第四章植物的光合作用

第四章植物的光合作用第四章植物的光合作用

第一节光合作用的意义和研究历史第一节光合作用的意义和研究历史

一、光合作用的概念一、光合作用的概念1.1. 定义：定义：光合作用光合作用是绿色植物利用光能，把是绿色植物利用光能，把 COCO

22

和和 HH22OO 同化为有机物，并释放同化为有机物，并释放 OO22 的过程。的过程。光光COCO

22+2H+2H22O (CHO (CH

22O)+OO)+O22+H+H

22OO

光合细胞光合细胞


一、光合作用的概念一、光合作用的概念

光光6CO6CO22+6H+6H22O (CO (C66HH1212OO66)+O)+O22

光合细胞光合细胞基本公式



光合作用的部位

植物的绿色部分( 叶茎果等 ), 主要是叶片 .

细胞中的叶绿体



光合作用的原料

CO2 来自于空气

H2O 来自于土壤

光合作用的产物

C6H12O6

O2



光合作用的能源

可见光中

380----720nm 波长光



光合作用的特点是一个氧化还原反应

1. 水被氧化为分子态氧 ,

2. 二氧化碳被还原到糖水平3. 同时发生日光能的吸收 , 转化和贮藏


二、光合作用的意义二、光合作用的意义 (1)(1) 是制造有机物质的主要途径；是制造有机物质的主要途径；

(2)(2) 大规模地将太阳能转变为贮藏的化学大规模地将太阳能转变为贮藏的化学能，是巨大的能量转换系统；能，是巨大的能量转换系统；(3)(3) 吸收吸收 COCO22 ，放出，放出 OO22 ，净化空气，是，净化空气，是大气中氧的源泉。大气中氧的源泉。


三、光合作用的研究历史：三、光合作用的研究历史：1 1 光合作用总反应式确定光合作用总反应式确定2 2 光反应和暗反应；光反应和暗反应；3 3 光合单位光合单位4 4 两个光系统。两个光系统。


1 1 光合作用总反应式确定光合作用总反应式确定（（ 11 ）细菌光合作用）细菌光合作用光光

COCO22+2H+2H22S (CHS (CH22O)+OO)+O22+H+H22OO 光合细菌光合细菌

光光 COCO22+2HOOCCH+2HOOCCH22CHCH22COOH 2HOOCCH=CHCOOH +OCOOH 2HOOCCH=CHCOOH +O22+H+H22OO

光合细菌光合细菌

光光 COCO22+2H+2H22AA (CH (CH22O)+2O)+2AA+H+H22OO 光合细菌光合细菌

第一节光合作用的意义和研究历史第一节光合作用的意义和研究历史三、光合作用的研究历史：三、光合作用的研究历史：（（ 22 ）希尔反应和希尔氧化剂；）希尔反应和希尔氧化剂； 4Fe4Fe3+3++2H+2H22O 4FeO 4Fe2+2++4H+4H+++O2+O2

2NAPD2NAPD+++2H+2H22O 2NADPH+2HO 2NADPH+2H+++O+O22

(3)(3)1818OO 的研究的研究 ::

COCO22+2H+2H22O* (CHO)+OO* (CHO)+O22*+H*+H22OO

希尔氧化剂

光破碎的叶绿体

光叶绿体

光叶绿体


三、光合作用的研究历史：三、光合作用的研究历史：（（ 22 ）光反应和暗反应）光反应和暗反应 ::

光合作用需要光，但并不是光合作用中任何过程都光合作用需要光，但并不是光合作用中任何过程都需要光。光合作用笼统的可分为两个反应需要光。光合作用笼统的可分为两个反应 -------- 光反应光反应和暗反应。光反应是必须在光下才能进行的、由光引和暗反应。光反应是必须在光下才能进行的、由光引起的光化学反应；暗反应是在暗处（也可在光下进起的光化学反应；暗反应是在暗处（也可在光下进行）进行的、由若干酶所催化的化学反应。光反应在行）进行的、由若干酶所催化的化学反应。光反应在类囊体（光合膜）上进行，暗反应是在叶绿体的基质类囊体（光合膜）上进行，暗反应是在叶绿体的基质中进行。中进行。


三、光合作用的研究历史：三、光合作用的研究历史：(3) (3) 光合单位光合单位光合单位光合单位 == 聚光色素系统聚光色素系统 ++ 反应中心反应中心叶绿体类囊体上的色素从功能上可分为反应叶绿体类囊体上的色素从功能上可分为反应

中心色素和聚光色素。中心色素和聚光色素。反应中心色素具有光化学活性，即是光能的反应中心色素具有光化学活性，即是光能的

“捕捉器”，又是光能的“转换器”。“捕捉器”，又是光能的“转换器”。聚光色素没有光化学活性，只起收集光能的聚光色素没有光化学活性，只起收集光能的

作用。聚光色素亦称天线色素。作用。聚光色素亦称天线色素。


(3) (3) 光合单位光合单位光合反应中心是指在类囊体中进行光合光合反应中心是指在类囊体中进行光合

作原初反应的最基本的色素蛋白结构。光作原初反应的最基本的色素蛋白结构。光合反应中心至少包括光能转换色素分子、合反应中心至少包括光能转换色素分子、原初电子受体和原初电子供体，才能导致原初电子受体和原初电子供体，才能导致电荷分离，将光能转换为电能，并积累起电荷分离，将光能转换为电能，并积累起来。来。

高等植物的最终电子供体是水，最终电高等植物的最终电子供体是水，最终电子受体为子受体为 NADPNADP 。。


(4)(4) 两个光系统：两个光系统：光合效率光合效率，以量子产额表示，即吸收一个光量，以量子产额表示，即吸收一个光量

子后放出的子后放出的 OO22 分子数或固定的分子数或固定的 COCO22 分子数。分子数。爱默生观察到当用波长大于爱默生观察到当用波长大于 685nm685nm （远红光）（远红光）

照射绿藻和红藻时，虽然仍被叶绿素大量吸收但照射绿藻和红藻时，虽然仍被叶绿素大量吸收但量子产额急剧下降，这种现象称为量子产额急剧下降，这种现象称为红降红降。如补充。如补充红光（波长约为红光（波长约为 650nm650nm ），则量子产额大增，比），则量子产额大增，比两种波长光单独照射的总和还多。这两种波长的两种波长光单独照射的总和还多。这两种波长的光协同作用而增加光合效率的现象称为增益效应。光协同作用而增加光合效率的现象称为增益效应。


(4)(4) 两个光系统：两个光系统：根据上述研究结果，希尔等人提出双光根据上述研究结果，希尔等人提出双光

系统概念：系统概念： PS IPS I 和和 PS IIPS II

由于近代研究技术的发展，可以直接从由于近代研究技术的发展，可以直接从叶绿体中分离出两个光系统：光系统叶绿体中分离出两个光系统：光系统ⅠⅠ（简称（简称 PS PS ⅠⅠ ），其颗粒较小，直径为），其颗粒较小，直径为 11n11nmm ，主要分布在类囊体膜的非折叠部分；，主要分布在类囊体膜的非折叠部分；光系统光系统ⅡⅡ（简称（简称 PS PS ⅡⅡ ）的颗粒大，直径）的颗粒大，直径为为 17.5nm17.5nm ，主要分布在类囊体膜的折叠部，主要分布在类囊体膜的折叠部分。分。

A good summary...

第二节叶绿体与光合色素第二节叶绿体与光合色素一、叶绿体与光合色素一、叶绿体与光合色素(( 一一 )) 结构与成分结构与成分被膜外膜被膜外膜内膜内膜间质：间质： ((含可溶性蛋白质，酶类，含可溶性蛋白质，酶类， DNADNA ，， RNARNA

核糖体等核糖体等 ))

类囊体类囊体 (( 基粒基粒 ) ) 基粒片层基粒片层间质片层间质片层

第二节叶绿体与光合色素第二节叶绿体与光合色素(( 二二 )) 叶绿体色素叶绿体色素11 、种类、种类叶绿素叶绿素叶绿素叶绿素 aa ，兰绿色，兰绿色叶绿素叶绿素 bb ，黄绿色，黄绿色类胡萝卜素胡萝卜素类胡萝卜素胡萝卜素 (α(α 、、 ββ 、、 γ)γ)橙黄色橙黄色叶黄素黄色叶黄素黄色藻胆素藻红蛋白藻胆素藻红蛋白 ((仅存在于红藻、蓝藻中仅存在于红藻、蓝藻中 )) 藻蓝蛋白藻蓝蛋白

胡萝卜素和叶黄素结构

第二节叶绿体与光合色素第二节叶绿体与光合色素(( 二二 )) 叶绿体色素叶绿体色素2.2. 吸收光谱：吸收光谱：叶绿素叶绿素 aa 和和 bb 的吸收光谱主要在的吸收光谱主要在蓝紫光蓝紫光区和区和

红光红光区区胡萝卜素和叶黄素胡萝卜素和叶黄素在在蓝紫光蓝紫光区，区，它们都不吸收绿光，所以叶片主要为绿色。它们都不吸收绿光，所以叶片主要为绿色。

叶绿素 a和 b吸收光谱：

第二节叶绿体与光合色素第二节叶绿体与光合色素胡萝卜素胡萝卜素和叶黄素和叶黄素吸收光谱吸收光谱

第二节叶绿体与光合色素第二节叶绿体与光合色素(( 二二 )) 叶绿体色素叶绿体色素3.3. 荧光与磷光：荧光与磷光：叶绿素溶液在透射光下为翠绿色，在辐叶绿素溶液在透射光下为翠绿色，在辐

射光下呈现棕红色，称为射光下呈现棕红色，称为荧光现象荧光现象；；荧光出现后，立即中断光源，继续辐射荧光出现后，立即中断光源，继续辐射

出极微弱的红光，这种光称为出极微弱的红光，这种光称为磷光磷光，这种，这种现象称为现象称为磷光现象磷光现象。。

荧光与磷光：荧光与磷光：

第二节叶绿体与光合色素第二节叶绿体与光合色素(( 二二 )) 叶绿体色素叶绿体色素4.4. 生物合成：以谷氨酸和生物合成：以谷氨酸和 α-α- 酮戊二酸为原料，酮戊二酸为原料，经一系列酶的催化，首先形成无色的原叶经一系列酶的催化，首先形成无色的原叶绿素，然后在光下被还原成叶绿素。绿素，然后在光下被还原成叶绿素。

生物生物合成合成途径途径

第二节叶绿体与光合色素第二节叶绿体与光合色素(( 二二 )) 叶绿体色素叶绿体色素5.5. 影响叶绿素合成的条件：影响叶绿素合成的条件：（（ 11 ）光照）光照（（ 22 ）温度）温度（（ 33 ）矿质元素）矿质元素（（ 44 ）水分）水分（（ 55 ）） OO22

第二节叶绿体与光合色素第二节叶绿体与光合色素(( 二二 )) 叶绿体色素叶绿体色素6.6. 叶色变化：叶色变化：决定于叶绿素含量，间接反映植株的营决定于叶绿素含量，间接反映植株的营养水平和生长发育状况，生产上常以此作养水平和生长发育状况，生产上常以此作为氮肥施用的指标以及高产栽培的指标之为氮肥施用的指标以及高产栽培的指标之一。一。

第三节原初反应第三节原初反应

光能电能活跃的化学能

稳定的化学能

量子电子 ATPNDAPH2

碳水化合物等

原初反应电子传递碳同化

能量变化

能量物质

转变过程

PSⅠ ， PSⅡ

光合磷酸化

类囊体类囊体膜叶绿体间质反应部位


光能的吸收

光能的传递

光能的转化

第四节电子传递和光合磷酸化第四节电子传递和光合磷酸化一、电子传递：一、电子传递：1.1. 光合链：光合链：光合作用的光反应是由光系统Ⅰ和光系光合作用的光反应是由光系统Ⅰ和光系

统Ⅱ这两个光系统启动的，两个光系统由电子传统Ⅱ这两个光系统启动的，两个光系统由电子传递链连接起来。连接两个光反应的排列紧密而互递链连接起来。连接两个光反应的排列紧密而互相衔接的电子传递物质称为光合链。相衔接的电子传递物质称为光合链。

光合链的特点光合链的特点

①①电子传递链主要由光合膜上的电子传递链主要由光合膜上的 PSⅡPSⅡ、、 CytbCytb66/f/f 、、 PSIPSI 三个复合体串联组成。三个复合体串联组成。②②电子传递有二处是逆电势梯度，这种逆电势梯电子传递有二处是逆电势梯度，这种逆电势梯度的“上坡”电子传递均由聚光色素复合体吸度的“上坡”电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯度进行的。度进行的。③③水的氧化与水的氧化与 PS ⅡPS Ⅱ 电子传递有关，电子传递有关， NADPNADP++ 的的

还原与还原与 PSIPSI 电子传递有关。电子传递有关。④④PQPQ 是双电子双是双电子双 HH++传递体，它伴随电子传递，传递体，它伴随电子传递，

把把 HH++传递类囊体膜内，造成类囊体内外的传递类囊体膜内，造成类囊体内外的 HH++

电化学势差，推动电化学势差，推动 ATPATP形成。形成。

2.2. 电子传递体的组成与功能电子传递体的组成与功能

<

ATP

4.4. 电子传递的类型电子传递的类型

1)1)非环式电子传递：非环式电子传递： HH22OO→→PSⅡPSⅡ→→PQPQ→→Cyt.bCyt.b66/f/f→→PCPC→→PSIPSI→→Fd Fd →→NADPNADP++

指水光解放出的电子经指水光解放出的电子经 PSⅡPSⅡ、、 PSIPSI 两光系统，最终两光系统，最终传给传给 NADPNADP++ 的电子传递。的电子传递。

2)2)环式电子传递：环式电子传递： PSIPSI→→FdFd→→ （（ NADPH NADPH →→PQPQ ））→→ Cyt.bCyt.b66/f/f→→PCPC→→PSIPSI

指指 PSIPSI 产生的电子传给产生的电子传给 FdFd ，再到，再到 Cyt.bCyt.b66/f/f复合体，然复合体，然后经后经 PCPC返回返回 PSIPSI 的电子传递。的电子传递。

3)3)假环式电子传递：假环式电子传递： HH22OO→→PSⅡPSⅡ→→PQPQ→→Cyt.bCyt.b66/f/f→→PCPC→→PSIPSI→→Fd Fd →O→O22

指水光解放出电子经指水光解放出电子经 PSⅡPSⅡ、、 PSIPSI 两光系统，最终传两光系统，最终传递给氧的电子传递。递给氧的电子传递。

第四节电子传递和光合磷酸化第四节电子传递和光合磷酸化二、光合磷酸化：二、光合磷酸化：叶绿体在光下把无机磷和叶绿体在光下把无机磷和

ADPADP 转化转化 ATPATP ，形成高能磷酸键的过程，形成高能磷酸键的过程1.1. 类型类型：：环式光合磷酸化环式光合磷酸化：： PSIPSI 产生的电子经过一些传递体传产生的电子经过一些传递体传递以后伴随形成腔内外递以后伴随形成腔内外 HH++浓度差，只引起浓度差，只引起 ATPATP 的形的形成，而不放氧，也无成，而不放氧，也无 NADPNADP++ 的还原。的还原。

非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化：电子在光合传递链中传递时，伴：电子在光合传递链中传递时，伴随着类囊体外侧的随着类囊体外侧的 HH++ 转移到腔内，由此形成了跨膜的转移到腔内，由此形成了跨膜的HH++浓度差，引起浓度差，引起 ATPATP 的形成；与此同时把电子传递到的形成；与此同时把电子传递到PSIPSI去，进一步提高能位，使去，进一步提高能位，使 HH++ 还原还原 NADPNADP++ 为为 NADPNADPHH ，同时放氧。，同时放氧。

假环式光合磷酸化假环式光合磷酸化：：

第四节电子传递和光合磷酸化第四节电子传递和光合磷酸化2.2. 机理机理 :: 化学渗透假说：化学渗透假说：英国英国 P.Mitchell1961P.Mitchell1961 年提出：年提出： 11 ））

由磷脂和蛋白质多肽构成的膜对离子由磷脂和蛋白质多肽构成的膜对离子和质子的透过具有选择性；和质子的透过具有选择性； 22 ）具有）具有氧化还原电位的电子传递体不匀称的氧化还原电位的电子传递体不匀称的嵌合在膜内；嵌合在膜内； 33 ）膜上有偶联电子传）膜上有偶联电子传递的质子转移系统；递的质子转移系统； 44 ）膜上有转移）膜上有转移质子的质子的 ATPATP 酶。酶。

3.ATP3.ATP 合成合成在类囊体的电子传递体中，在类囊体的电子传递体中， PQPQ 可传递电子和质可传递电子和质

子，而其他传递体，只传递电子而不传递质子。光照子，而其他传递体，只传递电子而不传递质子。光照引起的水裂解，水释放的质子留在膜内，电子进入传引起的水裂解，水释放的质子留在膜内，电子进入传递连中的递连中的 PQPQ 。。 PQPQ 接受水裂解传来的电子的同时，接受水裂解传来的电子的同时，又接受膜外传来的质子。又接受膜外传来的质子。 PQPQ 将质子排入膜内侧，，将质子排入膜内侧，，将电子传给将电子传给 PCPC 。这样，膜内外产生了质子浓度差和。这样，膜内外产生了质子浓度差和电位差，两者合称质子动力，即光合磷酸化动力。当电位差，两者合称质子动力，即光合磷酸化动力。当HH++ 沿着浓度梯度返回膜外侧时，沿着浓度梯度返回膜外侧时， ATPATP 合酶催化下，合酶催化下，ADPADP 和和 PiPi 脱水形成脱水形成 ATPATP 。。

第四节电子传递和光合磷酸化第四节电子传递和光合磷酸化

二、光合磷酸化二、光合磷酸化

电子传递抑制剂（敌草隆）电子传递抑制剂（敌草隆）4.4. 光合磷酸化抑制剂光合磷酸化抑制剂解偶联剂（二硝基酚、解偶联剂（二硝基酚、 NHNH44

++ ）） ATPATP 酶抑制剂（寡霉素）酶抑制剂（寡霉素）5.5. 光合磷酸化和氧化磷酸化比较光合磷酸化和氧化磷酸化比较

光合磷酸化与氧化磷酸化的异同光合磷酸化与氧化磷酸化的异同

项目相同点不同点

光合磷酸化氧化磷酸化进行部位均在膜上进行类襄体膜线粒体内膜ATP形成

均经 ATP 合成酶形成在膜外侧在膜内侧

电子传递

均有一系列电子传递体在光合链上在呼吸链上

能量状况均有能量转换来自光能的激发，

贮藏能量来自底物的分解，释放能量

H2O

的关系均与 H2O 有关

H2O 的光解 H2O 的生成

质子泵均有质子泵产生 PQ 穿梭将 H+ 泵到膜内

UQ 穿梭将 H+ 泵到膜外

第五节碳同化第五节碳同化1.C1.C

33循环循环 (( 光合碳循环，卡尔文循环光合碳循环，卡尔文循环 )) ：在所有植物：在所有植物中进行。中进行。

如：水稻、小麦、棉花等大多数植物为如：水稻、小麦、棉花等大多数植物为 CC33 植物，只植物，只有该途径。有该途径。

(1)(1)羧化阶段：羧化阶段： RubiscoRubisco

3RuBP+3CO3RuBP+3CO22+3H+3H22OO 6PGA+6H6PGA+6H++

(2)(2) 还原阶段还原阶段(3)(3)再生阶段再生阶段

RUBPRUBP 羧化羧化酶酶

http://www.rcsb.org/pdb/molecules/pdb11_2.html

Ribulose 1-5 phosphate carboxylase oxygenase

Calvin cycle

Movie

(( 二二 )C)C33循环的调节循环的调节1.1. 自动催化作用自动催化作用在在 C3C3 途径中存在一种自动调节途径中存在一种自动调节 RuBPRuBP 水平的水平的

机制，即在机制，即在 RuBPRuBP含量低时，最初同化含量低时，最初同化 COCO22形成形成的磷酸丙糖不输出循环，而用于的磷酸丙糖不输出循环，而用于 RuBPRuBP再生，以再生，以加快加快 COCO22 固定的速度；当循环达到稳定态后，磷固定的速度；当循环达到稳定态后，磷酸丙糖才输出。这种调节酸丙糖才输出。这种调节 RuBPRuBP 等中间产物，使等中间产物，使COCO22 同化速度处于某一稳态的机制，称为同化速度处于某一稳态的机制，称为 C3C3 途途径的径的自动催化调节。自动催化调节。

( 二 )C3 循环的调节2. 光调节作用光促进 H+ 从叶绿体基质进入类囊体腔，同时

交换出 Mg2+ ，于是基质的 PH 由 7 左右升至 8 ， Mg2+ 浓度由 1-3mmol/L 升至 3-6mmol/L 。这样 H+ 和 Mg2+ 浓度正适合核酮糖 -1 ， 5- 二磷酸羧化酶、果糖 -1 ， 6- 二磷酸磷酸酶、景天庚酮糖 -1 ， 7- 二磷酸酶、 3- 磷酸脱氢酶和核酮糖 -5- 磷酸激等酶的活性。如果在暗处，缺乏适宜环境，酶活性降低。

( 二 )C3

循环的调节

(( 二二 )C)C33 循环的调节循环的调节

3.3. 光合产物输出速率的调节光合产物输出速率的调节光合作用产物光合作用产物 -- 磷酸丙糖从叶绿体运到细磷酸丙糖从叶绿体运到细

胞质的数量，受细胞质胞质的数量，受细胞质 PiPi 数量控制。当磷数量控制。当磷酸丙糖合成蔗糖时，就释放出酸丙糖合成蔗糖时，就释放出 PiPi ，细胞质，细胞质的的 PiPi浓度就增加，有利于浓度就增加，有利于 PiPi重新进入叶绿重新进入叶绿体，也有利于磷酸丙糖从叶绿体运出，光体，也有利于磷酸丙糖从叶绿体运出，光合速率就加快。当蔗糖合成减慢后，合速率就加快。当蔗糖合成减慢后， PiPi 释释放也随着减慢，低放也随着减慢，低 PiPi含量将减少磷酸丙糖含量将减少磷酸丙糖外运，光合速率就减慢。外运，光合速率就减慢。

二、二、 CC44循环循环 (C(C44 一二羧酸途径一二羧酸途径 )) ：在：在 CC44 植物植物中进行。中进行。

如玉米、高梁、甘蔗等植物。如玉米、高梁、甘蔗等植物。 1. C1. C44 植物的发现植物的发现 CC44 途径的途径的 COCO22 受体是叶肉细胞细胞质中的受体是叶肉细胞细胞质中的 PEPPEP ，，

在在 PEPPEP 羧化酶的作用下，固定羧化酶的作用下，固定 HCOHCO33-- （（ COCO22溶于溶于

水），生成草酰乙酸（水），生成草酰乙酸（ OAAOAA ）。）。

1. C4 植物结构特点

2. C4 植物的类型

（ 1 ）依赖NADP-苹果酸酶的苹果酸型（ NADP-ME）

（ 2 ）依赖NADP-苹果酸酶的天冬氨酸型（ NAD-ME）

（ 3 ）具有 PEP羧激酶类型

4. C4 植物的反应过程

(1)羧化阶段：

(2) 还原或转氨阶段

(3)脱羧阶段 ( 从叶肉细胞转移到维管束鞘细胞，然后脱去 CO2 ，参加卡尔文循环 )

(4)再生阶段

C4 how it works

Creates high conc of CO2

Has PEPcarboxylase

4.C4.C44 途径的调节途径的调节 1)1) 光对酶活性调节光对酶活性调节光可激活苹果酸脱氢酶和丙酮酸磷酸二激酶，其活光可激活苹果酸脱氢酶和丙酮酸磷酸二激酶，其活

化程度与光强度成正比。化程度与光强度成正比。 2) 2) 效应剂调节效应剂调节苹果酸和天冬氨酸抑制苹果酸和天冬氨酸抑制 PEPPEP 羧化酶活性，而羧化酶活性，而 G6PG6P则增加其活性，这些调节作用再低则增加其活性，这些调节作用再低 PHPH 、、〔〔 MgMg2+2+〕〕和和〔〔 PEPPEP〕〕条件下显得十分突出。条件下显得十分突出。

3) 3) 二价离子调节二价离子调节依赖依赖 NADP-NADP-苹果酸酶需要苹果酸酶需要 MgMg2+2+ 或或 MnMn2+2+ ，依赖，依赖 NANA

D-D-苹果酸酶需要苹果酸酶需要 MnMn2+2+ ，， PEPPEP羧激酶需要羧激酶需要 MnMn2+2+ 和和 MgMg2+2+ 。。

三三 .CAM(.CAM( 景天酸代谢景天酸代谢 )) 途径：在仙人掌科，途径：在仙人掌科，凤梨科等植物中进行。凤梨科等植物中进行。

FiniSaguaro cactus

(1)夜间固定 CO2 ，产生苹果酸，贮藏于液泡中。

(2) 白天有机酸脱羧，参加卡尔文循环。

(( 三三 )C)C33 植物、植物、 CC44 植物和植物和 CAMCAM 植物光合、生植物光合、生理特性比较理特性比较

A good summary...

四、光呼吸四、光呼吸光呼吸是指绿色细胞在光下吸收光呼吸是指绿色细胞在光下吸收 OO22与释与释

放放 COCO22 的过程。的过程。

1.乙醇酸的生成

Complicated but important (Taiz & Zeiger)…

RUBSICO catalyses C-uptake

First stable compound is 3-phosphoglycerate

RUBSICO catalyses O-uptake, and some CO2 is lost

Thus:

Thus:

look

Known as photorespiration

2.乙醇酸途径

光呼吸的生理意义光呼吸的生理意义1.1. 防止高光强对光合作用的破坏防止高光强对光合作用的破坏2.2. 防止氧对光合碳同化的抑制防止氧对光合碳同化的抑制3.3. 磷酸丙糖和氨基酸合成的补充途径磷酸丙糖和氨基酸合成的补充途径

暗呼吸与光呼吸的区别暗呼吸与光呼吸的区别项目项目暗呼吸暗呼吸光呼吸光呼吸

对光的要求对光的要求光下，黑暗下均可进光下，黑暗下均可进行行

只在光下与光合作只在光下与光合作用同时进行用同时进行

底物底物糖、脂肪、蛋白质、糖、脂肪、蛋白质、有机酸有机酸

乙醇酸乙醇酸

进行部位进行部位活细胞的细胞质→线活细胞的细胞质→线粒体粒体

叶绿体→过氧化物叶绿体→过氧化物体→线粒体体→线粒体

呼吸历程呼吸历程糖酵解→三羧酸循环糖酵解→三羧酸循环→呼吸链→未端氧化→呼吸链→未端氧化

乙醇酸循环乙醇酸循环 (C(C22 循循

环环 ))

能量状况能量状况产生能量产生能量消耗能量消耗能量

第五节影响光合速率的外界条件第五节影响光合速率的外界条件

1.1. 光照光照2.CO2.CO22(CO(CO22饱和点与饱和点与 COCO22 补偿点补偿点 ))

3.3. 温度温度 (10(10℃℃-30-30℃℃))

4.4. 水分：缺水时气孔阻力增大，水分：缺水时气孔阻力增大， COCO22 同化受同化受阻阻

5.5. 矿质：矿质： NN 、、 PP 、、 KK 、、 MgMg 、、 FeFe 、、 CuCu 、、 BB 、、MnMn 、、 ClCl 、、 ZnZn 等等

6.6. 光合作用的变化光合作用的变化 (( 午休现象午休现象 ) )

1. 光光强

1. 光光饱和点与光补偿点同一叶子在同一时间内，光合过程中吸收的 CO2和光呼吸过程中放出的 CO2 等量时的光照强度，称为光饱和点。当光照强度在光补偿点以上继续增加超过一定范围后，光合速率的增加减慢，当达到某一强度时，光合速率的不在增加，这种现象称光饱和现象。这一时刻的光强，为光饱和点。

1. 光光质

1. 光光照时间

2. 二氧化碳

COCO22 的补偿点与饱和点：的补偿点与饱和点：随着随着 COCO22浓度增高光合速率增加，当光合浓度增高光合速率增加，当光合速率与呼吸速率相等时，外界环境中速率与呼吸速率相等时，外界环境中 COCO22

浓度即为浓度即为 COCO22 补偿点；当补偿点；当 COCO22浓度继续增浓度继续增高时光合速率随高时光合速率随 COCO22浓度增加变慢，当浓度增加变慢，当 COCO

22浓度达到某一范围时，光合速率达到最大浓度达到某一范围时，光合速率达到最大值，光合速率开始达到最大值时的值，光合速率开始达到最大值时的 COCO22浓浓度被称为度被称为 COCO22饱和点。饱和点。

3.温度

4. 水分

六、光合作用与农业生产六、光合作用与农业生产 (( 一一 )) 作物对光能的利用效率作物对光能的利用效率光能利用率是指光合产物中所贮藏的能光能利用率是指光合产物中所贮藏的能

量占辐射到地面的太阳总辐射能的百分率。量占辐射到地面的太阳总辐射能的百分率。

六、光合作用与农业生产六、光合作用与农业生产 (( 二二 )) 光能利用率低的原因光能利用率低的原因1.1. 漏光损失：作物生长初期，种植过稀。漏光损失：作物生长初期，种植过稀。2.2. 光饱和所造成的浪费：强光下。光饱和所造成的浪费：强光下。3.3. 环境条件不适：温度过高过低，水分过多环境条件不适：温度过高过低，水分过多

过少，施肥过量或不足，过少，施肥过量或不足， COCO22浓度太低等。浓度太低等。4.4. 其他：环境污染，病虫为害。其他：环境污染，病虫为害。

六、光合作用与农业生产六、光合作用与农业生产 (( 三三 )) 光合性能的变化规律及其与作物产量的光合性能的变化规律及其与作物产量的关系关系

1.1. 光合系统的光合性能，即物质的生产性能，光合系统的光合性能，即物质的生产性能，也是决定作物光能利用和产量形成的关键。也是决定作物光能利用和产量形成的关键。

光合产量＝光合面积光合产量＝光合面积 ×× 光合能力光合能力 ×× 光合时光合时间间

生物产量＝光合产量生物产量＝光合产量 -- 光合产物消耗光合产物消耗经济产量＝生物产量经济产量＝生物产量 ×× 经济系数经济系数

六、光合作用与农业生产六、光合作用与农业生产 2.2. 光合性能五大因素光合性能五大因素（（ 11 ）光合面积）光合面积 ①①组成组成 -- 叶、茎、鞘、穗、蕾等面积叶、茎、鞘、穗、蕾等面积 ② ②大小—叶面积指数大小—叶面积指数 ③ ③分布—群体结构分布—群体结构 ④ ④动态—发生，发展和调节过程动态—发生，发展和调节过程（（ 22 ）光合能力—光合强度或光合生产率）光合能力—光合强度或光合生产率（（ 33 ）光合时间—昼夜光照时间长短，生育期长短）光合时间—昼夜光照时间长短，生育期长短（（ 44 ）光合产物消耗——呼吸）光合产物消耗——呼吸 ((含光呼吸含光呼吸 )) ，脱落，，脱落，病虫害病虫害

（（ 55 ）光合产物分配——经济系数）光合产物分配——经济系数

((四四 ))改善光合性能提高作物产量的途径改善光合性能提高作物产量的途径1.1.提高净同化率提高净同化率2.2.增加光合面积增加光合面积 1)1) 合理密植合理密植 2)2)改变株型改变株型3.3.延长光合时间延长光合时间 1)1) 合理间作套种合理间作套种 ,,提高复种指数提高复种指数 2)2)延长生育期延长生育期 3)3) 补充人工光照补充人工光照

第四章植物的光合作用

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