Ракообразные десятиногие

Класс ракообразные (Crustacea) Бесконечно разнообразны водоемы, существующие на нашей Земле,— от необозримого океана, глубина которого достигает почти 11 км, до маленьких пересыхающих луж и капиллярных вод, пропитыва-ющих морской и речной песок. Различны их температура, соленос-ть, кислотность, газовый режим и все остальные условия обитания в них живых организмов. Немногие группы многоклеточных животных приспособились к жизни в этих столь разнообразных условиях. Бо-льшинство обитает или в морской, или в пресной воде, или на дне, или в толще воды, ведет или свободный,

или паразитический образ жизни. Этого никак нельзя сказать о рако-образных. Ракообразные населяют любые существующие на Земле водоемы, пресноводные и мор-ские, маленькие и большие, живут на дне и в толще воды, проникают в подземные воды, опускаются па предельные глубины Мирового океана. Большинство ракообраз-ных свободно передвигается по дну или в толще воды, но среди них есть и сидяче-прикрепленные виды, например, морские желуди и морские уточки, есть и паразиты, прикрепляющиеся к рыбам и дру-гим водным животным. Водная сре-да — царство ракообразных, однако некоторые из них приспособились к жизни и на суше. Донные ракооб-разные также нередко встречаются в массовом количестве.

Роль РакообразныхРакообразные играют очень важную роль в экономике природы. Ор-ганическое вещество в водоемах создается главным образом за счет жизнедеятельности микроскопиче-ских водорослей. Ракообразные по-едают эти водоросли и сами, в свою очередь, поедаются рыбами. Они выступают в качестве посредников, делающих создаваемое в водоемах органическое вещество доступным для рыб. С другой стороны, они используют в пищу огромные массы погибших водных животных, обес-печивая таким образом очищение водоемов. Существование почти всех рыб, как морских, так и пресно-водных, в значительной степени за-

Раки-Отшельники (Lithodidae)

висит от ракообразных. Некоторые рыбы, например сельдь, всю жизнь питаются планктонными ракообраз-ными, другие используют их только вскоре после выхода из икринки, а затем переходит на какую-нибудь другую пищу. новной пищей.

СтроениеРазмеры тела ракообразных ко-леблются в очень широких предел-ах — от долей миллиметра до 80 см. Столь же разнообразны форма их тела, строение его частей, окраска и другие признаки. В настоящее время известно около 30 000 видов ракообразных. Тело ракообразных, так же как и других членистоногих,

Астациды (Astacidae)

Раки-Отшельники Крабовидные (Lithodidae)

Раки-Щелкуны (Alpheidae)

покрыто кутикулой, содержащей хитин. Она служит животным в качестве наружного скелета и защищает их от вредных внешних воздействий, но, с другой стороны, препятствует их беспрерывному росту. Поэтому время от времени ракообразные линяют — расывают старую кутикулу и, пока не затвер-дела новая, быстро растут. Многие виды после линьки оказываются совершенно беспомощными и вынуждены укрываться от врагов в каких-нибудь убежищах. Тело ракообразных состоит ил отде-льных сегментов, частично сраста-

Криветки (Rhordaes)

ющихся друг с другом. Каждый сегмент снабжен парой членистых конечностей, но нередко в процессе эволюции некоторые конечности исчезают. Сегменты тела группи-руются в три отдела, имеющиеся и у других членистоногих,— голову, грудь и брюшко. �олова представ-�олова представ-ляет собой результат слияния го-ловной лопасти и 4 следующих за ней сегментов и снабжена соответ-ственно 5 парами придатков— пе-редними и задними антеннами, на-ходящимися у взрослых особей пе-ред ротовым отверстием, жвала-ми, или мандибулами, и двумя па-рами челюстей, или максилл. Обе пары антенн служат в первую оче-редь органами чувств. Они бога-ты различными чувствительными

У всех десятиногих ракообраз-ных три передних грудных сегмен-та срастаются с головой, а их конечно-сти превращены в ногочелюсти. Пять пар за-дних грудных ног, принадлежащих к свободным грудным сегментам, служат для передвижения, по-чему весь отряд и получил название десятиногих. Ча-сто на некоторых из этих ног есть клешни или иногда подклешни. Жабры целиком покрыты боковыми краями ка-

На передних, хватательных ногах раз-виваются клешни. У крабов, раковот-шельников и других близких к послед-ним форм клешни есть только на пе-редней паре ходильных ног, у боль-шинства креветок — на двух перед-

них парах, а у реч-ных раков, омаров и креветок из се-мейств Penaeidae и Sergestidae — на трех передних па-рах, причем клеш-

Мажиды( Majidae)

Дорипиды (Dorippidae)

Крабы-Плавунцы (Portunidae)

Астациды (Astacidae)

Раки-Отшельники Крабовидные (Lithodidae)

33 Ракообразные десятиногие

щетинками,осуществляющими функ-ции обоняния, осязания и чувства химического состава воды. Жвалы размельчают пищу, челюсти филь-труют пищевые частицы и участву-ют в процессе подачи пищи ко рту. На голове помещаются также глаза. Обычно у ракообразных есть пара сложных фасеточных глаз, устроен-ных так же, как у других членисто-ногих. Иногда глаза сидят на сте-бельках, иногда непосредственно на поверхности головы. У некото-рых ракообразных, например у вет-вистоусых, сложные глаза сливают-ся в один непарный глаз. У многих ракообразных этот глаз сохраняет-ся и у взрослых, а у веслоногих он служит единственным светочувстви-тельным органом в течение всей их жизни. У глубоководных и подзем-ных видов глаза исчезают. Задний край головы многих ракообразных

снабжен покрытой кутикулой склад-кой, которая охватывает сверху и с боков весь грудной отдел тела или его переднюю часть. Это — карапакс, имеющий форму щита, двустворча-той раковины или полуцилиндра. В тех многочисленных случаях, ког-да карапакс отсутствует (жаброно-гие, веслоногие, бокоплавы, равно-ногие и др.), он исчез вторично. Ка-рапакс не только служит защитным образованием, но и определяет на-правление токов воды, необходи-мых для питания и дыхания. �руд-ной и брюшной отделы тела у раз-ных ракообразных состоят из раз-личного числа сегментов. Нередко один или несколько передних груд-ных сегментов срастаются с голо-вой и их конечности преобразуются в так называемые ногочелюсти, при-нимающие участие в захватывании пищи. Брюшко заканчи-

вается тельсоном, соответствующим пигидию многощетинковых червей. У наиболее примитивных ракоо-бразных rpyдные ножки выполняют три основные функции - двигатель-ную, дыхатель

СтатоцистыРакообразные применяют стало-цисты для определения положения в пространстве. Для выяснения механизма их действия был проде-лан такой остроумный опыт. Рако-образных содержали в аквариуме с грунтом из железных опилок. После линьки рачки вынуждены были вложить в свои статоцисты вместо песчинок частицы металла. При приближении сверху к аква-риуму магнита креветки дружно поворачивались брюшной стороной вверх, поскольку этого требовали их притягиваемые магнитом железные

статолиты. Поднося магнит к стенке аквариума, можно

было легко заставить животных повернуться

боком и т. д. Действия нитевидных щетинок не связаны со стато-

Своей огромной клешней или обеими клешнями совершают сложные манящие движения.

Благодаря своим стебле-видным глазам крабам улаётся ловить порой даже птиц.

34 Энциклопедия животных

литами. Они регулируют повороты тела десятиногих по отношению к вертикальной оси. ную и функцию подачи пищи ко рту. Каждая ножка снабжена несколькими лопастями, расположенными на ее внутреннем и наружном краях. Некоторые из наружных лопастей превращены в жабры, другие лопасти вызыва-ют ток воды ко рту, третьи служат веслами. У более высокоорганизо-

ванных ракообразных наблюдается разделение функций между раз-ными конечностями: одни испо-льзуются только для передвижения, другие — только для дыхания, третьи — только для захватывания пищи.

ДыханиеЧрезвычайно характерным для ракообразных следует считать способ их дыхания. Как все насто-ящие водные животные, они ды-шат жабрами, через тонкие стенки которых растворенный в воде кислород проникает в кровь. Даже сухопутные ракообразные — мокри-цы имеют жабры и используют кислород смачивающего их тонного слоя влаги. Обыкновенно жабрами служат выросты грудных ног, но у равноногих и ротоногих ракообраз-ных в жабры превращены брюшные конечности. У части ракообразных (веслоногие, мистакокариды, усо-

ногие, ракушковые) жабр нет и дыхание совершается всей поверх-ностью тела. Кровь приводится в движение биением сердца, которое помещается недалеко от жабр. У ракообразных, жабры которых находятся на брюшном отделе, сердце помещается сзади, у оста-льных оно расположено в грудном отделе. Кровеносные сосуды есть только у представителей подкласса высших ракообразных, у остальных кровь течет по полостям между внутренними органами. В крови часто растворены дыхательные пигменты — красный гемоглобин и синий гемоцианин, в котором желе-зо заменено медью. Дыхательные пигменты могут связывать большое количество кислорода.

ПитаниеПитаются ракообразные различной пищей. Одни фильтруют имеющу-юся в воде взвесь, включающую и мелкие организмы — бактерии, одноклеточные водоросли и т. д., другие своими жвалами откусывают куски мертвых и живых животных или растений. Пища перетирается жвалами и попадает в рот, а оттуда в пищевод. Задняя часть пищевода у большинства ракообразных пре-образована в желудок, в котором иногда имеются кутикулярные зубы, завершающие измельчение пищи. Экскременты удаляются через ана-льное отверстие, расположенное на тельсоне. Органами выделения служат железы, открывающиеся наружу или при основании задних максилл (максиллярные железы), или на основании задних антенн (антенниальные железы). Эти железы соответствуют метане-фридиям кольчатых червей.

Выделяемая ими моча у многих пресноводных ракообразных очень бедна солями. Животные удаляют из полости тела воду, и концентра-ция солей в их полостной жидкости оказывается выше, чем в окружаю-щей среде. РазмножениеПочти все ракообразные раздель-нополы, только усоногие и неко-торые десятиногие — гермафродиты. Обыкновенно самцы резко отлича-ются от самок внешним видом или размерами. У одних ракообразных самцы крупнее, у других мельче самок. Часто у самцов есть какие-нибудь приспособления, помогаю-щие им удерживать самку во время спаривания. Спаривание заключа-ется в том, что самец прикрепляет близ половых отверстий самки сперматофор, т.е. кучку спермато-зоидов, одетую оболочкой. Когда самка начинает откладывать яйца, вместе с ними выделяется вещество, растворяющее оболочку спермато-фора; сперматозоиды оказываются на свободе и оплодотворяют яйца. В других случаях сперма вводится при помощи специальных копуля-

Ритмически разводят клешни в стороны, поднимая и опуская их и располагая их перед собой. Манящие движения в деталях различны у разных видов.

35 Ракообразные десятиногие

тивных органов непосредственно в половые пути самки. Яйца предста-вителей подкласса жаброногих ра-кообразных способны развиваться партеногентически, т. е. без оплодот-ворения. Имеются виды, состоящие из одних самок, дающих начало но-вому поколению самок. Сравнитель-но редко яйца откладываются пря-мо в воду. Обычно самка носит их на себе в спецнальной выводковой камере или прикрепляет их к по-верхности тела или к конечностям. Из яйца развивается характерная для всех ракообразных личинка науплиус. Тело науплиуса внешне не сегментировано. Он имеет три пары конечностей — передние и задние антенны и мандибулы. У некоторых ракообразных науплиус выходит из яйца и приступает к самостоятельному существованию, у других эта стадия формируется внутри яйцевой оболочки и личин-ка покидает яйцо, достигнув более поздней стадии развития. Наконец, есть ракообразные с прямым раз-

витием, у которых все личиночные стадии проходят в яйце, а из него рождается уже сформировавшийся маленький рачок. |Личинки ракооб-разных часто непохожи на взро-слых и нередко ведут совсем иной образ жизни. Например, личинки многих донных ракообразных плавают в толще воды. Сравнение между собой по многим признакам различных ракообразных позволя-ет разделить этот огромный класс па 6 подклассов, к рассмотрению которых мы и переходим.

Жаброногие Подкласс жаброногие ракообраз-ные (Branchiopoda) Жаброногие ракообразные считаются самыми примитивными представителями всего класса ракообразных. Их голова не срастается с грудными сегментами. �рудные ножки листо-видные, слабо хитинизированные и служат одновременно для пе-редвижения, дыхания и направле-

ния пищи ко рту. При их взмахах создается только один ток воды, который используется и для движе-ния, и для питания, и для дыхания. Число грудных сегментов непосто-янно, строение половой, нервной и кровеносной систем примитивнее, чем у других ракообразных. Жабро-ногие обитают преимущественно в пресных водах, морские виды немногочисленны и имеют пресно-водное происхождение. Все жабро-ногие ведут свободный образ жизни, среди них нет ни паразитов, ни сидяче-прикрепленных видов. Они не выработали цриспособле-ний к существованию в подземных водах и на больших океанических глубинах.

Раки отшельники Подкласс Ремипедии (Remipedia) В последние годы обследовано нема-ло морских пещер. В них обнару-жено довольно много морских жи-вотных. Среди них особый интерес представляют рачки Speleonectes, настолько не похожие на других ракообразных, что они были выде-лены в самостоятельный подкласс. Тело этих животных, длиной до 43 мм, подразделено на голову, туловище, состоящее не более чем из 32 сегментов, и тельсон с фур-кой. �олова, помимо обычных 2 пар антенн, несет парные лобные выросты. Ротовые конечности ного-видные, членистые, сходны по стро-ению с первой парой туловищных ножек, вошедших в состав ротового аппарата. Тулoвищные ножки отхо-

34 ЭНЦИКЛОПЕДИЯ ЖИВОТНЫХ

Раки-отшельники

У раковщелкунов (семейство Alpheidae) одна из двух передних клешней также значительно крупнее другой и устроена таким образом, что подвижный палец может с силой прижиматься к неподвижному, причем раздается резкий звук

дят от боков сегментов и состоят из 2 разделенных на членики ветвей. Животные плавают спиной вниз, загребая воду ножками. Эти слепые депигментированные животные сначала были обнаружены в затоп-ленной морем пещерена глубине 19 на Большом Багамском острове. Впоследствии в сходных местооби-таниях их обнаружили на других островах Багамского архипелага. Самое удивительное, что они были найдены и в одной из лавовых пе-щер на Канарских островах. Архаи-ческое однообразное расчленение этих рачков, строение их конечнос-тей и разорванный тип ареала, сви-детельствуют о древности данной группы ракообразных. По-видимо-му, они представляют реликт фауны верхнемелового моря Тетис, один из заливов которого находился между Северо-Восточной Африкой и Северной Америкой, соединенны-ми непрерывной береговой линией. После расхождения материков и возникновения Атлантического оке-ана ареал этих животных оказался разорванным надвое. В настоящее время известно 4 вида ремипедий, относящихся к 3 родам.В 1955 г. американский зоолог С а н д е р с занимался изучением морской фауны близ Океанографического института в Вудс-Холе, на берегу Атлантического океана. Его инте-ресовали не только крупные, но и мелкие обитатели дна. На небо-льшой глубине (9—20 м) он обна-ружил маленьких рачков, которые оживленно днигались среди частиц грунта, изгибая длинное тонкое тело. Внимательно рассмотрев добычу, Саидерс установил, что эти рачки непохожи на всех известных до сих пор, но в то же время имеют те или иные общие признаки почти с каждым из известных подклас-сов ракообразных. Это заставило изучить рачков более подробно,

так как при исследовании строения можно было надеяться выяснить родственные отношения главных групп класса ракообразных. Эти рачки (длиной тела от 2,0 до 3,7 мм) имеют крупную голову, зад-ний край которой нависает над первым грудным сегментом. �лаз у них нет. Задние антенны располо-жены позади рта. У всех остальных

ножки: большая основная часть, снабженная внутренними выроста-ми, служащая для передвижения, расчлененная внутренняя ветвь и две листовидные наружные лонасти. Сходство в строении и функциях челюстей и грудных ножек может считаться признаком примитивной организации; у цефалокарид че-люсти еще не достигли той степени специализации, которой они достиг-ли у других ракообразных. �руд-

ют десятиногие с укороченным грудным отделом и подогнутым под него брюшком, т. е. крабы и крабовидные родичи раков-отшельников— камчатский краб, пальмовый вор, Coenobita и др. Все они передвигаются боком, достигая иногда очень боль-

Ползание по дну осуществля-ется при помощи четырех пар задних грудных ног. Десяти-ногие сгибают и разгибают их последовательно, причем ни-когда левая и правая ноги одной пары не действуют од-новременно. Омары, лангу-сты, раки-отшельники ползают передним концом вперед, но скорость их передвижения не-велика. �ораздо быстрее бега-

шой скорости. Обычный «травя-ной краб» Carcinus maenas бега-ет со скоростью 1 м/с, а сухопут-ный краб-привидение Ocypode мчится на своих вытянутых но-гах так быстро, что умудряется ловить даже мелких птиц.

ракообразных во взрослом состо-янии обе пары антенн находятся перед ртом, и только у личинок они занимают такое же положение, как у взрослых цефалокарид. За большой верхней губой открывается рот, по краям которого помещаются жва-лы. Передние челюсти маленькие, а задние имеют такое же строение, как следующие за ними грудные

ной отдел состоит из 8 сегментов. �рудные ножки совершают такие же движения, как у жаброногов. Они сгибаются последовательно, вызывая ток воды, направленный вперед, ко рту. При изгибании ножек назад вода с боков устремляется между ними, а при их изгибании вперед вода проталкивается так-же вперед. Оседающие при этом на щетинках взвешенные частицы попадают в рот и поедаются. Конеч-

Таким образом рак издаёт характерные звуки, служащие своего рода языком. Так же но может отпугивать других животных громким звуком, распростанябщимся в водной среде значительно лучше чем на суше.

37 Ракообразные десятиногие