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Ecologa comunitaria y trfica de asteroideos 127

Vol. 20 No. 2 2010

Hidrobiolgica 2010, 20 (2): 127-134

Estructura comunitaria y trfica de las estrellas de mar (Echinodermata: Asteroidea) en arrecifes

rocosos de Loreto, Golfo de California, Mxico

Community and trophic structure of sea stars (Echinodermata: Asteroidea) in rocky reefs of Loreto,

Gulf of California, Mexico

Betsab Montserrat Luna Salguero y Hctor Reyes Bonilla

Universidad Autnoma de Baja California Sur. Departamento de Biologa Marina. Apartado postal 19-B, CP 23080

La Paz, B.C.S., Mxico

e-mail: [email protected]

Luna Salguero, B. M. y H. Reyes Bonilla. 2010. Estructura comunitaria y trfica de las estrellas de mar (Echinoderata: Asteroidea) en arrecifes rocosos de Loreto, Golfo de

California, Mxico. Hidrobiolgica20(2): 127-134.

RESUMEN

Las estrellas de mar (Asteroidea) son invertebrados de gran importancia en hbitats rocosos y coral inos al ocupar diversos ni-

veles de las cadenas trficas y al actuar muchas veces como depredadores tope en esos ecosistemas. El conocimiento sobre

este grupo en Mxico es adecuado en los campos de la taxonoma y la biogeografa, pero existe muy poca informacin sobre

la ecologa y funcin de sus ensamblajes. El objetivo de este trabajo fue comparar la estructura comunitaria y trfica de los

asteroideos de fondos rocosos en dos regiones del Golfo de California: Loreto y Ligi (25.5 a 26.5N). Los individuos fueroncensados dentro de transectos de banda de 25 2 m (N = 106, a profundidades de 3 a 12 m) y se estim la abundancia, rique-

za de especies, diversidad (H), y uniformidad (J), as como el nmero de estrellas por gremio trfico (carnvoros, herbvoros

y detritvoros), y de gremios presentes en cada transecto. Los resultados indican que las asociaciones de estrellas de mar

de ambas zonas estuvieron dominadas por la especie Phataria unifascialis, y que la regin de Loreto tuvo significativamente

mayor riqueza, abundancia y diversidad de asteroideos que Ligi, probablemente debido a que presenta mayor nmero de

hbitat y recursos alimenticios. Con respecto a la composicin trfica, en ambas localidades predominaron en nmero los

herbvoros, luego los detritvoros y finalmente los carnvoros. La abundancia por transecto en cada uno de los niveles trficos

fue significativamente mayor en Loreto, y adems se presentaron ms grupos trficos por transecto en esa localidad.

Palabras clave:Echinodermata, arrecifes rocosos, Parque Nacional Baha de Loreto, ndices ecolgicos, gremios tr-

ficos.

ABSTRACT

Sea stars (Asteroidea) are invertebrates with remarkable importance in rocky and coral habitats as they occupy sever-

al levels in trophic webs, and many times act as top predators in these ecosystems. The taxonomic and biogeographic

knowledge about this group in Mxico is adequate, but there is still limited information on the ecology and functioning

of its assemblages. The objective of this study was to compare the community and trophic structure of rocky bottom

asteroids in two regions of the Gulf of California: Loreto and Ligi (25.5 to 26.5N). Individuals were censused in belt

transects 25 2 m (N = 106, at depths from 3 to 12 m), abundance, species richness, diversity (H) and evenness (J) was

estimated, as well as the number of seastars per trophic guild (carnivores, herbivores and detritivores), and of guilds

present per transect. The results indicate that starfish assemblages in both zones were dominated by the species

Phataria unifascialis, and that Loreto had significantly higher richness, abundance and diversity of asteroids than Ligi,


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128 Luna Salguero B. M. y Reyes Bonilla H.

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probably as a consequence of higher number of habitats and food resources. In relation to the trophic composition,

in both areas herbivores predominated, followed by detritivores and finally by carnivores. Abundance in each trophic

level was statistically higher in Loreto, and also there were more trophic groups per transect at that location.

Key words:Echinodermata, rocky reefs, Baha de Loreto National Park, ecological indices, trophic guilds.

INTRODUCCIN

Las estrellas de mar (Clase Asteroidea) son equinodermos quejuegan papeles ecolgicos de gran importancia, al aparecer entodas las franjas latitudinales, al ocupar diversos niveles de lascadenas trficas y en especial actuar como depredadores topeen arrecifes rocosos y coralinos (Paulay, 1996). El xito ecolgicodel grupo se atribuye a varias de sus caractersticas morfolgicasy de historia de vida, incluyendo su crecimiento indeterminado, laocurrencia de digestin extra e intra oral (que les da la posibilidadde acceder a una dieta muy diversa), la rapidez de deteccin yrespuesta ante la presa, y la capacidad de sujecin al sustrato

gracias a los discos suctores de los pies ambulacrales (Menge,1982; Blake, 1989).

El conocimiento de los asteroideos en el Pacfico de Mxicoes amplio desde la perspectiva taxonmica (Caso, 1994; Cintra-Buenrostro, 2005), pero tambin hay buena informacin fauns-tica, incluyendo listados de especies para muchas localidades(Bautista-Romero et al., 1994; Chvez-Dagostino et al., 2000; Za-morano y Leyte-Morales, 2005; Herrero-Prezrul et al., 2008) y re-giones (Sols-Marn et al., 2005; Honey-Escandn et al., 2008), ascomo estudios biogeogrficos que han confirmado que las estre-llas de mar siguen los patrones provinciales tpicos del Pacficooriental (Maluf, 1988), y adems que su distribucin est ligadaa aspectos oceanogrficos que limitan la presencia de ciertasespecies (Cintra-Buenrostro et al., 2005). En aos recientes, losaspectos de ecologa comunitaria y trfica de este grupo hancomenzado a recibir mayor atencin; Reyes-Bonilla (1995) indicque la abundancia de estrellas en las islas Socorro y San Bene-dicto (Archipilago Revillagigedo, Colima; 18N) era muy baja, yque los taxa ms comunes fueron Mithrodia bradleyiVerrill, 1870y Acanthaster planci (Linnaeus, 1758). Posteriormente, Caso etal. (1996) mencionaron que en la Baha de Mazatln (23N) laszonas de fondo rocoso presentaron menor riqueza y abundanciade estrellas de mar que las de fondo blando y que la comunidadestuvo dominada en nmero por las especies Pharia pyramidatus(Gray, 1840) y Phataria unifascialis(Gray, 1840). Holgun-Quioneset al. (2000) registraron que las especies dominantes en la Bahade Loreto (25N), en la costa oeste del Golfo de California fueronP. unifascialis, M. bradleyi yA. planci, mientras que Reyes-Bonillaet al. (2005) compararon la estructura comunitaria de asteroideosen cuatro zonas rocosas del oeste del golfo, indicando tambinque en Loreto se observ la mayor riqueza y abundancia de es-trellas, y que P. unifascialis y P. pyramidatus fueron dominantesa lo largo de la regin estudiada. Gonzlez-Medina et al. (2006)encontraron 8 especies de estrellas de mar en la Isla Espritu

Santo, al suroeste del Golfo de California (24N), e indicaron queP. unifascialis fue la especie ms abundante (tpica de zonas conbaja intensidad de oleaje y alta cobertura de coral), seguida porPentaceraster cumingi(Gray, 1840). Holgun Quiones et al.(2008)observaron que en la Isla San Jos (24N), al norte de La Paz,P. unifascialis tambin era la especie ms comn y abundante,seguida por P. cumingi y P. pyramidatus. Herrero-Prezrul et al.(2008) confirmaron que dichos taxa tambin fueron dominantesen Baha de Los ngeles (29N) y denotaron que los asteroideostienen diferencias de abundancia y riqueza entre localidades,pero no en diversidad ecolgica o distintividad taxonmica (+).Finalmente, Ros-Jara et al.(2008) mostraron que P. unifascialisyP. pyramidatus fueron tambin las estrellas ms comunes en laIsla Isabel (20N), seguidas por la corona de espinas A. planci, unfamoso depredador coralino.

La mayora de trabajos sobre ecologa comunitaria de aste-roideos se ha concentrado en localidades individuales, y no sehan descrito los ensamblajes desde una ptica funcional. Por esarazn, el objetivo de este estudio fue comparar la estructura co-munitaria y algunos aspectos de la ecologa trfica de los asteroi-deos en hbitat rocosos de las secciones norte y sur de la Bahade Loreto y sus alrededores, que es una de las regiones recono-cidas como de mayor diversidad y abundancia de asteroideos en

el Pacfico de Mxico (Reyes-Bonilla et al.,2005). Sobre esta zonaan hay poca informacin disponible y adems de las obras deReyes-Bonilla et al.(2005) y Holgun-Quiones et al. (2000) citadasanteriormente, Morgan y Cowles (1996) mostraron que P. unifas-cialis present tallas ms pequeas en Loreto que en Baha deLos ngeles (29N), aunque en el primer sitio hay mayor presenciade juveniles; adems los autores observaron que las bajas tem-peraturas (14 C) generan estrs en este asteroideo, y sugierenque dicho factor regula su ocurrencia y abundancia en latitudesaltas del golfo. Finalmente, Arizpe y Riosmena-Rodrguez (2007)mencionan la presencia de solo tres especies de este grupo enLoreto: P. cumingi, M. bradleyiy Nidorellia armata(Gray, 1840).

METODOLOGA

El presente estudio se realiz en zonas rocosas situadas en lascercanas de la ciudad de Loreto en octubre de 2007. Se efec-tu un solo muestreo de alta intensidad en la poca de otoodado que estudios previos han indicado que las densidades po-blacionales de los asteroideos son constantes e independien-tes de la temporada del ao a lo largo del Golfo de California(Holgun-Quiones et al., 2000, 2008; Reyes-Bonilla et al., 2005;


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Herrero Prezrul et al., 2008), posiblemente debido a que son or-ganismos de tiempo de vida largo y reclutamiento relativamenteconstante.

Se estableci un total de 18 sitios de muestreo, los cuales searreglaron en dos localidades mayores: Loreto (10 sitios) y Ligi

(8 sitios; Fig. 1). La primera comprende el frente costero de SanNicols hasta el rea del Juncalito en su extremo sur, as comola Isla Coronados y la parte interior de Isla Carmen. La segundaabarca desde Puerto Escondido hasta Puerto Agua Verde, inclu-yendo las islas Danzante, Monserrat, Santa Catalina y la parteexterior de la Isla Carmen.

En cada sitio, empleando buceo autnomo se hicieron entre5 y 6 censos de todos los asteroideos observados en transectosde banda de 25 2 m colocados en direccin paralela a la costa(50 m2de superficie en cada uno; N= 106; Loreto N= 61 y Ligi N=45). Los conteos se realizaron a profundidades de 3 a 12 m ya que

ah se encuentran las mayores abundancias de asteroideos en elGolfo de California (Reyes Bonilla et al., 2005). La identificacin delas especies se hizo siguiendo los criterios de Brusca (1980), Caso(1992) y Hickman (1998), y apoyados por ilustraciones de Gotshall(1987) y Kerstitch y Bertsch (2007).

Para el anlisis comunitario, los datos de abundancia seanalizaron en forma de nmero de individuos por transecto (equi-valentes a ind/50 m2), y para cada unidad de muestreo se cuanti-fic la riqueza total de las especies de estrellas de mar. A partirde ah se calcul el ndice de diversidad de Shannon-Wiener (Hen base 10), y el de uniformidad o equidad de Pielou (J) el cualexpresa qu tan homogneamente se encuentran distribuidos losindividuos de las diferentes especies en cada muestreo (Clarke yWarwick, 2001). Los valores de los ndices fueron revisados conlas pruebas de Kolmogorov-Smirnoff y Levene para determinarsi mostraban normalidad y homoscedasticidad. El ndice de uni-formidad fue el nico que cumpli con estos trminos, mientrasque el resto no mostraron estas condiciones, para ello se hizo laprueba tde Student para varianzas iguales y desiguales (o pruebade Welch), respectivamente, con el fin de determinar diferenciasde los ndices ecolgicos entre las localidades de Loreto y Ligi(Zar, 2009).

Posteriormente, se estim el grado de semejanza entre laslocalidades de muestreo utilizando el ndice de similitud de Bray-Curtis, el cual considera en conjunto la presencia y abundanciade las especies (Krebs, 1999). Luego, con base en la matriz seefectu un anlisis de ordenacin con la tcnica de escalamientomultidimensional no mtrico (nMDS), la cual muestra los sitios demuestreo en un mapa de dos dimensiones y nos indica la distan-cia relativa entre dichos sitios. En el caso que nos atae, paradeterminar la validez del arreglo se tom en cuenta el nivel destress de 0.10 (Mc. Cune et al., 2002). En adicin, la matriz de Bray-Curtis se utiliz en un anlisis de similitudes (ANOSIM; Warwick yClarke, 2001), con el fin de denotar si la composicin faunstica de

las estrellas de mar difera significativamente entre localidades.

La ltima parte del estudio se enfoc al anlisis funcional.Para ello se clasific cada especie dependiendo de su gremiotrfico (carnvoro, herbvoro o detritvoro), usando los criteriosde Cintra-Buenrostro et al. (2005). Hecho esto, se compararonlas abundancias de individuos entre localidades pertenecientesa cada gremio trfico, as como el nmero de grupos trficospresentes por transecto. En todos los casos, las comparacionesestadsticas entre localidades se hicieron por medio de la pruebat de Student, o su versin para varianzas desiguales (prueba deWelch), dependiendo si los datos eran homoscedasticos y nor-

males.

RESULTADOS

Estructura comunitaria.Se identificaron un total de 1740 espec-menes en los 106 censos, pertenecientes a 9 especies de asteroi-deos, incluidas en 9 gneros y 6 familias. De ellas, P. unifascialisfue la especie ms abundante (52% del total de individuos obser-vados) seguida porP. cumingi(22%) y P. pyramidatus (17%). Casocontrario, para las especies Asteropsis carinifera Lamarck, 1816yNarcisia gracilisClark, 1916, las cuales fueron representadas enFigura 1. Mapa del rea de estudio, a) Loreto; b) Ligi.


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los transectos por un individuo y un par de ejemplares, respecti-vamente (Tabla 1).

Analizando los ndices ecolgicos, la riqueza promedio pa-ra ambas localidades de estudio en conjunto fue de 2.96 0.13especies por transecto, y hubo diferencias entre ellas ( t2,102.6 =

4.84, p< 0.001), siendo significativamente ms rica la localidad deLoreto que la de Ligi (Fig. 2a). Por otro lado, la abundancia pro-medio general de los asteroideos fue de 16.42 1.29 ind/transec-

to, y tambin se dieron diferencias significativas de los valoresde abundancia entre localidades (t2,100.8= 3.74, p< 0.001), siendoLoreto donde hubo nmeros ms altos (Fig. 2b). En el anlisisde diversidad (H) se obtuvo un valor promedio general de 0.32 0.01 decits/ind y hubo diferencias significativas entre localida-des (t

2,102.6= 3.11, p=0.002), ya que la localidad de Loreto fue la

que tuvo mayor diversidad (Fig. 2c). Por ltimo, la uniformidad ( J )tuvo un promedio general de 0.67 0.03, pero en dicho ndice nose encontraron diferencias significativas entre localidades (t2,104

Tabla 1. Abundancia (individuos por transecto; promedio + error estndar) de los asteroideos en el rea de estudio. Tambin se indica el gremio trficopara cada especie, segn Cintra-Buenrostro et al., 2005

Especie Gremiotrfico

Loreto (N= 61) Ligi (N= 45) Promedio general(N= 106)

Phataria unifascialis Herbvoro 10.62 1.34 5.71 0.69 8.54 0.86

Pentaceraster cumingii Detritvoro 4.39 1.08 2.56 0.99 3.61 0.76

Pharia pyramidatus Herbvoro 2.95 0.36 2.42 0.34 2.73 0.25

Echinaster tenuispinus(Verril, 1871) Carnvoro 0.56 0.18 0.09 0.07 0.36 0.11

Mithrodia bradleyi Detritvoro 0.54 0.15 0.04 0.03 0.33 0.08

Acanthaster planci Carnvoro 0.51 0.12 0.22 0.09 0.39 0.08

Nidorellia armata Detritvoro 0.49 0.13 0.36 0.16 0.43 0.10

Narcisia gracillis Detritvoro 0.02 0.02 0.02 0.02 0.02 0.01

Asteropsis carinifera Detritvoro 0.02 0.22 0.01 0.01

Promedio general de la abundancia total 20.08 1.88 11.44 1.34 16.42 1.29

Figura 2. Valores de los ndices ecolgicos (promedio error estndar) por transecto de 50 m2.


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= 0.13, p< 0.898); esto indica que la abundancia relativa de indivi-duos encontrados por especie est distribuida de manera similaren toda el rea de estudio (Fig. 2d).

El anlisis de ordenacin no evidenci una separacin clarade grupos de estaciones de muestreo (stress = 0.15; Fig. 3), y el

ANOSIM tampoco fue significativo (R= 0.02; p=0.356), todo lo cualcorrobora la ausencia de separaciones entre las estaciones demuestreo y confirma que las asociaciones de asteroideos nopresentaron diferencias cualitativas entre las dos localidades deestudio.

Grupos Trficos.Comose observa en la Figura 4, la abundanciade carnvoros, herbvoros y detritvoros fue mayor en la locali-dad de Loreto que en Ligi. N o obstante, en ambos sitios las estre-llas de mar con hbitos herbvoros fueron los que predominaron(Loreto 71% y Ligi 68% del total de la abundancia), seguidas delas detritvoras (Loreto 27% y Ligi 26%) y finalmente las carnvo-ras (Loreto 5% y Ligi 3%).

El valor promedio de abundancia de carnvoros en ambaslocalidades fue de 0.75 0.14 ind/transecto, y hubo diferenciassignificativas entre Loreto y Ligi (t2,90.3= 3.07, p= 0.002. Fig. 4).Para los herbvoros la abundancia general fue de 11.26 0.95

ind/transecto, y tambin se presentaron diferencias significativas(t2,94.1= 3.21, p< 0.001. Fig. 4), mientras que el promedio para losdetritvoros fue de 4.41 0.78 ind/transecto y ambas localidadesno difirieron entre s (t2,104 = 1.56, p < 0.122. Fig. 4). Aunque, seencontr una clara diferencia en el nmero de grupos trficospresentes por transecto (t

2,103.8= 6.07, p< 0.001), el cual fue mayor

en Loreto (2.19 0.09) que en Ligi (1.42 0.08).

DISCUSIN

La informacin presentada en el presente estudio exhibe porvez primera las tendencias de abundancia y ocurrencia de dis-tintos gremios trficos de asteroideos. Segn Cintra-Buenrostro(2001) y Sols-Marn et al.(2005), en el Golfo de California existen47 especies de estrellas de mar de aguas someras (menores a200 m), pero en este trabajo slo fueron encontradas 9 especies(Tabla 1). La diferencia se explica porque ms de la mitad de losasteroideos de este mar interior aparecen en fondos arenosos o

limosos (Caso et al., 1993; Cintra-Buenrostro et al.,2005), mientrasque los de zonas rocosas, algunos son endmicos del Alto Golfo yotros son especficos de la zona tropical del mismo (al sur de los24N; Hendrickx et al., 2005), de modo que no ocurren en Loreto.Asimismo, cabe sealar que Sagarin et al. (2008) ensean que lariqueza y abundancia local de asteroideos y de equinodermos engeneral, ha disminuido sensiblemente en el golfo desde los 1940,posiblemente debido a efectos sinrgicos de menor calidad dehbitat y eventos de calentamiento ocenico (en especial El Nioy la fase clida de la Oscilacin Decadal del Pacfico).

El hallazgo que P. unifascialis fue la especie ms abundante

(52 % del total de individuos observados) y frecuente (88% de lostransectos) en Loreto y Ligi (Tabla 1), concuerda con lo descritoen los estudios de Morgan y Cowles (1996); Holgun-Quiones etal. (2000) y Gonzlez-Medina et al.(2006) para la Baha de Loreto,y las observaciones y datos de Reyes-Bonilla et al. (2005) y He-rrero-Prezrul et al. (2008) para el resto del Golfo de California,por lo que se concluye que es el asteroideo dominante en aguassomeras y arrecifales de este mar interior. Es posible que estaafirmacin pueda extenderse al resto del Pacfico mexicano yaque Zamorano y Leyte-Morales (2005), Bentez-Villalobos (2008) yRos-Jara et al.(2008) coinciden en que P. unifascialistambin esel asteroideo ms numeroso en Nayarit (20N) y Oaxaca (15N).

Respecto al orden de abundancia de las especies en Loreto,Holgun-Quiones et al. (2000) indicaron que la estrella de mar co-rona de espinas, Acanthaster planci, estaba en los tres primeroslugares. La diferencia respecto a nuestros datos (Tabla 1) puedeser evidencia de fluctuaciones en la abundancia de esta especiea escala local, pues censos recientes en Loreto (2008-2009) mos-traron que A. planciha tenido un repunte de abundancia en rela-cin con lo observado entre 2004 y 2007 (Reyes-Bonilla et al. 2005;presente trabajo). Los cambios de abundancia de esta especiehan sido observados en el Pacfico central, y oeste, en el Ocano

Figura 3. Anlisis de escalamiento multidimensional no mtrico.

Figura 4. Abundancia (individuos/transecto) de carnvoros, herbvo-

ros y detritvoros (promedio + error estndar). Clave: Columna negra:

herbvoros, Columna blanca: detritvoros y Columna gris: carnvoros.


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Indico, y tambin en Amrica Central (Uthicke et al., 2009), por loque ser interesante hacer un seguimiento a largo plazo de la po-blacin de este importante depredador en el Golfo de California.Por ltimo, Brusca (1980) y Sagarin et al. (2008) indican que antesde la dcada de los 1980s, el asteroideo ms comn del Golfo deCalifornia era el carnvoro Heliaster kubiniji(Xantus, 1860), el cualtuvo una cada poblacional severa causada por un patgeno a prin-cipios de los 1980 (Dungan et al., 1982). Dicha especie sigue siendoescasa no slo en Loreto sino en todo el golfo (Reyes-Bonilla et al.,2005; Herrero-Prezrul et al., 2008), lo que muestra que s u recupe-racin no ha sido exitosa.

Comparando las localidades de estudio se observ que Lo-reto tuvo mayor riqueza, abundancia y diversidad de asteroideosque Ligi (Fig. 2). Este resultado se explica porque la localidadde Loreto presenta gran variedad de hbitat (fondos rocosos,manglares, humedales, mantos de rodolitos; Arizpe y Riosmena-Rodrguez, 2007), los cuales ofrecen refugio y exportan carbono.

Adems, la parte norte de la baha mantiene una mayor produc-tividad ocenica debido a surgencias estacionales en la partenoreste de la Isla Carmen (Fig. 1). El aporte de energa hacia lascomunidades bnticas de los arrecifes debe estar favoreciendola biodiversidad en Loreto respecto a Ligi.

El nico ndice ecolgico que no cambi significativamenteentre localidades fue la uniformidad de Pielou (J ), un indicadorde la homogeneidad en la distribucin de la abundancia de lasespecies de un sitio, independientemente de su composicin(Krebs, 1999). El resultado indica que la abundancia relativa deindividuos encontrados por especie de estrella de mar est dis-

tribuida de manera similar tanto a escala local (Loreto y Ligi; Fig.1) como regional (Baha de Loreto y sus alrededores). Es impor-tante remarcar que nuestros resultados no pudieron compararsedirectamente con los obtenidos por otros autores que aplicaronndices ecolgicos debido principalmente a que no estimaron losvalores para los asteroideos como tal, sino para invertebrados oequinodermos en general (Holgun-Quiones et al.,2000; Bentez-Villalobos, 2001; Mille-Pagaza et al., 2002; Holgun Quiones et al.,2008). Se sugiere que futuros trabajos traten de ofrecer informa-cin ms detallada sobre cada taxn.

En el anlisis de ordenacin (Fig. 3) no observamos sepa-raciones entre los sitios de trabajo, y el stress del NMDS fue re-

lativamente alto (0.15). Estas tendencias fueron confirmadas conel ANOSIM, y demuestran que las asociaciones de asteroideosno presentan diferencias cualitativas entre las dos localidadesde estudio, slo cuantitativas. Reyes-Bonilla et al. (2005) tampo-co mostraron agrupaciones claras al revisar las asociaciones deasteroideos de arrecifes del oeste del Golfo de California, auncuando la riqueza y abundancia fueron mayores en Loreto y Ba-ha de Los ngeles que en las otras localidades estudiadas. To-mando en cuenta toda esta informacin, se sugiere que aunquehaya marcadas diferencias en la abundancia de las estrellas de

mar en el golfo a escalas locales o regionales (las cuales comose dijo, deben estar sealando aspectos de disponibilidad de ali-mento), la homogeneidad en el ndice de uniformidad indica quela abundancia relativa de las especies dominantes (siempre P.unifascialis, P. pyramidatus y P. cumingi) es muy similar a escalaslocales, lo que se traduce a escalas regionales. Adems, estasespecies pueden habitar diferentes tipos de sustratos (rocosos,coralinos, arenosos, etc.).

El estudio de las tendencias trficas de los asteroideos esimportante dado que ellos pueden obtener alimento de muy di-versas formas dependiendo la especie, y por ende el grupo re-presenta una serie de eslabones importantes en los ecosistemasarrecifales. La clasificacin empleada en este trabajo (CintraBuenrostro et al., 2005; Tabla 1) se bas en una revisin sobre ladieta de las especies del golfo, donde se asign cada especie aun gremio trfico con base en datos de literatura, observacionesde campo y en algunos casos, extrapolaciones de las caracte-

rsticas de especies afines. Este es el mismo mtodo que se haseguido desde hace ya varios aos para revisar la condicin depeces (Pauly et al., 1998) y moluscos (Valentine et al., 2002), por loque se consider que la clasificacin es confiable.

Segn la Figura 4, el tipo de alimentacin ms comn en lasdos localidades estudiadas fue el herbivorismo, lo cual ocurreporque las dos especies dominantes pertenecen a este gremio(Tabla 1). Este patrn puede tener su origen en la alta biomasade algas frondosas y coralinas que caracteriza a Loreto (Arizpe& Riosmena-Rodrguez, 2008), y en general el Golfo de California(Brusca, 1980), y que son capaces de mantener cantidades impor-tantes de peces e invertebrados. Adems de esto, los nmeros delos detritvoros y los carnvoros fueron ms altos en la localidadde Loreto, quiz resultado de la alta productividad de la columnade agua en la baha, que se manifiesta como carbono orgnicoparticulado que llega al fondo, y como energa transmitida dentrode la red trfica y que eventualmente alcanza el tercer nivel. Esfactible que la mayor abundancia de elementos en todos los gre-mios trficos sea la causa por la cual tambin en la localidad deLoreto se hall un mayor nmero de grupos trficos por transectoque en Ligi. Pero es interesante anotar que no obstante a ello,la proporcin de la abundancia total de cada uno de los gremiosse mantuvo independiente de la localidad. Esto puede indicar quela funcin de los asteroideos como unidad es similar en ambaslocalidades, y que sus nmeros cambian solo en respuesta a lacantidad de recursos disponibles.

En conclusin, nuestro trabajo muestra que la estructura co-munitaria y trfica de los asteroideos residentes en zonas rocosasde la regin de estudio difiere cuantitativamente, debido a queen la localidad de Loreto existe una mayor riqueza, abundanciay diversidad de asteroideos y mayor nmero de gremios trficospor transecto. Esto puede deberse a que dicha localidad presentaambientes muy variados con fondos rocosos y abundante alimen-


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to para los asteroideos. Sin embargo, la composicin de especiesse mantuvo constante, debido a que las especies dominantes (P.unifascialis, P. cumingi y P. pyramidatus) pueden colonizar dife-rentes tipos de hbitats.

AGRADECIMIENTOSEsta investigacin se realiz con fondos del programa PRODERSotorgados a las autoridades del Parque Nacional Baha de Loreto(Yrvin Ramrez, Director del Parque), y la informacin de campose obtuvo con la colaboracin de Andrs Gonzlez y Arturo Ayala(UABCS). Juan Jos Alvarado Barrientos (Universidad de CostaRica) revis versiones preliminares del manuscrito. Luis Drew(UABCS) y Leonardo Vzquez Vera (COBI A. C.) ayudaron en laedicin de las figuras. Agradecemos a los dos rbitros annimosy al editor que revisaron el documento y ofrecieron comentariosque mejoraron sensiblemente la versin final.

REFERENCIAS

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Recibido: 28 de octubre de 2009.

Aceptado: 19 de julio de 2010.

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