1.3.1 植物根系对水分的吸收和运输途径1. 从土壤溶液到根表皮 (1) 土壤溶液水势很高，接近 0(-0.01MPa) ，只有干旱时

才很低 ( 可达 -3MPa) 。 (2) 根吸水的部位是根尖，并以根毛区为主。 (3) 土壤中的水可经扩散作用进入表皮细胞间隙，或通

过渗透作用进入表皮细胞内部。

1.3 植物根系对水分的吸收和运输

2. 从表皮到皮层可经三条途径 (1) 非质体或质外体途径 (apoplast pathw

ay)

(2) 共质体途径 (symplast pathway)

(3) 越膜途径 (transmembrane pathway)

细胞途径 cellular pathway

3. 穿越内皮层 Do you remember the casparian strip （凯氏带） ?

1) 从共质体来的水可通过胞间连丝进入内皮层细胞 ( 扩散 ) 。

2) 质外体的水必须通过内皮层的质膜才能进入内皮层 ( 渗透 ) 。

The function of casparian strip: Casparian strips ensure that all substances entering the stele at least one membrane,allowing only selected ions to pass into the stele. It also prevents stele contents from leaking back to the apoplast and out into soil.

4. 从内皮层到中柱导管——共质体和质外体途径 ( 扩散或渗透 )

5. 根导管→茎导管→叶脉导管 ( 长距离运输 ) —— 质外体途径 ( 集流 )

6. 叶脉导管→叶肉细胞及细胞间隙→气孔下腔→大气———共质体或

质外体途径 ( 扩散或渗透 )

1.3.2 水分运输的速率

共质体 10-3cm/h ；质外体：被子植物的导管 20~30m/h ，裸子植物的管胞 0.6m/h 。

1.3.3 水分由根部向地上部分运输的动力 1. 根压 (root pressure): 由于根系本身的代谢活

动而使根系吸水并使水沿导管向上运输的力量。

　　证据 : (1) 伤流　 bleeding; (2) 吐水　 guttation（双子叶植物：叶尖；单子叶植物：叶缘）。

2. 蒸腾拉力 (transpiration pull): 由于蒸腾 作用产生的水势梯度而使水分上升的力量。蒸腾拉力是植物白天吸水的主要动力。

　

图 1.11 伤流和根压示意图

A ：伤流液从茎部切口流出 B ：用压力计测定根压

图 1.10 水稻、油菜的吐水现象（引自李合生， 2002 ）

SOLUTE ACCUMULATION IN THE XYLEM AT

NIGHT CAN GENERATE ROOT PRESSURE

SOLUTES IN XYLEMH20

H20

H20

H20

HIGH Soil w

Low w

p

　 Transpiration-cohesion-tension

theory

Water cohesion:

>30MPa

Water tension:

0.5-3.0MPa

1.3.4 　影响根系吸水的外界条件（土壤和大气）　（一）土壤中水分的性质

1. 　土壤中水分存在三种物理状态：A. 　重力水：存在于大的土壤空隙中，很容易因 重力的

作用而渗透到土壤深层去的水。重力水因占据空气空间而有害无利。

B. 　束缚水：被土壤颗粒所紧紧吸附的水合层中的水，植物不能利用。

C. 　毛细管水：存在于土壤颗粒间的毛细管中的水分。能为植物吸收利用。

2. 　田间持水量（ field capacity): 当土壤中的重力水全部排掉，而只剩下毛细管水和束缚水时，土壤含水量称为田间持水量，通常用水分占土壤干重的百分比来表示。

　　　　　　　

3. 　土壤质地：按构成土壤的基本颗粒的大小， 分为粘土，砂壤土，砂土等。

4. 　按植物能否利用，土壤中的水可分为可利用水与不可利用水。

　萎焉：当植物水分亏缺严重时，植物细胞因丧失水分而松驰，靠膨压维持挺立状态的叶片和茎的细嫩部分下垂，这种现象叫 wilting 。萎蔫分暂时萎蔫和永久萎蔫。

暂时萎蔫：靠降低蒸腾可以恢复原状的萎蔫叫暂时萎蔫（ temporary wilting ）。

永久萎蔫：靠降低蒸腾不能消除水分亏缺，植物不能恢复原状的萎蔫叫（ permanent wilting ）。

发生暂时萎蔫是因为蒸腾太快而根吸水供就不足；而

发生永久萎蔫是因为土壤中已无植物可利用的水分( 土壤水势＜根水势 ) 。

永久萎蔫系数（ permanent wilting coefficient ）：指当植物刚刚发生永久萎蔫时，土壤中的水占土壤干重的百分比。植物所能利用的水，就是永久萎蔫系数以外的水。不同植物的萎蔫系数不同。

植物种类

粗 砂 粗 砂 砂 壤 壤 土 粘 土

水稻 0.96 2.7 5.6 10.1 13.0 小 麦 0.88 3 .3 6 .3 10 .3 14 .5 玉米 1.07 3.1 6. 5 9.9 15.5 番茄 1.11 3.3 6.9 11.7 15.3

表 1.3 不同植物在各种土壤中的萎蔫系数（％）

5. 　土壤水势：土壤水势包括渗透势、衬质势和压力势，通常土壤溶液渗透势较高，约－ 0.01MPa ，盐碱土可达－ 0.2MPa ；潮湿土壤的衬质势接近于 0 ，但干旱土壤的衬质势可低达－ 3MPa ；同样潮湿土壤的压力势一般接近 0 ，但干燥土壤的压力势可达－ 3MPa 。二 . 　土壤通气状况三 . 　土壤温度

1.4 　蒸腾作用一　蒸腾作用的概念及其生理意义1.概念：蒸腾作用 (transpiration): 指植物体内的水分

以气体状态，通过植物体表面（主要是叶子）从体内散失到体外的现象。

水分排出休外的方式有吐水和蒸腾（为主）两种。2.意义： 1 ）是植物对水分吸收和运输的主要动力。　　　 2 ）是植物吸收和运输无机物、有机物的主

要动力。　　　 3) 降低叶片温度，保护叶片（强光高温下

萎蔫叶片温度比正常叶片高 4℃）

二　蒸腾作用的指标：1. 蒸腾速率（ transpiration rate ）：植物在单

位时间单位叶面积蒸腾的水量。又称蒸腾强度，常用 g·dm-2·h-1 表示。大多数植物白天的蒸腾速率为 0. 5～ 2.5 g·dm-2·h-1 ，夜间为 0.01~0.2 g.dm-2 ·h-1 。

2.蒸腾比率（ transpiration ratio ）：植物每消耗 1公斤水，所形成干物质的克数。一般植物在 2－ 10g 干物质 /kg 水。水分利用效率（ water use efficiency, WUE ）来表示干物质的累积量与同期所消耗的水量之间的关系，（ mg CO2 g

-1 H2O ；Pn/Tr) 。

3.蒸腾系数（ transpiration coefficient ）：每制造 1g 干物质所需水的 g 数。 C3 植物在 300－ 600 ， C4 植物在 100－ 300 。

三 . 蒸腾的部位：1. 全表面蒸腾：植物幼小时，暴于空气中的表面。

2. 皮孔蒸腾 (lenticular transpiration) ：植物茎、枝、花、果实上的皮孔，约占 0.1%

3. 角质蒸腾 (cuticular transpiration) ：叶片表面的角质层（裂缝、果胶质和很薄的部位）可蒸腾水分。幼嫩叶的角质蒸腾占总蒸腾的 1/3－ 1/2 ，成熟叶的仅占 5－ 10% 。

4. 气孔蒸腾 (stomatal transpiration) ：水分通过叶片上的气孔散失到体外。是植物的主要蒸腾方式。

四　植物的气孔蒸腾1. 植物气孔的大小、数目与分布

气孔（ stomata ）是植物叶表皮组织上的两个特殊的小细胞即保卫细胞（ guard cell ）所围成的一个小孔，它是植物叶片与外界进行气体交换的主要通道。不同植物气孔的大小、数目和分布不同（表1.4）

1) 一般植物上部叶的气孔比下部叶的多，叶尖端和中脉处比基部和叶缘多。

2) 一般植物叶片的下表皮比上表皮气孔多。但旱金莲、苹果仅限于下表皮；莲、睡莲限于上表皮；沉水叶（如眼子菜）无气孔。

3) 不同植物的叶片上的气孔数目、大小虽不一样，但总面积基本相似，不到叶片面积的 1% 。

表 1.4 不同类型植物的气孔数目和大小

植物种类 气孔数 / 叶面积 （个 /mm2 ）

下表皮气孔大小

长（ µm ）×宽（ µm ）

气孔面积占叶面积%

上表皮

下表皮

小麦 33 14 38×7 0.52

玉米 52 68 19×5 0.82

燕麦 25 23 38×8 0.98

向日葵 58 156 22×8 3.13

番茄 12 130 13×6 0.85

菜豆 40 281 7×3 0.84

苜蓿 169 138 - -

马铃薯 51 161 - - 接下张

续表 1.4 不同类型植物的气孔数目和大小甘蓝 141 227 - -

苹果 0 400 14×12 5.28

莲 46 0 - -

2. 　水分通过气孔扩散的机理——小孔律：

　气体通过多孔表面扩散的速率，不与小孔的面积成正比，而与其周长成正比，称为小孔律 (small pore diffusion law)( 表 1.5 ）。

　　气孔面积仅占叶片表面积的 1% ，但通过气孔扩散出去的水分，相当于相同液面扩散出去的水分的 50倍。

表 1.5 同样情况下水蒸气通过各种小孔的扩散

小孔直径（ mm ）

扩散损失水分（ g ）

扩散失水相对量

小孔相对面积

小孔相对周长

2.64 2.655 1.00 1.00 1.00

1.60 1.583 0.59 0.37 0.61

0.95 0.928 0.35 0.13 0.36

0.81 0.762 0.29 0.09 0.31

0.56 0.482 0.18 0.05 0.21

0.35 0.364 0.14 0.01 0.13

3. 气孔的特点：1 ）保卫细胞的 CW厚薄不均，肾形的腹侧（孔口侧） 厚，背侧薄，哑铃型的中间厚，两端薄。

2 ）保卫细胞含叶绿体，能进行光合作用。

3 ）保卫细胞小，易于控制，少量水的得失便可引起开放与关闭。

4 ）保卫细胞的细胞壁中有径向排列的辐射状微纤丝与内壁相连，它限制了保卫细胞沿短轴方向直径的增大。当保卫细胞吸水时，外侧壁向外扩展，并通过微纤丝将拉力传递到内壁，将内壁彼此拉开，气孔即张开（图1.14）。

A.双子叶植物 气孔复合体

B. 单子叶植物 气孔复合体

4. 气孔运动的机理：　气孔运动的直接原因是保卫细胞的吸水膨胀与失水收缩，而气孔之所以吸水与失水，在历史上是曾有淀粉—糖转化学说、 K ＋吸收学说和有机酸代谢假说。目前流行的并有大量证据的是 K ＋吸收学说：

H＋

光

K ＋

H＋

K ＋

Mal

Mal －

　＋ H+

V

PM

质膜上有 H ＋－ ATPase, 可被红光和蓝光激活，将细胞内 H ＋ 泵出胞外，引起质膜超极化，导致质膜上的 K ＋ －内整流通道开放，胞外大量进入，并进一步进入液泡；同时，保卫细胞内的淀粉降解，产生 PEP ， PEP 在 PEPCase 的作用下与 HCO3

- 合成 OAA ， OAA 进一步生成 Mal, Mal解离的 H ＋被质子泵运出细胞，而 Mal- 运进液泡，与 K+平衡；也可能在 K+ 进入细胞的同时， Cl- 经 Cl- 通道进入细胞，并进入液泡。

实验发现：气孔开放时，保卫细胞 K+

浓度可达 0.5M ，阴离子积累可达 0.2~0.5M 。总之使渗透势下降 2MPa ，从而使水进入。

气孔的关闭与质膜去极化， K+ 经外整流通道运出细胞有关。

H＋

H＋

Cl-Cl-

图 1.15 鸭跖草气孔开放或关闭时，气孔复合体细胞内K+ 的浓度和 pH 变化（引自潘瑞炽， 2001 ）

5. 影响气孔运动的因素：1 ）光：光是影响气孔运动的主要因素，多数植物（ CAM植物外）在光下气孔开放，晚上关闭。蓝光是影响气孔开放的最有效光，受体可能是核黄素或类胡萝卜素。

2 ）温度： 30℃左右开度最大。

3 ） CO2 ：低浓度促进开放，高浓度促进关闭。

4 ）含水量：水充足时开放，水不足时关闭。

　　（气孔既是水分进出的通道，又是 CO2 进出的通道，植物既要降低水分散失，又要让 CO2 进来，这是一个矛盾，植物就通过保卫细胞内 CO2 和水分的状况，来调节气孔的开放与关闭，构成气孔运动的反馈回路。）

5 ）气孔震荡

6 ）植物激素： CTK/ABA

6. 影响蒸腾作用的内外因素：　　　　　　　　　　　　　　气孔下腔蒸气压－叶外蒸气压蒸腾速率＝扩散力 / 扩散阻力＝　　　　　　　　　　　　　　　　气孔阻力＋扩散层阻力

因此，凡影响气孔腔与叶外蒸汽压、气孔阻力与扩散阻力的外界因素都影响蒸腾速率：

1. 空气相对湿度：湿度越大，叶外蒸汽压越大，而气孔下腔蒸汽压相对不变，蒸腾变慢。

2. 温度：温度越大，饱和蒸汽压越大，而内外蒸汽压差也增大，蒸腾加强。

3. 风：微风将蒸腾到叶表面的水带走，增大内外蒸汽压差，蒸腾加强；强风使气孔关闭，不利于蒸腾。

4. 光：光可使叶温升高（大于气温），增大蒸汽压差。另外，光照使气孔开放，减少扩散层阻力。

影响蒸腾的内部因素主要有：

1. 气孔频度（ stomatal frequency ）：单位叶面积气孔数 (个数 /cm2)

2. 气孔开度（ stomatal aperture ）：气孔开口的大小程度

3. 气孔下腔的大小

4. 气孔的特殊结构

气孔内外的相对湿度及水蒸汽浓度、水势的大小

附：空气水势的计算公式：

Ψ=RT/vw,m lnRH=1.06TlgRH (Mpa)

5. 降低蒸腾的途径：

（ 1 ）减少蒸腾面积；（ 2 ）利用抗蒸腾剂：无色塑料、低粘性蜡、醋酸苯汞、 CO2、 ABA 等

6. 合理灌溉的生理基础• 灌溉增产原因（略）• 作物的需水规律　 1) 不同作物需水不同： C4<C3

2) 同一作物不同生育期需水量不同　 3)最大需水期和需水临界期 (critical period of water)

• 合理灌溉的指标　 1)形态指标：长势、叶色　 2) 生理指标：水势、渗透势、气孔导度、细胞汁液浓

度• 灌溉的方法：漫灌、喷灌、滴灌