12 Kap 12 - Studentlitteratur · också vara en sanning med modifikation. Nästan all skog i södra...

20
© Författarna och Studentlitteratur 151 Få andra trädslag har en så vid ekologisk ampli- tud som ek. Man kan hitta ekar från de torraste klipp- och sandmarker till blöta svämskogar. Ek är inte bara bärare av den största biologiska mångfalden i våra skogar – dess uteblivna för- yngring i många reservat med fri utveckling förbryllar också forskarna. Hur kan det komma sig att eken var ett dominerande trädslag under flera tusen år när människans påverkan på skog- en var som minst, men att föryngringen uteblir när kulturpåverkan minimeras och naturen får sköta sig själv nuförtiden? Eken är också ett mäktigt och mytomspunnet träd, som kan bli över tio meter i omkrets och upp emot tusen år gammalt. I Sverige och Europa finns två vitt utbredda ekarter, skogsek/sommarek Quercus robur och bergsek/vinterek Quercus petraea. Sommarek är vanligast, medan vinterek främst förekom- mer i sydvästra Sverige. Där arterna möts upp- kommer ofta hybrider, och det är inte alltid så lätt att säga om en enskild ek är en hybrid eller en av arterna. Kunskapen om ekarternas eko- logi i Sverige är begränsad, men troligen har vintereken lättare att föröka sig i slutna skogar än sommareken. I detta kapitel avses sommar- ek, när det bara står ek. NÄR OCH HUR FÖRYNGRAS EK? I nutidens kulturlandskap är det lätt att se att ek främst föryngrar sig i hagmarker där betet upphört samt i björkskogar och i ej alltför täta barrträdsdominerade skogar. Uppväxtmiljön Figur 12.1 Fristående ekar utvecklar en mycket vid krona av grova grenar som ofta bryts då de vuxit sig tunga. Grenbrotten är en nyckelprocess för hålbild- ning i stammen. 12 Ekdominerad skog

Transcript of 12 Kap 12 - Studentlitteratur · också vara en sanning med modifikation. Nästan all skog i södra...

© Författarna och Studentlitteratur 151

Få andra trädslag har en så vid ekologisk ampli-tud som ek. Man kan hitta ekar från de torrasteklipp- och sandmarker till blöta svämskogar.Ek är inte bara bärare av den största biologiskamångfalden i våra skogar – dess uteblivna för-yngring i många reservat med fri utvecklingförbryllar också forskarna. Hur kan det kommasig att eken var ett dominerande trädslag underflera tusen år när människans påverkan på skog-en var som minst, men att föryngringen uteblirnär kulturpåverkan minimeras och naturen fårsköta sig själv nuförtiden? Eken är också ettmäktigt och mytomspunnet träd, som kan bliöver tio meter i omkrets och upp emot tusenår gammalt.

I Sverige och Europa finns två vitt utbreddaekarter, skogsek/sommarek Quercus robur och

bergsek/vinterek Quercus petraea. Sommarekär vanligast, medan vinterek främst förekom-mer i sydvästra Sverige. Där arterna möts upp-kommer ofta hybrider, och det är inte alltid sålätt att säga om en enskild ek är en hybrid elleren av arterna. Kunskapen om ekarternas eko-logi i Sverige är begränsad, men troligen harvintereken lättare att föröka sig i slutna skogarän sommareken. I detta kapitel avses sommar-ek, när det bara står ek.

NÄR OCH HUR FÖRYNGRAS EK?

I nutidens kulturlandskap är det lätt att se attek främst föryngrar sig i hagmarker där betetupphört samt i björkskogar och i ej alltför tätabarrträdsdominerade skogar. Uppväxtmiljön

Figur 12.1 Fristående ekarutvecklar en mycket vidkrona av grova grenar somofta bryts då de vuxit sigtunga. Grenbrotten är ennyckelprocess för hålbild-ning i stammen.

12Ekdominerad skog

© Författarna och Studentlitteratur152

ger upphov till ekar av väldigt olika utseende.Den engelske forskaren Oliver Rackham harmyntat epitetet ”savannah oaks”, savannekar,för ekar med mycket bred och lågt ansatt krona,uppvuxna under helt öppna förhållanden. Meneken kan lika gärna växa i konkurrens medandra träd och forma ett ”timmerträd” medlång, kvistfri stam och en högt ansatt krona.

I slutna ädellövskogar, där ek kan utgöra ett stort inslag bland de äldsta träden, är ungaplantor sparsamt förekommande eftersom deinte tål att växa upp alltför beskuggade.De ekplantor som finns är främst unga plantorsom oftast dukar under innan de kommit uppi kronskiktet. Den begränsade skuggtålighetenplacerar eken bland pionjärträden som asp, talloch björk, vilka dock är ännu mer skuggkäns-liga. Ett annat skäl till ekens uteblivna föryng-ring, förutom den måttliga skuggtåligheten,är att den både som ollon och småplantor äreftersökt av betande djur. Det gäller tamdjursom kor, hästar och får, men även vilda hjort-

djur, harar och kaniner. Ute i skogarna spelarsannolikt rådjurens bete på ekplantorna denstörsta rollen, åtminstone när de är några deci-meter höga.

I hagmarker som betas kan man se ekarkomma upp i skydd av taggbuskar som nypon,slån, björnbär eller hagtorn. Detta anknyter tillen ny och omdiskuterad teori av holländarenFrans Vera som hävdar att eken i naturland-skapet föryngrade sig först och främst i de tagg-iga buskarna. Veras idé är att den från Europasskogar nästan försvunna stora växtätarenvisent och de helt utrotade uroxe och vildhästgenom sitt bete skapade glesa skogar genom att trädföryngringen förhindrades i grupper av äldre träd. Trädgrupperna ”kollapsar” när de uppnått sin maximala livslängd och öppnaområden bildas. På dessa öppna områden föryngrade sig först de taggiga buskarna och senare inne i betesskydd bland snåren ävenskogsträden, särskilt de förr dominerande ekoch hassel. Det skulle alltså enligt Vera ske en succession, där de stora växtätarna styrdedynamiken.

Finns det något stöd för Veras teori? Detråder ingen tvekan om att taggbuskarna är viktiga för föryngringen av träd under hårtbetestryck. Detta är en gammal sanning somVera nu kastat nytt ljus över. Men helt klartinnehåller hans teori både svagheter och oklar-heter; trädgrupper som kollapsar samtidigtt.ex., stämmer dåligt med erfarenheter av luck-dynamik. Vidare menar paleoekologer att depollenspektra som finns från tiden för när skog-arna dominerades av ek, lind och hassel saknarde arter som påvisar öppen mark. Man menaratt sådana arter blir vanliga i pollenspektraförst när människorna kommer in och röjerstörre öppningar i skogarna. Två motargumenthar förts fram: Dels ger de blommande buskarsom är aktuella mycket lite pollen, eftersom de är insektspollinerade och därför satsar mer på nektarproduktion för att locka insekterna till blommorna. Sporadisk förekomst av pollenfrån nypon, slån och hagtorn betyder därförinte att dessa arter var sparsamt förekomman-

Figur 12.2 Holländaren Veras omdiskuterade modell för ek- och trädföryngring i betade land-skap utgörs av en cyklisk succession. Under hårt betestryck kan eken endast föryngras i skyddav taggbuskar som hagtorn, slån, rosor etc. När trädskiktet sedan sluter sig skuggas buskarnaut och när de gamla träden dör initieras en luckdynamik. Skogen öppnar sig återigen för för-yngring av taggbuskar. Modellen är inte verifierad i sin helhet. Bilden visar skogsbryn medblommande slån, viktiga för den biologiska mångfalden, och andra taggbuskar som underlättarför beteskänsliga träd att etablera sig i hagmarker. Hagmark på Höö, Småland.

.

© Författarna och Studentlitteratur 153

de i skogarna. Dels blir det också lite pollenfrån en hårt nedbetad gräs- och örtvegetation,vilket givetvis förutsätter att de stora växtätar-na var vanliga i urskogen. Hur det förhåller sigmed detta är ännu en öppen fråga, men teorinbygger på det.

Undersökningar på -talet i DalbySöderskog och pågående forskning på HallandsVäderö har dock visat att betesdjur kan ha ettavgörande inflytande på trädföryngringen.Men kanske inte precis så som Vera tänker sig –det verkar minst lika troligt att betespopulatio-nernas upp- och nedgångar har spelat en storroll för trädens föryngring. Under hårt betes-tryck föryngras träden visserligen nästan bara i taggbuskar, men under lågt eller inget betes-tryck kan de föryngras mer spritt.

Ett par pusselbitar som kan vara viktigaspeciellt för södra Sverige, saknas i Veras teori.Han förutsätter ingen viktig roll för elden,vilket kan vara riktigt i bördig, nemoral skog.Stora delar av östra Europa och sydöstra Sverigehar emellertid klimat med sommartorka,vilket ger förutsättningar för brand när mark-vegetationen torkar. Under extrema torrår och tidigt på våren kan lövträdsdominerade skogar brinna, vilket kan bidra till utglesning och attskogen hålls öppen i större grad. Brandens rolli europeisk lövskog är dock i stort sett outforsk-ad, varför detta får anses vara spekulationer.

Vegetationen som kommer upp efter brandär betesbegärlig och lockade säkert urskogensdjur. Det är möjligt att brand i kombinationmed bete kan ha förhindrat trädföryngring påvissa marker, men detta är ännu bara spekul-ationer. I vilket fall som helst är det svårt att utesluta branden i en skogsdynamikteori förekdominerade skogar. I Nordamerika har manliksom i Europa funnit upphörd ekföryngringav andra ekarter i slutna lövskogar och därkopplat detta till upphörd brandpåverkan.Dessa ekar föryngrade sig särskilt efter skogs-bränder, som i Nordamerika förr ofta initiera-des av indianer.

Den ofta påtalade avsaknaden av ekföryng-ring i blandädellövskog med äldre ekar kan

också vara en sanning med modifikation.Nästan all skog i södra Sverige, Mellan- ochVästeuropa nyttjades för bete eller ollonsvinfram till för – år sedan. Efter det har de skogar som inte inlemmats i skogsskötselnscykel med gallringar osv. vuxit igen och för-tätats p.g.a. upphört bete. Men vi har ännu intesett slutet på denna utveckling, med ökandeträdmortalitet och luckdynamik bland de merkortlivade igenväxande trädarterna, en processsom kan observeras t.ex. på Hallands Väderö,i Dalby Söderskog och Bia owie a. Eken kankanske ha klarat sig i blandädellövskogen, meni glesa populationer, precis som tallen bevislig-en har gjort (se Barrträdens invandring s. ).I Dravedskogen har t.ex. visats att eken i bland-ädellövskog hade lägst mortalitet av trädslagentill följd av vind (se Vind och luckdynamik s. ).

En annan aspekt som kan vara viktig saknasi Veras teori. Det gäller den ekologiska rollenför de jätteväxtätare som människan uppen-barligen utrotade i slutet av eller strax efter densenaste istiden. Det är högst troligt att jätte-växtätarna spelade en större roll för skogensdynamik än de stora men dock relativt mindreväxtätare som Vera diskuterar. En stor popula-tion av t.ex. skogselefant innebär utan tvekanen stor påverkan på skogen; möjligen kunde för-yngringen helt betas bort utanför snår av grov-

Figur 12.3 På HallandsVäderö i Skåne har träd-föryngring främst skettunder perioder med färrebetesdjur. Pågående under-sökningar visar att skogenutgörs av två distinktagenerationer, en äldre270–350 årig bok- ochekgeneration och en medträd som föryngrats dåbetestrycket minskat efter1860. Under senare delenav 1700-talet och det tidiga1800-talet var betestrycketmycket högt och nästaninga träd föryngrades. Denyngre generationen träd äri dag på väg att konkurreraihjäl de äldre mer vidkron-iga träden, som hysermånga i Europa hotadearter.

.

© Författarna och Studentlitteratur154

taggiga buskar. Kanske fungerade dynamikensom Vera tänker sig under jätteväxtätarnas tid,medan andra mekanismer var viktigare eftersenaste istiden. Det är väl inte alltför långsöktatt tro att Europas stenåldersmänniskor kundeanvända elden på ett lika intelligent sätt somNordamerikas indianer? Veras teorier må hasvagheter, men han har ändå lyckats med attöppna ögonen för betesdjurens roll för träd-föryngring som ingen före honom.

Av de ädla lövträden verkar eken vara bästanpassad till brand, även om den inte kan mätasig med tallen. När eken är yngre och barkenskadas svårt av brand kan den överleva genomymniga stubbskott. Äldre ekar har tjock barksom kan motstå elden, åtminstone på någondel av stammen. Även om en stor del av kronanskadas slår det ut nya skott längs stammen, somefter några år kan bilda en ny krona. Att ek föryngrar sig särskilt väl i gles skog kan vara

en anpassning till förhållandena efter bränder,som glesar ut skogen. Men eken har också fler”vapen” för att överleva brand, den har vissa åren riklig produktion av ekollon, som bl.a. lockarnötskrikorna. Samspelet mellan ek och nöt-skrikor är ytterst fascinerande och är ett klass-iskt exempel på samevolution. Relationen gynnar båda parter, den är en symbios.

Träd med många ekollon fungerar underhösten som magneter på nötskrikorna. De flyger i skytteltrafik från ekarna till sina revir,varje gång med en handfull ollon i strupen ochkanske något i näbben också. Väl i reviret gräv-er de ned ollonen med en omgång på varjeplats och lägger över mossa, gräs eller löv.Denna födohamstring pågår så länge det finnsollon på och under ekarna. Nötskrikorna ärsparsmakade och tar främst de större ekollon-en, men ratar helt de som är insektsangripna.Det kan bli tusentals födogömmor i ett nöt-skrikerevir på – hektar och i vissa falltransporteras ollonen flera kilometer frånekarna. Födogömmorna används som vinter-skafferi och t.o.m. ungarna föds i stor utsträck-ning upp på dessa hamstrade ekollon. Visser-ligen är nötskrikorna fenomenala på att hittaigen sina födogömmor, men när fåglarna dörblir det givetvis ekollon kvar i marken. Man ser ofta små grupper av ekplantor våren efterett ollonår, inte minst i barrträdsdomineradeskogar. Det är tack vare nötskrikornas flit someken idag har återspridit sig till de forna ut-markerna, där betesdjur i kombination medavverkning och svedjebränning tidigare kraft-igt decimerat den.

ETT EXEMPEL PÅ ELDI EKSKOG

I det för boken viktiga Biskopstorpsområdet iHalland (se kap. ) är också eken vanlig, främstbergek men också en hel del skogsek. Eken ochboken är här tydligt zonerade i landskapet – ialla fall i dag. Sällsynt kan man hitta fantasi-eggande rester av jätteekar och ekstubbar inne i helt bokdominerade bestånd på bättre mark.

Figur 12.4 En obesvarad fråga för skogsekologisk forskningär hur olika arter av de ädla lövträden reagerar på brand.Här ett experiment med bränning i ekdominerad skog i Halland efter en period med torrt väder. Eken har grovbark och god förmåga till skottskjutning från basen ellerstammen om kronan dödas av brand.

.

© Författarna och Studentlitteratur 155

Eken dominerar i dag de grunda åsryggarnaned tills moränen blir djupare och boken snarttar över herraväldet. I denna torra miljö, oftamed kvardröjande ljusöppna stråk där bådeenbuskar och tall växer, verkar eken kunnahävda sig väl i konkurrens med andra trädslag.

Eken blir inte särdeles grov, –-årigaekar har diametrar på – cm. Att bete tidig-are starkt präglat skogen är uppenbart ochkonfirmeras också av -talsbeskrivningaröver området. Yngre ek fyller nu igen luckornai den tidigare glesa ekskogen. I en höjdsträck-ning kallad Kalvaberget hittades gamla spår avskogseld över en längre del av en brant öst-sluttning. I den till synes äldre generationen avek hittades nästan helt övervuxna brandskadorsom med årsringsanalys kunde dateras till år. En undersökning av föryngringsdyna-miken visade att branden förmodligen varitlågintensiv och gett upphov till föryngring avbåde ek och, något senare, bok. Enstaka tallar

och björkar verkar också ha föryngrat sig efterbranden, liksom den brandkänsliga enbusken.Inga bokar som överlevt branden eller grottinnan hittades. Borrprover ur de äldreekarna visar att hela sluttningen föryngratunder - till -talet. Efter branden

vidtog en ny föryngringsperiod, där den tidig-are öppna skogen började växa igen. Det är intekänt när betesdjuren försvann härifrån, menupphört skogsbete bör ha påskyndat igenväx-ningen. Inga andra bränder kunde dateras iKalvaberg, men brandspår har daterats också i Grytåsen i sydöstra delen av Biskopstorps-området. I liknande typ av sluttningsekskogkunde en brand där dateras till år med enliknande effekt på trädskiktet. Väldigt lite talarför att bränderna varit naturliga, även om detförstås inte går att utesluta helt. Det troliga är,i en region präglad av ljunghedsbränning, attman även i skogen bränt marken för att för-bättra betet.

.

OLLONÅRSFENOMENET

Ekollonproduktionen varierar kraftigt mellan olika

år, men när det är ett s.k. ollonår har många ekar

inom samma region hög produktion av ollon. Rika

ollonår kan inte uppkomma två år i följd, troligen

därför att ekarna satsar så mycket av trädets

resurser under ett ollonår. Dels är ollonen stora,

men de är också näringsrika och förekommer i

stort antal under sådana år. Även vid gynnsam

väderlek måste ekarna lagra nya resurser under

ett år för att kunna göra en ny reproduktionssats-

ning. Den kraftigt varierande ollonproduktionen

har förklarats på flera olika sätt. Den första för-

klaringen var att när väderleken var gynnsam gav

ekarna mycket ollon. Det ligger en del i denna,

men kan inte förklara varför trädet allokerar så

mycket resurser ett år så att nästa år blir ett år

med lite ekollon. En andra förklaring är att den

stora variationen är till för att mätta de arter som

lever på ekollon, t.ex. möss och ekorrar, under

ollonår. Överskottet som då inte äts upp kan ge

upphov till ekföryngring. Under mellanår uppstår

födobrist och möss och ekorrpopulationerna mins-

kar, men detta fungerar inte om andra träd ger

rika fröskördar under mellanåren. Om det finns

annan föda kan fröätarna överleva även under år

med lite ekollon. Så är det åtminstone ibland när

det gäller bok och ek i södra Sverige. Det kan vara

gott om bokollon när det är lite ekollon.

En variant av fröätarförklaringen är att det är

för att decimera specialiserade ollonätande insekt-

er som träden varierar ollonproduktionen så mycket

mellan åren. Det finns visst stöd för denna teori,

men som en motåtgärd har vissa insekter utveck-

lat viloår så att de inte kommer fram året efter ett

ollonår.

Den tredje och senaste förklaringen, som för

övrigt först föreslogs av två svenska forskare, tycks

vara den som flest forskare har accepterat som en

huvudanledning till ollonårsfenomenet: En sam-

variation mellan åren i mängden blommor på vind-

pollinerande träd, som t.ex. ek och bok, gör polli-

nationen effektivare. Detta visades först för bok.

De träd som blommar rikligast ett år med vissa

väderbetingelser får mest avkomma, vilket innebär

att de kommer att dominera i framtida generation-

er. En för olika trädindivider gemensam klimat-

signal ger alltså klartecken till massblomning,

men givetvis bara för de träd som har resurser

utöver de livsuppehållande funktionerna.Figur 12.5 Vissa år, s.k. ollonår, förekommerstora mängder ekollon på de flesta ekar.Nötskrikor, ekorrar och skogsmöss gynnasstarkt av rik ollontillgång.

© Författarna och Studentlitteratur156

HUR GAMLA BLIR EKAR?

Sveriges äldsta träd är sannolikt den berömdaRumskullaeken. En grundlig utredning på-talet gav som resultat att den då var mel-lan och år gammal, vilket betyder attden nu bör vara ungefär tusen år gammal.Rumskullaeken är enormt stor, meter i stam-omkrets, vilket gör den till en av Europas störstaekar. För några år sedan beräknades det finnas ekar i Sverige med en omkrets över meter.Om gränsen sätts vid meter kan det finnas såmycket som större ekar i Sverige, med destörsta antalen i Småland, Östergötland, Söder-manland och Västmanland. I ett europeisktperspektiv kan detta vara unikt, möjligen medundantag för England.

De allra flesta jätteekar är ihåliga och därförsvåra att beräkna åldern på. Generellt tenderarman dock att överskatta åldern, eftersom deallra grövsta ekarna nästan alltid vuxit uppunder helt öppna förhållanden och har en jäm-förelsevis hög tillväxt även som stora träd.

Mätning av ekar i Skåne med en omkretsöver m på -talet och som mättes återigen år senare visade på en ökning av omkretsenpå i genomsnitt cm, alltså , cm per år(variation ,–, cm). Tillväxthastighetenvarierar mycket från träd till träd, vilket göråldersskattningar av enstaka träd utifrån derasgrovlek vansklig.

Att eken kan bli så grov som få andra trädverkar vara en trädslagsspecifik egenskap. Nären trädkrona blir väldigt stor utsätts grenar förhård belastning och bryts lätt. Detta brukarinnebära början till slutet för de flesta andraträdslag, men ekens förmåga att skjuta sekund-ärskott gör att den snabbt kan bygga upp en nykrona. Eken verkar också ha en bättre kapacitetatt överleva med tomt innandöme än andraträd. Men när rötan också går ut i de grövstagrenarna kan förfallet gå fortare. Trots allt ärnog de tusenåriga ekarna extremt sällsynta. Deflesta dör sannolikt när de är – år ävenom de står utan närstående, konkurrerandeyngre träd. Sådana yngre träd kan redan efter

Figur 12.6 Rumskullaeken,Sveriges största träd (14 mi omkrets) och förmodligenockså det äldsta. Åldern på denna ihåliga patriarkhar uppskattats till ungefär 1 000 år. Redan på 1700-talet uppmärksammadesträdet i samband med flottans inventeringar avgrov ek i södra Sverige.

.

© Författarna och Studentlitteratur 157

– år av igenväxning innebära gamla ekarsdöd genom konkurrens om ljus och vatten.I täta skogar blir ekar sannolikt inte så gamlasom när de står glest. Kanske är år en mernormal ålder när ekar dör i sluten skog.

EKEN I NATURLANDSKAPET

När väl eken invandrat till Sverige efter istidenfick den stor spridning i de flesta skogstyper.Ett viktigt skäl var ekarnas effektiva långsprid-ning med hjälp av nötskrikor. Ett annat var attden tidens skogar dominerades av tall, björk,asp, al och hassel. Dessa trädslag bildar ljusaskogar, där den ganska ljuskrävande ekenkunde föryngra sig. Först när lind, skogsalmoch senare bok tog landet i besittning och blevvanliga fick eken stark konkurrens av trädslagsom ger djup skugga. En kvalificerad gissningär att konkurrensen var olika stark beroende påmarkens bördighet. På de allra bästa markerna,där i dag åkermarken återfinns, hade eken för-modligen svårt att hävda sig mot skogsalmen,linden, asken och lönnen. Därmed inte sagt atteken saknades, den kan ha funnits som spriddaträd, men framför allt kunde den växa i allakantzoner mot bäckar, våtmarker och sjöar.Där bete förekom gynnades eken framför skogs-alm, lind, ask och lönn. På lågproduktiv markkan eken mycket väl ha stått emot de skugg-tåliga arterna, även i kamp ”man mot man”.

I historisk tid kan frekventa bränder och iförhistorisk tid också jätteväxtätare ha bidragittill att skapa en gles skog med gamla ekar ävenpå torrare mark. Vid sjön Allgunnen i östraSmåland kan man i skogar som brann fram tillför drygt hundra år sedan hitta många gamlaekar, eller stubbar från sådana ekar, insprängdai talldominerad skog. Uppenbarligen har deöverlevt många bränder. De bättre markernablev dock uppodlade och utdikade med tidenmen trots detta fortsatte eken att vara ett myck-et vanligt trädslag i de flesta trakter i södraSverige. Kanske var orsaken också att männi-skan, bl.a. med hjälp av eld, skapade tillfälligaöppningar i skogen dit branden senare inte

Figur 12.7 En fallen gren(undre bilden) till dennahelt ihåliga jätteek påHallands Väderö innehöll430 årsringar, hela trädetsålder kan därför skattas till att överstiga 500 år.Redan vid 200 års ålderbörjar många ekar fåmulmbildning, vilket bety-der att läderbaggen ochandra mulmlevande djurkan ha levt i detta träd i flera sekler.

.

© Författarna och Studentlitteratur158

nådde, för odling och tamdjursbete? Vi vetgenom ekologiska fynd att ända sedan sten-åldern har ekollon varit viktig föda åt bådemänniskor och djur. Under medeltiden varekskogen viktig som födoresurs, särskilt förollonsvin, men så fort mer åker- eller slåtter-mark behövdes drog ek- och lövskog på bättremark obönhörligen det kortaste strået. Mycketav detta är spekulationer, men det är ingentvekan om att våra förfäder måste ha varitkompetenta ekologer och duktiga på att bedö-ma markens odlingsvärde.

Låt oss titta närmare på några miljöer däreken kunnat hålla skuggtåligare träd stångenutan hjälp av vare sig bete eller brand. Sväm-skogar i anslutning till större åar och sjöar är enmiljö som i naturlandskapet kunnat hysa ettmycket stort antal solbelysta ekar. Eken verkarvara något mer översvämningstålig än de andraädellövträden, förutom asken. I de få restersom finns kvar, med en relativt naturlig vatten-regim och med gammal ek, ser man glest sprid-da gammelekar i viderika starrängar som hållsöppna av en relativt naturlig vattenregim med

regelbundna översvämningar. Detta var miljö-er som var attraktiva som uthålliga slåtterängaroch senare bördiga åkrar, varför ytterst litefinns kvar av denna intressanta och artrikamiljö. Så sent som på -talet förstördes detkanske bästa kvarvarande exemplet i Sverigegenom att hundratals gamla ekar avverkadeslängs Nedre Dalälvens stränder. Många vidkro-niga och gamla ekar utan timmervärde lämna-des kvar att dö i den från korttidsregleradeälven; de kvarstående trädskeletten vittnar omden unika miljö som förstördes (figur .).

En tredje miljö som kan hysa solbelystagammelekar i naturlandskap är branter ochbergknallar med tunn jord. De för det syd-svenska landskapet typiska hällmarkskullarnahar en egen dynamik, styrd av torkperioder.Efter år med hård torka dör många träd sominte hunnit nå ned till djupare liggande grund-vatten. De trädarter som är känsligare för torka,gran och de flesta ädla lövträd utom ek, torkarobönhörligen ihjäl. Kvar blir främst tallen ocheken, även om de också drabbas av torkan, docki lägre grad än andra träd och främst då de

Figur 12.8 I naturligt över-svämmade marker längsvattendrag har eken enviktig naturlig nisch. Dennanaturtyp finns nästan intekvar längre i Sverige tillföljd av avverkningar ochgenomgripande vatten-regleringar under 1800-och 1900-talet. Gamla fristående ekar i svämskogvid Färsnäs, nedre Dalälven,som dödades då älvenkorttidsreglerades 1930.

© Författarna och Studentlitteratur 159

yngre, klenare träden. Eken kan också skjutanya skott året efter torkan. Eftersom skogen iden här miljön är svåråtkomlig, lågproduktivoch ger upphov till grenrika och knotigagammelträd, som sällan ger timmer, finns detpå sina ställen fortfarande kvar en hel del gamlaekar på sådana platser.

EKEN I ÄLDREKULTURLANDSKAP

Den indelning av markerna i inägor och ut-mark som uppkom under vikinga- och medel-tiden i Götaland fick omfattande konsekvenserför eken. På utmarken missgynnades snart ekengenom tamdjurens bete eller avverkningar. Deförsta kvantitativa uppgifter vi har från börjanav -talet visar att det då fanns en myckethögre ektäthet på inägomark än på utmark isödra Sverige. Fram till för år sedan fannsmånga gamla ekar i kulturlandskapet (se 1700-och 1800-talet s. ). Orsaken var förstås GustavVasas fridlysning av eken. Under början av -talet skedde en dramatisk minskning av mängd-en ekar lämpliga till skeppsbyggnad (tabell .).

Det uppstod en besvärande brist på hög-kvalitativt ektimmer, särskilt av krokigt s.k.krumtimmer. Det ironiska var att staten varmedskyldig till denna katastrofala minskningav timmerekar. Dels hade man på -taletuppmuntrat till stamkvistning av ekar utan attbegränsa tjockleken på de grenar som höggsbort. Effekten blev att många bönder tog chan-sen att kraftigt minska kronorna på ekar somskuggade åker och äng. Att hugga av grovagrenar på äldre träd innebär att röta går in istammen vilket gör dem olämpliga till timmer.Senare blev det förbjudet att utföra sådana”kvistningar” och på -talet inventeradestaten ekbestånden för att se över tillståndet.Resultatet var nedslående, eftersom endast enliten andel var friska timmerträd. I sambandmed denna inventering gjorde man ytterligareett stort misstag – de användbara timmerek-arna stämplades dels på stammen dels på roten så att olagliga avverkningar skulle kunna upp-

täckas. Resultatet blev att röta gick in i mångastämplingsmärken och ”förstörde” ytterligareekar! Kanske har vi inte bara Gustaf Vasa atttacka för att vi i Sverige har kvar så många ihål-iga och rötade gammelekar.

Det är en fascinerande historia hur skatte-bönderna i slutet av -talet och början av-talet genom sina riksdagsmän kämpadeför att få bort fridlysningen av eken. År

fick man slutligen igenom sina krav, men måstebetala för ekarna för att få tillbaka den rätt tilleken på sin mark som drogs in år tidigare.Konsekvensen blev att väldiga mängder gamla

.

Tabell 12.1 Timmerekar var en helt avgörande och stategiskråvara för att bygga krigsskepp fram till mitten av 1800-talet, då järn blev ersättningsmaterial. Redan under 1700-talet decimerades mängden äldre timmerekar kraftigtgenom avverkningar och en ännu markantare minskningskedde under början av 1800-talet. Tabellen visar antaletanvändbara ekar på skatte- och kronojord vid statligabesiktningar på 1790-talet och ca år 1825, fördelade pålän. Den kraftiga minskningen på bara ett 30-tal år illustre-rar den grövre ekens tillbakagång. Efter 1830 accelererademinskningen även av rötskadade ekar, genom att regaletupphörde. Från Eliasson (2002).

Län 1790-tal 1825 minskning (%)

Blekinge 10 269 4 480 56Kristianstad 15 909 4 312 73Malmöhus 3 267 1 621 50Kalmar med Öland 65 298 5 674 91Kronoberg 8 408 891 89Östergötland 38 922 7 038 82Jönköping 13 617 1 952 86Södermanland 11 228 630 94Västmanland 5 653 496 91Örebro 6 641 142 98Skaraborg 2 353 305 87Älvsborg 7 037 385 95Gotland 11 479 11 290 2Halland 9 751 793 92Göteborg, Bohuslän 2 516 71 97Stockholm 9 753 615 94Uppsala 7 407 146 98

Summa 229 601 40 841 82

© Författarna och Studentlitteratur160

ekar, som mest stod på slåtterängarna, höggsned under -talet. Innan staten släpptegreppet om ekarna gjordes en noggrann räk-ning av ekarna på skatteböndernas marker.Resultatet visade en stor regional variation avantalet ekar (figur .). Särskilt stora mäng-der ek fanns i centrala Östergötland, Gotlandsamt Östersjökusten i Blekinge och Småland.Vad som är anmärkningsvärt är att det fanns såmycket ek på Gotland, vilket inte alls är falletnumera. Anledningen är att de ekar som visaspå denna karta i stor utsträckning höggs nedunder -talet. De eklandskap som nu finnskvar i Östergötland, Blekinge och Småland inventerades inte alls , eftersom gammel-ekarna framför allt står på godsmark, vilkensaknas på Gotland. De gamla ekar som finns kvar på Gotland idag står främst på kyrkomark.

Det sydsvenska landskapet förändradesdrastiskt genom nedhuggningen av gammel-ekarna på böndernas mark under -talet,med omfattande konsekvenser för den biolog-iska mångfalden. Den tidigare mer kontinuer-liga förekomsten av bestånd med gamla ekarsplittrades upp och kvar blev isolerade bestånd,

främst på kyrkans och statens mark samt pågodsmarker. Den stränga regleringen av ek-avverkning upphävdes på kyrkans mark först. På adelns mark kom Gustaf Vasas regaleför bärande träd aldrig att gälla, och där blevekarna ofta kvar, men av andra orsaker.

EKEN I NUTIDA LANDSKAP

Under hela -talet har de nutida sydsvenskakulturlandskapen på många platser varit isnabb utveckling från öppnare hävdade markertill sluten skog. I många fall har gran planterats,men där så inte varit fallet har eken framgångs-rikt föryngrat sig på tidigare slåtter- och betes-marker. Björk har varit vanligast som pionjär-träd, men nästan alltid har det också funnitsinslag av ek i pionjärskogarna. Inte sällan hareken röjts och gallrats bort till förmån för björkoch gran, men annars har blandskogar med ettbetydande ekinslag uppkommit. Ett skäl tilldetta är att när hävden upphörde på mångamarker på - och -talet var stammarnaav älg och rådjur ännu små. I senare tid hareken fått svårare att undgå dessa djurs attacker.

Eken växer snabbt i ungdomen och kankonkurrera väl med t.ex. björk, som inte är likahårt beskuggande som andra lövträd. Genomatt ek kan bli betydligt äldre än björk kanekinslaget leva kvar i en skog under flera hund-ra år. Björken börjar dö redan innan den blirhundra år i sluten skog, vilket förstås gynnar deträd som blir äldre, bl.a. ek.

Ekhagarna

En mycket artrik naturtyp är ekhagar, som imångt och mycket är människoskapade. Detmesta av det som nu är ekhagar har tidigarevarit slåtterängar. Betesdjuren, som förr gick påutmarken, flyttades i början av -talet i storutsträckning till f.d. slåtterängar på inägomark.I motsats till på utmarken fanns det mycket ekkvar på slåtterängarna. I vissa trakter kan manäven hitta en hel del gamla lindar och andraädla lövträd i ekhagarna. Det är p.g.a. att områ-

Figur 12.9 Under 1700-talet var det tillåtet avhugga bort grenar på ekarsom skuggade ängsmark-en, vilket i många fallledde till att även grovagrenar höggs av. Dettaorsakade senare stamrötaoch att träden blev s.k.vrakekar – träd som intekunde användas till timmer.

.

Ekar per kvadratkilometer

30015030

© Författarna och Studentlitteratur 161

dena tidigare varit slåtterängar som lindenfinns kvar, eftersom föryngring uteblir helt närhagarna betas av nötkreatur och får. Av okändanledning betar hästar inte gärna på lind.

Många ekhagar har tidigare innehållit fleraandra trädslag, även tall och gran, men hargenom sentida huggningar blivit mer trädslags-rena. Detta har givetvis minskat områdenasbiologiska mångfald, men i de fall de högstanaturvärdena varit knutna till eken kan det havarit en från naturvårdshåll riktig åtgärd. Manmåste dock vara uppmärksam på att även barr-träden i hagmarker kan vara värdefulla, i sol-belysta tallar kan t.ex. den hotade långhorning-en reliktbock utvecklas (se kap. ).

Det är i ekhagarna vi hittar de överlägsetflesta jättekarna, ekar med diametrar över enmeter, en vanlig ålder är – år. Sådanagammelträd växer främst på gods- och kyrko-mark, medan ekhagarna på skatteböndernasgårdar ytterst sällan innehåller ekar över år.Åldersskillnaden mellan olika typer av gårdar i nutiden stämmer väl med de historiska doku-menten, som visar att gammelekarna höggsned på skatteböndernas gårdar under -talet. Överhuvudtaget verkar det vara en bristpå ekar i åldersintervallet – år, vilketförmodligen är en effekt av den mest intensivabetesperioden i södra Sverige under -talet.Tamdjurens intensiva bete förhindrade heltenkelt ekföryngringen och skatteböndernaskvardröjande ”ekhat” medförde knappastnågon välvilja mot eken vid röjningar och av-verkningar.

De största ansamlingarna av gamla ekarfinns idag på de stora godsen vid Mälaren, icentrala Östergötland, östra Småland, Blekinge-kusten, men också på kyrkomarkerna HallandsVäderö i Skåne och Västra Tunhem i Väster-götland. Anmärkningsvärda gammeleksbeståndpå kronomark finns på Djurgården i Stockholm,f.d. Hornsö kronopark och i Halltorps hage påÖland. Det senare området är trots sin litenhetextremt artrikt, med mängder av hotade arter.Kanske är det t.o.m. det artrikaste området förgammelek vi har i norra Europa.

.

Figur 12.10 Förekomst aväldre ekar i sydöstra Sverigeenligt inventeringar somstaten lät göra på 1830-taletinnan de fick lösas in avbönderna (s.k. vrakekarinventerades dock ej).Ekarna är koncentrerade tillområden där gammelekar än i dag har sina viktigasteförekomster, centrala Öster-götland, östra Småland ochsödra Blekinge. Ett markantundantag från detta sam-stämmiga mönster ärGotland, där eken visserligeninte är ovanlig i dag, mendär gammelekarna nästantotalt försvunnit sedaninventeringen gjordes.Från Eliasson (2002).

Flera arter har i Halltorp sina sista före-komster i Norden, men det är tyvärr svårt attförutspå dem någon ljus framtid. Enligt en ek-inventering i Halltorps hage år fanns ”enmyckenhet stora toppfornade, hola, hamladeEker, hvaribland några få spridda små friska”.I början av -talet uppges att man högg ned omkring tusen gamla ekar i området, mennaturvårdare lyckades rädda st som natur-minnen –. De är nu uppskattningsvis

år gamla, men ungefär hälften av dem har dött.Det finns ett stort antal ekar i hundraårsåldern,men frågan är om de hinner utveckla gammel-eksegenskaper innan svampar och insekterberoende av dessa har dött ut. Det är uppen-bart att mycket kunnat räddas om naturvårds-tanken varit starkare i början av -talet.Många av gammelekarna som då höggs nedgick till brännved!

162

Figur 12.11 Halltorps hagepå Öland är inte bara enovanligt vacker ekhage.Här finns också Nordenssista förekomster avhålträdsknäpparna Laconquerceus och Reiterelaterdubius samt vår störstalånghorning stor ekbockCerambyx cerdo.Tillsammans med ett stortantal andra hotade arterklamrar de sig kvar i de 30 jätteekarna, som saktamen säkert dör av. Vart skaden stora ekbocken och deandra arterna flytta sen?Fram till första världskrigetfanns flera hundra jätte-ekar, men vid avverkningarunder följande decenniumhöggs alla utom ett fåtalned.

© Författarna och Studentlitteratur 163

EKEN – MÅNGFALDSTRÄDET

Vi vet att antalet arter av t.ex. svampar ochinsekter som lever på både gamla och dödaekar är väldigt stort, men vi vet egentligen intevarför! Det kan till en del bero på att en träd-individ kan existera under så lång tid. Förstsom levande i – år, en stor del av dennatid med död ved inuti samt senare som död ikanske år. Ekens särställning som mång-faldsbärare lockar till att spekulera kring ålderoch mångfald. Vi har tyvärr inte mycket data på i vilken ålder eken börjar utveckla de viktigastrukturerna med håligheter etc. En opublice-rad studie av Sven G. Nilsson och ThomasRanius visar att det sker vid – års ålder.Om livslängden för en öppenvuxen ek är– år betyder det att den kan ha gam-melträdsstrukturer i – år. Detta är enmycket lång tid, speciellt i jämförelse medmånga andra mer kortlivade trädarter, och dethar betydelse på två sätt:

Ett naturlandskap med ek kan helt enkeltha varit dominerat av gammelekar då en ek framlever en stor del av sitt liv med gam-melträdsstrukturer. Den höga livslängdenhar därmed gjort att gammelekar nästanalltid funnits i närheten av andra gammel-ekar.

Gammeleken kan därmed betraktas som ett i tiden och rummet stabilt habitat,speciellt i jämförelse med tillfälliga (efemä-ra) substrat/habitat som blottad mineral-jord, vindfällda träd med färsk innerbarkoch nybränd skog. Arter som utvecklats tillsammans med eken har inte behövt hasamma förmåga till spridning som arterknutna till tillfälliga substrat. Åtminstoneen art knuten till ihåliga mulmträd,men inte explicit till ek, läderbaggen, harbevisligen liten spridningsbenägenhet (se Spridning s. ).

Svampinfekterad ved är livsmiljö för mängdermed arter i ekar, ett exempel på en viktig art-

grupp knuten till gammelträdsstadiet. Svavel-tickan, den kanske viktigaste rötsvampen förmånga arter i ekar, lever först dold inuti levan-de ekar och finns sedan kvar efter att eken dött.

När grenarna växt sig tunga inträder enbiologiskt mycket viktig period i ekarnas liv.Vid grova grenbrott på hagmarksekar kan manefter ett antal år med rötangrepp av brunröt-ande svampar (se kapitel ) hitta ett specielltskalbaggssamhälle med hög täthet av trägnag-arna Dorcatoma flavicornis, D. chrysomelina,Anytis rubens och betydligt glesare mellanderas predatorer knäpparna Ampedus cardina-lis och A. nigroflavus. Detta är det första stadieti mulmhålsbildning, där senare de sällsynta ved-levande guldbaggarna ädelguldbagge Gnorimusnobilis och svart guldbagge G. variabilis till-kommer på rika lokaler och skapar en speciellmiljö med sin spillning. Larverna till dessa för-följs i sin tur av de numera mycket sällsyntaknäpparna Athous mutilatus om det bildas fukt-igare mulm och Elater ferrugineus vid torrareförhållanden. En fauna med alla dessa arterfinns nu kvar i Sverige endast på en handfullplatser med ett stort antal gammelekar. Varje

Figur 12.12 SvaveltickanLaetiporus sulphureus ären viktig art för mångfaldknuten till ek, eftersom ettstort antal insekter lever i ved som infekterats avsvampen.

.

© Författarna och Studentlitteratur164

träd har sin del av denna fauna och många tillsynes lämpliga träd saknar vissa arter. Studier iÖstergötlands gammelekslandskap pekar på attbara var tionde ihålig ek hyser de mer speciali-serade arterna, flera arter är ännu sparsamma-re. Om orsaken till detta beror på spridnings-svårigheter eller att subtila miljöskillnader mel-lan träden bestämmer faunan vet vi inte.

Många av de arter som lever i gamla ekarkan leva kvar även sedan trädet dött, åtminsto-ne så länge som trädet står upp. I den berömdaSherwoodskogen i England har man funnit atttiden för en grov ekstam att multna är ungefär år, en ansenlig tid i det fuktiga engelska kli-matet. I det torrare klimatet i sydöstra Sverigeverkar det troligt att en död gammelek kan finnas kvar ännu längre, men eldens möjligaeffekt på döda ekar innebär en osäkerhets-faktor. När en stående död ek faller omkull försvinner många arter, men andra tillkommer.Den högre fuktigheten i liggande stammar tordevara orsaken till skillnaderna i fauna.

Gamla grova eklågor är ett ovanligt substratoch vissa arter som lever här har, precis som sittsubstrat, blivit ytterst sällsynta. SkalbaggarnaProstomis mandibularis och becksvart kamklo-bagge Prionychus melanarius lever bara kvar pånågra få platser i sydöstra Sverige och på dessabara i enstaka träd. Dessa arters framtid sommedlemmar av Sveriges fauna bedöms som

mycket osäker. Sannolikt kan de endast räddaskvar genom kraftfulla restaureringsåtgärder.

Ett intressant fenomen är att hålträds-faunan i solbelysta ekar är rikare än i de somstår skuggigt. Kanske har de flesta ekar i ur-skogen stått i relativt gles skog eller i kantzonermot våtmarker och vatten. I nutiden står deflesta solbelysta ekar i hagmarkerna. På sammasätt är lavfloran artrikare på halvt solbelystaekar än på de som står mörkt och skuggigt. Påekar som står mer öppet blir barken mycketmer fårad, vilket skapar fler mikrohabitat förbl.a. lavar. Men även på en sådan ek är nord-och sydsidan olika, Tunhemseken i Väster-götland som nämnts ovan har t.ex. exklusivaarter på sydsidan och på nordsidan. Vad somär mer anmärkningsvärt är att av dem sombara växer på sydsidan är en sårbar och en miss-gynnad, men av dem på norrsidan är hela art-er sårbara och missgynnade. Bland dessa artermärks de hotade gammelekslav Lecanographaamylacea och liten sönderfallslav Bactrosporacorticola, arter vilka Sverige sannolikt har ettglobalt ansvar för.

Mellanspetten – ekhagarnas fågel

En fågel som är starkt förknippad med eken är mellanspetten, som dog ut från sitt sista till-håll i Sverige . I Europa finns den ännu kvar på sina håll, knuten till äldre ekbestånd.Mellanspettens svenska historia illustrerar flera problem med att bevara en artrik fauna.På -talet förekom den över stora delar avsödra Sverige. Sentida forskning har visat att ett mellanspettspar behöver ett område medmånga äldre ekar inom minst hektar. Densista förekomsten i Östergötlands eklandskapkring herrgårdarna omfattade bara ett -talpar under en stor del av -talet. Det tycksinte ha funnits tillräckligt med lämpligt habitatför en större population, eller också hade deungar som producerades svårigheter att hittade kvarvarande lämpliga habitaten. Situation-en var helt annorlunda fram till , då en stormängd gamla ekar fanns även på de mellan-

Figur 12.13 Matt mjöl-bagge Tenebrio opacustillhör de mest krävandearterna som lever i ihåligaekar. Trädet ska, förutomatt vara ihåligt, även varamycket grovt och solbelyst.

.

• = Fynd före 1980

• = Fynd fr.o.m. 1980

© Författarna och Studentlitteratur 165

liggande små skattegårdarna. På den tidenfanns en betydligt större yta lämpligt habitatför mellanspetten och gammelekbeståndenfanns på byarnas inägomark bara någon kilo-meter ifrån varandra. Studier i Mellaneuropahar visat att detta spridningsavstånd inte utgörnågot problem, medan lämpliga ekbeståndsom ligger isolerat någon mil iväg kan saknaarten. Det är anmärkningsvärt att trots mellan-spettens tidigare sydöstliga förekomst i Sverigesaknas bevis för att den någonsin häckat påÖland och Gotland, där vi vet att det förr fannsstora ekbestånd. Sannolikt har avståndet tillöarna varit för stort för denna stationära fågel.

Mellanspettens katastrofala minskning iSverige sammanfaller med den drastiska minsk-ningen av mängden gamla ekar, dock med enviss tidsfördröjning. Det har föreslagits att densista förekomsten i Sverige dog ut p.g.a. inavels-effekter, men en rad år med ogynnsamt väder ären lika trolig orsak. Den avgörande faktorn vardock den omfattande nedhuggningen av gamlaekar samt den starka fragmenteringen av deområden med sådana träd som ännu finns kvar.Varje kvarvarande område kan bara försörja ettfåtal par, vilket är långt ifrån någon livskraftigpopulation.

Blåkråkan – betesmarkernas försvunna prydnad

En annan försvunnen fågel – den magnifikablåkråkan – kan också lära oss mycket omlandskapsförändringarna och deras biologiskaeffekter. Dess svenska utbredning var på -talet något större än mellanspettens. Blåkråk-an häckade åt nordväst ända uppe i södraVärmland och även på Öland och Gotland.Eftersom arten är flyttfågel kunde den hitta delämpliga områdena på dessa öar. Gotland varfaktiskt det landskap där den sista populatio-nen levde kvar. I glesa betade tallhagmarker påFårö levde ett litet antal par kvar i flera decen-nier innan det sista paret häckade där .Intressant nog fanns de sista förekomsterna påfastlandet kvar i samma trakter som där mellan-

spetten fanns kvar längst: centrala Skåne, Kalmarlän och centrala Östergötland samt dessutom iBlekinge. Vad har dessa lövskogstrakter gemen-samt med de karga tallsavannerna på Fårö?

För att häcka framgångsrikt behöver blå-kråkan två resurser: riklig tillgång på storainsekter som föda, samt ett ihåligt träd att an-lägga boet i. Dessutom måste insekterna finnasi öppna marker med utsiktsplatser, eftersomblåkråkan upptäcker både fiender och föda

Figur 12.14 Gammeleks-laven Lecanographa amy-lacea (det vita på bilden)har fått ett namn som välbeskriver dess habitat, mentill skillnad från de flestahotade arter som lever pågamla ekar kan den ävenleva i skuggiga miljöer. Påsolexponerade ekar växerden på norrsidan av stam-men.

.

Figur 12.15 Mellanspettenförsvann 1982 från sinasista förekomster i Sverigei Östergötlands ekhagar,på bilden vid ett av desista bona i en död klibbalvid Sturefors. Mellan-spetten har en begränsadutbredning i Europa, efter-som dess habitat utgörs aväldre ekskogar.

• = Fynd före 1980

• = Fynd fr.o.m. 1980

© Författarna och Studentlitteratur166

från upphöjda utsiktsplatser. En glest träd-bevuxen hagmark med hålträd och rikligt medstora insekter är perfekt för blåkråkan. Ävenäldre tiders gärdesgårdar gav utsiktsplatser imer öppna marker. De trakter som arten levdekvar längst i på fastlandet var rika på betadeekhagar med gamla ihåliga ekar även i börjanav -talet. På Fårö bodde blåkråkorna igamla tallar med spillkråkshål och födan hämt-ades från de hårt fårbetade markerna. Härkunde större marklevande insekter, inte minstdyngbaggar som lever i fårspillning, utgöralämplig föda. Både dyngbaggar och andra större marklevande insekter har gått tillbaka iSverige, delvis av ännu oklara orsaker.

Det är inte troligt att brist på lämpligaboträd kan förklara blåkråkans försvinnandefrån Sverige, åtminstone inte på Fårö. Ändratklimat har föreslagits som en orsak, men detstämmer inte med att arten var vanlig på -talet med ett relativt kyligt klimat. För en flytt-fågel kan även miljöförändringar i vinterkvar-teren eller längs flyttningsvägarna spela in,men det är ingen tvekan om att mängdenlämpligt habitat i Sverige har minskat både

under - och -talet. En mosaik medhårdbetade utmarker och blomrika slåtter-ängar med ihåliga ekar på inägomarken är enutmärkt miljö för både blåkråkor och en mängdandra arter.

Ekoxen i landskapet

Europas största skalbagge, ekoxen Lucanus cer-vus, var förr välkänd för allmogen i stora delarav södra Sverige. Linné påstod att ekoxen varsärskilt vanlig i Småland ”för de många ekarsskuld” – anknytningen till eken var känd redandå. Numera vill man i Blekinge stolt framhävaekoxen som särskilt vanlig där. Faktum är attnär ängsmarkerna i södra Sverige var översålla-de med gamla ekar fram till början av -talet var ekoxen en vanlig art. I södra Halland,där arten sedan länge är försvunnen, hade all-mogen på -talet separata namn på haneoch hona och kallade dem ”horngreve” och”hornko”. Kanske var detta ekoxens gylleneårhundrade i Sverige, när man glesade ut ek-bestånden genom att avverka timmerekar föratt bygga krigsskepp, men samtidigt lämnade

Figur 12.16 Blåkråkan varinte ovanlig i södra Sverigepå 1700- och 1800-talet,men försvann på 1960-talet. Under slutet av1900-talet har den ävenminskat starkt i övrigaEuropa. Den är starkt knut-en till öppna miljöer medglest stående träd, efter-som den bor i ihåliga träd,men söker födan främst ilågvuxen markvegetation.

.

© Författarna och Studentlitteratur 167

kvar de rötskadade ekarna. Vidare gjorde av-verkningsmetoden med yxor att det lämnadeshögre stubbar än vid nutida avverkningar.Eftersom ekoxens larver lever ungefär fem år

under jorden i anslutning till rötade lövträds-rötter, särskilt av ek, kan även avverknings-stubbar duga. Kanske blir nutidens låga stubb-ar för torra? Alternativt kan nutidens tätare

Figur 12.17 Blåkråkanssista tillhåll i Sverige var defårbetade savannliknandetallskogarna på Fårö. Såhär såg landskapet ut år1965 då blåkråkan ännufanns kvar i området.

.

Figur 12.18 EkoxenLucanus cervus, Europasstörsta skalbagge, är iminskande även om den ännu finns kvar på många platser i sydöstraGötaland. Larven lever ca5 år i marknära rötad ved,främst av ek, men bara i varma miljöer som hag-marker och sydvästvändabranter. För framgångsrikreproduktion krävs äventillgång till savflöden,här hane och hona på ett sådant.

• = Fynd före 1980

• = Fynd fr.o.m. 1980

© Författarna och Studentlitteratur168

skogar innebära ett ogynnsamt mikroklimat,eftersom ekoxen i Sverige lever på sin nord-gräns. Det kallare klimatet under -taletborde ha missgynnat ekoxen. Sannolikt innebarde glesa ekbestånden i ängsmarken ett varmaremikroklimat, särskilt med tanke på att mark-vegetationen årligen togs bort genom slåtteroch efterbete intill stubbar och gamla ekar.

En annan viktig resurs för ekoxar är ekarmed savflöden, där man kan hitta de impone-rande baggarna under dagtid. Eftersom ekoxarflyger med svårighet och endast vid varmtväder kan det vara viktigt att ekar med ymnigasavflöden finns nära de träd/stubbar som larv-erna levt i samt där honan lägger ägg. Det tar ca år mellan äggläggning tills den vuxna ekoxenkryper fram en varm försommardag. Det harföreslagits att honan behöver dricka eksav för attkunna lägga alla sina ägg. Eksavflöden är förövrigt en viktig resurs för många andra insekter.

Läderbaggen – mest i ek

En annan stor skalbagge med stark anknytningtill ek i Sverige – läderbaggen Osmoderma ere-mita – har nyligen blivit uppmärksammad (sefigur .). Det var först sedan EU:s habitat- ochartdirektiv utnämnt läderbaggen som särskiltskyddsvärd som den blivit känd utanför ento-mologkretsar. Läderbaggen är en riktig doldis,eftersom de flesta individer aldrig lämnar detinre av det ihåliga träd där de utvecklats. Trotsatt arten blir närmare cm lång hittas den sällan om man inte känner dess levnadssätt.Endast ungefär procent av de vuxna läder-baggarna lämnar det träd där de levt som larv-er i – år. Övriga parar sig, lägger ägg och döri samma träd som de fötts i. De som flyger iväggör det bara kortare sträckor (se Spridning s. ).

Läderbaggen är på intet sätt begränsad tillatt förekomma i ihåliga ekar. Flertalet andralövträdslag duger också. Al, ask, bok och lind ärinte så ovanliga som boträd, om det finnslämpliga hålträd i tillräcklig mängd. Att de flesta läderbaggar lever i ekar i Sverige berorfrämst på att detta är det vanligaste ihåliga träd-

et av de för läderbaggen lämpliga trädslagen.Enligt en pågående inventering av jätteträd iSkogsstyrelsens regi är procent av registr-erade träd just ekar. I Frankrike är t.o.m. deninförda äkta kastanjen Castanea sativa ett av deviktigaste värdträden för läderbaggen. Just fördetta trädslag är virket inte det viktigaste utanträden sparas för de ätliga kastanjerna, vilketmedfört att även mycket gamla och ihåliga trädbevaras. Detta har givit positiva effekter för destarkt hotade hålträdsberoende arterna.

I de ihåliga träd som bebos av läderbaggarutvecklas ungefär exemplar per år, men vari-ationen är stor mellan olika träd. I undantags-fall kan över individer kläckas ut ett år frånett enda träd. Det är självklart att det behövsmer än ett lämpligt träd för att upprätthålla enförekomst av en art med så begränsad sprid-ning som läderbaggen, men hur många trädbehövs? Denna till synes fundamentala fråga ärinte så lätt att svara på (se Minsta livskraftigapopulation s. ). Anledningen är att antaletlämpliga träd har minskat drastiskt i Sverige desenaste åren, varför det är omöjligt att sägaom artens förekomst i nutiden är i balans medmängden lämpliga träd. Intressant nog finnsdet ett statistiskt säkrare samband mellan före-komst av läderbagge och mängden ekar i bör-jan av -talet, än med det nuvarande antaletlämpliga träd. Detta tyder starkt på att det finnsen betydande utdöendeskuld (se Utdöende-skuld s. ) – många små förekomster bedömssom ej livskraftiga på sikt. Endast genom attsnabbt öka antalet lämpliga träd i närområdet,inom m, kan dessa förekomster räddaskvar. Detta är en mycket viktig lärdom; ävenom vi i nutiden kan hitta läderbaggar i gruppermed bara ett tiotal ihåliga ekar bevisar dettainte att detta antal träd räcker för att även påsikt upprätthålla en lokal population av arten.Det behövs ett ökat antal livsmiljöer, i detta fallmånga ihåliga lövträd, och individer för att enart ska kunna leva kvar där lämpligt habitattidigare minskat.

Trots att läderbaggen kan förekomma på såmånga som platser i Sverige bedöms näs-

.

© Författarna och Studentlitteratur 169

tan alla förekomsterna som ej livskraftiga påsikt. Anledningen är att de förekommer långtifrån varandra i förhållande till läderbaggensspridningsbenägenhet och nästan alla före-komster hyser mindre än individer.

Nydöd ek – viktig för många arter

Nyligen döda ekar är utvecklingsplats förmånga arter, särskilt de vackra praktbaggarnaoch långhorningarna. Som fullvuxna flyger de under maj–juli och uppsöker döende ellernydöd ek. Många av arterna lever på klenarevirke, under någon cm i diameter, och det ärockså viktigt att virket är solexponerat. I natur-landskapet kan det ha rört sig om snöbrutnagrenar, branddödade ungekar och ektopparsom dött av torkstress, förutom helt döda ekar.Helt avgörande för dessa arters överlevnad äratt det varje år finns nydött virke inom ett intealltför stort avstånd från utvecklingsplatsen,vilket förr i tiden mycket väl kan ha tillgodo-setts av människans röjningar och vedhugg-ning i odlingsmarkerna.

Vissa insektsarter lever bara på nydöttgrövre virke och dessa arter finns ofta på hot-listorna. En art som tidigare förekom över enstor del av södra Sverige, den bredbandadebarkbocken Plagionotus detritus, lever barakvar på ett par platser nära Stockholm (sefigur .). I södra Halland gjordes det senastefyndet i slutet av -talet. På -talet hitta-des den i alla landskap i sydöstra Sverige upptill Mälarområdet, inklusive Öland och Gotland.På -talet gjordes bara fynd i Småland ochUppland. Den fanns kvar på ett par platser i östra Småland t.o.m. -talet och vid nedreDalälven är de senaste fynden från -talet.Liksom mellanspetten och blåkråkan torde denbredbandade barkbocken ha varit vitt utbreddi södra Sverige på -talet. Dess krav på attdet hela tiden ska finnas grövre nydöd ek i sol-belyst läge kunde då tillfredställas på den tidensinägomark. Det stränga förbudet att avverka ekgällde även döda ekar. Endast efter ett kompli-cerat ansökningsförfarande fick man från

myndigheterna tillstånd att avverka ek, vilketfick till följd att många ekar blev stående kvardöda. I tidigare naturlandskap var säkerligenden bredbandade barkbocken en vanlig art.

Stående döda ekar utnyttjas av mångainsektsarter, särskilt när de står solbelyst.Skalbaggen skeppsvarvsfluga Lymexylon navaleborrar rikligt med gångar som penetrerar ändain till kärnvedens mitt. Flera numera starkt hot-ade arter är anpassade till att leva i dessa gångar,t.ex. de mycket långsmala skalbaggarna Tereduscylindricus, Colydium filiforme och brokigbarksvartbagge Corticeus fasciatus. Många arterav vilda bin, som pollinerar örter och buskar,lever i skalbaggsgångar i solbelysta döda träd,inte minst i ek.

SAMMANFATTNINGEKDOMINERAD SKOG

I naturlandskapet, som vi kan tolka det frånpollendiagram och bl.a. från platser som Bia owie askogen i Polen, växer eken i bland-ning med andra trädslag på en mängd olikamarktyper, från de torraste med tall i brand-präglade skogar till de blötaste med al och ask i svämskog. För att eken ska föryngras krävsförst och främst ljus, antingen i form av storavindfällsluckor eller att skogen är väldigt gles.Stora betesdjur, inklusive tamdjur, betar gärnapå unga ekar, men i skydd av taggiga snår kande utvecklas till träd även vid ett högt betes-tryck. Det är dock omdiskuterat hur ek föryng-rade sig i urskogen, men man kan anta attbrand och längre tillbaka jätteväxtätarna varitviktiga.

Eken var en viktig komponent i de tall-dominerade blandskogar som fram till medel-tiden dominerade i stora delar av södra Sverige.Tack vare det kungliga skyddet, regalet, blevinnanmurkna gammelekar ett viktigt inslag i kulturlandskapet på inägomarken. Skyddetupphävdes , varpå ekarna minskade dras-tiskt i hela södra Sverige, en minskning sominleddes redan år tidigare. Trots detta finnsfortfarande i Sverige en stor del av Europas rik-

.

© Författarna och Studentlitteratur170

tigt gamla ekar. De flesta gammelekar finnsnumera på större gods och kyrkans marker, enliten fragmenterad rest av vad som fanns förbara år sedan. I de socknar som undersöktsär dagens förekomst av gammelekar knappastmer än en hundradel av -talets mängd. Ettstort antal hotade arter lever i dessa ekar, menpå många platser ingår de i utdöendeskulden.Mellanspetten och blåkråkan tillhör ekhagar-nas försvunna arter, men bland insekterna ochlavarna finns ännu kvar en del arter för vilka vihar ett globalt ansvar.

Det finns flera orsaker till ekens högamångfald: Den blir mycket gammal (upp till år), den kan leva som ihålig med mulm i flera sekler och den kan uppnå mycket grovadimensioner. Faunan och floran knuten tilldöda ekar är i dag starkt tillbakapressad ochdess långsiktiga överlevnad beror av att mervirke lämnas kvar, särskilt av grova dimension-er. Även död ekved på levande träd, liksom sav-flöden, är viktiga mikrohabitat för många arter.Sammanfattningsvis kan sägas att ek är det vik-tigaste trädslaget för artbevarande i Sydsverige.

.