3eloadas kozokol IIev - Ökológia · annyira nyitott a tenger felé, fitoplankton dominál. Ahol...
Transcript of 3eloadas kozokol IIev - Ökológia · annyira nyitott a tenger felé, fitoplankton dominál. Ahol...
Fák osztályozása:
korai: többrétegű korona, jobban kihasználják a fényt
virginiai/vörös cédrus (Juniperus virginiana)
kései: egyrétegű korona
cukorjuhar (Acer saccharum)
amerikai bükk (Fagus grandifolia)
ha együtt kolonizálnak egy helyet → többrétegű koronás fák gyorsabban nőnek az elején, aztán a késeiek dominánssá válnak
korai kolonizálók:
hatékony mag-diszperzió
korán szaporodnak és utódokat hagynak a környéken
késeiek:
nagyobb magvak
gyengébb diszperziós képesség
hosszú növekedés
kontraszt a két „életstílus” között:
„könnyen jött, könnyen ment...”
„ami megvan, ahhoz ragaszkodom...”
Fajborítás változása parlag szukcessziója során, Csehország:
Tilman: Cedar Creek Natural History Area, Minnesota, USA,
felhagyott föld szukcessziója:
jó vízlefutású talaj, tápanyag-szegény → faj-kicserélődés lassúbb
egyéves növények 40 év múlva is dominánsak
60 év múlva: fásszárúak csak 60%-ban dominálnak
ÁBRA – felhasználható N tartalom nő (vö. Glacier Bay)
Hipotézis: nitrogén mennyiségének növekedésével a fajok kompetitív dominanciája erősödik
Kísérlet: N koncentráció megnövelése → predikcióknak megfelelő válasz
Ambrosia artemisifolia – relatív abundancia csökkent
szeder Rubus spp. – relatív abundancia nőtt
Az autogenikus szukcesszió mechanizmusai
Horn – szukcessziós modell: hipotetikus erdőben prediktálhatók a fa fajösszetétel változások, ha:
1. ismerjük minden fafajra azt a valószínűséget amellyel egy egyed adott idő alatt helyettesíthet egy másik azonos vagy más fajú egyedet
2. ismerjük a kiinduló fajösszetételt
Horn ötlete: a fák alatt található csemeték jelentik azt a valószínűséget, hogy a fákat milyen arányban helyettesítik ezek a fajok
50 év múlva
Jelenleg Szürke nyír Blackgum Vörös juhar Bükk
Szürke nyír 0.05 0.36 0.50 0.09
Blackgum 0.01 0.57 0.25 0.17
Vörös juhar 0.0 0.14 0.55 0.31
Bükk 0.0 0.01 0.03 0.96
Erdő kora (évek) 0 50 100 150 200 ∞ Öreg erdő
Szürke nyír 100 5 1 0 0 0 0
Blackgum 0 36 29 23 18 5 3
Vörös juhar 0 50 39 30 24 9 4
Bükk 0 9 31 47 58 86 93
New Jersey, 25 éves erdő korona-alkotó fái alapján: predikciók évszázadokkal előre:
Fő tanulsága a Horn mátrix modellnek: a kiindulási összetételtől függetlenül, ha van elég idő, minden állapot egy stabil, stacionáris helyzetbe torkoll.
- a végkifejlet elkerülhetetlen...
mivel a modell elég precíz predikciókat fogalmaz meg, erdészeti kezelési és gazdálkodási célokra is alkalmazható
ideális szukcessziós modell: nem csak prediktál, magyaráz is
ehhez ismerni kell a biológiai alapját is fajcsere valószínűségi értékeknek
A szukcesszió mechanizmusai:
facilitáció: korai fajok úgy módosítják az abiotikus környezeti tényezőket, hogy viszonlyag kevésbé lesz alkalmas számukra és alkalmasabb másoknak megtelepedésre
Pl.: primér szukcesszió, gleccser
tolerancia modell: megtűrik egymást, forrásokat különbözőképpen hasznosítják
Pl.: felhagyott földek szukcessziója
inhibíciós modell: mindenki ellenálló
Pl. tengeri kövek és algák
Modellek közti fontos eltérés: hogyan pusztulnak el a korai fajok?
facilitáció, tolerancia: forrásokért való kompetíció (fény, tápanyagok)
inhibíció: helyi extrém fizikai zavarás vagy predáció
Tilman: forrás-arányok hipotézis – relatív kompetitív képességek változása idővel
fajok dominanciáját szárazföldi szukcesszióban erősen befolyásolja
- limitáló tápanyag a talajban (legtöbb esetben N)
- fény
szukcesszió korai szakaszában: kevés tápanyag, sok fény
később:
avar-felhalmozódás következtében → tápanyag mennyiség nő
össz növényi biomassza nő → talajra eső fény csökken
Tilman hipotézise 5 képzeletbeli fajra:
Autogenikus szukcessziót befolyásoló egyéb tényezők:
- kolonizáló képesség
- maximális növekedési ráta (ami nem mindig egyenesen arányos a kompetitív képességekkel)
- legelés tűrése
Noble és Slatyer, vitális attribútumok: minőségi jelzők, amelyek meghatározzák egy faj helyét a szukcesszióban
(i) zavarás utáni visszatérés módja
V – vegetatív úton
S – magbankból, csírák-csemeték révén
D – erőteljes magdiszperzióval a környező területekről
N – nincs speciális mechanizmus (gyenge diszperzióés/vagy magbank)
(ii) szaporodás kompetitív körülmények között
T – tolerancia
I – intolerancia
Pl. Ambrosia artemisiifolia - SI
Amerikai bükk (Fagus grandifolia) - VT vagy NT –gyökerekből regenerálódik vagy magdiszperzióval, átveszi az előző fajok helyét, része lesz a klimaxnak
minden faj beosztható e két vitális attribútum révén
+ harmadik: relatív élethossz
precíz predikciók a lehetséges szukcessziós szakaszokról
Evolúciós nézőpont: egyes attribútumok gyakrabban fordulnak elő együttesen mint azt véletlenszerűen várhatnánk
Két fitnessz-növelő alternatíva:
(i) a faj reagál a kompetitív szelekciós nyomásra és olyan jellegeket fejleszt ki, amelyek lehetővé teszik bennmaradását hosszabb ideig → K szelekció
(ii) szukcesszióból kiszabaduló mechanizmus: felfedezni és kolonizálni más korai szukcessziókat → r szelekció
Szukcesszió vizsgálatok általában: botanikai szempontból
Okok:
- biomassza és fizikai struktúra
- nem bújnak és szaladnak el: könyebb felmérni, abundanciát számolni, különbségeket követni
Hozzájárulás másik oka (primér produkció mellett): lebomlás lassúsága → nekromassza (avar, tőzeg)
fák dominanciája: holt anyagot halmoznak fel
bokrok, cserjék sikere a füvek felett: kiterjedt levél- és gyökérrendszert hozhatnak létre egy halott anyagon
állati tetemek gyorsabban lebomlanak
Növényi analógia: korallok - saját holttesteik anyagára építkeznek
Korallzátony élővilága strukturáltságban, diverzitásban és dinamikában akár egy trópusi esőerdő.
Anglia, frissen szántott föld:
növényi szukcesszió:
- egyéves füvek
- hamarosan (1 éven belül): évelő füvek és egyéves füvek
herbivor rovarok:
- levélevők (nedvszívók, félfedelesszárnyúak)
- gyökérrágók (bogár- és légylárvák)
levél-herbivoria csökkentése → évelő füvek növekedése erősödik
földalatti herbivoria csökkentése → elhúzódnak az egyéves füvek
Kenya, Ndara szavanna:
nagytestű legelők tartják formában (tüzek is fontosak persze)
Kísérlet: elefántok kizárása → 3x fa denzitás
Felhagyott föld szukcessziója és énekesmadarak, Piedmont, Georgia, USA
- mikorrhizza gombák is látszólag passzív követők
- látványosan egyik sem befolyásolja a szukcessziót, de valószínű van vmilyen hatásuk
Klimax
Van-e vége a szukcessziónak?
szukcesszió vagy vegetációdinamika?
Clements: monoklimax – minden klímarégióban
Tansley: poliklimax
tényezőkombinációk:
klíma
talaj
topográfia
tüzek, stb.
Whittaker: klimax-mintázat hipotézis
gradiens mentén
Dinamikus folyamat, több kis szukcesszió folyhat párhuzamosan
Az energia áramlása a közösségekben
minden biológiai entitásnak szüksége van:
anyagra
energiára
kísértés: ugyanúgy kezelni az anyag- és energia körforgást mint szervezetek esetében
DE: elvetettük a Clements féle szuperorganizmus elvet
közösség jelentése különböző – nézőpont kérdése
emiatt közösségnek nincs skálája, csak az amit mi erőltetünk rá...
közösségi folyamatok erősen kötődnek az abiotikus környezethez
ökoszisztéma:
- primér producerek
- lebontók
- detrivorok
- nem-élő szerves anyag
- herbivorok
- húsevők
- paraziták
+ fiziko-kémiai környezet
Humán jellegzetesség: források javarésze helyettesítheti egymást
Pl. munka cserélhető ételre, egyik táplálék másikra, étel munkára, arany lakásra …
közösségek és ökoszisztémák aktivitását legegyszerűbb leírni: per egységnyi terület
nem a területnek van értéke, hanem a ráeső fénynek, víznek és tápanyagoknak
Mit vizsgálunk?
→ Hogyan fogadják be és dolgozzák fel a föld- és vízterületek a beeső sugárzást. Az energiának ez a forrása limitál minden biológiai tevékenységet bármilyen területen
Lindemann (1942): ökológiai energetika
táplálékláncok és hálózatok meghatározása: trofikus szintek közötti transzfer hatékonysága
sugárzás → zöld növények (fotoszintézis) → herbivorok →húsevők → lebontók
Nemzetközi Biológiai Program (IBP): a produktivitás és emberi jólét biológiai alapjainak tanulmányozása…
kooperatív nemzetközi programok az ökológiai energetika vizsgálatára
Fogalmak
biomassza: egy területre eső élő tömeg. Mértékegysége energiában J/m-2 vagy szárazanyagban tonna/ha.
biomasszába beleértjük a teljes növényt (pl. fák ahol a vízszállító faedények nem élő szövetek)
nekromassza: a biomassza nem élő része (további növekedésre nem képes, de része az élő anyagnak)
Bruttó primér produktivitás (BPP): összes fotoszintézis által rögzített energia
ennek egy része elvész – R: légzési hő
Nettó primér produktivitás (NPP): BPP – R
ezt használhatják fel a heterotróf szervezetek (baktériumok, gombák, állatok) fogyasztásra
szekundér produktivitás: biomassza heterotróf szervezetek általi termelési rátája
Primér produktivitás
globális terresztis NPP = 110-120 x 109 tonna szárazanyag/év
vízben = 50-60 x 109
víz nagy kiterjedés ellenére csak 1/3-ot ad hozzá a globálishoz
Globális szárazföldi NPP
Globális NPP az óceánokban
bár biológiai aktivitás végső soron a besugárzott energiától függ, nem csak ez határozza meg a primér produktivitást
térképek közti eltérés forrása: besugárzott energia csak akkor fogható be eredményesen, ha elegendő víz és táplálék áll rendelkezésre és a hőmérséklet is megfelelő a növényi növekedésre
szárazföldi biomassza becslések torzítottak: föld alattiláthatatlanságok...
a bolygó jórésze kevesebbet termel mint 400 g m-2 év-1
ezt a szárazföld 30%-a
óceán 90%-a (tengeri sivatag...)
legproduktívabbak: mocsarak, nedves rétek, folyótorkolatok, algamezők, korallok, megművelt földek
erdő biomok:
boreális → mérsékelt → trópusi
NPP változása földrajzi szélességgel:
a. füves területek és tundra
b. megművelt területek
c. fitoplankton, tavakban
óceánok: nem egyértelmű (valószínű áramlatok hatása miatt is)
Mit sugall ez a trend?
→ besugárzás (forrás) és hőmérséklet (feltétel) limitálják általában a közösségek produktivitását
más tényezők tovább szűkíthetik
Pl.: - tengerben tápanyagok limitálnak inkább (áramlatok)
- Ausztrália: vízhiány miatt a kontinens belsejében nem érvényesül a trend
kis topográfiai különbségek: nagy eltérések a produktivitásban
Pl. tundra: ormos rész vs. vízkifolyás nélküli mocsár
különbség: 10 g m-2 év-1 vs. 100 g m-2 év-1
Grönland és Antarktisz egyes részein akár 2000 g m-2 év-1 , ami nagyobb mint sok mérsékeltövi közösségben
mikroklíma szerepe
Vízi közösségek: autochton és allochton anyagok
minden biotikus rendszernek szüksége van energiára
terresztris rendszerek: in situ (fotoszintézis)
autochton: a közösség által termelt szerves anyag
vízben: sekély vizekben: növények és rögzült algák
nyílt vizen: mikroszkopikus plankton
allochton: kívülről származó nem-élő anyag (ami persze energiaforrás is egyben)
szél sodorja, bemosódik
relatív jelentőség az allochton anyagoknak:
- víztest nagysága
- környező terresztris közösségek
- kis patak – energia nagyrésze az avarból
Fák árnyékolása akadályozza a fitoplankton és vízinövények megtelepedését
- szélesebb patak – fák árnyékolása csökken és az autochon primér produktivitás nő
-folyó – mélyebb és zavaros vizek, magasabbrendű növények hozzájárulása csökken, szerepet kap a mikroszkopikus fitoplankton
ha a folyóhoz széles ártér is társul...
- kis tó – nagy kerület a területhez képest, több külső anyag. Általában sekélyebbek is, parti zónákban növények
- nagy tó – kis kerület területhez viszonyítva, mély, szerves anyag szinte csak a fitoplankton fotoszintéziséből.
- óceán – minden tavak legmélyebbike. Szárazföldről bemosódás elhanyagolható, mélyben nem megy a fotoszintézis, fitoplankton a legfontosabb primér producer
- folyótorkolatok – gyakran nagy produktivitású helyek. Ahol nem annyira nyitott a tenger felé, fitoplankton dominál. Ahol nyitott, nagyobb szerepe van a tengeri algáknak
- kontinentális selfek közösségei – terresztris közösségekből származik sok energia. Sekélyek: tengeri algák és korallok – nagy produktivitás
Biomassza és produktivitás közti összefüggések
adott NPP-t kisebb biomassza is megtermelhet ha erdőket összehasonlítunk nem-erdei terresztris rendszerekel
biomassza kisebb a vízi rendszerekben
P : B arányok
erdők: 0.042
egyéb szárazföldi: 0.29
vízi: 17
Okok:
- erdőkben a biomassza jórésze halott anyag
- füves területek: kevesebb, de biomassza akár 50% lehet gyökér
- vízben: nincs szükség tartószövetekre, gyökerekre, nem halmozódnak fel az elpusztult sejtek (valaki mindig megeszi őket).
gyors a nemzedékváltás (turnover)
P : B arányok az autogenikus szukcesszióban:
Az a biomassza, amit mi meghatározunk nem igazán reális
Reálisabb: élő, fotoszintetizáló szöveteket mérni
→ valószínű elmosódnának a nagy P : B különbségek és a megmaradó arány sokkal informatívabb lenne!
De sajnos...