2013 3º Vol Sistemática

7/26/2019 2013 3 Vol Sistemtica

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Carlos Aguiar

Botnicapara Cincias Agrrias e do Ambiente

Volume III Sistemtica

Instituto Politcnico de Bragana

2013


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Publicado pelo Instituto Politcnico de Bragana

Imagem da capa. Butomus umbellatus (Butomaceae)

Verso de 13-V-2013

Carlos Aguiar

ISBN978-972-745-125-8


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1 Escola Superior Agrria de Bragana - Botnica para Cincias Agrrias e do Ambiente

ndice

1. Introduo sistemtica de plantas-vasculares ............................................................... 7

1.1. O porqu de classificar .............................................................................................. 7

1.2. Conceitos e objetivos da taxonomia .......................................................................... 8

1.3. Evoluo dos sistemas de classificao botnica ...................................................... 9

Sistemas artificiais ............................................................................................... 10

Sistemas naturais e sistemas fenticos ............................................................... 11

Sistemas evolutivos ............................................................................................. 12

Sistemas cladsticos ............................................................................................. 15

Sistemtica molecular ......................................................................................... 17

1.4. Nomenclatura .......................................................................................................... 18Nomenclatura biolgica clssica ......................................................................... 18

Nomenclatura de plantas cultivadas ................................................................... 22

Nomenclatura filogentica .................................................................................. 23

2. Sistemtica de plantas-com-semente ............................................................................. 24

2.1. Introduo ............................................................................................................... 24

Taxasupra-ordinais das plantas-terrestres ......................................................... 24

Pteridfitas e gimnosprmicas .......................................................................... 25Angiosprmicas ................................................................................................... 25

2.2. Famlias de plantas-com-semente de maior interesse ecolgico ou econmico .... 27

2.2.1. Gimnosprmicas .............................................................................................. 27

2.2.1.1. Cycadidae ................................................................................................. 28

I. Cycadaceae s.str.................................................................................... 29

2.2.1.2. Ginkgoidae ................................................................................................ 30

II. Ginkgoaceae ........................................................................................ 30

2.2.1.3. Pinidae ...................................................................................................... 30

III. Pinaceae ............................................................................................. 31

IV. Cupressaceae (inc. Taxodiaceae) ........................................................ 31

V. Araucariaceae ...................................................................................... 32

VI. Taxaceae ............................................................................................. 32

2.2.1.4. Gnetidae ................................................................................................... 33

VII. Ephedraceae ...................................................................................... 33


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2.2.2. Magnoliidae(angiosprmicas) ......................................................................... 33

2.2.2.1. Angiosprmicas basais ............................................................................ 34

Nymphaeales ................................................................................................... 34

VIII. Nymphaeaceae ................................................................................ 34Austrobaileyales .............................................................................................. 34

IX. Illiciaceae ............................................................................................ 34

2.2.2.2. Magnoliidas .............................................................................................. 35

Magnoliales ..................................................................................................... 35

X. Magnoliaceae ....................................................................................... 35

XI. Annonaceae ........................................................................................ 36

Laurales ........................................................................................................... 36

XII. Lauraceae .......................................................................................... 36

Piperales .......................................................................................................... 37

XIII. Aristolochiaceae ............................................................................... 37

XIV. Piperaceae ........................................................................................ 37

2.2.2.3. Monocotiledneas (Lilianae) .................................................................... 37

2.2.2.3.1. Monocotiledneas basais .................................................................. 38

Alismatales ...................................................................................................... 38

XV. Cymodoceaceae ................................................................................ 38

XVI. Araceae ............................................................................................ 38

2.2.2.3.2. Monocotiledneas petaloideas ......................................................... 39

Dioscoreales .................................................................................................... 40

XVII. Dioscoreaceae ................................................................................. 40

Liliales .............................................................................................................. 40

XVIII. Smilacaceae ................................................................................... 40

XIX. Liliaceae ............................................................................................ 40

Asparagales ..................................................................................................... 41

XX. Orchidaceae ....................................................................................... 41

XXI. Xanthorrhoeaceae ............................................................................ 42

XXII. Amaryllidaceae ................................................................................ 43

XXIII. Agavaceae ...................................................................................... 44

XXIV. Asparagaceae ................................................................................. 44

XXV. Ruscaceae ........................................................................................ 45

2.2.2.3.3. Monocotiledneas commelindeas ...................................................... 45


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Arecales ........................................................................................................... 46

XXVI. Arecaceae (= Palmae) .................................................................... 46

Poales .............................................................................................................. 47

XXVII. Bromeliaceae ................................................................................ 47

XXVIII. Juncaceae .................................................................................... 47

XXIX. Cyperaceae ..................................................................................... 49

XXX. Poaceae (= Gramineae) ................................................................... 49

Zingiberales ..................................................................................................... 53

XXXI. Musaceae ....................................................................................... 53

XXXII. Cannaceae ..................................................................................... 53

XXXIII. Zingiberaceae .............................................................................. 53

2.2.2.4. Eudicotiledneas ...................................................................................... 53

2.2.2.4.1. Eudicotiledneas basais ..................................................................... 53

Ranunculales ................................................................................................... 53

XXXIV. Papaveraceae............................................................................... 53

XXXV. Ranunculaceae .............................................................................. 54

Proteales ......................................................................................................... 54

XXXVI. Proteaceae ................................................................................... 54

XXXVII. Platanaceae ................................................................................ 55

Buxales ............................................................................................................ 55

XXXVIII. Buxaceae ................................................................................... 55

2.2.2.4.2. Eudicotiledneas superiores (core eudicots) ....................................... 55

Famlias basais de eudicotiledneas superiores ................................................. 55

Saxifragales ...................................................................................................... 55

XXXIX. Altingiaceae ................................................................................. 55

Vitales .............................................................................................................. 56XL. Vitaceae ............................................................................................. 56

Clado das rosidas ................................................................................................. 56

Malpighiales .................................................................................................... 57

XLI. Linaceae ............................................................................................ 57

XLII. Euphorbiaceae ................................................................................ 57

XLIII. Violaceae ........................................................................................ 57

XLIV. Salicaceae ....................................................................................... 58

XLV. Passifloraceae .................................................................................. 58


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XLVI. Hypericaceae .................................................................................. 58

Cucurbitales ..................................................................................................... 59

XLVII. Cucurbitaceae ............................................................................... 59

Fabales ............................................................................................................ 59

XLVIII. Fabaceae ...................................................................................... 59

Fagales ............................................................................................................. 61

XLIX. Fagaceae ......................................................................................... 61

L. Myricaceae ........................................................................................... 62

LI. Juglandaceae ...................................................................................... 62

LII. Betulaceae ......................................................................................... 62

LIII. Casuarinaceae .................................................................................. 63

Myrtales .......................................................................................................... 63

LIV. Lythraceae ........................................................................................ 63

LV. Myrtaceae .......................................................................................... 64

Celastrales ....................................................................................................... 64

LVI. Celastraceae ..................................................................................... 64

Rosales ............................................................................................................ 64

LVII. Rosaceae ......................................................................................... 64

LVIII. Rhamnaceae .................................................................................. 66

LIX. Ulmaceae .......................................................................................... 66

LX. Cannabaceae ..................................................................................... 66

LXI. Moraceae .......................................................................................... 67

Sapindales ....................................................................................................... 67

LXII. Anacardiaceae ................................................................................. 67

LXIII. Sapindaceae (inc. Aceraceae e Hippocastanaceae) ....................... 68

LXIV. Simaroubaceae ............................................................................... 68LXV. Meliaceae ........................................................................................ 68

LXVI. Rutaceae ........................................................................................ 69

Brassicales ....................................................................................................... 69

LXVII. Brassicaceae .................................................................................. 69

LXVIII. Capparaceae ................................................................................ 70

Malvales .......................................................................................................... 70

LXIX. Thymelaeaceae .............................................................................. 70

LXX. Cistaceae ......................................................................................... 71


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LXXI. Malvaceae (inc. Tiliaceae, Bombacaceae e Sterculiaceae) ............. 71

Santalales ........................................................................................................ 72

LXXII. Santalaceae ................................................................................... 72

Caryophyllanae .................................................................................................... 73

Caryophyllales ................................................................................................. 73

LXXIII. Tamaricaceae ............................................................................... 73

LXXIV. Plumbaginaceae ........................................................................... 73

LXXV. Polygonaceae ................................................................................ 74

LXXVI. Caryophyllaceae ........................................................................... 74

LXXVII. Amaranthaceae (inc. Chenopodiaceae)...................................... 75

LXXVIII. Cactaceae .................................................................................. 75

Clado das asteridas (Asteranae) .......................................................................... 76

Cornales ........................................................................................................... 76

LXXIX. Cornaceae .................................................................................... 76

LXXX. Hydrangeaceae .............................................................................. 76

Ericales ............................................................................................................ 76

LXXXI. Sapotaceae ................................................................................... 76

LXXXII. Ebenaceae .................................................................................. 77

LXXXIII. Theaceae ................................................................................... 77

LXXXIV. Actinidiaceae ............................................................................. 77

LXXXV. Ericaceae (inc. Empetraceae) ...................................................... 77

Incertae sedis .................................................................................................. 78

LXXXVI. Boraginaceae ............................................................................. 78

Gentianales ..................................................................................................... 78

LXXXVII. Rubiaceae ................................................................................. 78

LXXXVIII. Apocynaceae (inc. Asclepiadaceae) ........................................ 79Lamiales ........................................................................................................... 79

LXXXIX. Oleaceae .................................................................................... 79

XC. Bignoniaceae ..................................................................................... 80

XCI. Lamiaceae ......................................................................................... 81

XCII. Orobanchaceae ............................................................................... 81

XCIII. Scrophulariaceae (inc. Buddlejaceae e Myoporaceae) .................. 81

XCIV. Verbenaceae .................................................................................. 82

Solanales ......................................................................................................... 82


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XCV. Convolvulaceae ............................................................................... 82

XCVI. Solanaceae ..................................................................................... 83

Apiales ............................................................................................................. 83

XCVII. Araliaceae ..................................................................................... 83

XCVIII. Pittosporaceae............................................................................. 84

XCIX. Apiaceae ......................................................................................... 84

Aquifoliales ...................................................................................................... 85

C. Aquifoliaceae ....................................................................................... 85

Asterales .......................................................................................................... 85

CI. Asteraceae .......................................................................................... 85

Dipsacales ........................................................................................................ 87

CII. Adoxaceae ......................................................................................... 87

CIII. Caprifoliaceae s.str. (excludas Dipsacaceae e Valerianaceae) ........ 87

3. Referncias ...................................................................................................................... 88


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1. Introduo sistemtica de plantas-vasculares

1.1.O porqu de classificar

Classificar objetos uma prerrogativa humana baseada na capacidade da mente de conceptualizar e

reconhecer a presena de propriedades similares em objetos individuais. Propriedades e classes so abstraes1

relacionadas entre si: quando uma propriedade atribuda a um objeto, ento o objeto torna-se membro de uma

classe particular definida por aquela propriedade, explica W. V. Quine (Quine, 1987). Classificar organismos,

ecossistemas, sinais, formas, estruturas, comportamentos , ento, uma capacidade inata2que a mente humana

realiza, geralmente, de forma involuntria e sem esforo. As classes caracterizam-se por um dado conjunto de

propriedades; a presena dessas propriedades agrega objetos a classes. Cada classe tem a si associado um

conceito3formalizado pelas suas propriedades.

Atribuir um nome cientfico, de qualquer categoria (e.g. espcie e famlia), a uma planta, i.e. outorgar uma

planta a uma dada classe a um dado taxon (vd. Conceitos e objetivos da taxonomia) envolve o

reconhecimento da presena de um conjunto de propriedades. O mesmo acontece quando se aplicam nomesvulgares. Identificar uma planta com o nome Prunus avium,ou cerejeira, pressupe que se trata de uma de

rvore de tronco acinzentado que se destaca por tiras horizontais, com folhas serradas, flores completas de

ptalas brancas e estames indefinidos, polinizada por insectos, que produz frutos comestveis, e por a adiante.

Uma planta cabe no conceito de P. avium uma classe de organismos vegetais com a categoria de espcie

quando nela se reconhecem as propriedades de ser Prunus avium. Os nomes cientficos ou vulgares so uma

expresso sinttica de um conjunto de propriedades que se consubstanciam num conceito; um nome por si s de

pouco vale.

A mente humana organiza com mais facilidade objetos complexos em grupos homogneos, sejam eles

plantas, paisagens ou instrumentos de trabalho, do que soluciona, por exemplo, equaes matemticas

elementares. Pelo contrrio, os programas informticos de resoluo de equaes matemticas complexas sosubstancialmente mais simples, e eficientes, do que os programas de reconhecimento visual de objetos. A

classificao visual assistida por computador envolve algoritmos intrincados de inteligncia artificial, que

permitem que as mquinas aprendam com a experincia. O hardwareda mente humana foi desenhado pela

evoluo para desempenhar tarefas to complexas como a envolvidas a identificao e a classificao de

entidades4biolgicas, porque estas tarefas tm um enorme valor adaptativo: aumentam afitness(vd. volume II)

dos seus portadores. Classificar uma atividade indispensvel para percepcionar e agir sobre de realidade

complexas, como a diversidade biolgica. Por outras palavras, a diversidade seres vivos que connosco convivem

incognoscvel sem uma taxonomia. O sucesso reprodutivo dos indivduos da nossa espcies, num passado

recente, dependeu, certamente, mais de uma correta identificao dos hbitos e das formas dos seres vivos do

que da abstrao matemtica. A componente inata do ato de identificar ou classificar plantas tambm explica a

precocidade da taxonomia na histria da biologia.

1 Resultam de um processo de abstrao, i.e. de reduo de uma realidade complexa a um conjunto de propriedades

consideradas mais importantes do que as propriedades rejeitadas.2Inata porque nasce connosco, no aprendida.

3A definio de conceito muito disputada no meio filosfico. Para abreviar o tema talvez seja melhor definir o que ter

um conceito de. Ter um conceito de um objeto, por exemplo, ser capaz de reconhecer e de pensar sobre esse objeto, de

perceber as consequncias de identificar esse objeto, e de o poder agrupar (classificar) com outros objetos similares(Blackburn, 1997).4Uma entidade algo de real, que existe por si prprio (Blackburn, 1997).


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1.2.Conceitos e objetivos da taxonomia

Num sentido lato, a taxonomia biolgica5 o ramo da biologia que se dedica ao estudo e descrio da

variao [e.g. variao da forma] dos organismos6; investigao das causas e consequncias dessa variao; e

ao uso da informao obtida sobre a variao dos organismos no desenho de sistemas de classificao (Stace,

1992). Num sentido estrito, a taxonomia envolve a descoberta, a descrio, a designao e a classificao de taxa

(vd. definio mais adiante). A taxonomia inclui trs importantes atividades subsidirias: a classificao, a

atribuio de nomes e a identificao, definveis do seguinte modo (Stace, 1992):

Classificao estruturao de sistemas lgicos de categorias (sistemas de classificao) que agrupem e

categorizem, geralmente de forma hierrquica, os organismos (vd. Evoluo dos sistemas de classificao

de plantas-vasculares;

Nomenclatura abrange o estudo dos sistemas e mtodos de designao dos grupos de organismos, e a

construo, interpretao e aplicao dos regulamentos que governam estes sistemas (vd.

Nomenclatura);

Identificao (= determinao) denominao de um organismo tendo como referncia uma

classificao j existente.Um sistemata (o especialista em sistemtica)

classifica quando descreve uma espcie nova para a

cincia. Nesse ato atribui um nome cientfico de

acordo com as regras de nomenclatura em vigor. Um

praticante de botnica ao reconhecer essa mesma

espcie no campo ou no herbrio, identifica.

Um taxon(txone; no plural taxaou txones) ou

grupo taxonmico um grupo concreto uma classe

de organismos ao qual atribudo um nome, em

botnica de acordo com o Cdigo Internacional deNomenclatura para Algas, Fungos e Plantas

(International Code of Nomenclature for Algae, Fungi

and Plants, ICN; (McNeill, et al., 2012) (vd.

Nomenclatura). O conceito de taxon refere-se a

grupos de indivduos, no devendo ser confundido

com o conceito de categoria taxonmica. Os taxa

naturais7ou monofilticos, renem os indivduos de

uma espcie ancestral, atual ou extinta, e todos os

indivduos de todas as espcies dela descendentes. A

sua existncia independente dos sistemas de classificao criados pelo homem: so entidades objetivas8. Os

taxa no monofilticos dizem-se artificiais. No sendo monofilticos os grupos taxonmicos podem ser (i)parafilticos quando excluem alguns descendentes de um ancestral comum, ou (ii) polifilticos se renem taxa

de dois ou mais grupos monofilticos sem uma ancestralidade comum (figura 1).

5Prope-se uma definio lata de taxonomia e a sua sinonimizao com a sistemtica. Muitos autores, sobretudo zologos,

preferem distinguir sistemtica e taxonomia. A primeira teria um significado alargado, restringindo-se a segunda descoberta, descrio, designao e classificao de taxa.6 Um organismo um ser vivo individual, cujas partes (organelos, rgos) so mutuamente dependentes e desempenham

funes indispensveis para a sobrevivncia e/ou reproduo do indivduo. Uma bactria, uma planta ou um animal soorganismos.7Muitos autores, atuais e pretritos, criticam esta definio e preferem designar por taxonnatural um grupo de indivduos

mais similares entre si do que com os indivduos de outros grupos. Outros exigem uma ancestralidade comum mas aceitam

como naturais os grupos parafilticos.8Objetivas porque a sua existncia independente da mente que afirma a sua existncia. Embora de uso corrente, o conceito

de entidade objetiva redundante porque uma entidade necessariamente objetiva.

Figura 1. Monofilia, parafilia e polifilia. Neste exemplo osvertebrados e os rpteis s.l. (= saurpsidos, inc. aves, assinalado aamarelo) so monofilticos, os rpteis s.str. (excl. Aves) soparafilticos e os animais de sangue-quente (a vermelho,mamferos + aves) so polifilticos (Wikipedia)


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Os taxonomistas servem-se de caractersticas morfolgicas, fisiolgicas ou moleculares para classificar e/ou

identificar taxa. Estas caractersticas so genericamente designadas por caracteres taxonmicos. Um carcter

pode ter vrios estados. Por exemplo, o carcter posio do ovrio tem trs estados-de-carcter: ovrio nfero,

semi-nfero e spero. Frequentemente, o termo carcter taxonmico utilizado com o significado de estado-

de-carcter. Os caracteres diagnstico so utilizados para distinguir os taxade outros que se lhes assemelhem.

Os caracteres diagnstico determinam a circunscrio dos taxa, i.e. quais os indivduos que a eles podem seratribudos (Singh, 2010), e, implicitamente, objetivam o seu conceito.

Os termos primitivo e evoludo ou avanado, embora de uso corrente, exprimem juzos de valor

injustificveis luz da moderna interpretao dos processos evolutivos. Os carateres ditos primitivos e.g.

estames semelhantes s ptalas no so, necessariamente, menos vantajosos para os seus portadores do que

os caracteres evoludos (= avanados) e.g. estames e ptalas bem distintos. Pela mesma razo o mesmo se

pode dizer de um taxonprimitivo frente a um taxonevoludo. Por outro lado, um carcter considerado primitivo

num determinado grupo pode ser evoludo num outro porque, sendo as plantas evolutivamente flexveis, as

inverses de caracteres e os fenmenos de convergncia evolutiva so sistemticos (vd. Sistemas evolutivos).

Como se referiu no Volume I, muitas das Theaceaeatuais tm flores acclicas, um estado-de-carcter associado a

plantas primitivas. Hoje claro que num antepassado das Theaceaede perianto verticilado ter ocorrido umainverso do carcter filotaxia da flor: as Theaceae so secundariamente acclicas (Ronse De Craene, 2010). Para

evitar equvocos, pode-se substituir o adjetivo primitivo por ancestral ou basal. Derivado uma

alternativa a evoludo ou avanado9

.

Um dado estado-de-carcter diz-se primitivo, ancestral ou basal quando corresponde condio original do

carcter, i.e. ao estado-de-carcter presente nas formas ancestrais de um determinado grupo. Os caracteres

ancestrais so mais antigos e os caracteres derivados de gnese mais recente. Geralmente, os taxa basais

distinguem-se dos taxaderivados por reterem um maior nmero de caracteres basais e, em consequncia disso

mesmo, serem mais semelhantes s formas originais a partir das quais evoluram. A reteno de caracteres

basais aproxima os organismos, e os seus grupos, da base das rvores filogenticas. Aos taxa derivados

correspondem a ramificaes chegadas extremidade das rvores filogenticas (vd. Sistemas cladsticos).

A botnica sistemtica, ou taxonomia botnica, uma cincia antiga. O seu desenvolvimento precedeu a

gentica, a fisiologia ou a ecologia vegetal. Nos seus primrdios, os objetivos da botnica sistemtica acabavam

no reconhecimento de taxa e na sua designao. Na sequncia da definio de taxonomia biolgica

anteriormente formulada, os objetivos da botnica sistemtica so hoje francamente mais vastos (Jones Jr. &

Luchsinger, 1987): (i) inventariar a flora mundial; (ii) produzir mtodos de identificao das plantas; (iii) facilitar a

comunicao nos domnios do conhecimento relacionados com as plantas; (iv) produzir um sistema coerente e

universal de classificao; (v) explorar as implicaes evolucionrias da diversidade vegetal; (vi) explorar as

relaes filogenticas entre taxa; (vii) fornecer um nico nome latino para cada taxade plantas atual ou extinto.

1.3.Evoluo dos sistemas de classificao botnica

Os sistemas de classificao biolgica so sistemas hierrquicos de categorias, geralmente construdos de

modo a permitirem uma fcil referenciao dos seus membros. Dizem-se hierrquicos porque os indivduos de

qualquer categoria so organizados em grupos cada vez mais inclusivos, at restar apenas um. Reconhecem-se

cinco grandes tipos de sistemas de classificao biolgica: artificiais, naturais, fenticos, evolutivos e cladsticos.

As ideias dominantes (= paradigmas) na biologia condicionaram a natureza e o sucesso dos sistemas de

classificao biolgica. Os sistemas de classificao artificiais (e.g. sistema sexual de Carl Linnaeus) e naturais (e.g.

sistema de de Candolle) so essencialistas porque pressupem um mundo biolgico constitudo por espcies

9Na bibliografia encontram-se, recorrentemente, as combinaes estado-de-carcter ancestral, estado-de-carcter basal,

estado-de-carcter derivado, taxonbasal, taxonancestral e taxonderivado.


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imutveis (volume II). Os sistemas fenticos so uma verso tecnicamente refinada dos sistemas naturais. Os

sistemas de classificao evolutivos e cladsticos integram a ideia de evoluo.

Sistemas artificiais

Carl Linnaeus [1707-1778], Carlos Lineu em portugus, foi um mdico, botnico, zologo e mineralogista

sueco10

. considerado uma das personagens mais determinantes da histria da biologia pelos historiadores de

cincia (Mayr, 1989). A sistemtica botnica e zoolgica moderna nasceu em duas das suas publicaes. A

primeira edio do Species Plantarum, de 1773, e a dcima edio do Systema Naturae, uma obra em dois

volumes publicada entre 1758 e 1759, so consideradas, respectivamente, o ponto de partida da nomenclatura

sistemtica botnica (vd. Nomenclatura biolgica clssica) e zoolgica. O uso da nomenclatura binomial na

taxonomia biolgica generalizou-se aps a publicao da primeira edio do Species Plantarum, embora Lineu,

numa fase inicial do seu trabalho cientfico, no a tenha valorizado e aplicado de forma sistemtica (Blunt, 2001).

A inveno da nomenclatura binomial anterior a Lineu, deve-se a Caspard Bauhin [1560-1624), um mdico e

botnico suo de origem francesa. Os binomes especficos substituram a nomenclatura polinomial que se

caracterizava pelo uso de um nome genrico, sucedido por um nmero varivel de palavras a descrever a

morfologia, corologia e/ou a autoria da descrio original das espcies. A nomenclatura binomial tem a vantagem

de ser mais fcil de memorizar, de acelerar as trocas de informao, e de ser mais estvel e menos sujeita a erros

do que a nomenclatura polinomial. Atravs do nome genrico expressa e resume relaes evolutivas e de

similaridade morfolgica de enorme utilidade prtica.

Lineu estabeleceu trs reinos Regnum Animale(reino animal), Regnum Vegetabile(reino vegetal) e Regnum

Lapideum(reino mineral) que at h bem pouco tempo eram ensinados nos curriculaescolares portugueses.

Considerou cinco categorias taxonmicas fundamentais que permanecem em uso na nomenclatura biolgicamoderna: o reino, a classe, a ordem, a famlia e o gnero. Lineu defendeu que a categoria taxonmica

fundamental dos sistemas de classificao a espcie e, muito antes emergncia da moderna biologia da

evoluo, que a coeso morfolgica dos indivduos coespecficos se devia ao sexo. A importncia de Lineu na

histria da biologia deve-se quer s suas contribuies cientficas, quer doutrinao de um ncleo coeso de

discpulos que disseminaram as suas ideias, mtodos e publicaes. No deixa de ser significativo que o Systema

Naturaeesteja exposto numa das estantes da casa que Charles Darwin habitou durante grande parte da sua vida.

O sistema de classificao sexual lineano est descrito logo na primeira edio do Species Plantarum (vd.

Figura 1A). Lineu reconheceu 24 classes no reino das plantas com base na presena ou ausncia, nmero,

comprimento e concrescncia dos estames, e ainda na sua adnao ao pistilo. O sistema lineano, embora tenha

uma inegvel utilidade prtica, produz grupos de plantas dissimilares de baixo valor extrapolativo: a partir das

10A vida e obra de Carl Linnaeus pode ser explorada em http://www.linnaeus.uu.se/online/index-en.html.

Figura 2. Trs personagens chave da histria da sistemtica: A) Carl Linnaeus [1707-1778]; B) Charles Darwin[18091882]; C) Willi Hennig [1913-1976]

A B C


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caractersticas de um elemento do grupo, no possvel, a priori, antever as caractersticas mais marcantes na

forma de cada um dos restantes elementos que o compem. Diz-se que um sistema de classificao artificial

porque se baseia num nmero reduzido e arbitrrio de caractersticas de fcil observao (vd. Quadro 1).

Sistemas naturais e sistemas fenticos

Os sistemas naturais de classificao foram uma reao incapacidade do sistema sexual lineano revelar a

scala naturaearistotlica (vd. Volume II). Fundam-se no princpio, confirmado, de que a utilizao de um grande

nmero de caracteres origina classificaes mais intuitivas, e de maior valor extrapolativo, do que os sistemas

artificiais (vd. justificao em Sistemas evolutivos). Muitos dos defensores destes sistemas consideravam ainda

que os caracteres taxonmicos no devem ser pesados (a todos deve ser dada a mesma importncia) e que as

plantas devem ser organizadas nas Floras11

de forma natural, conceito que na altura expressava a sua

semelhana.

Os fundamentos tericos dos sistemas naturais de classificao foram originalmente estabelecidos pelo

botnico francs Michel Adanson [1727-1806]. No Genera Plantarum, A.-L. de Jussieu [1748-1836] fez uma

sntese das ideias de Adanson com o sistema de nomenclatura binomial lineano. Os sistemas naturais de

Augustin de Candolle [1778-1841] e de G. Bentham [1800-1884] e J. D. Hooker [1817-1911] so os mais

relevantes para a histria da botnica. As principais caractersticas dos sistemas artificiais e naturais esto

explicitados no quadro 1.

Os sistemas de classificao fenticos, em voga nos anos 60 e 70 do sc. XX, so um refinamento dos sistemas

de classificao naturais. Caracterizam-se por reunir um grande nmero de caracteres, geralmente tratados com

o mesmo peso, em matrizes de grande dimenso que posteriormente so corridas em programas informticos de

classificao. Os programas de classificao fentica geram classificaes de elevado valor extrapolativo, muitas

vezes prximas das produzidas pelos programas de classificao cladstica (vd. Sistemas cladsticos). A escolha

dos algoritmos de classificao determina os resultados das classificaes fenticas. Por conseguinte, os sistemas

fenticos no envolvem ganhos significativos de objetividade frente aos sistemas naturais e evolutivos. Por outro

lado correm o risco de produzir classificaes artificiais, agregando indivduos semelhantes por convergncia

evolutiva. Os mtodos automticos de classificao fentica continuam em uso nos trabalhos de taxonomia

11O termo Flora, em maisculas, refere-se aos livros de botnica que descrevem em pormenor, com recurso frequente a

chaves dicotmicas, as plantas de um dado territrio; e.g. foram publicadas quatro Floras de Portugal, sendo a primeira aFlora Lusitanica, datada de 1804, da autoria de Flix de Avelar Brotero [1744-1828]. Em minsculas flora designa um

conjunto de espcies, e de categorias subespecficas, de um territrio; e.g. a flora das ilhas Berlengas compreende com 4 taxaendmicos: Armeria berlengensis (Plumbaginaceae), Echium rosulatum subsp. davaei (Boraginaceae), Herniaria lusitanicasubsp. berlengiana(Caryophyllaceae) e Pulicariamicrocephala(Asteraceae).

Figura 3. Capas da primeira edio do Species Plantarume da dcima edio do Sistema NaturaedeCarl Linnaeus [1707-1778]. Resumo do mtodo sexual de lineano (desenho de G.D. Ehret, 1736)


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escala da espcie ou de categorias infra-especficas. A classificao fentica de grupos de categoria superior caiu

em desuso.

Sistemas evolutivos

A incorporao da teoria Darwiniana da evoluo alterou radicalmente o propsito dos sistemas de

classificao. Os autores dos sistemas naturais procuravam obter grupos morfologicamente consistentes; nos

sistemas de classificao evolutivos (= sistemas filogenticos12

) passou a ser prioritrio que os taxa refletissem

relaes de parentesco (= relaes filogenticas), i.e. proximidade evolutiva.

O fentipo dos indivduos um resduo histrico de um processo evolutivo. Os taxa (e.g. espcies)

evolutivamente prximos, i.e. de divergncia recente, tm tendncia a partilhar mais caracteres, e a serem mais

semelhantes entre si, do que os taxapouco aparentados. On my theory, the unity of type is explained by unity of

descent, escreveu Darwin na Origem das Espcies(Darwin, 1859). A similaridade morfolgica reflete ainda, com

frequncia, proximidade gentica. Os exemplos de correlao positiva da similaridade morfolgica com o

parentesco e a proximidade gentica abundam na natureza porque a forma tem uma elevada inrcia evolutiva:

as mudanas morfolgicas radicais, ocorridas em espaos de tempo muito curtos, so, por regra, negativamente

selecionadas. No surpreende, por isso, que as classificaes evolutivas, sobretudo a nvel familiar ouinfrafamiliar, no difiram significativamente das classificaes naturais. Pela mesma razo, convm desde j

referir que os taxonomistas naturais do sculo XIX, secundados pelos taxonomistas evolucionrios do sc. XX,

sem ou com conhecimentos elementares de embriologia, de fitoqumica e de taxonomia molecular foram

capazes de antecipar uma parte muito significativa dos taxapropostos pela sistemtica botnica cladstica do

final do sc. XX, incio do sc. XXI. Com Darwin o conceito de grupo natural sofre uma profunda mudana,

acabando por ser sinonimizado com grupo monofiltico pelos cladistas.

Os sistemas naturais e evolutivos so herdeiros diretos de uma tradio botnica europeia, por razes

geogrficas de incio pouco consolidada nos territrios tropicais de maior diversidade taxonmica. Enquanto a

flora holrtica13

foi segmentada num elevado nmero de gneros e famlias, a flora tropical foi tratada de uma

12Esta designao dbia porque alguns autores aplicam-na aos sistemas cladsticos.

13Regies de clima polar, boreal, temperado e mediterrnico do hemisfrio norte.

Quadro 1. Principais caractersticas dos grandes tipos de sistemas de artificiais e naturais

Sistemas de classificao Principais caractersticas

Sistemas de classificaoartificiais

Reduzido nmero de caracteres de fcil observao;

Geralmente agrupam plantas filogeneticamente no relacionadas,morfologicamente dissemelhantes;

Baixo valor extrapolativo;

Grande estabilidade;

Fcil identificao dos grupos.

Sistemas de classificaonatural (inc. sistemasfenticos)

Elevado nmero de caracteres, consequentemente exigem grandes quantidadesde informao morosa de obter;

Organizao das plantas em grupos morfologicamente consistentes;

Frequentemente agrupam plantas filogeneticamente prximas;

Pelo facto de valorizarem de igual modo homologias e analogias podem produzirgrupos artificiais (de taxano aparentados);

Elevado valor preditivo;

O aumento do conhecimento botnico repercute-se na organizao dos grupos maior instabilidade;

A identificao dos grupos pode ser difcil na prtica taxonmica.


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forma francamente mais conservadora por estes sistemas de classificao. O grande nmero de gneros

descritos, e ainda aceites, nasApiaceae est relacionado com a sua elevada diversidade no hemisfrio norte. Por

outro lado, muitas das famlias morfologicamente bem caracterizadas e fceis de reconhecer nos territrios

holrticos, admitidas pelos sistemas naturais e evolutivos, entravam em conflito nos espaos tropicais. Assim

aconteceu, por exemplo, com os conceitos tradicionais de Verbenaceae e de Lamiaceae ou de Apiaceae e de

Araliaceae .

Para que os sistemas de classificao evolutivos e cladsticos (vd. Sistemas cladsticos) resumam, de forma

fidedigna, relaes de parentesco entre taxa necessrio usar caracteres submetidos a um estrito controlo

gentico e avaliar corretamente a sua polaridade. Ao invs dos sistemas naturais, nestes sistemas classificao a

importncia dos caracteres taxonmicos diferenciada: valorizam-se os caracteres que a priori se supe

veicularem informao til para estabelecer relaes de parentesco. A estimativa da polaridade dos caracteres,

um termo introduzido pela cladstica moderna, consiste na discriminao dos estados-de-carcter ancestrais dos

estados-de-carcter derivados. Esta etapa essencial para identificar eventuais inverses de caracteres (retornos

a estados-de-carcter ancestrais) e fenmenos de convergncia evolutiva, to frequentes nas plantas terrestres.

Neste processo ganhou uma particular importncia a investigao do registo fssil e o estudo morfolgico

comparado das plantas atuais, sobretudo nas regies de clima tropicais, onde, corretamente, se supunha estarrefugiada uma parte significativa das plantas atuais mais primitivas.

Os sistemas de classificao evolutivos baseiam-se em caracteres morfolgicos sopesados e polarizados de

forma intuitiva. Os caracteres moleculares no eram conhecidos ou foram desvalorizados. Como mais adiante se

refere, a informao molecular transporta, em si, imensa informao essencial para estabelecer relaes de

parentesco, complementar da informao morfolgica. Consequentemente, a distino entre similaridades

morfolgicas devidas partilha de ancestrais comuns (homologias) ou convergncia evolutiva (analogias) nem

sempre foi resolvida de forma adequada. Sendo a convergncia evolutiva recorrente nas plantas terrestre, os

sistemas evolutivos no evitaram a definio de um significativo nmero de taxa artificiais. Embora rejeitem os

grupos polifilticos, a monofilia no obrigatria nos sistemas de classificao evolutivos, sendo tolerados

grupos parafilticos (vd. Figura 1).

Os botnicos, desde Jussieu at emergncia dos sistemas cladsticos, no final do sculo XX, foram incapazes

de alcanar uma classificao natural nas categorias suprafamiliares. As categorias superiores ento propostas

no eram homogneas do ponto de vista morfolgico e/ou envolviam hipteses especulativas. Por exemplo, no

sistema de Adolf Engler [1844-1930] e Karl Prantl [1849-1893], o mais completo dos primeiros sistemas de

classificao evolutiva das plantas, foi assumido, no mbito das dicotiledneas (classe Dicotyledoneae), que as

plantas de flores aptalas eram as mais antigas, e que os grupos de plantas de corola livre (dialiptalas) eram

anteriores aos de ptalas concrescentes. Esta interpretao das tendncias evolutivas do perianto foi formalizada

ao nvel da subclasse e da ordem. Como a evoluo do perianto est permeada de inverses de caracteres e de

convergncias evolutivas, muitos dos taxa suprafamiliares reconhecidos por Engler & Prantl eram artificiais.

Como se veio a verificar a partir dos anos 1990, a morfologia externa insuficiente para resolver a filogenia das

plantas-terrestres e a similaridade morfolgica falha clamorosamente este objetivo a nveis suprafamiliares.

Os sistemas evolutivos continuam a ser usados quando se pretende, mais do expor relaes filogenticas,

organizar e expressar a diversidade biolgica de uma forma estvel, fcil de memorizar. Recorde-se que a

consistncia morfolgica dos grupos propostos pelos sistemas evolutivos , geralmente, elevada. A maior das

Floras manuseadas pelos botnicos e floristas da atualidade arranjam as espcies de acordo com algum dos

seguintes sistemas de classificao evolutivos: diferentes verses do Sistema de Engler e Prantl, e.g. Flora

Europaea (Tutin, 1964-1980) e Nova Flora de Portugal (Franco, Nova Flora de Portugal (Continente e Aores),

1971 e 1984) (Franco & Rocha Afonso, Nova Flora de Portugal (Continente e Aores), 1994 e 1998); sistema de

G.L. Stebbins, e.g. Flora Iberica (Castroviejo, 1986+); ou Sistema de A. Cronquist, e.g. Flora of North America

(Flora of North America Editorial Committee, 1993+). A opo pelos sistemas evolutivos dependeu sempre mais


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do reconhecimento cientfico dos seus autores, i.e. de um argumento de autoridade14

, do que de razes

objetivas.

Subclasse Caractersticas N defamlias

N aprox. deespcies

MagnoliidaePlantas arcaicas; flores frequentemente acclicasou hemicclicas.

39 > 12.000

Hamameliidae15

Plantas arcaicas; flores muito reduzidas degeralmente polinizao anemfila.

25 > 3.400

Caryophyllidae

Herbceas com betalanas (classe de pigmentosvermelhos ou amarelos derivados do indol);placentao central livre ou tipos derivados.

14 > 11.000

DilleniidaeAlguma simpetalia; apocarpia rara; placentaonormalmente parietal.

77 > 25.000

RosidaeFolhas frequentemente compostas com estpulas;polipetalia frequente; estames numerosos.

117 > 60.000

AsteridaeGeralmente simptalas, com estames em nmeroigual ou inferior ao nmero de lbulos da corola.

49 > 60.000

O sistema proposto pelo botnico norte-americano Arthur Cronquist [1919-1992] foi, talvez, o mais influente

sistema de classificao evolutivo das plantas-com-flor na segunda metade do sculo XX. O no menos conhecido

sistema de Armen Takhtajan [1910-2009], um botnico sovitico/armnio, muito prximo do sistema deCronquist. Cronquist dividiu a plantas-com-flor Diviso Magnoliophyta em duas classes: Magnoliopsida e

Liliopsida16

. As Magnoliopsida foram repartidas por seis classes (vd. quadro 2) e as Liliopsida por cinco (vd.

quadro 3).

A subclasse Hamameliidae, um grande grupo sistemtico de plantas com flores muito modificadas, adaptadas

anemofilia, uma das debilidades mais evidentes do sistema. Para a polinizao pelo vento ser eficiente os

gros de plen tm que flutuar no ar, e o movimento dos estigmas e dos filetes de ar em torno do gineceu deve

facilitar a captura do plen. Por exemplo, a produo de folhas antes da polinizao, a rigidez dos pedicelos das

flores ou dos pednculos das inflorescncias, e um perianto que se sobreponha aos estigmas estorvam este

modo de polinizao. O cardpio de solues adaptativas anemofilia escasso, consequentemente a

convergncia evolutiva dos caracteres das inflorescncias e flores polinizadas pelo vento muito frequente.

Cronquist defendeu a proximidade filogentica de grande parte das espcies anemfilas. S recentemente as

tcnicas moleculares demonstraram a extenso dos equvocos taxonmicos gerados pela convergncia evolutiva

entre as diferentes linhagens que compem as Hamameliidae. De facto estudos de filogenia molecular

demonstraram que 2/3 das ordens e 1/3 das famlias definidas por A. Cronquist no so monofilticas (Stevens,

2001+).

14Ou argumento de apelo autoridade (lat. argumentum ad verecundiam). Sustentao da verdade de um argumento atravs

do apelo a uma autoridade.15

As grafias Hamamelidae ou Hamamedidae, to frequentes na bibliografia, so incorretas. O mesmo acontece comDillenidae.

16 Os sistemas mais antigos de classificao (e.g. sistema de Engler e Prantl) designam as monocotiledneas porMonocotyledones ou Monocotyledoneae e as dicotiledneas por Dicotyledones ou Dicotyledoneae. Estes termos socorrentemente utilizados sem uma referncia concreta da categoria taxonmica.

Quadro 2. Resumo das caractersticas das subclasses de dicotiledneas (Magnoliopsida)

do Sistema de Cronquist (Cronquist, 1981)


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Subclasse Caractersticas N defamlias

N aprox. deespcies

Alismatidae Plantas herbceas aquticas; gineceu apocrpico 16 > 500

Arecidae

Inflorescncias frequentemente do tipo espdice eenvolvidas por uma espata; flores geralmentepequenas

5 > 5.600

Commelinidae

Flores geralmente sem nctar; flores pequenas;famlias basais diploclamdeas e trmeras, as maisevoludas de flores nuas e adaptadas polinizaoanemfila

16 > 16.200

Zingiberidae

Flores geralmente com nctar e polinizadas por

insectos ou outros animais; flores por regraepignicas e diploclamdeas

9 > 3.800

Liliidae

Flores geralmente com nctar, vistosas epolinizadas por insectos ou outros animais; florespor regra monoclamdeas

19 > 25.000

Sistemas cladsticos

A cladstica foi originalmente proposta pelo entomlogo alemo Willi Hennig, em 1950. Trata-se de um

mtodo de inferncia filogentica, i.e., um mtodo desenvolvido para gerar hipteses sobre as relaes de

parentesco entre organismos ou grupos de organismos. Baseia-se num pressuposto fundamental: os grupos deorganismos tm de reunir todos, e apenas, os descendentes de um ancestral comum (monofilia obrigatria). Em

cladstica os grupos monofilticos e parafilticos so, respectivamente, designados por clados (ing. clade) e

grados (ing. grade). Os cladospodem ter, ou no, uma categorizao formal (e.g. ordem, famlia e espcie), i.e.

serem convertidos em taxa. Embora os grupos polifilticos sejam rejeitados dos sistemas de classificao

cladsticos, os grupos parafilticos so por vezes tolerados por razes prticas, ou enquanto as relaes de

parentesco no so totalmente esclarecidas). Os grados geralmente representam-se com aspas simples; e.g.

angiosprmicas basais.

As anlises cladsticas produzem cladogramas17

, diagramas que expressam graficamente uma hiptese sobre

as relaes de parentesco de um dado conjunto de organismos ou grupos de organismos. Os cladograma so,

portanto, um resumo da sua histria evolutiva (vd. Quadro 4). Nos cladogramas cada ramo apenas se pode cindir

noutros dois ramos (ramificao dicotmicas); os ns (pontos onde ocorrem ramificaes) e as extremidades dos

ramos representam, respectivamente, eventos de divergncia evolutiva e um grupo monofiltico de organismos.

Dois clados situados lado a lado num cladograma dizem-se irmos (grupos irmos, ing. sister groups). Um

cladograma pode ser cortado em qualquer ponto, o ramo resultante o clado inclui necessariamente todos os

descendentes de um dado ancestral.

17Os cladogramas e as rvores fitogenticas no devem ser confundidos. As rvores filogenticas incluem mais informao doque a contida numa simples matriz de caracteres, como acontece nos cadogramas. Os ns representam ancestrais comuns(nos cladogramas divergncias evolutivas) e as extremidades dos ramos taxa.

Quadro 3. Resumo das caractersticas das subclasses de monocotiledneas (Liliopsida)do Sistema de Cronquist (Cronquist, 1981)


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Conceito Descrio

Apomorfia Estado-de-carcter derivado (vd. Conceitos e objetivos da taxonomia); e.g. a dupla fecundao

uma apomorfia das angiosprmicas.

Autapomorfia Apomorfia exclusiva de um grupo de organismos.

Clado Grupo monofiltico de organismos: inclui o ancestral comum e todos (e apenas) os seusdescendentes

Cladograma Representao diagramtica de uma hiptese sobre as relaes evolutivas (= filogenticas) deum dado conjunto de organismos vivos, com base na partilha de caracteres de evoluo recente(apomorfias)

Espcie ancestral Espcie que deu origem a pelo menos uma espcie filha (ing. daughter species).

Grado Grupo parafiltico

Grupo irmo Grupo evolutivamente prximo; e.g. uma mesma populao ancestral especiou e deu origem espcie ancestral de todas as Ceratophyllaceaee espcie ancestral de todas aseudicotiledneas atuais, por conseguinte, as Ceratophyllaceaeso o grupo irmo de todas aseudicotiledneas atuais (e vice-versa).

Plesiomorfia Estado-de-carcter ancestral (primitivo); e.g. a semente uma autapomorfia nas espermatfitasmas uma plesiomorfia ao nvel das angiosprmicas.

Simplesiomorfia Plesiomorfia partilhada por mais de um grupo de organismos.

Sinapomorfia Apomorfia partilhada por dois ou mais grupos que indica uma ascendncia comum.

semelhana da fentica, a cladstica serve-se de programas computacionais e de matrizes de caracteres

morfolgicos, anatmicos (e.g. presena ou ausncia de vasos xilmicos), fisiolgicos (e.g. fotossntese C4),citogenticos (e.g. inverses cromossmicas) e/ou moleculares (e.g. presena de um determinado gene ou

rearranjo gentico). No entanto, admite-se que os algoritmos cladsticos modelam mais corretamente a forma

como a evoluo realmente funciona. Os cladogramas so obtidos a partir da distribuio de caracteres

derivados partilhados, i.e. de sinapomorfias (vd. Quadro 4). Os caracteres ancestrais (plesiomorfias) so

descartados porque no contm informao til para estabelecer relaes de parentesco: o seu uso poderia dar

origem a grupos parafilticos ou polifilticos. Por exemplo, a presena de gametfitos femininos ou monoicos

livres uma plesiomorfia das pteridfitas e brifitas; um grupo assim definido, irmo das plantas-com-semente,

seria parafiltico. A determinao dos estados-de-carcter ancestrais (plesiomorfias) e derivados (apomorfias)

envolve, frequentemente, decises subjetivas sobre a polaridade dos caracteres. Ainda assim, os cladistas

servem-se de tcnicas, cujo estudo pormenorizado excede os objetivos deste livro, que tornam esta etapa mais

objetiva do que nos sistemas evolutivos.

Como se referiu anteriormente, os cladogramas so o produto final de uma anlise cladstica. Quanto maior o

nmero de caracteres e de estados-de-carcter envolvidos numa anlise, maior o nmero de solues possveis.

Por outro lado, diferentes algoritmos produzem diferentes resultados, o mesmo acontecendo quando se

eliminam ou adicionam caracteres na matriz original. Determinar qual o melhor cladograma, i.e. qual o

cladograma que melhor retrata a histria evolutiva de um dado grupo de plantas, uma questo chave em

cladstica. Dois princpios so usados para a resolver: o princpio da congruncia e o princpio da parcimnia. O

princpio da congruncia baseia-se numa ideia simples: se o mesmo resultado o mesmo cladograma obtido

com dois ou mais conjuntos de caracteres, ento a probabilidade da filogenia obtida ser verdadeira cresce. O

cladograma que minimiza o nmero de transies entre estados-de-carcter o mais parcimonioso. O princpio

da parcimnia crtico porque sendo um princpio filosfico (epistemolgico), produzido pela mente humana,nada obriga que seja seguido nos processos evolucionrios. Por outras palavras, a natureza no

Quadro 4. Conceitos fundamentais de cladstica


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necessariamente parcimoniosa, embora tendencialmente o seja. As homologias e, implicitamente, as analogias,

so determinadas a posterioripela anlise da partilha de caracteres ao longo do melhor cladograma.

Os princpios da congruncia e da parcimnia conjugam-se na chamada reamostragem por bootstrap(ou em

mtodos similares, e.g. jackknife). Este processo inicia-se com a construo de pseudoreplicaes (cladogramas

parciais) a partir de uma amostra (parcial) aleatria de caracteres da matriz original de caracteres (mantendo a

dimenso da matriz original). Em cada pseudoreplicao selecionado o cladograma mais parcimonioso. Depois

de repetir o processo um determinado nmero de vezes (e.g. mil repeties) o resultado sumarizado num

cladograma de consenso (rvore de consenso) sendo possvel aferir a incerteza associada a cada clado. Uma

percentagem de bootstrap de 95% significa que o clado em causa surgiu em 95 de 100 pseudoreplicaes

(Kitching et al., 1998).

Embora a importncia dos dados moleculares em cladstica seja inquestionvel, a morfologia externa,

sobretudo ao nvel da flor, permanece essencial, talvez ainda mais importante do que no passado, no

esclarecimento das afinidades evolutivas das plantas(Ronse De Craene, 2010). Por duas razes. A escassez de

caracteres morfolgicos e a abundncia de convergncias evolutivas que os caracteriza mais do que

compensada pela informao filogentica til que transportam. Ao contrrio do que ocorre com muitos

caracteres moleculares, os caracteres morfolgicos so funcionalmente relevantes tendo, por essa razo, sidomoldados pela seleo natural. Como se referiu no volume II a seleo foi, e , o principal mecanismo da

evoluo. A conjuno da informao molecular com a informao morfolgica no estabelecimento de filogenias

choca, porm, com a falta de uma terminologia estandardizada de uso comum, de um mtodo comum

estandardizado de descrio morfolgica, e de um conjunto de princpios a aplicar na delimitao de caracteres

morfolgicos (Voght, Bartolomaeus, & Giribet, 2009).

Os sistemas de classificao cladsticos apresentam trs grandes vantagens frente aos sistemas de

classificao evolutivos tradicionais: (i) robustez medida que as relaes filogenticas so clarificadas a

circunscrio e a nomenclatura dos taxa tende a estabilizar; (ii) reprodutibilidade diferentes investigadores

obtm os mesmos resultados se utilizarem os mesmos dados iniciais; (iii) objetividade envolvem menos

assunes intuitivas. Os sistemas cladsticos oferecem ainda hipteses explcitas e testveis, por exemplo, derelaes evolutivas, biogeografia e ecologia. A escolha dos algoritmos tem menos impacto nos resultados finais

em cladstica do que nos sistemas fenticos.

A cladstica o mtodo standard de inferncia filogentica em biologia evolutiva. Consequentemente, a

substituio dos sistemas classificao evolutivos pelos sistemas de classificao que emergem destas a anlises

inevitvel. As classificaes cladsticas tm, porm, uma enorme desvantagem prtica. Ao produzirem a melhor

estimativa das relaes evolutivas podem dar origem a grupos morfologicamente inconsistentes, pouco

intuitivos, que dificultam a sua apreenso pelos no especialistas.

Um cladograma pode, ou no, ser vertido numa classificao hierrquica formal (vd. Nomenclatura

filogentica). Desde que se obedea ao princpio da monofilia, indiferente arrumar as angiosprmicas ou

qualquer outro taxasuperior numa diviso, numa classe ou numa subclasse. O mesmo se pode dizer a respeito,por exemplo, da subfamlia, famlia e superfamlia. A cladstica trouxe objetividade taxonomia, porm a

categorizao dos taxasupra-especficos continua a residir num argumento de autoridade.

Sistemtica molecular

A sistemtica molecular uma extenso da cladstica porque pressupe uma monofilia absoluta dos taxa.

Envolve, porm, tcnicas, algoritmos e estatsticas que vo muito mais alm das descritas no ponto anterior.

Toma como informao base sequncias homlogas (com uma ancestralidade comum) de DNA. Estas sequncias

so alinhadas e a sucesso de nucletidos comparada com algoritmos apropriados. A sistemtica molecular um

corolrio da filogenia molecular, i.e. do estudo das relaes de parentesco com base em informao a nvel

molecular.

A sistemtica molecular sofre dos mesmos constrangimentos da cladstica clssica. Por exemplo, a polarizao

dos caracteres, particularmente difcil com dados moleculares, determina a estrutura dos cladogramas. A estes


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constrangimentos somam-se problemas especficos como sejam a necessidade de selecionar caracteres

moleculares com significado evolutivo, ou a atrao de ramos longos (ing. long branch attraction, tendncia

dos taxaque evoluem rapidamente a serem relegados para a base dos cladogramas). A sistemtica molecular

no , salvo rarssimas excees, aplicvel ao registo fssil, uma importante fonte de informao para construir

as divergncias filogenticas mais antigas.

1.4.Nomenclatura

Nomenclatura biolgica clssica

Os taxaso designados com nomes vernculos (= nomes vulgares) ou cientficos, dois tipos de nomes com

distintas propriedades. Os nomes cientficos apresentam vantagens significativas frente aos nomes vulgares: (i)

universalidade os nomes cientficos so universalmente aceites porque as regras definidas pelo ICN so

partilhadas pela comunidade cientfica botnica internacional; (ii) mononimia cada taxontem apenas um nome

cientfico correto em acordo com o ICN; (iii) monossemia a cada nome cientfico corresponde um nico taxon.

A combinao de caracteres diagnstico de um taxon, i.e. o conceito associado a um nome, pode, no entanto,

variar de autor para autor. Por exemplo, o nome Rosa caninaest indelevelmente ligado a um grupo concreto,

mas varivel consoante os autores, de organismos. Num sentido estrito, as plantas de R. canina tm folhas

glabras de recorte marginal simples, pednculos sem glndulas pediculadas; num sentido lato, o conceito

alargado a plantas com folhas com indumento, dentio dupla e pednculos glandulosos. Importa reter que a

instabilidade conceptual dos taxa, to frequente em taxonomia, no pe em causa a monossemia caracterstica

dos nomes cientficos.

O uso corrente de nomes vulgares levanta srios problemas prticos (i) No h nomes vulgares, quer

publicados quer na tradio oral, suficientes para designar todas as espcies; este problema particularmente

delicado na flora de Portugal porque, ao contrrio do que acontece, por exemplo, com as aves, no existe um

documento de referncia para os nomes vulgares das plantas. (ii) Os nomes vulgares tm, frequentemente, um

uso regional muito restrito e mais de um significado (o mesmo nome aplicado a mais de uma entidade

taxonmica). (iii) Os nomes vulgares no revelam eventuais relaes taxonmicas, como acontece com o nome

genrico que compe os nomes especficos.

A nomenclatura biolgica clssica (= nomenclatura lineana) arruma, de forma hierrquica, os seres vivos em

categorias formais designadas por categorias taxonmicas. O ICN reconhece 7 categorias taxonmicas principais

(a negrito no quadro 5), com sufixos obrigatrios entre as categorias de subtribo e de ordem. A liberdade com

que so denominadas as categorias supra-ordinais e usado o sufixophytaresulta desta no obrigatoriedade.

Os nomes especficos so constitudos por duas palavras. A primeira, um substantivo ou um adjetivo

substantivado (feito substantivo), corresponde ao gnero; a segunda, um adjetivo ou um substantivo declinado

no genitivo, designa-se por restritivo ou epteto especfico18. Os nomes genricos e especficos escrevem-se em

itlico ou em negrito nas publicaes impressas, sendo sublinhados em escrita cursiva. Os nomes genricos

principiam com uma letra maiscula podendo ser abreviados caso sejam citados mais de uma vez num mesmo

texto; e.g. em Portugal ocorrem duas espcies de bordos, o Acer monspessulanum e A. pseudoplatanus. Os

gneros19

so masculinos ou femininos e no se declinam no plural; e.g. uma Festuca, duas Festuca, ou um

Quercus, os Quercus. Nas publicaes eruditas existe a tendncia de tratar os gneros de espcies arbreas no

feminino porque assim acontecia no latim clssico; e.g. uma Acer e umaQuercus. As categorias subespecficas

mais utilizadas na bibliografia so a subespcie, a variedade e a forma. A cada subespcie corresponde um

trinome composto pelo restritivo da subespcie ligado ao binome da espcie pela partcula subsp.; e.g. Ilex

18Ou, ainda, nome trivial, a nomina trivialiade Lineu (Blunt, 2001). Nome especfico no Cdigo de Nomenclatura Zoolgica.19

A ttulo de curiosidade refira-se que X Brassosophrolaeliocattleya, um gnero hbrido de Orchidaceae, o nome genricomais comprido de plantas-vasculares, e que Io(Asteraceae) eAa(Orchidaceae) so os mais curtos.


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peradosubsp. azorica. As variedades podem ser trinomes ou tetranomes consoante sejam aplicadas a espcies

ou subespcies.

Categoria Sufixo Aportuguesamento

do sufixo latino

Exemplo

Reino Plantae

Subreino -bionta Chlorobionta

Diviso (= Phyllum20

) -phyta -fitas Streptophyta

Subdiviso -phytina -fitinas

Classe -opsida -psidas Equisetopsida

Subclasse -idae -idas Magnoliidae

Ordem -ales -ales Rosales

Subordem -ineae -neas

Famlia -aceae -ceas Rosaceae

Subfamlia -oideae -oideas Rosoideae

Tribo -eae -eas Roseae

Subtribo -inae -inas

Gnero Rosa

Seco Caninae

Srie

Espcie Rosa canina

Todas as categorias superiores espcie so designadas por uma nica palavra: um adjetivo substantivado no

plural. O aportuguesamento destes termos faz-se, necessariamente, no plural; e.g. Equisetopsida, equisetpsidas,

ou, Asteraceae, asterceas. Os nomes familiares constroem-se a partir de um nome genrico substituindo a

declinao original pela terminao -aceae. O ICN autoriza o uso de nomes tradicionais familiares em oito

famlias de plantas-com-flor, a saber: Compositae(Asteraceae), Cruciferae(Brassicaceae), Gramineae(Poaceae),

Guttiferae (Clusiaceae), Labiatae (Lamiaceae), Leguminosae (Fabaceae), Palmae (Arecaceae) e Umbelliferae (Apiaceae). Estes taxa tm, portanto, nomenclatura dupla. O nome Leguminosae refere-se, obrigatoriamente, a

um conceito alargado de Fabaceaeque inclui as subfamlias Caesalpinioideae, Mimosoideaee Faboideae.

Os hbridos entre taxa os nototaxa podem ser designados fazendo uma referncia expressa aos seus

progenitores. Em alternativa o ICN permite a atribuio de nomes aos hbridos. Os hbridos pertencentes ao

mesmo gnero levam a partcula x entre o nome genrico e o restritivo especfico; e.g. o hbrido de Quercus

robur x Q. pyrenaica tambm conhecido por Q. x henriquesii. Nos hbridos intergenricos a partcula x

precede um nome genrico composto. Por exemplo, o x Cupressocyparis leylandii um hbrido, muito cultivado

para fazer sebes densas e impenetrveis, de Cupressus macrocarpa e Chamaecyparis nootkatensis; alguns

autores reintegram o Chamaecyparis nootkatensis no gnero Cupressus, passando o seu famoso hbrido a ser

apelidado de Cupressus x leylandii.

20Phyllano plural.

Quadro 5. Categorias taxonmicas


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Principio Descrio

Princpio I Cada cdigo de nomenclatura independente

Princpio II A aplicao dos cdigos faz-se a partir de tipos nomenclaturais

Princpio III A nomenclatura de um grupo taxonmico baseia-se na prioridade da publicao

Princpio IV Cada grupo taxonmico s tem um nome correto: o mais antigo de acordo com as regras docdigo

Princpio V O latim a lngua da nomenclatura biolgica: os nomes cientficos so considerados latinos

Princpio VI As regras de nomenclatura so retroativas

A construo dos nomes cientficos e a seleo do nome cientfico correto obedecem a um conjunto de

princpios, recomendaes e regras inscritos no ICN21. Os princpios de nomenclatura regem o contedo dos

artigos do ICN (quadro 7). Os nomes que no cumprem as regras so rejeitados; as recomendaes no tm este

carcter vinculativo.

Conceito Descrio

Basinimo Nome original de um taxon; e.g. Cistus guttatusL. o basinimo de Tuberaria guttata, uma plantaanual comum em clareira de matos da famlia Cistaceae.

Diagnose Descrio da forma como uma dado txone se distingue dos demais. A diagnose expressa aopinio do autor do txone.

Homnimo Nome de um dado taxonque se pronuncia da mesma maneira do que outro taxonda mesmacategoria baseado num tipo diferente (com um conceito distinto).

Nomecorrecto

Nome de um taxon, de uma dada categoria taxonmica, que se sobrepe a qualquer outro porcumprir as regras definidas pelo ICN.

Nototaxa Taxonde origem hbrida.

Protlogo Conjunto de elementos expostos na publicao original de um nome de um taxon; esteselementos podem, por exemplo, incluir cones (imagens), diagnose, localidade onde foi colhido (=indicao locotpica ou locus classicus) e distribuio. O protlogo do Cistus guttatusestpublicado na pgina 526 na primeira edio do Species Plantarumde C. Linnaeus (1753).

Tautnimo Nomes especficos com nome genrico e restritivo especfico iguais ou muito similares. Ostautnimos so ilegtimos.

Tiponomenclatural

Objetos, exemplares de herbrio ou cones, aos quais o nome de um taxonestpermanentemente ligado. Os tipos servem de referncia ao conceito de um taxon.

Os cdigos de nomenclatura zoolgica (International Code of Zoological Nomenclature, ICZN), de bactrias

(Bacteriological Code, BC), de vrus (International Code of Virus Classification and Nomenclature, ICVCN) e

botnica (ICN) so independentes (Princpio I, quadro 6). Duas plantas no podem ter o mesmo nome cientfico

21O Cdigo Internacional de Nomenclatura para Algas, Fungos e Plantasera, at 2011, conhecido por Cdigo Internacional deNomenclatura Botnica (ICBN). editado pela Associao Internacional de Taxonomia de Plantas ( International Associationfor Plant Taxonomy, IAPT.

Quadro 6. Princpios de nomenclatura inscritos no ICN (McNeill, et al., 2012)

Quadro 7. Alguns conceitos fundamentais de nomenclatura


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(monossemia dos nomes cientficos). Uma planta e um animal, pelo contrrio, podem partilhar o mesmo nome. O

nome Prunelladesigna um gnero de pequenas aves insectvoras, com duas espcies em Portugal, e um gnero

de lamiceas frequente em prados e taludes terrosos. O nome Pierisrefere-se ao gnero da conhecida borboleta-

da-couve (Pieris brassicae) e a um grupo de arbustos da famlia das ericceas de grande interesse ornamental, as

andrmedas.

O conceito associado a um determinado taxon, e.g. o conceito da espcie Quercus robur ou da famlia

Plantaginaceae, embora possa variar de autor para autor, est sempre ancorado num tipo nomenclatural

(Princpio II, quadro 6). O tipo nomenclatural de uma espcie, e das categorias infra-especficas, um exemplar

de herbrio uma ou mais plantas secas, geralmente coladas numa prancha de cartolina ou um cone

(desenho). Por exemplo, a maioria dos tipos nomenclaturais das espcies e subespcies descritas pelo Prof. Joo

do Amaral Franco esto depositados no herbrio do Instituto Superior de Agronomia (de acrnimo LISA). O tipo

de um gnero uma espcie e o tipo de uma famlia um gnero. S se definem tipos nomenclaturais at

categoria de famlia. Um tipo uma vez definido no pode ser rejeitado. Sempre que ocorram alteraes

nomenclaturais os nomes perseguem os tipos nomenclaturais. Por exemplo, a aceitao da pulverizao das

Fabaceaes.l. em trs famlias Caesalpiniaceae, Mimosaceaee Fabaceae s.str. implica que o nome Fabaceae

s.str. seja guardado para o grupo de plantas que contenha o gnero Faba, o tipo nomenclatural das Fabaceaes.l.;a diviso das Fabaceaeem trs famlias implicou a criao de novos nomes, com novos tipos nomenclaturais. A

tipificao o ato de designar um tipo.

A prioridade da publicao essencial para estabilizar os nomes cientficos (Princpio III). O nome cientfico

correto sempre o mais antigo que cumpre as regras impostas pelo cdigo (Princpio IV). Ainda assim, conforme

se refere mais adiante, o cdigo prev mecanismos (nomina conservanda) para que nomes de uso generalizado

que no obedeam ao Princpio III possam ser mantidos.

Os nomes latinos (vd. Princpio V), sobretudo os nomes especficos e subespecficos, podem ser

complementados com autorias. Esta prtica tem por objetivo facilitar a localizao dos protlogos (vd. quadro 7)

e resumir o percurso nomenclatural dos nomes e respetivos txones. Do nome Tuberaria guttata (L.) Fourr.

subentende-se que foi originalmente descrito por Lineu (vd. quadro 7); o botnico francs Jules-Pierre Fourreau[1844- 1871] (de abreviatura Fourr.) transferiu o txone causa para o gnero Tuberaria. A ortografia dos nomes e

a forma como se citam as autorias so cuidadosamente reguladas pela ICN. Nas publicaes cientficas a primeira

citao de uma dada espcie ou txone infra-especfico deve ser acompanhado pelas autorias. Nas citaes

seguintes omitem-se os autores. No faz muito sentido sobrecarregar com autorias os nomes cientficos nas

publicaes tcnicas.

Na bibliografia, geralmente, est disponvel mais de um nome para cada taxon. Para os taxade categoria igual

ou inferior famlia apenas um nome o nome correto. Os conceitos e os artigos do ICN mais importantes para

filtrar os nomes disponveis de categoria igual ou inferior famlia e selecionar o nome correto esto resumidos

no quadro 8. Numa primeira etapa avalia-se se a publicao dos nomes efetiva. Depois, sequencialmente,

verifica-se a sua validez e legitimidade. O nome correto o nome legtimo mais antigo para a categoria em causa;

os restantes nomes so sinnimos. Por exemplo, o nome Q. rotundifoliaLam. data de 1785, sendo a mais antiga

designao cientfica da vulgar azinheira; o nome Q. ballotaDesf. tem que ser rejeitado porque foi publicado,

mais tarde, em 1791. A regra da prioridade (Princpio III) s se aplica ao nvel da categoria em que o nome foi

originalmente publicado. Ao nvel de subespcie, o nome mais antigo disponvel para a azinheira uma

recombinao de Q. ballota, Q. ilexL. subsp. ballota (Desf.) Samp.; a combinao Q. ilexsubsp. rotundifolia(Lam.)

Ta. Morais incorreta embora o epteto rotundifolia seja mais antigo. As recombinaes nomenclaturais so

automaticamente rejeitadas se gerarem tautnimos (nome genrico e restritivos iguais ou muito similares) ou

homnimos posteriores (nomes j usados com um sentido distinto).

Embora o ICN tenha sido criado com o objetivo de estabilizar a nomenclatura botnica a realidade mostra que

essa estabilidade no foi ainda, ou talvez nunca seja, conseguida, sobretudo nas categorias espcie e subespcie.

So vrias as causas para a instabilidade dos nomes cientficos. Ao nvel da espcie e categorias infra-especficas ainstabilidade dos nomes resulta, em grande parte, de reinterpretaes taxonmicas que conduzem a


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transferncias horizontais (e.g. transferncias de gnero) ou verticais (e.g. promoo de uma subespcie a

espcie, e vice-versa), ou aglutinao ou fragmentao de espcies j descritas. Um importante conjunto de

regras do ICN regula estas alteraes nomenclaturais que no cabe aqui desenvolver. Para conter a instabilidade

nos nomes o ICN inclui seis anexos de nomes conservados e rejeitados (nomina conservanda et rejicienda) onde

se retm nomes que no obedecem s regras do cdigo. o caso do gnero Tuberaria, conservado frente a

Xolantha (o nome legtimo mais antigo), um grupo de Cistaceaemuito frequente em Portugal.

Conceitos Artigosdo ICN

Descrio

Publicaoefetiva

29-31 Pressupostos mais relevantes para a publicao efetiva: distribuio por meios apropriadosde documentao impressa; as publicaes em pdf por via eletrnica so autorizadasdesde 1-1-2012; um grupo de regras mais tolerantes regula a publicao efetiva anterior a

1-1-1953 que autoriza, por exemplo, documentos autgrafos (escritos mo).

Nomevlido (einvlido)

32 a 45 Pressupostos mais relevantes para a validez de um nome: nome publicado em datasposteriores 1 ed. doSpecies Plantarum; nome acompanhado uma descrio apropriada,no provisria, do txone em latim (desde 1-I-1935) ou em ingls (desde 1-I-2012);definio de um tipo nomenclatural (desde 1-V-1958); desde 1-I-2007 o tipo nomenclaturaltem, obrigatoriamente, que ser um exemplar de herbrio referenciado sem equvocos; onome genrico e o restritivo especfico distintos (se iguais diz-se que ocorre um tautnimo,vd. quadro 7)

Nomelegtimo (eilegtimo)

52 e 53 Condies para a ilegitimidade de um nome: nomeproposto em substituio de um nomecorreto anterior (nome suprfluo); nome j anteriormente publicado para designar umtxone distinto (homonmia posterior); recombinao nomenclatural sem uma refernciaao basinimo (vd. quadro 7); tautnimos (vd. quadro 7)

Nomenclatura de plantas cultivadas

O nome das plantas cultivadas regulado pelo Cdigo Internacional de Nomenclatura das Plantas Cultivadas

(ICNCP) (Brickell, et al., 2009). O ICNCP uma extenso do ICN. A cultivar a categoria bsica da classificao das

plantas cultivadas. O ICNCP define-a do seguinte modo (art. 2.2): A cultivar um conjunto de plantas: a) com um

carcter ou uma combinao de caracteres selecionados [pelo homem], b) que se revela distinto, uniforme e

estvel nesses caracteres, c) e quando propagado por mtodos adequados retm esses caracteres.

Entre as regras mais relevantes da nomenclatura das cultivares descritas no ICNCP contam-se: (i) as cultivares

so designadas com o auxlio da abreviatura cv. ou de aspas simples , e.g. alface cv. Orelha de Mula ou alface

Orelha de Mula; (ii) os nomes que precedem as cultivares podem ser cientficos ou vernculos; e.g. alface cv.

Orelha de Mula ou Lactuca sativacv. Orelha de Mula; (iii) os nomes das cultivares podem ser constitudos por 1 a

3 palavras (incluindo nmeros); (iv) os eptetos das cultivares so escritos em maisculas sem itlico; (v) est

proibido o uso de eptetos latinos; (vi) as autorias no so consideradas na designao das cultivares.

Os nomes cientficos das plantas cultivadas so, necessariamente, regulados pelo ICN e podem descer ao nvel

da espcie, subespcie, variedade ou forma; cada uma destas categorias taxonmicas tem os seus autores. O

conceito de variedade (variedade botnica) regulado pelo ICN no pode ser confundido com o termo legal

variedade, de significado varivel de pas para pas. Em Portugal existe a tendncia para usar variedade com o

significado de cultivar.

Os cultigenes (ing. cultigen) so txones exclusivamente cultivados, sem representantes selvagens22

; e.g.

Triticum aestivumtrigo-mole, Vicia fabafaveira e Linum usitatissimumlinho. Os taxano cultivados so

22Preferiu-se, sem nenhuma razo objetiva, o adjetivo selvagem a bravio para qualificar as plantas no cultivadas.

Quadro 8. Conceitos fundamentais que norteiam a aplicao do ICN aos nomes de categoriaigual ou inferior famlia (McNeill, et al., 2012)


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indigenes. O Grupo (Grupo de cultivares nas verses anteriores a 2004 do ICNCP) uma categoria que agrupa

cultivares, plantas individuais ou conjuntos de plantas que partilham similaridades. Sobretudo em documentos

oficiais, ao arrepio do ICNCP, permanece em uso o conceito de convariedade (convar.) com um significado

anlogo a Grupo. Por exemplo, a designao Brassica oleracea convar. capitata,que inclui as couves-lombarda,

repolho e roxa, incorreta: deve ser substituda por Brassica oleraceaGrupo Capitata (em letras maisculas,

normais).Os Grupos, ao contrrio das cultivares, podem ter mais de um nome e designaes em latim.

Nomenclatura filogentica

Um grupo alargado de botnicos e zologos est a desenvolver um cdigo de nomenclatura alternativo ao

ICN: o Cdigo de Nomenclatura Filogentico ou PhyloCode23

. O PhyloCode tem por objetivo maior facilitar a

construo de uma nomenclatura estvel e que expresse as relaes filogenticas (= de parentesco) entre os

organismos. De facto as regras impostas pelo ICN e o seu carcter intrinsecamente hierrquico dificultam o

desenvolvimento de uma nomenclatura cladstica (= nomenclatura filogentica) (Cantino, et al., 2007). Em

primeiro lugar os grandes grupos de plantas esto aninhados (ing. nested) num cladograma com um grande

nmero de ramos longos sucessivos, difcil de plasmar numa nomenclatura hierarquizada com um escasso

nmero de categorias (o nmero de categoria taxonmicas aceites pelo ICN insuficiente para expressar a

complexidade das suas relaes filogenticas). A pulverizao das categorias secundrias (e.g. em supersubtribos

ou subcategorias anlogas) no uma soluo para resolver esta dificuldade porque rapidamente se tornariam

impossveis de percepcionar e memorizar. Depois, sob a gide do ICN a reviso das relaes filogenticas implica

rearranjos nomenclaturais por vezes to extensos e reiterados que se tornam impossveis de perseguir. Por fim,

como reiterada se referiu neste texto (vd Sistemas evolutivos), as categorias taxonmicas supra-especficas so

arbitrrias, apenas as suas relaes filogenticas so objetivveis. As famlias de plantas, por exemplo, no so

entidades comparveis entre si, a sua definio baseia-se, em grande parte, na autoridade dos taxonomistas. No

entanto, factual que as Asteraceaetm um ancestral comum e que este grupo natural evolutivamente mais

prximo das Oleaceae do que das Magnoliaceae. Dois taxa supra-especficos com a mesma categoria e.g.

famlias Rosaceaee Fabaceae tm em comum apenas a sua monofilia!

A aderncia aos princpios de sistemtica cladstica tem implicaes na forma e no uso dos nomes cientficos.

Por exemplo, o conceito clssico de Charophyta parafiltico porque no inclui as plantas-terrestres. Algo

semelhante sucede com o conceito clssico de brifito, por excluir as plantas-com-semente. Esta abordagem

nomenclatural uma fonte permanente de equvocos. Formalmente, a melhor soluo terminolgico-

nomenclatural ser,

2013 3º Vol Sistemática

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