17 via Dei Pentoso Fosfati
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VIA DEL PENTOSIO-FOSFATO
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CARATTERISTICHE-FUNZIONI CELLULE ANIMALI Ruolo principalmente anabolico Localizzazione citosolica Soprattutto fegato, adipociti, cell. in proliferazione Produzione di NADPH Produzione di Ribosio-5P Metabolizzazione dei nucleotidi2
CARATTERISTICHE-FUNZIONI CELLULE VEGETALI Ruolo principalmente anabolico Localizzazione citosolica e palstidiale Produzione di NADPH Produzione di Ribosio-5P Metabolizzazione dei nucleotidi
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4
Fase ossidativa
5
Fase ossidativa
6
Fase ossidativa
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Vie che richiedono NADPHSintesi Biosintesi degli acidi grassi Biosintesi del colesterolo Biosintesi di neurotrasmettitori Biosintesi di nucleotidi Detossificazione Riduzione del glutatione ossidato Citocromo P540 monoossigenasi8
Epimerasi interconverte gli stereoisomeri xilulosio-5-fosfato e ribulosio-5-fosfato Isomerase converte il chetoso ribulosio5-fosfato nellaldoso ribosio-5-fosfato. Entrambe le reazioni sono reversibiliH H
CH2OH
EpimeraseCH2OH C C C O OH OH
C HO H C C
O H OH
xylulose-5phosphateHC H C C C O OH OH OH
CH2OPO32
CH2OPO32
ribulose-5H phosphate IsomeraseH
ribose-5phosphate 99
CH2OPO32
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Fase non ossidativaC5 + C5 C3 + C7 C4 + C5 3C5Transchetolasi
C3 + C7 C4 + C6 C6 + C3 2C6 + C3
Transaldolasi
Transchetolasi
Transchetolasi= trasferisce unit bicarboniose Transaldolasi= trasferisce unit tricarboniose11
TransketolaseCH2OH C HO H C C O H OH H HC C C C O OH OH OH H HC C O OH HO H
CH2OH C C C C C O H OH OH OH
+
H H
+
H H
CH2OPO32
CH2OPO32
CH2OPO32
CH2OPO32
xyluloseriboseglyceraldehyde- sedoheptulose5-phosphate 5-phosphate 3-phosphate 7-phosphate
Transchetolasi trasferisce un frammento a 2 atomi di Carbonio dallo xilulosio-5-fosfato al ribosio-5-fosfato.12
CH2OH C HO CH HC HC HC H2C OH OH OH HC O
TransaldolaseH2C C HC O OH OPO32 HC HC H2C O OH OH HO CH HC OH OH OPO32 OH O
+
HC H2C
+
HC H2C
OPO32
OPO32
sedoheptulose- glyceraldehyde- erythrose- fructose3-phosphate 4-phosphate 6-phosphate 7-phosphate
Transaldolasi catalizza il trasferimento di un gruppo a tre atomi di Carbonio (diidrossiacetone) dal sedoeptulosio-7fosfato alla gliceraldeide-3-fosfato13
transchetolasi
Transchetolasi trasferisce un frammento a 2 atomi di Carbonio dallo xilulosio-5-fosfato all eritrosio-4-fosfato.14
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Metabolismo del glucosio-6-fosfatoMetabolismo del glucosio-6-fosfato
glicolisi
Via dei pentosi fosfato [NADP+] citoplasmatica16
E necessario molto pi ribosio-5-fosfato che NADPHglucosio-6-P + ATP ribosio-5-P + ADP + H+17
Il fabbisogno di NADPH e di ribosio-5fosfato sono bilanciati glucosio-6-P + 2 NADP+ + H2O ribosio-5-P +2 NADPH + 2H+ + CO218
E necessario pi NADPH che ribosio-5-fosfato glucosio-6-P + 12 NADP+ + 7 H2O 6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+ + Pi19
Sono necessari sia NADPH sia ATP
3 glucosio-6-P + 6NADP+ + 5 NAD+ + 5Pi + 8ADP 5 piruvato + 3CO2 + 6NADPH + 5NADH + 8ATP+ 2H2O + 8H+20
Regolazione allosterica e covalente della via del pentoso-fosfatoGlucosio-6 fosfato NADPH G-6P-DH 6-fosfogluconato Fruttosio- 6- fosfato ATP PFK1 AMP ADP Fruttosio-1,6- bisfosfato
Uno dei fattori che controlla se il glucosio-6- fosfato va verso la via glicolitica o la via del pentoso fosfato il fattore energetico. La seconda regolazione di tipo covalente ed uninibizione della G-6P-DH dal suo prodotto di reazione il NADPH 21
VIA DEL PENTOSO-FOSFATO NELLE CELLULE VEGETALIFASE OSSIDATIVA PLASTIDI Biosintesi di NADPH Pool di pentoso-fosfati FASE NON OSSIDATIVA CITOSOL Biosintesi di NADPH
PLASTIDI22
Regolazione della glucosio-6- fosfato deidrogenasiCITOSOL PLASTIDI
Glucosio-6 fosfato NADPH
FORMA OSSIDATA attiva
G-6P-DHluce
6-fosfogluconatoFORMA RIDOTTA inattiva23
Importanza della via dei pentosi fosfati nelle piantelNADPH prodotto puo essere utilizzato nel metabolismo energetico cellulare Il ribulosio 5-P puo essere utilizzato nella produzione di ribosio e deossiribosio, necessari alla sintesi di RNA e DNA Leritrosio 4-P puo reagire con il PEP (fosfoenolpiruvato) e dare luogo alla via dellacido scichimico (lignina, aminoacidi aromatici, metaboliti secondari..) Prima che le foglie siano fotoautotrofe forma intermedi del ciclo di Calvin.24
ALTRE VIE DI SINTESI DI NADPH
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ENZIMA MALICO MALATO DEIDROGENASI NADP+ DIPENDENTE FOTOSINTESI
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ENZIMA MALICONADP+ MalatoCellule animali Enzima presente nel citosol e nei mitocondri
NADPH CO2 PiruvatoCellule vegetali Enzima localizzato nei plastidi dove avviene la biosintesi degli acidi grassi27
Shuttle malato-ossalacetato nelle cellule vegetalicitoplasma Stroma
Malato NADP+ NADPH Ossalacetato MDHc MDHm
Malato NADP+ NADPH
Ossalacetato
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