第第 66 章 生物膜与物质运输章 生物膜与物质运输Biomembranes and cellular transportatiBiomembranes and cellular transportati

onon

本章主要内容：

生物膜的化学组成

生物膜的性质和结构

物质的跨膜运输

生物膜（ Bio-membrane ）是指细胞的膜系统。原核生物只有质膜，而真核生物除了质膜，还有细胞器的膜，如核膜、线粒体膜、内质网膜等。

几乎所有的生理活动都与生物膜相关，例如物质运输、能量转换、信息传递、细胞的分裂、运动、相互识别和通讯，以至肿瘤的发生等。

一个动物的上皮细胞及其膜系统

1. 生物膜的化学组成

所有生物膜几乎都是由蛋白质和脂类两大物质组成，尚含有少量糖、金属离子和水。

1.1 膜脂 磷脂（甘油磷脂、鞘磷脂） 糖脂 胆固醇

以甘油为基础形成的甘油磷脂（ glycerophospholipid ）

以神经鞘氨醇为基础还可以形成鞘磷脂（ sphingophospholipid ）

OOH

H

O

HH

OHH

OH

CH2OH

H

H2C CH

HN

CH

C R

O

OH

CH

CH

CH2CH2 CH312

(神经鞘氨醇)

半乳糖脑苷脂 胆固醇的分子结构

糖脂主要分布在细胞膜外侧的单分子层中，糖脂主要分布在细胞膜外侧的单分子层中，动物细胞膜所含的糖脂主要是脑苷脂。动物细胞膜所含的糖脂主要是脑苷脂。

膜脂分子的特点和结构

双亲性

卵磷脂

亲水的极性的头部

疏水的非极性的尾

部

微团 双分子层 脂质体

膜的基本结构——脂质双层（ Lipid bilayer ）

waterwater

1.2 膜蛋白

膜蛋白具有重要的生物功能，是生物膜实施功能的场所。可以分

为外周蛋白和内在蛋白。它们是受体，酶，抗原，通道和骨架蛋白等。 外周蛋白（ peripheral protein ） 分布于双层脂膜的外表层。 与膜的结合比较疏松，容易从膜上分离出来。 外周蛋白比较亲水，能溶解于水。 内在蛋白（ integral protein ） 蛋白的部分或全部嵌在双层脂膜的疏水层中。 难溶于水，且不容易从膜中分离出来。 主要以 - 螺旋形式存在。

跨膜蛋白（ transmembrane protein)

1.3 膜糖

生物膜中的寡糖链在信息传递和细胞的相互识别方面有重要作用。

糖蛋白上的寡糖链总是指向细胞的外面

生物膜上各种化学组成之间的关系

2. 生物膜的性质与结构特点

2.1 生物膜的运动

膜脂分子：分子摆动、旋转运动、侧向运动、翻转运动等。膜蛋白：扩散运动 、旋转运动。

2.2 膜的相变温度及其影响因素

相变温度（ Tm）是膜脂物理状态互相转变的临界温度。高于相变温度时，膜呈流动的液态，低于相变温度时，膜呈凝固的胶态。 相变温度受膜脂中脂肪酸的组成影响。烃链短的脂肪酸和不饱和脂肪酸的含量较高时，膜脂的相变温度较低，膜呈现较好的流动性。

胆固醇参与膜脂流动性的调节。

2.3 流动镶嵌模型（ Mosaic fluid model ）

要点 :

生物膜的基本结构是脂质双层 ,蛋白质或镶嵌在膜上或结合在膜的表面 ,膜上的寡糖链总是指向膜的胞外一侧。

膜上的成分是运动的 ,随温度变化 ,脂质双层呈液晶态或凝胶态 .膜的相变温度与膜上脂肪酸烃链的长度和饱和程度有关。

脂质双层的组成成分呈不对称分布。

3. 物质的过膜转运

3.1 物质运输的功能

维持细胞的容积、形态、渗透压、电解质的浓度，为

细胞的生理活动提供适宜的环境

从环境摄取营养物质，向环境排出代谢废物

3.2 小分子物质和离子的过膜转运 简单扩散（ simple diffusion)

顺浓度梯度

不需要供应能量 促进扩散（ facilitated diffusion ）

顺浓度梯度

不需要供应能量

需要通道蛋白或载体蛋白介导 主动转运（ active transport)

逆浓度梯度

消耗能量 ( 如 ATP)

需要转运载体

简单扩散 促进扩散 主动运输

物质的电化学梯度

简单扩散——顺浓度梯度注意电荷、极性与大小的影响

促进扩散——顺浓度梯度 注意需要载体或通道协助

通道 载体

以钠钾泵，又称 Na+ K+ ATP酶（ Na+ K+ ATP ase ）为例。 它是广泛存在于动物细胞膜上的离子运载体，为蛋白二聚体。其功能是保持细胞内高钾低钠，细胞外高钠低钾的浓度梯度，转运过程消耗 ATP 。

钠钾泵有两种构型：

EI 型：亲钠排钾，脱磷酸的形式EII 型：亲钾排钠，磷酸化的形式两种构型发生一次互变，转运出 3个 Na+ ，输入 2 个 K+ ，消耗一分子 ATP 。

主动运输

3.3 大分子物质的过膜转运

胞吞与胞吐

受体介导的内吞作用 (receptor-mediated endocytosis )

免疫球蛋白

低密度脂蛋白（ LDL，血浆中的胆固醇转运蛋白）

分泌蛋白的胞内转运过程

信号肽学说（ signal peptide hypothesis ）

受体介导的细胞内吞作用

受体

内吞泡

配体

溶酶体

内体

信号肽假说（ Signal peptide hypothesis ）

核糖体

信号肽受体蛋白

信号肽

新生肽链

信号肽酶SRP 受体

内质网腔

胞液

合成的蛋白质

本章结束