Jen výčet prací, které se snaží objasnit po -měr pohlaví u savců, by stačil na samo-statný článek. Bezpochyby klíčová je Fi -sherova teorie (1930), která zjednodušeněříká, že rodiče by měli investovat stejně doobou pohlaví a poměr pohlaví narozenýchmláďat (dále v textu jen jako poměr pohla-ví) by tak měl zůstávat na úrovni 1 : 1.Mezi dvě nejvlivnější teorie, které tu Fi -sherovu rozšiřují, patří model kompetico místní zdroje (the model of local resour-ce competition; Clark 1978) a model Tri-

versův-Willardův (1973). Ten první říká,že když jsou zdroje omezené nebo popu-lační hustota velká (a tlak na zdroje roste),pak by měl být poměr pohlaví vychýlen veprospěch toho pohlaví, které z rodné sku-piny odchází a zdroje tak dále nečerpá.Hypotéza R. L. Triverse a D. E. Willardana druhou stranu předpokládá, že rodičebudou více investovat do toho pohlaví,jehož reprodukční úspěch má větší varia-bilitu. To znamená, že rodiče v dobré nebozlepšující se kondici by měli plodit spíše

takovéto pohlaví, kdežto ve špatné a zhor-šující se kondici pohlaví opačné. Vychý-lení poměru od 1 : 1 by tedy mělo závisetzejména na reprodukčních systémech da -ného druhu, mateřské kondici či domi-nanci a na tom, které pohlaví v dospělostiopouští rodnou skupinu (blíže např. Shel-don a West 2004).

Samozřejmě existují i různé proximátnífaktory, jejichž vliv na vychýlení poměrupohlaví byl dobře dokumentován u mno-ha druhů. Mezi ně patří především stářímatky (např. u vodušky abok, Bercovitcha kol. 2009), dále početnost mláďat ve vrhu(u myší a pískomilů, Grant a Chamley 2010),parita – počet porodů u samice (Clutton--Brock a Iason 1986) nebo klimatické fak-tory včetně efektu El Niño (např. u jelenůevropských, Estevez a kol. 2011). Mecha-nismů, jak mohou savci manipulovat s po -měrem pohlaví bylo navrženo několik.Mezi ty nejčastěji zmiňované patří: podílspermií s chromozomem X a těch s chro-mozomem Y v ejakulátu, rozdílná propust-nost pro spermie v zóně pellucidě, vlivhormonů na zónu pellucidu (např. testo -steronu), asynchronní vývoj plodů, selek-tivní zabití nebo odumření zygoty, blastuly(např. vysoká koncentrace glukózy inhi-buje samičí blastulu) nebo plodu.

Vychýlený poměr pohlaví u savců bylzaznamenán v řadě studií: pekari pásko-vaný (Tayassu tajacu neboli Pecari taja-cu) a giboni rodu Nomascus – více synůu středně starých samic, přímorožec arab-ský (Oryx leucoryx) – více synů u starýchsamic, pavián babuin (Papio cynocepha-lus) a makak rhesus (Macaca mulatta) –výše postavené samice dcery, níže posta-vené syny. Nicméně faktem zůstává, ževětšina prací věnovaná savcům a využí -vající velké vzorky studovaných jedincůžádné odchylky od vyrovnaného poměrupohlaví neuvádí. Navíc bylo nedávno pro-kázáno, že čím větší je vzorek (počet naro-zených mláďat), tím klesá pravděpodob-nost, že daná studie najde poměr pohlavíodchýlen od 1 : 1 (např. u primátů, Browna Silk 2002). Jinak řečeno, většina publika-cí nacházejících vychýlený poměr pohla-ví byla založena na vzorcích s malým po -čtem jedinců, přičemž pokud by jich bylovíce, poměr pohlaví by se zřejmě přiblížilzpět na vyrovnanou úroveň.

Hroši a hrošíciHroši jsou díky svému nepřehlédnutelné-mu vzhledu pro veřejnost známá zvířata.Nicméně ve vědeckém světě jde o skupinutéměř opomíjenou (např. Živa 2011, 3:137–139). Nejstarší zástupci čeledi hro-chovitých jsou popsáni teprve z miocénu.Jejich nejbližšími příbuznými byli zřejměpříslušníci dnes již vymřelé čeledi An -thracotheridae a z žijících tvorů jsou tokytovci (Cetacea). Do našich časů přeži-ly pouze dva druhy: hroch obojživelnýobývající okolí vod v subsaharské Africe(s výjimkou tropických lesů a pouštníchoblastí) a hrošík liberijský z tropickýchpralesů západní Afriky. Jejich společný

živa 1/2016 43 ziva.avcr.cz

1

Jan Pluháček, Beatrice Steck

Synové hrocha a dcery hrošíkaaneb o poměru pohlavíhrochovitých v zoologickýchzahradách

Poměr pohlaví narozených mláďat patří bezpochyby k nejatraktivnějším téma-tům etologie i sociobiologie. A je to jedno z mála, které zůstává dlouhodobě zají-mavé (o situaci u ptáků viz např. Živa 2004, 3: 102–104), navíc tato otázkafascinovala člověka po staletí. K tématu poměru pohlaví dříve či později dojderovněž každý etolog zkoumající velké savce, který se nemůže vymanit z věčné-ho problému studia „malých vzorků“. Zkoumání poměru pohlaví může býtpro badatele přímo vysvobozením od stále se opakujících námitek, že je danývýsledek založen na malém množství údajů, neboť v řadě chovatelských zaří-zení jsou k dispozici záznamy o pohlaví stovek mláďat. Zoologické zahradya jejich plemenné knihy s velkými soubory údajů se k podobnému výzkumupřímo nabízejí. A přesto odborných studií využívajících tyto zdroje bylo publi-kováno poměrně málo. Jelikož sami sestavujeme a vydáváme mezinárodní ple-menné knihy – evropskou pro hrocha obojživelného (Hippopotamus amphibius)a světovou hrošíka liberijského (Choeropsis liberiensis) – rozhodli jsme sepřispět k poznání zmíněné problematiky a analyzovali poměr pohlaví naro -zených mláďat u obou druhů hrochovitých (Hippopotamidae) chovaných v zoo-logických zahradách.

1 Evropskou plemennou knihu hrocha obojživelného (Hippopotamusamphibius) vede Zoo Ostrava, odkud pochází i tento snímek samice Katky.

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2016. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

předek se na Zemi vyskytoval před vícenež 5,7 milionu let (Orliac a kol. 2010).O životě hrochů i hrošíků v přírodě vímerelativně málo, neboť jde o nebezpečnáa dlouhověká zvířata, jejichž sledovánívyžaduje dlouhodobé a náročné studium.

Hroch obojživelný se vyznačuje pohlav-ní dvojtvárností, přičemž samci mají mo -hutnější hlavu a dorůstají větší délky tělaa vyšší hmotnosti než samice. Teritoriálnísamec si hlídá určitou část řeky nebo jeze-ra proti ostatním samcům. Samice se sdru-žují do poměrně velkých stád. Jednotlivésamice se obvykle zdržují ve společnémstádě na jednom teritoriu, nicméně občasteritoria samců střídají. Rozmnožovacísystém hrocha je tak s největší pravděpo-dobností polygynní (jeden samec má vícesamic), případně promiskuitní (samice semůže pářit s více samci a naopak). Dceryzůstávají s matkami v rodném stádě ales-poň 6–8 let (Karstad a Hudson 1986). Osudsynů není dodnes detailněji popsán, ales velkou pravděpodobností rodné stádo podosažení dospělosti opouštějí.

Naproti tomu pohlavně jednotvárný hro-šík liberijský žije samotářsky v deštnémlese, přičemž domovské okrsky samic sepřekrývají. O jeho rozmnožovacím systémumnoho nevíme, ale zdá se, že jeho chováníbude promiskuitní.

Veškeré studie zmiňující poměr pohlavíu hrocha se týkají populací ve volné pří-rodě a žádná neuvádí odchylku od vyrov-naného poměru (např. Marshall a Sayer1976). Byly založeny na dobové metodě60. a dřívějších let zvané „sklizeň“, kdybyla stáda hrochů postřílena a u březíchsamic se zjišťovalo pohlaví plodu. Navíc

počet jedinců ve vzorku v žádné z těchtoprací nepřesáhl 237 (Laws a Clough 1966).

U hrošíka liberijského probíhala sle -dování pouze v zoologických zahradácha zde je poměr pohlaví výrazně vychýlenve prospěch samic (59 %). Z možných fak-torů ovlivňujících poměr pohlaví u hroší-ka liberijského se jako prokazatelné uká-zaly jednotlivé zoo (v některých se rodilovíce synů a v jiných více dcer), výživaa meziporodní interval (Zschokke 2002).Nedávno tým pod vedením J. Saragustyho(2012) odhalil, že značný vliv na určenípohlaví hrošíků má zřejmě identita otce(pohlaví potomka určuje jeho otec a jednot -liví otci mají buď více synů, nebo dcer).

Poměr pohlaví u hrochů a hrošíkův zoo a co ho ovlivňujePři našem výzkumu jsme tedy chtěli zjis-tit, zda i hroch obojživelný chovaný v zoo-logických zahradách má poměr pohlavímláďat odchýlen od očekávaného 1 : 1.Dále jsme na základě výše zmíněných teo-rií a za předpokladu, že se hroši a hrošíciv zoologických zahradách nacházejí v lep-ší kondici než v přírodě (v důsledku téměřneomezeného přístupu k vodě i potravě),ověřovali, jestli bude poměr pohlaví u hro-chů vychýlen ve prospěch samců (Triver-sův-Willardův model) a zda se bude vícesamců rodit v zoo, které chovají početnějšístáda (model kompetic o místní zdroje).U hrošíků by podle uvedených teorií po -měr pohlaví neměl být vychýlen.

K výzkumu (podrobnosti viz Pluháčeka Steck, Ethology 2015, 5: 462–471) jsmevyužili v úvodu zmíněné mezinárodníplemenné knihy – evropskou pro hrocha

obojživelného (Pluháček 2013), obsahují-cí údaje o 1 138 mláďatech narozených ve113 evropských zoologických zahradách,a světovou v případě hrošíka liberijského(Steck 2013), kde se uvádí 1 161 mláďatnarozených ve 147 zoologických zahra-dách celého světa. Mezi zkoumané fakto-ry potenciálně ovlivňující poměr pohlavíu obou druhů patřily: místo narození (iden-tita zoo), věk matky a otce, původ matkya otce (příroda nebo zoo), počet mláďat vevrhu (jedno nebo dvě), počet předchozíchporodů dané matky (0–28), počet předcho-zích mláďat otce (0–41), délka meziporod-ního intervalu ve dnech, parita (prvoro-dičky, vícerodičky), země narození, roka měsíc narození, koeficient příbuzensképlemenitby, věkový rozdíl rodičů a početchovných samic v dané zoo v době poro-du. V případě, že zde byla více než jednasamice, zjišťovali jsme, zda se liší poměrpohlaví mláďat pro nejstarší samice a promladší samice ve stádě. U hrošíků jsmenavíc testovali zoologické zahrady „seve-ru“ (Severní Amerika, Evropa, východníAsie) a „jihu“ (ostatní části světa). Našeanalýzy byly statisticky ošetřeny, aby bylzohledněn případný individuální vliv mat-ky a otce (aby se nestalo, že jeden rodičbude mít hodně potomků jednoho pohlaví,a tím zvrátí celý výsledek na svou stranu).

Zatímco u hrocha jsme zjistili poměrpohlaví mírně vychýlený ve prospěchsynů (53,9 %), tak u hrošíka výrazně veprospěch dcer (58,5 %). U každého zezkoumaných druhů však byly tyto výkyvyovlivněny jinými faktory.

U hrocha obojživelného šlo o původmatky, rok narození, počet samic v zoo

ziva.avcr.cz 44 živa 1/2016

32

54

0,6

0,5

0,4

0,3

0,2

0,1

0

1,0

0,8

0,6

0,4

0,2

0

Pra

vděp

odob

nost

nar

ozen

í sam

ce

Stáří matky ve stádě s ohledem na ostatní samicemladší starší

n = 197 n =116

500 1 000 1 500 2 000 2 500Meziporodní interval [dny]

Pra

vděp

odob

nost

nar

ozen

í sam

ce

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2016. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

(jedna nebo více) a v případě dvou a vícei zda byla starší nebo mladší. Pravděpo-dobnost narození syna byla větší u matekpocházejících z přírody, zvyšovala se s vě -kem matky a byla větší i v případě, že v zoochovali pouze jednu samici, než když jichměli souběžně více. (Vzorek zahrnoval 169mláďat narozených matkám původem z pří-rody a 580 mláďat matek narozených v zoo.)Pokud se v chovu nacházely alespoň dvěsamice, tak u starší vycházela pravděpo-dobnost, že se jí narodí syn, menší nežu mladší samice (obr. 4).

Celkové vychýlení poměru pohlaví veprospěch samců u hrocha obojživelnéhona tak velkém vzorku je mezi savci pozo-ruhodné. Platí-li předpoklad, že samicejsou v zoologických zahradách v lepší kon-dici než ve volné přírodě, pak lze tentopoměr vysvětlit v souladu s Triversovým--Willardovým modelem. Naopak modelmístních kompetic pro hrocha jednoznač-ně neplatí, protože samci se rodili častějiv menších skupinách a ne ve větších, jaktato hypotéza předpokládá. Obdobně větší

podíl synů narozených matkám pocháze-jícím z odchytu v přírodě než těm, kterése narodily v lidské péči, lze vysvětlit sku-tečností, že se matky z přírody dostalyv chovu do lepších výživových podmínek,a tím do lepší kondice. Podobná situacebyla nedávno popsána u tří druhů noso-rožců (Linklater 2007): n. dvourohého (Di -ceros bicornis), n. indického (Rhinocerosunicornis) a n. tuponosého (Ceratotheriumsimum). Nabízí se však i jiné vysvětlení,a to, že matky z odchytu byly starší a zís-kaly pro sebe více potravy, čímž si zlepši-ly svou tělesnou kondici. Nicméně naševýsledky odhalily pravý opak – v rámciskupiny rodily starší samice spíše dcerya mladší samice syny. Takže poslední argu-mentace nepřipadá v úvahu.

U hrošíka liberijského jsme potvrdili jiždříve publikované údaje ukazující vy -chýlení poměru pohlaví ve prospěch dcer.Tento mezi savci neobvyklý nález se neda-ří objasnit, a to ani pomocí obou výše zmí-něných teorií. Jediné vysvětlení poskytujetzv. Leimarova (1996) varianta Triversova--Willardova modelu, podle níž by matkav dobré kondici měla za jistých okolnostíupřednostňovat spíše dcery před syny.Dosud jediná zveřejněná studie podporu-jící tuto teorii se týkala srnce evropského(Capreolus capreolus), který je podobnějako hrošík tělesnými rozměry pohlavnějednotvárný a jen lehce polygynní (Hewi-son a kol. 2005). Žádný jiný dosud v tomtosměru studovaný savec se v popsané situa -ci u hrošíka a srnce evropského ani neblíží.

Poměr pohlaví u hrošíka navíc ovliv-ňovaly zcela jiné faktory než u hrocha.Konkrétně šlo o meziporodní intervala polohu zoo na „severu“ či na „jihu“. Jezajímavé, že poměr pohlaví ve prospěchdcer se vychýlil pouze v zoologickýchzahradách na „severu“ (60,15 %; n = 936),kdežto na „jihu“ se nelišil od vyrovnané-ho poměru (51,66 %; n = 225). Nutno při-znat, že uspokojivé vysvětlení pro tentonález chybí. V severnějších zoologickýchzahradách lze očekávat proměnlivější pod-nebné podmínky, jejich konkrétní vliv napoměr pohlaví však znám není. Navíc přidetailním studiu poměru pohlaví hrošíkůpodle jednotlivých států či zoologickýchzahrad se žádná závislost nenašla. Pravdě-podobnost narození dcery také stoupala

s prodlužujícím se meziporodním inter-valem (obr. 5), což je výsledek zjištěný jižv předchozích studiích a opět nelze uspo-kojivě vysvětlit.

Z naší analýzy dále vyplynulo, že u hro-cha poměr pohlaví ovlivňovala indivi -duální identita matky, kdežto u hrošíkaurčoval pohlaví spíše otec. To přinejmen-ším ukazuje, že je poměr pohlaví u kaž-dého druhu dán zcela jiným mechanis-mem. Jakým, o tom se můžeme pouzedohadovat. Ačkoli známe několik mož-ností, jak zejména savčí matka ovlivňujepoměr pohlaví u svého plodu, z údajůz plemenných knih nelze usuzovat, kterýpřipadá v úvahu pro hrocha i hrošíka. Cose však vyvodit dá, je skutečnost, že u dvoupoměrně příbuzných druhů existují nej -méně dva různé mechanismy. A dále sepotvrzuje význam otce při určení pohlavípotencionálního mláděte. Tato záležitostbyla mnoho desítek let doslova přehlížena.Proto by další studie měly vliv otce (jehokondici, stáří, stres a výživu) vzít rovněžv úvahu a neomezovat zmíněné faktory jenna matku. Naše práce tak přispívá k rovno -právnosti pohlaví rovněž v sociobiologiia zoologii.

Závěrem lze konstatovat, že poměr po -hlaví mláďat narozených v zoologickýchzahradách se u obou druhů hrochovitýchodchyluje od poměru 1 : 1, a to na vzorkupohybujícím se okolo 1 000 jedinců prokaždý z nich. Vysvětlení vychází zřejměz rozdílů v jejich sociálním a reproduk -čním systému, kdy při nadbytku zdrojůse polygynní pohlavně dvojtvárný hrochobojživelný snaží investovat spíše do synů,kdežto u promiskuitního, pohlavně jed-notvárného hrošíka se rodí spíše dcery.A zatímco u hrocha bude mít nejspíš vět-ší vliv na určení pohlaví matka, u hrošíkaspíše otec. Rádi bychom zdůraznili, že tatostudie je jedním z příkladů, kdy výzkumjinak poněkud opomíjených velkých sav-ců může být důležitý pro poznání obec-nějších zákonitostí. Zároveň připomínámnohdy podceňovanou vědeckou rolizoologických zahrad.

Použitá a doporučená literatura uvedenana webové stránce Živy.

živa 1/2016 45 ziva.avcr.cz

76

2 Mládě hrocha obojživelného v Zoo Lisabon3 Populace hrocha obojživelného chovaná v evropských zoologickýchzahradách vykazuje poměr pohlavívychýlený ve prospěch synů. Zoo Berlín4 Pravděpodobnost, že se narodísamec, podle stáří matky s ohledem na věk jiných samic ve stádě u hrochaobojživelného v zoo. Uvažovány bylypouze situace, kdy v dané zoo žily dvěa více samic současně (n = 311 potomků u 77 různých samic). 5 Pravděpodobnost, že se narodísamec, vzhledem k délce meziporodníhointervalu u hrošíka liberijského (Choeropsis liberiensis) v zoo (n = 715potomků u 105 různých samic).6 Populace hrošíka liberijského chova-ná v zoologických zahradách má poměrpohlaví výrazně vychýlený ve prospěchdcer. Proto chovatelé u tohoto druhuvítají každé narození samce, což je v chovech savců neobvyklé. Zoo Györ7 Celosvětovou plemennou knihu hrošíků liberijských vede Zoo Basilej(Švýcarsko). Snímek ze Zoo Halle. Snímky a orig. J. Pluháčka

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2016. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.