαρώματος στουςχορηγούς γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον πεδίου(στοιχεία από Marshall και Fuller 1994)
60
50
40
30
20
10
0A1 B1 C1
Χορηγός γύρης
Πα
ραγό
μεν
α σ
πέρ
ματ
α (
)
Ο χορηγός γύρης C1 επικονίασεπολύ υψηλότερο ποσοστό τωνσπερμάτων από καθένα από τουςΑ1 ή Β1 ένδειξη μη τυχαίας δια-σταύρωσης στο περιβάλλονπεδίου
των σπερμάτων που δημιουργήθηκαν 3 με το βάρος τωνσπερμάτων που δημιουργήθηκαν Τα αποτελέσματα αυτήςτης ανάλυσης παρουσιάζονται στο σχήμα της Εικόνας 715όπου φαίνεται καθαρά ότι οι δότες της γύρης ποικίλλουνευρέως στην απόδοσή τους Με άλλα λόγια το ζευγάρωμα σεαυτό το πείραμα δεν ήταν τυχαίο
Επειδή η Marshall πραγματοποίησε τη μελέτη της το 1990κάτω από συνθήκες θερμοκηπίου μπορούμε να ρωτήσουμε αντο μη τυχαίο ζευγάρωμα εμφανίζεται επίσης κάτω από συν-θήκες πεδίου Με άλλα λόγια θα μπορούσε το μη τυχαίο ζευ-γάρωμα που τεκμηρίωσε να ήταν αποτέλεσμα των συνθηκώντου θερμοκηπίου Η Marshall και ο Ollar Fuller (Marshall καιFuller 1994) σχεδίασαν μια μελέτη για να απαντήσουν σε αυτότο ερώτημα Γιατί το μη τυχαίο ζευγάρωμα να περιορίζεται στοπεριβάλλον του θερμοκηπίου Οι Marshall και Fuller επιση-μαίνουν ότι τα σκληρά και ποικίλα περιβάλλοντα στα οποίαεκτίθενται τα φυτά στη φύση μπορεί να σημαίνουν ότι οι συν-θήκες των μητρικών φυτών μπορεί να είναι καθοριστικήςσημασίας στον προσδιορισμό του αριθμού των σπερμάτωνπου παράγονται το βάρος των σπερμάτων και ούτω καθεξήςΚάτω από τέτοιες συνθήκες η μη τυχαία επικονίαση που προ-καλεί τις διαφορές στο βάρος των σπερμάτων στο θερμοκήπιομπορεί να είναι μη ανιχνεύσιμη και βιολογικά ασήμαντη
Οι Marshall και Fuller επέλεξαν τέσσερα μητρικά φυτάκαι ανέπτυξαν τους απογόνους τους στις εγκαταστάσεις ενόςαγρού Επιλέχτηκαν τρεις άλλες μητρικές σειρές (A B C) γιανα λειτουργήσουν σαν δότες γύρης Στο πεδίο τα μητρικάφυτά καλύφθηκαν με νάιλον σακούλες λεπτού πλέγματοςμέχρι να ολοκληρωθούν οι πειραματικές επικονιάσεις Χρη-σιμοποιώντας τη μέθοδο των λαβίδων και του λεπτού υφά-σματος που περιγράφηκε παραπάνω οι Marshall και Fullerεκτέλεσαν αρκετά είδη επικονιάσεων με το χέρι συμπερι-λαμβανομένων μεικτών επικονιάσεων με τη χρήση γύρης καιαπό τους τρεις δότες γύρης Όταν οι επικονιάσεις που έγινανμε το χέρι ολοκληρώθηκαν οι νάιλον σακούλες λεπτού πλέγ-ματος αφαιρέθηκαν από τα άνθη
Το αποτέλεσμα αυτού του πειράματος παρείχε σαφή υπο-
στήριξη για το μη τυχαίο ζευγάρωμα στους πληθυσμούς τηςυπαίθρου Το σχήμα της Εικόνας 716 δείχνει ότι κατά τη διάρκειατων επικονιάσεων των δοτών μεικτής γύρης ο δότης γύρης C1(565) παρήγαγε πολύ μεγαλύτερη αναλογία σπερμάτων σεσχέση με το δότη γύρης Α1 (248) και B1 (187) Αυτά τα απο-τελέσματα δείχνουν ότι το μη τυχαίο ζευγάρωμα που παρατηρή-θηκε στις προηγούμενες μελέτες επικονίασης στο θερμοκήπιοδεν ήταν αποτέλεσμα των συνθηκών του θερμοκηπίου
Ενώ οι οικολογικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των φυτώνείναι συχνά πολύ λιγότερο εμφανείς από εκείνες των ζώων ταπροσεκτικά και έξυπνα πειράματα όπως εκείνα της Marshallκαι των συνεργατών της αποδεικνύουν ότι κάθε μέρος είναιπλούσιο και συναρπαστικό
Σε αυτή την ενότητα είδαμε πώς οργανισμοί τόσο διαφορε-τικοί όπως τα ψάρια τα έντομα και τα φυτά ανταγωνίζονταικαι επιλέγουν τους συντρόφους Ενώ ο ανταγωνισμός για τουςσυντρόφους μπορεί να είναι έντονος η μεγάλη πλειονότητατων ώριμων θηλυκών στους περισσότερους πληθυσμούς ζευ-γαρώνει και μπορεί επίσης να ζευγαρώνει ένα μεγάλο ποσοστότων αρσενικών Ωστόσο στους πληθυσμούς που έχουν αναπτύ-ξει υψηλό βαθμό κοινωνικότητας οι ευκαιρίες για ζευγάρωμαείναι συχνά περιορισμένες σε σχετικά λίγα άτομα
Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 169
Εικόνα 716 Ποικιλία στην επιτυχία ζευγαρώματος στουςχορηγούς γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον πεδίου(στοιχεία από Marshall και Fuller 1994)
60
50
40
30
20
10
0A1 B1 C1
Χορηγός γύρης
Πα
ραγό
μεν
α σ
πέρ
ματ
α (
)
Ο χορηγός γύρης C1 επικονίασεπολύ υψηλότερο ποσοστό τωνσπερμάτων από καθένα από τουςΑ1 ή Β1 ένδειξη μη τυχαίας δια-σταύρωσης στο περιβάλλονπεδίου